Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТА ГЕТЕРОЗИСА У ГОРОХА ПРИ МОНО- И ПОЛИГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТА ГЕТЕРОЗИСА У ГОРОХА ПРИ МОНО- И ПОЛИГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи САМИХ БОТРУС ЭЛЬ-ХАДЖ

ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТА ГЕТЕРОЗИСА У ГОРОХА ПРИ МОНО- И ПОЛИГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ

(06.01.05 — селекция и семеноводство)

А в т о р е ф е р а т диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москв а— 1 978

7(2/(Р.Х

/^РШЗцЦОь^ЬГ

Работа выполнена на кафедре растениеводства ордена Дружбы народов Университета дружбы народов имени Патриса Лумумбы.

Научный руководитель —

доктор биологических наук профессор КБ.Л. Гужов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор С. Я. Краевой,

кандидат сельскохозяйственных наук доцент В. А. Пухальский.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны.

Защита диссертации состоится 19 июня 1978 г. в М.00 на заседании специализированного Совета В. 120.35.04 Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. Адрес: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус).

. (]\Н

Автореферат разослан

Ц-.ШЫГ

1978 г.

Ученый секретарь специализированного

Совета доктор биологических наук //ЛР......А,>л"' \

КРАСТИНА

/

/

I. ОЩЯ ХАРАКЗЕШСТШи РАВСЯЫ

Актуальность проблемы. Еажнчм средством повышения урожайности сельскохозяйственных культур является практическое использование гетерозиса. Создание и широкое внедрение в производство гибридов кукурузы, сорго, свеклы и других культур взамен свободно-опыляищахся сортов позволило на 20-35Й повысить их урожайности ва огромных площадях. Овладение практически:.!;! приемами использо-вааия явления гетерозиса открывает широкьэ и шогообешапцие "пер-

СПСКТИЕЦ.- • ''-.'• .•

Однако для большинства самоопыляющихся сельскохозяйстве шшх растений, в том числе и дои гороха, проблема практического исполь- ; зоиания гетерозиса остается нерешенной, (хотя исследования в этом направлении проводятся. Опыты с фасолью (sinsh'.jair ,1970/ и| соей (Сальников, 197.2} показывают, что уровень гетерозиса у зер-; нобобовнх культур бывает значительным. Проявление гетерозиса у гибридного гороха по уродайности зерен с одного растения и по другим элементам продуктлвносгн обнаружили многие исследователи, работавшие с гибридами гороха с целью изучения наследования количественных Признаков vWntta eft al. , 1970; b'rai4Jp,Davla, 1970;

,Птщп , Si.nr,h ,1070; Гулов, 1975; Ветрова, 1977). Но выяснены таюсс многие теоретические вопроси гетерозиса, что одерживает разработку предложений для производства, позволлвдих более широко ' использовать гетерозисный эффект в растениеводстве.

По шрё накопления конкретных генетических данных появляется; все больше_фш<10в. свидетельствующих о том, что в ряде случаев большая роль в проявлении гетерозиса принадлежит гетсрозиготам,. по отдельным генам v<5ustaffson , 1938; Лебедев, 1948; null ,f 1945, 1952; Беляев с ссавтЛЭбВ). Однако до сих пор изучение. эффекта иоаогетзрозигогности проводилось в основном в -отношения мутактных генов,"вызьшащих в гомозиготном состоянии сильнув депрессию развития оргсяизмов, вплоть до легального исхода, в част-»' ••: нооти, хлорофяльных влутацийли лтаций карликовости (iiiiioon-Ehlev 1913; RotDrtaoa';: . 1929; GustHffaoa . 1938,1946,1947; ХуЪога >,.'...

1950; Doll ;', 1966). .'.-\'-;S_- '----,•;•..":.•- :-".;!V

>'•',• Большой интерес представляет изучение эффекта гстерозагог-' кости отдельных генов, коягролируищее хозяйствошкьвашшеприз-

"'- f:.. ''У

•

накл, в частности, у гороха тип ласта, ферму семян и окоаску се- -мядолей. Установление1 коякрегднх величии тетерозисяого эффекта, .обусловленного гелерозпготяостью отих генов,"имеет значение как. для разработки теория гетерозиса, так я для практического его использования.^ литературе этот вопрос освещен очень слабо, позто-му ехчэ изучение, представляет существенный интерес.;. ♦ • 'Цель исследований - изучение особенностей проявления гете-розиспого; оффекта у гибридов гороха в .зависимости от уровня их ♦гетерозаготности;,выявление оффс::та'действия отдельных геноп, контролирующих хозяйственно-вакные признаки как в гетерсзигот-' • ном, так ив гомозиготном состоянии, а ташке при их взаимодействии. При этом были поставлены слздупцие' конкретные задачи ис-V"--'. следований:;'-. -V . . . I. Изучить уровень аффекта гетерозиса у гибридов гороха F,, - • ; : ' полученных от скреяивания сортов, в разной степени различавдих-- I ся по генотипу и относящихся к разным направлениям производствен-* \ ного использования. , -( >, 2. Определить степень снижения урожайности и выраженности / , количественных признаков у растений , F2 по сравнена» с F1 . /. V 3. Изучить по комплексу признаков и сравнить меяду собой , Лрастения, различающиеся по генам, контролирующим окраску и форму семян, и ювепцие следующие генотипы: ик? , IHTR , НИ? , ГГОГ ,, iiBr, im\,.xiT?, lira, -Hiirr. ''--' • '

♦ r'." 4. Установить эффект гетерозиготности по комплементарным

. Ленам, контролирупдим разные типы листа и изучить-херактер " V*. ;' действии каждого из них в отдельности.

; 5. Изучить характер варьирования количественных признаков у ' гибридов р1 г и у2 и форм разной степени гетерозиготности в

♦ >.,', _сравнении с гомозиготными растениями.

Объект исследования,. Для изучения уровня и характера проявления гетерозиса использовали гибриды F,, 19 комбинаций скрепиЛ. вания 12 сортов гороха, различающихся меаду собой по типу листа и другим морфологическом признакам, а также по направлении их производственного использования. Для'выяснения других вопросов изучали растения наборов изогенных линяй, выделенных из поздних поколений четырех комбинаций скрещивания: Акация х Ранний карлик, . Ранний.карлик х Акация, Новая форма х Ранний карлик, Усатый 5 ' .-•х Новая форма. !,•'"•'• • • ":;,• • •;•">

! Научная новизна - результатов не аг..!Дованкя.'Впервые на изогея-иьк линиях гороха показана роль гетеЛозигот генов, коягролпрухи щях т"лив -<озяйоЗй11ио-вайШ;е'пп:;зн!а::1|лкак тип листа, "i;>up"3'i, . urtpuctcfj, сецян,:,Е пралв'лбий'и г-аи ;Ущ-са но.'сскоинол: продуктивности ' • 1»'"зруП!.\! :<:оЛ5»честзен11на' лркакаиал.'.. '•;- •" ' - \ • >'. • •'.

