Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность исходного материала гороха (Pisum sativum L.) с различной морфологией листа и боба

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность исходного материала гороха (Pisum sativum L.) с различной морфологией листа и боба"

На правах рукописи

ФАДЕЕВ ЕВГЕНИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА (Pisum sativum L.) С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Казань-2014

1 и АПР 2014

005546902

005546902

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук в 2010-2013 гг.

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор, ГНУ Татарский НИИСХ Россельхозакадемии, заведующая отделом селекции озимой ржи и тритикале Пономарева Мира Леонидовна

Официальные оппоненты: Давлетов Фирзинат Аглямович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный работник сельского хозяйства Республики Башкортостан, ГНУ Башкирский НИИСХ Россельхозакадемии, заведующий лабораторией селекции и семеноводства зернобобовых культур;

Кадырова Луиза Равилевна, кандидат биологических наук, Казанский (Приволжский) Федеральный Университет, старший преподаватель кафедры ботаники института фундаментальной медицины и био-

Ведущая организация —

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Защита состоится «23» апреля 2014 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 220.035.01 при ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет» по адресу: 420011, г. Казань, Ферма 2, учебный городок Казанского ГЛУ, корпус 3, ауд. 18. тел.: 8(843). 267-47-17, факс: 8(843) 267-47-17, е - mail: info@kazgau.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «24» февраля 2014 г.

Объявление о защите диссертации, текст автореферата размещен на официальном сайте Министерства образования и науки Российской Федерации vyww.vak.ed.gov.ru 21 февраля 2014 года; текст диссертации, автореферат и отзыв научного руководителя размещен на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет» www.kazgau.ru 21 февраля 2014 года.

Отзывы на автореферат, в 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 420011, г. Казань, Ферма2, д. 53, е - mail: info@kazgau.rU.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кадырова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Горох - ценная высокобелковая культура, в мировом земледелии занимает 6,3 млн. гектаров (Дебелый, 2012). Удельный вес гороха в структуре посевов в Российской Федерации не превышает 2% (Зотиков, Боровлев, 2008). Расширение производства гороха лимитируется значительным варьированием урожайности культуры. Стабилизация потенциала культуры на высоком уровне требует комплексного осуществления селекционно-семеноводческих и агротехнологических приёмов, среди которых высокую значимость имеет создание сортов с высокой реализацией потенциала урожая (Медведев, 2011). Роль сорта в увеличении производства высокобелкового зерна, повышении его урожайности различными исследователями оценивается в 20-70 % (Жученко, 1993, 1999; Амелин, 1999).

Эволюционное значение в совершенствовании габитуса растений гороха оказало использование новых морфологических признаков (Зеленов, 2011). Наибольший эффект в перестройке растений был получен при внедрении в генотипы ростовых и листовых мутаций. Среди большого разнообразия генофонда культуры для селекции зернового гороха представляют интерес также формы с различным строением боба. Наряду с лущильным типом привлекательны беспергаментные формы, которые отличаются устойчивостью к растрескиванию бобов и осыпанию семян. Создание новых генотипов на основе морфологических (мутантных) изменений, как правило, приводит к изменению структуры продуктивности и адаптивности. Внедрение комплекса рецессивных генов в генотипы гороха оказывает влияние на большое число морфологических и физиологических показателей, определяющих процессы формирования урожая в различных условиях среды. Поэтому для повышения эффективности селекционного процесса необходима информация о закономерностях наследования, изменчивости и взаимосвязях количественных признаков создаваемого селекционного материала, поиск приёмов ускорения селекционного процесса. Исследования, направленные на изучение селекционной ценности гибридных комбинаций с участием морфологически измененных форм, и прогнозирование вероятности улучшения отдельных признаков в процессе создания новых генотипов, актуально для практической селекции.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2006-2010 и 2011-2013 гг. по тематике лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ РАСХН (№ госрегистрации 15070.5720004030068.0019), и соответствует паспорту специальности 06.01.05. - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Цель исследований - изучить селекционную ценность исходного материала гороха с различной морфологией листа и боба. Для выполнения поставленной цели намечены следующие задачи исследований:

1. Получить гибридный материал путем скрещивания генотипов с различной морфологией листа и боба;

2. Изучить формообразовательный процесс и наследование селекционно-ценных признаков оекомбинантов:

3. Оценить степень доминирования количественных признаков и эффекта гетерозиса в гибридных комбинациях;

4. Выявить эффективность отбора по отдельным количественным признакам;

5. Определить адаптивный потенциал, хозяйственную ценность и экономическую эффективность возделывания сортов с новым сочетанием морфологии листа и боба.

Научная новизна работы. Получены новые рекомбинанты гороха с различным сочетанием морфологических признаков листа и боба, включенные в селекционный процесс. Выявлен характер изменчивости, наследования количественных признаков нового исходного материала. Показана перспектива включения в генотипы генов, контролирующих форму листа и беспергаментность боба, для создания исходного материала с новым сочетанием морфоструктурных признаков.

Практическая значимость работы. Выделены перспективные гибридные популяции на основе доноров беспергаментности для селекции на устойчивость к раскрыванию боба. Определены критерии и эффективность отбора по основным количественным признакам в гетерогенных популяциях, повышающих выход качественного гибридного материала. Создан ценный исходный материал, сочетающий измененные формы листьев (усатые, гетерофильные, непарноперистые и др.) с высокими хозяйственно ценными признаками и адаптивными свойствами.

При творческом участии соискателя созданы и переданы на государственное сортоиспытание сорта с беспергаментными бобами Кабан (код сорта № 8756024, дата приоритета 31.10.2012 г.) и Фрегат (код сорта № 8653882, дата приоритета 14.11.2013 г.) с долей авторства по каждому из них 15 процентов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Доноры признака беспергаментности боба, их селекционно-генетическая оценка.

2. Расширение генотипической изменчивости гороха за счет комбинирования видоизмененной морфологии листьев и боба.

3. Селекционная ценность нового исходного материала.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практических конференциях молодых ученых «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России (Казань, 2010; 2013), «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (Казань, 2011), школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Казань, 2011); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова «Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях» (Казань, 2012).

Личный вклад. Полевые эксперименты, анализ и обобщение результатов исследований, представленных в диссертации, проведены лично автором, также как и теоретическая часть работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, из которых 4 - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционной практике и производству. Изложена на 168 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы, 14 рисунков, 11 приложений. Библиографический список литературы включает 268 источников, в том числе 45 - иностранных авторов.

ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальную работу проводили в лаборатории селекции зернобобовых и крупяных культур ГНУ Татарский НИИСХ Россельхозакадемии. Полевые эксперименты осуществляли на селекционном севообороте (с. Б. Кабаны, Лаишевского муниципального района республики Татарстан). Стандартом служил сорт Казанец.

Объектом исследований служил генофонд гороха, изучаемый и созданный в Татарском НИИСХ, включающий образцы коллекции, гибридные популяции, селекционный материал, перспективные сортообразцы и коммерческие сорта собственной и инорайонной селекции. В гибридизацию включены сорта и образцы гороха, различающиеся по морфологическим признакам листа и боба и генеалогии. Группа сортов с лущильными бобами представлена несколькими фенотипами листа: образец JT-29018 —традиционный лист с 2-3 парами листочков и небольшим числом непарных усиков, сорт Спартак - гетерофильные листья, сорта Фаленский усатый и УКаз — безлисточковые с многократноветвящимися усиками, образец КТ-6457 - новая безусиковая форма листа. В качестве родительских компонентов использованы образцы нашей селекции КТ-6395, КТ-6416, КТ-6423 с усатым листом и беспергаментными бобами, созданные на основе доноров признака из коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова.

В 2010 г. с участием перечисленных форм были проведены реципрокные скрещивания по 10 комбинациям. Родительские формы в питомнике гибридизации высевались на 6-рядковых делянках (с междурядьями 20 см) по 12 семян в рядке с глубиной заделки 5-6 см в четыре срока. Гибридный питомник первого года также высевался вручную с густотой 80 растений на 1 м2. Для последующего морфост-руктурного анализа брали по 10 растений с трех средних рядков. Посев гибридных популяций последующих поколений проводили с нормой высева близкой к производственной (120 раст./м2). При созревании растения в гибридных популяциях разделяли по морфотипам и отдельно анализировали по биометрическим параметрам.

В 2012-2013 гг. созданные сортообразцы с различной морфологией листа и боба изучали в конкурсном сортоиспытании по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989). Образцы высевали рендомизированно в пятикратной повторности. Учетная площадь делянок 20 м2.

Показатель степени доминирования признаков у гибридов первого поколения определяли по формуле Г.М. Бейла и P.E. Аткинса (Beil, Atkins, 1965). Гетерозис истинный вычислялся по Омарову (1975). При анализе расщеплений в F2 использовали критерий % 2 Пирсона (Лакин, 1990). В F2 по значениям биометрического анализа была установлена эффективность отбора. При отборе использовались следующие статистические значения: среднее значение отбираемого призна-

ка по популяции (хср) и среднее квадратичное отклонение (а). Критерием отбора служили значения, рассчитанные по формулам xcp+<j, ХсР+2а, хср+3ст (Зеленский, 2008).

В конкурсном сортоиспытании проведен биометрический анализ растений по следующим параметрам: масса сухого растения, длина растений, количество продуктивных узлов, бобов, семяпочек, семян на растении, масса семян. На каждое растение расчетным методом определяли массу 1000 семян, число семян в бобе, нагрузку бобов, семян и массы семян на продуктивный узел, уборочный индекс. На сортах Тан, Венец и Кабан изучали динамику формирования репродуктивных органов гороха этикетированием 10 постоянных растений, на которых ежедневно велись наблюдения за динамикой образования бутонов, цветков и бобов по отдельным плодущим узлам. На зрелых растениях по плодущим узлам учитывали число бобов, семян, неразвитых семязачатков, массу семян.

Полученный экспериментальный материал подвергался статистическому анализу. Для этого использовали программы Microsoft Excel ХР, пакет программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.13.

Вклад каждого из элементов структуры в урожайность и их косвенные эффекты оценили с помощью путевого анализа (Седловский и др., 1982). Графическое изображение корреляционных связей представлено в виде корреляционных плеяд по П.В. Терентьеву(1979). Экологическую стабильность и адаптивную способность сортообразцов гороха оценивали по методике А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылевой (1985).

Почвы селекционного севооборота серые лесные, среднесуглинистого гранулометрического состава. Агрохимические показатели пахотного слоя характеризовались следующими значениями: содержание гумуса 3,1-3,5%, щелочногидролизуемого азота 84,0 мг/кг, сумма поглощенных оснований и гидролитическая кислотность соответственно 19,75 и 1,90 мг/экв на 100 г почвы, обменного калия и подвижного фосфора на один кг почвы соответственно 140 и 160 граммов. Почва имеет слабокислую реакцию (рН=5,7).

Метеорологические условия в годы проведения опытов различались по температурному режиму и влагообеспеченности в период вегетации гороха. В 2010-й и 2013-й гг. при ГТК, соответственно,0,43 и 0,60, складывались критические острозасушливые условия. При значении ГТК (0,71) 2012 г. характеризовался переходным от засушливого к среднеувлажненному типу увлажнения. Наиболее благоприятный режим увлажнения складывался в 2011 г. при ГТК =1,02 и сумме осадков 134 миллиметра за вегетационный период гороха. Разнообразие погодных условий в годы исследований способствовали полноте оценки изучаемого материала с разным сочетанием морфологии листа и боба на адаптивность в зоне Предкамья Республики Татарстан.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Селекционно генетическая оценка сортообразцов гороха и их гибридов с различной морфологией листа и боба

Проведенные исследования показали, что анализируемые параметры имели значительную амплитуду изменчивости: по числу продуктивных узлов 3,6...6,2; бобов 6,3...И,4; семян в бобе 3,0...4,6; масса семян с растения 4,28...9,74 граммов (табл.1). Существенные различия имелись по крупности: масса 1000 семян по генотипам варьировала от 132,0 до 246,7 граммов. Индекс боба у сортов лущильного типа колебался в пределах 0,15-0,41, у генотипов с беспергаментными бобами — 0,09-0,14. Вышеизложенный анализ показывает, что родительские формы, использованные в гибридизации, различаются комплексом морфологических признаков, представляющих селекционную ценность. Скрещиваемые образцы и сорта гороха с различной морфологией листа и боба обладали неодинаковым сочетанием показателей продуктивности, в т.ч. включали и контрастные генотипы.

Гибридные растения первого поколения во всех комбинациях скрещивания имели бобы с хорошо развитым пергаментным слоем, что указывает на доминантный характер наследования этого признака, в то время как признак беспергаментности боба детерминируется рецессивными аллелями.

Таблица 1

Биометрические показатели родительских форм гороха, (гибридный питомник, 2011 г.)

Родительские формы Длина стебля, см Число Масса, г Индекс боба*

продукт, узлов бобов семян в бобе семян /раст. 1000 семян

Л-29018 101,0 3,6 6,3 4,6 6,03 246,0 0,41

УКаз 83,0 4,5 7,1 3,8 6,89 235,2 0,15

Фаленский усатый 81,5 4,5 8,6 3,0 6,45 246.7 0,17

Спартак 86,8 4,2 7,5 3,8 6,35 224,9 0,20

КТ-6395 130,4 6,2 11,4 4,6 9,74 183,5 0,09

КТ-6416 80,1 4,9 8,8 4,2 4,81 132,0 0,14

КТ-6423 112,6 4,4 6,8 4,5 5,80 189,0 0,10

КТ-6457 61,9 4,4 7,1 3,7 4,28 187,1 0,18

НСР05 5,08 0,86 1,38 0,47 1,41 10,8 0,03

*- Индекс боба - отношение массы створок к массе семян.

Растения Б), полученные при скрещивании в прямой и обратной комбинации родителей с обычным (Л-29018) и усатым листом (КТ-6423), имели листовые пластинки, что подтверждает доминантный характер наследования обычного листа по отношению к усатой форме. При скрещивании образца КТ-6395 с усатым типом листа и КТ-6457 (безусиковая форма) в р! получены все растения с усатым типом листа. Полученный результат подтверждает рецессивный тип наследования безусиковой морфологии листа. При скрещивании усатых образцов с гетерофильным родителем (Спартак - «хамелеон») и новой безусиковой формой (КТ-6457) растения гибридов Б] имели усатый тип листа, что указывает на

доминантный характер наследования усатого типа листа по отношению к гетерофильному и новому безусиковому.

Таким образом, в скрещивания были включены константные образцы с альтернативным проявлением морфологии листьев и формы боба.

В наших исследованиях при скрещивании образцов КТ-6423 и Л-29018 в прямой и обратной комбинациях у гибридов Б] выявлено существенное превышение значений обоих родителей по признакам: масса растений, длина стебля, количество продуктивных узлов, бобов и семян на растение (табл.2). Так, основной показатель продуктивности - масса семян с растения - у гибрида (КТ-6423 х Л-29018) достоверно превысил значения обоих гибридов, в обратной комбинации -лишь худшего гибрида (КТ-6423).

Таблица 2

Показатель наследования (степень наследования) и гетерозиса истинного количественных признаков гибридов первого поколения гороха с участием

КТ-6423 и Л-29018

Признаки КТ-6423 х Л-29018 Л-29018 х КТ-6423

X ПН Г X ПН

Масса растений, см 18,42 13.60 (Г) 47,4 15,12 6,57 (Г) 21,0

Длина стебля, см 126,2 3,34 (Г) 12,1 126,2 3.33 (Г) 12,0

Число продуктивных узлов 5,9 4.61 СП 33,9 5,7 4,06 (Г) 28,7

Число бобов 10,6 15.45 (Г) 56.3 9,2 10.06 (Г) 35,3

Число семян 42,7 12,40 (Г) 39,0 36,7 6,69 (Г) 19,4

Масса семян, г 9,91 5,68 СП 41,0 8,18 2,87 (Г) 16,4

Масса створок, г 1,75 1,78 (Г) 21,5 1,28 0.60 (НД4) -11,1

Число семян в бобе 4,1 -5,50 ШП) -13,5 3,9 -8,00 гдт -18,7

Масса 1000 семян, г 231,8 0.50 тдП -5,8 223,1 0,20 (ПН) -9,3

Индекс боба 0,18 0,50 (ШП -10,0 0,15 -0,25 (ШП -25,0

наследования (степень доминирования), в знаменателе Гист. - гетерозис истинный; Г - гетерозис, ДП - депрессия, НД+ - неполное доминирование лучшего родителя, ПН - промежуточное наследование.

При скрещивании КТ-6423 <-> Л-29018 в Б, отмечалась депрессия по числу семян в бобе и неполное доминирование лучшего родителя по индексу боба. По массе створок отмечены гетерозис и неполное доминирование лучшего родителя,

а по массе 1000 семян - неполное доминирование лучшего родителя (Л-29018) и промежуточное наследование.

В наследовании большинства количественных признаков реципрокных гибридов Р, проявился гетерозис в обоих направлениях скрещивания, хотя величина истинного гетерозиса различалась по анализируемым показателям. Установлено, что такие признаки, как масса растений, длина стебля, число продуктивных узлов, бобов, семян, масса семян с растения при использовании в качестве материнского родителя образца КТ-6423 с беспергаментными бобами существенно превысили значения обратной комбинации.

При гибридизации беспергаментного образца КТ-6423 с короткостебельным усатым генотипом Фаленский усатый у гибридов Б: несколько изменился уровень проявления количественных признаков. Сохранилось закономерное превышение обоими гибридами над родителями по массе растений, длине стебля, числу продуктивных узлов, количеству бобов, семян и массе семян на растении.

Закономерности наследования количественных признаков у гибридов, полученных при скрещивании беспергаментного образца КТ-6423 и гетерофильного сорта Спартак, несколько изменились. В комбинации (КТ-6423 х Спартак) наблюдалось наследование по типу сверхдоминирования по признакам: масса растений, длина стебля, число продуктивных узлов, бобов и семян на растении, масса створок и семян с растения, индекс боба. Значения гетерозиса истинного варьировали от 5 до 24 %. Число семян в бобе наследовалось по промежуточному типу, в наследовании массы 1000 семян проявилось неполное доминирование худшего родителя.

В обратном скрещивании у Р] выявлен гетерозис по длине стебля, числу продуктивных узлов, бобов и семян на растении, массе семян с растения. Максимальное значение Гист (22,7%) отмечено по длине стебля. Показатель наследования массы створок соответствовал неполному доминированию лучшего родителя (Спартак), число семян в бобе и индекс боба - неполному доминированию худшего родителя. Полное доминирование более мелкозерного родителя проявилось по массе 1000 семян.

Схожий характер наследования количественных признаков наблюдался в гибридных комбинациях с участием усатых генотипов, различающихся по строению бобов — Указ (лущильный) и КТ-6416 (беспергаментный). В обеих комбинациях реципрокных скрещиваний с данными генотипами гибриды проявили гетерозис по числу продуктивных узлов, бобов, семян с растения, массе семян с растения, массе створок и индексу боба.

Общий анализ характера наследования длины стебля по всем комбинациям свидетельствует, что в основном гетерозис характерен для гибридов гороха, полученных от скрещивания близких по высоте растений сортообразцов. Промежуточный тип наследования и гетерозис признака отмечались у гибридов, полученных от скрещивания обеих короткостебельных родительских форм, таких как КТ-6416 и Указ. Гибридизация наиболее резко отличающихся родительских пар КТ-6395 и КТ-6457 показала доминирование или неполное доминирование более высокорослого партнера.

Семенная продуктивность растения независимо от морфологических видоизменений листа в изученных нами комбинациях (усатый х усатый, усатый х листочковый, усатый х гетерофильный) наследовалась по типу сверхдоминирования или доминирования (полного или неполного) лучшего родителя (усатый х безусиковый, КТ-6395 <-> КТ-6457). По числу бобов выявлена практически такая же картина наследования. Наследование признака количество семян с растения подчинялось тем же закономерностям, что и масса семян, с небольшими вариациями.

В наследовании массы 1000 семян встречались все возможные типы: промежуточное наследование, доминирование лучшего или худшего родителя, депрессия (КТ-6395 х КТ-6457) и гетерозис (КТ-6457 х КТ-6395). Не прослеживается четкой зависимости крупности семян у Р] от массы 1000 семян скрещиваемых между собой сортов. Однако имеется тенденция повышения этого показателя в комбинациях скрещивания при использовании в качестве материнского компонента образцов нашей селекции с беспергаментными бобами КТ-6423 и КТ-6416 с массой 1000 семян, соответственно, 189 и 132 граммов. Отмеченные различия по крупности семян в прямой и обратной комбинациях, вероятно, связаны с влиянием цитоплазмы.

Анализ наследования 10 количественных признаков у растений гибридов первого поколения в наших исследованиях показал, что большинство из них наследовалось доминантными системами генов. Проявление гетерозиса по основным признакам (масса растений и семян на растении, длина стебля, число продуктивных узлов, бобов и семян) отмечено в комбинациях при скрещивании образца с более высокорослым стеблем КТ-6423 с облиственным (Л-29018), усатым (Указ, Фаленский усатый) и гетерофильным (Спартак) генотипами. Также в проявлении степени доминирования участвовали гены аддитивного и эпистатического действия.

Следовательно, для расширения генотипической изменчивости исходного материала гороха можно использовать формы с видоизмененной морфологией листьев и наличием-отсутствием пергаментного слоя боба. Результативность реком-бинационной селекции будет зависеть от тщательного подбора родительских пар для гибридизации. Детальный анализ достаточно большой выборки гибридных растений и их биометрико-генетический анализ позволяют повысить эффективность селекционной работы с исходным материалом. Проявление различного уровня выраженности селекционных признаков у гибридов первого поколения свидетельствует о широком разнообразии полученного материала и перспективах его дальнейшего использования в селекционном процессе.

Включение, созданных в нашей лаборатории генотипов с беспергаментными бобами КТ-6423, КТ-6416 и КТ-6395 в скрещивания с родительскими формами, различающимися по морфологическим особенностям листа, привели не только к широкому формообразовательному процессу, но и изменению в степени наследования отдельных количественных признаков. Закономерности степени доминирования у гибридов с их участием носят довольно схожий характер. Полученные результаты указывают на перспективу расширения предела изменчивости хозяйст-

венно ценных признаков гороха при использовании генотипов с различными морфологическими признаками листа и боба.

Наибольший интерес для анализа во втором поколении представляет популяция, полученная при скрещивании двух образцов нашей селекции, различающихся двумя парами морфологических признаков: КТ-6457 - с новой сложной формой листа и лущильными бобами и КТ-6395 - с усатым листом и беспергаментными бобами. Образец КТ-6457 выделен из 'гибридной комбинации, родительские формы которой имели различные листья - гетерофильный образец и генотип с многократно непарноперистым листом.

Генетическую формулу скрещивания и расщепления листа можно представить в следующем виде:

КТ-6457 х КТ-6395

afaftl ti tacBtacB afaf-"-"-!ac-,ac

Fi усатый

Растения гибридов первого поколения имели усатые листа. Из этого исходит, что данный признак листа является доминантным по отношению к нашей новой форме, схожей с «В-агритум». Гетерофилия обусловлена генным комплексом af-tac и при гибридизации в F] фенотипически наследуется как рецессивный признак по отношению к усатому. В последнем случае доминирование усатого фенотипа объясняется двойной дозой рецессивного аллеля af в гетерозиготе af(af-tac).

Во втором поколении гибридной популяции насчитывалось 125 растений, которые были сгруппированы в четыре популяции по видоизменению листа: Усатый afaf-'1 ~"~1аа ~~'ас

Гетерофильный (хамелеон) (af-tac) (af- tac)

Многократно непарноперистый afaftl trlac ~'ас

Новая форма (предположительно «В-агритум») afaftl tl taeniae8 ?

Как видно из полученных данных, в F2 появились растения с листьями, аналогичными родительским формам (усатый и новая форма), а также с многократно непарноперистыми и гетерофильными, характерными для прародителей новой формы листа КТ-6457 (табл. 3).

Таблица 3

Расщепление гибридной комбинации (КТ-6457 х КТ-6395) в F2

Фенотип листа Фактическое Теоретическое

количество количество Разница х2

раст., шт. раст., шт.

Усатый 69 70,313 -1,3125 0,025

Гетерофильный 26 23,437 2,5725 0,282

Непарноперистый 24 23,437 0,5625 0,014

Новая форма б 7,813 -1,8125 0,421

2 125 125 у>0,742

Табличный у2 = 14,07.

В литературных источниках имеются данные о появлении формы листа, похожей по описанию на выявленную нами КТ-6457. Во ВНИИЗБК была обнаруже-

на мутантная безусиковая форма с цельнокрайними дважды непарноперистыми листочками среди растений образца «мутант Агритек» с многократно непарноперистым листом, названная авторами «В-агритум» (Щетинин, 2008, Зеленов, 2011). Авторы полагают, чт№ такое видоизменение морфологии листа контролируется тремя генами: af,tl и tacB и представлена его генетическая формула -afaftltl tacB tac?. Полученный в нашей работе образец (КТ-6457) с новой формой листа по морфологическим особенностям был схож с «В-агритум». Но, в отличие от ученых ВНИИЗБК, растения с новой морфологией листа нами получены из гибридной комбинации от скрещивания образцов с гетерофильным (Аз-99-1117) и непарноперистым (КТ-6180) листом. Новая форма листа у образца нашей селекции, по предварительным данным, контролируется теми же тремя генами. Однако для выяснения этого требуется провести скрещивание данной формы с оригинальным «В-агритум» и оценить рекомбинационный аллелизм.

Критерии и результаты отбора в гибридных популяциях F2

В наших исследованиях изучена возможность выделения из гетерогенной популяции F2 растений согласно рассчитанному критерию по основным количественным признакам, определяющим величину продуктивности растений и урожайности ценозов. Из гибридных популяций второго поколения был проведен отбор, основанный на статистическом анализе каждого растения в зависимости от сочетания морфологии листа и боба. При отборе использовались следующие статистические значения: среднее значение отбираемого признака по популяции (ХсР) и среднее квадратичное отклонение (сг). Критерием отбора служили значения, рассчитанные по следующим формулам: ХсР+о, хср+2ст, хср+3а. Данный критерий использовался при отборе по признакам: количество бобов, количество и масса семян, количество семян в бобе.

