Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОДИФИКАЦИОННОЙ И ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ВАЖНЫХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГОРОХА И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПРИ ГОМОЗИГОТНОСТИ И ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОДИФИКАЦИОННОЙ И ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ВАЖНЫХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГОРОХА И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПРИ ГОМОЗИГОТНОСТИ И ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ РАСТЕНИЙ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

М-¿¿6//

На правах рукописи

АФИФ РИФАТ ГНЕЙМ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОДИФИКАЦИОННОЙ И ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ВАЖНЫХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГОРОХА И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПРИ ГОМОЗИГОТНОСТИ И ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ РАСТЕНИЙ

(06,01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва — 1981

<?х - у-?< Л

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции ордена Дружбы народов Университета дружбы народов имени П. Лумумбы.

доктор биологических наук профессор Ю. Л. Гужов, кандидат сельскохозяйственных наук старший научный сотрудник Т. Н. Балашов.

доктор сельскохозяйственных наук Г. А, Дебелый;

кандидат сельскохозяйственных наук доцент Г. С. По-сыпанов.

Ведущая организация — Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур.

Защита диссертации состоится « % » 1981 г.1

на заседании специализированного совета Д 120.35,04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева, Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «¿Й» ^¿¿^(„1981 г.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

£. ОБЩАЯ ХАРАКТЕР! КТИКА РЛЕОГУ

Актуальность теш. В постановлении ХХУ1 съезда Коммунистической партии Советского Союза по проекту ЦК КПСС "Основные напраа- ' ленип экономического к социального раз вития СССР на 1981-1985 го-да'и на период.до 1930 года" к числу аажнейвих задач рапвитвя науки и ускорения технического прогресса отнесено "выведение высокопродуктивных сортов растений".* Успешное решение этой задачи возможно при всестороннем изучении исходного материала, вскрытии закономерностей изменчивости.хозяйственно-важных признаков, выяснении модифицирующего влияния факторов внешней среды на количвст— венные признаки, установлении корреляцнонншс связей между ними при генотигщческой и кодификационно<* изменчивости. Хотя отдельным аспектам этой проблемы косведено иного' исследований (Гужов, 1975,1976,1979; Эль-хеджДСТв; Патирана.ХЭбО; Шуман, 1980; ¡'омар; 1981), она е*^ требует больших усилий ^енэттаов и селекционеров. Более тоге, многие результаты весьма противоречивы. Поэтому комплексный подход к решение данной проблема с испольэ ованиеи дня исследования овощного ^гороха, классического генетического объекта и вахноЯ сельскохозяйственной культурн, очень важен для развития теории и методов отбор«, для рациональной организации селекционного процесса.

Данное исследование связано с плановой тимоа по Университету дружбы народов имени Пятркса 2уг/у«<5ы да # 401000, пунях Д "Прогнозирование повышения эффективности селекции зерно" ьк и зернобобовых культур с помощь» ОЗУ".

Цель и задачи■исслргчцчшй. Цель» настоящей работы явилось изучение на гомоэи^гных сортах и на гибридах, и также на коогенных линиях гпрлха закономерностей иодкфшгацилдаоЗ и геиотшичее-кой изменчивости хозяйственно-важных количественных признакоь и их взаимосвязей при гомозиготнос?и и гетсрозиготностя растения.

Научная ковипна результатов исследований. Проведеьо иомплек-сное сравнительное изучение на модельных и гиврнцньос популяциях гороха уровней генотипического и модификыдионного варьирования валней^их количественна признаков, влияющих на урожайность растений, и определены взаимосвязи чезду ними при разных Типах из- ' менчивости. Впервые изучило влияние гомоэигоности и гатерозигот-

* 'Правда", 5 марта 1981 года, стр.2.

центр, ицчш бШ'.штем Моск. Орд. Левам ШЬХМ.

кости по генам* контролирующим окраску и форму, семян гороха, , на уровеньыодификацмонной изменчивости сажнгйших количественных -признаков,и их гзаимоевлак у гороха.

Лрактическ&я значимость реДотн. Экспериментальные даинке, характеризусдие-изученный сортовой и гибридный иатериал гороха по. комплексу хозяЯственио-вшйнкх признаков, могут Сыть непосредствен-' но использованы в селекции при подборе родительских пар для скрещивания» Ранжировка количественных признаков по уровне их иодифи- , кационной изменчивое тикожет служить надежной основой для планирования оптимального^объема внЗорки при учете разных признаков-в селекционных программах по гороху.

Результаты кокиленекого сравнительного изучения варьирования количеегбетеаа 'гфизкаков-и корреляций кедцу ними у гороха при раэ-ныхтилах изменчивости в модельных и гибридных популяциях позво-. ляш-. донкретно'прогиозироса-гь пути повышения эффективности отбора по отдельным признакам при селекции этой культуры.

• Иаогенные по изученном докусам линии является уникальными и м^гут быть . использованы практически прирешенни- раэшх селекцион-. . ныхэадач..

АтгроСадия • рзКетм. Иатериалн диссертации доложены в Университете дружбы народов имени Патриса.Лумумбы.на нау<шнх конференциях профессоров,* преподавателей (1578,1979,1960 гг;), на научных кон-^ренциях молодых ученкх (197&,Ю79,19еО гг.), на заседании кафед-рй генвтихи^и селекции сельскохозяйственного факультета (1961 г.),. на Методическом Совете (1979 г.) и на научной производственной конференции о Молдавском НИИ орошаемого земледелия и овоцеводства, в отделе генетики АН.Коддавской ССР (1981 г.), а также на кафедре генетики, с-июкцин и семеноводства полевыхкудьтур Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева (1981 г.).

Ойъем'райоты.. Содержание диссертации изложено на 142 странной кзшинописного твкста,- 55таблицах, 22 .рисунках, Список лите-рагури вкшчает 309 названий, в том числе 222 на русском и 87 на иностранных языках,. Ьбл}ее число страниц'- 273.. • ' .

'■2. условия; материал и кегсдика иослздований ■

' Првдс'»азлэняа0 в диссертации экспериментальные данше яв.лпт-ся итогом* четырехлетних исследований (1.977-1950 гг.), проводившихся- в Кодяешсром НИН орошаеного земледелия иовоцоводетЕа (ККИЖШО)

г ' - ' . . ■

близ г. Тирасполя Молдавской ССР.

Объектом исследования были сорта, гороха, раэяичаичиесп по типу листа и пО-направлению производственного использования. Всего 52 сорта. Основше же опыт и проводились с овощным горохом/ В опытах 1977 рода.были также использзпаны потомства 18 гибридгак комбинаций. В 1978 году была проведена, новая ссрия скрещивания. Часть сеиян Fj." полученных в эгом году, оыродивалиэиыой в теп- . лице для получения R». Ьесной 1975 г, был (доведен посев в поле, другой части семян Pj, а также Pg и Гибрвдный материал не подвергался давлению отбора. Скрещивания.проводили с применение« ручной кастрации по общепринятой методикеv. •

Для'веделенмя эффекта гетерозиса у гороха- при моно- и дигете-j розиготности по генам, определявшим огласку семядолей н форму се-^ ыян, проанализировали растения иэогендах линий, происходящих от ; комбинаций скрециванил Новая форма х Ранний карлик и Акация х Р&кний карлик. Семенной матерка.! быг подучен на кафедре-генетики и селекции Университета дру*би народов имени ¡Патриса Дуыумбы.Кро-ме того, в ощггах были испольгоеаны сортообразцы гороха иэ рабо-* чей коллекции отдела селекции ШИ!'СЗиО. . *

При закладке опытов применяли ленточный двухстрочный способ размещения растений с расстоянием между лентами 50 см и мезду . . строчками внутри ленты — 16 см* Через две недели после массового появления исходов на место невзоаедших семян подсевали семена одного раннеспелого сорта, хорошо отличимого по морфологическим, особенностям от всех остальных ссртоо. Это делалось для' сохранения одинаковой площади питания всех растений» 2атгм, во аренд ' уборки, эти растения выбраковывали. ' .; .

5 течение вегетационного периода проводили необходимее наблюдения по делянкам в соотеетстоии с принятой в институте методикой,, Уборку производили при полкой биологической спелости расте- ■ ний вздергиванием их вместе с корнем, Для полного структурного анализа брали с(каждого сорта: в 1977 г.;по.20 растений u в.1976-1950 гг.. -'по 40.растений. Гибридные se• растештргнних поколений анализировали полностью. Анализ проводили после достижения растениями постоянного веса после их просуаивания в помещении. Учитывали 12 хозяйетзенно-Еаяных количественных признаков. -'

Математический анализ обзиркых экспериментальных данных trpo— ■водили в вычислительной лаборатории Университета др^-хбн народов.

ймени Патриса Думунбн на ЭЗМ "«-2201Г и "ЛСЗТ Ü-t030й пэ спецназы 1шм АЛГОЛ- и 50РТРАН-прогр.1«уам, которые предусыатри¡дают одновременное, вимиеление ло всем признаком следующих статистических показателей: арифметической сродной, стандартного отклонения, овибки средней арготической, относительной ошибки вы5орочноЯ сродней, дисперсии-, коз^фицу.е)гге вариации, сшибки коэффициента вариации, коэ^зуюнтов корреляции хс.чду всеми парами изучешшх признаков, стандартных оаиЗок ко официанта в корреляции и критериев существенности коз^ф;гцг.ентов корреляции. 06« прогрела продус натривеют раздельное вичисленио данних «о виборхо и со генеральной совокупности.

определения дол» генотиличесхой к кодификационной изменчивости S ФСПОТГСШЧССКОЫ 1ф0ЯЬЛСНИ!1 признаков для каждого ИЗ НИХ про кз водил it раздольное вычисление коэ^-кцненгоо ссриацки, обусловленных: I) ЫОДИ^КНацИСИШОЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ ( Од ), 2) ГСНОТШШЧСС-ким варьированием в пределах изучаемого набора сортов () и 3) об^е п иод1фтщио нно-rо нот илической изменчивость!) < ст^ ).

Первый показатель получали путем изучения константных гоиози-Л>Т1(ых сортов, у которых изменчивость количественных признаков обусловлена кодификациями. Генотипичсскоо варьирование они же . признаков изучали до моделыел популяциях, составленных из тйо-pos использованию: в огщтах сортов. Для отого сподкли в ЭВУ перфокарты со средними значениями изучает« признаков каждого сорта псого набора сортов.

' Для Емяснения законскерностей об^оЯ изменчивости, прояоляг^оП-сл при одновременном ыодоГиквционном и генотипическоы варьировании признаков, в ЗВУ вводили набор комплектов перфокарт с исходными данными всех сортов, для которого ранее били определекы значения . параметров модификапионной и гснотипичесаой изменчивости. Наследуемость признаков (Н*г) счисляли как отношение генотипической дисперсии в об^ей. Алгоритмы всех вычислений приведены вдиссертации. Дал характеристики наследования признаков осредеяяян степень до- -ииванткостисо,формуле, описанной Петером и Фрееи { , гму I£66). - 4 , ;

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИХЯЗДОЗАНИЙ И КХ ОБСУВДЕИИЕ, '

3.1. Характеристика сортового ттериада по комплексу хозяйственно-> вахшх признаков. • ■

Начиная практическую селекцкэ, необходимо преаде всего изучит ь-

4 . . ■ ■ .

генофонд данной культуры, на Сазе которого можно построить модель будущего сорта и осуществить правильный подбор родительских пар для скрещивания,

В наших опнтах лучшими по «ассо сеиян с растения оказались сорта овощного гороха Свобода 10, ЕбилейжА 1215, Победитель г-33, Горец 20-10, УсатыЯ 0 и Акация. Варьироышно мае со ссиян с растения в разные годы у одних сортов было неенсоккм СКйилайниД 1216 -8,671-1 Г,В г.; Акация - 5,14*7,70), у других значительна (Новая форма - 2,3448,41). Оно мзяет обусловливаться различиям» как по отдельным, так и по нескольким элементам продуктивности.

Представленные в диссертации дшные о характеристике изучен— них сортов гороха по комплексу хозяйственно—важных признаков могут быть использована при подборе родительских пар для гибридизации. Кроме того, результаты сравнительного изучения абсолютных: показателей всех эшх признаков и уровней их мсди^нкационного и генотипического варьирования представляя? ценную и необходимую информация для прогнозирования г^ктиеностк отбора в селекции гороха.

3.2. Особенности проявлении гетерозиса у гороха,

3.2.1. Проявление гетерозиса у гибридов гороха □ Р^, и С^.

С целью прогноза потенциального гетерозиса у гороха и выделения наиболее продуктивна комбинаций скре^исания било изучено 10 ^етсортовых гибридов. Подбор исходных форм проводился глошил* образом по степени генетической близости скре^иваемух сортов. В итого били осуществлен:): I) внутривидовые скрещивания сортов, 1а:о— ю^их оо^ис г.ролсхолдсиио а относящихся к овощному направлении ис— -пользования (10 комбинаций); 2) скрещивания сорго о, отпасшихся к рчэтаа нзлрделениям производственного использования (6 комбинаций) и 3) скрещивания сортов посевного и корчэного гороха.

Анализ гибридо» скрещивании л 1077 году показал, -что средняя продуктивность растения гибридов гороха первого поколения .варьирует относительно родительских <£*орм в очень широких вреде л ах. Гетерозис по с^их семян с одного растения проявили II гибридов из 18 изученных. У двух гибридов наследование о то го прпзн&иа Оыло прэм^яуточним, У четырех других проявился материнский или отцовский тип наследования, а у одного лабл сдалась депрессия. Проявление гетерозиса в большинство случаев наблюдалось при скрещивании сор-

2-956 5

V топ, отиссяцихся к разним направлениям производственного использо— вашя, « есть он связан прсвде всегосо значительными гонетячес-кими различиями испальзуеюи в скрещивании сортов.

•Для уточнения откх ддншм а следуете« году били повторены лучшие хонбкнацаи• сгсрегрюания. Анализ пзлучекках результатов убе— д^«елы>о "подтвердил сиаоди первого года о достаточно высокой оф- ■ ' фекте гетерозиса у ввделендах иехсортових гийридоо. Р^» Так, по кассе семян с одного растения сверхдонинироваиие проявили 7 гибридов из 8. Из них гчбр:да Победитель Г-33 х НеычиновскиЯ 766 и

* УсатнЙ 6 х Ранний каре«* превосходил» дучгого родителя на 50Й й ' ' Соаъсв, У пяти других гибрэдов прибавка варьировала от ЗСКЕ (Нем—

чиноэскиЯ 766 х Пелшка туркестанская) до (Новая фориа х Лка-цкя). Толькоодкн гийрид (Новая форка х Борец 20-10) был на уровне

• лучшего родителя. По массе семян с едпшци площади упомянутые гиб— ради гороха также показали высокий гетерозис (табл.!). Однако о гроцентне д относштл преимущество перед лучжим родителем пссколь-

~ но "отличалось от показателеЯ иасси ссшш с одного растения* При : . сравнении урожайности гибридов Р^ со стандартом, сортом Вое-. ход« шишо Цедиться, что видел енше нами шйриды иогли Си' иметь практическую ценность Для эош, так как они значительно урожайнее ■ стандарта.

Таблица !■

Проявление готероэиса по урожайности с едишщы пяоцади у лучиях 1 * , гибридов гороха (1979 г.) . '

- 4 Гибрид Ьо-коле-ние ч Мас- Отношение в % к; Сте-

са се кян с I 1 •ду- ыу роДИ-те- |Ш , ср# значение роди-то-леЦ худшему родителю стандарту пень ■ доминантности,

... г 3 4 • 5- 6 7 ■ 9 9.,

X, Акация X Юбилейный 1215• , Р^ЗбО !м11г 131 159 168 1,63

' ■ ■ • , 335 . 104 122* 1н7 175 - .

V ; ; М'-ПО 133 158 -

г.'.Нояая форма х Брец 2040 291 ИЗ 126 142; 152 2,22

2

3 4 5 У 7 б 9

н 249 90 108 122 130

л 201 78 ^ ; 98 .105 — „, •

3. Новая формах Акация 313 ■Ш 145 153 163 8,45 '

306 . 134 141■ 149 159 -

* > Рз 258 ИЗ П9 116' 135 - ■:

4. Ранний грибовский х Нем- 251 120 125 133 131 5,33

чиновский 766 Я .249. 119 125 131 130 -

• . рз 211 ЮГ 107 112 110

5. Победитель Г-33 х Кем- 392 • 187 203 222 205 12,12 .

чиновский 766 280 134 145 159' 146

225 ' 107 116 127 117 -

6. Акация X Немчиновсяий 7Б6 р! 331 146 152 158 173 12,33

ь. 283 124 130 135 148 -

278 122 127 133 146 -

7. Усатый 5 х Ранний карлик Рт 470 163 220 278 245 5,83

Ъ 258 100 121 153 135 -

V 220 ее юз 130 115 . -

8. Нехчккогский 765 х Пелги- 340 153 174 193 178- 7,39'

ка туркестанская 333 154 170 168 ~17Т" —

Рз 225 104 115 127. < $17. -

■ .ч ни;

Возможность значительного увеличения урожайности гороха оа счет гетерозиса ставит вопрос о развертывании исследований по раз^ работке систем» массового производства гибридных секян ;атой культуры» При этом молот бить использован опит селекция -на гетерозиз других самоопилят-чихся культур на основе ЩЙ и ГУС;«.' {г,тсш число и коммерческих гибридов сои, шетуск которых намечалс*дка 1960 год \ (Мауо,1980). Тот факт, что некоторые гибриды в Р^ю^-урожайноста лизь незначительно уступа»* Р; и в то то время сув&р^венно превосходят лучиего родителя и стандартный сорт, ущз1фает на возможность частичного использования гетерозиса у гороха у»а сейчас,

не дожидаясь разработки всей система,в частности, яра проиэвод-

7

стве зеленого города в услочиях закрытого грунта.

