Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях и их учет при отборе

Ахмедов, Тимур Шамильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях и их учет при отборе
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях и их учет при отборе"

Л-з зі%

На правах рукописи

Ахмедов Тимур Шамнльевич

КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗНЫМ ЧИСЛОМ ГЕНОВ КАРЛИКОВОСТИ В ДИАЛЛЕЛЬНЫХ МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ И ИХ УЧЕТ ПРИ ОТБОРЕ

Специальность 06.01.05 - "Селекция и семеноводство"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2003

Диссертационная работа выполнена в 1998-2000 гг. на кафедре генетики и селекции аграрного факультета Российского университета дружбы народов. Полевые исследования проведены в Лаборатории пшенично-пырейных гибридов Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада Российской академии наук на базе научно-экспериментального хозяйства «Снегири»

Шумный руководитель:

Заслуженный деятель науки Российской Федерации, академик Международной академии наук высшей школы, доктор биологических наук, профессор Гужов Ю.Л.

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Коновалова Юрий Борисович

- доктор сельскохозяйственных наук Медведев Анатолий Михайлович

Ведущая организация:

Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института им. Вавилова.

Зашита состоится декаб> » "^З года г час. на заседании

диссертационного сор"- с тйском университете

дружбы народов по г.-.- ; . -/л. Миклухо-Маклая,

д. 8, корп. 2 (Аграрнк'.'¡. ■ > ; :■• "> Ґ )

С диссертацией можу-; -университета д^-йи 5 Маклая, д. б.

и?іЄКЄ Российского екча, ул. Микпухо-

Автореферагр^

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

А.Ф. Туманян

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Наша работа продолжает исследования в этом важном научном направлении, включая новые методические подходы, учет результатов предшествующих исследований на разных сельскохозяйственных культурах.

Настоящая работа выполнена в соответствии с плановой темой в Российском университете дружбы народов № 409004 (№ госрегистраши 01.9.10 0 11 329) «Разработка с помощью компьютерных программ теории и эффективных методов идоггификации ценных для селекции генотипов растений» в рамках общероссийской программы фундаментальных исследований «Проблемы генетики и селекции (19892000 гг. и 2001-2005 гг.), раздел 3, подраздел 3.1.4 «Генетика экспериментальных (модельных) популяций».

Актуальность темы исследований. Для получения высокопродуктивных сортов и гибридов, удовлетворяющих требованиям современного сельскохозяйственного производства, необходимо учитывать влияние ценотипических и средовых факторов прн отборе и прогнозировании его эффективности в гетерогенных популяциях при всестороннем изучении родительских форм, используемых в селекции для скрещивания, В связи с тем, что важнейшие хозяйственно ценные признаки относятся к количественным, определение основных закономерностей их изменчивости позволяет разработать теоретические основы и наметить практические пути отбора ценных генотипов по фенотипу.

Одним из наиболее перспективных направлений в решении этой задачи является использование математических методов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение характера влияния ценотипических и средовых факторов в прогнозировании эффективности отбора в гетерогенных модельных популяциях яровой пшеницы, составленных из контрастных по комплексу Признаков тр-тн закономерностей изЦенчивост^^^ф^кдосвязей : фон^ н

для установления гих признаков с целью

их дальнейшего использования в селекционном процессе. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить характер проявления количественных признаков у растений изучаемых сортов яровой пшеницы в чистосортных и смешанных посевах (в модельных популяциях при межгенотипическом взаимодействии) в зависимости от агрометеорологических условий года исследований.

2. Изучить конкурентоспособность растений разных генотипов и ее связи с продуктивностью растения и другими количественными признаками.

3. Выявить закономерности варьирования количественных признаков яровой пшеницы в чистосортных посевах и в модельных популяциях при разных -тинах их изменчивости.

4. Определить влияние межгенотипической конкуренции растений яровой пшеницы на характер проявления я варьирования количественных признаков и взаимосвязи между ними при разных типах изменчивости.

5. Вычислить в разных модельных популяциях коэффициенты наследуемости и вариации количественных признаков.

6. Определять между всеми изучаемыми признаками взаимосвязи и вычислить коэффициенты корреляции при их модификационной (гт), гепотипической (г8) И обшей фенотипической изменчивости (Гт+з).

7. Изучить характер изменчивости и взаимосвязей количественных признаков при межгенотипической конкуренции различных пар генотипов по диаллельной схеме для поиска путей повышения надежности идентификации ценных генотипов по фенотипическому проявлению количественных признаков.

Научная новизна исследований. Впервые на 15-ти модельных популяциях из набора контрастных по комплексу признаков сортов яровой пшеницы, различающихся по срокам выведения, месту происхождения и целому комплексу количественных признаков, изучены закономерности изменчивости 18-ти количественных признаков при их модификационном, генотипическом и общем фенотипическом варьировании, вычислены коэффициенты их наследуемости в модельных популяциях и корреляции между всеми парами признаков при разных типах изменчивости в чистосортных посевах и смесях.

Практическая значимость исследования. Данные сравнительной оценки контрастных по комплексу количественных признаков сортов яровой пшеницы по 18 хозяйственно важным количественным признакам, сравнение уровня их модифнкацконного и генотипического варьирования с учетом ценотических и средовых факторов позволяют обеспечить планирование оптимальных объемов выборки при структурном анализе и в конечном итоге открывают перспективу повышения эффективности селекции яровой пшеницы.

Полученные экспериментальные данные и их интерпретация могут быть эффективно использованы в селекции яровой пшеницы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на НСО аграрного факультета в Российском университете дружбы народов на секции «Генетика и селекция растений» в 1997-2000 гг. и представлены в виде трех научных статей (2000, 2003а, 20036), докладывались на заседаниях кафедры генетики и селекции РУДН (19972000; 2003 гг.), а также были опубликованы в материалах V Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», проводившегося в г. Пущино Московской области в 2003 году.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, обзора литературы, характеристики условий, объектов и методов исследований, результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка цитированной литературы. Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 35 рисунков.

2. КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЧИСТОСОРТНЫХ ПОСЕВАХ IIВ ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ. ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Изучение взаимоотношений растений в искусственных соргосмесях или гибридных популяциях имеет важное как теоретическое, так и практическое значение в селекционной практике, и совершенно не случаен тот интерес, который проявляют ученые к этой проблеме, возникшей на стыке двух научных направлений", генетики количественных признаков растений и фитоценологии. Необходимость «наведения мостов» между этими двумя направлениями диктуется острой необходимостью получения четкого ответа «а вопрос: в какой мере можно прогнозировать урожайность фитоценозов по характеру выражения признаков индивидуальных растений. В ценозе могут возникать новые особенности проявления признаков и свойств, которых может' просто не быть на уровне отдельных растений. Традиционный генетический анализ позволяет изучать признаки отдельных организмов, но не ценозов. Урожайность - это типичный «групповой» признак фитоценоза, поэтому особые качественные или количественные прогнозы повышения урожайности селекционным путем должны базироваться на двух источниках информации: на данных о генетической детерминации признаков отдельных растений и о фитоценотагческих особенностях их реализации.

В диссертации в обзоре научной литературы (стр. 12-40) рассмотрены двенадцать главных вопросов, имеющих прямое или косвенное отношение к теме наших исследований.

Большой научный и практический интерес для оценки характера изменчивости и наследуемости количественных признаков у растений, установления генотипического, средового и межге нотипич ее кого влияния на уровень варьирования и взаимосвязей количественных признаков представляет рассмотренный в этой главе метод модельных популяций и разработанная Ю Л. Гужовым компьютерная программа, позволяющая проводить статистический анализ одновременно любого количества признаков по многим параметрам (Гужов, 1975, 1978, 1994, 1997), которую мы также использовали в своей работе.

Анализ научной литературы подтверждает актуальность выбранной темы, оригинальность методического подхода и перспективность этих исследований.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Цель и задачи исследований

Главной целью нашей работ! было изучение конкурентных взаимодействий растений разных генотипов в гетерогенных молельных популяциях, выяснение характера проявления закономерностей изменчивости количественных признаков, их взаимосвязей и на згой основе повышения эффективности отбора элитных растений уже на самых начальных этапах селекционного процесса яровой пшеницы.

3.2. Материал, методика н схема опытов

Исходные семена сортов, использованных в эксперименте, были получены заведующим кафедрой генетики и селекции профессором Ю,Л, Гужовым из Всесоюзного (ныне Всероссийского) НИИ растениеводства им. Н.И, Вавилова непосредственно от заведующего отделом пшеницы профессора Р.А. Удачина.

Соргообразцы были специально подобраны для создания разнообразных модельных популяций. Во-первых, все сортообразцы относятся к разным разновидностям, что позволяет безошибочно их идентифицировать при анализе урожая в смешанных посевах. Во-вторых, в группу изучаемых сортообразцов включены сорта, относящиеся к четырем группам по длине стебля: а) высокорослые; б) среднерослые; в) короткостебельные и г) карликовые сорта. Они также различались по географическим и экологическим условиям их выведения (табл. 3.1).

Таблица 3.1.

Отличительные особенности набора сортов яровой гапеняцы, использованных в опыте, по высоте __ растений и другим признакам ........

№ лА1 Ншк СфО Яда вшяляу ВШИРЬ 1ПЛЬ Место афта Срезшдпа ае&гсииза ¡дамою гт, см Коте Оцвэа эгро

остилесть «{воа

1 Мкккяж35 (СГСХФрг) Моею КЙД бсплый б^ЬИ чрязая

2 Мпюм^ы 321 кгшй О« Ш,4 бегтый цижй

3 Шарсрівв К44955 ЕлЙво Чшш ГЬш № остиаъй белый ■чкэд*

Ояятаї К-4ТЯ8 Кви^вда Берлин «9,0 илчтый чаоын цтил

І ЗДа К-Й912 АЬАго Ищи» «9,6 боагтий бздй бегая

6 ЦРЮІ кисол Нож «3 цйЗъй бян

Методика исследования и схема эксперимента включали ряд оригинальных элементов, предложенных и апробированных ЮЛ, Гужовым (1975-1995ГГ.).

Для того чтобы решить поставленные задачи был осуществлен подбор соответствующих сортов для создания модельных популяций, чтобы они включали в себя контрастные по мнотим количественным признакам сортообразцы и, прежде всего по высоте стебля, и достоверно четко отличались друг от друга по фенотипу (табл. 3,1).