Устацовлено; что дегетероаиготы по генам'окраски н форш со- \ кяя lis.' превосходят по урожайности семян. и по;элементам продук-тявностг моноготерозЕготяие (изп ,lirr .irmr «Инг ") и гомози-'••:• готные формы (liPi? , Им , игл , iirr '•.*•.' '• •'•;',"•••'••• ": Ч

На изогешгых линиях с разашд типом листа доказало, что наи- большой погенциальаои семенной продуктивность» отличаются /«каико. 'листике формы. Одновременно установлено, что гетерозототность по паре взшшодействувдвд комплементарных лмаяов, коатролирукпда: че- ••• тире разных типа листа у гороха (обычный, акациевидяый,! усатый и Лсложный многдкрагнс№парноаериетый:) на вызывает существенного ге-'терозионяого эффекта. . ' ' , х : ,

'•'•- Практическая ценность и реализация результатов-исследований. .Полученные результаты -имеют судзствеаиоо значение для дальявйхей '„разработки теория гетерозиса а могут быть использованы в арактя-чослой селекции гороха. Впервые показано, что гегерозлготяость по генам, контролирующим окраску и форму сешя, вызывает значительны а эффект гег-срсзИч-а (особенно пои дмгетерозиготностаНО^ ), в ю время как гетерозяготяость по взгииодействущя'м генам, нонт-Лолвруищш разные: тапн листа,такого ajxjeisra кэ оказывает. ,

На осасве~ изучапая многих комбинаций'"скреиввания сортов го- ' ооха. рззлячаыцтхся между собой в генетическом отяошзя!ш,по мор- > фологяческшй особенностям и по язаразлешш их производственного, .. ' > ' Егпользоваяия, выявлены закономерности проявления гетерозиса, ,< ! которые должян бз1гь Еспользованы пря разработке штодов массовоЛ < ; го производства гибридных саман' .т\.. '• у этой культуры. '..:., — , : Сравнительное изучение ззо1*енних 'линий гороха о рааяым та- .•."; .''''.пои ласта выявило высокую потенциальную продуятизаость акацив- . . лаотянх форм, яоторые представляют существенный сеяекционпыД т- • терес и передаются в сортоиспытание... .*'.. :,,.-• •...,. .-•.

Полученные данные о.сравнятельиойЛпродуктивности гзогенных , ! ляняй гороха о разныгй1 комбинациями генов I-i , a-p ,La- lflAl'; ;• ;

йогут служить ориентиром селекционеру еря модёлированиа растения •; '•: Дгорсха с опт&мальшш выражение!» хознйетвеяно-вашзас.прдзпаков. ', V . •'-•!;• Дгхробатая* работа. Розгаьтажа работа трады дсложени на на- •.;;'

\

-учвыхконференциях сег.ьсиахаъяЗстяашюго факультета Университета ' друябы народов пызпи Пагриса Луцукби в I97G-I978 годах, a raise на й!огодическсм Совете Молдавского НИИ оросаомого земледелия и "овощеводства.':

' 1- • 'Объем пчботн. Диссертация состоит из введения, 8чглаз, выводов, списка литературы, вклилаюсего 169 названий, в том число 75 на иностранных языках. Работа изложена на 149 страницах капино-пасного текста, содергит 18 таблиц и 20 :, иллюстраций.

: >, •'..:'.', "'.2. 1ЕСГО,УСЛОВГЯ И IST0.SIXAИССЛЕХОШЫ'А

•V Экспериментальные посевы растений гороха были прозедзни в 1975 году.на Полевой опытной станции Московской сельскохозяйственной акадеьтаи им.К.А.Тимирязева и в 1976-1977 гг. на опытной стан-ции.МаЛавсхого научно-исследовательского института оро-лаемсго -земледелия и озощеводства (ККОЗ.и 0); Тирасполь. Крале того, про-анализирован-штериал.выразизавЕИйся в I974-IS76 гг. в IDCCX центральных районов нечерноземной зоны (Немчйновка). \1'';';- Погодные.условия периодов.вегетации во всех пунктах проведения исследований значительно различались' по:темпзратурпоцу режиму, количеству осадков и другим метеорологическим факторам. Кроме то-" го; неодинаковыми были и почвенные условия: почвы эксперигленталь-нсго хозяйства "Неглчиновка" и Полевойопытной станции ТОА дерно-воподзолистве.ЛсредяесуглшшсгыеЛ тогда,как почвы ЕШОЗиО, на которых 'проводились опыты, представляют* собой. обыкновенные и карбо-натнывгчернозе.чы.. Проведете опытов в таких разнообразных экологе ских, условиях способствовало более полно?.Л пзучешао проявления готерозисяого эффекта. В диссертации содержатся данные, характери-, зущве йзмзнеяия";осяовяых климатических условий каждого пункта за годи проведения экспердьйптов наряду, о многолетними данными. При-;водится.также.п6чвенная характеристика кавдого из перечисленных mcv^'Z\...•''.'/:';*• .."";• .'•,.;. •¥:• «Ж»' v.--A ,-;,;*: Посев сегаи гороха в 1975'году, производили по следупзей схо-ив:' расстояние между'рядками 30 см, швду растениями -Л5 см. Глубина заделки.семян 5-7 см. Длина одного рядка I метр. В 1976 п 19?Угт. посев'был произведен по принятой в Молдавском ЕЯ орошаемого земледелия и 'овецоводства .схеме, Txi 'ленточный, двухсгроч- I ный способ посева с оасстсянием между лентами 50 см, между строчкам -18} см, : между растенЛма -10 см: * ". .'

Всё полевые опытыпроводились без орошения и без примоненкя ' химических препаратов для борьбы с вредителями и болезнями. Сорняки пропалывали вручную. Для сохранения,равной площади питания для всех • растений на место не взоведгих селил подсевали семена ; одного.раннеспелого лсорталЗыросг-ие из mix растения выораковы-вали при уборке" урожая. \ ' ч

Призакладке опытов гибриды разували мезду родительскими ' сортами, что обеспечивает высокую сравнкваемость результатов. В тех случаях, когда ИДЙЛО *:есто расцепление по окраске'и фор»о ссьаш,' каждый тип сейш высевали отдельно в пределах популяция, с сохранением соотнесения 9:3:3:1 D случае дигнбрэдного расцепления, п 3:1 "в случае коиоггбридного. В ранних поколениях семена отбирали в пределах; популяция, а в поздних - в пределах сс:.:ьи. ; : Растения "в зависимости от характера расцепления по окраске

и £орме сешн, обусловленного разными генотипам, группировали, на 9 классов. ,

При структурном анализе растений учитывала 9 количественных-признаков.

Данные структурного анализа подвергались статистической обработке, на, ОСУ "М- 22<3й" вВычислительной лаборатория Университета другбы народов пиена Патриса JiyjjvUu по АЛГОЯ-програимв й 2, раз-работшшо2 ЮлЛ.Гуховьш и"составленной ВАНауйовым. Данная прог-ршаа, выполняя 115 мзтекаткческих операций, позволяет одновре-ыенко поучить значения следугцях статистических показателей: средней арзф1ИТической, стандартного отклонения, огибкя средней арифметической, относительной ссибка средней арифметическое. коэффициента взриадяя, арбкя коз&Згицкента вариация, коэффициента : ., корреляции медду всс«а парами признаков, стандартшос осябок ко- , зффицяентов корреляции к критериев суздсгвсиасстл коэффициентов - • г -корреляция. f Улл/;-'л; [ , _" - . ,

Кроме того, для определения достоверности раэяяш va определяли доверительные .интервалы путем вычисления предеяь- s ной ссабкн пра уровне-вероятности 0,95 (Доспехов, 1973).

3 лаборатория биохимических анализов Молдавского ЕМ орсса-" euoro земледелия я овощеводства ш определяли о семенах сортов а гибридов гороха содержание белка по Барястекяу в крахмала - по-лярикстрическим исходом (Врлаков, 1972).