3.2.2. 1!рояе;:ение гетерозиса pp;i ¡¿оно- и дигетерозиготноети.

Известно, что в проявлении гетерозиса в радо случаев значительная роль принадлежит гчтрозкгот&и отдельных генов. По отону вопросу выполнено немало работ, однако большинство из них посвящено изучения мутонтшзс гензп, негативно в гомозиготном состоянии на организм. В данная работе оХ^хт гетерозиса у гороха изучали «ри коно- и дигетероэиготности по геном, ояределшсс;км хо-•ояйственно-вадлио признаки, о частности, окраску семядолей (r . t) к форму семян (н - г). Дал этого били проанализированы растения изогеннчх линиН, проксходгккх от двух ко.чЗюштй скрещивания: Новая форма х Ранний зорлия и Акация х Ранний кпрдин» внутри кеддэй из них в поздних поколениях растения, имение одинаковая тчп листа, били разделены на 9 классов в зависимости от сочетания изучаемых генов.

• Показано, что гстероэиготьостъ по ¡чгкм генам оказивает су^ест-„в:нноо положительное влияние гак на продуктивность растений, таи и на весь комплекс признаков (табл.2), Дигетерозиготнио гл изучении генам растения давали сьмуо внеоку» массу семян с растения Си среднем за 3 года 12,9^0,6 г). Дилее следудт моногетерозиготные растения , it?j> и it™ ( 9,3^0,5; 0,0*0,3 и 8,9^0,4 г соответственно). Саду» низкую продуктивность имели растения'с генотипом lit* . Доминантная гомозигота по обоим гена« цня уступала гете-розиготам, но ю'.ела наиболее ьчеоку» семенную продуктивность относительно других ге:<оэигет№к растений,

' Дигетерооиготинс формы превосходили растения ь^ех других генотипов по 9 признакам из 12 изученных, Моногетероаиготы, облада-кзу«! 3 доминантными генами и I рецессивным, уступали только дигс-.тсрозиготным растениям и лидь и отдельных случаях другим формам* Гомозигота по двум доминаятннм геном ( ней ■) уступала дкгетерози-гото ( Шг ) по .вс^ч признакам, причем,, по семи из них розница, была значительной. ■ "

Об отрицательном влияний рецессивного состояния генов i и г на продуктивность растений , свидетельствует тот факт, что почти во всех случаях рецессивные грноэиготи существенно уступали зее« другим геноткдаы, в частности, они имели самый короткий стебель (40,(VI,0 см!, на котором било всего 15,3+1,1 узлов. Кроив

Тс блица 2

Проявление гетерозиса по кол1песткешггм признакам растений гороха с обичнкм листом (Три моно- и дкгетсроэигот) 10стн по генам окраски (i-i ) и формы (R-c ) семян. Изогенние линии пэлученч из комбинации Вошш форма х Ранний карлик. F^, Pg и Pg, 1977-1079 гг.

Признаки I— i ' i , Го>Т'П" Iii' _< ив» )ива I iirr I íirt litar i ива ( irar }mr

Длина главного 53,4* -15,9 45,9**40,0**55,0 49,ß 54,6 45,ó стебля, см 0,5 1,6 1,4 1,0 0,1 0,0 0,6 1,3

Число узлов на If»,2 15,5 If),7 Iß,3 19,5 16,6 10,2 16,0 главном стебло 0,2 0,5 0,4 1,1 0,4 0,3 0,3 0,3

Средняя длина од- 3,0 3,0 3,0 3,1 2,9 3,1 3,1 2,9 ного моздоузл.,см 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 ОД

Число продуктив- 1,6 1,Ь 1,3 1,2 2,3 1,9 1,6 1,6* №ос стеблей 0,1 0,1 0,1 ОД ОД ОД ОД 0,1

4.6 4,6 5,2 4,0 5,6 4,5 5,0 5,6

Число бобов на 10,6 9,4 9,5 С,7 14,2 10,2 11,2 11,1 растении 0*2 0,0 0,5 0,4 0,7 0,5 0,3 0,6

Число ссмян в 4,4 3,7 4,3 3,9 4,7 4,9 4,6 4,4 бобе 0ÍI О,Г 0;Ъ 0*2 0,1 ОД ОД ОД

Чис.Ю семян С 45,9 35,5 40,3 26,2 64,7 46,0 49,7 40,2 растения 1.2 О, 0 1,9 2,5 3,2 2,2 Г,Ь 2,3

Масса одного се- 177 200 ЮТ 193 206 192 170 107 мен», мг 2,1 5,4 4,2 3,7 4,9 3,0 2,6 4,3

Uacca семян с ОД 6,7 7,9 5,3 12,9 8,9 0,9 9,3 растения, г 0^2 0¡5 1^4 0,4 OÍÓ 0,4 0^3 0,5

Масса сухо- _ 15,3 11,0 Ï6.I 10,8 25Л 15,5 17,9 17,0 го растения,г** 0,4 0,7 ОД 1,2 0,6 0,7 1,0

^^S^î^r^ïî 50,6 55,6 4Р,7 48,9 52,4 5£,6 40,0 57,5

líb I¡7 2Î3 I¡e 1,9 0Í9 i¡5

* В верхней гтроке х доьи значения сродней арифметической признака, в нижней - сё спмЗки.

** Длинно ла 1970-1979 гг.

того, они отличались низкими показателями числа продуктивнее стеблей, числа бобов и ссмян с растошя, числа семян з боба, массы су-, хого растения и, естественно, мае ci; семян.

Внутри каждого класса растения в раэ.лю гады в зависимости от

3-956 9

/

погодных.услозий показали некоторое варьирование* Однако изменчивость so: не в «ходил а, аа редким исключением, за рамки общих закономерностей, которые были отмечены вгия.

Аналогичные результаты получены и на кзогенных линиях, происходящих от гибридной комбината» Акация х Ранний карлик. -

Такнк образом, экспериментальные данные убедительна показывает положительное влияние ге герозиготноктн по генам и е-* на сеыон-нуп продуктивность и другие количественные признаки растений ropo-, ха. При »том дигетерозкгота iirt имеет преимущество.перед моноге-.тсрозиготаки, Среди гомозиготных генотипов наивысшие показатели . отмочены у доминантной гомозиготы ш , наименьшие - у рецессивней гомозиготы ilñr, что объясняет более низку» урожайность овощного гороха по сразивши) с посевным. Эти данные подтверждав? роль оялельного взаимодействия генов в гетерозиготном состоянии в проявлении эффехта гетерозиса, а также положительное действие дошг-нантшгх генов у го: .озиготиах форм и отрицательное влияние toc рецессивных аллелеП на 4С1ютипкческое Еь.раденне количественных признаков и долкеш учитываться при подборе родительских пар селекции на гетерозис.

3,3. Закономерности горьированин количественных признахов и ■возмоззюсти их использования а селекции гороха.

îbuecTno, что для эффективного отбора в популяции необходимо наличка но просто фенотишгческого,, a генотипиче^кого разнообразия ■форм, Однзйо, генотипичсску» изменчивость, обусловленную г.олигена-ыл, трудно отличить от изменчивости, вызванной влиянием внесшей сред«. Поэтому как для гороха, так и для других культур, важно-', всестороннее изучение характера иодификацнонной и генотипической изменчивости колиаесгвенных признак« в для выяснения основных закономерностей юс варьирования с целы) прогнозирования повышения эффективности селекции.

3.3.1. Сортовая специфичность модифякашочнойиз«енчивости ' 'количествсншос признаков угороха

Для выбора оптимального направления селекци»» необходимо изучать весь комплекс признаковое вязанных с урожайностью, Известно • <1У*овДЭ75,1979), что.некоторые количественные прюняки в сильной; етеп&ни модифицируютпод влиянием' факторов внешней среда, «по ? лрвэвычайно затрудняет' распознавание ijemoa генотипов по фенотипу*

ю . •'•••• ■■■■ ■ •• ■ ' ' ' ■ - ■ ' ■■■ '

Отбор бывает, эффективнее, когда он прозоднтся по признакам, имел» :цим низкий уровень-модификоциочной изменчивости и положительную * связь с урожайностью.

Большинство количественное признаков гороха попадает,ь' группу высокого варьирования. Его преэдо всего относится к массе се*-' мян с растения, числу бобов и числу продуктивных стеблей. Коэффициенты вариации числа продуктивных узлов на глазном стебле, ко. наеим данным, чале всего находились в диапазоне от до ЗОЙ.

S группу среднееаръиру^их попадают такие признаки, как длина главного стебля, число узлов на не«, средняя длина одного междоузлия, масса одного семени, индекс урожая. Эти признаки язляктся более-стабильными; отбор по ним-будет более эффективный.

Поскольку уровень варьирования большинства хозяйстьенно-важнгзс признахов у разннх сортов в разкдо годи колеблется в определенных пределах, то HC3LH0 яаклечить, что кодификационная иэменчиьость количественных признаков у горохз надет определеннее закономерности варьировании, что дол-чнэ бггь учтено и использовано в селекционных программах по гороху.-

3.3.2. Соотношение уровней модифинздионжя-о н генотипичеекого варьирования количественных признаков.

Отбор растений по количеств сшил приз на кал, определл-о-цим их продуктивность, - важный этап селекционного процесса. В практической сеяскиии эффективность отбора битое? низкой кз-оа недостаточного знания соотношения уровней геиотияичсской и модификационной изменчивости. Сравнительное изучение для целей сслсшвш варьирования хозяйствешэ-ваяетх количсственюз: признаков, обуслоалашо-го модификациями и генотипкческ>ц..к различиями, на основе использования истода моделыси популяций и математической оЗрайотки данных на ЭЗМ началось подавно и затронуло лигь с прел еле тс ;з культури (Гуг.оа, 1975,1070). Нами били уцчигленн коэффздтзггн вариации количественных-признаков при кодификационной ( ста )» генотипическоР (CTg 1 и оЗ^ей изменчивости ( ) для подельней популяции; составленной из разнообразна сортов гороха (табл.3).

Сенотимически наиболее константными из числа изученных приз- , каков оказались длина главного стебля, число узлов на главном стебле* средняя длина междоузлия, отношение кассы семян к сухой массе растения и масса одного семеня. Коэффициенты их ыодифиющионно-

,0 варьирования, по результатам изучения в 1977-1979 гг., в сред1 нем по 12 сортам соотьстствешз составили 15,4*0,31; 17,0^0,35; 17,б+О.Зй; 0,5^.0,20 и 10,1+0,51. Коэффициенты вариации составили: для числа семян с растения 48,4^0,99, количества продуктивна стеблей 47,1+0,69, числа бо5ог нт> растении 46,2^0,94, «ясен семян с растения 46,0+0,94, надэелноЯ масс и сухого растения 39,4+0,00» числа продуктивных узлов на гласной стебле 27,1+0,55.и числа семяк

в бобе 25,240,51.

~ Таблица 3

Соотношение модификационного (ст^ ), генотипического ( ст ) и общего ( варьирования количественных приэчахов в «сдельной популяции гороха. Г377-1979 гг.

Признаки

Статистические показатели

I Г I и»

Длина главного стебля 15,4+0,3 37,9*0,6 40,9+0,8 65,9

с?е5леУЗЛ0° На главном 17,оГо,3 16,9+0,3 24,0*0,5 49,6

Среднчя длина междоузлия 17,6*0,4 29,0*0,6 3-1,1+0.' 72,4

еиййТ^Я6" СУХИХ 10,&10,4 12,&То,3 22,4+0,5 31,8

Касса одного семени 18,7+0,4 22,8^0,5 28,3*0,6 6-1,7

Число секян в бобе 25,I* 0,5 12,5+0,2 28,0*0,6 19,9

У3" 27,1*0,5 Ш,ОТО,4 32,2То,7 30,7

И^Г1 "аССа СУХ0Г° 39,4+0,8 20,3+1,0 49,4+1,0 34,1 '

.Йй»йРадУ7ГИВК,Х 43,04.0,9 23,1+0,5 49,2+1,0.. 22,0

Касса ссмян с растения 46,0^0,9 29,3*0,6 " 54,6+1,1 26,9

Число бобов на растении 46,2+0,9 26,0+0,7 58,6^1,2 37,6

Число семян с растения 36,0^0,7 59,5+1,2 38,1

ч

Уровни кодификационнок и генотипичеекой изменчивости могут существенно различаться, Показано, что некоторые признаки с низким ' 5ровнем мод»^икациоиной изменчивости характеризовались более значительным генотипическим варьиропанием: длина главного стебля (с*в т 1§(4; с*ж . 37,9), средняя длина одного междоузлия■ (ст »

* 17,6; ст^ . 29,0). У прйанаков же с высоким уровнем модифика— нионней изменчивости ко?^£ициентн генотипической вариации оказались анкчи-гельно ниже. По первой группе признаков, на наш взгляд, легче осуществлять идентификация ценных, генотипов по их фенотипом, '(ем по второй.1 ' • ' ' "

Признаки о низким уровнем ыодификационного варьирования обычно míen« и более высокие коэффициенты наследуемости: длина, главного стебля - су * 1б,4Й, Н^ » 65,число узлов на стебле -<?*„ =• 17,Oí, Ir » 49,длина междоузлия -стя « 17,Нг - ■ ■ 72,4%; доля массы сухих семян в об^ей надземной массе - cva > * 10,5£, Н2 « 31,и масса одного семени -с*в с I8,7S, Н2 = 64,7&

Для прогнозирования эффективности отбора по количественным признакам, как било установлено, недостаточно вычисления только коэффициентов их наследуемости. Оно должно сопровождаться шрад-леышм вычислением коэффициентов вариации при кодификационной к гекотипической изменчивости.

3.3.3, Особенности фенотипической изменчивости количественкюс признаков у гибридов гороха..

В связи с тем, что об^ая фенотипическал изменчивость количественных признаков в популяциях слагается из генотипичсской и кодификационной, для селекционера очень важно научиться вычленять ге-нотипическую компоненту из об^й фенотипической на поцуляционном ' >7ювне.

Изучение изменчивости количественных признаков в первом и последующих рас^еплячяцихся поколении показало, что. фснотипкчсскап изменчивость, как в Pj, так и в Fg» рэ и р4 подчиняется определенна об^им закономерностям. Для наиболее важных в селекционной от— но^енци количественных признаков, таких как масса сеылм с растения, число бобов и семян, д такка надземная масса сухого растения и , * других, хар*чтгрон наибольший уровень варьирования по сравнении с некоторыми другими признаками.

Сопоставление фенотипической изменчивости количествс moa признаков у гибридов и их родителей показало, что со уровень по важнейшим показателям (массе семян с растеыш, числу бобов и семян на растении, кпссе сухого растения) у гибридов Fj бил нижо, чем у го-козигот«« родительских сортов (рис.1). Таким образом, гстероэи-готность приводит к сничс-ни/з уровня кодификационной изменчивости ряда кол)гчественн«х признаков. Ib рисунка I такк» видно, что и Рг и ?3 уровень фенотипической изменчивости почти всех количсст-венних признаков вы^е, чем в Р^ и у родительских сортов. Это' объясняется тем, что обцая фенотигшческая изменчивость в расг^спдятхцих-ся гибридных поколения Слагаетек из модификаций и генотипнческих различий отдельных особей. ^

4-9Ь6

'*" Рио. IОсобенности фенотипнчсской изменчивости, количествен-• них признаков у гибридов гороха 7 комбинаций скре^ваник и их ро- , дительсхнх фор«. -

а - родительские форда (сорта)б-Р^; в - I*» кг - Рэ.1979 г;

I - число узлов на стебло; 2 - масса одного семени,мг; 3 -длина'-.' главного стебля; 4 - средняя длина мевдоузлия; о - доля сухих се- -•мян от оо^ей массы'растения; число семян-о'бобе; 7:-число' продуктивных узлов на главно» стебле;.О'- масса сухого растения; . 9 - число семян ш растении; Ю - число'продуктивкых-стебле Я; .

II - чисто Ообов на растснйи; 12 - масса семян с.растения. , -; ;

'-'.;. Коэффициенты вариации масс и семян с растения Находились в апаэоне «;2б»1 в Р^- йрЧО.Э^ в Р3,. по ' числу бобов -<>т 29,7 в ^ до ЧЭ.БЖ в Р^^ а то ге время, по таюо<^стабкпьнии1фиэшЬш«»:ааю' ^псао;умо»;на стебЛ8, масса одцого/сёмекн| длина главного стебля

и некоторш дфупш^ разшх варьиров^вд бьш окачи'твльно уже. .

8 работе излагаются данные о с оотноше нии:модификационной; генотипической и общейбенотклической изменчивости признаков, á"',, таккй'ихнаслвдуемости. Признаки, для которых характерен невысокий -уровень модификационной изменчивости, как правило, имест1фшерио'.. такой Ев или более высокий уровень генотипического варьирования, тогда как у сидьноварьврущих признаков коэффициенты гонотипичес-'i

кой изменчивости бши значительно ниже.