Оригинальность метода состоит еще и в том, что дня снижения уровня моднфикационной изменчивости количественных признаков, мы перед посевом наклеивали семена на бумажные ленты медицинским клеем на строго определенном расстоянии, в нашем эксперименте через 1,5 см друг от друга. Таким образом, растения в опыте имели одинаковую площадь питания - 22,5 см2 (15 см х 1,5 см = 22,5 см3). Такая плотность посева близка к производственным условиям возделывания яровой пшеницы.

Посев материала производился по методике закладки коллекционного питомника. Ширина делянки составляла 1 метр. Они размещались на длинной полосе метровой ширины с дорожками между полосами шириной 40 см. Опыт отделялся от других посевов защитными полосами и делянками. При закладке опытов использовался систематический метод размещения делянок.

Посев осуществлялся в оптимальные для данной местности сроки: после созревания почвы и подготовки ее к посеву, что приходилось на первую декаду мая.

Растения убирались в фазу полной спелости вручную с корнями; снопики сразу же подвешивались для просушивания. Для структурного анализа брали по 30 растений с каждой делянки (по 15 растений с каждого из двух внутренних рядков). Наружные рядки на каждой делянке выполняли функцию защитных от конкуренции рядков.

Во время вегетации растений проводились фенологические наблюдения и учеты по стандартной методике.

Схема закладки опыта представлена в табл. 3.2 и была постоянной во все годы исследований.

Таблица 3.2.

Схема закладки опыта в 1997-2000 гг. Плодам, шпання растений -11 * 1.5 см_

№ № сорта или Сорт, состав снеси Количество Число

п^п смесн сортов ргаков ССМЯН

Чистосортные лоссеы

1 4-і Московская 3$ + 26В

2 4-2 1 Мнлмуруу 321 4 263

3 Ч-З Остеа 4 26*

4 4-4 1 Сслсигинска* 4 268

5 4-5 Сирка 4 268

6 4-6 UP 301 4 268

Смешанные посевы

7 C-Î Московская 35 -V MminypvM 321 4 268

S C-Î Московская 33 + Остка 4 268

C-Î Московски 33 + Селените иа 4 268

10 С-4 Московская 35 + Сирка 4 268

11 С-5 Московская 35 + UP 301 4 268

12 С-6 Мнльгурум 321 + Остка 4 26«

13 СЛ Мильтарум 321 + Сстекгявскаи 4 268

И С-8 Мнльтурум 321 +■ Сирка 4 268

IS С-9 Млльтурум 321 + UP 301 4 268

16 С-10 Остка + Селевгнисгая 4 268

17 C-U Остка + Сирка 4 268

1« С-12 Ости + UP 301 4 268

19 C-1Î Селенги некая +- Сирка 4 268

га С-14 Селенгикская + UP 301 4 268

21 C-1S Сирка + UP 301 4 268

Итого по дату за! год 84 5628

за4щца 3Î6 22512

Структурный анализ проводился по следующим 18 количественным признакам: продуктивная кустистость; число подгонов; высота растения, см; длина главного колоса, см; относительная длина главного колоса, %; число колосков на главном колосе, шт.; плотность главного колоса; число зерен в одном колоске главного колоса, шт.; число зерен в главном колосе, шт.; масса зерна с главного колоса, г; масса 1000 зерен главного колоса, г; масса главного колоса, г; процент зерна в главном колосе; масса колосьев с растения, г; масса зерна с растения, г; процент зерна в колосьях растения; масса сухого растения (с колосьями), г; процент зерна в надземной часта растения.

Предусмотренный большой объем математического анализа был выполнен на персональном компьютере Р350 с использованием программы Excel из пакета Microsoft Office ХР Professional. Программа была настроена с помощью встроенного пакета Visual Basic для одновременного расчета следующих показателей: среднее арифметическое, стандартное отклонение, ошибка средней арифметической, относительная ошибка выборочной средней, дисперсия, коэффициент вариации, ошибка коэффициента вариации, коэффициент корреляции, ошибка коэффициента корреляции, критерий существенности коэффициента корреляции, коэффициент линейной регрессии - а и Ь, коэффициент наследуемости, а также отдельно коэффициентов модификационной, генотилической и фенотипической вариации и корреляции,

3.3. Г1очненно> климатические условия проведения опытов Полевые опыты по изучению поставленных задач на материале яровой пшеницы были заложены в Лаборатории пшенично-пырейных гибридов Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада

Российской академии наук на базе научно-экспериментального хозяйства «Снегири». Это хозяйство расположено в Истринском районе на Юге северо-западной зоны Московской области в 45 км от Москвы и в 2-х км от железнодорожной платформы «Снегири» Московско-Рижской железной дороги.

На территории научно-экспериментального хозяйства «Снегири» почвообразующая порода представлена четвертичными отложениями -покровными суглинками, мореной, современными алюминиевыми отложениями.

Почвы района проведения опытов - дерново-подзолистые, суглинистые, окультуренные. Глубина пахотного слоя - 21 см, содержание гумуса - 2,1 %, рН солевой вытяжки - 4,7 %, гидролитическая кислотность - 3,7 мг экв/100 г, содержание обменных анионов Са + Mg-10,1 мгэкв/100 г, степень насыщенности основаниями -6,5 %, содержание подвижных PiOj (по Кирсанову) - 15,4-20,6 мг/100 г, KiO (по Масловой) - 16,8-21,3 мг/100 г, плотность сложения пахотного слоя - 1,28*1,32 г/см3, плотность твердой фазы почвы - 2,62, пористость - 50,2-51,7 %, Глубина залегания грунтовых вод составляет 3-5 метров.

По данным многолетних наблюдений, за год в Московской области выпадает в среднем 618 мм осадков, а за период вегетации яровой пшеницы - 240-260 мм. При этом 75 % из них выпадает в теплый период года в виде дождей, остальные - зимой в виде снега и дождя. Наибольшее количество осадков приходится па июль и август (табл. 3.3)

Тзйдюа 3.3,

Меси» Tewnepatv М «оздум, "с Осажк, мм

1998 1999 2000 Средне-много-лсгнм 1998 1999 2000 Средне-иысго* ЛС1НЯЯ

Апрель 3,9 9,7 10,9 4.« 52,8 28,0 42,1 35,1

Mat 13,6 11,2 12,2 97, S 32,1 14,9 52.0

Июнь 19,Ь 21,9 15,7 16,3 56.7 75,4 68,9

Июль 18,6 22.3 19,2 17,7 93.8 55,8 96,2 80,2

Адтуст 1М 16,5 16,7 16,3 89,4 102,0 58.3 76,5

Средня п-ипермура н суима осадков за вегепщню 14,2 15,9 14,7 13,4 390,2 243,5 287,0 312,7

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4Л. Характер проявлении основных количественных признаков у пшеницы в чистосортном посеве в зависимости от генотипнческих различий сортов и метеорологических условий года

На рис. 4.1 представлены данные о высоте растении изучаемых сортов. Показано, что максимальной она была в 1998 г. и минимальной -в 1997 году. Самым высокорослым оказался сорт Осгка; в 1998 г. длина его стебля в среднем составила 133,7 см. У карликового индийского сорта ЦР 301 в этом же году длина стебля составила 45,5 см. Метеоусловия сходным образом влияли на изменение длины стебля, У

всех сортов стебель был самым коротким в 1997 году, а в 1998 - самым высоким за все четыре года.

11908 год

1999 №д

12000 год

По средним за 1997-2000 гг. значениям массы зерна с главного колоса сорта расположились ь такой последовательности (в порядке уменьшения значений х): 1. Остка - 1,305 г; 2. Московская 35 - 1,195 г; 3. ЦР 301 - 1,130 г; 4. Мильтурум 321 - 1,043 г; 5. Сирка - 0,918 г; 6. Селенгинская - 0,590 г. Точно такая же последовательность сортов была и по массе колоса (рас. 4,2).

По реакции на погодные условия при формировании зерна в главном колосе сорта можно разделить на две равные группы, У трех из них масса зерна с главного колоса оставалась на одном уровне в течение всех 4 лет изучения в пределах: 1,12-1,14 г - у сорта ЦР 301; 0,88-0,95 г -у Сирки; 0,88-0,95 г - у Селенгинской. У остальных сортов значения массы зерна с главного колоса достоверно варьировали по годам в диапазоне: у Остки - от 1,16 до 1,43 г; у Московской 35 - от 0,90 до 1,49 г; у Мильтурум 321 - от 0,82 до 1,25 г. Для этих трех сортов наиболее благоприятным для формирования и налива зерна был 1997 г, а наименее благоприятным -1998 год.

| 1997 гед

| 19&В ГОД

і 1990 год

[гооогед

На рис. 4.3 представлены средние значения итогового показателя зерновой продуктивности растений изучаемых сортов за 4 года исследований - массы зерна со всего растения, что определяет и урожайность сортов. По итогам 4-летних исследований, copra по зерновой продуктивности расположились в следующей последовательности в порядке убывания ее значений: 1. Московская 35 -2,09 г; 2. Осткз - 1,84 г; 3. Мнльтурум 321 - 1,77 г; 4. Сирка - 1,71 г; 5. UP 30] - 1,60 г, б. Селенгинская - 1,15 г.

(V«. 4.3 . МйСО» мрм С9 trtttieWtt

НШ ГОД ВЯ ГМ ЯНЫ 7ТТГГ гад

Характерно, что у трех сортов не обнаружено достоверной разницы по массе зерна с растения в разные годы, Так, у сорта Остка этн различия по годам находились в диапазоне от 1,75 до 1,90 г; у Сирки - от 1,67-) ,74 г и у Селенгинской - от Оа97 до 1,28 г, У трех остальных сортов различия по массе зерна с растения по годам были значительными и достоверными и находились в диапазоне; у сорта Московская 35 - от 1,25 до 2,99 г; у Мшїьтурум 321 - от 1,15 до 2,37 г; у сорта ЦР 301 - от 1,36 до 1,86 г.

4.2. Влияние межгенотипических взаимодействий на проявление количественных признаков у пшеницы

Изменение высоты стебля в условиях конкурентні

Тввлиуа^Л

С&сйчяя чкееті ствбпррідоинА м^иимхэ* «лис» яроас^ птенлл* при 8ыр»|щцнми «и гчнсгашдомм+лмме (ыряв* стродрыв&пмда^« * Падмш с»«**» (ґїттхґірОінижаї

im ям

1 UttfWfjWtlZI «WJ» Ziitfi" "її7¿r

Ї Ifrpfrlyftll ОТ * ИйМЯнЯ m;

а МмДдоч 324 * эст

—♦а* W^ádmr"

ч OÉfWneflO* -ЇМ

s счм 3 тишг"

« и? wt т-мс

Ш.Я

frTM W7 ТШ m M

< ~nW

Установлено четкое и характерное взаимодействие сортов-компонентов смеси на степень выражения этого признака. Когда в качестве компонента смеси был использован более высокорослый сорт, чем Московская 35 (Мильтурум 321 иди Остка), то стебель у растений сорта Московская 35 во все годы изучения достоверно увеличивался. Менее высокорослые сорта Селенгинская и Сирка практически не влияли иа высоту стебля Московской 35 при выращивании в смеси. А карликовый сорт иР 301 даже способствовал достоверному снижению высоты растений сорта Московская 35, Таким образом, у сортов пшеницы обнаруживается четкая приспособительная реакция к рациональному использованию света в зависимости от высоты стебля второго компонента смеси. В благоприятный для формирования зерна у яровой пшеницы 1997 год другие сорта, компоненты смесей, существенно не повлияли на высоту стебля Мильтурум 321. В последующие же годы (1998-2000) сорт Мильтурум 321 достоверно увеличивал свой рост при выращивании в смеси с другими сортами и особенно с самым высокорослым сортом Остка. Исключение составил низкорослый сорт Селенгинская, который в 1999 и 2000 годах снизил, правда, очень незначительно,' высоту стебля у Мнлыурум 321. Одшпланово реагировал при выращивании в смешанных посевах самый высокорослый сорт яровой пшеницы Остка, достоверно снижая высоту стебля во всех смесях, особенно в смесях с короткостебельными сортами. Это снижение в среднем за 4 года составило в смесях с сортами: Московская 35 - 5,09 см, Мильтурум 321 ~ 5,03 см, Селенгинская - 4,07 см, Сирка - 8,14 см, ЦР 301 - 8,12 см. Высота стебля у сорта Селенгинская в смешанных посевах обнаружила четкую зависимость от высоты стебля конкурирующего сорта. В смесях с высокорослыми компонентами, высота стебля у сорта Селенгинская достоверно увеличивалась. Сорт Сирка в смешанных посевах во всех комбинациях смесей стабильно сохранял высоту стебля почти на одинаковом уровне в рамках каждого года изучения, обнаружив в смеси с сортом

Селенгинская тенденцию к ее снижению и достоверную разницу - с карликовым сортом UP 301 (в пределах от - 6/72 см до - 1,2 см). Карликовый сорт яровой пшеницы UP 301 в условиях конкуренции достоверно увеличил высоту стебля в смеси с сортом Сирка (по годам: +4,18; +1,28; +3,17; +2,92 см) и, наоборот, снижал в смесях с сортами: Мильтурум 321 (-1,87; -3,48; -2,62; -3,19 см) н Селенгинская (-2,60; -1,84; -2,02;-2,67 см).

4.3. Зерновая продуктивность яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях

Наибольший селекционный интерес представляет выяснение влияния межгенотипической конкуренции на зерновую продуктивность растений, поскольку этот показатель является главнейшим или одним из главнейших при селекции на зерновую продуктивность и урожайность. Экспериментальные данные «о данной проблеме представлены в табл. 4.2.

СРОМВ мвдо й рвспечш МУДОШКДО етрго «гкяой тдаму при »неущітмічиі «ц < чйсточОргк— госеа» (аердняп стрета % и ь гианм* досяк Акт сточ*«^*^)

CWB

ЖїіЯЗЬ Шлі »вкжж';!»

акя ш ж&яа жхж »тх-ш

h* m іШ 1Ш w a»

і UPSQt ijé'

і »Ж

г ^"Звбіїї

4 стег*-

іШі

в Ш <27.. Ip «s4

Наши опыты позволяют сделать вывод, что показатель продуктивности растения является основным критерием определения конкурентоспособности генотипа, которая определяется разницей массы зерна с растения при различных условиях выращивания (в смешанном и чистосортном посевах). Это дает представление о величине прибавки

или потери массы зерна с растения под влиянием конкуренции. Установлена общая тенденция к повышению или сохранению продуктивности высокорослых сортов в смешанном посеве. Й наоборот, низкорослые сорта короткосгебельных и карликовых сортов сильно угнетаются высокорослыми и сильно снижают продуктивность в условиях конкуренции.

Но самым важным явилось установление факта, что в смешанных посевах, причем в различных вариантах смесей, средняя урожайность пшеницы во многих случаях оказалась существенно выше, чем в чистосортных посевах. Наиболее высокая прибавка по урожайности отмечена в смесях высокорослых и среднерослых сортов.

Так, в рецштрокной комбинации Московская 35 + Мильтурум 321 оба сорта увеличили свою продуктивность в 1998 году соответственно на 42,4% и 68,7% по сравнению с чистосортными посевами. В реципрокных комбинациях сортов Московская 35 + Остка оба сорта увеличили массу зерна с растения в 1998-2000 годах соответственно: на 81,6%, 19,4% и 21,3% (Московская 35) и иа 2,9%, 18,5% и 23,0% (Остка) по сравнению с чистосортными посевами.

Полученные в наших экспериментах данные по продуктивности растений в чистосортном посеве и смешанном посеве можно интерпретировать и применительно к гетерогенным гибридным популяциям. Если в качестве родительских форм взяты особи с разной высотой растений: например, 120 см и 60 см, то в гибридных потомства* появляются рекомбинанш (на основе эффекта трансгрессии и др.) с различной высотой стебля (к примеру, в диапазоне 125-50 см). И в соответствии с программой выведения высокопродуктивного короткосгебеяышго сорта при отборе будет проводиться поиск элитных растений с большой массой зерна, то успех обнаружения растений такого типа в условиях конкуренции не обеспечен, поскольку в гетерогенных по высоте стебля популяциях в результате подавления высокорослыми растениями короткостебельных форм продуктивность последних будет значительно ниже их потенциальных возможностей, которые реализуются при выращивании в чистосортных посевах. И селекционер будет не в состоянии обнаружить в гетерогенной по высоте стебля популяции потенциально ценные по продуктивности короткостебельные формы, выбраковывая их как «малопродуктивные».

4.4. Влияние межгенотииически* взаимодействий на степень проявления элементов продуктивности у растений пшеницы

Межгенотнпические взаимодействия в искусственно созданных ценозах пшеницы существенно влияют не только на продуктивность растений, но, как нам удалось выяснить, и на формирование признаков, являющихся элемебнтами урожайности сорта.

В диссертации в 4-х таблицах (4.4-4.7) и на 24-х рисунках (4.19а-4.19е; 4.20а-4.20е; 4.21а-4.21е, 4.22а-4.22е) впервые представлены обширные многолетние экспесиментаяьные данные о влиянии

межгенотипических конкурентных взаимодействий в 15-ти модельных популяциях яровой пшеницы на характер проявления элементов продуктивности у растений. Исследования выявили специфическую реакцию отдельных элементов продуктивности на межгенотипические взаимодействия растений в условиях конкуренции.

4.5. Закономерности модифнкацнонной изменчивости и генотипического варьирования количественных признаков у яровой пшеницы

Во всех вариантах ежегодно определяли значения феноптической вариации признаков (CV^), модификационной (CVm) и генотипнческой (CVg), а в гетерогенных популяциях смешанных посевов дополнительно определяли коэффициенты вариации, обусловленные межгенотипической конкуренцией (CVijc).

Наибольший научный и практический интерес представляло сравнение показателей коэффициента вариации одинаковых признаков, обусловленных модификационной (CVm) и генотипнческой (CVJ изменчивостью, а также конкурентными взаимодействиями (CVisi),

• НЯКЯМа9"Н ОТ пм WH1IW pKTMtA . ucm МЩтивД НиИ^ИЦИ ЩИ KtUt ТИРЭЙ HrtWUBDCTrt

ГМ Ccerat now»** Сда» IKflrpHJHH ЧцПрмДд; ГвдЧ стебля, 04 Wwi краа Qiwnta t Wie cp*d**< Г

Cvw cv. cV CV* cv, iv, 1 cvp

1flfi7 ?7,&1 2й,зе 49» »,70 31,07 7^,40 381>4

ЧгЧ* 1№» 2в.ве W 44.«в 21,44 57.57 bt.Ofr ?a24

юге 1Г.Н 4.41 Я.зг 1»« 42,^ ie<e

ЗОЙ 27,73 4.» 28.2* 21.9&I 24.1 S 33,03 i.c? 1711

ISBTrMOO V>* в35~ зме M.S1 52,3В

1 iaei Tl'S 10.49 5» ■in* 20.» 57.N "5Ш"

idea ^ T.+9 4в,зэ 4Q.«9 1460 «0,7« ™Е5[оГ

ioeo 41& IS %T4 17,13 _1_1r00_ аг.см 33,0»

™ ~<Ta £2.72 3?4? i—l«.^

еде 4*4 sbii 30 25 11 *7 4794 1»»4

3 с.+с^с. 1»? 744 241 "ffri 13W

w «.07 ЭЗ.Г? 1412 eoi 52.4Й 22.-5

17^1 e.2Q 30,3» 29.21 e.14

да» 2M ia.ee _i»oe_i 7.0* 29.44

J2SZJS2L _ 6.0ft ft« 297 ле» 74.QD 1050 11.00 15,

J Ооц 31.03

7.T0 ft« 4A74 12.S4 14,«

1Ю 4Q7 4.ЭЗ аи 2Z« »33

vm 4. SO zx '¿i.Zi 2757 2fi 11 11.00

1ЯРЗОХ «7 e,ie 30,11 31.21 ЪАГ 36 Bi

4 ' 9.59 789 X&t' &145 3(^74

ism in 7.HC Ze7 51 ie

1099 4.»1 Ш Sw 23.« агт 10» M4i 31.20 _13Ю

idto 5.30 4.70 m ДИ 9,V 31-W

e.w 33,46 32.73 11,2i +0.32 +162

5 С1НО1ПС1« Сщка ■■'iW ' 1107 I0.e& 2Л1 5682 56.4» iViifl ' 63,70 «6.04 1«,1?

"fori 6 » , 23+ 4?SfiH 1&2» 61.07 59«« IStie

, sea 1.5Э 34*5 32.5» S7.14 1»,11

20M SSC"1 3a l.il 3iJ1 ДкЭТ 3075 1074

1W7MOO 7.80 7.» 1 Ш J2.62 4Ц41 i6.«0 тел 4%33 1ет»

в Ci + С» + Си + Сы + Cn UP 301 10H liw 1Ш "We" ' tl.tt ■'66.4J ^^

IW 11.70 11.3* 51 H StJJ Й7 74 4S42

1M4 feea -7.45- V1 За.44 3«,«9 40йО

soo0 6, TO К» 23. Э1.23 3011

wtr^yxa 10.96 9.73 4.»1 44.J7 Эй&1 42,91 4010

* О Ш « С Кб 1й«фф|1Ч14иТЙ **рП*ЦННО0р*4*ПЙ*ТСЯ Ю ф О р М Р ! I .. . : ■ Й а И » >»

V Ш » Л .п. к.А. * СГ ...... ИСГ И . 41

1„ . -лтггг. —П"П-' »«*"••"«■• попгпач.» ч

Ч . лпк («сйти ет * 6 п » ь П4 р * о А стр рс* <1 Й® ^ гр р Л С1Г,.« СУ. «

СУ. . 6*1,61.

Как показано в табл. 4.3, показатель высоты растения (СУт) варьировал в диапазоне от 4,41% в 1999 году до 9,16% в 1997 году. Уровень же его генотипического варьирования был значительно выше и

находился в диапазоне от 28,28% до 30,24%, т.е. по этому показателю различии не проявилось. Поскольку во все годы исследования коэффициет- генотипической вариации высоты стебля (СУв) в несколько раз превышал его значения при модификационной изменчивости (в 3,09; 3,96; 6,66 и 5,86 раза соответственно по годам), то из такой популяции не представляло бы большого труда отобрать элитные растения с интересующей селекционера высотой стебля. Изменчивость высоты стебля, обусловленная межгенотипическими взаимодействиями растений, проявлялась ежегодно. Но коэффициент вариации СТ^ был ниже, чем СУШ.

Иначе обстоит дело с признаком масса зерыа с главного колоса. В модельной популяции ЧгЧб в годы исследований СУЕ был равен 24,1631,67%, что превышает значения СУт в 0,94-1,16 раз. Отбор по этому признаку имеет перспективу при соответствующей величине выборки. Коэффициент вариации, обусловленный влиянием межгенотнпической конкуренции в модельных популяциях (СУф) находился в достаточно широком диапазоне 5,70-32,34%. Эта изменчивость приводит к неизбежному увеличению коэффициента общей фенотип ической изменчивости (СУД

Уровень вариации массы зерна с растения во всех популяциях был высоким. В модельной популяции Ч]-Ч$ уровень модификационной изменчивости показателя массы зерна с растения был значительно выше, чем генотипического варьирования. Значения СУШ составили по годам 58,75; 55,09; 36,29; 30,22%, в то время как значения СУе были равны соответственно: 38,54; 20,24; 18,48; 17,13%, Таким образом, соотношение значений СУт:СУв в 1997-2000 годах было равно соответственно: 1:0,66; 1:0,37; 1:0,51 и 1:0,57. При таком соотношении СУт:СУв модификашюнная изменчивость признака почти вдвое перекрывает его генотипическое варьирование, что делает отбор элитных растений по показателю массы зерна с растения неэффективным.

В условиях межгенотип ической конкуренции во всех модельных популяциях величина СУ^с массы зерна с растения была высокой и значительно влияла на уровень фенотипнческой изменчивости. В 1998 и 2000 годах в модельной популяции Сз+Сэ+С^+Сн+С^ значения СУ^ составили соответственно 39,59 и 39,95%, что превосходит даже показатели СУт (соответственно 30,92 и 30,11%).

Представленные в табл. 4.3 результаты 4-годичного изучения варьирования количественных признаков при разных типах их изменчивости и вычисление коэффициентов вариации СУ,*,, СУт, СУ„ СУ^с в различных модельных популяциях дают возможность селекционеру сделать правильный, научно обоснованный выбор признаков, отбор по которым исходных растений будет наиболее эффективным при наименьших затратах труда.

4,6. Наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы

В прилагаемой табл. 4.4 представлены значения коэффициентов наследуемости (Н3) 12 количественных признаков в гипотетической модельной популяции ЧгЧй и коэффициентов конкуренции (С^) в 6-ти реальных модельных популяциях по итогам 4-годичных исследований.

Таблиц? 4.4

Кмффшцвкг наспедуе»«™ {Н? 1 в»иболвв важных катмхтоенньк гфнэнэко* у яровой пшеницы в гипотет|м*сюй моделыюй гюпуг«*мЧгЧе и ноэффм^тнты измеминети этик Гфижаюв ■ результат» мвпгенотиптккой ксниурвт^м в рнлиык модельных пспупяц^ях ¡0^)

п/п Состав популяции Сорте попупяцт \ Пргшак Год \ ¿И Б 1 3 о 1- ■* I1" ч 81 а 2 тге- и 2 а я е т в

Коэффицивт тепел домости (Нг)

ЧгНб 1097 0,89 0.22 0,45

Ч,-Че 1993 0.93 0,10 0.17

4,-4, 1999 0,97 0,16 0.55

ч,-ч6 2000 0.97 0,21 0,52

1907-2000 0,94 0.17 0.42

1 С1-С5 Мотовская 35 КОЭффиЦИ№1 1997 меигенотцптс 0,20 ясной конкуренци 0.09 0,10

1996 0.20 0,13 с.оэ

1999 о.зз 0,17 0,25

2000 0,37 0,17 0.16

1997-2000 0.27 0,14 0.15

2 С1 + С{-С» Мдалгурум 321 1997 О.Ш 0,08 0.16

1998 0,23 0.14 0,12

1999 0.34 0,06 0.16

2000 0.28 0.09 0,12

1997-2000 0,23 0,08 0.14

3 Сг+Св + Сщ-С^ Оспса 1997 0,15 0.00 0.09

1998 0,20 0,06 0,08

1999 0.22 0,06 0,05

2000 0.20 0,14 0,07

1997-2000 0.18 0.09 007

4 С1 + С, + С« + Сч + См Свлангиневая 1997 0,33 0.13 0,20

199В 0.09 0,09 0,02

1999 0,31 0.13 0,16

2000 0,22 0.14 012

1997-2000 0.24 0,12 0,13

5 С( + С1+ С), + Со + Си Сциа 1897 Й05 0,07

1998 0.08 0.08 0,08

199В 0.05 О.Ш 0,19

2000 0.04 0.22 0.25

1997^2000 0,05 0,14 0,15

6 с6 +Си + с*+ ир 301 1997 0,12 0,24 0,25

1998 0.09 0.34 0.33

1999 0,24 0,55 0.57

2000 0,31 0.59 0,63

1897-2000 0,19 0.43 0.44

Полученные результаты свидетельствуют о том, что если бы отбор родоначальных растений яровой пшеницы проводился из столь же гетерогенной популяции, как популяция ЧгЧб, то он был бы высокоэффективным по ряду признаков, но особенно эффективным по высоте стебля, для которого коэффициент наследуемости по годам

составил 0,89; 0,93; 0,97; 0,97. Это значит, что доля генотипического варьирования длины стебля находилась в диапазоне 89-97%. При таком высоком значении коэффициента наследуемости (Н2) отбор нужных селекционеру растений, высота которых обусловлена их генотипом, не составил бы большого труда.

Полученные данные свидетельствуют о том, что генотили чески короткостебельные формы яровой пшеницы ори совместном произрастании с геношпически высокорослыми растениями в сильной степени страдают от межгенотипической конкуренции и резко снижают проявление хозяйственно важных количественных признаков. Коэффициент межгенотигшческой конкуренции (С|(с) в популяциях при этом возрастает, достигая по некоторым признакам величин, приближающихся к значениям коэффициента наследуемости.

Таким образом, отбор высокопродуктивных короткостебельных форм из подобных популяций будет малоэффективным - геношпически обусловленные ценные признаки продуктивности короткостебельных форм будут резко занижены из-за конкуренции с высокорослыми растениями, и ценный материал будет выбраковываться. Для преодоления этой трудности мы рекомендуем проводить отбор в два этапа: в первый год выделять растения нужной высоты, а уже на следующий год оценивать потомства отобранных короткостебельных форм по продуктивности.

Результаты проведенных нами в 1998-2000 гг. исследований на серии сортов яровой пшеницы разного происхождения, различающихся по числе генов карликовости и комплексу других количественных признаков, позволяют сделать следующие выводы и рекомендации.

ВЫВОДЫ

1. Селекция на максимальную продуктивность требует всестороннего изучения формирования растений у современных сортов, выяснения причин, лимитирующих фотосинтетическую и зерновую продуктивность растений в посевах, установления хозяйственной ценности отдельных компонентов структуры урожайности в зависимости от условий выращивания и возможности дальнейшего их совершенствования методами комбинационной изменчивости.

2. Выращивание контрастных по высоте сортообразпов пшеницы при разных способах размещения растений в чистосортном и смешанном посевах в значительной мере влияет на проявление у них хозяйственно важных количественных признаков, влияющих на урожайность.

3. Поскольку ежегодно меняются условия выращивания и прежде всего количество осадков и температура воздуха, и это происходит в разные фазы развития, то проявление каждого количественного признака в разные годы выращивания всегда имеет свою специфику. Поэтому очень важно определять особенности выражения количественных

признаков у растений в зависимости от метеорологических условий года их выращивания.

4, По зерновой продуктивности лучшим оказался среднерослый сорт Московская 35 (2,09 г), который, являясь сортом интенсивного типа, расходовал на формирование зерна больший процент от общей массы продуктов фотосинтеза (на 18%), чем близкий к нему сорт Мильтурум 321. Последний же 70 % этих продуктов расходовал на формирование вегетативной части растения, что иррационально для современных сортов.

5. Выход зерна с растения (%) хотя и имеет обратную связь с высотой стебля, однако эта связь не является тесной. Так, самый высокий выход зерна с растения был у самого низкорослого карликового сорта ОТ 301 (х = 47,5 %). У высокорослых сортов Остка и Мильтурум 321 этот показатель был значительно ниже, соответственно 30,8 % и 30 процентов. У трех других сортов процент зерна в надземной части растения составил в среднем за 4 года соответственно : Московской 35 -36,3 %; Селенгинской - 34,6 %; Сирки - 32,2 процента.

6, В условиях конкуренции изменение высота стебля и длины колоса может изменяться в сторону как увеличения, так и уменьшения. Однако эти изменения определяются не только высотой стебля сорта, включенного в состав смеси, но и другими факторами. Установлена специфичность конкурентоспособности генотипически различающихся сортообразцов яровой пшеницы.

7, Установлено, что показатель продуктивности растения является основным критерием определения конкурентоспособности генотипа, которая определяется разницей массы зерна с растения при различных условиях выращивания (в смешанном и чистосортном посевах). Отмечается общая тенденция к повышению или сохранению продуктивности высокорослых сортов в смешанном посеве. И наоборот, низкорослые сорта короткосгебельных и карликовых сортов сильно угнетаются высокорослыми и сильно снижают продуктивность в условиях конкуренции.

8. В смешанных посевах, причем в различных вариантах смесей, средняя урожайность пшеницы во многих случаях оказалась существенно выше, чем в чистосортных посевах. Наиболее высокая прибавка по урожайности отмечена в смесях высокорослых и среднерослых сортов. Так, в реципрокной комбинации Московская 35 + Мильтурум 321 оба сорта увеличили свою продуктивность в 1998 году соответственно на 42.4% и 68,7% по сравнению с чистосортными посевами. В реципрокных комбинациях сортов Московская 35 + Остка оба сорта увеличили массу зерна с растения в 1998-2000 годах соответственно: на 81,6%, 19,4% и 21,3% (Московская 35) и на 2,9%, 18,5% и 23,0% (Остка) по сравнению с чистосортными посевами.

9. Установлено, что генотипически короткостебслькые формы яровой пшеницы при совместном произрастании с генотипически

высокорослыми растениями в сильной степени страдают от межгенотипи ческой конкуренции и резко снижают проявление хозяйственно важных количественных признаков. Коэффициент межгежтшической конкуренции (С,^) в популяциях при этом возрастает, достигая по некоторым признакам величин, приближающихся к значениям коэффициента наследуемости.

10. Метеоусловия года выращивания растений могут оказывать существенное влияние не только на степень корреляции признаков, обусловленной модификационной изменчивостью взаимосвязанных признаков, но и корреляции, детерминированной их генотипическим варьированием.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

J. Использовать в селекции короткостебальных сортов яровой пшеницы интенсивного типа новый методический прием: в случае существенной гетерогенности исходной популяции по высоте стебля делать акцент при первом отборе на короткостебельность, а более полную оценку потомства по продуктивности проводить на следующий год, когда уже в результате отбора не будет такой гетерогенности по высоте стебля и сильной конкуренции за свет. Эгаг метод резко повысит эффективность селекционной работы при выведении короткостебельных высокоурожайных сортов пшеницы.

2. Предлагается разделять гетерогенную популяцию на отдельные группы по высоте растений с последующим расчетом коэффициента геяотипической конкуренции по интересующим признакам дня каждой группы. Значительная величина указанного коэффициента означает, ттго проявление количественного признака подвергалось негативному воздействию межгенотипнческой конкуренции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1, Ахмедов Т.Ш. Характеристика сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости по различным признакамУ/Проблемы развития сельскохозяйственного производства. - Материалы научной конференции аграрного факультета, М: Изд-во РУДН, 2000. - 92 с.

2, Ахмедов Т.Ш. Межгенотипичсские взаимодействия растений в модельных популяциях и их использование в селекцииУ/Материалы V международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.Ш. С. 499-501. М.: 2003. Пупщно Московской обл., 9-14 июня 2003 г. Изд-во РУДН. (в соавт.).

3, Ахмедов Т.Ш. «Зеленая революция»: вчера, сегодня и завтра//Материалы V международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.Ш, С, 496498. М.: 2003, Пущино Московской обл., 9-14 нюня 2003 г. Изд-во РУДН. (в соавт.).

Ахмедов Тимур Шамильевич

Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях н их учет при отборе

Изучено влияние межгенотнпическон конкуренции на характер моднфикациоиной и генотипической изменчивости 18 количественных признаков у шести специально подобранных сортов. На основе полученных экспериментальных данных и их соответствующего компьютерного анализа выявлены характерные закономерности влияния межгенопшической конкуренции на проявление хозяйственно важных количественных признаков. Новые подходы к изучению конкурентных взаимоотношений, выводы и рекомендации могут служить важным ориентиром селекционеру для отбора из гетерогенных популяций элитных форм с генетически обусловленными полезными признаками.

Ahmed о v Tim ur Shantilievkh

Competitive interactions of spring wheat with different amount of draft genes is mode) populations and its calculation in selection process

It was studied the influence of competitive interactions on the nature of modificational and genotypical variability of 18 quantitative characters in 6 especially chosen spring wheat varieties. Based on the found results and computer data processing, typical natural laws of influence of competitive interactions on the development of most important agricultural characters were found out. The new methods of approach to the study of competitive interactions, conclusions and recommendations can be used by plant-breeder for selection in heterogeneous populations of plants with genes of important agricultural characters.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник-*-» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 25.11.03 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,19 Печать авторефератов (095) 730-47-74

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ахмедов, Тимур Шамильевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 2. КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЧИСТОСОРТНЫХ ПОСЕВАХ И В ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ. ГЕНЕТИКА

КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2.1. Взаимоотношения растений в искусственных популяциях.

2.2. Гомогенные и гетерогенные посевы.

2.3. Подходы к изучению эффектов взаимовлияния растений.

2.4. Популяционная плотность и эффект взаимовлияния растений.

2.5. Взаимовлияние растений в фитоценозе.

2.6. Конкурентоспособность сорта.

2.7. Закономерности наследования количественных признаков и методы их изучения.

2.8. Метод модельных популяций и его использование.

2.9. Модификационная и генотипическая изменчивость.31 •

2.10. Коэффициент наследуемости и возможности его использования в селекционной работе.

2.11. Корреляционный и регрессионный анализы и их применение в селекции.

2.12. Использование компьютерной технологии для статистического анализа и моделирования в селекции.

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Цель и задачи исследований.

3.2. Материал, методика и схема опытов.

3.3. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Характер проявления количественных признаков у пшеницы в чистосортном посеве в зависимости от генотипических различий сортов и метеорологических условий года.

4.2. Влияние межгенотипических взаимодействий на проявление количественных признаков у пшеницы.

Изменение высоты стебля в условиях конкуренции.

Генотипическая специфичность изменения длины главного колоса.

4.3. Зерновая продуктивность яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях.

4.4. Влияние межгенотипических взаимодействий на степень проявления элементов продуктивности у растений пшеницы.

4.5. Закономерности модификационной изменчивости и генотипического варьирования количественных признаков у яровой пшеницы.

4.6. Наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы.

4.7. Корреляции между количественными признаками у сортов пшеницы в зависимости от межгенотипической конкуренции растений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях и их учет при отборе"

По данным экспертов ООН, за последнее тысячелетие население Земли возросло в 18 раз. И если для первого удвоения его численности в этот период потребовалось 600 лет, то для второго - 230, а для последнего - менее 38 лет. В XXI веке земляне вступили с численностью населения 6 млрд человек. При таком быстром росте народонаселения его потребности в продуктах питания стали существенно опережать производство сельскохозяйственной продукции. Особенно резко этот разрыв отмечается в развивающихся странах, где проживает две трети населения Земли, а сельскохозяйственной продукции производится только 38 %. В таких условиях стала очевидной срочная необходимость повышения продуктивности растений и снижения затрат искусственной энергии на производство единицы продукции.

В середине XX столетия мировое сообщество предприняло энергичные меры в этом направлении. Комплекс мероприятий, осуществленный с целью резкого увеличения производства сельскохозяйственной продукции, и прежде всего зерна, дал весьма положительные результаты, что позволило на время снять угрозу расширения зоны голода. «Зеленая революция», «Пшеничный переворот» и др. не были бы возможны без участия селекционеров в этих гигантских программах в области сельскохозяйственного производства. Не случайно, первая Нобелевская премия мира за вклад в решение продовольственной проблемы, и особенно за осуществление «Зеленой революции», была присуждена в 1970 году селекционеру Норманну Эрнесту Борлоугу. Представляя лауреата при вручении этой премии, Осе Лионес сказала: «Никто другой из его поколения не сделал столько для того, чтобы дать хлеб голодному миру .»'. До сих пор

1 Лауреаты Нобелевской премии. Энциклопедия. T.1 - М.: Прогресс, 1992. С. 160-163. главную свою цель Н.Э. Борлоуг видит в том, чтобы «прокормить» 100 миллионов человек - на столько каждый год увеличивается населения л нашей планеты . К 2025 году его численность достигнет 8,3 млрд человек. Поэтому, как считают многие специалисты, в XXI веке предстоит вторая «Зеленая революция». Без этого нельзя будет обеспечить человеческое существование всем, кто пришел и придет в этот мир.

Для удовлетворения спроса населения на основные продукты питания необходимо значительное увеличение темпов производства зерновых культур. Пшеница является наиболее важной зерновой культурой, дающей почти 30 % мирового производства зерна и снабжающей продовольствием более половины населения земного шара. По данным ФАО (1999 год), пшеницу возделывают на огромной территории - более 227,1 млн га, что составляет 32,4 % всей мировой площади под зерновыми культурами. Основные посевы находятся в Евразии - 72,1 %, в том числе в России - 20,0 и Америке - 20,2 %. Меньше в Африке (3,8 %) и Океании (4,2 %).

Больше половины посевов пшеницы (55 %) размещен в экономически развитых странах, которые производят 57,5 % зерна (общее производство в мире 510 млн т) со средней урожайностью 2,48 т/га.

Основное производство зерна сосредоточено в США, Канаде, Австралии, России, Италии, Испании, Румынии, Франции и Великобритании. Во Франции и Великобритании урожайность наиболее высокая - 5,0-6,9 т/га. Контрастно выглядит урожайность зернового поля в России и Казахстане, где она составляет соответственно 2,0 т/га и 1,0 т/га. Это свидетельствует о большом потенциале увеличения

2 Материалы Международной конференции «Семена возможностей: перспективы сельскохозяйственной биотехнологии». - Лондон, 2001. Май-июнь. (см. журнал «Экология и жизнь», 2001. №4(21). С. 16-23). урожайности и производства зерна за счет интенсификации зернового хозяйства (Алтухов, 2000).

В настоящее время селекционер располагает широкими возможностями изменения наследственности культивируемых растений. Однако выделить из гетерогенной популяции высокопродуктивные генотипы при первичном отборе элитных растений очень трудно из-за сильной модификационной изменчивости количественных признаков, определяющих их продуктивность. Поэтому идентификация ценных генотипов растений по их фенотипу при отборе на продуктивность является для селекционера одной из самых сложных задач. В большинстве случаев фенотип растения по многим количественным показателям не отражает его генотип по этим признакам. В результате даже в лучших селекционных центрах многих стран мира, в частности при селекции зерновых культур, эффективность первоначального отбора элитных растения в лучшем случае достигает 0,01 % (Гужов, 1994).

Для повышения эффективности такого отбора необходимы знания закономерностей варьирования хозяйственно важных количественных признаков, обусловленных тем или иным типом изменчивости, позволяющие «увидеть» за модификациями нужные генотипы. На кафедре генетики и селекции Российского университета дружбы народов были предложены соответствующие разработки в комплексе с компьютерными программами, позволяющие вычленять компоненты генотипического варьирования количественных признаком из общего фенотипического и сопоставлять уровни их генотипической и модификационной изменчивости для более объективной оценки селекционной ценности отбираемых элитных растений. На основе использования разработанного метода модельных популяций и соответствующих компьютерных программ могут быть вскрыты важные закономерности варьирования количественных признаков сельскохозяйственных культур при разных типах их изменчивости, определены коэффициенты их наследуемости, а также коэффициенты корреляции между всеми парами изучаемых признаков и др. (Гужов, 1975, 1977, . 1997).

Наша работа продолжает исследования в этом важном научном I направлении, включая новые методические подходы, учет результатов предшествующих исследований на разных сельскохозяйственных культурах.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ахмедов, Тимур Шамильевич

ВЫВОДЫ

2. Выращивание контрастных по высоте сортообразцов пшеницы при разных способах размещения растений в чистосортном и смешанном посевах в значительной мере влияет на проявление у них хозяйственно важных количественных признаков, влияющих на урожайность.

3. Поскольку условия выращивания и прежде всего количество осадков и температура воздуха ежегодно меняются, и это происходит в разные фазы развития растений, то проявление каждого количественного признака в разные годы выращивания всегда имеет свою специфику. Поэтому важно учитывать особенности выражения количественных признаков у растений в зависимости от метеорологических условий года их выращивания.

4. По зерновой продуктивности лучшим оказался среднерослый сорт Московская 35 (2,09 г с растения), который, являясь сортом интенсивного типа, расходовал на формирование зерна больший процент от общей массы продуктов фотосинтеза (на 18%), чем близкий к нему сорт Мильтурум 321. Последний же 70 % этих продуктов расходовал на формирование вегетативной части растения, что иррационально для современных сортов.

5. Выход зерна с растения (%) хотя и имеет обратную связь с высотой стебля, однако эта связь не является тесной. Так, самый высокий выход зерна с растения был у самого низкорослого карликового сорта UP 301 (х = 47,5 %). У высокорослых сортов Остка и Мильтурум 321 этот показатель был значительно ниже, соответственно 30,8 % и 30 процентов. У трех других сортов процент зерна в надземной части растения составил в среднем за 4 года соответственно: Московская 35 -36,3 %; Селенгинская - 34,6 %; Сирка - 32,2 %.

6. В условиях конкуренции изменение высоты стебля и длины колоса может изменяться в сторону как увеличения, так и уменьшения. Однако эти изменения определяются не только высотой стебля сорта, включенного в состав смеси, но и другими факторами. Установлена специфичность конкурентоспособности генотипически различающихся сортообразцов яровой пшеницы.

7. Установлено, что показатель продуктивности растения является основным критерием определения конкурентоспособности генотипа, которая определяется разницей массы зерна с растения при различных условиях выращивания (в смешанном и чистосортном посевах). Отмечается общая тенденция к повышению или сохранению продуктивности высокорослых сортов в смешанном посеве. И наоборот, низкорослые сорта короткостебельных и карликовых сортов сильно угнетаются высокорослыми и сильно снижают продуктивность в условиях конкуренции.

8. В смешанных посевах, причем в различных вариантах смесей, средняя урожайность пшеницы во многих случаях оказалась существенно выше, чем в чистосортных посевах. Наиболее высокая прибавка по урожайности отмечена в смесях высокорослых и среднерослых сортов. Так, в реципрокной комбинации Московская 35 + Мильтурум 321 оба сорта увеличили свою продуктивность в 1998 году соответственно на 42,4% и 68,7% по сравнению с чистосортными посевами. В реципрокных комбинациях сортов Московская 35 + Остка оба сорта увеличили массу зерна с растения в 1998-2000 гг. соответственно: на 81,6%, 19,4% и 21,3% (Московская 35) и на 2,9%, 18,5% и 23,0% (Остка) по сравнению с чистосортными посевами.

9. Установлено, что генотипически короткостебельные формы яровой пшеницы при совместном произрастании с генотипически высокорослыми растениями в сильной степени страдают от межгенотипической конкуренции и резко снижают проявление хозяйственно важных количественных признаков. Коэффициент межгенотипической конкуренции (Cigc) в популяциях при этом возрастает, достигая по некоторым признакам величин, приближающихся к значениям коэффициента наследуемости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Использовать в селекции короткостебельных сортов яровой пшеницы интенсивного типа новый методический прием: в случае существенной гетерогенности исходной популяции по высоте стебля делать акцент при первом отборе на короткостебельность, а более полную оценку потомства по продуктивности проводить на следующий год, когда уже в результате отбора не будет такой гетерогенности по высоте стебля и сильной конкуренции за свет. Этот метод резко повысит эффективность селекционной работы при выведении короткостебельных высокоурожайных сортов пшеницы.

2. Предлагается разделять гетерогенную популяцию на отдельные группы по высоте растений с последующим расчетом коэффициента генотипической конкуренции по интересующим признакам для каждой группы. Значительная величина указанного коэффициента означает, что проявление количественного признака подвергалось негативному воздействию межгенотипической конкуренции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ахмедов, Тимур Шамильевич, Москва

1. Алтухов А.И. Состояние и перспективы зернового производства и рынка в Российской Федерации // Научно-производственный журнал «Аграрная Россия». М: Фолиум, 2000. №1. С.5-1.

2. Атабабаев Э.Р., Гужов Ю.Л. Особенности корреляционных связей у сортов хлопчатника различного происхождения // В сб.: II конф. Научно-учебного центра физико-химических методов исследования. М.: Изд. УДН, 1989. С. 216.

3. Атабабаев Э.Р., Гужов Ю.Л., Абрамов А.В. Возможности применения многомерного анализа для дифференциации популяций хлопчатника // VII Всесоюзный симпозиум «Молекулярные механизмы генетических процессов (Москва, 20-23 марта 1990 г.). М.: 1990. С. 124.

4. Афиф Рифат Гнейм. Закономерности генотипической и модификационной изменчивости хозяйственно важных количественных признаков у гороха и их взаимосвязей при гомозиготности и гетерозиготности растений: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1981. 30 с.

5. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подходы с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

6. Ахмедов Т.Ш. Характеристика сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости по различным признакам // Проблемы развития сельскохозяйственного производства. Материалы научной конференции аграрного факультета. М.: Изд-во РУДН, 2000. -С. 92.

7. Балашов Т.Н., Гужов Ю.Л., Гнейм А.Р. Изменчивость хозяйственно важных количественных признаков у гороха // В кн.: Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всесоюзн. конф., часть II. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 12-13.

8. И. Борлоуг Норманн Э. «Зеленая революция»: вчера, сегодня и завтра//Экология и жизнь. 2001. Т. 21, № 4. С. 16-23.

9. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 358 с.

10. Брюбейкер Д.А. Сельскохозяйственная генетика. М.: Колос, 1966. 223 с.

11. Васанта Удайя Кумар Раджапакша. Межгенотипические взаимодействия в гетерогенных популяциях растений риса и их значение для селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1990 16 с.

12. Виджисиривардана Сунил Эрнест. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязи у фасоли обыкновенной: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1981. 25 с.

13. Войтович Н.В. Плодородие почв Нечерноземной зоны и его моделирование. М.: Колос. 1977. 388 с.

14. Галеев Г.С., Гужов Ю.Л., Миньо С.Т.И. Диаллельный анализ в селекции на гетерозис // В кн.: Материалы научно-теоретической конференции «Основы повышения продуктивности сельского хозяйства развивающихся стран». М.: Изд. УДН, 1985. С. 55.

15. Галеев Г.С., Гужов Ю.Л., Миньо Сегарра Т.Н. Модификационная изменчивость количественных признаков у самоопыленных линий и гибридов кукурузы // Доклады ВАСХНИЛ, 1987, №7. С. 3-5.

16. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка. 1983. 560 с.

17. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. «Минсельхозпрод РФ», Гос. комиссия РФ по госсортоиспытанию и охране селекционных достижений. М.: Изд-во МСХ РФ, 2003. 296 с.

18. Гужов Ю.Л. «Зеленая революция»: достижения и проблемы // Российский университет дружбы народов, 1998. № 2. С. 50-55.

19. Гужов Ю.Л. Биологические основы селекции растений. М.: УДН, 1980. 96 с.

20. Гужов Ю.Л. В контексте мировой науки науки жизни, науки будущего // Российский университет дружбы народов. 2001. № 1. С. 5-8.

21. Гужов Ю.Л. Генетика и селекция сельскому хозяйству. (Монография). М.: Просвещение, 1984. 240 с.

22. Гужов Ю.Л. Генетические принципы селекции сортов и гибридов растений. М.: УДН, 1977. 41 с.