з. ЕЙЗУЛЪТАШ ИССЛЕДОВАНИЙ

- ! • проявлонир ге'геро.шеи у гпбрплсв горста в ^ '. . .ч

еодьешство автороз, изучавших гибриды гороха, наблэдып значительный гетерозис по продуктивности в первом поколения (Федотов,. 1960; Ь'ероио, 1860). Из 9 изученных в 1976 году гибридов 6 проявили св<эрздокишзроиаииа по кассе сухих семян с одного растения. Судостгянноо превосходство над лучзам ' родителем проясни - следу-кеде'гибрида: Победитель Г-33 х ЫеьняновскиН 766, Победятел: . Г-33 х Пзлалкл туркестанская, Борец £040 г Свобода 10 и Акация V х Ранний карлик. Они нревэозли родителя соответственно на 37,42; :: 27,7,?;' 25,9Л;;/ .128,91. В 1977 году из 18 исследувшх гибридов ' .сверхдоканяровшшо'проявим 12 гибрздов, положительное домширо-. ,ванло -1-гибрид; про%5схугочяое наследование -'2 гибрида п отри, /гагадмсо доминирование -3 гибрида. Из 22 гибридов, прсявивЕих 1 Гсвсрхдоминврсшапио, 8 превосходила лучзяго:родителя больпл", чем ::на 25А Гибрида Ранний грибовский х Наигияовский 766 я Новая фер-!ка х Бороц 2040'провзеола лучтаЁо родителя на 67,20 ц 60,5У5 со- . ' оТВСкоТВСШюА Следует от'штять, что яз 8 гибридов, изучавяасся в 1976 и 1977 гг.",'Два показала стабильное превосходство яад луч::зш ' родителем., Так, гибрид'Пойедитель Г-8о х1!ешлновсцай 766 превосхо-.'. лили дучзого родителя впервые год Еспнгаяия на 37.4А и во вто-" : роН - на 40,8%, а гибрид Победитель Г-СЗ хПзлшка туркестанская ?пп 27,8£.п ' 23,0% (табл.1); За ставдарг в 137в-1977 годах бвд,~ Г. взят раЕояпроваяЕцнв гйлдавия сор? овестого гороха Юбялз Рлий

1-12 15. :; • ;'-л. ;;./;::•; •:••; "V .• _.• "//•;.' \~>\ .•';>'..• •

Г,.';" \: Из 18 взу50£1пыз: о-'1977. году~ 'тебрддов сак^1а выеогоурозаШшм. >! оказался Раннай грлбовскяй х Пекчшювсквй 766; Он прввзесед стал'' дарт па 80Я я дая'шосу'сокяя с растения 19,40А1,36г. Гпбряда ' Акация х ЕзкчлновскпИ 766 л Победитель Г-33 х Нэмчяновскяй 766

тагам тала преикуаоство перед стандартом на 55,93 а 51,94* ц ' -,' дали иассу секзя с растсао 16,81*1,66 я 16,34±1,70г. соотват-сгаешю.'

Таблица

Гетерозис по. массе селян с растения у гибридов г j

РТТ

ком-: санаций

с Гибриды.

1СЙ? ШрешЛудаство (%) пород: 'с рас- {лучллм (худ:лкл1|Срздш1:л

----,------- рсдк-|з:1ачс1П-

голом .ЮМ родп-"телей -

3 Усатый 5 х Ранчай " капдак

4 Ралш:Я консервный х Неитдновский 766

2 Победитель Г-33 х •

НеглчлшовскиИ 766 9 Усатый 5 х Слобода 10 18 Победитель Г-33 :: Пелтка туркестанская

II Акация х Юбилэй-

ЯиЗ 1215 7 Акания х РаннпЦ

харлдк • 8 БОРСЦ 20-:0 х

Свобода 10 10 Усатый 5 х«Юбилейный 1215

тен/л, }родате-

1ЯЗМ

4

19 7 6 • 7,33 6,85 10,99 6,18 14,22 37,39 0.19 -23,10

9.20 27,77 8,24 -50,39 16,00 128,89 10,53 25,95 10,14 -30,95

,19 7 7 9.09 48,94

3 Усатая 5 х Ранний карлик

4 Раш1ш1 консервный х Не?я;шовскяй 766 8,51 -26,64 "

2 Победитель Г-33 х

Неьгишовский 766 16.34 40,86

9 Усатый 5 х Свобода 10 6,70 -30,43 • 18 Победитель Г-33 X

Полллка туркзсталская11,21 33,81 Юбе

II Акацкя х 1215

елейнца

8 Борец 2040 х Сво-

беда 10 10 Усатая 5 х Юбил-'й-ПИ 1ЛХ5 ' •

7 Акация х Неглчя.гов-

17 Рапний Грибовский х Рапняй консервный 19 Нскчиновскяи 7С6 х Пеясеяа Туркестан. 14 Усатый 5 х Новая

форт > 3- 3? 3

. ,6,15 -42,50

6,52 -32,29

13,20 22,44

16,81 44,91

6,87 23,56

16,31 40,60 с од Пс -

о,а% ^ —Т а ПП 0

год

'37,26 101,65 129,72 15,91

48,62 . 17Л88 133,23 30,80 89,88

4

•год .

' 82,47

64,28

245,45

0,9

'179155

. 30,02

Ш22

98,79

255,39

32,62

• 94,39 176,77

.'Степень .'дошша-!нтяости,

20,16 33,69 70,40 -7,5437.41 "-30,16; 131104' .28,41 -7.60

64.01 1,43

109,35 -17,19

80,80

-20,70

,-15,54

51,55

105,87

27,93

63,18 ' 33,63

1,62 1,13 *' 2.82 -0,37.

4.ее \ -0,74' 133,60 • 15

-0,14 '

"•6,32

0,03

2,25

-иО,95.

.2,28.'

"-0.53/

-6,62

2.16

2,51

5 7,89 -

.3,93 ' 0,65 -

} 'Л*.- 3 -t 4- .. 5 t 6 ; -7

13 Усатый 5 x Акация 5,54 -17,93 15,22- -4,05 -0,24 16 - Новая фоэгга х.

„ БороцМО :„,. : 10,04 • S6,57'4I3,74 I73.73 3,71

15 Новая форма х . ,, . „ •

, ЛКавдя, .'•'•'• 7,33 -54,S6 247,39 114,32 ,- 2,98 • 6 Новая фооиа-х Немчя-

повский 766 11,71 0,9. 454,97 -70,82 1,02

12 УСеЙ| хБо- 7,37 10,99-26,85 .18,48 1,39 •: •• I РаянаЯ Грибовский х •

ЫемчдаовсКда 766 19,40 67,20-240,92 • 126,10 • '3,58

<•'•!• Болъаанство гибридов, проявившее значительный готерозпсяый оффект, получено от снреаяванпя сортоз, относящихся к разный направлениям производственного использования';';Различия кевду роди-;? - тедьскпш формами по типу листа оказывали существенное влияние на степень проявления готорозисяого эффекта только в конкретных ком-бштцпях скрегшваякя. =•! .. ;";*.,•...•'.%.. - \-/:•'•/-Ч-;Ч-'.

; V Яря"изучении характера наследования числа продуктивных стеблей гибридами-р'" sai обнаружили относительно слабое проявление А •гетерозиса. ,-.- .•'•'-•" ' ;'...'•' ••"•'•".:' v;'.\ •':.<" ••

По количеству совета в одном бобе'."также гетерозисяого\ эффекта не 'било,отмечено.. •', :.:'.-.: '-';•..•/' •••-';-•'/./:/./..Ч,: -j:

Еольишство изученных гибридов показало существенный' гетеро-. зисний эффект по количеству бобов в.семян на растении.-ВрешАэст-; j-во перед лучзиш родителями в некоторых случаях достигло по числу .

бобопПЗ,5:0, а по/числу соьяя - 1Т5,2#. ... ,

:-;.♦/: В скреяявапяях форм, сильно отличагпщхся тезису собой по дли-! ; пе стебля; в больашства «учаев-набладалось доминирование длин- [ Ного стебля над коротким. Гегерозисный оффект по длине.стебля был /отмечен, в основной, у гибридов,полученных от скрещивания форм, | (Огпосядихся к раздам направлениям производственного исяользова- ; jnofp Превосходство над лучаим родителем составило у гибрида Побе-А рситель Г-33 хПолхска туркестанская -35% в 1976 году и 333! в ;197? году.;,"-;.'. ";:/\;.'Г;л

'..'•}'2. .Характеристика гибридов Fg по некоторым •:....'• УК:"-:":':'-' —У количественным признакам. '

/Стшяа& мовностп гибридных растений в последующих поколениях по сраьнеиил.с Aj - всеойяее явление. Однако степень отого сяпяошш у раэличячх лультур и различных комбинаций неодинакова. •; Э. изгях опытах в 1977 „-олу изучена гибриды г 0 5 комбинаций

скревдваявя.* Из 4 них, существенное сиЕкеяяе'ло массе семян о одного растения по сравнении о Р] показала 4 гибрида 1табл.2;.

Тяблипл 2

Характер проявления некоторых количественных признаков у гибридных растений г2-в сравнении с и лучшими родителя, '.а. Уротай 19 77 года.

Гибридные комби- •

нации

•Ютатпсти-I ческяе ! показа! геля

П_р

Усатый 5 х .Ранний карлик

'Усатый 5 х Юбилейный 1215

х

X X XXX

X X X XXX

Победитель Г-33 X х Пелгска гур- X X ке сганская XXX

Победитель Г-33 х Немчшювышо 760 ,

X X X XXX

1'Длина главного 1 стебля, сы.

51,40*1.50 38,01 94,08 •

58,4Г± 1.62 38,25 104,02

84,43*4,30 58,57 у.. 73,49117.01*3.60

83.17 Ш.бЗ \ "

М к и

!Колпчоство!.'.!аоса семян ; {бобов на ;с растения; ' |растении - { г.-'..

13.994,10 :7.90*0.60 _92.Ю 79.87

,130,01 I 118,97 V

16,27*1,47 11,15*1.10

'99,87 151.20

16,41*2:10

90,76: ; 105,73

84,46 . V 103.7?

7,15*0.67 63.73 • .85,22

'14,46*0.82' 11,78*0.60 -.77.40 ". 72Ю9 --:• I28,76".-. :. 101,55

у. '- средняя арифметическая и ее сеибка, х х -выражение признака в " 1 ! •;:• •.;•'.. :

х х х- выражение признака в ^ в" % к лучаеху родителю

В одной коибинацаи уУсатый 5 х Свобода 10) гибриды 2 'а ?а такой ЕЗ урсишй сешн о растения, 'как. я'V. Снижение «по продуктивности гибридных растений р0 относительно *]. варьировало, от' 15% до 35%. Самое сильное сшленав было отмечено у гибрида Победитель Г-33 х Пелгска туркеотаиская, полученного от отделанного скрещивания.. Этот гибрид уступЕЯ лучшее родатзло (Пелгаве туркосталокоЯгна . 15£, дав кассу сухкх свиан о одного растения 7,15*0,67 г. Два .V. гибрида: Усатый 5 хЮбадеШшЛ 1215 и Победитель Г-33 х Немчинов-"скай 766, по семенной продуктивности,была на.уровне лучшего родителя. Гибрид Усатый 5 х Рачяий карлик врвюсходиля в г2 лучшего . родзгеля т18%. ^о '" •••' '>: ;:-:_?'.-*А-...;-л\-„—<- •:„'.„"";.' .,1"'.;:-

Судсствсняое.снижение додан стеблЯ'S''?g по оравяенив с Л% ' было отшчево у двух гибрвдов: Победитель Г-33 х Немчиновский. .;>

766; (на 11%)и у Победитель Г-33 х Иелюска туркестанская \НЬ 41££). .' Оба эти избрала получены от скрсАпсания £орм, сильно различающиеся между.собой по дли"еАглазного стебля -.сорт Победитель Г-33 имел длину стебля 59,06±2,80 см, Немчиновский 766 - 105,33*2,20 см и Пслшка туркестанская 114±3,55 см.

3. Пролвлепио гогорозисного э-ТАктп у гороха ; . ' примоно-, ди- и полигетерозиготности ,

Роль гогерозкготности по генам I и н в проявлопки гетеро-пясного рИ1<ЖТп. Изучение эффекта гетерозЕГОгнооти по гонам I а

Я в проявлении гетерозисного эффекта проводили в течениз 4-х лаг в разных агроклпиатяческах условиях на изогенных линиях, водэлэн-' -них из.трех гибридных комбинаций : Ралдай карлик х Акация, Новая форма х Ранний/карлик и Акация х Ранний карлик - на разных поколениях. Для этого среди гомозиготных по гонаи, контролирующих тип /♦ласта, растений, выделяли 9 групп расгеяш: с разным сочетанием ге-Анов -;1> п ; Я".:. и , их рецаесивных аллолеЯ 1 и г . - '

Нала-исследования показала, что на продуктивность растений, • /причем.с разным типом листа, во все годы и в различных пунктах -Апроведения:опытов, суззегвенноевлияние оказывает гетерозигот-:ность'по.гонам," контрокируицзм окраску семядолей (I - 1) и фоои?у секян (К - з?).' ;•/"-/*/-' уу : - . •

'/а.';'.':« .Анализ растений из ?6 комбинации схрещгоаяия Акадия х Ранний карлик;,'- выращенных в 1975 году, показал, что среди расгений ; с обычным листом саму» высокую продукоявяоеть давала растения с .>АяотйпЬм'11Нг.;7АВАсз10В11Ях ' ЮА. и"Ав~~условиях " Немчинов- ' ♦ка / опя дали массу сухих сешн о одного растения соответственно: 15,54),58 I 6,2*0,46 г. Среди растений с акациевидным листом коно-♦гегЬрозиготи превосходила остальные гомозиготные форш_(пис.1). I 'Х'*г~- Аналогичная хартина наблхаалась в комбинация Гд (Новая <Тор-. г'#а.хРанний карлик); Анализ растения, раэлачащихся по изучаекым* 'генам", из комбинации Акация х Ранний карлик ( А7 } выявил сход-'нувкаргхшу. В табл.3 представлены данные, показывающие правое-" . Сходство" гегерозигот перед другими гомозиготянш формами, в том . •чилэ я до1шантноп.гомозиго~о11""-11ЕВ ", почтя по всем олеазэнтам '--.продуктивностиА Только по каосё 1000 семян в некоторых случаях. -' отличалось препцуязство гомозигот перед ыоногетерозиготака и да-яе перед дигеторозиготноа формой. ;

Насоа семян, г

т

1

3

I -•*'.-'в;- 6 7

Обычный лиох Масса семян, г :

, 3 А 7 9 генотипы Акациевидный лист \

№ т\

1 4 5 6 7

Обычный лист

3 7 9, генотипы Акациевидный лист

Рио.1. Гетэрозио но саманно!! продуктивности одного растения при моно- и дигегерозиготносги у рзогониЯ гб (Акация х Ранний карлик) с разним тшюм листа,К75и

Условные обозначодия: моего проведения огштои: А - ТСХА; В '- Немчинопка.

. •*: I- Т.;?<г ; 3- 11гг ; Ч~ 11Яг ; '5- пЫг ;

С- ТЖК, 7- Ы г г Г ;в-'..-11ПП ; 9- Нгг

Таблица 3

Гетерозис по элементам продуктивности у растений гороха при моно- и дегетерозиготности в разных экологических условиях. Акация х Ранний карлик (Р7)

Тип{Генотип ; Количество на растении ■ Масса

листа ]расгеЫЕй;--■ 1000 .

