Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН У ГОРОХА, НА ПРОЯВЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ПЮДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН У ГОРОХА, НА ПРОЯВЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ПЮДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ"

Д-3136^

На правах рукописи

ГУНАГИЛЛАКЕ МЕСТИЯГЕ ДОНА ЛИЛАНТИ ТАНУДЖА

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН У ГОРОХА, НА ПРОЯВЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ПЮДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

(06.01.05 - селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельсножшйственных наук

Москва-2001

Диссертация выполнена в 1997 -2001гг. на кафедре генетики и селекции Российского Университета дружбы народов. Полевые исследования проведены на опытном попе отдела селекции и семеноводства Научно-исследовательского института сельского хозяйства центральных районах нечерноземной зоны (Немчииовка, Московской области).

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки Российской Федерация, академик Международной академии ваук высшей школы, доктор биологических наук, профессор. Гужов ЮЛ.

Официальные оппоненты: ,

- доктор сельскохозяйственных наук, ' профессор Дебелый ГА.

- кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Цыганок Н.С.

Велушая организация:

Московская сельскохозяйственная академия им. КАЛямирязева

Зашита состоится "13" декабря 2001 года в 1300 час. за заседании диссертационного совета К 212203.07 в Российском университете дружбы народов со адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, Д.8, корпус 2 (Аграрный факультет, леишовный зал № 1).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу. 117198, Москва, ул. Миму:.

д.6.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, допент

А. О. Туманян

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выведение высокопродуктивных сортов растений относится к числу важнейших задач ссяекцин. Решению этой задачи способствуют генетические исследования при всестороннем изучении исходного материала, определении закономерностей изменчивости хозяйственно ценных признаков, выясиеииа модифицирующего влияния факторов внешней среды на количественные ярнзнаяя, установлении корреляций между ними при генотштческон и модафикациошзой изменчивости. Отдельным аспектам в решении этой проблемы посвящены ряда авторов исследовав ия (Гужоа, 1975, 1978, 1979, 1989, 199 К 1997, 1999;.Пагарзка, 1980; Комар, 1981; Афяф Рифах Гаейм,1931 н др.) Однако оаа требует дальнейшего изучения. Исследования проводимые ранее на равных сортах овощного гороха, оказались весьма противоречивыми. Устранить этот недостаток можно путем использование в исследованиях из манных линий выращиваемых с применением метода молельных допулвдни. Этим а обусловлена актуальность данной работы.

Настоящая работа выполнена в соответствии с плановой темой в Российском Университете дружбы народов Jfe 4Ö90Q4 (№ госрегистр адян 01.9.10 0 11 329 "Разработка с шмощио компьютерны* программ теории а эффективных методов адеэтификщви денных для саяехщш гешпшоа растеаяй" в рамках общероссийской программы фундамента®,« ых исследований "Проблемы геаетшш н селекции" (1989-2000 гг а 2001-2005 гг.), раздел I, подраздел 3.1.4 "Генетика экспериментальных (молельных) аопуляцай**.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение на нзогашых ливнях в модельных попу-ттовяк закономерностей модифшаднояяой а геногнпнческоЗ изменчивости количественных хозяйственно - пенных признаков в их взаимосвязей в гомояинейных я искусственно созданных гетеролинейных (модельные популяяин) посевах. При этом были поставлены следующие конкретные задача:

1.Изучить морфобиологвческие особенности азогенкых линий, различающихся лишь по аллелям генов, контролирующих тип ласта, окраску я форму семян.

2- Определить влияние различных генов, контролирующих отдельные качественные признаки, на характер яроявления количественных признаков и семеаную продуктивность растений.

3. Изучить морфобиояогическае особенности растений разных линий в искусственно созданных модельных популяциях в зависимости от генетических особенностей составляющих их язотеыаых линий, различающихся но строению ласта, окраске в форме семян.

4. На базе модальных популядай в составляющих их изогеиных линий выявить закономерности варьирования количественных признаков тзрн ах модйфщсащюЕшоЙ, генотшотчеекой н обшей фенотипнческой изменчивости.

5. Уставовнть коррезкшга между семенной продуктивностью и составляющими ее элементами структуры урожая, а также с биологическими признаками, вычленяя молифяшшонные и генотипичесхие корреляции.

6. Выделить оптимальные сочетания взогенных линий для прогнозирования высокопродуктивных а более технологичных модельных популяций для иоезедующих испытаний.

! L^s ; t Р.--,, ■ijf-iA.it Г

| НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКЛ . j Wjch. oi.-.t- fih-fvüvi'if '

Научная новизна исследований. Впервые на искусственно созданных модельных копуляциях и составляющих их юогенаых линиях гороха выявлены особенности'наследуемости, изменчивости и взаимосвязи морфсбиологнческих признаков (тот листа, окраска я форма семян) н элементов структуры урожая, определяющих общую к семсшуто продуктивность растений.

Практическая зиачямос-п, работы. Выявление на шогеииых линиях в модельных дапуляции закономерностей наследуемости, изменчивости и взаимосвязей качественных н количестве иных признаков позволяет более эффективно и целенаправленно вести селекционную работу. ■ Перспективные азогепные двшш н созданные на ш базе модальные шщуляинн могут быть использовааы в дальнейшем в селекционных целях. Выявлены признаки с высоким коэффициентом наследуемости, по которым отбор будет наиболее эффективным.

Анообааяя работы. Материалы диссертация ежегодно докладывались на заседаниях кафедры генетики в селеишн Российского университета дружбы народов и аз заседании коллектива лаборатория сеяехцаи зернобобовых культур в НЙИСХ ЦРНЗ.

Обьд» работы. Дксеертагога состоят из введение, обзора литературы, характеристики условий, объектов и методика исследований, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, «иска использованной литературы н приложения. Работа изложена ш 167 страницах машинописного текста н содержит 37 таблиц в 18 рисунков. Список дитсрэтуры включает 140 наименований, в том числе 46 иностранных авторов,

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились я 1997-2003 гг. в Российском Университете дружбы народов (РУДН) на кафедре Геяетакя и селекции. Полевые опыты проводили в селекционном севообороте НИИСХ ЦРЩ (Немчиновка, Московской области). Для этого использовали ранее подученные ва кафедре азогепные линии разных генотипов гороха путем отбора из гибридных комбинаций Новая форма х Ранний карлик и Акация * Ранний карлик, являющиеся по большинству признаков одинаковыми, Но различающиеся между собой по генам, контролирующим разные типы листа, окраску н форму семян (табд. 1).