23. Гужов Ю.Л. Генофонды растений и их использование в селекции в условиях жаркого климата (Учебное пособие). М.: УДН, 1984. 82 с.

24. Гужов Ю.Л. Закономерности генотипической и модификационной изменчивости количественных признаков и их взаимосвязей // Актовые речи ученых университета. М.: Изд. Российского университета дружбы народов, 1994. С. 13-29.

25. Гужов Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков с разным числом генов карликовости // Сельскохозяйственная, биология. 1978. Т. 13. № 1.С. 49-56.

26. Гужов Ю.Л. Использование компьютерной техники в оптимизации селекционного процесса // Материалы научно-теоретической конференции «Основы повышения продуктивности сельского хозяйства развивающихся стран». М.: УДН, 1985. С. 49-53.

27. Гужов Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между хозяйственно важными признаками у короткостебельных сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1974. № 5. С. 7-10.

28. Гужов Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль в увеличении производства зерна // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1973. № 6. С. 819-841.

29. Гужов Ю.Л. Новое в селекции зерновых культур тропиков и субтропиков. Вопросы тропического и субтропического сельского хозяйства. М.: УДН, 1976. С. 55-61.

30. Гужов Ю.Л. О «зеленой революции». Биология народному хозяйству. М.: Знание. 1975. Вып. 1. С. 46-70.

31. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений на основе генотипической и модификационной изменчивости. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1975. 50 с.

32. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1978. № з. с. 418-429.

33. Гужов Ю.Л. Способ отбора продуктивных зерновых колосовых культур. Авторское свидетельство № 1060151 (зерег. 15.08.1983 г.) // Бюлл. ГК СССР по делам изобретений и открытий. 15.12.1983. №46. С. 1-8.

34. Гужов Ю.Л. Тритикале. Достижения и перспективы селекции // С.-х. биология. 1978. Т. 13, № 2. С. 169-179.

35. Гужов Ю.Л. Управление эволюцией растений. М.: Знание. Вып. Новое в жизни науки и техники. Сер. Сельское хозяйство. 1977. № 1.64 с.

36. Гужов Ю.Л., Балашов Т.Н., Гнейм А.Р. Особенности модификационного варьирования количественных признаков у гороха // IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии. Тез. докл. Кишинев: Штиинца, 1981, С. 123.

37. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э. Моделирование оптимального типа растений фасоли на основе изучения мирового генофонда // В кн.: Тр. по селекции овощных культур. М.: ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. 1981. Вып. 14. С. 9-22.

38. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э., Балашов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений // Вестник с.-х. науки. 1981. № 3. С. 49-56.

39. Гужов Ю.Л., Гнейм А.Р. Содержание сырого протеина и крахмала в семенах сортов и гибридов гороха; закономерности их варьирования и взаимосвязи // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1981. № 4. С. 558-564.

40. Гужов Ю.Л., Гнейм А.Р. Закономерности варьирования количественных признаков у гороха, обусловленного модификациями и генотипическими различиями // Генетика. 1982. Т. XVIII, № 2. С. 283292.

41. Гужов Ю.Л., Гуннатилаке М.Д.Л. Тануджа. Влияние генов, детерминирующих типы листа, окраску и форму семян у гороха на проявление количественных признаков // Деп. в ВИНИТИ. 13 с. М.: 2001. -22.11.01, №2437-В2001.

42. Гужов Ю.Л., Дурга Нанд Мишра. Генотипическая и модификационная корреляция между хозяйственно важными количественными признаками у яровой пшеницы // Деп. в ВИНИТИ. -М.: 2001. 6 с.-04.12.01, № 2505-В2001.

43. Гужов Ю.Л., Дурга Нанд Мишра. Модификационное и генотипическое варьирование количественных признаков и их наследуемость // Деп. в ВИНИТИ. М.: 2001. 5 С.-04.12.01, № 2504-В2001.

44. Гужов Ю.Л., Кесаварао П.С., Велланки Р.К. Тритикале -достижения и перспективы селекции на основе математического моделирования. М.: Изд. УДН, 1987. 232 с.

45. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Характер изменчивости количественных признаков у сортов пшеницы из Мексики и Родезии при их интродукции // В кн.: Проблемы освоения и использования саванн. М.: Изд. УДН, 1978. С. 84-95.

46. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Некоторые особенности зарубежных и отечественных сортов яровой пшеницы // В кн.: Биология кормовых злаков тропиков и субтропиков. М.: УДН, 1979. С. 25-36.

47. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Эффективность отбора по массе семян // Селекция и семеноводство. 1980. № 8. С. 16-17.

48. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Конкурентоспособность растений сортов пшеницы, имеющих разную длину стебля, при посеве в смеси и раздельно // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. № 1. С. 6-8.

49. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Корреляционные связи между зерновой продуктивностью растений и определяющими ее элементами у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости // С.-х. биология. 1981. Т. XVI, № 4. С. 541-545.

50. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Сообщение И. Влияние конкуренции на корреляции между хозяйственно важными признаками // Генетика. 1982. Т. XVIII, № 3. С. 462-468.

51. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Путевой анализ элементов структуры урожая яровой пшеницы при выращивании в разных климатических условиях // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. № 11. С. 7-9.

52. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во УДН, 1986. 80 с.

53. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Закономерности изменчивости и взаимосвязи элементов структуры урожая у сорго // Вестник с.-х. наук. 1984. № 8. С. 106-110.

54. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Гетерозис и характер наследования хозяйственно важных признаков у зернового сорго // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 6. С. 811-822.

55. Гужов Ю.Л., Мартынов О.Л., Романова Е.В. Применение статистических методов обработки данных в селекции ярового тритикале // Вестник Донбасской академии С и А. 1997. Т. 5, № 1. С. 4147.

56. Гужов Ю.Л., Мартынов О.Л. Применение регрессионного анализа в селекции ярового тритикале // Изв. Российской академии наук. Сер. биол. 1994. № 5. с. 836-838.

57. Гужов Ю.Л., Мартынов О.Л. Закономерности наследования количественных признаков у ярового гексаплоидного тритикале и перспективы их использования в селекции // Изв. Российской академии наук. Сер. биол. 1992. № 6. С. 870-880.

58. Гужов Ю.Л., Мд. Абдур Рокан Саркер. Особенности проявления признаков у сортов яровой пшеницы интенсивного типа при возделывании в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях // Деп. в ВИНИТИ. -М.: 2002. -6 с. 04.02 № -В2002.

59. Гужов Ю.Л., Мд. Абдур Рокан Саркер. Влияние ценотипических и средовых факторов в прогнозировании эффективности отбора в гетерогенных популяциях у яровой пшеницы // Деп. в ВИНИТИ. -М.: 2002. -7 с. 04.02 № -В2002.

60. Гужов Ю.Л., Патирана Р. Взаимосвязь семенной продуктивности сои с хозяйственно важными признаками при разных типах их изменчивости // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1981. № 1. С. 66-76.

61. Гужов Ю.Л., Патирана Р. Закономерности изменчивости количественных признаков у сои и использование их в селекции // С.-х. биология. 1980. Т. XV, № 6. С. 854-859.

62. Гужов Ю.Л., Патирана Р. Сравнительное изучение сортов сои в засушливой зоне Шри Ланка и Краснодарского края для использования их в селекции // В кн.: Вопросы сортовой агротехники субтропических и тропических культур. М.: Изд. УДН, 1984. С. 3-13.

63. Гужов Ю.Л., Туманян А.Ф. Влияние густоты стояния растений на проявление количественных признаков у яровой пшеницы // Материалы научной конференции аграрного факультета. 15-16 апреля 2003 г. -М.: Изд. РУДН, 2003. С. 95-96.

64. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991. 463 с. (учебник)

65. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений: Учебник /под ред. Ю.Л. Гужова -М.: Изд. РУДН, 1999. -536 е.: ил.

66. Гужов Ю.Л., Шуман М.А. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно важными количественными признаками у яровой пшеницы при их генотипической и модификационной изменчивости // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1981. № 5. С. 654-664.

67. Гужов Ю.Л., Эль-Хадж С.Б. Некоторые вопросы современной селекции и семеноводства овощного гороха // В кн.: Трудыпо семеноводству овощных культур, ВНИИССОК. М.: 1978. Т. 7. С. 4664.

68. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1972. 455 с.

69. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1978.439 с.

70. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. 447 е.: ил.

71. Гунатиллаке М.Д.Л. Тануджа, Гужов Ю.Л. Варьирование количественных признаков у гороха при их модификационной, генотипической и общей изменчивости // Деп. в ВИНИТИ. 22.11.01. -М.: 2001.-7 с. № 2438-В2001.

72. Долотовский И.М. Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений. УФА: БФАН СССР. 1987. 104 с.

73. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

74. Драгавцев В.А., Лищук П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.П. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // Доклады АН СССР. 1984. Т. 274, № 3. С. 720-723.

75. Драгавцев В.А., Утеммиева Н.В. Некоторые теоретические проблемы генетики количественных признаков растений // Генетика и селекция количественных признаков. Киев: Наукова думка. 1976. С. 314.

76. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Аверьянов А.Ф. и др. Разработка теории отбора по количественным признакам // Успехи теоретической и прикладной генетики. Новосибирск: Наука. 1982. С. 121-124.

77. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 559 с.

78. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности // Теория отбора в популяции растений. Новосибирск: Наука. 1976. С. 237-251.

79. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение I. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения //Генетика. 1976. Т. 11, №5. С. 11-22.

80. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев: Штиинца, 1990. 432 с.

81. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. 768 с.

82. Жученко А.А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. Под ред. А.А. Жученко // Генетика. М.: Колос, 2003. 480 е.: ил. (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

83. Калашник Н.А., Будинова Л.Г., Смеловская Я.Э., Спецова Н.Г. Влияние агоприемов на комбинационную способность сортов яровой мягкой пшеницы // Изв. СО РАН СССР. Серия биол. науки. 1983. Вып. 1, № 5. С. 72-76.

84. Кесава П.С., Гужов Ю.Л. Закономерности экологической изменчивости хозяйственно ценных признаков у ярового тритикале // В кн.: Полезные растения тропиков и субтропиков и перспективы их интродукции в южные районы СССР. М.: Изд. УДН, 1984. С. 69-76.