'■ » - " *

' 3,3*4«.Характер варьирования количественных признаков у-гомо-*" зиготных и гетерозиготных изогенных'линия»

Вычисление на ОВМ коэффициентов вариации количественных признаков у 9 типоа иаогегакх лкннЗ гороха показало, что o6q«e зако- * номсрности их изменчивости сохраняются. -

При сравнении изменчивости дигетерозиготннк ( lifte ), гомози- - -готгсас с двумя доминантными генами (ш ) и гомозиготных с .двумя. рецессивными генами í Шт ) растений наблюдается, что по многим : признакам первко имели более низкие показатели коэффициентов вариации, чем вторые, а те, i спою очередь* варьировали меньше, чем ^ третьи;'Дигетерозиготнуе растопил обнаружили такте. несколько мень-. сев варьирование по большинству изученных празнакозпо сравнении ; с моногетерозиготами, Влияние гетерозиготноми а'гомозиготности . на феиотипкчесхоа аармгрОЕонио приэнакоо показано в таблице 4."3, зависимости от гомоэиготиости или гетерозиготкости линии объединены в део грунт/, В первуя вогдн гомозигот низ растения, окгвчаерю : слодугкцие сочетания генотипов! , ш , iitr и lUr . Во пторуо группу объединили гстерознготше растенля следующих генотипов: list » nia , îffi*''« iter . В обцуо группу вошш всо'восекь генотипов, происходящие из Fg и Рд комбинации скрс^ивокия Новая форма х- '. Ранний карлик. , ■ * ' *

Установлено, что как по годам, тая и в среднем за весь период • изучения материала, размах варьирования по больздисгву признадои растения гомозиготна* генотипов бил сиро,'. чем гетерозиготных* В частности, коз^яциокт вариации числа бобов у растений гетерози- . ." готнэй группу находился в диапазона от 27,9 до а у гоцо— - •

зиготной - от 25,7 до 39, числа' семян соответствен»! f от 31,5;-Àô^UOK и от 38,7 дэ 45,055, «accu одного семед^г от М.2 до 18,Е£ ■от .12,6 до 22,1% и так далее. Обнаруяега бо^а ннэкоо нарыгровшош

количествепгах-яризкахов гетерозиготных-растений■ в сравнения o.ro-,

■ • _* ' - - ■ . 15 -

ТаЗдица -4

Соотнгагкйэ уровней модк£щс&циоккого (crm >, тютизхческого' (ст ) и общего ( а ) варьиро-мяая .«миествелаас пршкмов в недельной попугяюш из гомозигчлниос я гетерозпготшх изогси-юа лгяий города. Средние данные за 1978-1979 годи, ■ . .

4 Гсмолиготная пшт. _ I Гетерозиготная группа 1 ' Обпая популяция

' N^IWIUUUl ¡"•1 ■М ОТ t н* "Y i CT»*fft H* ¡ст. f "ff iv

' Дакка стебля ; 16,9 12,1 24,7 23,9 16,9 11,9 19,2 38,5 16,9 12,6 25,3 24,9

Число узлоэ к* стебле 17,4 8,3- 20,4 16,5 16,8 10,5 19,2 29,9 17,1 10,3 19,4 28,4

Средняя ддкна иеадо-узлкя 20,6 9,1 21,3 19,0 20,4 4,9 19,7 6,3 20,5 7,6 21,7 12,5

Чпсло продуктивных , стеблей . 10,2 42,5 5,8 44,8 10,3 44,7 5,4 41,4 14,4 37,5 15,2

^асло продукпганьк •узлов на гл.стебле 27,5 10,5 28,8 13,8 24,7 10,7 26,0 16,8 26,1 12,2 26,3 21,5

' .Число бобов на*pact. 34,4 15,2 39,5 14,9 27,7 14,5 33,5 ' 18,4 30,7' -18,3 35,7 26,2

' Число семян в бобе 25,5 11,2 24,5 13,0 22,1 20,4 22,1 73,6 23,7 18,1 27,9 42,5

Чвмо семян на раст. 41,1 22,3 51,4 20,9 32,8 14,5 33,3 18,5 36,1 25,4 41,7 "37,3

Itaeca одного семени 16,4 10,4 21,7 22,9 16,4 7,1 ■ 17,3 17,0 £6,3 8,9 22,1 16,5

Масса семян с растения , 42,7 20,6 53,0 16,2 35,4 19,1 37,5 26,1 38,5 28,1 43,3 42,1

Кадэеин&я касса' сухого растения 40,7 20,6 49,3 18,2 34,5 20,3 37,7 29,0 37,2 27,5 41,1 44,6

' Процент сухих семян 21,1 6,3 21,6 8,4 20,1 20,8 11,6 20,7 7,0 21,6 II.I

ыозиготндал. Показатели изменчивости популяции в цало» занимагЛ промежуточное положение. Так, средняя масса семян с растения по гетерозиготной группе составила 35,по гомозиготной - 42,7 и по всей популяции - 30,53, Однако независимо от принадлежности изогенных линий к той или иной групло растений гороха, вкявлен сходный характер варьирования одшаковнх признаке и.

, В работе проводится и обсувдастся бояьоой эксперккзнголышй материал .•'касаюцийся закономерностей кодификационной и генотили-чсской изменчивости и наследуемости количественных признаков в модельных популяциях, составленных из гомозигот] глх и гстсрозигот-шх растений изогенных линий, 0 таком аспекте подобных исследова— -ний ранее ииксм не проводилось,

3,3,5. Закономерности варьирования и взаимосвязи содержания сырого протеина и крахмала в семенах сортов н гибридов гороха. ■•

В ресснии,задач практической селекции гороха на биохимический состав семян большое значение имеет вменение особенностей наело— • дования содержания белка и крахмала, закономерностей их изменчи-*.• гости. Однако из-за сложности наследования этих признаков, обусловленной их полигенностью, а также из-за их подверженности влияние условий внезней среды, эти вопроси зео ет^ё недостаточно изучены, хотя информация' по ним в литературе встречается (Макашева, 1973¡ Полунин,1378). 1 •

Нами показано, что содержание сырого протеина и семенах гороха существенно зависит от типа семян: у овощного гороха с зелеными морщинистыми семенами оно визе, чем у посевного города с жсл- -. тныи гладкими семенами. В рамках наборов сгртов с одинаковым ти-^ пом семик также обнаруживайтеп достоверные сортовые различия, что' открывает возможности успешно сости седэкционну» работу на повше^ нив содержания Sejítca при работе с горохом разных направлений ис-: ■ пользования. Содержание сырого протеина, относится к числу феноти-пическн стабильных признаков с незначительным коэффициентом варьирования при его кодификационной изменчивости. Коэффициент наследуемости высокий, что позволяет идентифицировать высокобедковйе-генотиш с умеренной или достаточной эффоктивыоегьо.

Количество xparuaoa в семенах гороха в решающей степени вир«-депяется их формой: у сортов оьоцного горохе' с .генотипе» г* ' «го ' -значительно меньше (30*40|£), чем у сортов пасенного гореха с rtifo-типом ЕЯ (47453,4л), Пригнал этот фенотипачески более стаби- •

17

лея; : чей содержание протеина:. при, его' модкфикеционной изменчивое- ■ ■ ти коэффициент варьирования бал равен 4, 6f6 Коэффициент наследуемости составил 0,67-0,74, что открывает хорошие' возможности для .йдектифизшуги интересующих; селекционера генотг wb. У сортовооди-наковШ; типом сокян не обнаружено корреляционной связи между содер-„жанием белка и крахмала р.семенах; генотчпическая же связь оказа- • Лась слабо отрицательной. . ' : ■ ' ,

; 3.3,6. Экологическая изменчивость количественных признаков у г»-,

* " - '*;'. ■ "'- рОХа» .■,'■•. - , ' •■'

. • . Для разработки.методов .'повышения- эффективности отбора в про- ' цессе селекции и сортоиспытания очень ваяно знать наряду с законе-' мерностями кодификационной изменчивости .также и * закономерности экологического варьироваюя хозяйств енно-важшх количестве нных приз- ' каков* изучения этого вопроса,у гороха нами были использованы' дантае конкурсного сортоиспытания'лаборатории бобовых культур Голдовского НИИ орошаемого земледелия и оаг^еводства за период с ■' Т968 по Ï977 гг; -. ;

> • Показано, что разные .количественные призраки отличаятся но оди-.накозоП экологической изменчивостью.,¿Условно toc можно подразделить на'три группм, хараггеркзув^иеся следующим варьированием: I) незна-ч[£телышм — продолжит ел ыюсг ь от всходов до цветения и от всходов \ до техничэской спелости, порядковый!номер первого продуктивного, .узла,.содержание сухого вещества! 2):среднкм - продолжительность > ■ -, периода, or цветения до технической спелости, высота растения, пи— ,сота'закладки первого боба (в см), содержание общего сахара и виС, урожай зеленого горо^ка и сёмяк|. 3) значительном- со— . !'держание-крахмала.-, • '.■■';' - . --•

- Лолученшс данные свидетельствуют о'^олилой общности хоракте-ра. экряогической изменчивости, одинаковых количественных признаков -уразличннх сортов' гороха и позволял? предполагать, что эта измен—, «квость'подчинена. определенным закономерностям« В то se время обнаруживается и некоторая сортовая специфичность. разница в уров- . шее в(фьироваиия сортов ш> одинаковым количестввшпга^азнакак-о;- -!одшос случаях била незндчитсльной О.енью » ото относится к та— .киы*признакам, как продолжительность периодов от всходов до цветения и от всходов до технической спелости), в других - вы50 н до--сткгаяа-1С£.(продохкктельность периода от цветения до -.ехничсской -спелости, высота растенияi высота расположения первого прздуктив-'18:.;:^■' -........ '

ногс узла, содера^аниа сухого вещества и витамина С) » По остадь-. moi признакам, »том числе к по уроаа1ности,. разках варьирования был е^З'высе и находился;» диапазоне от 10 до ЯЭй. ■ ■ - •