Например, в комбинации КТ-6457 х КТ-6395 появление большого количества популяций по разнообразию листа и боба привело к делению растений на мелкие группы (табл.4).

Рассчитанные критерии отбора в полученных популяциях имели высокие значения. Отбор растений проведен по критериям хср+ст и хср+2о, растения с максимальным критерием не обнаружены.

Полученное генотипическое и фенотипическое разнообразие растений с различным сочетанием видоизмененной морфологии листа и формы боба было представлено меньшим количеством по каждому анализируемому классу. Большой интерес для селекции представляют отборы растений, сочетающие листья «хамеле-он»"с отсутствием пергаментного слоя. Из этой популяции выделено 33,3% растений с ХсР +а равным 7,8 бобов на растение. Такое же количество селекционно ценных беспергаментных растений выделено из популяции с непарноперистыми листьями. Весьма важно будет проследить поведение группы с новым фенотипом листа и лущильными бобами, из которой отобрано 16,7% растений. Представленные результаты прогноза эффективности отбора по числу бобов на растении имеют большое значение для планирования дальнейшей селекционной работы.

Таким образом, в F2, на основе рекомбинации генов, контролирующих морфологию листьев и форму боба, получены новые популяции, сочетающие эти при-

знаки в разных комбинациях. Растения, отобранные в этих популяциях, характеризуются высокими значениями урожай образующих признаков.

Ценность для дальнейшей селекционной работы и генетических исследований представляют растения гороха с новой формой листа (донор КТ-6457), у которых безусиковость сочетается с беспергаментностью боба.

Таблица 4

Результаты отбора по признаку «число бобов на растение» в комбинациях с участием КТ-6457 и КТ-6395

Фенотип листа и боба Показатели Хср+а ХсР+2ст Хср+За I

КТ-6457 х КТ-6395

Усатый ПБ критерий отбора 8,3 10,4 12,6

эффективность, % 34,0 1,8 0 15,8

Хамелеон ПБ критерий отбора 8,0 10,1 12,1

эффективность, % 20,0 5,0 0 25,0

Непарноперистый ПБ критерий отбора 8,3 10,6 12,9

эффективность, % 14,3 4,8 0 19,1

Новая форма ПБ критерий отбора 9,7 11,9 14,2

эффективность, % 16,7 0 0 16,7

Усатый БПБ критерий отбора 9,4 12,0 14,6

эффективность, % 8,3 0 0 8,3

Хамелеон БПБ критерий отбора 7,8 9,7 11,5

эффективность, % 33,3 0,0 0,0 33,3

Непарноперистый БПБ критерий отбора 6,5 7,8 9,0

эффективность, % 33,3 0 0 33,3

КТ-6395 х КТ-6457

Усатый ПБ критерий 9,2 11,6 14,1

эффективность, % 12,5 4,2 0,0 16,7

Хамелеон ПБ критерий 7,4 9,4 11,5

эффективность, % 10,3 5Д 0,0 15,4

Здесь и далее: ПБ — лущильные бобы, БПБ - беспергаментные

Реакция гибридных популяций на отбор - важная характеристика их селекционной ценности. Оценка гибридов Р2 у 5 реципрокных комбинаций скрещивания выявила, что внутри каждой популяции растения сильно отличаются друг от друга по комплексу изученных признаков. Такая гетерогенность дает возможность получения нового исходного материала в селекции гороха на продуктивность, устойчивость к полеганию и раскрыванию бобов.

Во втором поколении гибридов наиболее эффективным оказался отбор в популяциях по значениям хср +с. Благодаря направленному отбору по продуктивности растений, основанному на результатах проведенного анализа, некоторые селекционно ценные формы удается отобрать уже из популяций Р2. Это обусловлено тем, что в результате генетической рекомбинации происходит трансгрессивное сочетание в одном генотипе полимерных генов аддитивного действия, что обусловливает более сильное выражение признака в сравнении с обеими родительскими формами. Представленные критерии отбора в популяции по изучаемому

разнообразию полученных рекомбинантов по морфологии листа и боба позволяют добиться максимального увеличения ее генотипической ценности посредством изменения частот составляющих генотипов. Частота встречаемости растений в гибридных популяциях Р2 с нужными признаками для селекции в значительной степени зависит от генетических особенностей скрещиваемых форм.

Правильность критериев для отбора растений в Р2, основанная на результатах биометрической статистики, будет ускорять селекционный процесс, и повышать выход качественного гибридного материал. В дальнейшем селекционная работа, как правило, ведется только с семьями отобранных растений.

Отмечены высокие значения критериев отбора и его результатов в комбинациях, где материнской формой служил образец КТ-6423, а родительские формы имели различные листья. В этих случаях у гибридных растений отмечалось влияние цитоплазмы на проявление признаков число бобов и семян с растения, масса семян с растения.

В гетерогенных популяциях Р2 с доминантными признаками листа и боба выделившиеся по количественным признакам растения в последующих поколениях будут выщеплять генотипы с разными комбинациями рецессивных генов, что предусматривает обязательный повторный отбор по анализируемым морфологическим признакам. Наибольшую ценность представляют отобранные растения с сочетанием рецессивных признаков: по бобу - беспергаментные, по морфологии листа - усатые и гетерофильные. Гомозиготные по данным признакам растения в последующих поколениях сохраняются константными, в которых в дальнейшем предстоит селекционная работа по количественным признакам.

Адаптивный потенциал генофонда гороха с различной морфологией боба

Изменчивость количественных признаков у генотипов с различной морфологией боба. В наших исследованиях введение в генотипы нового морфологического признака - беспергаментности боба — внесло изменения в структуру формирования элементов продуктивности в связи с особенностями использованных доноров. В этой связи важным этапом стало выявление амплитуды изменчивости селектируемых признаков у созданного нового генофонда с различной морфологией листа и боба для определения особенностей продукционного процесса и перспективы их дальнейшего использования в селекционной практике.

В 2012-2013 гг. в конкурсном сортоиспытании изучались по 17 образцов с различной морфологией боба и преимущественно с усатым листом (табл. 5).

Данные показывают, что по сравнению с возделываемыми сортами Казанец (стандарт), Варис, Ватан и Указ многие изученные образцы существенно превысили по урожайности, достигнув в группах с лущильными и беспергаментными бобами, в среднем за два года изучения соответственно, 3,06 и 3,15 т/га. Достоверные преимущества над стандартом Казанец имели 8 образцов лущильного типа (6336, 6343, 6429, 6473, 6496, 6503, 6506, 6513 и 6555). Сорт Кабан с бобами беспергаментного типа формировал значимо большую урожайность по сравнению с контролем (2,99 т/га). Перспективные беспергаментные сортообразцы 6502, 6530 и

6534 в среднем за годы изучения имели урожайность более 3 т/га, но разница с сортом Кабан математически не доказана.

Образцы формировали различный уровень урожайности в годы изучения, характеризующиеся крайне неблагоприятными метеорологическими условиями в отдельные фазы развития гороха. В обеих группах выделены образцы с урожайностью 2,05-2,13 т/га в условиях острой засухи 2013 года.

Таблица 5

Урожайность образцов гороха с различной морфологией боба, т/га (КСИ, 2012-2013 гг.)

Лущильные Беспергаментные

образцы 2012 2013 среднее образцы 2012 2013 среднее

Казанец 3,43 1,48 2,45 Кабан 3,92 2,06 2,99

Варис 3,29 1,30 2,29 Фрегат 3,74 1,87 2,80

Ватан 3,34 1,54 2,44 6467 3,46 1,63 2,54

УКаз 3,10 1,54 2,32 6476 4,01 1,66 2,83

6336 3,92 1,82 2,87 6489 3,97 1,91 2,94

6343 3,77 1,94 2,85 6502 4,41 1,89 3,15

6429 3,91 2,13 3,02 6508 3,80 1,83 2,81

6442 3,64 1,70 2,67 6509 3,66 1,54 2,60

6444 3,54 1,73 2,63 6510 4,06 1,56 2,81

6473 3,91 1,93 2,92 6511 3,97 1,86 2,91

6494 3,80 1,47 2,63 6514 4,00 1,93 2,96

6495 3,50 1.52 2,51 6517 3,76 1,91 2,83

6496 3,59 1,51 2,55 6524 3,87 1,91 2,89

6503 4.21 1,91 3,06 6528 3,44 1,69 2,56

6506 3,89 1,79 2,84 6529 3,78 1,89 2,83

6513 4,01 1,85 2,93 6530 4,10 2,05 3,07

6555 3,75 1.79 2,77 6531 4,41 1,84 3,12

НСР05 0,30 0,32 НСР05 0,30 0,32

Реакция генотипов на различные условия среды определяет различия в изменчивости и взаимосвязях количественных признаков, определяющих структуру продуктивности. У генотипов с лущильными бобами коэффициент вариации признаков урожай семян и его составляющие, такие как масса растений, число продуктивных узлов, число и масса семян с растения, число семян в бобе, масса 1000 семян, число, масса семян и число семяпочек на продуктивный узел, в засушливых условиях возрастал. У беспергаментных генотипов, напротив, амплитуда изменчивости сужалась (рис. 1а). В благоприятных условиях произрастания растений (2012 г.) показатель изменчивости в группах колебался в пределах 5,1-14,9 и 2,814,6 %. Максимальная вариабельность по генотипам с лущильными бобами отмечена по числу семян с растения, по беспергаментным образцам - по массе растений. В условиях 2013 г генотипическая вариабельность в первой группе максимально достигала 19,0 и 19,9 % по числу и массе семян с растения. В группе с беспергаментными бобами изменчивость этих признаков не превышала 10,4 и 13,7 %.