Таблкца 1. Характеристика изучавшихся азогекных дикий гороха, различающихся по гиду листа, окраске и форме семян,

№ о/п Гаи листа Гены, контролирующие тип листа Окраска н форма семян Геяы, контролирующие окраску н форму семян

1 обычный 1ХЧЛХ желтые, гладкие ШУЯ.

2 обычный Ь'ГЬЧ.' зеленые, гладкие аак.

Продолжение таблицы 1

3 обычный желтые, морщинистые 1Ьт

4 обычный ЬТЛЛ.' зеленые, морщинистые нгг

5 усатый «ад желтые, гладкие 1КК

усатый тл; зеленые, гладкие ШЕ.

7 усатый тл.1 желтые, морщинистые 11л-

усатый зеленые, морщинистые шт

9 акацневшшый ЬЪ'Й' желтые, морщинистые Пгг

10 акапвевияный Ь1Т11 зеленые, морщинистые шг

11 многокрэтно-непзрнопернстый тч' желтые, морщинистые Пгг

12 маогократно-непарноперисгый тч' зеленые, гладкие ¡ЖК

13 многократно-непарноперистый тт зеленые, морщинистые цгг

Почва опытного участка дерново-подзолистая, среднесугяиивстзя, среднеобесаеченная основными элементами питания, типичная для Нечерноземной зовы и Московское области.

Погодные условия за трехлетний период исследований существенно различались. Сумма средних температур воздуха в 1997-1999 гг. была выше средиемноголетней. Более благоприятными были 1997 и 1998 голы, когда за май я первую половину июня осакков выпало больше сренемноголеткего количества на 50% в 53.6% соответственно, а 1999 год характеризовался сухой и жаркой погодой во время вегетации растений.

Растения выращивали но схеме 15x5см на многорядковых делянках. Для испытания лучших соргообразцов посев проводили на делянках площадью 10м1 в 4—критиой повторноста сеялкой ССК-6.10.

В качестве контроля яри испытании азогенных линий а модельных популяций использовали полученную из сорт Ранний карлик раннеспелую изогенную линию, имеющую обычный тип лист, желтые и гладкое семена.

Дяя структурного анализа и определения продуктивности растений в перше два года использовали все выращенные растения. При испытании перспективных сортооораэцов в качестве стандарта использовали принятые в качестве стандарта в Московской области сорт Норд с усатым листом, желтыми и гладкими семенами, с признаком их неосынаемостн а сорт Усатый 5 -лолукарлмг с зелеными морщинистыми семенами. Структурный анализ проводили по дробному снопу, учитывая следующие признаки: длину растений в см, число междоузлий до 1-го боба, число продуктивных узлов, число бобов па Продуктивном узде, число бобов, число семян в бобе, число семян с растения,

массу 1-го семени, массу семян с растения, массу сухого растения и индекс урожайности.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с использованием специальных компьютерных программ, составленных для биологических объектов (Гужов,1975, 1978, 1991, 1997, 1999; Патирака.1979). Первая программа предусматривает одновременное вычисление по анализируемым признакам следующих показателей: средней арифметической ( х), ошибки средней арифметической^), дисперсии (дг), стандартного отклонения (к), коэффициента вариации коэффициентов корреляции

между всеми парами признаков {г„ ). Достоверность различий определяли путем нахождения существенности разности выборочных средних по I критерию (на 5%-м уровне значимости).

Для определении доли генотипвческой и модификациовной изменчивости в фенотипическом проявлении признаков для каждого из них производили раздельное вычисление коэффициентов вариации, обусловленных: 1) модификациокной изменчивостью <СТт), 2) генотипическим варьированием в пределах изучаемого набора изогениых линий (СУ^) и 3) обшей суммарной модифакаянониой и геиотипической изменчивостью (СУщ^).

Первый показатель получали путем изучения константных гомозиготных юогенных яйвий, у которых изменчивость количественных признаков обусловлена только модификациями. Генотипическое варьирование

этих же щдайщШЛйучаЛи^а^одетьныхтюпулищ из наборов'——----

использованных в опытах изогениых лкннй. Для этого вводили в компьютер средние значения изучаемых признаков каждой линии модельной популяции.

Для выявления закономерностей общей изменчивости, проявляющейся при одновременном модифякационном и геяотшшческом варьирования признаков, в компьютер, вводили сумму исходных данных всех линий модельной популяции, для которой ранее были определены значения параметров модификаднонной и гевотшшческой изменчивости.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Продолжительность вегетационного периода, основных физиологических фаз к продуктивность тогенпъц линий гороха.

Между талом листа и продолжительностью отдельных фаз развитая растений не выявлено достоверной связи. Однако отмечается тенденция, когда у растений с обычным типом листа вегетационный период, как правило, бил более короткий, чем у остальных форм. Более того, обнаружена связь доминантного состояния гена Р, контролирующего округлую форму семян гороха у растений с обычным листом вегетационный период при наличии этого гена в генотипе был короче на 5-7 дней.

Сорта- родители: Новая форма л Акадия были более позднеспелыми -73-75 дней, чем сорт Ранний карлик - 67 дней,

В 1999 году, когда количество осадков в конце вегетации гороха было значительно ниже по сравнению со среднемвоголетними, сорта-родители Новая форма. Акания и Ранний карлик имели период всходы-цвететгае более продолжительный, чем межфазный период цветение-созревание (34-42 дня вместо 34-36 дня).

г

J 5

Средний показатель продуктивности растений с обычным типом листа L'L'L'L', имеющих генотип по семенам I1RR, был выше, чем у растений с геяотидом iiir на 30,3% (соответственно 2,54+0,19 г и t,95±0,I7 г). У растений с усатым талом листа (Pit,!1) сочетание доминантных аллелей I u R обеспечивало увеличение продуктивности на 13,3% (соответственно 2,89±0,21г в сравнении с 2,55±0,18г).

В годы проведения полевых исследований продуктивность линии с обычным типом листа и гладкими семенами (R), имеющей ген жетгой окраски семян в доминантном состоянии (I) и продуктивность линии с рецессивным ашзелем i, составила в 1997 г. 2,2810,2 г и 1,83±0,13 г, в 1948 г. - 3,35±0,2J и 2^6±0ДЗ г, в 1999 г. - 1,98±0,12 г и 1,12±0,09 г. В среднем за три гола доминантный аллыгь I повышая проективность на 46,0% (2,54+0,19 г н 1,74±0,15 Г).

Таблица 2. Продуктивность растений изогенных линий гороха в зависимости от сочетания генов, контролирующих тип листа, окраску н форму ссмян (г на растение). 1997-1999 гг.

Генюттпо окраске и формгимян Комб-няаиия Тип диета Годы Средне за з года

1997 1998 1999

* X X 4 X

1IRR 1 О 2,28 020 3.35 0,25 1,98 0,12 2.54 0.19

I У 2.63 0,18 3,S0 OJO 2ДЗ 0.15 2,89 0J1

О 3.65 0.14 3.00 0,18 2.00 0.17 2.88 0.18

Пгт 1 А 130 0.15 3,30 0.18 U3 0,11 2J1 0.15

t L_V_ 2.75 [_0Л6_ 3J0 0J0 2,30 0.18 2,75 0,17

1 Мп 1,И 0.12 2,70 0,18 1,35 0,10 2.00 0,13

А 2.35 0,15 2,50 0J0 1,52 0.11 2,12 0.15

¡sir 1 о 1.83 0.13 2.26 U2 0.03 1,74 0.15

1 у 1,50 0,15 3»5S 937 _1J56_ a,12 245 0.18

1 мп 2J0 OJ3 2.59 1,48 0,11 2,09 0,18

о 3.12 0.18 гзз 0,18 1J8 0.12 2J4 0.16

шг 1 о 131 0,13 3,80 ojo 0,72 0.08 1,95 0,i7

! А 2J5 0.14 1,51 0,13 0,78 0.06 1,51 0.11

[ У 2.48 0.1S 0J0 1.93 2J5 0,18

1 мп ¡,42 0.12 2.П 0,13 1J1 ¡,5« 0.11

2 А 3.15 0J0 2,90 OJO U3 0.12 2,46 0,(7

nRR {Равный гарянх) - О 2,13 0,14 2JI 0.18 1,53 0,14 1,96 0,15

НГТ^АЕЕЗДШЯ) - А 2,75 0.13 2,4а O.I7 ¡.09 0.11 2J1 0.15

Цгг (Новая форм«) - мо US 0,12 1,52 0,13 0,69 0,04 1,19 0,10

Примечаете: 1 - линии полученные из гибрида Новая фермах Ранний карлик, 2 - линии подученные из гибрида Акшшя х Раний карлик, О - обычный лист, У - усатый диет, А - зкапиевидный лист, Мл - многократнонепарпоперистый лист.

!

в

1,29±0Л0 г (в среднем за три года - 2.13+0,16 г), а продуктивность лияяй, происходящих из гибрида Акация х Ранний карлик, в 1997 г. - 3,07±0Д8 г, в 1998 г. -2,68±0,19 г, а 1999 г. - 1,53±0,13 г (в среднем за три года-2,43+0,13 г). 3.2. Сравнительная характеристика нзогевных линий гороха по комплексу количественных признаков.

У линий с обычным типом листа доминантный аллель, контролирующий желтую окраску семян, при доминантном аллеле Я оказывал положительное влияние на массу сухого растения, высоту растения, число узлов на стебле, число узлов до 1-го боба, среднее число семян в бобе, число семян на растение и одновременно оказывал отрицательное влияние на массу одного семени.

У линий с усатым типом листа этот доминантный аллель не оказывал существенного влияния на массу сухого растения и число бобов на продуктивном узле, во способствовал повышению высоты растения, увеличению средней длины междоузлия и массе одного семени. В то же время было отмечено снижение показателя "число узлов до 1-го боба" и "среднее число семян в бобе".

При наличии рецессивного аллеля формы семян (г) у линий с акацневадным листом доминантный аллель I значительно (на 17,7-87,8%) повышал высоту растения, среднюю длину междоузлия и число узлов до 1-го боба. У форм с усатым листом он способствовал увеличению высоты растения и средней длины междоузлия, У линий со сложным листом (непариооеристым) аллель I оказывал заметное отрицательное действие на признак "масса одного семени".

Роль аллелей гена, контролирующего форму семяи, изучалось на растениях с обычным, усатым и сложным типом листа. При сочетании с рецессивным аллелем 1 аллель Я существенно (на 19,2-34,3%) повышал массу одного семени и значительно уменьшал высоту растений (49,9-66,1%), часло умов на стебле (44,6-53,3%) и число узлов до 1-го боба (ббД-70,1%) у линии с обычным листом; у форм с усаггым типом листа он повышал число узлов на стебле и число узлов до 1-го боба, однако не оказывал влияния на число семян на растении. У растений со сложным типом листа не было выявлено заметного влияния этого гена иа отмеченные выше признаки.

У линии с усатым типом листа при сочетании с доминантным аллелем окраски семян (I) ген Я при сравнении с рецессивным его аллелем (г) повышал число узлов до 1-го боба и массу одного семени и не оказывал существенного действия на число бобов на продуктивном узле, среднее число семян в бобе и выход семян с растения.

Таким образом, исследование нзогенных лиявй гороха, различающихся - между собой по аллелям генов, контролирующая окраску и форму семян (соответственно 1-1 а Я-г), а также типы листа (ТЛЛХ, 1ЛЛ'1'( ППХ 1Т!'1!) свидетельствует, что различия до той иди иной паре аллелей (иди парам аллелей) оказывают влияние не только иа контролируемый ими качественный признак, но оказывают я плейотропный эффект на ряд количественных признаков, включая н продуктивность растений. Сила этого эффекта зависит не только от геношаической среды, но по некоторым из них и от зисологаческнх условий произрастания растений.

33. Сравнительная характеристика нзогениых линий гороха по комплексу количественных признаков при возделывании в чистых посевах н в молельных популяциям.

Анализ дтины главного стебля показывает, что средние показатели за три года как в чистых посевах, так и в модельных популяциях были наиболее высокими у линий с обычным типом листа ( 55,4 см) и усатым листом {54,8 см). В то же время у линий с акациевидным типом листа длина главного стебля в среднем составила 50,9 см, а со сложным непарноперистым типом листа была наименьшее и составила 41,6 см. При этом в чистых посевах длина главного стебля составила у линий с обычным типом листа в среднем за три года 54,9 см, а в модельных популяциях - 55,7 см. В модельных популяциях у линий с обычным типом листа наиболее высокие показатели длины главного стебля отмечены при компонентах смеси растений гороха с обычным листом и желтым морщинистыми семенами - 66,4 см, а самые низкие показатели длины главного стебля отмечены при компонентах смеси растений с усатым типом листа и зелеными морщинистыми семенами - 31,5 см, В модельных популяциях у линий с усатым типом листа наибольшая дайна главного стебля отмечена при компонентах смеси: усатый тип листа и желтые морщинистые семена - 68,9 см, а наименьшая при компонентах смеси: акацнешдный тип листа и желтые морщинистые семена - 46,9 см.

В модельных популяциях с акапвевидным типом листа наибольшая длина главного стебля наблюдалась при компонентах смеси: обычный тип листа, желтые морщинистые семена н усатый тип листа, зеленые гладкие семена - 52,0 см, а наименьшая длина, главного стебля была при компонентах смеси: обычный тип листа с желтыми морщинистыми семенами—47,3 см.

В модельных популяциях у растений гороха с многократнонепарноп еристым листом донна главного стебля была значительно меньше, чем в других модельных популяциях. При этом наибольшая длина главного стебля отмечена с компонентом смеси усатый тип листа и зеленые гладкие семена - 50,5 см, а наименьшая - 44,4 см - с компонентом смеси обычный тип листа, с зелеными морщинистыми семенами.

У линий с акапиевидвой формой листа средняя масса одного семени в среднем за три года в чисшх посевах составила 149,4^:8,01 мг, а в модельных популяциях - 153,0413,2 мг, с наибольшим показателем 159,б±16,4 мг в варианте 30 с компонентами смеси обычный лист и желтые гладкие семена.

Более низкие показатели сродней массы одного семени отмечены у линий со сложным непарноперисгым листом, которые составили в чистых посевах 146,4±19,2 мг, в модельных популяциях -156,7113,7 мг, с наибольшим показателем в варианте 36 с компонентами смеси обычный лист, зеленые морщинистые семена-18916,0 мг.

Среднее число семян в бобе было невысоким и изменялось незначительно по всем вариантом опыта у пзогенных линяй. Гак, у линий с обычной формой листа среднее число семян в бобе варьировало в диапазоне 3,4±0.45 пгг. - 5,1±0,40 шт. При этом в чистых посевах оно составило в среднем затри гсда4,0±0.35 шт., а »модельных популяциях 3,96±0,51 ШТ.

У линий с усатым типом листа среднее число семян в бобе было ниже и составило в чистых посевах 3,98±0,43 шт., а в модельных популяциях -3,84±0,38 юг.

s

У линий с акагшевидным типом листа среднее число семян в бобе а чистых посевах в среднем за три года составило 3,70±0,59 шт.. а в модельных популяциях - 3,78+0,31 шт.

У линий со сложным непарноперистым листом число семян в бобе в чистых посевах в среднем составило З^О+О'Двшт., а в модельных популяциях -3,7О±О,30шт.

Определение индекса урожайности (табл. 3) свидетельствует, что при среднем показателе по всем вариантам, равном 40,4±5,12%, его значение по изогенным линиям было различным. У линий с обычным типом листа в чнстьд посевах индекс урожайности составил 39,08±2,71%, а в модельных популяциях -43Д±3,62%-

У ланий с усатым листом индекс урожайности а среднем за три года в чистых посевах составил 41,83+3,12%, а в модельных популяциях -4<5,15±4,38%. У линий с акациевидным типом листа в частых посевах средний показатель индекса урожайности составил 32Д±ЗДЗ%, а в модельных популяциях - 34,3+2,69%.

У линий со сложным депариоперистым листом в среднем за три года индекс урожайности составил в чистых посевах 34,5±4,19%, а в модельных популяциях -35,3±5,08%.

3.4. Варьирование количественных признаков гороха ври их модафакапноявой, геногнпической и общей изменчивости.

При анализе 3-летних данных по степени увеличения модификационной изменчивости признака были расположены в следующем порядке:

1. Числоузловдо 1-гобоба(10,1±1,1%).

2. Число узлов на стебле (10,4+1,2%).

3. Средняя длина междоузлия (13,3+1,5%).

4. Масса одного семени (16,8±1,9%).

5. Длина главного стебля (17,2±1,9%).

6. Выход семян с рзстения (17,8±2,0%).

7. Число семян в бобе (24,3+3,0%).

8. Число бобов на продуктивном узле (24,9±2,7%).

9. Число продуктивных узлов (32,1±3,8%).

10. Число бобов на одном растении (37,3±4,2%).

11. Масса сухого растения (38,544,3%).

12. Число семян иа растение (41,6+4,8%).

13. Масса семян с растения (46,3+5,2%).

Следовательно, изменчивость первых шести признаков можно считать слабой. С седьмого до девятый признаки — она была средней и с девятого по 13 признак - высокой, Ora изменчивость находится в рамках обшебиологических закономерностей, подтвержденных другими исследованиями (Гужов, 1975; 1978;1997,1999;Паагирана, 1979; Кесаварао, 1985; Сннгх, 1987 и др.).

При изучении генотипов L*LÍ'f и Fll'l' у вторых была обнаружена большая стабильность числа узлов на главном стебле и числа узлов до первого боба, у линии с генотипом ffí/L' наблюдалось более широкое варьирование выхода семян с растения, чем у генотипа )'№'.

Таблица. 3

Характеристика изо генных линий гороха по массе одного семян, среднему их числу в бобе и индексу урожайности в чистых посевах и в модельных популяциях. 1997-1999 гг.

Варианты Средняя мисса одного семени, мг

№ л/н ц а о £ и а я р 1 ё I § л о к и с 8 Среднее число семян в бобе, шт. Индекс урожайности, %

с £ и § § о к о р 1 л С с 1997 1998 1999 X 1997 1998 1999 к 1997 199« 1999 *

1 2 3 4 5 6 7 V 9 X) . II 12 13 14 15 16 17 18

ч жг О X 157,5 180.0 170.6 169,4 4,4 4,0 4,3 МЗ— 27,7 43.3 38,5

5> 10,8 2 »,7 13,} 17,6 0,33 0,29 0,42 2,10 3,25 2,43

2 с ожм жг О X 173,5 »62.7 169,9 3,1 3,9 43,4 41,6_ 45,0

, 5> 12,5 13.Р 15,5 13,9 0,71 0,54 0,56 4,14 2,13 3,89

3 оэм жг о X 165,3 Ый,0| 158,8 156,71 _М_ 3.0 3.9 М 45,6 42,6 3«,4

17,6 20,6 11 0,78 0,32 3,17 3.72 3,83

4 ч жм о к 170,4 167,0 139,3 165,6 4,0 3,2 4,2 3,8 46,9 29,5 40,4 38,9

■ [М п,о 10,8 11,5 0,26 0,23 0,13 0,21 3,47 2,09 1,45 2,34

с ожг жм о X 175.4 169,3 3.7 V 4.1 4,0 51,8 47,3 43,8 47,6

_Ь 16,1 15,1 12,2 14,5 0,31 0,19 0,26 3,90 4,20 3.11 3,74

6 с оэг жм О X 206,? Л5_ 174,0 188.5 6.7 4,4 V 5,1 50,9 43,2 41,1 45,1

30,5 20.3 |у. 23,2 0,67 0,31 _1>,40 5,10 3,17 4,12 4,13

7 ч зг О » 159,8 145,0 153,2 152,7 4,0 3,4 V 4,0 43,7 29,4 42,2 38.4

* 10,0 11,5 12,0 14,2 0.47 0,46 0,41 3,15 2,90 4,15 3,40

а с ожм зг о X 187,6 175,2 188,3_ 4.0 3.9 4,4 4,1 52,6 41,4 40.8 44,9

22^4 18,3 20,3 0,71 0,40 0,50 5,92 4.10 ^оз 4,35

Of'i Zt'9 6'0i Sl'ï ît'O si'o ico 91'O ht'ZZ OS'Bl 06'¿£ 9t'!l - 4 Л JE ижл 'J iz

0'6£ С if 6'ZC f'if 6'£ fr'E " O'fr 6'ÍÍI Cm E'ííf S'IÍI X

К i яо'г f£'l Wi 81'0 íl'o IE'0 (.o'o 6¿'il 08'0t Ó6'Í[ 89'11 4 Л JE - 1. it

S'ÎS î'it- e'oe 0> E'f s'e í'99¡ Í'E9t 0'09) £'E¿I X

EE'E ri i tÔ'î Cl'£ ît'O frS'O 60' 1 Eí'O ¿E'ai 10'E) un; Of'» Ii »B A (ЧЖ ИЖУ D OE

O'EE Í'6Í Ш O'ÍÍ i'£ 6'£ t't £'C E'tíl i'éíí 0'E91 i'rsi

8Í*I ít-'i tl'l SO11 ¿['0 г г'о 8 СО li'O £9'í Zí't íz'l ГТ" Л КЧЖ 14 ЕО 0 61

E'9£ О'бЕ ÏZÎ t'ië E> 9lf t't 6*£ i'íH 0'9ÍI l'tíl i'ut к

E9'9 II1* E9'î ¿['0 SCO 610 ¿l'O fí'll ÎE'OI oe'íi íé'tl V А иж ,1£Л Л 8t

6'ft- ¿zt C6Î 9'ZÏ 8'E et 9'É f*£ 0'9M l'fíf e'sci Í'í£l к

£64 09'9 Wz EÍ'O aro íl'O ¿o'i í'9£ ZYlí Of £9 W9I А иж Э ¿1

9'ib ['Ei f'SE f'ts S'E EV O'E l't l'MI ¿'991 к

ïCE Ï8'l 96'Z tt> 9É*0 6£'0 ¿ro ít'O íe's tt'9 t-s'6 89's "í Л иж - h 91

Cl'tP l'îfr S'0£ t'es S'E v* O'E (V 9*Ш i'zíl 0'9M j¿im_ к

zf'z Ïl'ï KE —12X1 99'0 EÍ'O Vo'i ot>'o Óf'8 sz'l Ü8'6 El *8 «s Л J.4Í 1А1ЖЛ D it

í'lf S'Otr 9'9E fr'« 8'e z't í'£ 9'£ £'861 t'ZLt 0'09l *

9V'z zo'z Ù't ÍE'l it-'o i?5" 6í'0 ÍÍ'O 9\Z E'íl o'ot i'li "S л - Ii К

L'nt rtfr 6'LZ l'CS f'£ l'Z s'e 0961 Z'ZLl o'sei triù к

Î9'Z OO'E 6£'0 lf'0 EÍ'O íí'o t'6l Z'Zl Ï'IÎ l'tz ' "s 0 m 1МЕЛ Л îl

S'ffr 9'if t'Zt O'OÍ 6'Z [V 6*E 9'E Л91 Í'SSI ÜZL\ Q'SL\

(9't îl'l tït 9f'S Í9'0 IS'O 69't) 9 í/O í'í.) U-ÖL f'lí O'íl 4 ' 0 (ME ижл 0 El

Vit 6'lt Í'6C 8'Sf l'f 0> l't C'f 9'Z9l É'ki 9JÍ9( I^I x

Zl'í «'0 ¿í'o f'S 6¿'o £9'0 0*'l ££'0 ó'i г €SI S'EÏ 8'tK — о НЕ J)KO 0 II

L'tt L'lt 8'9fr 9'E t't O'E rwt 9191 O'MI i_£49l_ v

í9'Z trt bfi'Z 9E'Ó tc'o É^O íí'o 1 L'W 9'íl o't! t>'9l " *ï о WE - h ai

t'óf E-Efr Sl6Z tii 6'E t't E'E l'f ÍV9Í 6J6ÍI O'WI í'S9t я

Í9'£ Sï'E Qt't oro 6Z'0 tl'O 6'9I «1 t'ít i Vi о je WJKO JEA 6

8'if t'zt 8Jlf l'frt 6'Е l't 9'E б'е E'tíi mi 8'fíl fr'otl v

SI ii 91 £1 frl CI l\ u «1 6 8 l 9 Í * £ г 1

£ ptïïHi/oei snnajKirotfodu

продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

зз с ожм (УЗГ зг У X 137.4 186,4 3.2 З,6 4,3 V 48.6 39.5 46,1 44,8

12,11 13,31 18,20 14,54 _0,29_ 0,18 _0130_ 0,26 ь 11,3 10,3

24 >1 - зм У X 160,0 155,0 154,6 156,5 4,7 3,8 4,5 V 41,6 32,1 42,3 38,7

19,97 9,79 иго 14,35 0,42 0,28 0,41 0,37 3,54 5,50 1,96

23 С ОЗМ зм у X 212,5 203,5 т^ 201,1 3.9 4,4 4,2 4,2 46,3 40,6 41.3 42,7

». 10,13 11,40 Л22_ 0,30 0.4) 0,33 1,81 1,52 3,12 2,15

26 ч - жм А X 179,« 103,0 165,3 149,4 3,6 3,3 4,3 3.7 3,60 41,0 32,2

6, 8,76 9,03 6,22 8,01 0,82 0,31 0,63 0.59 2,97 4,56 2,15 3,23

27 с УЖМ жм А X (31,2 154,2 Лй? ЧУ 4.6 4,2 4,5 50,0 33.3 42.2 41,8

10,97 9,13 N,40 10.50 0,65 0,38 0,18 0,40 _3[50 1,49 3,21 2,73

2В с ожм УЗГ жм А X 148,0 158,0 154,1 151,4 2,6 3.3 4,3 3,4 21,5 38,1 36,4

я, 12,4 11.8 12,6 0,23 0,29 0,33 0,28 5,40 1,35 2,18 2,98

29 с ожм ожг жм А К 149.0 155,1 157,1 153,7 2,9 3,5 4,1 3,5 25.2 34,2 36,9 32,1

14.6 13,3 13,3 0,27 0,15 0,21 4,21 1,38 _М2_ 3,00

30 с ожг жм А X т^ 151,6 159,6 3,2 3,6 4,2 V 28,2 31,7 34,3 31.4

20,8 15,4 13,1 16,4 0,47 0,31 0,27 0,35 3,74 4,13 3,10

31 ч - жм М!1 к 138,0 123.0 149,7 136,9 2,9 3,8 4.8 3.8 ЗМ 36,4 35,3 34,4

14,5 11,2 19,0 14,9 0,37 0,36 0,18 0,30 2.33 9,22 4,29 5,28

32 с УЖГ УЖМ жм Мп X 134,0 143,6 145,3 V 3,4 4,6 3.4 44,1 37,7

5, 12,1 11,6 12,3 0,15 0,31 4.30 5,18 6,18 5,22

33 ч - ЗГ Мп X 139,9 168,0 154,6 154.2 2,6 3,7 4,0 35,3 38,1 37,0 36,9

11,6 10,2 20,2 14,0 0,17 0,11 0,31 0,20 _2197_ 4,22 5,12 4,10

34 с УЭГ зг Мп X 138,6 127,0 141,4 135,7 3,9 4,1 4,4 4.1 32,9' 22,5 36.6 30,7

10,8 _12г2_ »¿5 0,37 0,35 3,54 7,12

31 ч • зм МО * 142,3 157,0 144.6 V 2,Я 3,9 V 37,1 39,3 32,2

24,4 34,9 27,А 28,8 0,31 0,25 0.42 0,33 3,19

36 с ОЗМ зм Мп X 186,3 209,0ш 172,4 189,2 4,1 2,8 3,9 3.6 37,7 31,6 35,4 34,9

12,8 14.1 21,2 16 0 032 0,43 0,32 3,19 5,53 _6118_ 4,97

Примсшиня:

Ч - чистый посев; С - смешанный посев; О - обычный лист; У - усатый лист, А - аканиевидный лист; Мп -многократноиепарноперистый лист (сложный); Ж-желтое семя; 3-зеленое семя; Г-гладкое семя; М- морщинист« семя.

Изучение уровня модификационнои изменчивости различных количественных признаков дает возможность установить степень маскирования наследственных различий по этим признакам у растений гороха при возделывании в популяциях. Однако степень этой маскировки ценных генотипов зависит не только от общей фенотип нческой изменчивости признака, но и от соотношения уровней их модификационного и генотияического варьирования в популяции, из которой производится отбор злитных растений (Гужов, 1975,1978,1997,1999)

Таблица 4. Мояификационное варьирование изучаемых признаков массы семян с растения, массы сухого растения и высоты растения у

изогеиных линий гороха. 1997-1999 гг.

№ £ £ л 5 с 3 1- я £ * й В Масса семян с растении Масса сухого растения Динка главного стебля

1997 1999 1949 X 1997 1998 1999 X 1997 1998 1999 X

Обнч ны Й лист (О)

1 1№Я СУ 533 41.4 442 462 52,8 33.4 39,1 41.8 322 21.8 18.4 1 24,1

52 4.8 5,1 5,0 5,7 4.6 42 4,8 3,8 3,1 2,9

2 1Ьт СУ 44.9 43,9 492 43,9 39,5 35.4 40.5 38,5 20,0 14.0 172 17,1

52 5,3 4,9 52 43 4,1 4,8 4,4 XI 1,7 1,9

3 ¡¡ЛЯ СУ 45.« 62.1 46,0 £1,3 442 432 41.0 42.8 212 13,8 162 17,1

5.1 6,3 52 5,7 4,3 4.4 4,5 4,6 2,4 1,4 1,9 1,9

4 ¡¡гт СУ 55,0 442 57,8 522 48.3 352 392 40,9 213 17.8 15,6 182

6.6 5.« 62 52 42 4,1 4,5 2,4 22 и | 21

Амшиевндный лист (А)

5 11л- СУ 47,9 333 55,1 47,1 43,3 283 41,7 37,8 252* | 103 I 22,8 19,5

4,9 4,1 5,8 4,9 4.4 2,7 4,3 3.8 2,4 1 ¡2 23 2,0

б ¡¡гг СУ 402 542 49,6 323 412 42,9 38,8 202 ) 17,8 ) 21.4 19,3

4,4 5,7 52 5,1 3,4 4.2 4,7 4,1 22 | 1.7 | 23 2,1

Усатый янст 00

7 СУ 44.6 43,9 41,8 43,4 ^ 36.9 37,4 32,0 35.4 193 15,4 1 14,4 16,4

ЭсТг 4,8 6,1 4,7 52 4,1 5,1 3.8 43 2.1 1,8 | 13 1.8

8 СУ 35.7 412 482 41,7 322 30.1 45,0 35,8 173 133 ( 183 163

Зо 4,0 4,5 5,2 4.6 3,3 3,4 4.6 3,8 1,7 1,8 1 22 15

9 ¡1141 СУ 39.1 -(92 442 342 39,3 382 373 17,4 12.8 15.0 15.1

^ 4,4 5,1 52 4,9 3,5 4,5 4.4 4,1 1.8 1,4 1,7 1,6

10 агг СУ 41,0 33,4 582 442 382 30.1 492 392 18,9 Н,3 | 212 17,1

4,3 5,0 5.7 5,0 42 42 53 4,6 2.0 1,8 | 23 2.0

Многократлонепариоперистый лист(Мп)

11 1Ьт СУ 37,9 44,4 48,3 4X5 312 35,3 41.0 1 35.8 153 142 1 16,6 15.4

4,7 52 4,7 33 4.1 4,4 1 3.9 1,3 1,4 1,8 13

12 ¡¡Я» СУ 53,3 47,8 512 50,9 463 42,4 41.3 1 433 13.8 102 16.9 13,6

7,3 5.3 5.4 62 6,8 4.9 43 | 53 2.0 12 1.9 1.7

13 ¡¡п СУ 49,3 37,0 43,1 \ 43,1 363 31.4 32.7 | 33.5 17,9 11,7 13.4 14.3

■<2 4.7 | 4,8 4.1 3,7 3.8 ! 3,9 23 13 | 1.5 !,7

14 Сред. СУ 452 44.3 49,4 ! 46.3 39,7 35.6 40,3 } 383 20,0 142 ( 173 172

Зсу 5,1 52 52 1 52 4,4 42 4.4 | 43 2.2 1,7 | 1,9 1,9

Говоря о соотношениях кодификационной в геиотшшческой изменчивости следует отметить, что, как правило, модификаинонное варьирование массы семян с растения, массы сухого растения, числа продуктивных узлов, числа бобов в продуктивном узле, числа бобов на растении, числа семян в бобе н числа семян на растении было высоким (С1/„=24,3 -- 46,3%) и весьма существенно превышает генотипическое варьирование. Это говорит о том, что прямое выявление ценных генотипов по этим признакам в гибридной популяции весьма затруднительно, потому прямой отбор по ним будет малоэффективным.

Поскольку из всех изучаемых признаков показатель продуктивности растения имеет наибольшую модификацнонную вариабельность {СУя=4б^±5Д%) при меньшем генотапяческом варьировании (СУ(=37,3±4,2%), вести селекцию на повышение продуктивность растения гороха затруднительно.

Модификационная изменчивость таких количественных признаков как масса одного семени н выход семян с растения также скрывает особенности генотипа, но в меньшей степени. Такие количественные признаки как длина главного стебля, число узлов на стебле, длина междоузлия и число узлов до первого боба имеют невысокий уровень модифшсационного варьирования, а генотапнческое варьирование их находится примерно на том же уровне нлн даже превышает модификаинонное. Следовательно, отбор по ним будет более эффективным.

Такие основные компоненты продуктивности как число продуктивных узлов, число бобов в продуктивном узле, число семян в бобе и масса одного семени варьировали значительно меньше, чем сама продуктивность, в связи с чем значительно легче проводить выявление лучших генотипов из массы модификаций путем раздельного учета степени проявления вышеназванных признаков.

В целом, общая фенотипическая изменчивость признаков модельной популяция превышает отдельные ее составляющие, генотитшческую (СТ^ и модафикациоиную (СТт) вариабельность. При этом по отношению ко всем количественным признакам величина СТщ^ значительно ниже суммы значений СУв+СТ^ Это обусловлено захождением модвфикаиионного варьирования количественных признаков одной линии в зону варьирования другой линии и наложением модификационной изменчивости на генотюгическую.

Выявленные нами различия в уровнях варьирования отдельных признаков у изучавшихся изо генных линий гороха показывают, что имеет место сильный плейтропньй эффект на количественные признаки отдельных аллелей гепов, контролирующих качественные признаки, таких как П или Н, 1Ш. иди гг при взаимодействии с генотипами ЛИ', 1ЛЛ'1\ 1Т1Л,' и П1'11, контролирующими тип листа.

3-5. Корреляционные свези количественных признаков у гороха

Основным критерием оценки взаимосвязей количественных признаков служит коэффициент корреляции, указывающий на величину и направление связей между отдельными признаками. Определение корреляционных связей между количественными признаками позволяет эффективно осуществлять отбор высокопродуктивных форм растений. При этом, научая взаимосвязи

между признаками, возможно проведение отбора по одному или нескольким взаимосвязанным признакам, а также предвидение изменения одних признаков при отборе по другим.

Направление корреляционных связей массы семян с растения с признаками масса сухого растения, высота растения, средняя длила междоузлия, число бобов на продуктивном узле, число бобов на растении, число семян иа растении, масса одного семени и выход семян с растения в основном существенно не различалось, хотя степень их изменчивости была различной. Геиотипические корреляции продуктивности растения с его сухой массой, числом бобов на продуктивном узле, числом семян иа растении были от значительных до сильных по годам изменялись мало. Так, г, продуктивности с массой сухого растения варьировала в диапазоне 0,922 -0,968 (0,943), с числом бобов на продуктивном узле соответственно 0,584 - 0,792 (0,677), с числом семян на растении - 0,822 - 0,950 (0,887). При этом было выявлено наличие геиотшнческой сопряженности между продуктивностью и средней длинной междоузлия (г,=0,600 (0,389 - 0,764)), массой одного семени (у^З 86(0294 -0,502)), а также выходом семян с растения (г,=0^20 (0,462 - 0,639)). Следует отметить генотипнческую связь массы семян с растения с числом бобов а растении (г,=0,825(0,781 - 0,902)), длиной главного стебля (г, =0,713(0,553 -0,871)), числом узлов на стебле (^=0,657(0,542 - 0,864)), числом продуктивных узлов (гя=0,628(0,492 - 0,842)) и числом семян в бобе (^=0,505(0,422 - 0,632)).

Следует отметить, что в расщепляющихся гибридных популяциях происходит одновременное проявление генотнпической и шншфикадвояиой изменчивости. В связи с этим коэффициенты корреляции при обшей изменчивости (г„^) позволяют определить надравлеаие взаимосвязей признаков в зависимости от состава модельной популяция (табл.5) и условий года возделывания Однако в конкретных гибридных популяциях имеет место специфика в зависимости от генотипов родителей и хода генетической рекомбинации у гибридных растении.

Проведенное компьютерное раздельное определение коэффициентов корреляции между всеми парами изученных количественных признаков при разных типах их изменчивости позволило установить определенные зависимости между ними. В большинстве случаев величина коэффициента корреляции при общем модификашмишо-генотипическом варьировании признаков (г,^ занимала промежуточное положение между величинами коэффициента корреляции при модификацноиной (гга) и генотнпической (г^) изменчиво ста (рис. 1.). Наши данные подтверждают сделанные ранее выводы на других объектах (Гужов, 1975; Патирала, 1981; Сиигх, 1987). В наших исследованиях отдельные признаки (число бобов и семян на растении, масса сухого растения, масса одного семени, выход семян с растения, число семян в бобе, число продуктивных узлов на главном стебле, число узлов на стебле и высота растения) имели высокую корреляционную связь. При этом в благоприятные по погодным условиям годы (1997, 1998 гг.) геиопогачеекке корреляции продуктивности с числом узлов на стебле и высотой стебля существенно превышали модифнкацнонние. Более высокая генопшическая связь выявлена также между семенной продуктивностью и средней длиной междоузлия.

Таблица. 5. Коррелщионная зависимость массы семян с растения с другими признаками у изогенных линий гороха при модификаций)! ной (г,,,), генотипической (г^) и общей (г,изменчивости в модельных популяциях. 1997-1999 гг.

Тип Koppe-ля ции Год Коэффициенты коррелщц между массой семян с растения и:

массой сухого растения высотой растения числом узлов на стебле длиной междоузлия числом узлов до 1-го боба числом продук тивных узлов числом бобов на прод. узле числом бобов на растении числом семян в бобе числом семян на растении массой одного семени выходом семян с растения

fin 1997 946 583 472 379 092 512 323 732 334 938 352 524

1998 934 282 335 122 074 722 378 791 385 941 411 722

1999 943 642 477 488 068 630 292 742 379 949 513 659

X 941 502 428 330 078 621 331 755 366 943 425 635

'я 1997 922 553 565 389 398 492 584 793 422 822 362 462

1998 939 871 864 764 744 551 656 781 461 889 294 459

1999 968 715 542 648 355 842 792 902 632 950 502 639

X 943 713 657 600 499 628 677 825 505 887 386 520

Г1ВЦ 1997 939 538 494 392 242 594 442 782 349 912 358 511

1998 952 492 524 334 324 648 463 801 421 923 341 668

1999 944 658 488 529 184 712 412 786 410 948 485 629

X 945 663 502 418 250 651 439 790 393 928 395 603

Примечание; Значения коэффициента корреляции даны в тысячных долях единицы.

1997 г.

3 4 5

Номер признака

1948 г.

1т-

12 3 4 5 6

Номер признака

19» г.

1 0,8

¿1 ад

!|

0 ^ 2 в ± К

1 0.2

0,4

041.

12 3*56

Номер гтртиага

Рнс, 1. Соотношение значений коэффициента корреляции при модифнкашонной, генотшшческои и обшей изменчивости между массой семян с растения я другими количественным» признаками (1 - массой сухого растения, 2 - длиной главного стебля, 3 - числом бобов на растения, 4 - числом Семян на растения, 5 - массой одного семени, 6 -выходом семян с растения) у растений гороха в модельных ПОПУЛЯЦИЯХ. Э - Гт, 35 - Г^ ■ - Гт^

Выводы

1. Трехлетние исследования изогеиных линий гороха, различающихся между собой по аллелям генов, контролирующих окраску и форму семян (I -1 и Л - г), а также разные типы листа ХЛ/Й1,1ТьЧЛ ЛЧ'Г), показали, что данные аллели не только контролируют определенные качественные признаки, но и оказывают косвенный шкйотропиый эффект на некоторые количественные признаки, включая продуктивность растений. Влияние косвенного гаейотропного эффекта зависит не только от генотип ической <з>еды, но и от природно-климатических условий произрастания растений.

2. У гомозиготных линий гороха рецессивные аллели генов, контролирующих окраску и форму семян (! и г) оказывали отрицательное влияние на семенную продуктивность растений, существенно снижали их продуктивность (до 51,2%). Влияние доминантного состояния этих генов (I и Я) у форм с усатым и многокрагнонепарнопервстым типом листа положительно сказывалось на семенной продуктивности растений гороха.

3. В большинстве вариантов наивысшую продуктивность имели растения с усатым типом листа (Й^/Ь1).

4. Определение модификадиодаюго варьирования линий гороха показало высокую гомеостагичность по семенной продуктивности растений с генотипами 1Т1ЛЛ1гг и 1ТЬ'1лкг.

5. При изучении соотношения уровней модифнкационной и генотщшческой изменчивости количественных признаков выявлено, что наиболее эффективным в селекции прогнозируется отбор по высоте растения, числу узлов на стебле, длине междоузлия и числу узлов до ] -го боба.

4. Определение корреляционной зависимости при моднфихационной, генотииическо й и общей изменчивости свидетельствует о необходимости проведения отбора на семенную продуктивность по количественным признакам, имеющим с ней высокую генотжшческую сопряженность (число бобов н семян на растении, масса сухого растения, масса одного семени, выход семян с растения), эффективность которого зависит также от погодных условий года.

7. Формирование основных элементов структуры урожая гороха зависят также от особенностей погодных условий при его выращивания. Полученные на модельных популяциях данные указывают на высокую эффективность отбора в селекции по числу продуктивных узлов.

Практические рекомендации.

Изогенные линии гороха, различающиеся между собой по алл&пем, контролирующим тип листа, окраску и форму семян могут быть широко использованы в селекционно-генетических исследованиях для повышения продуктивности создаваемых сортов и гибридов гороха в различных регионах Российской Федерации и мира.

Список «публикованных работ:

). Влияние генов, детерминирующих тип листа, окраску и форму сенян у гороха иа проявление количественных признаков и продуктивность растений / Гужов ЮЛ« Гунэтпплаке' М.Д.Л. Тануджа; Российский университет дружбы народов (РУДН) - М,; 2001. - 13с.: Бнбяиогр. 13 назв. -Рус.-Деп. в ВИНИТИ. 22.11.01, №2437-В2001, 2, Варьирование количественных признаков у гороха при их модификашюиной, генотип ической в общей изменчивости / Гунатшшаке М.ДЛ.Таяуджа, Гужов ЮЛ-; Российской университет дружбы народов (РУДН)-М.: 2001.-7с. :Бнбло1р. 4назв.-Рус.- Деп. в ВИНИТИ. 22.11.01, №2438—В2001.

Гунатиллаке Месткяге Дона Лиланти Тануджа (Шрн ланка)

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН У ГОРОХА, НА ПРОЯВЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

На основании комплексной оценки изогенных линий гороха, различающихся между собой по типу листа, по окраске и форме семян, установлено, что доминантные аллели генов, контролирующих окраску (П) и форму семян (RR) оказывали положительное влияние на семенную продуктивность растений. Рецессивные же аллели этих генов (iirr) существенно снижали продуктивность растений. В болыпенстве вариантов наивысшую продуктивность имели растения с усатым типом листа (flVL1).

Показано, что величина плейтропиого эффекта зависит не только от генотионческой среды, но и от природио-климатических условий произрастания растений.

Сипя til lake Mestiyage Dona Lilanthi Thanuja (Sri Lanka)

THE EFFECT OF GENES THAT DETERMINES THE LEAF TYPE, COLOUR AND THE FORM OF SEEDS Ш PEA PLANT, ON THE MANIFESTATION OF QUANTITATIVE TRAITS AND THE PRODUCTIVITY OF PLANTS.

Based on complex evaluation of pea isogenic lines, which differs among themselves by leaf types, colour aod form of seeds, it was established, that dominant alleles of the genes, 'which control colour and form of seeds had a positive effect on seed productivity of pea plants. However, recessive alleles of these genes substantially decreased the plant productivity. The most productive plants possessed leafless peas (tWL1).

It was shown that the magnitude of pleiotropic effect depends not only on genotypic medium, but also on the natural climatic conditions of plant growth.