Сопоставление'генотшической и э&^й ахоаого-генотипической ' изменчивости признаков в огдельнюс наборах сортов выявило. бользуо нестабильность г-знотипическкх раэличий^Онаэ сильной степени ьа-jdhcht.ot наборами числа сортов. Показано, ."что характер,генотнпичес-кой ■ изменчивости одних и тех хе признаков в основной сходен »' л ,, i различия проявляются только по степени варьирования этих признаков» ' Уровень.варьирования признаков'при об^ей зколого-гснотипичес- v коя изменчивости .бывает выза,- чем отдодьнопри окологкчсскоП и ге^-. ■ нотгашческой.. Приатом величгин коэффициентов вцнмдаи ло ьдшод .- ; признакам в болкэей мера определяется уровнем генотилкческей изг-;*; ыекпизости (высота закладки первого продуктивного узла), ■ по другим.. признака«, наоборот, более высоким уровнем окодопгческой нзненчи-',.', вости.(продолжительность периода от цветения до технической спо~*',-\ доети, содержание общего сахаракрахглда и витамина С, уройьЯэе» леного горошка и семян). . • : •

. Для вычисления относительной величины гоме©статичности. ipj jw— ■, пользовали предложенный Б»В.Хангильдиным (1976) коэффициент Нсь, Г: историй показывает отнесение среднеарифметической велкшшц.ург.жая ■ зерна" к коз-^щиенту вариадии» В.целом по итоговым данным всех'выборок высокие показатели гомеостатичности характерны для высоко- _ ' ■урогайных сортов;- Однако, поскольку, коэффициент гомеостатичносW, является.огнргением величины урояал к.показател» варьирования; vos on не: только пряма пропорционален во личине урожая; но »'обратно, '."у пропорционален его вариабельности. Tatciat образом, низкая вариабель^ ность урсхайнгсти сорта может служить показателем его гомеостатич-; ности» . Л'л',0';"'

3*4;. Корреляции- ыезду хозяйственно-ваяшим количественными призна-. * А ..коми. " •. '/'

/'«В селещюнной практике шепго. знать характер проявления'приг-»; ^накоь и свойств во взаимосвязи свчражениемдругйх признаков, Всестороннее изучение' такой связи дзет'возможность прогнозкровать* результаты отбора по определоннга приз накеа и рацио1ш*10ировать * 4 . селекционный процесс,, так " как позволяет определить ,\ эа' ,Ччет ка-i-ких олеиеото э: струшура урсаая .маттобадее-эффехтив»« . помлагь об* цуо семенную продуктивность-растений, Поскольку hcVoth, эл w«»rr«V ; функционально' связаны 1Я!аду собоД, то;сЬвыз«ш(о :1тр<^ -

растения полет бить достигнуто путем рекомбшвдии генов, детерминирующих количественное выражение отдельных элементов структуры 'урожай,

■ -3.4.1. Корреляции количественных признаков у^сортов при разных

типах изменчивости.

Проведенное нами определение корреляций мееду 66 парами количественных признаков у контрастных по морфологическим и биологическим особенностям сортов гороха позволило изучить эти взаимосвязи во всем комплексе и получить данные,,представлящие интерес для проектирования модели растения с наиболее благоприятным сочетанием хозяЯственно-пгътннх признаков.

Установлено, что несмотря на различия сортов гороха и принадлежность к тому или иному направлении производственного использования, наблодастся большое сходство корреляций мэвду одинаковыми парами количествен!«* признаков. Наряду с этим-обнаружена некоторая сортовая специфичность корреляций меяку определенней парами количественна признаков, в частности, кезду урожаем семян с растения, с одной сторош, » озерненностыо боба, средней длиной междоузлия, с другой. Проведенное »ими раздельное вычисление на ЭЗЧ для додолькых популяций К1рролпциЙ г^зи юдификациотюЯ (г ), гено-типической (гг ) и оЗ^зЯ Аснот ¡этической изменчивости (г * ) мед-ду всеми парами изученных признаков позволило установить определенную зависимость ме^ду'шаги.(табл.5). Как видно из' припедешедх данных, высокая положительная корреляция у сортов наб.псдалась между мпссой семян с растете и числом семян ( гв » 0,22), сухой надпемной массой растения (гв « 0,0*1) и числом бобов с растения (ги » 0,79). Значения коэффициентов корреляции между кассой семян и числом продуктивных узлов на главном стебле составили 0,5, числом продуктивных стеблей 0,3?, отноаепнен-иасси семян к "сухой массе растопил 0,38 и длиной главного стебля 0,32..Сопряженность «асси семян с растения с такими признаками, как средняя длина мет^оузлия, число узлов на главном стебле, масса одного семени и число семян в боЗе оказалась слабой.

Результаты исследования показывав, какие признаки в наибольшей степени опродедялт получение высокого урсяая сортов. Если циенти корреляции мехду одшишовдаи дарами признаков при модк^ка-цнонной изменчивости в отдельные годы оказались практически сходными, то генотипическио-корреляции существенно меняется по годам, принимая даже противоположный знак. 20

Таблица 5

Корреляции массы семян о растения с другими количественными признаками при их кодификационной ( ги ), генотгапческой (г^ ) и об^ей изменчивости { ) у гороха <1977-1979 гг.)

Коэффициент корреляции меяду массой семян с растения т Тип корреляции ! '« 1 V*

числом семян на растении 0,92 0,77 0,86

надземной массой сухого растения 0,84 0,87 о,яз

числом бобов на растении 0,79 0,66 0,76

числом продуктивных узлов на главном стебле 0,50 0,56 0,50

числом продуктивных стеблей 0,39 0,40 0,43

индексом урожая - 0,38 -0,03 0,24

длиной главного стебля 0,32 0,33 0,25

числом семян в бобе 0,28 0,19 0,23

массой одного семени 0,25 . -0,04 0,16.

числом узгов на главном стебле 0,19 0,50 0,27

средней длиной одного междоузлия 0,06 0,11 0,П

Критические значения коэффициента корреляции на 5-ти и 1%-иэм уровнях значимости составляет соответственно 0,06 и 0,09.

По абсолютному большинству изученных признаков отмечено промежуточное положение величины коэффициентов корреляции при обг.ей изменчивости ( гв,в ) медду их величинами при геиотипической (гк ) и кодификационной (*„} изменчивости. Поэтому, зная среднвп ыод^ика-ционную и обгцгп корреляции по интересующей селекционера паре признаков, можно приближенно прогнозировать уровень гаютипической , связи между данной парой признаков.

Предложенный •.•етод раздельного вычисления и сопоставления корреляций при разных типах изменчивости открниает"новые подходи к проектированию модели растения с наиболее благоприятным сочетанием ходяНственно-важнчх признаков. Причем, ото относится не только к культуре гороха, но и к другим сельскохозяйственном культурам (IV-асов,1975; Патирана,197Э; Шуыан,19е0; Кскар,1981), ■ 3.4.2. Фенотипические корреляций ме^ду количественными приуна— . *' ■ нами.у гибридов гороха.

Поскольку в;практической селекции в основном- щжходитоя 1шеть дело с рдсг(е;ля»к;ичиса-,гйбр;*дннми поколчиирни, гд> происходит

2Г

одновременное проявление корреляция при;кодификационной и геноти-пической изменчивости, то представляет особый практический интерес ■изучение связей ».:еяду »фиэнакаки в конкретных гибридных и модельных популяциях и сравнение их,

В данной работе на серии гибридных популяций от скрещивания разных сортов гороха Зили вычислена коэффициенты корреляции продуктивности растения с другими количественными признаками по итогам исследований в тзчение четырех лет» Четко показано, что уровень и направление корреляционных связей больше зависят от конкретной пары признаков, чем от состава гибридной популяции^ Это особенно заметно по сильно коррелирует парам признаков. Кроме того, степень с в та и мевду ^ткми парами признаков у гибрвдов была -близкой к их значениям у родительских форм, а также в «одел» .юй популяции.

Установлено наличие высокой положительной .корреляции как у гиб-рц-.ов Р^» и , « их родительских форм, когду массой сухих се«ян с растения, с" одной стороны, и числом семян на растении, надземной кассой сухого растения и числом бобов, с другой (коэффициенты корреляции в среднем больпге 0,7).\ При зтом различия.в зна- • чениях коэффициентов корреляции между одинаковыми парами признаков , у разных гибридов несумственны. Это говорит о том, что по количеству сешш и бобов, а также по сухой надземной ыаесс растения можно судить о его продуктивности,. Таким образом, все три*показателя, целесообразно учитывать при проведении отбора среди гигрид-■ кых поцуляций растения при селекции'на'продуктивность. При зтоа вэдуд;и/л признаками, определявши:.«« семйннуп продуктивность растения, можно считать.чкело бобов и семян на растении. Подобное мнение разделяют А.Н.Вгре^аг.а с соавторами (1076). ■

Умеренная связь проявляется у гибридов меиду урожаем семян.с растения, с одной сторош, и чьелом продуктивных узлов на стебле, массой ©двдге семени, индексом урожая и озерненностья боба, с другой. Обобщенные данные по 7 гибридным комбинациям представлены на рисунке 2. .

\ .3,4.3, Характер'корреляций мегду количественными признаками у ■-.V "'..у'Л ■ нзогеиных линий гороха.'

' Определекие:на ЭВМ коэффициентов корреляции мезду основными .количественньаш гфиэнаками у кзогеюои.линий гороха с гезгеаш типами'листа осуществлено^ нами.-впервые. Обнаружена.некоторая специфичность корреляций" меяду, количественными признаками в зависимос-

1,0 0,0 0,6 0,4

0.2 0,0

0,4

о,г .0,0.

-0,2 -0,4

ЭД Н&О

°<ЮФ

9 Ф.

т

ао иг а о в г а о в г а о в г а о а г а б в г I

•ц I ■ ' 2 3 4 .5 6.

гть. '

с б в г а б в г й б в г а б в г аб кг' •7 8 О 10- , И

•Рис,2. Зенотипическио корреляции ксэду продуктивность» растения к: I - числом семян на растении, 2 - надземной массой сухого

массой одного семени, Ю - числом продуктивных стеблей, IX - дги- ■' ной одного междоузлия. Средние даннао по 7 комбинациям скрещивания и их родительским сортам (1979 г.).

Критические значения коэффициентов корреляции на 5^-нсм и_1£-м

уровнях значимости соответственно 0,01 и 0", 13 для сортов; 0,11 и ••• 0,15 для 0,07 и 0,10 для и 0,06 и 0,09 для Я,. ■ -

ти от гетерэ-и гоыозиготноети по генам, контролирующий окраску к форму семян. Так, дигетеросиготнье: растения ( наг ) показали ; более низкиь коэффициенты корреляции' между ымопощ парами приэяа- * ков. че" гомозиготные,по двум дойинантнш аллелям линии ( им ), -' а эти я своо очередь, шали более, низкие показатели, чем гшозиго-та по обоим рецессивным аллелям { 11« ). I Например ^ коэффициенты: гор-;

• реляади-меяду массой сухих семян с. растения «числом семян составив

... . тппй '«i ' _____~ ____ т« л ос -___ ' ▼"ттгв ; 1 л.лё л.___' ' •

ли в 1978 г. для Генотшшгияг - 0,85,-ддя пва - 0,95,.для 0,95 И Л! 1979 г.* соответственно 0,85; 0,89 и 0,97.' Коэффиц

.ПК'« Коэффициента

корреляции мезду семенной продуктивностью растения и числом бобо а для э\их классов растений быки: 0,77, 0,77 и 0,85 в 1978 году и 0,59, 0,70 и 0,09 в 1979 году» Но некоторым слабокоррелирутации признакам, таким как длина стебля, число уэлоака главном стебле и другим наблюдается аналогичная кортина.

Внутри групп гомозиготных и гетерозиготных генотипов сохранилась та. же тенденция, то есть у д«гетерозиготных растений показатели корреляционной связи иеяду большинством изученных признаков« массой семян с растения били несколько меньше, чем у ногогетеро-зиготных растений. Так, коэффициенты корреляции массы семян и числа сеиян в бобе в 1979 г, составили; для растений с генотипом ивг -05(24; I«« _ 0,33; ин* - 0,29 и пят - 0,52. В отношении корреляций числа продуктивных узлов на главном стебле с кассой сухих семян с растения обнаружена такая же тенденция. Среди гомозиготньос растений эти показатели били самыми низкими у растений с геноти- < поч , промежуточными у растений с генотипами та и Ипи самими высокими - у гомозиготных по обойм рецессивным г^нам растений ( 11гг). Так, коэффициент корреляции медду продуктивностью растения и кодичестсом продуктивных узлов на стебло для растений иа- , Ш« , Игг и 11гг в 1970 году составили: 0,39, 0,53, -0,58 и 0,71 соответственно.

По большинству признаков диапазон варьирования коэффициентов корреляции массы семян с растения с другими признаками Сил намного шире в груше гетерозиготных генотипов, чем гомозиготное. Так, между массой сухих семян и числом продуктивнее узлов знаиснгл коэффициентов корреляции в 1979 году составили у гогерозиготш« го-цотипов от 0,15 до 0,60, а у гомозиготных - от 0,59 до 0,70.

При сравнении средних коэффициентов корреляции, вычисленных с использованием? -преобразования по методу бисера (Ленин, 1900), установлено, что у группы гетерозиготтэс растений коэффициенты гор-реляций между кассой семян с растения и* другими количественными признаками били меньше, чем у группы гомозиготных растений.

.При гепотипической изменчивости, как и при модк^икациониой, наиболее тесную связь с 'урожайностью обнаружили признаки: число бобов и семян на растении и надземная масса сухого растсиия^Коз^-' фицненты у них оказались высокими. Коэффициенты корреляции объединенной группы всегда занимали промежуточное положение,

3.4,4. Взаимозависимость "количественных признаков при разнш: 24 .

типах изменчивости. '

Для успеха селекционной работа наибольшее значение имеет установление генетических корреляций с целью их использования для правильного подбора родительских пар в скрещиваниях, на'основе ьнч-вления значений огдельчих элементов продуктивное^' в «формировании урожая, показали результаты нааих исследований, в большинстве случаев наблюдается близость.величин коэффициентов корреляции между отдельной парами количественных признаков при всех типах изменчивости, Это превде всего относится к связи семенной продуктивности растения с так;о<и признаками, как число семян на растении, надземная масса сухого растения, число продукт и шл-ге узлов на главком стебле и, в меньшей степени, число бсбов на растении. Таким образом, изменчивость зткх признаков носит сспряхаюшй характер как при мод«¡икапионном, так и при генотипическом их варьировании,

В изученной модельной популяции.гсроха проявилась наиболее тесная пололителы:ал связь продуктивности растения с числом семян на. растении (гя = 0,Ш,гв * 0,75,» 0,01), надземной массой сухого растения ( а 0,68,гв = 0,9з,га,в = 0,00) и числом бобов на растении (гв - 0,73,гв я 0,57, гп<е я 0,65). Бнявяенм положито-лып:е корреляции этого признака с числом продуктивных узлов на главном стебле (*„ 0,57,* «= 0,62, га, в 0,50) и длиной главного стебля (*в « 0,-13, г^ * 0,59,гпн,в <• 0,'18). Корреляции между продуктивностью и средней длиной неадоузлия, числом продуктивное стеблей и кассой Ъднэго семени слабые или вообде отсутствуют.

По таким-признахам, как надземная масса сухого растения, число продуктивных узлов на главном стебле, длинл главного стебля, число узлов на главном стебле, число ссмян в боое, число продуктивных стеблей и средняя длина междоузлия, генотипическая корреляция*пре-вьзает модификационнуп. Следовательно, генотипически обусловленная сопряженность изменчивости семенноР продуктивности растения и эти;; признаков превышает силу их связи при модификацисннс.м их варьировании. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений должно основываться на количестве »мой оценке влияния на продуктив--ность как отдельных, так к 1-рупцц признаков.

Вахшм средством реления указанной задачи является регрессионный анализ» Он, во-первьх, подтвердил наличие установленных на^и закономерностей н, во-вторых, вецрчл существенное равлкчия по степени влияния о?дсл;<нях признаков на продуктивность растений у изученных сортов гороха. 32

.. Тахкм образок, комплексное изучений азаиыосвязей между количественными признакамиу гороха на основапршенениякетодов корреляционного и регрессионного анализа с ислользоБапием ЭШ/ позво-■ дало четко дифференцировать'генохшшческие car ж от. общих феноти— пических U модификационных к наметить пути. создания высокопродуктивных сортов с оппш^кы^ыи сочетанием хозяйственно-важных приз на» ков. Кроме того, в диссертационной работе цредегавлен экспериментальный'материал по распределении растений'гороха и разных генотипов в зависимости от степени выражения изучавшихся количественных признаков.. . . . , ' ;

В Ы В О Д Ы. ;

\ I. В результате всестороннего сравнительного изучения сортов-гороха» различающихся по происхождению, комплексу признаков направление производственного использования, выявлены специфические., их особенности к указаны возможные пути использования лучших из них в селекционных програднах'в; качества доноров ценных признаков.В по-эдних гибридных поколениях отобраны перспективные формы гороха с новыми типами диста.которыо превзошли соотзетствущие стандарты по' продуктивности зеленого горооха,а некоторое-» по скороспелости.

2. При скрещивании сортов гороха^ "разлйчощихся геаотшпшески, гстероэис проявляется часто и может достигать значительной величины. Необходимо развертывание исследований по гетерозисной селекции гороха для решения комплекса вопросов и презде всего для разработки всей системы, обеспечивающей массовое производство гетерозисных гибридных семян*

3.,Проявление гетерозиса у гибридов гороха чшцо проявляется при скрещивании сортов, относящихся к розным направлениям производствен' кого использования, что связано с большими их генетическими различиями. Гетерозис проявляется дискретно; в одних комбинациях он выражен по нескольким или многим признакам, ^других - л иль по отдельным. Стопе;» снижения продуктивности растений в поел едущих поколениях по сравнение с Pj бнва^ неодинаковой у различных гибридов! В тех комбинациях, которые дали значительный гетерозис a Pj, гибриды превосходит лучшего родителя и в Данные о закономерностях проявления гетерозиса позволяют прогнозировать его эффект при подборе родительских пар для скрещивания.

4. Доказано положительное влияние «оно- и дигетсрози^отнозти по-генам 1-1 *ив-г , контролирую* окраску и форду секян, на ссмснну» продуктивность и другие количсств'-явше признаки растений гороха. ■ 26/.- ' 4 ■

При этом дигетероэиготаш* ¡здеет преимущество перед моногетерози-готоми ii . ■ ' "-.'-'*

- 5. На иэогенных линиях показано, что среди гомозигот галс генотипов нанвусдие показатели по большинству признаков отмечены у дом»-', нантной гомояиготыша , наименьшие - у рецессивной гомопиготы -11гг , что объчечяет более низкуя урожайность овот^ого гороха по сравненно е посеЕким. 1 , * .

: - 6. Сравнительное изучение уровня варьирования 12 количественных признаков в наборе контрастных образцов гороха выявило общий характер модификационной изменчивости одинаковых количественных признаков у ясех сортов, несмотря на существенные мор*>о-биологичсскио роэ-лшп1я ыенду ними. К сильно вг.рьируюсра1чпрнзнак£Ы откосятся масса семян о растения и их число, надземная масса сухого растения, число бобов и число продуктивных стеблей на нем. К 1руппе болео стабильных признаков относятся длина главного стебля, число узлов на нем, ' средняя длина одного междоузлия, касса одного селена, индекс урожая» 7, Изучение на АО сортообразцах гороха закономерностей варьиро-; вопия 12 хозяйственно-гагашх количественных признаков, обусловленного их моди*икационной изменчивостью н гонотипнческими раэлячи.ши," с целы: прогнозирования повьгзетш эффективности отбора при сслекцт* данной культурн показало, что по больсикст&у количественных признаков кодификационная изменчивость значительно превышает гонотнпичос-кое разнообразие в модельной популяции, осо 1етю по таким важшып. селекционном отношении признакам, как число • продуктивнее стеблей на -растении, индекс урожая семян, число продуктивных узлов на главном стебле, семенная продуктивность растения.-Поятоиу иде:тфикация ценных генотипов по фенотипу отдельных растений по этим признака« затруднена в наибольшей степени. По длине главного стебля и средней -массе одного семени генотшшческио различия, наоборот, превзосли.'. модификационные*, что обеспечит более ¿ысокуо результативность от- ' бора по этим признакам. . ■ . .

.,8. Установлено, что . распределение растений в рамках одного генотипа гв пределах разных генотипов модельной; популяция-по степе- , ниоирежения количественных признаков в большинстве случаев носит;. сходныЯ характер и подчинено закону нормального распределения,. *

9. Йэучение варьирования и наследуемости признака »».реете ни ими . ' в.р2 н рэ.э сравнекии с.нодельнымн популт1?ими в*тв1с10 значительное сходство показателей общей-изменчивости и наследуемосткодких к мЧ; же признаков*. высокая наследуемость отмечена ю длкне стебдя и •' : -1

•• ' " ..' ,27

междоузлия, по i-acce одного семени; идентификация генотипа по фенотипу по ятим признакам осуществить легче, чем по силькомодифици-рупдш признакам,

10. На модельных популяциях, составленных из гомозиготных и гетерозиготных по генам i-i и ь-t изогенных линий; впервые показано, что гетерозиготные растения фенотипичееки более стабильны, чем гомозиготное, что необходимо "читывать при проведении отбора в селекции на продузггирность. "

11. Показано, что содержание сырого протеина зависит от морфологии семян: у оьэнного'гороха с зелеными морщинистыми семенами его Сольце, чем у посевного гороха с желтыми гладкими-секснэди. Признак характеризуется и.'зокоП <*е но типической стабильность?): при его кодификационной изменчивости коэффициент вариации н« внходия

у сорго:» за пределы 5,6-7,7?. Коэффициент наследуемое та находился и диапазоне 46:61 ,0. '

12. lia содержание крахмала peuanqee влияние окаэкпайт'фор.-а семян: у особого гороха с генотипом » его значительно кеньге (30,0f40,0), чем у посевного гороха с генотипом (47,0+53,45). Признак этот фенотипически стабилен:., при его кодификационной изменчивости козфНи'чент вариации для сортов бил равен Коэффициент наследуемости составил 67,0*74,0, что открызает хорошие возможности для идентификации интересующих селекционера генотипов. У сортов с одинаковом типом семян при кодификационной изменчивости не обнаружено корреляционной связи между содержанием белка и крахмала в семенах; генотипическая же связь оказалась слабо отрицательной.

13. Выявлена общность характера экологической изменчивости одинаковых количественных признаков у различных сортов гороха при одновременном проявлении сортовой специфичности. Экологически наиболее стаби лыс/ми оказались следугэдие признаки; содерглиио сухого ис-¡цествд в зеленом городке, продолжительность периодов от всходов до технической спелости и от рсходов до цветения. Сильнее всего ргрь-ировали: содержание крахмала, урожай зеленого городка и сечлн.-

14. По результатам испытания большого числа сортов в рьяличт« экологических условиях установлена положительная связь ме^ду их урожайность« и гомеостатичностью и обратная связь с вариабельностью сорта по урожайности. Показано, что по уровнл варьирования урогай-ности сортов можно судить об их гомеостптичнэети.

15. На модельных и гибридных популяциях показано, что у гороха

коэффициенты корреляции при -ой:цеа изменчивости () эанимшт промежуточное положение мевду величинами етих коэффициентов при генотипической (гв ) и модификациокной () изменчивости. Выявлена группа признаков, имеющих наиболее тесные взаимосвязи с селенной продуктивность» растений при ъсех типах изменчивости:-число семян и бобов на растении, надземная масса сухого растения*

16. Выявление па основе применения методов корреляционного и регрессионного анализа с использованием ЭВМ взаимосвязи мряду 66 парами количественных признаков о дифференциацией генотипических,■ модификацнонтое и обп^ос связей представляют для селекционера конкретней цифровой материал, на базе которого модно о высокой степенью вероятности планировать создание высокопродуктивных сортов с. оптимальным сочетанием хозяйственно-ватных признаков..

Практические, рекомендации

1. Линии гороха 2,3,4 (скороспелые), » 6 (среднеспелая) и , W 10 (позднеспелая), сревзозедтие по урожайности золеного горогка и его качеству соответствуете стандарты за два года изучения, заслуживает дальнейшего испытания ках перспективные в Сеном Приднестровье Молдавии.

2. Передать гибр!5днио семена лучзих комбинаций скрещивания Ашцрш х ШилеР.ннй 1215, Новая форма х Борец 20-10, Иовоя^фэрма х Акация в гибридный питомник овощного гороха отдела генетики All МССР для включения этого материала о селекционный процесс. ■ *

3. Передать семена иэогеннмх по генам j^n R„r линий во Всесоюзный НИИ растениеводства им. H.H. Вавилова для включения в'мнровуЬ. коллекции ¡!нститута. . ' ■ ■

4. Выявленные закономерности модификациокной и гонотипичсской; изменчивости хозяйственно-важных количественных признаков гороха. > н их взаимосвязей целесообразно включить в учебный материал по хур^ самг"Селекция и-семеноводство", "Частная селекция" и в руководства" т.о селекции гороха.

По материалам диссертации опубликованы следу»л{ио р*ботй:

,1. Характеристика гибридов.гороха (£>) и перспектива rot использования. - В сб. Проблема освоения и использования саванн. Ц,,УД1» , 1978,с.26-31 (в соавторстве)* . :. ';V(v

2. Изменчивость хозяйственно-ценных количественных признаков? их взаимосвязь при гемо- и гетерезиготности растений гороха* - В/ Сб.: Научно-технический прогресс в орохаемом земледелии'и овоще водстве (Тезисы докладов науодо-про ад водственноЯ конференции. ^

Раздал Овощеводство); Кишинев, 1979» с.38-39 (всоавторотее),

3. Закономерности проявления1количественных:признаков у гибридов гороха в и Рд. Изв. ЛИ ЫоадавокоП ССР. Серия биол. и хим. наука, 1981, I, с»86-Ш(в; соавторстве).

■ 4. Эффект гетерозиса примоно- и дигетероэиготност у гороха. ■ - Б ей.: Вопросы тропического-Н'субтропического сельского хоэяйст— ■ ва. Л^уды УДН, т.90, серия "Сельское хозяйство?, в. 14, Н.,1980, с.16-19 (в соавторстве) i, ' '

' 5. Определение уровней модифишщионного и генотипического варьирования количественных признаков и их взаимосвязей у гороха в модельной популяции для использования в селекции* - В Тр. по се- • лекции овоцных культур ВНИИ селекции и семеноводства овозршх куль» ; тур.'Ы;, I960, вып.12, с.56-76 (в соавторстве)1.

8.5,81г. Объем 2 п.я. Тираж 100 »да. Бвспдатяо. Заказ * 956 - Типография УДО. Москва, ул.Одддоникндзе, 3