Сравнивая коэффициенты вариации хозяйственно ценных признаков по годам, можно отметить, что у беспергаментных образцов по числу семяпочек, числу

семян на растении, числу бобов на продуктивный узел показатели были близки в оба года исследований (рис. 16). Отчасти, узкий предел изменчивости признаков в группе с облегченными бобами может обуславливаться близкородственным происхождением большинства образцов. Поэтому они сходным образом реагировали на изменение условий внешней среды.

Установлено, что усатые сорта нового морфотипа (с беспергаментным бобом) обладают высокой урожайностью, достаточным уровнем стабильности проявления отдельных признаков, даже в засушливые годы. Выявлен^ индивидуальные особенности проявления отдельных признаков, характерные для лущильных и беспергаментных морфотипов. а

■ 2012 И 2013

Рис. 1 - Изменчивость количественных признаков ('У,%) в группе лущильных генотипов (а) и с беспергаментными бобами (б), 2012-2013 гг.

Взаимосвязь урожайности и слагающих ее элементов. Сопряженное варьирование урожайности и составляющих ее элементов менялось в зависимости от генотипических особенностей сравниваемых групп и условий года (рис.2). Ре-

зультаты корреляционного анализа показали, что в 2012 г. (благоприятном по увлажнению) у генотипов с лущильными бобами отмечено стабильное проявление положительного влияния на урожай массы растения и массы семян с растений. Коэффициент корреляции их составил, соответственно, 0,39* и 0,44*. Описанная зависимость данных признаков в том же году проявилась и у беспергаментных образцов, но корреляция была выше (0,76* и 0,73*).

2012 год 2013 год 2012 год 2013 год

Рис. 2 - Высокие корреляции количественных признаков у генотипов с различными бобами по годам, (КСИ, 2012-2013 гг.)

1. Урожай; 2. Масса растения; 3. Длина стебля; 4. Число прод. узлов; 5. Число бобов; 6.

Число семян; 7. Масса семян; 8. Число семян в бобе; 9. Масса 1000 семян;

Нагрузка продуктивного узла: 10. Число бобов; 11. Число семян; 12. Масса семян.

Урожайность образцов с обычными бобами в неблагоприятные годы (2013 г.) достоверно коррелировала практически со всеми урожайобразующими признаками, за исключением длины стебля. Взаимосвязь между первым признаком и числом семян в бобе и массой семян на продуктивный узел равнялась, соответственно, г=0,71**и г=0,83**.

Стабильно проявляющиеся и достоверные взаимозависимости между изучаемыми признаками приведены в таблице 6.

Таблица 6

Стабильные корреляции количественных признаков гороха у генотипов с различными бобами

Признак Лущильные Беспергаментные

2012 2013 2012 2013

Масса растений - число семян 0,71** 0,67* 0,70** 0,72**

масса семян 0,90** 0,98** 0,96** 0,89**

масса семян на прод. узел 0,58** 0,84** 0,80** 0,70**

Число прод. узлов - число бобов 0,88** 0,93** 0,89** 0.87**

Масса семян - масса семян на прод. узел 0,69** 0,82** 0,88** 0,88**

Число семян на прод. узел - число 0,37* 0,88** 0,63** 0,84**

семяпочек на прод. узел

Число семяпочек - число семян 0,73** 0,83** 0,77** 0,90**

К таким относятся корреляция биомассы растений с числом семян (г=0,67**-0,72**), массой семян с растения(г=0,89**-0,98**) и массой семян на продуктивный узел (г=0,58**-0,84**). Высокая сопряженность установлена между числом продуктивных узлов и числом бобов на растении (г=0,87**-0,93**), числом семяпочек и семян на растении (г=0,73**-0,90**).

У беспергаментных генотипов количество парно коррелирующих признаков значительно больше. Достоверно сильной зависимостью связаны длина стебля с массой семян, коэффициенты корреляции их в годы изучения составили 0,75** и 0,79**. Также высокая степень корреляции наблюдалась между числом бобов и массой семян на растении (г=0,71** и 0,86**), числом и массой семян на растении (г=0,82** и 0,74**), числом семян на растении и на продуктивном узле (г=0,82** и 0,74**), числом семян на продуктивном узле и в бобе (г=0,94** и 0,88**).

Таким образом, наибольший вклад в формирование урожая обеих групп оказывают масса растений и семян на растении. Прямое влияние на урожай числа семян с растения, в бобе и на продуктивном узле достоверно лишь у беспергаментных генотипов в более благоприятных условиях произрастания.

Перспективно в селекционном плане использование высоких положительных корреляций следующих признаков: массы растений с числом, массой семян на растении и массой семян на продуктивном узле; массы семян на растении с массой семян на продуктивном узле; числа продуктивных узлов с числом бобов на растении; числа семян на продуктивном узле с числом семяпочек на нем. В группе беспергаментных образцов гороха дополнительным резервом при селекции на высокую продуктивность является масса 1000 семян.

В наших исследованиях был проведен путевой анализ взаимосвязи продуктивности (масса семян с растения) и количественных признаков по группам образцов с различными бобами в 2012 и 2013 гг.

Стабильными и однозначными в сравниваемых группах генотипов были связи продуктивности растений с массой растения, числом семян и массой семян на продуктивный узел (г= 0,67...0,96). У лущильных генотипов в разных погодных условиях реализация массы семян с растения могла осуществляться разными путями: в 2012 г. увеличивался вклад числа семян в бобе и на продуктивном узле, а в 2013 г. - числа продуктивных узлов и бобов.

В группе генотипов с беспергаментными бобами стабильными в 2012-2013 гг. были связи основного признака продуктивности — массы семян с растения с массой растения, числом бобов, массой 1000 семян и массой семян на продуктивный узел. В благоприятных условиях 2012 г. выявлена высокая генетическая корреляция результирующего признака с длиной стебля, числом бобов и числом бобов на продуктивный узел. В условиях засухи 2013 г. дополнительный положительный вклад в формирование продуктивности беспергаментных форм вносили число продуктивных узлов и число бобов.

Перечисленные признаки, характерные для групп сортов с наличием или отсутствием пергамента боба, должны контролироваться при ведении селекции на высокую урожайность.

Результаты селекции на устойчивость к полеганию и раскрыванию боба. По результатам конкурсного испытания за четыре года (2010-2013 гг.) по урожайности выделились несколько сортообразцов, сочетающих ряд положительных признаков (табл. 7).

Средний урожай за годы изучения у перспективных образцов составил 2,793,07 т/га с прибавкой к стандартному сорту Казанец на 9,0-19,9%. Данные показывают, что во все годы изучения они стабильно превышали значения стандарта по данному показателю. Более высокие значения в условиях 2010 и 2013 годов свидетельствуют о засухоустойчивости выделенных образцов.

Таблица 7

Урожайность сортов гороха, т/га, (КСИ, 2010-2013 гг.)

Сорт 2010 2011 2012 2013 Среднее Прибавка к стандарту

т/га %

Казанец, ст. 1,78 3,51 3,48 1,48 2,56 - .

Кабан 2,10 4,21 3,92 2,06 3,07 0,51 19,9

6336 1,78 4,27 3,92 1,82 2,95 0,39 15,2

1232 У 1,66 4,17 4,21 1,73 2,94 0,38 14,8

Фрегат 2,00 4,04 3,74 1,87 2,91 0,35 13,7

6343 1,89 3,57 3,77 1,94 2,79 0,23 9,0

НСР05 0,16 0,32 0,30 0,32

В выделенных сортах Кабан и Фрегат реализовано новое направление селекционной работы по повышению устойчивости бобов к раскрыванию, достигнутое внедрением признака беспергаментного боба (табл.8). Данные сорта созданы путём интрогрессии в генотипы нашей селекции генов рг, определяющих отсутствие пергамента в створках боба и обуславливающих высокую устойчивость бобов к раскрыванию. Также морфологической особенностью их служит наличие чёрного рубчика семени.

Таблица 8

Характеристика новых сортов гороха Кабан и Фрегат, 2011-2013 гг.

Показатели Казанец, стандарт Кабан Фрегат

Вегетационный период, суток 61 65 61

Длина растений, см 60,3 68,0 65,1

Количество семян в бобе 2,9 3,8 3,9

Масса 1000 семян, г 241,0 225,6 183.8

Устойчивость к корневой гнили В СУ В

Устойчивость к полеганию, балл 4,8 3,0 4,8

Устойчивость к засухе средняя выше средней средняя

Содержание белка, % 21,87 20,80 20.26

Сбор белка, т/га 0,606 0,693 0.636

Разваримосгь, мин. 135 120 105

Сорт Кабан выведен методом индивидуального отбора из гибридной комбинации, полученной при скрещивании листочкового образца нашей селекции

КТ-6269 с образцом МС-1Д с усатым типом листа и беспергаментными бобами из коллекции ВИР. Вегетационный период в среднем за годы испытания составил 65 дней. Устойчивый к растрескиванию бобов и осыпанию семян. Устойчивость к болезням на уровне стандарта. :

Содержание белка по годам колебалось в пределах 19,10-22,90%, что уступало показателям стандарта. Валовый сбор белка в среднем составил 0,693 т/га. По данному признаку сорт превысил показатели возделываемых сортов.

Сорт Фрегат получен из гибридной комбинации с участием двух образцов с усатыми листьями: КТ-6238 нашей селекции и МС-1Д (ВИР). Продолжительность вегетационного периода на уровне стандартного сорта Казанец. Усатый сорт Фрегат сочетает устойчивость к раскрыванию бобов и полеганию растений. По сбору белка превышает стандарт на 0,03 т/га.

Сорт Кабан обладает высокой адаптивной способностью и селекционной ценностью. Сорт Фрегат выделяется низкой реакцией на меняющиеся погодные условия и также высокой СЦГ. Созданные сорта предложены в качестве перспективных для внедрения в производство и переданы на государственное испытание.

Расчет экономической эффективности показал, что при возделывании беспергаментного листочкового сорта Кабан может быть получен чистый доход 7900, беспергаментного усатого сорта Фрегат 7188 рублей с каждого гектара (табл.9). Уровень рентабельности у сорта Казанец составил 28,2 %, тогда как у новых сортов данный показатель достиг 54,4 и 58,5% с максимальным значением у сорта Кабан.

Таблица 9

Экономическая эффективность возделывания новых сортов с беспергаментными бобами

Сорт Стоимость валовой продукции с 1 га, руб. Производственные затраты на 1 га, руб. Себестоимость 1 т зерна, руб. Чистый доход с 1 га, руб. Уровень рентабельности, %

Казанец (ст.) 17900 13968 8676 3932 28,2

Кабан 21400 13500 6981 7900 58,5

Фрегат 20400 13212 7201 7188 54,4

ВЫВОДЫ

1. В селекции гороха посевного Pisum sativum L. на устойчивость к раскрыванию бобов селекционную ценность имеют образцы КТ-6423, КТ-6416, КТ-6395, созданные на основе доноров с признаками беспергаментности и устойчивости к полеганию из коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова.

2. Большинство количественных признаков у растений Fi наследовались доминантными системами генов. Проявление гетерозиса по массе растений и семян на растении, длине стебля, числу продуктивных узлов, бобов и семян отмечено в комбинациях при скрещивании образца с более высокорослым стеблем КТ-6423 с облиственным (Л-29018), усатым (Указ, Фаленский усатый) и гетерофильным

(Спартак) генотипами. Также в проявлении степени доминирования участвовали гены аддитивного и эпистатического действия.

3. В наследовании массы 1000 семян встречались все возможные типы: промежуточное наследование, доминирование лучшего или худшего родителя, депрессия (КТ-6395 х КТ-6457) и гетерозис (КТ-6457 х КТ-6395). Не прослеживается четкой зависимости крупности семян у ?! от массы 1000 семян скрещиваемых между собой сортов. Однако имеется тенденция повышения этого показателя в комбинациях скрещивания, где материнской формой служили образцы нашей селекции с беспергаментными бобами КТ-6423 и КТ-6416.

4. Включение генотипов с беспергаментными бобами КТ-6423, КТ-6416 и КТ-6395 в скрещивания с родительскими формами, различающимися по морфологическим особенностям листа, позволили расширить формообразовательный процесс, а также изменить степень наследования отдельных количественных признаков. Закономерности степени доминирования у гибридов с их участием носят довольно схожий характер.

5. Для дальнейшей селекционной работы и генетических исследований выявлен ценный донор КТ-6457 с новой формой листа и беспергаментностью боба.

6. В Р2, на основе рекомбинации генов, контролирующих морфологию листа и форму боба, получены новые популяции, сочетающие эти признаки в разных комбинациях. Растения, отобранные в этих популяциях, характеризуются высокими значениями урожайобразующих признаков.

7. Во втором поколении гибридов наиболее эффективным оказался отбор в популяции по значениям хср +с, который позволяет добиться максимального увеличения ее генотипической ценности посредством изменения частот составляющих генотипов. Частота встречаемости растений в гибридных популяциях Р2 с нужными признаками для селекции в значительной степени зависит от генетических особенностей скрещиваемых форм.

8. У сортов, отличающихся морфологическим строением боба, корреляции урожайности с элементами структуры имеют неодинаковый характер и в значительной степени обусловлены внешними факторами, влияющими на их формирование. Наибольший вклад в формирование урожая лущильных и беспергаментных форм оказывают масса растений и семян на растении. Прямое влияние на урожай числа семян с растения, в бобе и на продуктивном узле достоверно лишь у беспергаментных генотипов в более благоприятных условиях произрастания.

9. По результатам путевого анализа стабильными в 2012-2013 гг., в сравниваемых группах, были связи продуктивности растений с массой растения, числом семян и массой семян на продуктивный узел; в группе генотипов с беспергаментными бобами - с массой растения, числом бобов, массой 1000 семян и массой семян на продуктивный узел. В благоприятных условиях 2012 г. выявлена высокая корреляция урожайности с длиной стебля, числом бобов на растении и на продуктивный узел. В условиях засухи 2013 г. дополнительный вклад в формирование продуктивности беспергаментных форм вносили число продуктивных узлов и число бобов.

10. Средняя урожайность перспективных беспергаментных форм за годы изучения составила 2,79-3,07 т/га с прибавкой к стандартному сорту Казанец на

9,0-19,9%. Созданы (в соавторстве) и переданы на государственное испытание беспергаментные сорта Кабан (листочковый) и Фрегат (усатый) с устойчивостью бобов к раскрыванию и высокими адаптивными свойствами. Уровень рентабельности возделывания сорта Кабан составил 58,5 %, сорта Фрегат 54,4%, тогда как у стандарта Казанец этот показатель составил 28,2%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для расширения генотипической изменчивости и создания нового исходного материала в селекции гороха на продуктивность, устойчивость к полеганию и раскрыванию бобов рекомендуется использовать формы с видоизмененной морфологией листьев и наличием/отсутствием пергаментного слоя боба. Источниками признака устойчивости к раскрыванию бобов предлагаются образцы с беспергаментными бобами КТ-6423, КТ-6416, КТ-6395, сорта Кабан, Фрегат.

2. Для повышения эффективности селекции гороха необходимо использовать биометрико-генетический анализ количественных признаков с отбором из гибридного потомства по критерию х^ +ст.

3. Для внедрения в производство рекомендуются сорта Кабан и Фрегат, характеризующиеся высокой урожайностью, хорошими адаптивными свойствами и устойчивостью к раскрыванию бобов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК Российской Федерации:

1. Фадеева, А.Н. Селекционные аспекты повышения технологичности возделывания гороха/ А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Е.А. Фадеев //Достижения науки и техники АПК. - 2009, № 11. - С. 25-27.

2. Фадеева, А.Н. Селекционно-генетические основы повышения устойчивости гороха к осыпанию семян/ А.Н. Фадеева, Е.А. Фадеев//Вестник РАСХН. -2011. -№ 5. - С.36-37.

3. Фадеева, А.Н. Новый сорт гороха Кабан /А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Е.А. Фадеев, Т.Н. Абросимова //Вестник РАСХН. - 2013,- №3.- С. 15-17.

4. Фадеев, Е.А. Динамика формирования репродуктивных частей растений у сортов гороха с различным типом боба / Е.А. Фадеев, МЛ. Пономарева, А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева //Вестник ОрелГАУ. - 2014. - № 1(46). - С. 16-18.

Публикации в других изданиях:

5. Полозов, Г.Ю. Факторный анализ выполненности бобов гороха посевного (Pisum sativum £.)/Г.Ю. Полозов, Е.А. Фадеев, К.Д. Шурхаева // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях//Сб. научных материалов. - Орел. — 2008.-С. 389-395.

6. Шурхаева, К.Д. Использование трансгрессии в селекции гороха на устойчивость к полеганию /К.Д. Шурхаева, Е.А. Фадеев //Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному

производству //Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых ГНУ ТатНИИСХ, посвященной памяти Р.Г.Гареева (6-7 февраля .2008 г.), Казань, 2008. - С. 321-325.

7. Фадеев, Е.А. Морфогенез листьев у гороха /Е.А. Фадеев, А.Н. Фадеева //Материалы Всероссийской научно-практической конф.: Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения.-Казань, 2009.-С. 137-139.

8. Фадеев, Е.А. Наследование содержания белка в семенах гибридами гороха первого поколения / Е.А. Фадеев, А.Н. Фадеева // Материалы Всероссийской научно-практической, конференции молодых ученых: Инновационные разработки молодых ученых - АПК России. - Казань, 2010. - С. 148-153. '

9. Фадеева, А.Н. Селекционная ценность коллекции гороха /А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Е.А. Фадеев //Материалы Международной научно-практической конференции: Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата. - Казань, 2010. - С.634-639.

10. Фадеева, А.Н. Изменчивость количественных признаков гибридов первого поколения /А.Н. ■ Фадеева, Е.А. Фадеев //Материалы Всероссийской научно-практич. конф.: Конкурентоспособная научная продукция - АПК России. -Казань, 2011.-С. 148-153.

П.Фадеев, Е.А. Изменчивость морфоструктурных показателей растений гибридов первого поколения при скрещивании родителей с различным типом листа и боба /Е.А. Фадеев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова: Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях. -Казань, 2012.-С. 182-187.

12. Фадеева, А.Н. Теоретические и практические основы селекции гороха в современных условиях /А.Н. Фадеева, Е.А. Фадеев // Агромир Поволжья. - 2013-№1. -С. 61-64.

Подписано в печать 21.02.2014. Форм. бум. 60x84 1/16. Печ, л. 1,5. Тираж 100. Заказ Кг 2102/1. Отпечатано с готового орипшал - макета в типографии «Вестфалика» (ИП Колесов В.Н.) 4201 И, г. Казань, ул. Московская, 22. Тел.: 292-98-92 e-mail: westfalika@inbox.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фадеев, Евгений Александрович, Казань

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ТАТАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ

На правах рукописи

04201457039

Фадеев Евгений Александрович

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА (.Visum sativum L.) С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Пономарева М.Л.

Казань-2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1 Использование морфоструктурных признаков в селекции 8 гороха (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Состояние производства и приоритетные направления селекции 8 гороха

1.1.1 Пищевая, кормовая и агротехническая ценность гороха 8

1.1.2 Распространение гороха 11

1.1.3 Задачи селекции 12

1.2 Роль морфологических признаков в селекционном совершенство- 15 вании гороха

1.2.1 Использование ростовых мутантов 16

1.2.2 Эволюция листа в процессе селекции 21

1.2.3 Значение морфологических особенностей боба и семян в селек- 28 ции

1.3 Наследование, изменчивость и взаимосвязь количественных при- 31 знаков гороха

1.4 Направления селекционно-генетического улучшения гороха 33 ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ 3 9 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований, исходный материал 39

2.2 Методика проведения исследований 44 2.3. Природно-климатические, агротехнические условия проведения 48 исследований

2.4 Погодные условия в годы проведения исследований 51

ГЛАВА 3 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТООБ- 55 РАЗЦОВ И ИХ ГИБРИДОВ ГОРОХА С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА

3.1 Морфологические особенности родительских компонентов 55

3.2 Анализ гибридизации и расщепления морфологии листа и боба у 59 гибридов ?!

3.3 Уровень проявления и наследования количественных признаков у 61 растений гибридов первого поколения

3.4 Гибридологический анализ морфологии листа у образца К-6457 72 ГЛАВА 4 КРИТЕРИИ И РЕЗУЛЬТАТЫ ОТБОРА В ГИБРИДНЫХ 77 ПОПУЛЯЦИЯХ Р2

4.1 Результаты отбора по признаку «число бобов на растении» 78

4.2 Результаты отбора по признаку «число семян на растении» 83

4.3 Результаты отбора по признаку «масса семян с растения» 87

4.4 Результаты отбора по признаку «число семян в бобе» 91 ГЛАВА 5 АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГЕНОФОНДА ГОРОХА С 97 РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ БОБА

5.1 Изменчивость количественных признаков у генотипов с различ- 97 ной морфологией боба

5.2 Взаимосвязь урожайности и слагающих ее элементов 102

5.3 Результаты селекции на устойчивость к полеганию и раскрыва- 114 нию боба

5.4 Характеристика адаптивной способности и селекционной ценно- 120 сти новых сортов с беспергаментными бобами

5.5 Экономическая эффективность возделывания новых сортов с бес- 122 пергаментными бобами

ВЫВОДЫ 125

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗ- 127 ВОДСТВА

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 128

ПРИЛОЖЕНИЯ 156

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Горох — ценная высокобелковая культура, в мировом земледелии занимает 6,3 млн. гектаров (Дебелый, 2012). Удельный вес гороха в структуре посевов в Российской Федерации не превышает 2% (Зотиков, Боровлев, 2008). Проблема расширения производства гороха связана с его нестабильностью, обусловленная сильным варьированием урожая культуры. Стабилизация потенциала культуры на высоком уровне требует комплексного осуществления селекционно-семеноводческих и агротехнологических приёмов, среди которых высокую значимость имеет дальнейшее создание сортов с высокой реализацией потенциала урожая (Медведев, 2011). Роль сорта в увеличении производства высокобелкового зерна, повышении его урожайности различными исследователями оценивается в 20-70 % (Жученко, 1993, 1999; Амелин, 1999).

Эволюционное значение в совершенствовании габитуса растений гороха оказало использование новых морфологических признаков (Зеленов, 2011). Наибольший эффект в перестройке растений был получен при внедрении в генотипы ростовых и листовых мутантов. Среди большого разнообразия генофонда культуры для селекции зернового гороха представляют интерес также формы с различным строением боба. Наряду с лущильным типом привлекательны беспергаментные формы благодаря высокой устойчивости к растрескиванию бобов и осыпанию семян. Создание новых генотипов на основе морфологических (мутантных) изменений, как правило, приводит к изменению структуры продуктивности и адаптивности. Внедрение комплекса рецессивных генов в генотипы гороха оказывает влияние на большое число морфологических и физиологических показателей, определяющих процессы формирования урожая в различных условиях среды. В этих условиях для повышения эффективности селекционного процесса необходима информация о закономерностях наследования, изменчивости и взаимосвязях количественных признаков создаваемого селекционного материала, поиск приёмов ускорения селекционного процесса. В связи с этим, исследования, направленные на изучение селекционной ценности гибридных комбинаций с участием

морфологически измененных форм и прогнозирование вероятности улучшения отдельных признаков в процессе создания новых генотипов, актуально для практической селекции.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2006-2010 гг., 2011-2013 гг. по тематике лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ РАСХН (№ госрегистрации 15070.5720004030068.0019), и соответствует паспорту специальности 06.01.05. - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Цель исследований - изучить селекционную ценность исходного материала гороха с различной морфологией листа и боба. Для выполнения поставленной цели намечены следующие задачи исследований:

1 .Получить гибридный материал путем скрещивания генотипов с различной морфологией листа и боба;

2. Изучить формообразовательный процесс и наследование селекционно-ценных признаков рекомбинантов;

3. Оценить степень доминирования количественных признаков и эффекта гетерозиса в гибридных комбинациях;

4. Выявить эффективность отбора по отдельным количественным признакам;

5. Определить адаптивный потенциал, хозяйственную ценность и экономическую эффективность возделывания сортов с новым сочетанием морфологии листа и боба.

Научная новизна работы. Получены новые рекомбинанты гороха с различным сочетанием морфологических признаков листа и боба, включенные в селекционный процесс. Выявлен характер изменчивости, наследования количественных признаков нового исходного материала. Показана перспектива включения в генотипы генов, контролирующих форму листа и беспергаментность боба для

создания исходного материала с новым сочетанием морфоструктурных признаков.

Практическая значимость работы. Выделены перспективные гибридные популяции на основе доноров беспергаментности для селекции на устойчивость к раскрыванию боба. Определены критерии и эффективность отбора по основным количественным признакам в гетерогенных популяциях, повышающих выход качественного гибридного материала. Создан ценный исходный материал, сочетающий измененные новые формы листьев (усатые, гетерофильные, непарноперистые и др.) с высокими хозяйственно ценными признаками и адаптивными свойствами.

При творческом участии соискателя созданы и переданы на государственное сортоиспытание сорта с беспергаментными бобами Кабан (код сорта № 8756024, дата приоритета 31.10.2012 г.) и Фрегат (код сорта № 8653882, дата приоритета 14.11.2013 г.) с долей авторства по каждому из них 15 процентов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Доноры признака беспергаментности боба, их селекционно-генетическая оценка.

2. Расширение генотипической изменчивости гороха за счет комбинирования видоизмененной морфологии листьев и боба.

3. Селекционная ценность нового исходного материала.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практических конференциях молодых ученых «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России (Казань, 2010; 2013), «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (Казань, 2011), школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Казань, 2011); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова «Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях» (Казань, 2012).

Личный вклад. Полевые эксперименты, анализ результатов исследований, представленных в диссертации, проведены при непосредственном личном уча-

стии автора. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Публикации. По материалам работы опубликовано 12 печатных работ, из которых 4 - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционной практике и производству. Изложена на 168 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы, 14 рисунков, 11 приложений. Библиографический список литературы включает 268 источников, в том числе 45 - иностранных авторов.

ГЛАВА 1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОСТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1 Состояние производства и приоритетные направления

селекции гороха 1.1.1 Пищевая, кормовая и агротехническая ценность гороха

Горох издревле используется человеком в пищу. Наряду с пшеницей, ячменём, просом, чечевицей, он вошел в культуру более 20 тысяч лет назад (Макашева, 1973).

Питательная ценность гороха хорошо изучена многими исследователями (Вербицкий, 1970; Макашева, 1973, 1979; Ложкина, 2010; Зотиков с соавт., 2010, 2011; Кондыков с соавт., 2011; Лысенко, 2011; Шурхаева, 2011; Aigner, 2010). По данным Всероссийского института растениеводства им. Н.И.Вавилова в его зерне содержится в среднем 27,8% сырого белка с колебаниями от 20,4% до 35,7%, 1,2% жира, 3,3% золы, 43,2% крахмала и 4,5 % клетчатки на абсолютно сухой вес.

Пищевая ценность гороха обусловлена, прежде всего, высоким содержанием в его семенах высококачественного белка, которого в 1,5-2 раза больше по сравнению со злаковыми культурами, что доказано исследователями в нашей стране (Федотов, 1960; Ермаков с соавт., 1972; Макашева, 1973, 1979) и за рубежом (Ali-Khan, Zimmer, 1989; Kalev, 2001; Vitjazkova, 2001; Stoddard и др., 2009).

Кроме того, в семенах гороха находится большое количество ферментов, а также витаминов (ретинол - витамин А, тиамин - В], рибофлавин - В2, ниацин -В3, пантотеновая кислота - В5, пиридоксин - В6, фолиевая кислота - Вд, аскорбиновая кислота - С) и минеральных веществ (кальций, железо, магний, фосфор). По количеству таких витаминов, как Bt и В2, горох в 3-5 раз превосходит томаты и морковь. В зерне гороха содержатся все восемь незаменимых аминокислот (метионин, триптофан, лизин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, фенилаланин), особенно ценных для нормальной жизнедеятельности живого организма. Водорастворимая фракция белка, наиболее

легко усваиваемая организмом, достигает в отдельных случаях 36-87% и 80-85% в зеленой массе, в зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания (Неклюдов и др., 1968; Сереньев и др., 1970; Володин, 1981; Соболев, 1983).

Горох ценен как хороший концентрированный корм для скота. Многими исследованиями показано, что в зонах возделывания он широко применяется в кормопроизводстве для получения зернофуража, зерносенажа и зеленой массы (Ке-тов, 2004; Дебелый, 2009; Васин, 2012, Кашеваров, Сапрыкин, Данилов, 2013; КасЫиНепе, Загипа^е, БеуеНс^е, 2011). Это обусловлено его уникальным биохимическим составом.

По расчетам в 1 кормовой единице гороха содержится до 170 г переваримого протеина (при зоотехнической норме 110-120 г), в то время как ячменя и овса, соответственно, 70 и 83 (Давлетов, Попов, Гиззатуллина, 2010). Укосные сорта гороха в конвейере кормления животных обеспечивают их в течение длительного времени ценной зеленой массой с высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот (Давлетов, 2009). Поэтому зерно этой культуры остается главным источником растительного белка при производстве комбикормов.

Аминокислотный состав белка гороха характеризуется высокой сбалансированностью, особенно он богат лизином. В 1 кг зерна гороха в среднем содержится 16,7 г лизина, тогда как в зерне ячменя и овса, соответственно, 3,6 и 4,4 граммов. По данным В.М. Косолапова с коллегами (2009) в кормлении животных лимитирующим фактором является содержание лизина, наибольшим количеством которого среди зернобобовых культур выделяется горох. В семенах различных сортов оно может варьировать в значительных пределах, достигая 18 г/кг сухого вещества или 7,5 % от сырого протеина.

Мука из гороха используется с большей эффективностью при выпойке молодняка сельскохозяйственных животных. Скармливание бычкам, свиньям и другим животным гороха в смеси с другими кормами увеличивает привесы и органо-лептические свойства мяса (Вербицкий, 1970; Бенкен и др., 1977; Зорикова, 2010;

Jenkins и др., 2011), а также откормочную и убойную продуктивность цыплят-бройлеров (Lalev и др., 2011).

Горох служит важнейшим фактором биологической интенсификации полеводства как средообразующая культура, обогащая почву биологическим азотом (Дубовик, Копытин, 2011; Зубов, Катюк, 2012). Использование потенциала азот-фиксации зернобобовых культур, в том числе и гороха, в земледелии позволяет экономить минеральный азот. Агротехническое значение гороха трудно переоценить, поскольку по количеству усваиваемого азота среди других бобовых горох занимает одно из первых мест (Тихонович и др., 1998; Борисов и др., 2007). Исследования взаимоотношений почвенных микроорганизмов и растений данной культуры продолжаются как с позиции теории и механизмов симбиоза (Тихонович, Жуков, 2009; Борисов и др., 2011), так и с прикладных аспектов растениеводства (Ступина, 2010).

При выращивании гороха уменьшается расход гумуса на формирование урожая, создается бездефицитный баланс. Литературные данные свидетельствуют, что в условиях, обеспечивающих активную азотфиксацию, зерновые бобовые культуры способны усвоить до 200-300 кг азота воздуха на 1 га. Включение зернобобовых культур в севооборот обеспечивает в среднем поступление на 1 га почвы 30-60 кг азота (Исаев, 1997). Введение гороха в севооборот обеспечивает максимальный сбор протеина с единицы севооборотной площади, увеличивает насыщенность зерновыми культурами до 80 %, сбор зерна на 0,6-0,8 т/га при наименьшей стоимости белка и кормовых единиц. Благодаря таким особенностям горох является хорошим предшественником для большинства культур, возделываемых в севообороте. В условиях Республики Татарстан горох считается лучшим предшественником для возделывания озимых зерновых культур (Пономарева и др., 2009).

В связи с указанными выше биологическими особенностями гороха, его, по праву, считают отличным предшественником для зерновых, технических и других сельскохозяйственных культур (Гусманов и др., 2013), Горох, как парозанимающая культура, имеет существенные преимущества над непаровыми предшествен-

никами (Кузнецов, 1998). Растениеводческие опыты научно-исследовательских институтов и практика передовых хозяйств убеждают, что занятые горохом на зерно пары эффективнее не только чистых, но и некоторых занятых паров (например, викоовсяных). Замена чистых паров занятым горохом паром позволяет значительно увеличить сбор зерна с гектара, повысить содержание белка в урожае и обогатить почву азотом (Хангильдин и др., 1984, 1986).

1.1.2 Распространение гороха

Исследованиями Р.Х. Макашевой (1971, 1973, 1978, 1979, 1990) установлена полиморфность вида (Pisum sativum L. - горох посевной), включающего разнообразие форм возделываемого гороха, многочисленность сортов различных эколого-географических и агроэкологических групп. Горох способен произрастать в различных почвенно-климатических условиях, но преимущественное распространение имеет в умеренных широтах.

Среди зернобобовых культур по посевным площадям в мире горох уступает лишь сое, фасоли и нуту (Жаров, Попов, Жарова, 2009). В 2010 году он возделы-вался на площади 6,3 млн. га, при этом средняя урожайность составила 1,62 т/га (Дебелый, 2012).

В Российской Федерации горох преимущественно возделывается в Центральном, Приволжском, Южном и Западносибирском регионах. В 2010 году в России посевы его занимали 882 тысяч гектаров (Дебелый, 2012).

Треть посевов культуры высевается в Среднем Поволжье (Зотиков, Боров-лев, 2008). Республика Татарстан (РТ) относится к одной из основных зон возделывания гороха. В 60-70-е годы XX столетия площади посевов его достигали до полумиллиона гектаров. В последующий период произошел спад производства культуры. Особенно сильно посевы сократились за последне