; \ бобов ] сеьии семян,

4-

•'/леса ] семян о 1 растения, £ г

Обычный

11Вг ИКЯ 11Кг ИЯг

жш

11гг

' л..' Т и

13,94*1,87 13,еО£1,15. 10,99*0.71 10,1Т±1,29 9,51±0.56 П,10±0,84 - 7,06*0,49

Р а с п о л ь 63,39*3.80 . 52'.30л4,56 48.57-2.&1 36,82=3,70

40,53±Э,21 24,16*2,11

,»8,9616,29 215,4527.68 215,88-4,98 203,86+7,10 203,09^1,11 2Е4,23*3,05 204,75^4,12

13,&1±0,90

Ю,74±оГб4 7,5Э£0,80 7,93-43,56 8,56x0,60 5,14*0,48

9

Г -

к - & ь &

Акаиие^ ..

вдьИ I..

Нгг

Обнч-НиИ

Нгг 1 г г

,12.35*0.55 ' 1Ш0Ш

1о[Н1_0,48_

06,95x3.45 193>8Б±5,22 59,3313.88, 174.24*4,89 5S.32-3.I4 ,182,70=4.02

Н о м ,ч,п н о в к а'

И»г-1ИЯ ПЯг

ш* пяя

ПКЯ Нгг

П.ОЗтб, 8о' 5Л47*3,21 8.07*0,79 27,35л2,03 9,45*0,63 29,46*3,74 9,00-1,30 32:90*4,65 9 ' 15*0,51. 3,7,67*2,66 6 87*0,48 26,15-1,88 ■ 5Л 1*0,60 21,93*1,67.

169,58*7, 25 183,18*6, 37 .176,13*5,18 : 144,58*8.05 .-144'84*и,Ь ; 164,0675,28 -170/11*6,13

1,93?),66 0'47-0'49'

9,05-43,64 ,8070,46. „,87*0,;>о 5,2570,79 5.34 *0,52 4,26*0,40 3'56*0'61

оввдинй 1>,гг' 1б 4ЗД щрф, ШЩ

11гг 6,14*0,47. 23,61-2,16 ,, 161.10*7,33 к - цифры в таблице показывают значения л-'о5°

3 ,'67=0,40

Таким образом, среда изученных в, 1976 году, как в Тирасполе, так и в Немчпновке, растений с обычным листом наиболее высокой продуктивностью'характеризовались растения дегетерозпготнко. Он:; Л; имела наибольшее катичесгво бобов и.семян;на растении и дала паи-" ; более.высокую.массу семян с растонкя.'К ,

/" - К 1977 году степень изогеаности изучаемых линий, прсисхо,<я-;пмх от гибридных растений,- была;повьс:ена.'.Эти линии являются наи-::более удобным объектом для сравнения изучаемых генотипов. В комбинации Новая форма х Ранний карлик (Б7 ) /кы сравнивали между со--,'бс*< по девяти катичесгве'нпым признакам линии, имеющие разные тисы , листа и различные - сочетания генов -. 1-1 и' Я-г. . • • ' ,.; .Л Л Данные тайлшщ 4.показывают, что среди растений с обычным • , листом дегетерозягота превзошла все остальные генотипы по 6 из 9 г изучааьак признаков, прячем в 4 случаях преимущество было достой 1 ■ 'верным при 5/в-ном уровне значимости. В-большинстве случаев дсми-' 1 1 яантная гомозигота по обоим генам I и а превосходила остальные Ггомозиготныз' формы. Об отрицательном влиянии на продуктивность "растений роцессивлогб гомозиготногосостояниягенов -яг сви-, -детольствует тот факт, что почти во всех случаях рецессивная гомо-

1 1л

зигота 1- -существенно уступала всем генотипам, в частности, .по элементам продуктивности. По массе сухих семян с одного растер "уавя все готерозиготы показали преимущество относительно 11НВ, причем коногеторизиготы 11ЛЛ. и; Шодостоверно ее превзошли. 1Чь 'мознгоише растения 11Нй в свою очередь превосходили все осталь-

(т

х Таблица 4

Сравнительная характеристика различных генотипов с обичкш типом : -

льста в комбинации Новая форма х Ранаий карлик {. Р7 ) . Тирасполь,1977 год.

'. Признаки ; •-. j •'. ". ' Т е я от и п н и . 5*ь05=* • : ..

О Длина стебля,-см. :; 11К . ".;- т . •'- пж. lira ::.. <u<r. :-" iirr'A

- » £2.774.06 62.474.6J 59.754,05 54.94Л2.33 .52.12A2.5-i 50.024.64

IlRr ' ИНН-.'-; , 1Г-.г iiHK : iiKr iirr

20,34+0.52 18,75*0,34 18^0,42 17.944,10 17.75*0,73 .16,84*0,76

Число бобов на Шг iEr IIHU шз , Шг... iirr •

растении . 18,04*1,65 13,55*0,78 12,42=2,20 12,35*0,98 11,934,43 6,28*0,84 •

ЧИСЛО УЗЛОВ ЯЭ главном стебло:

Число седан на растений •

пкг

тггж

lisr

а?л

iirr

73,26*7,18 55,14*3,41 49,58*2,40 47.93*5.05 47,64*8.46 23,28*4,01

Г Масса семян с : Ийг ,. . шт - - нзг ' С--т±к ':•': . инк': -'. .: •• Игг -'. растения, Г. : 12,95*1,14 9,35*0,42 : 9,11*0,66 8,49*0,41 7,14*1,43. 4,25*0,54.

ШиО/гомозигошые формы." Про имудаство по отношению к генотипам Ilrr и ilrr било достоверным. Различные генотипы дали следующие урожая cewairV растения:' наиболее высокую продуктивность шлем: растения" 'с генотипами Ii*r' 12,95*1,14 г,*', затем плгп - 9,84Л0,63, ИНг . 'V,9.35ÄÄ42,iiB*:V-';-\9;iI±0i66,-.\IT«H - 8,49л0,41, itHH - 7,14л1,43, /Ilrr- 5,46*0,46, iirr - 4,25*0,54 r с растения. Доминантная го-мозигота(ИНН ) превосходила дегеторозиготную форму (11Пг ) "только по двум из 9 нэучаегак щ. .знаков: по средней длине одного междоузлия и по количеству семян в одном бобе. Однако разница била недостоверной, а по второе признаку все генотипы, кроме iirr ; •быи фактически па одном уровне.

'.'-.'•У-Урастений пзогенных линий с другими типами листа, этой хе комбинации, а также потомства Акация х Ранний карлик (P Q / преимущество гетер озигот перед гомозиготами было очевидным. -• • ., -Роль гетеоозигогности по "генам ь и Ь в проявлении геторс— зисного аффекта: Изучение эффекта действия гетерозигогности по двум генам одновременно ( ь°1а1,*1*' i по сравнении с доминантно.'! гомозиготой i.nLnl.t:i.t при разных сочетаниях генов 1-1 и R-г в гомозиготном состоянии не выявило их положительного действия на продуктивность растений. Продуктивность гетерозиготных и гомозиготных! по типу листа растений,была одинаковой.

Совсем иной оффекг отмечался при гсторозиготносги по генам

Ii к : _

и ; :, где отмечалось превосходство гетерозиготных по типу листа форм над гомозиготами, причём в некотооых случаях розница бнла достоверной (рис.2). '••"••/ ' _

••'«"'. У растений изогенянх линий комбинации Акадия х Ранний карлик" сравнивались эффекты действия моногетерозигогы bnLali*l* и то: ыозяготы по обоим доминантным генам LaLaLfcL* при их сочетании с различными. комбинациями генов l-i и R-r ;

"; У растений, гомозиготных по генам, контролирующим окраску и форму езкян, не было выявлено положительного офректп гетерозигот-ногосостояния гена ь* относительно гомозигот. ;'):.,."! У растений же, гетерозиготных по генам * и в во всех случаях паблтаалось преямуаество монсготерозиготн ь*ъъТ перед гомозиготной формой LaLabIi,5; •* .;; Такая же закономерность отмечалась я в отношении гетарози-

готности по гену Ьр в других комбинациях скреаивания._"

1у~_ч) iifmi'oauicii пргТолтпч оп;'бкл кчоарочно.Ч гр*.*лпо,* .*•! * * .7гк'и-•:' Hi гпуи-мести Сi»

*

16-IZ

14

Касса

1

семян г

1 2 4

Масса семян, г

генотипы

10

JQ

Л

2 4 б 7

-Комбинации генов i-i* и я-г-' .... Рйо.2. Секеяяая продуктивность растений гороха Fg(A) я р7 (Б) комбинация Новая форма х Рашшй карлик при днгстерозиготноста и гомозаготвости по генам п ь и при различных сочзтаниях генов Х-шц! -г

L

Ь°1,аЬ*Ь*,

П-

1- 11Яг 1 2- 1Ш1 ; >-";х1гг.У. 4-,1ХЯг. | б- ПШ ] 7- Игг г 8-пЯК , 9- 11гг

Вллптературе высказывалось мненио, что нанбольЕИй урожай со-млн дают растения'гороха с обичнш типом листа (Макаяэва, 1873). Однако пази данные позволятгг внести уточнения в зти предсгаллшшл.

В потомсгзах наших комбинаций скреаагеашщ, в сально различающие медку собой по агроклиматическим условиям пунктах, во вес годы проведения опытов, во всех случаях, растения с • 'пкацагвздццм листом всегда отличались иовызонно.1 семенной продук?явнсетью по сравнению с формами. икешими обычный лист. Во многих случаях преимущество достигало большой величины,' вплоть до удвоения уро-аая (табл.5), _• ~ •' ' 1

л

л

fl

Таблица 5

Урожай семян у растений комбинации Акация х Ранний карлик с обычным и ака'-чевидным листом . . .

Генотип

растений .

\ Тип листа -

Масса седан на растении

в %

; ннг

• Обычный • Акацизвшушй

ТОКА. 1975 (Бс) 4,50*0.30 5,10*0,64 И

100

113,33 .;

Инг

Обычный

2.52*0,28 -1,60*0,56

100

182.54 •;,

ХХтг ' °бычный

Акадневидный

Немчииовка.М875 (рс)

' 2,9010,Л5 ','." 100

5,0ЛП,60 .173,10 .:

,Нгг\. / Обычный;..' 2,50*0.20

Акациевидный 3.42*0.46

•> 1 1 г г '

Н и

100 г ;.. 136.80

• Тирасполь, 1976 ( 7 ) Обычный 5.1<4*0,48 100

Ак£дяев,вдяый 10,47*0.49 203,69

Нестиновка. 1976 ( ? 7)

1ТТ Обычный 3,56*0.61 - 100

АкациеЛ.1Д1ша 3,67*0,40 103.08 .

Тирасполь, Г977 С Fg),

Обычней 6,36*0.62 100 .'V

Акациешдный 6,50*0,51 :: 102,20 '•;'

1' г г, /.'

Обычный Акациевидный

/ ,3,95*0,92 / 6,69*1,13

: >

100

169,36": 7

В комбинации скрещивания новая форма х Ранний карлик • (*у) выделены формы, имевдие все четыре типа листа. Наибольшую согаеяную продуктивность имели растения с акациввшшым листом. Они дали по 10,30+0,61 г семян о растения. Наименьшую урожайность показали : г растения о многократнонепарноперистым,листом 6,55*0,42 г ,(рис.3).

V

Рис. 3 . Характеристика растений гороха, имзпдях разныо тили листа, по количественным признакам в по-\ токстве Новая форма х Ранний карлик (V ) . <• •

Условные обозначения: -х-х- обычный лист;-с—о- акаця-

евидный; Усатый лист;

-слозшкй лист,

А длина сте бл.1, см; в - число узлов; С - число бобов;» - число сеЙЯН в/к-одном бобе; Е-число семян на рас-л тение; ? - масса-1000 сомпн, г;

О -масса семян с растения,, г.

6. Наследование количества белгд и крахмала гкбсилр~та госоха

В нагих исолед. заииях у гибридов, полученных от близкорол- , 1 ствешшх скрещиваний ссртов овосного гороха, но имеющих разные ти-;пы.листа, количество белка наследовалось неодинаково:от проявле-' идя готерозисного эффекта у гибрида Борец 2040 х Свобода 10 до„ депрессии в комбинации Усатый 5-х Акация. Влияния материнской фермы на содержание белка в семенах гибрида, как-ото отмочат" другие исследователи (Родин, 1974; Щербак,' Свдоакин, 1975), нами не установлено. •;"•>,

Изучение,сойоряапия белка в семенах гибридных растений вто-; рого поколения показало, что в некоторых случаях- оно может бить 1

выше, чем в первом поколения. Повышение белковости у гибридов гороха я 2 отмечалось даАе в случаях проявления гетерозисяого аффекта у растений А] по этому показателю (табл.6) . Так, в гибрид--, ной комбинации Борец 20-10 х Свобода 10, содержание белка у растений первого поколения было выше на 8,85'относительных процентов, ; чем у лучшего родителя, а в р2 ~ яв.13,4%. /

••'•••:.• '.-•:••.'•:'•'-. • • Таблица 6.:.

Содергание белка и крах!дала в семенах г ;" гибридных растении *У, имеющих обст-

•. :•-..........У.: . НЫЙ ЛИСТ '."••*•-.•-'

цид

селян

%

;Проииу-{ fciccTBO ;

i перед л,-;

;в oTHO-i;

;ситель-i

jHiac % \

Гибридная; Окраска 1 Содержание белка \ ,-\ Содержание крахмала: -комдива- ; я фор.\а

""" ■' """ ^-------- ' • Преиму-

щество 1 перед IV, ,в огно-;ситель-

.¡ИИХ %

26,92± ' 11,56 43,064,10 1.29 27,65*0,94 -0,75 27,16*0,46 -1,06

Борец 2040 зеленая 27,944,20 4,21

х Озобс— мсзгс—

да 10 вая

Усатый х желтая 27,014,18- " 0,75

Ранний круглая

карлик

келтая 26,254,02 6,58

мозго-

вая

зеле- 25.85*0,78 16,74

ная

мозго-

вая

По содержанию крахмала гетерозасного эрфзкта lie было отмечено в семенах гибридных растений xj. Зо втором покоязшш увеличение содержания крахмала относительно . Aj. аабледалось только в одной гибридной комбинации Борец i.040 x Свобода 10 (на 11,5 отяосн-тзльных процентов), но в других случаях в -.? 2 е г о количество в ; пределах каждой группы сешн оставалось на том же' уровне, что и ;

Результаты наших исследований по. изучена» характера наследования количества белка и крахмала в сеыз.чах гороха указывают на отсутствие связи этих показателей о типом ласта. Так, вгу комби-

Тна ласта

Таблица 7

Содзряанве белка и крахлзла в ссзлАгс гороха у растеядЕ с разным ткаом листа а различающихся по генам, ксигроллрувдгм окраску я форму селян. Потомства ?7 коыбвдоцсл Акацая г Рашшй карлик

}Гепотпп рас Характери- Т

;тоняЯ яо стика се- 1 Содержание Содержание

АКАВДЕЗДШИ

• генам,конт- мян по ок-«I ролирующим раске я ;окраску л 1 ¿оо1«1-* !

{форму сеыяя I1 ьо г

5» р я.

крахмала,

ИЯг

11KR

МИ

Игг игх

Пгх

Игг Ипе

желтые круглые 21,95*0,75 44,49*0,85

желтые мозговые 23,71*0,61 30,65л0,95 1

золеные круглые 22,01*0,38 44,30*0,35 ;

золото мозгшшэ 23,99-1,02 30,10*1,10

голтые круглее 22,31*0,48 ~ 44,02*0,46

Еслтыа круглые 21,73Ч),94 45,31*1,13

зелзныо круглые 22,16*0,88 44,76*1,02

желтые мозговые

зеленые мэзгодне

желтке мозговые

зеленке «озговые

Еелтые иозгссые

зеленые мозговые

23,78*1,16 29,04*0.64 '23,96*1,04 .. "20,35*0,4<5-

23.78*1,06 28,71*0,64!

"24,35*0,80 28,99*:,02'

24.15А0,98 29,02*0,72

23,96*1,00 29,64*0,84

г«*

нации Акадия х Ранний карлик растения с генотипом '1ггп 11 гг .и , ' акациевадпкм .частом содержали 24.15*0,98;? а 23,96*1,00;? белка соответственно,. а С обшынм листом 23,78*1,1635 и 23,90*1,24#. Различия недостоверны на 5Л-аом уровне значимости.

Такая 8е картина наблюдалась я в отнесении крахмала. Его содержанке в сернах отях хо генотипов с акациевидным лпсгои составляло: 29,02=0,72:? и 23,64*0,64, а с обычным типом листа 29,04*0,64 и 28,35*0,46;3 соответственно. Эти данные таксе указнвак?"на отсутствие зависимости содержания белка и крахмала от ах1 деки семян. Так, во всех случаях семена, иисЛио одинакова л-ср-[у , содержали одинаковое количество крахмала, пззависимо от генотипа • ; растения, с которого они были взяты, РазЕица при этом во всех случаях била недостоверной. . " •

Следует такта отметить, что гетсрозиготность по глнам Т н'н не шлола существенного влияния ..а содержание этих компонентов „- 1 . (табл.7). ' ; -

На содержание крахмала в соколах пряное влиянкэ оказывает гея, конгролирузадлй их форьу. Качество кражала в гладких, сомзяах у * • . растеши с разным типом листа и с разним сочетанием генов 1'и В колебалось очень незначительно -от* 44,02*0,46$ до 44,76* 1,02л я ♦у ыюзгоыес от 28,35Л0,46Л до 30,65*0,95Л. Нами установлено, • что количество доцняаптнцхи рецессивных аллелей генов 1 и Я не имеет • суверенного влияния на содержание крахмалав семзяах. Для. высокого содержания крахмала достаточно, чтобы один аллель гена В находился Б доминантном состояния. Згот факт'свидетельствует ] . .

0 алойог-юяцом действии гсяа в в отнесении содервсаоия крахмала] и округлой формы семян, , -

1 7- Япкокоморяоатп ваоьяровпння котачест.чеяпш: . : прязппкоп у сортов ч гкбрпдоп гороха •

. • Паши исследования модофпсациоипои изменчивости 9 изученных коЛлчествешшх признаков у 12 разних сортов гороха з условиях ч Молдавии подтвердила, что оно подчпкяетгя спрзделзнной законошр-ности (Гугов,1975). Вычисление на 3-Ц коэффициентов варьирования этих оризвакоз показало, что наиболее изменчивыми признаками в возрастающем порядке явились: число нродуктивнкх стеблей на расге-' нии, число семги на растении и касса семгш с одного растения» Таков положение подтверждает выводы других исследователей (Хаягаль-„ дин, 1972). С-гпотгаичесхи более стабилышля признаками (в порядке . ЗЛ : > •- ' .. ' - - •

убивания стабильности) -число сеитн в"одном бобо," число узлов на главном стебле, длила одксго маэдоузлая, дхана главного стебля а , касса 1000 ССУЯЯ. - ", [

Такой характер варьирования призпадоз бал опичеп у.гябрвдов Р] п Б2 л гахке разишс генотипов о различном сочетанием гсноз I,' 1 ин,г» . Однако Б отнесения степени варьирования этах признаков бича обнаружена некоторая специфичность, то есть одна сорта идя гпбрадн по ТОи/ или ЕНОГТ. признаку зарызровали больсо, другае -.мзньсе,/. . ._--_

' 60 \ Коэффициент вариации, %

ЛО

ГО

А В С Щ Коэффициент вариации,

10 г ' '

20

А

О

О,

%

Е

' < ь

р„ в В I

Гонотапы и признаки

W

) ч

/ >

О

/

Н

Рпс.4.

Генотипы и признаки Кодификационная изменчивость количественна приз-

наков у-растений гороха пря моно- а дкгеторозигот-ностп по генам I ип 'о обичиш ластом). - !

Условные обозначения: потскствз I - ?а(ЛкзеГк )., П - г „ ( Кф х П;); гоиотяпы: Й- **** ; Л - Шп .;

п) , • га

] ; | - ппг ,. ; £}~ ХИШ признаки: А - количество продуктивтес отоблап; В - длина стебля, см; С - часло узлов; Ю - длина лювдоуялзд, си; Е - число бобов; I? - число семян в бобо; г. - часло семян на растение; Н - масса семян с растения, г ; I - масса 1000 семян, г.

- , &

/

4

Ч

п

ч

)

ч

В

I

К

1

• В двух комбинациях скрещивв.чаяГАкзция х Ранний "карлик (Р87 и Новая форма х Ранний карлик (Р?) ш провели сравненио хоэффи- . шлангов варьирования 9 ги изучаемых количественных-признаков у растений,- имеющих обычный тип листа, различающихся по генам, контролирующим окраску и фор • лу'сеЛян, с генотипами: ИЯ-г , , -

18Тг _ 1Е1Я <.рис.4).' ' " ' ' ,---. -

. "В потомства* Р? гибридной комбинации Новая форма"(х Ранний [ карллк коэффлцаенти варьирования большинства признаков у д;:гете-розеготких растений были ниже, чем у остальных генотипов. Наиболь-пее варьирований празиакоз било отмечено.у гомозигот Ша1 . Так, коэффициенты варьирования у форм с генотипами Шо и 11кп , соответственно, составпля: дуя час™ стеблей ка растении - 40,2*4,52 ' и 49,35*3.46; для длины стебли-- 12,"6*1,8 и 17,45*1,25; для числа узлов - 12,45*1,83 и 17,91*1,28; ;;ля длг.ан междоузлия -'15,97* 2,35 л 22,01*2,58; для количества бобов "на растении - 43,97*6,08 , и 56.55*3,23; для озерненности боба - 24,50*3,11 и 26,13*1,67;для количества-семян нч'растепив - 47,02*5,96 и 52,84*3,38; для массы ' семян с растеши - 42,56*5,37 п 52,33*3,34 и для ласой 1000 семян - 21,52*3,17 а 18,74*1,20. Сходная картина была отизчена так" ае ив потомствах Акация х' Раньлй карлик \ SQ)- Более сильное ' варьирование количествоиных признаков у гомозиготной по сбоим доминантным генам формн относительно'гетерозиготных форм обьясняет-, ся, очевидно, том,-что последние имеют более высокую эдаптациоа-' вую способность г условиям внесшей среди, чем гомозиготные формы. 'Это, цежет быгь справедливо а в отношении дигеторозш'отныхЛформ, \ которые обдаоукилл ноишньвоа варьирование большинства изученных; • количественных гпэтлаксв л .обеих гибридных комбинациях. Другими "-^ловами/'дзгетерозпготы показали наиболее высокую адалтацяонну» ] способность к условиям выращивания. _ " •_•

, . 'ВЫВОДЫ , . . , ,

I. Изучение гибридов гороха первого поколения по комплексу' признаков подтверждает, что гетерозис по урозайности семян преяв-Лляется часто, причем наиболее сильно Б комбинациях от-скрещивания сортов, сильно различающихся в генетическом отношении. При.отои

гибрщ;ы показывают превосходгтво цац родителями по ёо8Ъ8еуу идя меньшему числу признаков, что свидетельствует о ;дскретксм характере проявления гетерозиса. Гетерознсяый эЛекг V гибридов гороха первого поколения обнаруживается, и оснознсм, пс элементам про- 1 дуктпвности - числу бобов и ссЫК на растения, учесе се.\ян о рас-, тонн? и, в некоторых комбинациях, по длине стсблт. ' ;

- 2. ГетсроэксниЯ з-Йек? по кассе ссотл с растения в наиболее удачных ко.-бияацкях достигает болюпх размезроз Ла некоторых случаях до 86;?' отпосктзльпо лучшего ьодхтеля и до 10% а более относительно стандарта). Такая праБашса является достаточно;! для начала разработка,штодоз массового .получения гибридных сешн Б]»

3. 5о втором поколении отличается'снсазкЕе продуктивности гибридных растений'относктельно Б]. Наиболее сильное сшпенко.до 36;?, найшвдалос'ь у гйбрадов'Ро от скре5авани.'£ сортов разных пап» равленпй'производственного использования и.дахскх в Б£ силыигё гетерозпеный :Ъ$фекгЛ. У гибридов от близкородс1теш1ых\скрещиваний • снижение продуктивности в Р2било менее значительвым. Кекогорыо 23 них сохраняю? "при^'.'эгок преицуцество пород лзчиш родителем. 1

: 4. Установлено,-что впроявления гетерозисного оф$окта боль»

1

шля-роль принадлежит гогерозиготам отдельных гонов, контролирую-цих хозяСсгвенно-важные. признака,: в частности, .окраску: и'.форму селян. Среда 'изученных генотипов" гетерозиготы ИЯгпревосходили . по элег-гантам продуктивностиЛ все остальные фсрш.\ Ксноге'герозетоти по локусам 1п •" В 'в болкзшетвз случаев превоцходалигоц.озвгоТ'-пко формы, в том число и дскашштнуэ гомозиготуГИна Г*-' \

5. Среда сравнЕваеша гомозиготных форм н;мболео висской продуктивностью отлпчалиоь:гомозиготные, по обоим до&анангним го-1 ; нам растения с генотипом ПЩ.Цаи'язнкзуэ сеглзляув продуктивность'

♦ кнели"растендя, гомозиготные по'рецессивным генам с генотипом Xixv,'

- 6. Гетерозпготносгь по генам ь*.'в -ь* , взаимодействие кото-! рых контролирует разные типы листа у гороха, т оказывала сук»от* •.

♦ венного влияния на проявление.гетерозисного оффекта,~однако, го»' терозкготяоеть по ,'отям локусам при одновременной готерозиготяоетй по локусам I л Я оказывала некоторое аддитивное действие в прещ}* '/ лешиггетёрозиса п6Гпродуктивносги:тетрагвгврозиготи Л0! /1! * ;

ЫКгу;: превосходили:по урожайности догетероэиготы jPbai?l?T№v* л: 7.' Определенко эффектов действия генов /ь* и !•*-. я гзучойй* ' влияниякаадого • из них в отдельности на продуктивность растений показало, что акацнеляотлыо формы провосходшш по урсха2ностя ,

растения с обычным талом листа. Практический интерес представля-ят также форгсх с гак называемым усатым'и цногохратнояепарноаери-сгым, тяпали листав которые в некоторых случаях не уступали по продуктивности формам с обычным листом.

8. Тип листа л генетическая отдаленность скрехяваемых форм •не оказывали влияния на проявление гетерозисного эффекта у гибридных растений, Р] ли'по> содержания бела, ни по содержании крахмала. Отмечалось некоторое повышение со.терж£чия бзлка в семена*: растений,?2. Отбор на повышение содорзангл белка в семенах можно начинать совторого поколения. Не. установлено.существенной связи ме.тду содеаяанием,белка,;'с-оАноН стерспы, и'окраской, а также-формой семяя с другой; 1Не выявлено также СЕЯЛИ .между окраской сеьядодей и содерзаяием крахмала. Оорма до семян у гороха я со-дергание крахкала тесло ъАаимосвязаны. •

9. Изучение закономернстей варьирования Э количоственних признаков у различных сортов и гибридов гороха, а также различ- -ных генотяяов, гаделенных среди изогенных линий, показало, что характер кодификационной изменчивости по'выходит за рамка опрз-~

- делешшх закояогюрносгей., Наиболее изменчивыми признаками оказалась иасса семян с растения, количество семян на растении, количество бобов на растении ичисло продуктивных стеблей; наименее -варьирупцпми -длпяз стебля, число узлов на глазном стебле, длина одного каядоузлия,' озернзнность боба и касса 1000 семян. Отмечалась некоторая специфичность в отношения степени варьирование этих признаков у разных сортов и гибридов. Одни и те го" признаки, у одних сортоз и гибридов- варьировали болыз,- у других - пеньке. '

10. Варьгрова1ше количественных признаков у гибридов Pj -" было несколько ЫЫ8С. чем у сортов гороха, у которых размах

варьирования признаков был намного сгрс. " -

', У гибридов Р2 варьирование всех изучаемых признаков было зыражеяо намного сильнее, чем у сортов и гибридов Б], что обус- . ловлено наложением изменчивости. вызванной, води;?икапиями пряз-наков.гевогядичёскиии "разичишт гибридных растений,состзвлввчюс попуаяции.По больаянству изучаемых признаков дигетероаиготнне форзш ПЯг-оказались более ствбилыашя.чен остальные генотипы.Ыс-ногетерозигохи ао лскусаи I в Я была более стабильней,чаи доии-нантпая гоиозкгоха Ищи

Относительная стабильность гетерозегот по гонец I и.В, иа 39 • ' '

наш взгляд, обусловлена больней их адаптационное способностью к условиям вкеаней среди, что еке раз указывает на больсое практическое значение гетерозисных гибридов гороха для получения ста-бильныхи устойчивых урояаев. ".' - 1 , - %>

ПРЕДЛОЖЕНИЯ" /.;. -"-V У V',.

I. В связи с зияг-чшием во многих комбинациях скрещивания - "\ . ; гороха значительного эдаекта гетерозиса, достаточного для произт '-'. .'" водственного использования, рекомендуется начать поиск путей и ;. разработку методов массового производства гибридных семян Р] •"' ":, >': этой культуры. Для этого могут Сыть использованы узе известные, :.'••< • испытанные на других культурах.подходы: поиск мутантов с откры- ">

тым типом цветения, применение андрогаметоцидоз,.ЦИС, геясгкчес-к'их маркеров по сеиенау и др. .""• А \. •' ' .

-„ 2. При подборе родительских пар следует учитывать, что га- •','•; ...ч • терозиготность по генам 1-1 и Е-Г , контролирующим окраску и '\.'-'.!>'. форму семян, вызывает значительный аффект гетерозиса, особенно , ' . при дегетерозиготности, чего нельзя сказать о генах, контролирую-: ' них разнче типы листе. ••'•••••"я •••Г- •""•'

З..На основании выявления высокой потенциальной продуктив- >

ностл растений гороха с акациевидным типом листе рекомендуется ; ' ' пире развернуть селекцип акациелистных сортов гороха. < .

4. Рекомендуется полученные изогенные линии гороха вгаззчить ; . ' в коллекции мой культуры и широко использовать в генетических . и селекционных исследованиях.; . ; •: а . . :1 ' - '-'••.;'> V

29*y»IW3 хч Обми IJ75 п,л," сооплзгио Тирад 100 SKS. -;•„ п.Д. ,„,..,• 5g«a3.???.\...-.., •;.-.,..........-.-;•.„„,.,..:

'Тмогр&Лия .да»' V.ociusa» уд.Ордадп!:.»аэ«;'; -3;;