85. Койрала Кешаб Бабу. Прогнозирование межгенотипической конкуренции сои и наследуемости признаков в гетерогенных популяциях для использования в селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1992. 12 с.

86. Комар О.А. Особенности формирования урожайности у различных сортов яровой пшеницы и ячменя в условиях

87. Нечерноземного центра РСФСР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1981.21 с.

88. Коновалов Ю.Б. Теория отбора в селекции растений. М.: ТСХА, 1979. 30 с.

89. Коновалов Ю.Б., Аль Собахи С.С. Прогноз эффективности отбора из посевов различной густоты у сортов яровой мягкой пшеницы //Изв. ТСХА. 1985. Вып. 4. С. 96-103.

90. Кузьмин Н.И., Молокостова Е.И. Конкуренция генотипов и ее значение в селекции яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. № 1.С. 10-13.

91. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов яровой пшеницы. М.: Агропромиздат. 1985. 134 с.

92. Курнакова Ю.С. Корреляционный и регрессионный анализ в практическом применении // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука. 1976. С. 49-57.

93. Ларионов Ю.С. Конкуренция и межгенотипические взаимоотношения яровой пшеницы, их значение для селекции // Сельскохозяйственная биология. 1983. № 9. С. 3-8.

94. Лауреаты Нобелевской премии. Энциклопедия. Т. 1. М.: Прогресс, 1992. С. 160-162.

95. Лукьяненко А.Н. Влияние разных аллелей генов, контролирующих листья, окраску и форму семян, на изменчивость признаков и продуктивность растений гороха: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. 17 с.

96. Лунева Н.В., Гуляев Г.В. Корреляционный анализ внутрисортовой изменчивости количественных признаков у озимой пшеницы // Доклады ТСХА. 1974. Вып. 199. С. 38-47.

97. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985.463 с.

98. Мартынов О.JI. Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных количественных признаков и элементов фотосинтетического аппарата у ярового тритикале: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1993. 13 с.

99. Методические рекомендации по технологии возделывания новых сортов зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной зоны России. М.: ВАСХНИЛ. 1995. 63 с.

100. Миньо Сегарра Таня Ирена. Закономерности варьирования количественных признаков у линий гибридов кукурузы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1985. 16 с.

101. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука. 1983. 68 с.

102. Мохаммед Шафиул Аллам. Прогнозирование эффективности отбора у риса по количественным признакам на основе сопоставления их генотипического и модификационного варьирования: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1981. 23 с.

103. Мудали Тененнехелаге Джагат Маитрии Мунидаса. Межгенотипические взаимодействия растений риса в гетерогенных популяциях в зависимости от уровня азотного питания и их влияние на эффективность селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1991. 15 с.

104. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М.: Колос. 1983. 89 с.

105. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С. 7-33.

106. Обейсекера Хемачандра Лилинатх. Межгенотипическая конкурентоспособность растений сои в гетерогенных популяциях и ее значение для селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1986. 18 с.

107. Павлов А.Н. Физиологические изменения у растений яровой пшеницы под влиянием условий выращивания, приводящие к различиям в содержании белка в зерне // Сельскохозяйственная биология. 1984. № 1.С. 39-46.

108. Павлов А.Н., Гужов Ю.Л., Тхапа Д.Б. Изучение морфологических и физиологических признаков у сортов яровой пшеницы, различающихся по содержанию белка в зерне // Доклады Россельхозакадемии. 1994. № 4. С. 6-8.

109. Паладагу Сива Кесава Рао, Гужов Ю.Л. Сравнительная характеристика интродуцированных сортов тритикале и перспективы их использования в селекции // В сб.: Интродукция тропических растений в южные районы СССР. М.: Изд. УДН, 1986. С. 3-14.

110. Паладагу Сива Кесава Рао. Закономерности изменчивости и корреляций хозяйственно важных количественных признаков у гексаплоидного тритикале в модельных и гибридных популяциях: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1985. 20 с.

111. Патирана Р., Гужов Ю.Л. Варьирование количественных признаков у сои в СССР и Шри Ланка //В кн.: Проблемы освоения и использования саванн. М.: Изд. УДН, 1978. С. 21-26.

112. Патирана Р., Гужов Ю.Л. Путевой анализ элементов структуры урожая семян у сои // Генетика. 1979. Т. 15, № 1. С. 131-137.

113. Патирана Ранджит. Изучение закономерностей изменчивости количественных признаков у сои для использования в селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1979. 24 с.

114. Плохинский Н.А. О генетике количественных признаков // Цитология и генетика. Киев: 1971. Т. 5, № 6. С. 557-565.

115. Рави Кумар Велланки. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязей у тритикале: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1982. 23 с.

116. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейшая школа, 1978. 448 с.

117. Ростова Н.С., Иваненко Е.Н., Гужов Ю.Л. Факторный анализ изменчивости морфобиологических признаков кунжута // Вестник РУДН. Сер. с.-х. науки. 1994. № 1. с. 82-87.

118. Рыжиков А.Н. Выявление конкурентоспособности растений яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях при различных площадях питания: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1996. 20 с.

119. Саамах Ботрус Эль Хадж. Изучение эффекта гетерозиса у гороза при моно- и полигетерозиготности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1978. 25 с.

120. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. 199 с.

121. Сечняк Л.К., Лыфенко С.Ф. Научно-технический прогресс в селекции растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 2. С. 18-24.

122. Смиряев А.В., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений. М.: Агропромиздат, 1985. 215 с.

123. Смиряев А.В., Мартынов С.П., Кильчевский Л.В. Биометрия в генетике и селекции растений. М.: Изд. МСХА, 1992. 269 с.

124. Стрельчук С.И. Проблема выделения и использования малых мутаций в селекции растений самоопылителей // Цитология и генетика. 1982. Т. 16, №4. С. 39-44.

125. Стрельчук С.И. Разрешающая способность отбора при гексагональном методе посева подопытных растений // Цитология и генетика. 1977. Т. 11, № 3. С. 222-225.

126. Стрельчук С.И. Эффективность отбора при гексагональном методе посева в мутационной селекции растений // Новые методы создания и использования исходных материалов для селекции растений. Киев: 1979. С. 88-97.

127. Суренрда Сингх. Закономерности изменчивости и взаимосвязей количественных признаков в модельных и гибридных популяциях риса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1987. 17 с.

128. Туманян А.Ф. Влияние генотипических и средовых факторов на проявление селекционно важных количественных признаков у яровой пшеницы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1997. 18 с.

129. Тхапа Басант Викрам. Закономерности модификационной и генотипической изменчивости количественных признаков и их корреляций в модельных и гибридных популяциях риса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1989. 15 с.

130. Тхапа Дхруба Бахадур. Изменчивость хозяйственно важных признаков и показателей качества зерна у яровой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий питания: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1993. 17 с.

131. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М.: Колос. 1968. 448 с.

132. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат. 1958. 258 с.

133. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат. 1985. 486 с.

134. Фукс А., Гужов Ю.Л., Бережной П.П. Метод вычисления оптимального объема выборки растений // Вестник с.-х. науки. 1990, № 8. С. 76-82.

135. Цильке Р.А., Качур О.Т., Садыкова С.А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение I. Число колосков в колосе // Генетика. 1978. Т. 14, № 8. С. 1409-1422.

136. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 593 с.

137. Шкель Н.М., Кац Э.Г., Драгавцев В.А., Базавлук И.М. О механизмах конкурентных взаимоотношений у пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1981. Т. 16, № 4. С. 546-551.

138. Шуман Мохаммед Ахмед. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязей у мягкой яровой пшеницы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1980. 22 с.

139. Barlow E.W., Donovan G.R., Lee J.W. Water relations of the developing wheat grain // Austr. J. Plant Physiology. 1990. V. 7. N 5. P. 8997.

140. Bayles R.A., Evers A.D., Thorne G.N. The relationships of grain shriveling to the milling and baking quality of three winter cultivars grown with different rates of nitrogen fertilizer // J. Agric. Sci. (Camb.) 1978. V. 90, N2. P. 47-55.

141. Carsis-Olmedo F., Carbonero P., Jones B. Chromosomal locations of genes that control wheat endosperm proteins // Advances in cereal sciences and technology. Minnesota Paul. 1982. V. 5. 135 p.

142. Cottrel J.E., Dale J.E., Jeffcoat B. Endogenous control of spikelet initiation and development in barley // Opportunities for manipulation of cereal productivity. BPGRG. 1981. N 7. P. 58-64.

143. Dell Aquilla A., Taranto G., Colaprico G. Biochemical changes in developing a hexa-tetra- and diploids wheat seeds / Genetica Agraria. 1982. V. 36. P. 3-4.

144. Donald C.M. The breeding of crop idiotypes // Euphytica. 1968. V. 17, N3. P. 385-403.

145. Duffiis C.M. Starch synthesis and grain growth // Crop Physiology and cereal breeding // Proceeding of Eucarpia Workshop. 14-15 Nov, 1978. Wigenningen: 1979. P. 127-135.

146. Faizul Hassan, Fazl-e-Subhan, Saawoti M.S. A biometrical approach for studying characters and their association in wheat plant height vs. yield components // Sarcad Journal of Agriculture. 1989. Vol. 5, N 1. P. 79-85.

147. Fascuales A.C. Effects of competition in the selection process // Efficiency of Plant Breeding. Proced. of the 10-th Congress of Eucarpia. Wigenningen the Netherlands. 19-24 June 1983. Poduc. Wagminnen: 1984. P. 35-39.

148. Fascuales A.C. Principles and methods of plant breeding. Greece. Dept. Gen. Plant Breed. Aridtotelian Univ. The Saloniki. 1976. Pub. N 6. P. 24-29.

149. Fisher R.A. Influence of water stress on crop yield in semiarid regions // Adaptation of plants to the outer and high temperature stress. N.Y. Chichester-Brisbane-Toronto: 1980. 127 p.

150. Fisher R.A., Hille Ris Lambers D. The effect of environments and cultivar on source limitation to grain weight in wheat // Austr. J. Agric. res. 1978. V. 29. N3. P. 32-38.

Информация о работе

Ахмедов, Тимур Шамильевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Конкурентные взаимодействия растений сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости в диаллельных модельных популяциях и их учет при отборе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы