Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха

Задорин, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха"

На правах рукописи

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ГЕТЕРОФИЛЬНОЙ ФОРМЫ ГОРОХА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орел, 2005

Работа выполнена в 2002-2005 гг. в Орловском государственном аграрном университете.

Научный руководитель: академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Николай Васильевич Парахин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Светлана Николаевна Агаркова

кандидат биологических наук, доцент Александр Николаевич Соболев

Ведущая организация: Брянская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится « » Л 2006 г. в час.

на заседании Диссертационного Совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном университете.

Адрес университета: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Орловского ГАУ

Автореферат диссертации разослан « 2 У» 2005 г.

Просим принять участие в заседании Совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор с.-х. наук, профессор

Л.П. Степанова

Д&6А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Основной зернобобовой культурой в России был, есть и остается горох. За последние годы он возделывается на площади 0,7... 1,2 млн. га, а валовые сборы составляют до 1,8 млн.т. Для полного обеспечения населения и животноводства высокобелковым зерном, посевные площади гороха должны быть доведены до 7 млн. га, а производство до 9... 12 млн.т.

Однако в силу биологических особенностей (полегающий стебель, недостаточная устойчивость к засухе, повреждение болезнями и вредителями) возделывание гороха связано с технологическими трудностями, особенно в период уборки. Достижения современной селекции в корне изменили архитектонику сортов гороха допущенных к использованию. Появились сорта с неосыпающимися семенами (признак контролируется геном йе/), усатым типом листа (ген а/), детерминантным ростом стебля, гены (с{ек, с!ег), которые значительно повысили технологичность возделывания культуры.

Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур выделены принципиально новые морфотипы гороха: люпиноид (Уваров, 1993) с расположением бобов в верхней части растения как у люпина; хамелеон (Зеленое, 1991) с ярусной гетерофиллией. Форма хамелеон имеет:

- повышенную продуктивность надземной фитомассы, превышающую традиционные морфотипы на 21-35 %;

- уникальную для культуры гороха архитектонику (листья усатого типа в средней зоне растения и обычного или усато-листочкового типов в прикорневой и генеративной);

- повышенное содержание хлорофилла во всех хлорофиллсодержащих органах;

- повышенное содержание белка в семенах;

- улучшенные параметры развития корневой системы.

Несмотря на отмеченные достоинства хамелеонов, впервые полученные линии отличались недостаточной урожайностью семян, слабой устойчивостью к полеганию, позднеспелостью.

В связи с отмеченными биологическими особенностями морфотипа хамелеон для успешной селекции впервые в мире была создана пребри-динговая коллекция морфотипа хамелеон, на основании которой стало возможным создание и изучение исходного материала, и совершенствование методов селекционного процесса нового морфотипа, что является весьма актуальным в настоящее время.

Цель и задачи исследования. Цель - усовершенствовать методы селекционной работы с гетерофильной формой гпрпгя випещт. источники и доноры для создания высокопродуктивных ( о|И*$в.национал 1 ч> В задачи исследования входит:

БИБЛИОТЕКА

С.« О»

- сравнить продуктивность гибридов ¥2, получаемых в результате внутриморфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха;

- изучить закономерности варьирования и взаимосвязи количественных признаков у гетерофильной формы;

- провести генеалогическое исследование сортообразцов пребри-динговой коллекции гороха морфотипа хамелеон;

- изучить хозяйственно-ценные признаки коллекционных сортообразцов гороха морфотипа хамелеон;

- изучить комбинационную способность гетерофильных источников хозяйственно-ценных признаков;

Научная новизна. Выявлено преимущество внутриморфных скрещиваний в селекции сортов гороха с ярусной гетерофиллией. Изучены особенности модификационной изменчивости сортообразцов гетерофильной формы и их изменчивость по годам. Изучена адаптивность индетер-минантных и детерминантных (самарская модель) сортообразцов гороха морфотипа хамелеон в условиях Орловской области.

Впервые проведен генеалогический анализ 36 образцов единственной в мире коллекции гороха морфотипа хамелеон, а так же изучены их хозяйственно-ценные признаки. Проведен анализ комбинационной способности сортообразцов-источников по хозяйственно-ценным признакам.

Практическая значимость работы. Разработан и предложен новый способ селекции высокоурожайных сортов гетерофильной формы. Рекомендовано при идентификации и характеристике генотипов увеличивать объемы выборки на 60-70 %

Для практического использования в селекции паспортизированы три донора признака ярусной гетерофиллии Аз-122, Аз-135, Аз-176. Их паспорта и семенной материал были включены в программу по межгосударственному обмену генетическими ресурсами и переданы в Национальный центр генетических ресурсов Украины. Выделены источники и доноры хозяйственно-ценных признаков гороха гетерофильной формы и включены в селекционные программы по выведению высокопродуктивных сортов зернового направления ВНИИЗБК, а так же рекомендованы для включения в селекционные программы других научных учреждений.

В ходе изучения селекционного материала выделен сорт с ярусной гетерофиллией зернового направления Спартак, который в настоящее время передан на Государственное сортоиспытание.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях «Молодые ученые аграрному производству России» в МСХА им К.А. Тимирязева и «Неделя науки» 2004 г; 2005 г. в Орловском ГАУ.

По теме диссертации опубликовано 5 работ, в т.ч. 2 находятся в печати.

Структура И объем диссертации. Диссертационная работа состоит из общей характеристики работы, пяти глав, которые включают 12 разде-

лов, выводов, предложений для селекции и производства, библиографического списка и приложений. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 9 рисунками. Список литературы включает 199 наименований, из них 18 на иностранных языках. Приложений - 6.

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному консультанту доктору сельскохозяйственных наук, профессору Анатолию Николаевичу Зеленову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия, материал и методика проведения исследований

Исследования проводились в течение 2002-2005 годов. Экспериментальной базой для их проведения являлся опытный севооборот лаборатории селекции зернобобовых культур Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур. Метеорологические условия в годы проведения опытов значительно различались по температурному режиму и влагообеспеченности. Период вегетации 2002 г. был засушливым, осадков выпало всего 40 % от среднемноголет-них, температура же была на 7 % выше нормы; 2003 г. - увлажненный, осадков выпало на 20 % больше нормы; 2004 - средний по увлажнению; 2005 - средний по увлажнению, но температура была на 15 % выше средней многолетней.

Исходным материалом для исследований послужили 36 сортообраз-цов пребридинговой коллекции гороха с ярусной гетерофиллией, созданные во ВНИИЗБК. Анализируемые сортообразцы высевали в двукратной повторности на делянках контрольного питомника площадью 7,5 м2. Норма высева 120 всхожих семян на м2. Посев проводили сеялкой СКС-6-10. В период вегетации растений проводили фенологические наблюдения и оценку устойчивости к полеганию по методике ВИР (1975). В период полной спелости с делянок питомника в снопы отбирались по 50 растений с каждой повторности для структурного анализа. Структуру растений анализировали в лабораторных условиях по признакам: длина стебля, число узлов до первого боба, число продуктивных узлов, число бобов на растении, число семян с растения, масса семян с растения, масса соломы, число бобов на продуктивный узел, число семян в бобе, масса 1000 семян, продуктивность биомассы, уборочный индекс.

Анализ селекционного материала на содержание белка проводили в лаборатории физиологии растений ВНИИЗБК.

Изучение закономерностей варьирования и взаимосвязи признаков, а также существенность различий между ними проводилось по «Методике полевого опыта» (Доспехов, 1973). Графическое изображение корреляционных связей осуществляли по методу корреляционных плеяд П.В. Терен-тьева. (Терентьев, Ростова, 1977).

Доноры выделялись по оценке комбинационной способности источников методом топкросса по В.Г. Вольфу и др. (1980).

Для сравнения продуктивности гибридов F2, получаемых в результате внутриморфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха, нами были проведены скрещивания по схемам:

- ^хамелеон х ¿^усатый;

- $хамелеон х ¿^хамелеон (полуизогенный аналог усатого).

Скрещивания проводились в фитотронно-тепличном комплексе

ВНИИЗБК. Родительские растения выращивались согласно «Методических рекомендаций по выращиванию, оценке и отбору селекционного материала в сооружениях искусственного климата» (Кондыков, Гаврикова, Зеленое, 1993). Анализ продуктивности гибридов проводился в F2 Для этого из комбинаций «хамелеон х усатый» отбирались все растения с ярусной гетерофиллией (общее количество по каждой комбинации 200 шт.), из комбинаций «хамелеон х хамелеон» брали подряд без выбора 200 растений. По отобранным растениям учитывались масса семян с растения и продуктивность биомассы. Распределение частот различных по массе семян растений в расщепляющихся гибридных популяциях учитывали методом классовых вариант (Иогансен, 1933).

Испытание перспективных линий проводили в питомнике конкурсного сортоиспытания по «Методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур» (1985) на делянках площадью 15 м2 в 6-кратной повторности. Размещение делянок рендомизированное. Посев сеялкой СКС-6-10. Норма высева - 1,2 млн. всхожих семян на гектар. Уход за посевами выполняли в соответствии с «Методическими рекомендациями по выращиванию гороха в Орловской области» (Орлов, 1985).

Уборку проводили в фазу полной спелости бобов комбайном SAMPO-130 прямым комбайнированием.

Способ селекции гетерофильной формы гороха

Проведенное А.Н. Зеленовым (2001) изучение генетической природы признака ярусной гетерофиллии, позволило выявить, что он контролируется двумя генами, образующими генный комплекс (af - tac), который образовался в результате транслокации гена tac с 3-ей хромосомы на первую, где расположен ген af.

При гибридизации в F, гетерофиллия наследуется как рецессивный признак по отношению как к листочковым, так и усатым генотипам. Характер расщепления в F2 зависит от генотипических особенностей компонентов скрещивания. При гибридизации хамелеонов с усатыми генотипами наблюдается расщепление 3 : 1. В данном случае гетерофиллия фено-типически проявляет себя как моногенный рецессив. Соотношение генотипов представляется при этом как 1 af af : 2 af (af - tac) : 1 (af - tac) (af-tac). Природа расщепления при скрещиваниях гетерофильных растений с

листочковыми формами окончательно еще не изучена. Известно, что при расщеплении появляются листочковые, усатые, усиковые акации и гетерофильные растения.

Наличие разницы по числу генов, отвечающих за морфотип, позволило предположить, что при скрещиваниях хамелеонов с другими морфоти-пами (которые мы условно назвали межморфными) будет иметь место более высокий уровень рекомбиногенеза, чем при скрещиваниях хамелеонов между собой (такой тип скрещивания назван нами внутриморфным). Последнее обстоятельство будет являться причиной меньшей продуктивности гибридов, полученных при межморфных скрещиваниях, по сравнению с внутриморфными гибридами.

Для проверки гипотезы были проведены скрещивания гетерофильной линии Аз-318 с усатыми сортами Батрак, Baccara, Profi и с их полуизопри-знаковыми аналогами гетерофильной формы, условно названных, Вассага-хамелеон, Profi-хамелеон, Батрак-хамелеон.

В гибридных популяциях F2 был проведен учет продуктивности растений и частот их распределения (табл.1, рис.1).

Таблица 1

Показатели продуктивности родительских форм гороха и их гибридов при внутриморфных и межморфных скрещиваниях.

родительские формы и их гибриды Масса семян с растения Продуктивность биомассы

грамм + к <3' форме, г. грамм + ксУ форме, г.

Аз-318 4,8 - 11,3 -

Baccara 5,5 - 13,7 -

Аз-318 х Baccara 6,3 0,8 14,6 0,9

Вассага-хамелеон 3,0 - 9,2

Аз-318 х Вассага-хамелеон 6,5 3,5 14,3 5,1

Profi 4,9 - 11,9 -

Аз-318 х Profi 6,1 1,2 14,4 2,5

Profi-хамелеон 4,9 - 11,2 -

Аз-318 х Profi-хамелеон 7,1 2,0 14,3 3,1

Батрак 4,2 - L_ п,о -

Аз-318 х Батрак 5,7 1,5 13,5 2,5

Батрак-хамелеон 4,3 - 11,3 -

Аз-318 х Батрак-хамелеон 7,5 3,2 17,9 6,6

Проведенный анализ позволил выявить у гибридов, полученных при внутриморфных скрещиваниях, большую прибавку общей биомассы на 0,8...2,7 г и массы семян с растения на 0,6...4,2 г по отношению к родительским формам, чем при межморфных скрещиваниях.

Масса семян с растения, г. |

[

• Аз-318 х Батрак-Аз-318 х Батрак-хамелеон ] 1

Рис. I. Распределения частот различных по массе семян растений гороха в расщепляющихся гибридных популяциях Р2 при внут-риморфных и межморфных скрещиваниях.

Анализ областей, описываемых линиями распределения частот при внутриморфных и межморфных скрещиваниях, дает представление о семенной продуктивности отдельных гибридных популяций, а так же позволяет выявить границы возможностей отбора высокопродуктивных растений из них.

Линии графика демонстрируют смещение частот распределения растений при внутриморфных скрещиваниях в сторону большей семенной продуктивности. Так, если при скрещивании линии Аз-318 с сортом Батрак распределение частот лежит в области от 1 г до 12 г, то при скрещивании с сортом Батрак-хамелеон распределение частот смещено в область от 2 г до 14 г. При этом в области от 13 до 14 г находится 5 % растений.

Максимальная частота растений при внутриморфных скрещиваниях смещена в сторону большей продуктивности на 1 г, граница возможностей отбора при этом увеличивается в среднем на 2 г.

Подобные закономерности были выявлены также в гибридных популяциях Р2 других исследуемых сортов.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о преимуществе внутриморфных скрещиваний при селекции гетерофильной формы гороха. В связи с выявленной особенностью нами разработана схема (рис.2), включающая два этапа скрещиваний.

Гетерофильная форма гороха

X 1

Негетерофильная форма гороха

Пребридинговая коллекция сортообразцов гетерофильной формы гороха

Улучшаемый сорт

Донор улучшитель

Улучшенный сорт

Рис.2. Схема селекции гетерофильной формы гороха

На первом этапе применяются межморфные скрещивания, способствующие расширению генетического многообразия пребридинговой коллекции путем введения новых селекционно-ценных признаков в генотип гетерофильной формы. Созданные на данном этапе сортообразцы имеют определенный эффект прибавки продуктивности. Некоторые, например сорт Спартак превышают современные допущенные к возделыванию сорта. Однако из наших экспериментов следует, что бблыних результатов можно достичь, применяя внутриморфные скрещивания. Поэтому полученные в результате межморфных скрещиваний гетерофильные сортообразцы необходимо вовлекать во второй этап скрещиваний внутри морфо-типа, предварительно изучив пути возможного улучшения выдающихся сортообразцов, и подобрав доноры улучшители.

Варьирование и взаимосвязь признаков продуктивности у сортообразцов гороха морфотипа хамелеон

Успех селекционной работы во многом зависит от правильной идентификации генотипа растений, скрытого за фенотипическими модификациями.

Для характеристики внутрисортовой модификационной изменчивости гороха морфотипа хамелеон были использованы сорта Спартак с индетер-минантным типом роста стебля и детерминантный Орел. Сравнение проводили с листочковыми сортами индетерминантным Орловчанин и детер-минантным Орловчанин-2.

По сорту Орловчанин было проведено ранжирование признаков с учетом возрастания их коэффициентов вариации (табл.2).

Таблица 2

Модификационное варьирование количественных признаков у сорто-образцов горохаморфотипахамелеон 2002...2004 гг.

Признак Коэффициент вариации, %

Орловчанин Орлов-чанин-2 Спартак Орел

1. Длина стебля 10,3 10,6 10,0 9,9

2. Число узлов до 1-го боба 11,0 10,9 12,9 11,4

3. Уборочный индекс 11,2 11,1 18,4 13,6

4. Масса 1000 семян 11,6 15,1 19,8 14,3

5. Число бобов на продуктивный узел 17,2 19,6 23,7 16,1

6. Число продуктивных узлов 27,6 31,0 30,3 27,5

7. Число семян в бобе 29,2 26,7 31,7 24,1

8. Число бобов на растение 33,1 35,5 34,3 31,1

9. Масса соломы 34,9 35,9 35,6 27,5

10. Продуктивность биомассы 38,8 37,3 39,0 29,5

11. Число семян с растения 43,5 39,8 45,1 34,8

12. Масса семян с растения 44,5 42,3 47,2 36,9

Возрастанию изменчивости признаков сорта Орловчанин соответствовало возрастание изменчивости признаков сорта Спартак, при этом степень варьирования признаков у сорта Спартак выше, чем у сорта Орловчанин на 0,2...8,2 %. У детерминантных сортов соответствие наблюдается до признака «число продуктивных узлов». После чего у сорта Орел наблюдается несоответствие ранжированию стандарта по признакам: «число продуктивных узлов», «число семян в бобе», «число бобов на растении», «масса соломы» и «продуктивность биомассы».

Повышение степени модификационного варьирования у индетерми-нантных линий морфотипа хамелеон может затруднить идентификацию генотипов из-за маскировки их плюс-минус модификациями. Поэтому при селекционной работе необходимо учитывать данный факт и увеличивать объемы выборки при анализе. Исходя из анализа модификационного варьирования сорта Спартак объемы выборки необходимо увеличивать на 60...70%.

Изучение взаимосвязей количественных признаков по методу корреляционных плеяд показало, что наиболее устойчивые в течение всех трех лет испытания связи имеют место у индетерминантных сортов (рис. 3). При этом сорт Спартак имеет во многом сходную с сортом Орловчанин картину взаимосвязей признаков.

У детерминантных сортов наблюдается значительная неустойчивость связей. У сорта Орловчанин-2 в отличие от индетерминантных сортов не образуется связи между признаками: масса семян с растения и масса соломы, число продуктивных узлов и продуктивность биомассы. А так же отсутствуют связи массы соломы с признаками: число продуктивных узлов, число бобов на растении, число семян с растения.

Орловчанин Орловчанин-2

12 1 12 1

4 4

Спартак Орел

12 1 12 1

4 4

Рис.3. Внутрисортовые корреляционные связи количественных признаков у сортообразцов гороха с ярусной гетерофилией 2002-2004 гг.

1 - высота растений; 2 - число узлов до первого боба; 3 - число продуктивных узлов; 4 - число бобов на растении; 5 - число семян с растения; 6 - масса семян с растения; 7 - масса соломы; 8 - число бобов на продуктивный узел; 9 - число семян в бобе; 10 - масса 1000 семян; 11 - продуктивность биомассы; 12 - уборочный индекс. _ Положительная корреляционная связь г > 0,7

У сорта Орел отсутствуют связи массы семян с растения с признаками: число продуктивных узлов и число бобов на растении, которые у этого сорта вообще не образуют связей.

Неустойчивость связей у детерминантных сортов свидетельствует о нарушении регуляторных процессов при формировании урожая детерминантных форм и, как следствие, их недостаточном функциональном го-меостазе в условиях Орловской области.

Таким образом, для Орловской и смежных областей адаптивен ин-детерминантный сорт гетерофильного морфотипа Спартак, растения которого обладают лучшей сбалансированностью продукционного процесса.

Генеалогический анализ коллекционных сортообразцов гороха гетерофильной формы

Изучение 36 сортообразцов гороха морфотипа хамелеон было начато с анализа их родословной, который позволил выявить основные способы ведения селекционной работы и особенности генетической детерминации признаков (табл.3).

Таблица 3

Характеристика коллекционных сортообразцов гороха морфотипа хамелеон

Название Родители 9 ХС? Отбор из популяции Переданы гены

1 2 3 4

Аз-25 (Орлус х Орловчанин-2) х Аз-3 f7 lm, bra

Аз-26 Аз-3 х ус- 90-1376 f2 deh, lm, brac

Аз-35 Б-104 х Ус-89-1798 f2 lm, bra

Аз-99 (Аз-92-897) Аз-23 х Спрут-2 f2 lm, bra

Аз-122 (Аз-95-497) Демон х Аз-26 f2 lm, bra, def

Аз-123 Б-104х Ус-89-1798 f2 lm, st

Аз-130 (Аз-96-610) Л-88-522 х Аз-35 f2 lm, bra, def

Аз-135 (Аз-97-725) Аз-26 х Белус f2 lm, brac

Аз-176 (Аз-97-775) Аз-26 х Белус f2 lm, brac, def

Аз-270 (Аз-99-1063) Аз-23 х San Cipriano f4 lm, bra

Аз-271 (Аз-99-1064) Аз-23 х San Cipriano f4 lm, br

Аз-302 (Аз-99-1168) Аз-23 х San Cipriano f4 lm, bra

Аз-318 (Аз-99-1198) Аз-96-610 x Аз-96-637 f3 lm, bra

Аз-321 (Аз-99-1203) Аз-25 х Спрут-2 f4 lm, br

Аз-325 (Аз-99-1233) Аз-25 х Спрут-2 f4 lm, bra, def

Аз-365 (Аз-99-1353) Л-88-522 х Аз-35 f5 lm, bra, def

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4

Аз-367 (Аз-99-1356) Двукратный отбор из Аз-130 - lm, bra, def

Аз-376 (Аз-99-1373) Демон х Аз-26 f6 deh, Im, br, def

Аз-378 (Аз-99-1375) Демон х Аз-26 f6 deh, lm, br, def

Аз-390 (Аз-99-1425) Аз-96-610 х Аз-96-637 f3 lm, bra

Аз-438 (Аз-99-757) Аз-26 х Белус f3 lm, bra, def

Аз-816 Аз-130 х Adept f4 lm, bra

Аз-1061 (Аз-99-1061) Аз-23 х San Cipriano f4 lm, bra

Аз-1156 Аз-93-1988 х Орлус f3 lm, bra

Аз-1189 Аз-93-1988 х Орлус f3 lm, bra, def

Аз-1210 Аз-25 х Ус-90-3000 f3 deh, lm, bra

Аз-1211 Аз-25 х Ус-90-3000 f4 deh, lm, bra

Аз-1229 Аз-25 х Ус-90-3000 f6 deh, lm, bra

Аз-1233 Аз-96-725 х Santra f2 deh, lm, bra

Аз-1241 Аз-25 х Спрут-2 f4 lm, bra

Аз-1262 Аз-25 х Спрут-2 f4 lm, bra

Аз-1397 Аз-96-725 х Yrana f3 deh, lm, br, def

Аз-1420 Аз-130 х Аз-123 f3 bra, lm, def

Аз-1433 Аз-122 х Совинтер-1 f3 bra, lm, def

Аз-1565 Аз-93-1991 х Воронежский зеленый f3 bra, lm, def

Орел (Аз-99-4т) Аз-96-725 х Спрут-2 f3 deh, lm, brac, def

Генеалогический анализ показал, что в процессе селекции коллекционным сортообразцам передавались признаки: детерминантность стебля самарской модели (контролируется геном deh), укороченность междоузлий (ген 1т), наличия прицветничков (аллели bra, br, brae), неосыпаемость семян (ген def).

Все передаваемые признаки свободно сочетаются с ярусной гетеро-филлией. При их передаче соответствующим сортообразцам использовались необходимые доноры. Отбор проводили из расщепляющихся гибридных комбинаций F2...F7 Доноры, несущие передаваемый признак были в основном листочковых и усатых морфотипов, поэтому основной тип скрещиваний межморфный (так назван нами тип скрещиваний, когда хамелеон скрещивается с другими морфотипами) с использованием простой и сложноступенчатой гибридизации.

Скрещивание хамелеонов с донорами других морфотипов позволяет значительно увеличивать генетическое многообразие пребридинговой коллекции, что имеет большое значение в селекционной работе.

Источники хозяйственно ценных признаков

Выделение источников хозяйственно ценных признаков, позволяет из многообразия форм, различающихся по фенотипическому проявлению, выбрать наиболее ценные из них для селекционной работы. Степень выраженности изучаемых признаков должна быть при этом выше уровня современных, допущенных к возделыванию сортов и максимально приближенной к значениям модели перспективного сорта.

В результате изучения пребридинговой коллекции из 36 сортообраз-цов гороха морфотипа хамелеон были выделены источники с нужным значением хозяйственно ценных признаков, в качестве стандартов применялись листочковые формы Орловчанин и Орловчанин-2 и формы с усатым типом листа Орлус и Батрак.

По продолжительности периода вегетации коллекция представлена среднеспелыми сортообразцами с продолжительностью фазы всходы-созревание 75-81 сутки.

Для повышения биологического потенциала культуры выделены источники:

- продуктивности биомассы со значением признака 9,4... 11,6 г - линии Аз-816, Аз-1262, Аз-1397, Аз-1420, сорт Орел;

- уборочного индекса, превышающие стандарт на 1...2 % - линии Аз-270, Аз-271, Аз-325, Аз-816.

Были выделены источники семенной продуктивности в целом и по составляющим ее элементам. Высокая семенная продуктивность 4,7...5,1 г у линий Аз-325, Аз-816, Аз-1156, Аз-1397. Источники, имеющие 3,4...3,9 шт. продуктивных узлов - линии Аз-26, Аз-35, Аз-816, Аз-1241, Аз-1262, Аз-1397.

Источники числа бобов:

- на растение 5,5...6,9 шт. - линии Аз-35, Аз-1156, Аз-1262, Аз-1397;

- на продуктивный узел 1,8 шт. - линии Аз-318, Аз-321, Аз-438.

Источники числа семян:

- на растение 17,5. ..22,4 шт. - сорт Орел, линии Аз-25, Аз-35, Аз-271, Аз-1229, Аз-1262, Аз-1397, Аз-1420;

- в бобе 3,9. ..5 шт. - линии Аз-270, Аз-271, Аз-1189, Аз-1420, Аз-1565.

Источники крупносемянности с массой 1000 семян 274...290 г - линии Аз-365, Аз-378, Аз-816.

Были выделены источники технологичности:

- с признаком неосыпаемости семян - линии Аз-122, Аз-130, Аз-176, Аз-325, Аз-365, Аз-367, Аз-376, Аз-378, Аз-468, Аз-1189, Аз-1397, Аз-1420, Аз-1433, Аз-1565, сорт Орел;

- устойчивые к полеганию (визуальная оценка 4-5 баллов, коэффициент полегаемости более 78 %) - линии Аз-176, Аз-318, Аз-365, Аз-367, Аз-376, Аз-378, Аз-390, Аз-816, Аз-1189.

Для повышения качества продукции были выделены источники с содержанием белка в семенах 23,5...24,7 % - линии Аз-1211, Аз-1397, Аз-1420, Аз-1565.

По шести признакам источниками являются сортообразцы Аз-816 (выделился по продуктивности биомассы, уборочному индексу, семенной продуктивности, числу продуктивных узлов, крупносемянности, устойчивости к полеганию) и Аз-1397 (по продуктивности биомассы, семенной продуктивности, числу бобов на растение, числу семян на растение, неосыпаемости семян, белковости). Линия Аз-1420 является источником сразу по пяти количественным признакам: продуктивности биомассы, числу семян на растение, числу семян в бобе, неосыпаемости семян, белковости.

Выделенные сортообразцы-источники являются перспективным селекционным материалом для выведения новых высокопродуктивных сортов гороха морфотипа хамелеон зернового направления. На последующих этапах селекционной работы рекомендуется проводить генетическое изучение этих источников с целью выявления среди них доноров.

Доноры хозяйственно-ценных признаков

Выявление доноров хозяйственно-ценных признаков проводилось методом оценки комбинационной способности гетерофильных источников. Изучение проводилось на группе сортообразцов гороха морфотипа хамелеон: Аз-25, Аз-26, Аз-99, Аз-176, Аз-318, Аз-365, Аз-367, Аз-1061, Аз-1241, Аз-1420. При выявлении источников в качестве стандарта был взят допущенный к возделыванию в Орловской области сорт Орловчанин. Тестерами при определении комбинационной способности линий были сорта: Орел с ярусной гетерофилией и Татьяна с усатым типом листа.

К изучаемым количественным признакам относились: продуктивность биомассы, уборочный индекс, число продуктивных узлов, число бобов на растении, число бобов на продуктивный узел, число семян с растения, число семян в бобе, масса 1000 семян.

Оценка комбинационной способности у сортообразцов источников позволяет выявить соответствие их требованиям универсальности, предъявляемого к донорам. При этом удается выяснить, будут ли они обеспечивать желаемый эффект при скрещивании с возможно большим числом улучшаемых сортов. Данная оценка легко осуществима практически и позволяет значительно сократить объемы селекционных работ.

Комбинационная способность одной и той же формы выражается двумя способами: средней величиной гетерозиса, проявляющегося по всем гибридным комбинациям - обшая комбинационная способность (ОКС) и

отклонением от этой величины у той или иной конкретной комбинации -специфическая комбинационная способность (СКС).

Оценка общей и специфической комбинационной способности позволила из группы гетерофильных источников хозяйственно-ценных признаков выделить доноры (табл. 4). При этом по рекомендациям С.Н. Агар-ковой, Е.И. Макогонова (1972); М.Д. Варлахова (1976); Т.С. Наумкиной (1984) к донорам относили источники, обладающие высокой или средней ОКС и низкой СКС.

Таблица 4

Доноры хозяйственно-ценных признаков сортообразцов гороха морфотипа хамелеон.

Сортообразцы показатель ОКС* СКС**

1 2 3 4

П юдуктивность биомассы, г.

Орловчанин 8,3 - -

Аз-25 7,8 2,98 0,14

Аз-1420 9,6 2,43 2,18

НСР ОКС 0.05 0,33

Средняя СКС 2,28

Число продуктивных узлов, шт.

Орловчанин 2,8 - -

Аз-25 3,0 0,90 0,04

Аз-1061 3,1 0,80 -0,04

НСР ОКС 0.05 0,33

Средняя СКС 0,09

Число бобов на растение, шт.

Орловчанин 4,8 - -

Аз-25 5,0 1,14 -0,04

Аз-1061 5,2 1,34 -0,05

НСР ОКС 0.05 0,70

Средняя СКС 0,12

Число бобов на продуктивный узел, шт.

Орловчанин 1,7 - -

Аз-176 1,7 0,09 -0,01

НСР ОКС 0.05 0,13

Средняя СКС 0,01

Число семян с растения, шт.

Орловчанин 15,6 - -

Аз-25 17,5 8,21 0,34

НСР ОКС 0.05 1,85

Средняя СКС 3,08

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4

Число семян в бобе, шт.

Орловчанин 3,2 - -

Аз-26 3,3 0,45 -0,02

НСР ОКС о й 0,27

Средняя СКС 0,02

Масса 1000 семян, г

Орловчанин 272 - -

Аз-365 278 30,35 1,01

НСР ОКС о.о5 9,18

Средняя СКС 52,02

* ОКС считается высокой, если этот показатель превышает нулевой уровень на величину НСР.

** СКС считается низкой, если этот показатель у какой либо линии не

превышает среднюю величину показателей всех линий.

Донорские свойства по передаче признака продуктивность биомассы проявили линии Аз-25 и Аз-1420. Причем линия Аз-25 не была источником этого признака, поскольку выраженность его была на 0,4 г ниже стандарта. Но результаты генетического изучения позволили выявить у этой линии донорские свойства по признаку продуктивность биомассы, превышающие свойства линии Аз-1420.

Доноры с высоким уборочным индексом среди изучаемых линий выявлены не были, поэтому необходимо продолжать работу по поиску и изучению нового исходного материала.

Для увеличения числа продуктивных узлов на растении в скрещивания с улучшаемыми сортами необходимо включать доноры этого признака линии Аз-25 и Аз-1061.

По признаку число бобов на растение донорами так же являются линии Аз-25 и Аз-1061.

Донором многоплодности является линия Аз-176.

По признаку число семян в бобе донором является линия Аз-26.

Для увеличения числа семян на растении у улучшаемых сортов гороха морфотипа хамелеон необходимо использовать донор этого признака линию Аз-25.

Для увеличения массы 1000 семян у улучшаемых сортов необходимо их скрещивать с донором улучшителем по этому признаку линией Аз-365.

Среди доноров особый интерес представляет линия Аз-25, которая проявила донорские свойства сразу по четырем признакам (продуктив-

ность биомассы, число продуктивных узлов, число бобов на растение, число семян на растение).

Выделенные доноры рекомендуется включать в селекционные программы, в качестве родительских пар для скрещивания, при выведении высокопродуктивных сортов гороха морфотипа хамелеон с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Характеристика гетерофильного сорта Спартак

На основе изучения хозяйственно-ценных признаков и свойств кол- •

лекционных сортообразцов, было выделено 27 источников и 6 доноров с необходимыми дня селекции высокопродуктивных зерновых сортов их значениями.

В 2002 году по урожайности среди коллекционных сортообразцов выделилась линия Аз-1061. Было проведено конкурсное сортоиспытание выделившейся линии, в ходе которого у нее были выявлены сортовые качества и присвоено название Спартак.

Ботаническое определение сорта Спартак: Pisum sativum L. sensu lato, var. zelenovii Serd. et Stankev. (разновидность Зеленова). Морфотип хамелеон.

Растения сорта Спартак характеризуется изменением формы листьев в зависимости от их расположения на стебле. Два-три нижних развитых листа обычно имеют два-три листочка и неветвящийся усик, выходящие практически из одной точки короткого черешка. Выше, на четырех-пяти узлах лист представлен многократно разветвленными усиками с нерегулярно расположенными на них листочками неправильной формы (усато-листочковые листья). Еще выше по стеблю на трех-четырех узлах формируются листья с многократно ветвящимися усиками без листочков (усатые листья). В зоне плодоношения вновь располагаются усато-листочковые листья. Листочки на всех ярусах имеют заостренную верхушку (ген аси)

Сорт Спартак относится к среднеспелой группе, продолжительность периода всходы-созревание 75-82 суток. Популяции сорта Спартак обра- s

зуют плотный, устойчивый к полеганию стеблестой, способный находиться в неполегающем состоянии до фазы зеленой спелости бобов, а при благоприятных условиях не полегать совсем. .,

Растения сорта Спартак имеют индетерминантный укороченный стебель. Длина стебля у различных растений может составлять 65-75 см, при этом образуя 13-15 непродуктивных и 3-5 продуктивных узлов. Соцветие сорта - двухцветковая пазушная кисть, на которой образуются белые, средней величины цветки. При каждом цветке имеется одиночный при-цветничек.

Бобы сорта Спартак прямые, длиной 6...8 см и шириной 1,5 см, в зрелом виде имеют желто-бурую окраску. Верхушка боба тупая. Семена без признака неосыпаемости (семяножка не срастается с кожурой семени), имеют желто-розовую окраску, округлую форму, гладкую поверхность,

диаметр 5,5...6,5 мм. В бобе их образуется 3...5 шт. Масса 1000 семян 190...210 г.

Во все годы конкурсного испытания сорт Спартак демонстрировал высокую урожайность семян (табл. 5).

Таблица 5

Результаты конкурсного испытания гетерофильных сортов гороха.

Сортообразцы Годы %к стандарту

2003 2004 2005 Среднее, 2003-2005

Урожайность семян, т/га

Орловчанин - ст. 3,7 2,2 3,4 3,1 -

Орел 2,8 1,3 2,2 2,1 68

Спартак 4,0 2,5 3,7 3,4 110

НСР о,5 0,2 0,2 0,2 - -

В среднем за 2003...2005 годы урожайность сорта Спартак составила 3,4 т/га, что составляет 110 % к стандарту, при этом во все годы испытания наблюдалось стабильное превышение стандарта на 0,3 т/га. У сорта Орел за годы исследований урожайность была существенно ниже стандарта: в 2003 и 2004 годах на 0,9 т/га, в 2005 году на 1,8 т/га. В среднем урожайность сорта Орел составила 2,1 т/га, или 68 % к стандарту.

Кроме урожайности, важной характеристикой сорта является его технологичность и качество продукции (табл. 6).

Таблица 6

Технологичность стеблестоя и качество продукции сорта Спартак 2003-2005 гг.

Показатели Орловчанин -стандарт Спартак + к стандарту

Устойчивость к полеганию, балл 3,0 4,5 1,5

Содержание белка в семенах, % 21,2 22,7 1,5

Сбор белка кг/ га 657,2 771,8 114,6

Сорт Спартак по сравнению с сортом Орловчанин имеет более высокую 4,5 балла устойчивость к полеганию. Содержание белка в семенах сорта Спартак составляет 22,7 %, что на 1,5 % выше, чем у стандарта и соответственно выше сбор белка в пересчете на гектар на 114,6 кг.

Таким образом, результаты конкурсного испытания свидетельствуют о возможности использования гетерофильной формы в создании высокопродуктивных, технологичных сортов с высоким качеством продукции, а сам сорт Спартак может возделываться в условиях Центральной России.

В настоящее время сорт Спартак передан на государственное сортоиспытание, доля авторства диссертанта составляет 20 %.

С целью ликвидации дефицита белка и увеличения урожайности семян гороха рекомендуется заниматься размножением семян сорта Спартак.

Результаты селекции оправдываются преимуществом новых сортов в производстве, в связи с этим была рассчитана экономическая эффективность производства семян 1-й репродукции гетерофильного сорта Спартак. Сравнение проводили с сортом Орловчанин. Основой расчета показателей экономической эффективности служили технологические карты производства гороха во Всероссийском НИИ ЗБК 2003-2005 гг. Учетная площадь 100 га.

Произведенный расчет позволил установить, что дополнительный доход от применения в производстве сорта Спартак может составить 269168 руб., он складывается за счет экономии затрат при прямом комбайнирова-нии, составляющей 68000 руб., а так же дохода от реализации дополнительного урожая (за вычетом затрат на его уборку), который составляет 201168 руб.

Приведенные выше показатели влияют на повышение уровня рентабельности, который при возделывании сорта Спартак выше, по сравнению с уровнем сорта Орловчанин, на 32 % и составляет 123 %, при этом за счет повышения урожайности уровень рентабельности повышается на 18 %, и за счет технологичности на 14%.

Горох, является бобовой культурой, поэтому экономическая ценность новых сортов не исчерпывается только дополнительным доходом от прибавки урожайности и экономией затрат, обусловленных технологичностью. Известно, что горох оставляет после себя от 30 до 60 кг биологического азота. Помимо этого при построении своего организма растения гороха на 80 и более процентов используют симбиотический азот воздуха, оставляя почвенный азот (азот гумуса) для последующих культур.

Так, на тонну урожая зерна (с побочной продукцией) гороха необходимо 66 кг азота. При урожайности 3,4 т/га, как у сорта Спартак должно быть использовано 224 кг азота. А так как 80 % этого количества взято из воздуха, то в почве осталось 179 кг азота. Поэтому общее количество оставленного в почве азота составляет не 60, а 239 кг/га, что приравнивается к 5,4 ц аммиачной селитры, стоимость которой 2700 руб.

ВЫВОДЫ

1. Анализ продуктивности гибридов Р2, получаемых в результате внутри-

морфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха

позволил установить, что:

- распределение частот различных по массе семян растений гороха морфотипа хамелеон в расщепляющейся гибридной популяции еле-

дует общей закономерности биноминарного распределения, при этом анализ областей, описываемых линиями на графике, дает представление о границах возможностей отбора.

- при внутриморфных скрещиваниях границы возможностей отбора продвигаются в сторону большей продуктивности по сравнению с межморфными.

2. Изучение варьирования и взаимосвязи признаков позволило выявить, что:

- ранжирование признаков по степени модификационного варьирования у сортообразцов гороха морфотипа хамелеон могут соответствовать листочковым морфотипам, при этом наблюдается превышение величины изменчивости по отдельным признакам на 0,2...8,2 %;

- адаптивным к условиям Орловской области является индетерми-нантный сорт гетерофильного морфотипа Спартак, поскольку у него в различные годы сохраняется стабильный скореллированный блок связей между признаками;

- у детерминантного (самарская модель) гетерофильного сорта Орел в условиях Орловской области наблюдается значительная неустойчивость корреляционных связей, что свидетельствует о низкой адаптивности его к данной местности.

3. Генеалогический анализ показал, что:

- сортообразцы изученной пребридинговой коллекции гороха морфотипа хамелеон созданы, в основном, в результате межморфной гибридизации с применением парных и сложноступенчатых скрещиваний, при использовании необходимых доноров.

4. На основе изучения хозяйственно ценных признаков коллекционных

сортообразцов выделены:

- источники с повышенным биологическим потенциалом, семенной продуктивностью, высокой технологичностью и качеством продукции;

- сорт Спартак, который отличается повышенным содержанием белка, высокой выживаемостью растений, устойчивостью к полеганию. Сорт передан на государственное сортоиспытание.

5. Оценка комбинационной способности гетерофильных источников по-

зволила выделить доноры:

- продуктивности биомассы - Аз-25 и Аз-1420;

- числа продуктивных узлов и числа бобов на растение - Аз-25, Аз-

1061;

- числа бобов на продуктивный узел - Аз-176;

- числа семян в бобе - Аз-26;

- числа семян на растение - Аз-25;

- массы 1000 семян - Аз-365.

6. Расчет экономической эффективности производства семян 1-й репродукции, в зависимости от возделываемого сорта, позволил установить, что:

- уровень рентабельности производства сорта Спартак может быть выше уровня сорта Орловчанин на 32 %, и составлять 123 %, при этом, за счет повышения урожайности, уровень рентабельности повышается на 18 % и за счет технологичности на 14%.

- экономическая ценность новых сортов гороха не исчерпывается только дополнительным доходом от прибавки урожайности и экономией затрат, обусловленных технологичностью, помимо этого горох при урожайности 3,4 т/га оставляет в почве 60 кг биологического азота и сохраняет, используя азот воздуха 179 кг почвенного азота (азот гумуса).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. При селекционной работе по выведению новых высокопродуктивных

сортов гороха с ярусной гетерофиллией следует применять внутри-морфные скрещивания.

2. Межморфные скрещивания необходимо применять для расширения

генетического многообразия пребридинговой коллекции гетерофильных сортообразцов.

3. Для характеристики генотипов гетерофильного морфотипа следует уве-

личивать выборку по сравнению с традиционными сортами на 60...70 %.

4. Выявление доноров хозяйственно-ценных признаков гороха морфотипа

хамелеон следует проводить на основе генетического изучения источников методом оценки их комбинационной способности.

5. Для выведения новых высокопродуктивных сортов гороха с ярусной

гетерофиллией необходимо включать в селекционные программы сортообразцы:

- Аз-25, который является донором продуктивности биомассы, числа продуктивных узлов, числа бобов на растение, числа семян на растение;

- Аз-26 - донор числа семян в бобе;

- Аз-176 - донор числа бобов на продуктивный узел;

- Аз-365 - донор крупносемянности;

- Аз-1061 - донор числа продуктивных узлов и числа семян на растение;

- Аз-1420 - донор продуктивности биомассы

6. С целью подготовки к внедрению в сельскохозяйственное производст-

во сорта Спартак следует заниматься его предварительным размножением.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Задорин A.M. Исходный материал для селекции сортов гороха мор-фотипа хамелеон// Материалы конференции «Молодые ученые - сельскому хозяйству России». - М., 2004. - С. 84-87.

2. Зеленое А.Н., Задорин A.M. Видоизмененный листовой аппарат// Паспорта доноров селекционно-ценных признаков с.-х. культур. - Орел, 2004.-В. 7.-С. 29-31.

3. Задорин A.M. Источники хозяйственно-ценных признаков для селекции сортов гороха с ярусной гетероморфностью листьев// Научные основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства. - Орел: ОрелГАУ, 2005. - С 54-57.

4. Парахин Н.В., Зеленое А.Н., Задорин A.M. Источники и доноры хозяйственно-ценных признаков гороха морфотипа хамелеон// Доклады РАСХН. - М. (в печати).

5. Зеленое А.Н. Задорин A.M. Кондыков И.В. Адаптивная селекция гетерофильной формы гороха// Регуляция продукционного процесса с.-х. растений. - Орел (в печати).

Издательство ОрелГАУ, 2005, Орел, Бульвар Победы, 19. Заказ 12/1. Тираж 100 экз.

06-798

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Задорин, Александр Михайлович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА (обзор литературы).

1.1. Исторический очерк селекции гороха.

1.2. Проблема исходного материала влекции-х. культур.

1.3. Морфотип хамелеон - достижения, перспективы.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 .Условия проведения опытов.

2.2. Программа и методика исследований.

3. ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ГЕТЕРОФИЛЬНОЙ ФОРМЫ ГОРОХА.

3.1. Способ селекции гетерофильной формы.

3.2. Варьирование и взаимосвязь признаков продуктивности у сортообраз-цов гороха морфотипа хамелеон.

4. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА МОРФОТИПА ХАМЕЛЕОН.

4.1. Генеалогический анализ коллекционных сортообразцов гороха гетерофильной формы.

4.2. Источники хозяйственно-ценных признаков.61 •

4.3. Доноры хозяйственно-ценных признаков.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕТЕРОФИЛЬНОГО СОРТА СПАРТАК.

5.1 Хозяйственная ценность сорта Спартак.

5.2 Экономическая эффективность возделывания сорта Спартак.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха"

Актуальность темы. Оптимизация питания населения требует наращивания производства белковых источников преимущественно за счет растительных ресурсов, на 65-70 % покрывающих его потребности в питании людей. На долю животного белка приходится всего 30-35 %. В свою очередь животный белок на 95 % создается за счет растительного белка. Среднесуточная норма для человека 100 граммов белка, из них половина должна быть растительного происхождения. Белки растительного происхождения пополняются, в основном, за счет белков злаковых культур. Однако их белки содержат очень мало лизина, зато лизина много содержится в зерне бобовых культур. Поэтому зерно бобовых необходимый компонент в питании человека и кормлении животных (Парахин, 2002; Задорин и др., 2003).

Население мира удовлетворяет потребность в протеинах на 16% за счет зернобобовых культур (Шпаар и др., 2000).

Основной бобовой культурой в мире является соя, которая кроме белка дает еще и масло, однако площади ее посева в России за последние годы не превышают 300.350 тыс.га. Основной зернобобовой культурой в России был, есть и остается горох. За последние годы он возделывается на площади 0,7. 1,2 млн. га, а валовые сборы составляют 1,8 млн.т. Для полного обеспечения населения и животноводства высокобелковым зерном, посевные площади гороха должны быть доведены до 7 млн. га, а производство до 9. 12 млн.т. (Задорин и др., 2002).

Однако, в силу биологических особенностей (полегающий стебель, недостаточная устойчивость к засухе, повреждение болезнями и вредителями), возделывание гороха связано с технологическими трудностями, особенно в период уборки. Достижения современной селекции в корне изменили архитектонику сортов гороха допущенных к использованию. Появились сорта с неосыпающимися семенами (признак контролируется геном def), усатым типом листа (ген af), детерминантным ростом стебля, гены (deh, clet), которые значительно повысили технологичность возделывания культуры.

Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур выделены принципиально новые морфотипы гороха: люпиноид (Уваров, 1993) с расположением бобов в верхней части растения как у люпина; хамелеон (Зеленов, 1991) с ярусной гетерофилией.

Форма хамелеон имеет:

- повышенную продуктивность надземной фитомассы, превышающую традиционные морфотипы на 21-35 %;

- уникальную для культуры гороха архитектонику (листья усатого типа в средней зоне растения и обычного типа в прикорневой и генеративной);

- повышенное содержание хлорофилла во всех хлорофиллсодержащих органах;

- повышенное содержание белка в семенах;

- улучшенные параметры развития корневой системы.

В связи с отмеченными биологическими особенностями морфотипа хамелеон для успешной селекции впервые в мире была создана пребридинговая коллекция этого морфотипа, на основании которой стало возможным создание и изучение исходного материала, и совершенствование методов селекционного процесса нового морфотипа, что является весьма актуальным в настоящее время.

Цель и задачи исследования. Цель - усовершенствовать методы селекционной работы с гетерофильной формой гороха, выделить источники и доноры для создания высокопродуктивных сортов.

В задачи исследования входит:

- сравнить продуктивность гибридов F2, получаемых в результате внут-риморфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха;

- изучить закономерности варьирования и взаимосвязи количественных признаков у гетерофильной формы;

- провести генеалогическое исследование сортообразцов пребридинго-вой коллекции гороха морфотипа хамелеон;

- изучить хозяйственно-ценные признаки коллекционных сортообразцов гороха морфотипа хамелеон;

- изучить комбинационную способность гетерофильных источников хозяйственно-ценных признаков;

Научная новизна. Выявлено преимущество внутриморфных скрещиваний в селекции сортов гороха с ярусной гетерофиллией. Изучены особенности модификационной изменчивости сортообразцов гетерофильной формы и их изменчивость по годам. Изучена адаптивность индетерминантных и де-терминантных (самарская модель) сортообразцов гороха морфотипа хамелеон в условиях Орловской области.

Впервые проведен генеалогический анализ 36 образцов единственной в мире коллекции гороха морфотипа хамелеон, а так же изучены их хозяйственно-ценные признаки. Проведен анализ комбинационной способности сор-тообразцов-источников по хозяйственно-ценным признакам.

Выделены источники и доноры хозяйственно-ценных признаков гороха гетерофильной формы и включены в селекционные программы по выведению высокопродуктивных сортов зернового направления ВНИИЗБК, а также рекомендованы для включения в селекционные программы других научных учреждений.

В ходе изучения селекционного материала выделен сорт с ярусной гете-рофиллией зернового направления Спартак, который в настоящее время передан на Государственное сортоиспытание.

Экспериментальная часть выполнена в лаборатории селекции зернобобовых культур (в открытом и закрытом грунте), на авторской коллекции гетерофильной формы гороха доктора с.-х. наук, профессора А.Н. Зеленова, который оказывал консультативную и организационную помощь при планировании, проведении и обобщении экспериментов, за что автор приносит Анатолию Николаевичу искреннюю признательность и благодарность.

При проведении экспериментов большую помощь оказали заведующий лаборатории селекции зернобобовых культур ВНИИЗБК кандидат с.-х. наук И.В. Кондыков, старший научный сотрудник кандидат с.-х. наук В.Н. Уваров, а так же заместитель заведующего кафедры растениеводства ОГАУ доктор с.-х. наук профессор Г.И. Дурнев, всем им автор приносит искреннюю благодарность.

Проведение работы с начала и до конца курировал руководитель Николай Васильевич Парахин, академик РАСХН, профессор, которому автор выражает глубокую благодарность и признательность.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Задорин, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ.

1. Анализ продуктивности гибридов F2, получаемых в результате внутриморфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха позволил установить, что:

- распределение частот различных по массе семян растений гороха морфотипа хамелеон в расщепляющейся гибридной популяции следует общей закономерности биноминарного распределения, при этом анализ областей, описываемых линиями на графике, дает представление о границах возможностей отбора.

- при внутриморфных скрещиваниях границы возможностей отбора продвигаются в сторону большей продуктивности по сравнению с меж-морфными.

2. Изучение варьирования и взаимосвязи признаков позволило выявить, что:

- ранжирование признаков по степени модификационного варьирования у сортообразцов гороха морфотипа хамелеон могут соответствовать лис-точковым морфотипам, при этом наблюдается превышение величины изменчивости по отдельным признакам на 0,2.8,2 %;

- адаптивным к условиям Орловской области является индетерминантный сорт гетерофильного морфотипа Спартак, поскольку у него в различные годы сохраняется стабильный скореллированный блок связей между признаками;

3. Генеалогический анализ показал, что:

4. На основе изучения хозяйственно ценных признаков коллекционных сортообразцов выделены:

5. Оценка комбинационной способности гетерофильных источников позволила выделить доноры:

- продуктивности биомассы — Аз-25 и Аз-1420;

- числа продуктивных узлов и числа бобов на растение - Аз-25, Аз-1061;

- числа бобов на продуктивный узел - Аз-176;

- числа семян в бобе — Аз-26;

- числа семян на растение — Аз-25;

- массы 1000 семян - Аз-365.

- уровень рентабельности производства сорта Спартак выше уровня сорта Орловчанин на 32 %, и составлять 123 %, при этом, за счет повышения урожайности, уровень рентабельности повышается на 18 %, и за счет технологичности на 14%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА.

1. При селекционной работе по выведению новых высокопродуктивных сортов гороха с ярусной гетерофиллией следует применять внутриморфные скрещивания.

2. Межморфные скрещивания необходимо применять для расширения генетического многообразия пребридинговой коллекции гетерофильных сор-тообразцов.

3. Для характеристики генотипов гетерофильного морфотипа следует увеличивать выборку по сравнению с традиционными сортами на 60.70 %.

4. Выявление доноров хозяйственно-ценных признаков гороха морфотипа хамелеон следует проводить на основе генетического изучения источников методом оценки их комбинационной способности.

5. Для выведения новых высокопродуктивных сортов гороха с ярусной гетерофиллией необходимо включать в селекционные программы сортообраз-цы:

- Аз-26 — донор числа семян в бобе;

- Аз-176 — донор числа бобов на продуктивный узел;

- Аз-365 — донор крупносемянности;

- Аз-1061 - донор числа продуктивных узлов и числа семян на растение;

- Аз-1420 — донор продуктивности биомассы

6. С целью подготовки к внедрению в сельскохозяйственное производство сорта Спартак следует заниматься его предварительным размножением.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Задорин, Александр Михайлович, Орел

1. Агаркова С.Н. Макагонов Е.И. Оценка общей и специфической комбинационной способности гороха на продуктивность// Труды НИИСХЦРНЗ. Совершенствование технологии сельскохозяйственного производства. -1972.-В. 32.-С. 55.

2. Акульчева Н.Н. Особенности морфобиологии и перспективы использования различных моделей детерминантного габитуса в селекции гороха// Автореф. дисс. на соиск уч. степени канд с-х наук. — Брянск, 2000. 22 с.

3. Амелин А.В. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью// Науч. техн. бюлл. ВНИИЗБК. Орел, 1986. - № 35. - С. 32-36.

4. Амелин А.В. Обоснование основных параметров модели зернового сорта гороха для южных районов Нечерноземной зоны РСФСР. — Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 1990. - 16 с.

5. Амелин А.В. Характер развития растений у стародавних и новых сортов гороха зернового направления и влияние этих процессов на семенную продуктивность// Науч. техн. бюлл. ВНИИЗБК. Орел, 1993 - С. 10-13.

6. Амелин А.В. Об изменчивости элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции// Селекция и семеноводство, 1993 а. № 2. - С. 9-14.

7. Амелин А.В. Зависимость урожайности сортов гороха от скороспелости и условий произрастания// Селекция и технология возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Орел, 1994. - С. 100-109.

8. Амелин А.В. Фотосинтетические свойства растений в аспекте селекции гороха с усатой формой листа// Доклады Россельхозакадемии. 1997. -№5. -С. 9-10.

9. Амелин А.В., Новикова Н.Е., Зеленов А.Н. Морфофизиологические особенности растений гороха нового морфотипа хамелеон// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. М.: Пущино, 1999 а. - Т. 1. - С. 249-252.

10. Амелин А.В. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха. Автореф. Дисс. Доктора с.-х. наук. - М, 2001. -46 с.

11. Амелин А.В., Новикова Н.Е., Парахин Н.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н., Уваров В.Н. Мрфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха// Метотдические рекомендации. Орел, 2004. - 37 с.

12. Бободжанов В.А. Эколого-генетическое изучение индуцированных мутантов гороха// Автореф. канд. дисс. Душанбе, 1973. - 23 с.

13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с.

14. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-399 с.

15. Бугрий В.П., Сырьева Т.Л., Цильке Р.А., Васякин Н.И., Варлахов М.Д. Комбинационная способность сортов гороха в разных экологических зонах (масса 1000 семян)// Бюл. науч. техн. информ. ВНИИЗБК. Орел, 1980. - № 26.-С. 13-18.

16. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. — Л., 1926.-248 с.

17. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М.; Л., 1931. - 32 с.

18. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия. -M.; JL: Сельхозгиз, 1932. 46 с.

19. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. Т.1. Общая селекция растений. М., 1935. - 1043 с.

20. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; JL: Сельхозгиз, 1935 а. - 56 с.

21. Вавилов Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции// Математика и естествознание в СССР: Очерки развития математических и естественных наук за двадцать лет. М.; Д., 1938. - С. 575-595.

22. Варлахов М.Д. Применение математико-статистических методов при изучении изменчивости количественных признаков гороха// Бюл. ВИР. JL, 1974.-Вып. 41.-С. 22-25.

23. Варлахов М.Д. Применение селекционно-генетических методов в оценке исходного материала для селекции гороха. Автоореф дисс. на соиск. уч. степ канд. с-х. наук. - Л., 1976. - 18 с.

24. Варлахов М.Д. Характеристика продолжительности вегетационного периода у некоторых сортов гороха// Тр. ВНИИЗБК. Орел, 1976 а. — Т. 6. -С.98-105.

25. Варлахов М.Д., Макагонов Е.И., Васякин Н.И., Сырьева Т.Л., Бугрий В.П. Проявление комбинационной способности сортов гороха в экологических испытаниях// Научн. труды ВНИИЗБК. Орел, 1978. - С. 43-49.

26. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Глинкина Т.С. Селекционная программа «Тенакс-2»// IV Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. — Новосибирск, 1981.-С. 228.

27. Варлахов М.Д., Агаркова С.Н., Макогонов Е.И. Методика анализа хозяйственно-полезных признаков самоопыляющихся культур для подбора родительских форм при гибридизации на основе дивергенции. — Орел, 1981. — 25 с.

28. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Яковлев В.Л. Прогнозирование в селекции гороха на неосыпаемость семян// С-х. биология. — 1982. — Том 17. № 5.-С. 655-660.

29. Васякин Н.И. Направления и методы селекции зернобобовых культур// Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978. — С. 66-69.

30. Вербицкий Н.М., Зенько В.В. О подборе пар гороха для гибридизации// Селекция и семеноводство. 1979. - № 4. - С. 20-21.

31. Вербицкий Н.М., Шиян Н.И. Изучение изменчивости количественных признаков у гороха в целях определения объемов выборки// Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур на Дону. Зеленоград, 1979. — С. 55-59.

32. Вербицкий Н.М., Зенько В.В., Александрова JI.A. Подбор родительских пар для скрещивания в селекции гороха// Селекция зерновых и крупяных культур на дону. 1987. - С. 41-50.

33. Вербицкий Н.М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа. -Ростов-на-Дону, 1992. 258 с.

34. Вербицкий Н.М. Митропольский В.П. Значимость признака «Усатыйлист»// Зерн. культуры. 1994. - № 1. — С. 13-14.

35. Вербицкий Н.М., Осокина Е.И. Селекция гороха на Дону// Генетика и селекция растений на Дону. — Ростов-на-Дону, 2003. Вып. 3. - С. 178-213.

36. Верещака А.И. Селекция на повышение белковости у гороха// Бюл. БСГИ. 1970. - Вып. 12. - С. 47-49.

37. Верещака А.И. Исследование продуктивности и белковости у гибридов гороха// Экспресс информация Юго-Западного селекцентра. — Одесса, 1976.-Вып. 1.-С. 18-24.

38. Власенко Н.М. Критический анализ принципа подбора пар по элементам продуктивности у мягкой яровой пшеницы. Автотореф дисс. На со0иск уч степ канд с-х наук. М.: ТСХА, 1979. - 16 с.

39. Володин В.И., Масалова В.И. Роль внутрисортовой изменчивости в улучшении белковости зернобобовых культур// Вопросы качества продукции зернобобовых культур. Орел: Труд, 1970. - С. 104-109.

40. Вольф В.Г. Литун П.П., Хавелова А.В., Кузьменко Р.И. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. — Харьков, 1980.-75 с.

41. Ганжело Н.Г. Оценка исходного материала неосыпающихся сортов гороха по комбинационной способности// Науч. технич бюлл ВСГИ. Одесса, 1988. - № 1(67). - С. 20-23.

42. Гнейм А.Р. Закономерности модификационной и генотипической изменчивости хозяйственно-важных признаков у гороха и их взаимосвязей при гомозиготности и гетерозиготности растений// Автореф. дисс. канд с.-х. наук. -М., 1981.-30 с.

43. Гордей И.А. Вопросы генетических основ селекционного процесса// Научно-методические основы селекции интенсивных сортов зерновых культур, устойчивых к неблагоприятным факторам климата. — Жодино: Бе-лор.НИИ земледелия, 1981. С. 48-50.

44. Гриб С.И. Технология селекционного процесса и резервы селекции// Селекция и семеноводство. 1983. - № 7. - С. 15-17.

45. Григорян Э., Сервинский И., Боравский Я. Кластерный анализ результатов испытания коллекционных сортообразцов озимой мягкой пшеницы// Науч. Техн. Бюл. Одесса: ВСГИ, 1986. - № 4/62. - С. 45-48.

46. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1984. - 351 с.

47. Дебелый Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха// Сельхоз.-биология.-М., 1977.-№2.-С. 176-181.

48. Дебелый Г.А., Цакашвили Б.Н. Комбинационная способность сортообразцов гороха с обычными и неосыпающимися семенами// Селекционногенетические иссл. При выведении новых сортов для Нечерноземья. 1983. -С. 181-186.

49. Дебелый Г.А., Князькова С.Р., Бежанидзе О.И. Селекционное значение форм гороха с различными типами листа и стебля// Селекция зерновых культур на стабильность урожайности, иммунитет и качество зерна в Нечерноземной зоне. М.: Колос, 1986. — С. 56-66.

50. Добротворская Т.В., Седловский А.И., Мартынов С.П. Использование многомерной статистики для подбора пар: экспериментальная проверка на яровой пшенице// Цитология и генетика . 1986. - Т.20. - № 6. - С. 452457.

51. Добротворская Т.В., Джумакаева К.С. Использование генетической дивергенции для подбора родительских пар// Тез. докл V съезда ВОГиС. -М.: АН СССР, 1987.-Т.4.-4.1.-С. 129-130.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. — 336 с.

53. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., и др. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений// Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

54. Дупляк О.Т. Оценка и подбор исходного материала в селекции сортов гороха для смешанных посевов// Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Немчи-новка, 1985. 17 с.

55. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.

56. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколо-го-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 768 с.

57. Жученко A.A Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). В 2-х томах. М.: Агрорус, 2001.

58. Задорин А.Д., Сидоренко B.C. Эколого-генетические основы создания сортов зернобобовых и крупяных культур// Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел, 2001.-С. 83-88

59. Задорин А.Д., Исаев А.П., Терехов А.И. Структура зерновых бобовых культур в ландшафтном земледелии// Современные проблемы земледелия и экологии. Курск, 2002. - С. 83-88

60. Задорин А.Д. Проблема научного обеспечения производства зернобобовых и крупяных культур// Вестник РАСХН. 2002. - № 5. - С. 45-48.

61. Задорин А.Д., Зеленов А.Н., Кондыков И.В., Сидоренко B.C. Роль морфотипа в селекции гороха на высокую урожайность// Зб1рник науковых праць Луганського национального аграрного университету. — Луганськ, 2002. № 20/32. - С. 40-47

62. Задорин А.Д., Исаев А.П., Лапин А.П. Средообразующая роль бобовых культур. Орел, 2003. - 128 с.

63. Зарубайло Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л.: ВИР, 1976. Т. 58.-Вып. 1.-С. 3-11.

64. Зеленов А.Н., Лаханов А.П., Новикова Н.Е. Генотипическая специфика накопления и перераспределения элементов питания в растениях у сортов гороха современной и стародавней селекции// Докл. ВАСХНИЛ. М, 1988.-№ 1.-С. 10-12.

65. Зеленов А.Н. Оригинальный мутант гороха// Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. - С. 33-35.

66. Зеленов А.Н. Создание и генетический анализ нетрадиционной формы гороха хамелеон// Материалы 7-й международной научно-практическойконференции « Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». -Симферополь, 1998. С. 355-356.

67. Зеленов А.Н., Амелин А.В., Новикова Н.Е. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон// Доклады РАСХН. 2000. - № 4. - С. 15-17.

68. Зеленов А.Н., Титенок Т.С., Шелепина Н.В. О селекции раннеспелых сортов гороха// Селекция и семеноводство. 2000 а. - № 3. — С. 4-7.

69. Зеленов А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян. — Дисс. в форме науч. доклада на соиск. уч. степени доктора с-х наук. — Брянск, 2001.-60 с.

70. Зеленов А.Н. Перспектива использования морфотипа хамелеон в селекции гороха// Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в с.-х. производстве. — Казань, 2001 а. — С. 113-114.

71. Зеленов А.Н., Лаханов А.П., Амелин А.В., Новикова Н.Е. Реализация биологического потенциала гороха селекционными методами// Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: ЭкоНива, 2001. - С. 145-148

72. Зубов А.Е. Князькова С.Р. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста// Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 12. - С. 12-15

73. Зыкин В.А. Системный анализ проблемы подбора пар для гибридизации// Селекция и семеноводство в Западной Сибири. Новосибирск, 1984. -С. 3-12.

74. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности (с основами биологической вариационной статистики). — М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. -407 с.

75. Капица JI.A. Новый исходный материал для селекции интенсивных сортов гороха в Белоруссии// Белорусское общество генетиков и селекционеров. Горки, 1986. - С. 54-56.

76. Карамышев P.M., Кукеков В.Г., Мережко А.Ф. Возможность применения меры Махланобиса в качестве устойчивого показателя степени близости генотипов пшеницы// Тез. Докл. III съезда ВОГиС. — Л.: АН СССР, 1977. -Т.1.-С. 230.

77. Катаржин М.С. Сортообразующая способность и ее роль при подборе пар для скрещивания// С-х. биология. 1970. - Т.5. - №6. - С. 812-815.

78. Киричек Ю.Ф. Многоцветковая форма гороха// Вестник с.-х. науки. -1963.-№ 1.-С. 36.

79. Киричек Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания// Эффек. науч. исслед. по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел: Труд, 1978. - С. 75-82.

80. Колесник И.В. Изучение комбинационной способности сортов ярового ячменя в системе двухтестерных скрещиваний// Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1986. - Вып. 60. - С. 54-56.

81. Кондыков И.В., Гаврикова А.А., Зеленов А.Н. Выращивание, оценка и отбор селекционного материала гороха в сооружениях искусственного климата. Методические рекомендации. - М., 1993. - 22 с.

82. Кондыков И.В. Новые аспекты селекции пелюшек в плане расширения адаптивного потенциала культуры гороха// Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с-х культур, результаты и перспективы. — Киров, 1998.-С. 140-141.

83. Кондыков И.В., Акульчева Н.Н. Различные феномодели детерми-нантного габитуса у гороха и перспективы их использования в селекции// Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с-х культур. -Пенза, 1999.-С. 51-52.

84. Кондыков И.В., Акульчева Н.Н. Некоторые особенности генетики детерминантного типа роста стебля гороха// Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания с-х культур. Орел, 2001. - С. 125-128.

85. Кондыков И.В., Зеленов А.Н., Мирошникова М.П., Уваров В.Н. Основные направления и результаты селекции гороха и фасоли во ВНИИЗБК// Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур. -Орел, 2004.-С. 11-19.

86. Коновалов Ю.Б. Аттрагирующая активность развивающихся плодов и семян, перспектива использования ее в качестве селекционного признака// Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 34-45.

87. Коновалов Ю.Б. Некоторые итоги изучения методических вопросов селекции полевых культур// Изв. ТСХА. 1977. - Вып. 6. - С. 50-57.

88. Коновалов Ю.Б., Власенко Н.М. О подборе пар для скрещивания у мягкой яровой пшеницы при селекции на продуктивность// Изв. ТСХА. — 1981.-Вып. 1.-С. 40-46.

89. Лобанов Н.А. Кондыков И.В. Использование короткостебельных форм в селекции кормового гороха// Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. -С. 85-88.

90. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшеницы// Вестник с-х. науки. 1967.-С. 31-35.

91. Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы// Избранные труды. М.: Колос, 1973. - С. 255-287.

92. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985. — 463 с.

93. Макашева Р.Х. Горох. Л.: Колос, 1973. - 312 с.

94. Макашева Р.Х. Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1979. - 324 с.

95. Макашева Р.Х., Репьев С.И., Степанова С.И., Щелко Л.Г. Источники хозяйственно ценных признаков зерновых бобовых культур// Труды по прикл. ботан., генетт, и селекции ВИР. 1983. - 80. - С. 82-89.

96. Макашева Р.Х. Генетический потенциал изменчивости// Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Л.: Агропромиз-дат, 1990.-С. 27-53.

97. Малиевская И.В. Питательная ценность различных сортов гороха и способы повышения эффективности его использования// Автореф. дисс. канд. с.-х. наук М., 1996. - 16 с.

98. Мартынов С.П., Седловский А.И., Добротворская Т.В. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Сравнение различных оценок генетической дивергенции.// Цитология и генетика. — 1984.-Т. 18.-№2.-С. 105-110.

99. Мартынов С.П. Двухкомпонентный алгоритм планирования простых и сложных скрещиваний в селекции самоопыляющихся культур// С-х. биология. 1986 а. - № 2. - С. 110-114.

100. Мартынов С.П. Планирование скрещиваний на компьютере// Селекция и семеноводство. 1986 б. - № 6. - С. 16-20.

101. Майо О. Теоретические основы селекции растений// М.: Колос, 1984.-295 с.

102. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещиваний в селекции пшеницы// Бюл. ВИР. Л., 1986. - Вып 106. - С. 65-69.

103. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. С-Петербург, 1994. - 127 с.

104. Методика Государственного сортоиспытания с.-х. культур М., 1985.- Вып. 1.-270 с.

105. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур. Л.: ВИР, 1975. - 59 с.

106. Мирошникова М.П. Исходный материал для создания высокоурожайных сортов пелюшки зернофуражного использования// Научное обеспечение увеличения пищевого и кормового растительного белка. Орел, 1995. -С. 17-18.

107. Мирошникова М.П. Исходный материал и методы селекции сортов гороха полевого (пелюшки) зернового использования для нечерноземной зоны России// Дисс. канд. с.-х. наук. Орел, 1995 а. - 157 с.

108. Наумкина Т.С. Диаллельный анализ и его использование в селекции гороха. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ канд. с-х наук. — Л., 1984. - 16 с.

109. Наумкина Т.С., Яковлев В,Л., Титенок Т.С Комбинационная способность сортов и линий гороха (Pisum sativum L.) по симбиотическим признакам// Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел, 2001. - С. 128-134

110. Неттевич Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур// Вестник с-х. науки. 1982. - № 6. - С. 20-24.

111. Неттевич Э.Д. Отдача сорта: как ее повысить// Вестн. с-х науки. -1987.-№ 11.-С.91-97.

112. Новикова Н.Е., Лахаиов А.П., Амелин А.В. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность// Докл. ВАСХНИЛ. 1989. - № 9. - С. 16-19.

113. Новикова Н.Е., Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н. Физиологические аспекты селекции на высокую продуктивность на юге Нечерноземной зоны// Методические рекомендации. М., 1990. - 28 с.

114. Новикова Н.Е. Лаханов А.П. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа.// Доклады Россельхозакадемии. 1997. - № 5. - С. 11-13.

115. Новикова Н.Е. Роль морфотипа растений в улучшении биосинтетической способности сортов гороха// Регуляция роста, развития и продуктивности растений: матер. 11 междунар. научн. конф. Минск, 2001. — С. 151152.

116. Новикова Н.Е., Амелин А.В., Лаханов А.П. Физиологические особенности и пути улучшения различных морфотипов гороха// Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: ЭкоНива, 2001. - С. 158-165.

117. Новикова Н.Е. Физиологическое обоснование роли морфотипа растений в формировании урожайности сортов гороха. Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. - Орел, 2002

118. Образцов А.С. Биологические основы селекции однолетних растений на скороспелость и продуктивность// Кормопроизводство. 1973. — Вып. 9.-С. 290-301.

119. Орлов В.П. Технология возделывания гороха в Орловской области. -Орел, 1985.-31 с.

120. Парахин Н.В. Экологическая устойчивость и эффективность растениеводства: теоретические основы и практический опыт. — М.: Колос, 2002. -199 с.

121. Попова И.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха// Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М.: Наука, 1972.-261 с.

122. Писарев В.Е. Селекция на урожайность// Писарев В.Е. Селекция зерновых культур: избранные работы. М.: Колос, 1964. - С. 198-238.

123. Путинцев А.Ф. Изменчивость признаков у зерновых бобовых культур на примере гороха и фасоли// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1966. -24 с.

124. Родин Е.А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипической изменчивости (на примере культуры гороха). — Киров, 1979. 119 с.

125. Розентал А.Я. К вопросу селекции неосыпающегося гороха// Селекция и семеноводство полевых культур. Минск, 1965. - С. 160-163.

126. Розентал А.Я. Новая форма гороха// Бобовые и зернобобовые культуры (селекция, семеноводство и агротехника). — М.: Колос, 1966. — С. 73-76.

127. Саакян Г.А. О возможностях прогнозирования селекционной ценности межсортовых гибридов пшеницы// Изв. с-х наук АН Армянской ССР. -1982. -№3.- С. 33-40.

128. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм// Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973. - С.48-77.

129. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Минск: Наука и техника, 1984. - 223 с.

130. Савченко В.К. Генетический анализ и синтез в практической селекции. Минск: Наука и техника, 1986. - 95 с.

131. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. - 342 с.

132. Сёмин А.С. Сорт должен быть коммерческим// Коммерческие сорта полевых культур Р.Ф. М., 2003. - С. 8.

133. Соболев Н.А. Принципы подбора пар для скрещивания// Основы подбора родительских пар для скрещивания// Тез. науч. конф. ВНИИЗБК. -Орел, 1983.-С. 14.

134. Соловьева В.К. Новые формы лущильного овощного гороха// Агробиология. М.,1958. - № 5. - С. 124-126.

135. Сотченко B.C. Сравнительная оценка методов изучения комбинационной способности линий кукурузы: Автореф. канд. дисс. JL, 1970. — 16 с.

136. Стельмах А.Ф. Генетика количественных признаков// Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев, 1978. - С. 193-208.

137. Сырьева Т.Д. Изучение комбинационной способности гороха в разных экологических зонах по признаку числа семян с растения// Науч. техн. Бюлл. — Новосибирск, 1979. Вып. 34. — 27-29.

138. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL, 1977. -152 с.

139. Титенок Т.С. Селекция усатых форм гороха на высокую семенную продуктивность и неполегаемость// Автореф. дисс канд. с-х наук. — С.Петербург, 1994.- 18 с.

140. Титенок Т.С. Яковлев B.JT. Состояние и перспективы селекции усатых форм гороха// Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. - С. 89-92.

141. Уваров В.Н. Создание сортов и форм гороха с новыми хозяйственно-ценными признаками// Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка. Орел, 1995. - С. 21-22,

142. Уваров В.Н. Селекция сортов гороха интенсивного типа зернового использования// Диссертация в виде научного доклада на соиск. уч. степ, канд. с-х наук. Брянск, 1998. - 40 с.

143. Уваров В.Н. Некоторые итоги изучения новой формы гороха с многоплодными апикальными цветоносами// Генетика и селекция растений. -Орел, 1999.-С. 29-31.

144. Успенский Н.А., Абрамович Ю.И., Кузина В.Е. Метод подбора пар при внутривидовой гибридизации мягкой яровой пшеницы и некоторые итоги его применения// Записки Воронежского СХИ. 1966. - Т.32. — С. 9-37.

145. Федотов B.C. Задачи селекции зернобобовых культур// Селекция и семеноводство. 1946. - № 3. — С 22-32.

146. Федотов B.C. Генетические основы селекции растений// Тр. 2-й конф. По зернобобовым культурам на востоке лесостепной полосы. Казань, 1967.-С. 502-526.

147. Фляксбергер К.А. Система пшениц и скрещивания географически отдаленных форм// Природа. 1934. - № 4. - С 85-90.

148. Фриденталь B.C. Местные сорта гороха как исходный материал для селекции// Сб. науч. работ за 1951-1953 гг. Харьков: Кн изд-во, 1954. - С. 90-101.

149. Хангильдин В.В. О генетических аспектах селекции гопроха на высокую продуктивность зерна// Генетика зерновых бобовых культур. — Орел: Труд, 1972. С.85-96.

150. Хангильдин В.В. Генетические факторы// Генетика и селекция гороха. Новосибирск, 1975. - С. 37-95.

151. Хангильдин В.В., Асфандиярова P.P. Генетическое прогнозирование в селекции гороха// Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур. Орел, 1980.-С. 147-157.

152. Хангильдин В.В. Исследования новых мутантных генов у гороха посевного. Гены def, lm, In, fn, fna и их влияние на семенную продуктивность//Генетика. 1981.-Т. 18. -№ 11.-С. 2004-2013.

153. Хангильдин В.В. Генетика факторов// Генетика и селекция гороха. — Новосибирск, 1990.-С. 54-58.

154. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Методы селекции гороха в Башкирском НИИСХ// Методы исследования с зернобобовыми культурами. Материалы науч. метод, совещ. — Орел: Труд, 1971. — Т. 1. С. 112-127.

155. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Методы и результаты селекции гороха// Генетика и селекция гороха. Новосибирск: Наука, 1975. - 328 с.

156. Цильке Р.А. Принципы и методы селекции сельскохозяйственных культур// Сб. научн. тр. Сибирского НИИСХ. Омск, 1975. - № 25. - С. 3-18

157. Цильке Р.А. Некоторые методологические вопросы селекции сельскохозяйственных растений// Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения. — Новосибирск, 1985. —С. 18-30.

158. Чекалин Н.М. Зеленов А.Н. Основные задачи и пути повышения эффективности селекции зернобобовых культур// Селекция и семеноводство. -М., 1978. -№3 .с. 11-14.

159. Чекалин Н.М. Некоторые вопросы развития учения об исходном материале (устойчивость к биотическим и абиотическим факторам)// Селекция и технология возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. — Орел. -1994.-С. 32-38.

160. Чекрыгин П.М. Принципы подбора родительских пар и методы оценки гибридов гороха при селекции на продуктивность// Методы исследований с зернобобовыми культурами. Орел. - 1971. -Т.1. - С. 132-139.

161. Чекрыгин П.М. Селекция высокопродуктивных сортов гороха с усатым типом листа// Селекция и семеноводство. Киев, 1987. - Вып. 63. - С. 52-54

162. Чекрыгин П.М., Луценко Н.П., Бекаревич А.Д. Селекция сортов гороха с усатым типом листа// Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1987. - С. 39-40

163. Шевченко A.M., Полуэткова М.П. О практическом применении способов выведения сортов гороха устойчивых к осыпанию семян// Эффект, научн исслед. по генетике и селекции зернобобовых культур. — Орел, 1978. — С. 83-88.

164. Шевченко A.M. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации// Селекция и семеноводство. Киев, 1980. — Вып 44. -С. 37-41.

165. Шевченко A.M. Создание сортов гороха новых морфобиологиче-ских типов// Селекция и семеноводство. 1989. - № 5. - С. 20-22.

166. Шелепина Н.В., Зеленнов А.Н., Шумилин П.И. Некоторые биохимические особенности новой формы гороха хамелеон// Материалы 7-й международной научно-практической конференции. Симферополь, 1998. - С. 353.

167. Шелепина Н.В., Зеленов А.Н. Взаимосвязь признаков у морфотипов гороха нового поколения// Труды VII международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». Симферополь, 1999. -С. 318-319.

168. Шелепина Н.В. Морфобиологические и биохимические особенности новых форм гороха и перспективы и селекционного использования. — Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. с-х. наук. — Брянск, 2000. -18 с.

169. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции// Теория стабилизирующего отбора. М.: наука, 1968. - 451 с.

170. Шпаар Д., Дрегер Д., Захаренко А., Зернобобовые культуры. -Минск, 2000. 264 с.

171. Шпорт Е.В. Изучение биологии цветения и семенообразования гороха. — Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Харьков, 1967. 20 с.

172. Шульга М.С. Селекция гороха на Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции// Селекционно-семеноводческие работы по зерновым, зернобобовым культурам и травам на ст. ВНИИС. 1970. - С. 94-101.

173. Южаков А.И., Ведров Н.Г., Никитина В.И. Опыт применения многомерной статистики в оценке исходного материала// Селекция и семеноводство. 1984. - № 1.-С. 16-17.

174. Юрьев В.Я. Методика селекции пшеницы на Харьковской станции.- М.: Сельхозгиз, 1939. 92 с.

175. Яковлев В.Л. Интродукция генов af, def и deh в генотип высокоурожайного сорта Смарагд// Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Орел, 1992. - С. 27-34.

176. Blaha L., Mikala P., Kurka P. Volba metriky a znaku pri aplikaci shlukove analyzu k vyberu rodicovskych komponent// Sb. UVTIZ Genet, a slecht.- 1984. V. 57. - № 20. - P. 269-279.

177. Blixt S. Problems relating to pea-breeding// Agri hort genet. 1978. -vol. 36/-№ 1/4.-P. 56-58.

178. Chull C.H. Heterosis// Iova State College Press. 1952. - P. 14-48.

179. Eglitis A. Paksaugu selekcija un seklkopiba// Par augstam razam. Riga, 1959. - S.61-68.

180. Emerson R.A., East E.M. The inheritance of quantitative characters in maize// Bull. Agrric. Exper. Sta. Nebraska. 1913. - 120 p.

181. Fisher R. A. The correlations between relatives on the supposition of Mendelian inheritance// Trans. Royal. Soc. Edinburgh, 1918. - № 52. - P.399-433.

182. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses// Genetics. -1954. V. 39. - № 4. - P. 789-809.

183. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. II// Genetics. -1958.-V. 43.-№ 1.-P. 63-85.

184. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Ill// Genetics. -1960. V. 45. - № 2. - P. 155-172.

185. Jakovlev V. Pea breeding at VN1IZBK overview and perspectives// Grain legumes. 1998. - № 20. - 2 nd gater. - P. 25-26.

186. Jastra D.S., Paroda R.S. Genetic divergence in wheat under different environmental conditions// Cereal Res. Commun. 1978. - V.6. - № 3. - P. 307-317.

187. Knot D., Talukdar B. Increasing seed weight in wheat and its effect on yield, yield components and quality// Crop Sci. 1971. - V. 11. - № 2. - P. 280283

188. Mather K. The genetical theory of continuous variation// Suppl.: Proc. of 8th Internat. Congr. Genetics. Hereditas, 1949.- P. 376-401.

189. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. 1// Lunds. univ. arsskr. 1909. - Bd. 9. - № 2. - S. 1-122.

190. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. 2// Lunds. univ. arsskr. 1911. - Bd. 7. - № 5. - S. 1-84.

191. Nilsson-Ehle H. Heterosis// Lunds. univ. 1941. - № 2. - S. 7-3.

192. Sprague G.F., Tatum L.A General v. s. specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron., 1942, 34 p.

193. Szamak J. Breeding of dwarf wheats by means of three indexes breaking correlations// Cereal Res. Commun. 1979. - V. 7. - № 3. - P. 215-225.

Информация о работе

Задорин, Александр Михайлович
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы