Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность нетрадиционных морфотипов гороха

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность нетрадиционных морфотипов гороха"

На правах рукописи

ЩЕТИНИН ВИТАЛИЙ ЮРЬЕВИЧ

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ НЕТРАДИЦИОННЫХ МОРФОТИПОВ ГОРОХА

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск - 2008

003166472

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зеленов Анатолий Николаевич

заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лихачев Борис Степанович

кандидат биологических наук, Яговенко Татьяна Владимировна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Орловский государственный университет»

Защита диссертации состоится « » rt и. Я 2008 г в час на заседании диссертационного совета Д 220 005 01 в ФГОУ ВПО «Брянской государственной сельскохозяйственной академии» по адресу 243365 Брянская обл , Выгоничский р-н, с Кокино, БГСХА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат диссертации разослан « 2-Y » .¿сл/ящ 2008 г

Объявление и автореферат размещены на сайте www bgsha com

Просим принять участие в заседании совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью

Ученый секретарь диссертационного со; доктор сельскохозяйственный наук

ДроновА В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Реализация национальной программы развития сельского хозяйства, где одна из главных ролей отводится животноводству, невозможна без создания прочной кормовой базы Основным источником растительного белка являются зернобобовые культуры и горох, в частности Если в зерне кукурузы, ячменя и овса содержится всего 59, 70 и 83 г переваримого протеина в расчете на кормовую единицу (при 105 110 г по нормам), т о в зерне гороха 143 170 г, практически в 2 раза выше (Зотиков В И, 2006)

Рост семенной продуктивности сортов гороха в процессе длительной селекции происходил вследствие более эффективного распределения веществ в пользу семян, при не изменившейся общей биомассы растений В результате потенциал современных сортов приблизился к своему максимуму Одним из путей решения этой проблемы является создание принципиально новых морфо типов гороха, обладающих более высоким биологическим потенциалом

Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур получены принципиально новые морфотипы гетерофильная форма хамелеон (Зеленов А Н, 1991), рассеченнолисточковый морфотип (Зеленов А Н, Неметова Ю С, 2005) с необычными для рода Pisum L листьями с глубокорассеченными в верхней части шсточками

Морфотип хамелеон отличается высокими показателями продукционного процесса и повышенным биологическим потенциалом Рассеченнолисточковый морфотип также отличается повышенной семенной и общей продукта! ностью Наряду с этими морфотипами, полученными во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, было решено изучить и многократно непарноперистую форму, которая по литературным данным обладает более высокой продуктивностью фотосинтеза (Князькова С Р, 1987, Суслова JI В , 1990)

Отмененные достоинства этих морфотипов открывают перспективы создания принципиально новых сортов гороха с повышенным биологическим потенциалом Таким образом, изучение селекционной ценности нетрадиционных морфотипов является весьма актуальным направлением в селекции гороха

Цель и задачи исследования. Цель — изучение биологических особенное тей нетрадиционных морфотипов и выявление селекционной ценности много]фатно непарноперистой и рассеченнолисточковой форм гороха

В задачи исследований входило

- изучить наследование признака рассеченнолисточковости,

- изучить возможность улучшения многократно непарноперистой и рассеченнолисточковой форм гороха селекционными методами,

- выявить адаптивность изученных морфотипов к условиям Центрально-Черноземного региона,

— выделить новые источники хозяйственно-ценных признаков у линий морфотипа хамелеон,

— оценить целесообразность совместного выращивания потенциально высокопродуктивных, но неустойчивых к полеганию морфотипов с практически неполегающим усатым сортом Батрак,

Научная новизна. 1 Выявлена адаптивность рассеченнолисточковой формы гороха к условиям Центрально-Черноземного региона,

2 Установлено наследование признака рассеченнолисточковости и взаимодействие гена tac4 с другими генами архитектоники листа

3 Синтезированы неизвестные ранее листовые морфотипы А-агримут и Баттерфляй

4 Выделены высокопродуктивные линии рассеченнолисточкового морфотипа

5 Впервые доказана возможность создания диморфных агрофитоцено-зов и определены наиболее оптимальные варианты соотношения компонентов в диморфном агрофитоценозе

Практическая значимость работы. Доказана селекционная ценность рассеченнолисточковой формы гороха и создан перспективный материал для создания сортов этого типа

Выделены новые линии морфотипа хамелеон с высоким содержанием белка и устойчивые к полеганию, которые можно использовать в селекции в качестве источников хозяйственно ценных признаков Создан и передан на государственное испытание сорт с ярусной гетерофиллией Спартак

18 сортообразцов различных морфотипов гороха включены в мировую коллекцию ВИР им Н И Вавилова

Предложен способ возделывания высокоурожайных, но неустойчивых к полеганию сортов в диморфных агрофитоценозах с неполегающими усатыми сортами

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были доложены на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 110-летию Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции «Актуальные проблемы развития современного сельскохозяйственного производства» Орел, 10-13 июля 2006 года и на региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» Орел, 19-23 марта 2007 года По теме диссертации опубликовано 4 работы, в т ч одна в реценизируемом ВАК РФ издании

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 5 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка литература и приложений Работа содержит 44 таблицы и 20 рисунков Список литературы включает 154 источника, из них 23 на иностранных языках

2. Условия, материал и методика проведения исследований

Исследования проводились в течение 2005 2007 годов Экспериментальной базой для их проведения являлся опытный севооборот лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур В годы проведения исследований метеорологические условия различались по температурному режиму и влагообеспеченности Вегетационный период 2005 года был очень теплым с умеренным выпадением осадков, 2006 год бы i теплым и влажным, 2007 год был очень теплым и сухим

Объектом исследований были линии морфотипов листочковый, усатый, многократно непарноперистый, рассеченнолисточковый, хамелеон, уси-ковая акация

С целью улучшения нетрадиционных морфотипов была проведена гибридизация рассеченнолисточковой формы (Pac-тип) и многократно непарноперистой формой (Пап-485/4) с источниками и донорами ценных сельскохозяйственных признаков (Батрак, Опорный 1, Спартак, Madonna, Орел, Визир, tacB) Скрещивания проводились в фитотронно-тепличном комплексе ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и в полевых условиях Растения выращивали согласно «Методическим рекомендациям по выращиванию, оценке и отбору селекционного материала в сооружениях искусственного климата» (Кондыков И В и др , 1993) В 2006 и 2007 гг гибридные популяции и р одительские формы высевали в поле на двустрочных делянках (20+70 см) площадью 10,5 м2 Посев проводили сеялкой СКС 6-10 Норма высева 50 всхожгх семян на м2

В фазу полной спелости проводился отбор снопового материала для структурного анализа (растения из гибридных популяций были проанализированы все без исключения и по 50 случайно отобранных растений родительских форм) Структурный анализ проводился в лабораторных условиях по следующим признакам длина стебля, число узлов до первого боба, число продуктивных узлов, число бобов на растении, число семян с растения, масса семян с растения, масса соломы, число бобов на продуктивный узел, число семян в бобе, масса 1000 семян, продуктивность биомассы, уборочный индекс

Распределение частот различных по показателям структурного анализа растений в расщепляющихся гибридных популяциях учитывали методом классоных вариант (Иогансен В, 1993) Графическое изображение корреляционных связей осуществляли по методу корреляционных плеяд П В Терен-тьева (Герентьев П В , Ростова Н С , 1977)

Потомства лучших элитных растений, отобранных из гибридных популяций Рас-типхБатрак, Рас-типхВизир, Рас-тип><Опорный1 и Рас-типхОрел в 2006 г, на следующий год были высеяны в селекционном питомнике 1-го года Посев проводили вручную Длина рядка 1 м, расстояние между рядками 20 см На рядок высевали 20 семян Число рядков в делянке зависело от наличия семян Исходную форму Pac-тип и стандартный сорт Орловчанин (по 100 семян на делянку) размещали соответственно 19-м и 20-м номером

Методика диморфных агрофитоценозов гороха

В полевых опытах 2005-2007 гг многократно непарноперистую линию Пап-485/4, рассеченнолисточковую линию Рас-тип и сорт морфотипа хамелеон Спартак высевали в чистом виде (контроль) и в смеси с устойчивым к полеганию усатым сортом Батрак в соотношениях 3 1,11,13 Диморфные посевы высевали в четырехкратной повторности на делянках контрольного питомника площадью 6 м2 Норма высева во всех вариантах - 1,2 млн всхожих семян на гектар Посев проводили сеялкой СКС-6-10 Для проверки возможности повторного использования семян диморфных смесей материал урожая 2005 г по вариантам высевали в опыте «диморфный посев 2-го года», а, в свою очередь, урожай диморфных посевов 2-го года 2006 года по вариантам высевали в 2007 году «диморфные посевы 3-го года»

В течение вегетации по общеизвестным методикам проводили фенологические наблюдения, в фазу цветения и перед уборкой определяли полегаемость стеблестоя по отношению его высоты к длине стебля и соотношение компонентов ценоза, учитывали урожай и его компоненты Уход за посевами выполняли в соответствии с «Методическими рекомендациями по выращиванию гороха в Орловской области» (Орлов В П, 1985) В период полной спелости с делянок питомника в снопы отбирались по 30 растений с каждой делянки для структурного анализа, который проводился в лабораторных условиях по признакам описанным выше Уборку проводили в фазу полной спелости бобов комбайном 8АМРО-130 прямым комбайнированием

Для определения содержания белка в семенах исследуемых образцов с каждой повторности брали навески, а затем объединяли Анализ проводился в лаборатории физиологии растений ГНУ ВНИИЗБК.

Изучение закономерностей варьирования и взаимосвязи признаков, а также существенность различий между ними проводилось по «Методике полевого опыта» (Доспехов Б А , 1979)

3. Морфотип Хамелеон

Для успешной работы с морфотипом хамелеон, которая проводится во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур почти два десятилетия, необходимо иметь большой и разнообразный банк источников и доноров хозяйственно ценных признаков

В предыдущие годы во ВНИИЗБК были выделены линии Аз-86, Аз-87, Аз-88, Аз-89 (гибридная комбинация Аз-93-1964хОрпела), Аз-1420 (Аз-130хАз-123), Аз-801/5 (ОрелхБатрак) Эти линии в 2005 и 2006 гг изучали в сравнении с листочковым сортом Орловчанин и сортом Орел (хамелеон)

Устойчивость к полеганию в фазу цветения в оба года исследований у линий Аз-89, Аз-801/5, Аз-1420 и сорта Орел находилась достаточно на высоком уровне Линии Аз-86, Аз-87, Аз-88 и стандартный сорт Орловчанин имеют в 2005-2006 годах более низкую устойчивость к полеганию В среднем за 2 года линия Аз-89 превысила стандарт Орловчанин на 27 % (табл 1) Это

самая устойчивая к полеганию линия из коллекции ВНИИЗБК, насчитывающей около ста образцов

И 2005 году по семенной продуктивности сорт Орловчанин превысили линии Аз-87, Аз-88 и Аз-1420 на 1,1 г, 0,7 г, и 0,2 г, соответственно В 2006 году линии Аз-89 и Аз-801/5 на 0,8 г и 2,0 г, соответственно В целом в оба контрастных по погодным условиям года ни одна из линий морфотипа хамелеон не обладала стабильностью по семенной продуктивности В 2005 году масса семян с растения у линий Аз-86, Аз-87, Аз-88, Аз-1420 была в 1,5 2 раза выше по сравнению с 2006 годом Наоборот, семенная продуктивность линии Аз-89 была выше в 2006 году Аналогичная ситуация наблюдается и по продуктивности биомассы В 2005 году продуктивность биомассы превышает в 1,5 2 раза по сравнению с 2006 годом у линий Аз-86, Аз-87, Аз-88, Аз-1420 И также продуктивность биомассы Аз-89 выше в 2006 году Таким образом, различные линии морфотипа хамелеон по-разному реагировали на погодь ые условия в период исследования (табл 1)

Таблица 1 — Характеристика линий морфотипа хамелеон

Сорто-образцы Семенная продуктивность, г/раст Продуктивность биомассы, г/раст Устойчивость к полеганию, %

Годы Среднее 20052006 Годы Среднее 20052006 Среднее 2005-2006

2005 2006 2005 2006 Фаза цветения Фаза созре зре-вания

Аз-{ 6 3,7 2,9 3,3 10,3 7,6 9,0 74 36

Аз-{.7 5,1 2,5 3,8 14,6 6,9 10,8 70 40

Аз-*,8 4,7 2,8 3,8 12,4 7,2 9,8 68 39

Аз-Ь9 2,7 4,1 3,4 6,6 8,8 7,7 96 75

Аз-801/5 - 5,3 5,3 — 11,0 11,0 96 56

Аз-1420 4,2 2,8 3,5 11,4 6,3 8,8 93 57

Ореп 3,3 3 3,2 8,6 6,8 7,7 89 58

Орловчанин 4,0 3,3 3,6 9,0 7,2 8,1 76 48

НСРоз 0,9 0,7 - 2,5 1,5 - - -

Все линии морфотипа хамелеон по содержанию белка в семенах превышают стандарт, за исключением Аз-89 Наиболее высокое содержание белка / линий Аз-86 и Аз-87 и составляет 29,05 %, что выше почти на треть в сравнении с Орловчанином (23,02%), у линии Аз-88 (27,30%) почти на четверть Также высокое содержание белка отмечается у линии Аз-801/5 (26,95

%) Данные линии целесообразно будет использовать как источники высокого содержания белка в семенах при селекции на высокое качество продукции

Между продуктивностью и содержанием белка существует отрицательная корреляция (Смарт Дж, 1986, Вербицкий Н М, 1992) Однако, у линии Аз-801/5 высокая продуктивность сочеталась с высоким содержанием белка

Итогом селекционной работы с морфотипом хамелеон на данном этапе стало выведение сорта Спартак Сорт Спартак был получен методом индивидуального отбора из F4 гибридной комбинации A3-23*San Cipriano Элитное растение под селекционным номером Аз-1061 было выделено из комбинации в 1999 году Конкурсное испытание линии Аз-1061 проводилось с 2003 по

2005 год включительно

Ботаническое определение сорта Спартак Pisum sativum L sensu lato, var zelenovu Serd et Stankev (разновидность Зеленова) Морфотип хамелеон Растения сорта Спартак характеризуется изменением формы листьев в зависимости от их расположения на стебле Два-три нижних развитых листа обычно имеют два-три листочка и неветвящийся усик, выходящие практически из одной точки короткого черешка Выше, на четырех-пяти узлах лист представлен многократно разветвленными усиками с нерегулярно расположенными на них листочками неправильной формы (усато-листочковые листья) Еще выше по стеблю на трех-четырех узлах формируются листья с многократно ветвящимися усиками без листочков (усатые листья) В зоне плодоношения вновь располагаются усато-листочковые листья Листочки на всех ярусах имеют заостренную верхушку (ген аси)

По продолжительности вегетационного периода сорт Спартак относится к среднеспелой группе Продолжительность вегетационного периода от всходов до созревания составляет 75 82 суток

Растение сорта Спартак имеет индетерминантный укороченный стебель. Длина стебля колеблется в пределах 65 75 см на котором образуется 13 15 непродуктивных узлов и 3 5 продуктивных узлов Тип соцветия у сорта - двухцветковая пазушная кисть, на которой формируются средней величины цветки белой окраски У сорта Спартак бобы прямые, длиной 6 8 см и шириной примерно 1,5 см Зрелые бобы имеют желто-бурую окраску Верхушка боба тупая Семена сорта Спартак без признака неосыпаемости семян (семяножка не срастается с кожурой семени) Семена гладкие диаметром 5,5 6,5 мм желто-розовой окраски В бобе образуется 3 5 семян Масса тысячи семян составляет 190 210 г

Наиболее высокая урожайность сорта Спартак (табл 2) отмечена в

2006 году и в этом же году самая высокая прибавка по сравнению со стандартом - 0,7 т/га В среднем за 2003-2007 гг урожайность сорта Спартак в сравнении с Орловчанином выше почти на 15 %

Таблица 2 - Урожай семян сорта Спартак в конкурсном испытании _за 2003-2007 гг, т/га_

Сорта Годы Среднее, 2003-2007

2003 2004 2005 2006 2007

Спартак 4,0 2,5 3,7 4,3 2,6 3,4

Орлэвчанин б! 3,7 2,2 3,4 3,6 1,9 2,9

НСГ'м 0,2 0,2 0,2 0,3 0,2 -

Сорт должен быть не только урожайным, но и также быть высокотехнологичным и обладать высоким качеством продукции Степень поражения болезнями и вредителями сорта Спартак ниже по сравнению со стандартным сортом Орловчанин

По устойчивости к полеганию сорт Спартак в фазу цветения превосходит ст дндартный сорт Орловчанин на 24 % и составляет 94 %, в фазу созревания на 15 % и составляет 57 % Более позднее полегание сорта Спартак позво.гяет полнее реализовать свой биологический потенциал, что положительно сказывается на продуктивности растений Содержание белка в семенах гороха сорта Спартак составляет 23,4 %, что выше на 2,1 % в сравнении со стандартом Орловчанин

По результатам госсортоиспытания в 2006 году сорт Спартак был лучшим 1а Липецкой госсортостанции, где урожайность семян составила 3,85 т/га, превысив стандарт Труженик на 0,74 т/га На Бесединском ГСУ Белгородской области урожайность Спартака находилась на уровне 3,19 т/га, на 0,56 т/га выше стандарта Льговский 288

В условиях рыночной экономики РФ очень важно учитывать преимуществ,! селекционных достижений с точки зрения экономической целесообразности

Основой для расчета показателей экономической эффективности по-служипи технологические карты производства гороха в ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Был произведен расчет экономической эффективное ти возделывания на этапе производства семян первой репродукции сортоЕ Орловчанин и Спартак на учетной площади

Произведенные расчеты экономической эффективности показали, что уровень рентабельности у сорта Спартак выше на 48 % в сравнении с сортом Орловчанин При этом дополнительный доход с гектара может составить 4972,8 руб Повышение уровня рентабельности производства семян у сорта Спарт ¡к, в первую очередь, связано с повышенным уровнем урожайности и, как елгдетвие, снижение себестоимости продукции

4. Многократно непарноперистый морфотип

Изучение влияния условий выращивания на урожайность сортообраз-цов с многократно непарноперистыми листьями проводилось на линиях ВНИР зернобобовых и крупяных культур Пап-485/4 (получен от скрещива-

ния Л-143><Батрак), Пап-986/6 (Пап-485/4хРас-тип), Агритек (спонтанный мутант из сорта Мультик), образца с редуцированными прилистниками Л-143 (Великобритания), сорте с морщинистыми семенами Витязь (Крымская опытно-селекционная станция) Все эти сортообразцы по урожаю семян уступали стандарту (табл 3) Причинами могут быть недостаточная отселекти-рованность этого морфотипа, полегаемость стебля, связанная с отсутствием усиков, и, следовательно, с неэффективностью продукционного процесса Наконец, резкие колебания урожайности можно объяснить слабыми приспособительными возможностями данного морфотипа Об этом свидетельствует низкая урожайность семян всех сортообразцов в 2007 году

Таблица 3 — Урожайность сортообразцов многократно непарноперистого __морфотипа, т/га _

Сортообразцы Годы Среднее

2005 2006 2007 2005-2007 2006-2007

Пап-485/4 1,60 2,97 1,30 1,96 2,13

Витязь - 1,89 0,96 - 1,42

Агритек - 3,00 0,85 - 1,92

Л-143 2,13 3,68 1,10 2,30 2,39

Пап-986/6 - 1,72 0,64 - 1,18

Орловчанин 2,52 3,55 2,34 2,80 2,94

НСР05 0,39 0,58 0,12 - -

По всей видимости, на резкое снижение продуктивности многократно непарноперистого морфотипа в большей степени оказал фактор дефицит влаги, чем повышенная температура. Так, в 2006 году недостаток влаги не отмечался, а вот температурный режим в этот год был схож с 2007 годом Отсюда можно сделать вывод, что те формы многократно непарноперистого морфотипа, которые изучались, не пригодны для возделывания в районах с недостатком влаги

В целом за 2006 и 2007 гг по содержанию белка в семенах, среди линий многократнонепарноперистого морфотипа выделились образцы Витязь и Пап-986/6, которые превысили стандарт Орловчанин (23,7 %) на 5,8 и 2,3 %, соответственно Другие линии этого морфотипа по этому показателю находятся практически на одном уровне со стандартом

По-видимому, растения многократно непарноперистого морфотипа оказались не приспособленными к возделыванию в экстремальных погодных условиях В менее жаркие и засушливые годы продуктивность растений этого морфотипа находилась на одном уровне с другими генотипами

В 2007 году был проведен биометрический анализ гибридных популяций Бз Пап-485/4хСпартак, Р3 Пап-485/4хБатрак и Р3 Пап-485/4хРас-тип Анализ полученных данных представлен в таблице 4

Таблица 4 - Продуктивность гибридных популяций с участием многократно ___непарноперистого морфотипа, 2007 год_

Гибридные популяции Масса семян с растения Продуктивность биомассы

г/раст ±к ? форме, г г/раст форме, г

Пап-455/4 2,7 - 5,7 -

Бз Пап-485/4 >"Спартак 2,9 +0,2 6,3 +0,6

вт ч многократно непарноперистые генотипы 2,4 -0,3 6,3 +0,6

Бз Пап-485/4 хБатрак 2,9 +0,2 6,1 +0,4

в т ч многократно непарноперистые генотипы 2,5 -0,2 5,6 , -0'1

Бз Пап-485/4хРас-тип 3,4 +0,7 6,4 +0,7

в т ч многократно непарноперистые генотипы 2,5 -0,2 4,9 -0,8

НСР0.< 0,3 - 0,9 -

Семенная продуктивность и продуктивность биомассы многократно непарноперистых растений была ниже, чем в целом в гибридных популяциях Одной из причин, по всей видимости, является низкая комбинационная способность отцовских сортов Другая причина может быть связана с погодными условиями 2007 года, которые были в целом неблагоприятны для многократно непарноперистого морфотипа Третья причина, по-видимому, связана с сильной конкуренцией в гибридных популяциях со стороны более мощно развитых морфотипов, для которых условия 2007 года были более благоприятны

Из всего вышеизложенного можно сделать вывод о том, что для выявления подлинной селекционной ценности многократно непарноперистого морфо типа требуется дальнейшее его изучение

5. Рассеченнолисточковый морфотип

Рассеченнолисточковый морфотип (рис 1) гороха получен совсем недавно Поэтому биологические особенности и селекционная ценность новой формы не изучены, характер наследование признака не известен По предварительным наблюдениям новая форма по семенной и общей продуктивности превышает исходную форму (сорт Батрак) Это послужило основанием для изучения и вовлечения нового морфотипа в селекционный процесс

Генетическая природа признака рассеченнолисточковости определена в F2 Pac-TnnxAdept Выяснилось, что данный признак обусловлен компле-ментар ным взаимодействием генов безлисточковости (afila - af) и усиковой акацир (tendrilled acacia — tac)

Однако сочетание af af tac tac формирует усатый лист с нерегулярно расположенными на некоторых усиках листочками. В результате транслокации одного из этих генов получена гетерофильная форма хамелеон (Зеленое А. Н., 2001). Следовательно, гены усиковой акации, контролирующие во взаимодействии с геном af в одном случае лист типа хамелеон, а в другом -рассеченнолисточковый лист, не аллельны.

Поэтому в соответствии с имеющимся прецедентом персонифицировать аллели гена усиковой акации (Sharma В., Kumar S., 1981), предложено обозначить новый ген tacA (обнаружил А. Зеленое). Второй упомянутый аллель именуется tacR (выделил Balram Sharma). В гомозиготном состоянии фенотип tad* tatг4 аналогичен фенотипу tacB tacB.

Проведенный тест на аллелизм показал, что в F] Рас-типх tacB-3 (af af tad* tacAx++tacB tacB) и в F, tacA tacAxtacB tacB все растения имеют листочковый лист («дикий тип»), а это доказывает, что ген tacB и tacA не аллельны. Таким образом, генетическая формула рассеченнолисточко-вого морфотипа выглядит следующим образом af af tad* tacA. Признак Рисунок 1 — Лист рассеченноли- рассеченнолисточковости рецесси-

сточкового мутанта вен ко всем известным листовым

формам гороха.

Гибридизация рассеченнолисточкового мутанта с другими листовыми формами привела к возникновению новых неизвестных ранее форм гороха.

Из комбинации многократно непарноперистый х рассеченнолисточковый мутант выделена форма гороха с дважды непарноперистыми рассечен-нолисточковыми с усиками у основания листочков. Данная форма впервые синтезированная во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Ранее подобная форма, но с цельнокрайними листочками и без усиков обнаружена среди растений нестабильного по типу листа многократно непарноперистого образца «мутант Агритек». Появившееся в 2004 году растение с дважды непарноперистыми листьями названо агримут (мутант от Агритека). По литературным данным (В. Sharma, 1981) этот признак контролируется тремя рецессивными генами: af, ti, и tac" (усиковая акация - В). Данную форму было решено обозначить как В-агримут. Таким образом, возникновение формы В-агримут

связано с активизацией в геноме мутанта Агритек гена tacB, т е генетическая форму та В-агримута выглядит следующим образом af af ti ti tacB tac8 Форму, полученную от скрещивания многократно непарноперистого морфотипа с рассеченнолисточковым — А-агримут (af af ti ti tac/1 tacA)

Гибридизация рассеченнолисточкового мутанта с формой хамелеон (сорт Спартак) привела к активному формообразовательному процессу В F2 из 240 растений 123 были усатые, 48 - рассеченнолисточковые, 23 — усико-вая акЕ ция (по фенотипу определить генотип невозможно), 23 — форма хамелеон, 8 - пятилисточковых акаций и 6 растений, названные нами баттерфляй

У растений пятилисточковых акаций в нижней части стебля до первого продуктивного узла лист тройчатый, как у клевера Выше - непарноперистый с пятью сравнительно крупными листочками Обычные акациевидные образцы (генотип ti ti) имеют 7-15 пар листочков (Макашева Р X, 1975) Пятилис-точковая акация контролируется генами ti и tacB (В Sharma, 1981) Таким образом, появление пятилисточковой акации в комбинации Рас-типхСпартак, где в геноме каждого из родителей имеется ген усатости afila, по-видимому, связано с репрессией этого гена

Баттерфляй - еще одна новая форма с листом типа усиковой акации, но отличающаяся тем, что черешочки двух пар базальных листочков на главном черешке сближены так, что композиция листочков напоминает крылья бабочки, а выходящая от места прикрепления этих листочков к черешку пара усиков усиливает это сходство В генетическом плане форма баттерфляй не изучена

Гаким образом, в результате исследований впервые синтезированы не-извест-ше ранее листовые морфотипы — А-агримут и Баттерфляй По имеющийся у нас информации в мировом генофонде гороха подобные формы от-стутст зугот

Изучение целесообразности использования рассеченнолисточкового мутанта проводилось в серии скрещиваний с источниками хозяйственно-ценны < признаков различных морфотипов

Анализ полученных данных позволил выявить его перспективность В результате получены растения рассеченнолисточкового морфотипа, которые и по сгменной продуктивности и по продуктивности биомассы превосходят родительскую форму Pac-тип (табл 5)

В 2006 году был проведен анализ гибридных популяций Рас-типхБдтрак, Рас-типхОпорный 1, Рас-типхОрел, Рас-типхВизир Распределение растений в гибридных популяциях с различной семенной продуктивностью в популяции представлено на рисунке 2

Таблица 5 - Продуктивность гибридных популяций, 2006 год

Гибридные популяции Масса семян с растения Продуктивность биомассы

г/раст ±к? форме, г г/раст ±к $ форме, г

Рас-тип 6,2 - 13,8 -

Р3 Рас-тип х Батрак 10,7 +4,5 20,5 +6,7

в т. ч. рассеченнолисточ-ковые генотипы 11,0 +4,8 21,0 +7,2

Р2 Рас-тип><Опорный1 6,7 +0,5 14,2 +0,4

в т. ч. рассеченнолисточ-ковые генотипы 8,5 +2,3 17,4 +3,6

Рз Рас-тип х Орел 7,5 +1,3 15,8 +2,0

в т. ч. рассеченнолисточ-ковые генотипы 6,9 +0,7 14,7 +0,9

Р3 Рас-типхВизир 7,4 +1,2 15,8 +2,0

в т. ч. рассеченнолисточ-ковые генотипы 6,4 +0,2 13,0 -0,8

НСР05 1,2 - 2,8 -

Рисунок 2 - Распределение частот различных по массе семян рассеченноли-сточковых растений гороха, выделенных из гибридных популяций, 2006 год

У растений рассеченнолисточкового морфотипа, выделенных из гибридных популяций F2 Рас-типхОпорный 1 и F3 Рас-типхОрел, распределение ча< тот семенной продуктивности лежит в области от 0 до 20 г, а из гибридной популяции F3 Рас-типхВизир от 0 до 15 г Наибольшее количество плюс-вариантов (8%) выделено в комбинации Рас-типхБатрак, где отмечена максим альная продуктивность одного растения - 26,3 г

Потомства элитных растений из этих комбинаций на следующий год были Вэгсеяны в селекционном питомнике 1-го года

В жаркое сухое лето 2007 года продуктивность растений гороха снизилась в/ вое по сравнению с предыдущим годом Несмотря на такие условия, лучшие линии, особенно из комбинации F3 Рас-типхБатрак, по массе семян с растения в 1,5 3 раза превысили как исходный образец Pac-тип, так и стандартный сорт Орловчанин (табл 6)

Таблица 6 — Характеристика лучших линий в селекционном питомнике __1 -го года, 2007 год_

Линии Масса семян с раст, г Число Масса 1000 семян, г Продуктивность биомассы,г

продук- дук-тивных узлов бобов на прод узел семян в бобе

Рас-тип-исх форма 3,1 2,1 1,7 3,5 246 5,5

Орловчанин st 3,3 2,1 1,6 3,5 277 6,0

Отбор был проведен из гибридной популяции F-¡ Рас-типхБатрак

Рас-663/7-2 9,8 4,8 1,8 4,6 243 18,9

Рас 6Í.8/7-2 8,9 4,5 1,5 4,7 278 15,9

Рас-6'79/7-2 8,4 3,7 2,0 4,7 247 15,4

Pac-6ól/7 8,0 3,4 1,9 4,9 255 13,9

Рас-6 57/7 7,2 3,6 2,0 3,3 303 12,9

Рас-6'?0/7 7,1 4,6 1,5 4,4 238 15,3

Рас-6(Ю/7 6,5 2,8 1,9 4,4 287 10,8

Рас-6(')5/7-2 6,2 3,8 1,9 2,9 300 12,2

Рас-6<>9/7 5,2 2,6 1,8 4,3 265 8,6

Рас-6 72/7 4,4 2,4 1,7 3,3 332 8,3

НСРо' 1,0 0,5 0,2 0,4 20 1,8

Повышение семенной продуктивности у разных линий произошло за счет увеличения различных элементарных признаков число продуктивных узлов I Рас-658/7-2, Рас-670/7), почти стопроцентной парности бобов (Рас-

679/7-2, Рас-657/7), высокой озерненности боба (Рас-661/7, Рас-658/7-2), крупности семян (Рас-657/7) У наиболее продуктивной линии Рас-663/7-2 максимально выражены все компоненты продуктивности, кроме массы тысячи семян

Все эти линии представляют интерес не только для дальнейшего изучения в селекционных питомниках, но и для использования в качестве родительских форм в трансгрессивных скрещиваниях

Таким образом, в результате проведенных исследований установлена возможность повышения продуктивности рассеченнолисточковой формы гороха селекционными методами при соответствующем подборе источников и доноров хозяйственно-ценных признаков

6. Адаптивный потенциал различных морфотипов гороха

Любой живой организм выступает как единая целостная система, которая ограничивается комплексом связей или корреляций морфогенетического и функционального характера Отбор на любой признак, каким бы незначительным он ни был, действует на организм в целом А А Жученко (1988, 2001) подчеркивает, что установление коррелятивных связей играет важную роль в селекционных программах, целью которых является управление адаптивным потенциалом возделываемых растений

Один из важных признаков говорящий о ценности любого сорта это стабильность урожаев по годам В течение трех лет было проведено сравнительное изучение урожайности сортов и линий, изучаемых морфотипов (табл 7)

Таблица 7 - Урожайность различных морфотипов гороха, т/га

Сортообразцы Годы Среднее 2005-2007 Коэффициент вариации, %

2005 2006 2007

Пап-485/4 1,60 2,97 1,30 1,96 46

Рас-тип 1,63 2,93 1,80 2,12 33

Спартак 2,95 3,34 2,13 2,81 22

Батрак 1,63 3,37 2,43 2,48 35

Орловчанин 2,83 3,35 2,34 2,84 18

Во все годы исследований урожайность линии Пап-485/4 многократно непарноперистого морфотипа была низкой Так, в 2005 году сорт Спартак превысил линию Пап-485/4 на 84 %, сорт Орловчанин на 77 %, а с сортом Батрак и Рас-типом урожайность находилась практически на одном уровне В 2006 году урожайность многократно непарноперистой линии была на одном уровне с Рас-типом, но отставала от других морфотипов В частности, урожайность сорта Спартак была выше на 12 %, а сорта Батрак и Орловчанин превзошли на 13 % В 2007 году отмечается резкое падение урожайности

многократнонепарноперистого морфотипа Пап-485/4 (1,30 т/га) в сравнении с другими морфотипами Урожайность Рас-типа была выше на 14 %, сорта Спартак на 64 %, Батрака на 87 % и Орловчанина на 80 % В 2007 году урожайное ть сортов гороха снизилась по сравнению с 2006 годом практически в 1,5 2 раза

Период вегетации 2007 года характеризовался повышенным температурным режимом и дефицитом влаги Данные факторы оказали существенное влияние на продуктивность растений гороха, а, следовательно, и на общую урожа? ность Особенно сильно данный фактор сказался на продуктивности растений многократно непарноперистого морфотипа гороха В результате продуктивность снизилась более чем в 2 раза по сравнению с продуктивностью растений в 2006 году

Сравнительная характеристика урожайности различных морфотипов гороха показало, что листочковый морфотип и форма хамелеон имеют относительно стабильную урожайность по годам Коэффициент вариации составил 18 и 22 %, соответственно

Батрак Орловчанин

1 - дл 1на растений, 2 - число узлов до 1 продуктивного узла, 3 — число продукта вных узлов, 4 - число бобов на растение, 5 - число семян с растения, 6 - ма<-са семян с растения, 7 - масса соломы, 8 - число бобов на продуктивный >зел, 9 - число семян в бобе, 10 - продуктивность биомассы, 11 - уборочный индекс, 12 - масса тысячи семян Положительная корреляционная связь г> 0,7 Рисунок 3 — Корреляционные плеяды взаимосвязи признаков продуктивности

Изучение взаимосвязей количественных признаков методом корреляционных плеяд показало, что наиболее устойчивые связи г>0 7 (рис 3), в течение всех трех лет исследований, наблюдаются у рассеченнолисточкового

(Рас-тип) и листочкового морфотипа (сорт Орловчанин) Рас-тип и Орловча-нин имеют в целом схожую картину корреляционных связей количественных признаков По относительной мощности плеяды (отношение мощности плеяды к общему числу исследуемых признаков) Рас-тип превосходит другие морфотипы (табл 8) Спартак (хамелеон) и Батрак (усатый) в целом за годы исследований имеют менее устойчивые корреляционные взаимосвязи в сравнении с линией Рас-тип и сортом Орловчанин Наименее устойчивые корреляционные взаимосвязи у линии многократно непарноперистого морфотипа Пап-485/4

Таким образом, для Орловской области и Центральной России, в целом, рассеченнолистрчковая форма является наиболее адаптивным морфоти-пом, который имеет хорошую сбалансированность продукционного процесса. Многократно непарноперистый морфотип таким гомеостазом не обладает Среди традиционных морфотипов наиболее стабилен листочковый

Таблица 8 - Характеристика корреляционных плеяд

Сортообразцы Число членов плеяды Относительная мощность плеяды

Пап-485/4 5 0,42

Рас-тип 12 1,00

Спартак 8 0,67

Батрак 7 0,58

Орловчанин 10 0,83

Итак, на основании проведенных нами в 2005-2007 гг опытов с нетрадиционными морфотипами гороха установлена целесообразность продолжения селекции морфотипа хамелеон и вовлечения в селекционную проработку рассеченнолисточковой формы Многократно непарноперистая форма требует дальнейшего изучения

7. Диморфные агрофитоценозы гороха

Данный опыт следует рассматривать как модельный, так как многократно непарноперистый и рассеченнолисточковый морфотипы представлены в нем неотселектированными линиями, уступающими по урожайности семян стандарту И только в морфотипе хамелеон использован проходящий госсортоиспытание сорт Спартак В качестве поддерживающего компонента выбран наиболее устойчивый к полеганию районированный усатый сорт Батрак

Отмечая перспективность рассеченнолисточкового морфотипа для селекции, следует, однако, отметить, что у него, как и у многократно непарноперистой формы, неустойчивый к полеганию стебель, а короткие усики не обеспечивают сцепления растений между собой в ценозе У многократно непарноперистых растений они отсутствуют вообще

Урожай семян в диморфных ценозах с многократно непарноперистой формой в годы исследований был выше, чем в чистом посеве Пап-485/4 (табл 9) В диморфном посеве Пап-485/4+Батрак за годы исследований выделились соотношения 3 1 и 1 3 Монопосев Пап-485/4 данные диморфные смеси превышают на 25 и 27%, соответственно Ценоз Пап-485/4+Батрак 1.1 превышает на 17% по урожайности монопосев

В среднем за 3 года урожайность диморфных смесей Рас-тип+Батрак превысила монопосев рассеченнолисточкой формы во всех вариантах Наиболее продуктивным было соотношение Рас-тип+Батрак 1 1 В диморфных ценозах Рас-тип+Батрак 1 1 и Рас-тип+Батрак 1 3 урожайность выше на 25 и 23 %, чем в чистом посеве Батрака

В ценозе Спартак+Батрак во всех вариантах наблюдается превышение урожайности по отношению к обоим компонентам в чистом посеве Наиболее продуктивными соотношениями являются 3 1 и 1 1, урожайность которых находится практически на одном уровне

Таблица 9 - Урожайность диморфных агрофитоценозов _1-го года 2005-2007 гг , т/га_

Варианты Годы Среднее за 2005-2007 гг

2005 2006 2007

Пап-4Я5/4-100% 1,60 2,97 1,30 1,96

Пап-485/4+Батрак 3 1 2,05 3,73 1,57 2,45

Пап-4!!5/4+Батрак 1 1 1,75 3,21 1,90 2,29

Пап-4К5/4+Батрак 1 3 1,73 3,64 2,12 2,50

Рас-тип-100% 1,63 2,93 1,80 2,12

Рас-тип+Батрак 3 1 1,65 3,37 1,94 2,32

Рас-тип+Батрак 1 1 1,79 3,45 2,74 2,66

Рас-тип+Батрак 1 3 1,97 3,32 2,54 2,61

Спартак-100% 2,95 3,34 2,13 2,81

Спартак+Батрак 3 1 2,63 3,57 2,60 2,93

Спартак+Батрак 1 1 2,29 4,04 2,48 2,94

Спартак+Батрак 1 3 1,90 3,82 2,40 2,71

Батрак 1,63 3,37 2,43 2,48

НСР05 0,14 0,27 0,22 -

Увеличение урожайности в диморфных посевах, в первую очередь, обусловлено повышением их устойчивости к полеганию смешанных посевов (табл 10) и, как следствие, улучшением условий для формирования урожая

Е годы исследований в фазу цветения степень полегания диморфных посевоЕ была незначительной, что является немаловажным фактором для

формирования урожайности и более полной реализации биологического потенциала растений

Монопосев сорта Батрак имеют абсолютно лучшую устойчивость к полеганию в сравнении с диморфными посевами Но лучшие варианты диморфных смесей приближаются к этому показателю Так диморфный ценоз Пап-485/4+Батрак 1 3 ниже лишь на 10 %, Рас-тип+Батрак на 6 %, а Спар-так+Батрак всего на 5 % Однако по урожайности данные варианты превышают сорт Батрак

В результате проведенных исследований установлено, что в диморфных агрофитоценозах продуктивность растений обоих компонентов возрастает по сравнению с чистыми посевами

Рост семенной продуктивности в диморфных агрофитоценозах объясняется повышением ряда признаков (число продуктивных узлов, число бобов на продуктивный узел, число семян в бобе продуктивность биомассы, масса 1000 семян) Лучшему развитию различных признаков способствовало повышение устойчивости к полеганию и, по-видимому, ослабление конкурентных взаимооотношений в гетерогенных агроценопопуляциях

Таблица 10 - Устойчивость к полеганию диморфных агрофитоценозов 1-го _года 2005-2006 гг, %_

Варианты фаза цветения фаза созревания

Годы Среднее 20052006 Годы Среднее 20052006

2005 2006 2005 2006

Пап-485/4-100% 84 86 85 52 41 46

Пап-485/4+Батрак 3 1 86 95 90 62 45 54

Пап-485/4+Батрак 1 1 92 99 96 66 48 57

Пап-485/4+Батрак 1 3 92 96 94 74 58 66

Рас-тип-100% 92 97 94 57 39 48

Рас-тип+Батрак 3 1 87 96 92 63 46 54

Рас-тип+Батрак 1 1 85 94 90 66 46 56

Рас-тип+Батрак 1 3 94 96 95 73 66 70

Спартак-100% 93 93 93 76 48 62

Спартак+Батрак 3 1 91 98 94 76 50 63

Спартак+Батрак 1 1 92 96 94 86 56 71

Спартак+Батрак 1 3 92 96 94 74 67 70

Батрак-100% 93 99 96 80 71 76

НСР05 3 4 - 8 7 -

Как с организационной, так и с экономической точки зрения каждый год смешивать семена для посева нецелесообразно Это будет приводить к увеличению себестоимости продукции После каждого года возделывания было определено соотношение компонентов смесей при уборке по каждому вариант}' (табл 11)

За три репродуцирования не отмечено существенного изменения в соотношении растений нетрадиционных форм и Батрака перед уборкой Таким образом указанные сортосмеси можно пересевать без обновления, по меньшей мере, четыре года

Отмеченное в опыте с диморфными посевами 1 года увеличение урожайности семян и повышение устойчивости к полеганию в целом имело место и в опытах с диморфными посевами и 2-го и 3-го года

Таблица 11 - Изменение соотношения морфотипов в диморфных __агрофитоценозах по годам_

Варианты год Соотношение, %

Нетрадиционная форма Батрак

Рас-ти т+Батрак 3 1 2005 Д-1 74,2 25,8

2006 Д-2 76,4 23,6

2007 Д-3 69,4 30,6

Рас-ти п+Батрак 1 1 2005 Д-1 55,2 44,8

2006 Д-2 54,0 46,0

2007 Д-3 56,1 43,9

Рас-ти пН-Батрак 1 3 2005 Д-1 24,6 75,4

2006 Д-2 22,4 77,6

2007 Д-3 21,4 78,6

Д-1 - диморфные агрофитоценозы 1-го года Д-2 - диморфные агрофитоценозы 2-го года Д-3 - диморфные агрофитоценозы 3-го года

Таким образом, в процессе репродуцирования диморфных посевов положительный эффект смесей не утрачивается Это позволяет возделывать диморфные посевы на протяжении нескольких лет без дополнительных затрат

Выводы

1 Рассеченнолисточковый морфотип, благодаря повышенному биологическое потенциалу, устойчивости корреляционных связей, адаптивности и высокой комбинационной способности, перспективен для селекции в Центрально Черноземном регионе

2 Наследование признака рассеченнолисточковости определяется комплементарным взаимодействием генов усатого типа листа а/ и вновь от-

крытого гена усиковой акации ¡аС4, который не аллелен известному гену Xасв, хотя фенотипически схож с ним Признак рассеченнолисточковости рецессивен ко всем известным листовым формам

3 В результате гибридизации рассеченнолисточкового мутанта с другими листовыми морфотипами впервые синтезированы неизвестные ранее формы - А-агримут и Баттерфляй с оригинальной для гороха архитектоникой листа

4 Подтверждена целесообразность использования в селекции гороха морфотипа хамелеон, сорта которого могут обладать высокой устойчивостью к полеганию и содержать в семенах до 29 % белка

5 Многократно непарноперистая форма малоурожайна и неадаптивна к условиям выращивания В частности, она весьма чувствительна к дефициту почвенной и воздушной влаги Для выявления ее ценности необходимы дальнейшие исследования

6 При совместном выращивании неустойчивых к полеганию нетрадиционных морфотипов с практически неполегающим усатым сортом Батрак выявлен синергизм компонентов ценоза, повышение устойчивости к полеганию и, как следствие, увеличение урожайности

7 За три репродуцирования не отмечено существенного изменения в соотношении растений нетрадиционных форм и Батрака перед уборкой Таким образом, указанные сортосмеси можно пересевать без обновления, по меньшей мере, четыре года В процессе репродукции диморфных посевов положительный эффект смесей не утрачивается

Предложения для селекции и производства

1 Рассеченнолисточковая форма гороха является перспективной в селекционном плане Полученные линии представляют интерес, как с точки зрения дальнейшего изучения, так и с точки зрения использования в качестве источников хозяйственно ценных признаков в трансгрессивных скрещиваниях.

2 При выведении сортов морфотипа хамелеон в гибридизацию следует вовлекать линии Аз-86, Аз-87, Аз-88 и Аз-801/5 как источники высокого содержания белка, линия Аз-89 отличается высокой устойчивостью к полеганию

3 Для возделывания в условиях производства рекомендуется провести размножение перспективного сорта гороха Спартак, обладающего повышенной урожайностью, устойчивостью к полеганию, болезням, вредителям и повышенным содержанием белка

4 Также в условиях производства рекомендуется возделывание диморфных агрофитоценозов гороха, характеризующиеся повышением урожайности и устойчивости к полеганию

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Зеленов, А Н Биологические особенности рассеченнолисточковой формы гороха в связи с ее использованием в селекции / Зеленов А Н, Щетинин В Ю // Актуальные проблемы развития современного сельскохозяйственного производства / Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 110-летию Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (Орел, 10-13 июля 2006 года) - Орел ФГОУ ВПО ОрелГАУ, 2006 -С 129-131

2 Щетинин, В Ю Перспективы улучшения рассеченнолисточкового морфотрпа гороха / Щетинин В Ю // Селекция и семеноводство полевых культур Юбиленый сборник научных трудов Воронеж ФГОУ ВПО ВГАУ,

2007 -4 2 -С 25-28

3. Щетинин, В Ю Перспективы гетерогенных сортосмесей гороха / Щетиниг В Ю // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК по материалам региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (19-23 марта 2007 г, Орел) -Орел изд-воОрелГАУ,2007 -С 181-184

4 Зеленов, А Н Селекционная ценность рассеченнолисточковой формы ropo 4а / Зеленов А. Н , Щетинин В Ю , Соболев Д В - Аграрная наука -

2008 - №2 -С 19-20

Издательство Орел ГАУ, 2008, Орел, Бульвар Победы, 19 Заказ 25 Тираж 120 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Щетинин, Виталий Юрьевич

Общая характеристика работы

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основные этапы селекции гороха

1.2. Нетрадиционные морфотипы в селекции гороха

1.3. Смешанные посевы гороха с другими культурами

1.4. Основные направления селекции гороха

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕ- 33 НИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Программа и методика исследований

3. МОРФОТИП ХАМЕЛЕОН

3.1. Характеристика линий морфотипа хамелеон

3.2. Сорт Спартак

3.3. Экономическая эффективность возделывания сорта 55 Спартак

4. МНОГОКРАТНО НЕПАРНОПЕРИСТЫЙ МОРФО- 59 ТИП

4.1. Изучение линий многократно непарноперистого мор- 59 фотипа

4.2. Селекция многократно непарноперистого морфотипа

5. РАССЕЧЕННОЛИСТОЧКОВЫЙ МОРФОТИП

5.1. Генетическая природа рассеченнолисточкового морфотипа. Наследование признака рассеченнолисточковости

5.2. Формообразовательный процесс, связанный с геном л tac

5.3. Селекция рассеченнолисточкового морфотипа

6. АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ РАЗЛИЧНЫХ МОР- 89 ФОТИПОВ ГОРОХА

7. ДИМОРФНЫЕ АГРОФИТОЦЕНОЗЫ ГОРОХА

7.1. Урожайность диморфных агрофитоценозов 1-го года

7.2. Устойчивость к полеганию диморфных агрофитоцено- 100 зов 1 -го года

7.3. Продуктивность растений в диморфных агрофитоце- 102 нозах 1-го года

7.4. Перспективы использования диморфных агрофитоце- 113 нозов

7.5. Урожайность диморфных агрофитоценозов 2-го и 3-го 115 года

7.6. Устойчивость к полеганию диморфных агрофитоцено- 120 зов 2-го года

7.7. Продуктивность растений в диморфных агрофитоце- 122 нозах 2-го года

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОД

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность нетрадиционных морфотипов гороха"

Актуальность темы. Реализация национальной программы развития сельского хозяйства, в котором одна из главных ролей отводится животноводству, невозможна без создания прочной кормовой базы. Высокая продуктивность животных напрямую зависит от обеспеченности высокобелковыми кормами с содержанием протеина на уровне 20.30 %. Основным источником растительного белка являются зернобобовые культуры и горох, в частности. Если в зерне кукурузы, ячменя и овса содержится всего 59, 70 и 83 г пе-ревариемого протеина в расчете на кормовую единицу (при 105. 110 г по нормам), то в зерне гороха 143.170 г, практически в 2 раза выше (Зотиков В. И., 2006).

По мнению В. И. Фисина (2007), долю зерна бобовых культур в структуре фуража целесообразно повысить с 3 до 12 %, или в абсолютном выражении с 1,2 до 5,7 млн. тонн.

Такие биологические особенности как нелимитированный рост стебля, полегаемость, осыпаемость семян, неравномерность созревания затрудняли механизированную уборку и, как следствие, приводили к большим потерям урожая. Указанные причины сдерживали распространение культуры. Усилиями селекционеров была изменена архитектоника сортов гороха. В результате чего и появились сорта с неосыпающимися семенами (признак контролируется геном def), усатым типом листа (ген af), детерминантным ростом стебля, (гены deh, det), все это привело к повышению технологичности культуры.

Рост семенной продуктивности сортов гороха в процессе длительной селекции происходил вследствие более эффективного распределения веществ в пользу семян, при не изменившейся общей биомассы растений. В результате потенциал современных сортов приблизился к своему максимуму. Одним из путей решения этой проблемы является создание принципиально новых морфотипов гороха, обладающих более высоким биологическим потенциалом.

Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур получены принципиально новые морфотипы: хамелеон (Зеленов А. Н., 1991) с уникальной для культуры гороха архитектоникой (листья усатого типа в средней зоне растения и обычного типа в прикорневой и генеративной); рассеченнолисточковый морфотип (Зеленов А. Н., Неметова Ю. С., 2005) с необычными для рода Pisum L. листьями с глубокорассеченными в верхней части листочками.

Морфотип хамелеон отличается высокими показателями продукционного процесса и повышенным биологическим потенциалом (Зеленов А. Н. и др., 2000). Рассеченнолисточковый мутант по семенной продуктивности и продуктивности биомассы также превышает исходный сорт Батрак.

Наряду с морфотипами, полученными во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, заслуживает внимания и многократно непарноперистая форма, которая по литературным данным обладает более высокой продуктивностью фотосинтеза (Князькова С. Р., 1987; Суслова JL В., 1990).

Отмеченные достоинства этих морфотипов открывают перспективы создания принципиально новых сортов гороха с повышенным биологическим потенциалом. Однако их селекционная ценность изучена недостаточно. Поэтому изучение возможности использования их для создания новых высокоурожайных сортов является актуальной задачей.

Цель и задачи исследования. Цель — выявление селекционной ценности многократно непарноперистой и рассеченнолисточковой форм гороха.

В задачи исследований входило: изучить наследование признака рассеченнолисточковости; изучить возможность улучшения многократно непарноперистой и рассеченнолисточковой форм гороха селекционными методами; • выявить адаптивность изученных морфотипов к условиям Центрально-Черноземного региона; выделить новые источники хозяйственно-ценных признаков у линий морфотипа хамелеон; оценить целесообразность совместного выращивания потенциально высокопродуктивных, но неустойчивых к полеганию морфотипов с практически неполегающим усатым сортом Батрак;

Научная новизна. 1. Выявлена адаптивность рассеченнолисточковой формы гороха к условиям Центрально-Черноземного региона;

2. Установлено наследование признака рассеченнолисточковости и взаимодействие гена tacA с другими генами архитектоники листа.

3. Синтезированы неизвестные ранее листовые морфотипы А-агримут и Баттерфляй.

4. Выделены высокопродуктивные линии рассеченнолисточкового морфотипа.

5. Впервые доказана возможность создания диморфных агрофитоцено-зов и определены наиболее оптимальные варианты соотношения компонентов в диморфном агрофитоценозе.

Практическая значимость работы. Доказана селекционная ценность рассеченнолисточковой формы гороха и создан перспективный материал для создания сортов этого типа.

Выделены новые линии морфотипа хамелеон с высоким содержанием белка и устойчивые к полеганию, которые можно использовать в селекции в качестве источников хозяйственно ценных признаков. Создан и передан на государственное испытание сорт с ярусной гетерофиллией Спартак (доля авторства соискателя — 5 %).

18 сортообразцов различных морфотипов гороха включены в мировую коллекцию ВИР им. Н. И. Вавилова.

Предложен способ возделывания высокоурожайных, но неустойчивых к полеганию сортов в диморфных агрофитоценозах с неполегающими усатыми сортами.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 110-летию Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции «Актуальные проблемы развития современного сельскохозяйственного производства» Орел, 1013 июля 2006 года и на региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» Орел, 19-23 марта 2007 года.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4 научных работы, в том числе одна в рецензируемом ВАК РФ издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 5 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка литература и приложений. Работа содержит 44 таблицы и 20 рисунков. Список литературы включает 154 источника, из них 23 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Щетинин, Виталий Юрьевич

Выводы

1. Рассеченнолисточковый морфотип, благодаря повышенному биологическому потенциалу, устойчивости корреляционных связей, адаптивности и высокой комбинационной способности, перспективен для селекции в Центрально-Черноземном регионе.

2. Наследование признака рассеченнолисточковости определяется комплементарным взаимодействием генов усатого типа листа af и вновь открытого гена усиковой акации tacA, который не аллелен известному гену tacB, хотя фенотипически схож с ним. Признак рассеченнолисточковости рецессивен ко всем известным листовым формам.

3. В результате гибридизации рассеченнолисточкового мутанта с другими листовыми морфотипами впервые синтезированы неизвестные ранее формы — А-агримут и Баттерфляй с оригинальной для гороха архитектоникой листа.

4. Подтверждена целесообразность использования в селекции гороха морфотипа хамелеон, сорта которого могут обладать высокой устойчивостью к полеганию и содержать в семенах до 29 % белка.

5. Многократно непарноперистая форма малоурожайна и неадаптивна к условиям выращивания. В частности, она весьма чувствительна к дефициту почвенной и воздушной влаги. Для выявления ее ценности необходимы дальнейшие исследования.

6. При совместном выращивании неустойчивых к полеганию нетрадиционных морфотипов с практически неполегающим усатым сортом Батрак выявлен синергизм компонентов ценоза, повышение устойчивости к полеганию и, как следствие, увеличение урожайности.

7. За три репродуцирования не отмечено существенного изменения в соотношении растений нетрадиционных форм и Батрака перед уборкой. Таким образом, указанные сортосмеси можно пересевать без обновления, по меньшей мере, четыре года. В процессе репродукции диморфных посевов положительный эффект смесей не утрачивается.

Предложения для селекции и производства

1. Рассеченнолисточковая форма гороха является перспективной в селекционном плане. Полученные линии представляют интерес, как с точки зрения дальнейшего изучения, так и с точки зрения использования в качестве источников хозяйственно ценных признаков в трансгрессивных скрещиваниях.

2. При выведении сортов морфотипа хамелеон в гибридизацию следует вовлекать линии Аз-86, Аз-87, Аз-88 и Аз-801/5 как источники высокого содержания белка; линия Аз-89 отличается высокой устойчивостью к полеганию.

3. Для возделывания в условиях производства рекомендуется провести размножение перспективного сорта гороха Спартак, обладающего повышенной урожайностью, устойчивостью к полеганию, болезням, вредителям и повышенным содержанием белка.

4. Также в условиях производства рекомендуется возделывание диморфных агрофитоценозов гороха, характеризующиеся повышением урожайности и устойчивости к полеганию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Щетинин, Виталий Юрьевич, Орел

1. Амелин, А. В. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью / А. В. Амелин // Науч. техн. бюлл. ВНИИЗБК. Орел, 1986. - № 35. - С. 32-36.

2. Амелин, А. В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции / А. В. Амелин // Селекция и семеноводство. 1993. - № 2. - С. 9-14.

3. Амелин, А. В. Изменение показателей роста и развития растений гороха в процессе селекции на семенную продуктивность / А.В. Амелин // Проблемы физиологии растений Севера: междунар. конф. (15-18 июня 2004 г.,

4. Петрозаводск): тез. докл. годич. собр. общ-ва физиол. раст. России; Петрозаводский ГУ, Ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева, Ин-т леса Карельского НЦ РАН. Петрозаводск, 2004. С. 8.

5. Арнт, В. А. Многокомпонентные смеси однолетних культур на корм / В. А. Арнт // Земледелие. 1990. - № 7. - С. 47-50.

6. Баканов, В. Н. Основные пути решения проблемы кормового протеина автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук / Владимир Николаевич Баканов ; МСХА им. К. А. Тимирязева. М., 1967. - 27 с. - Библиогр.: с. 27.

7. Бердышев, А. П. От дикорастущих растений до культурной флоры / А. П. Бердышев. М.: Наука, 1984. - 160 с.

8. Биология и селекция детерминантных форм гороха монография / И. В. Кондыков, В. И. Зотиков, А. Н. Зеленов и др.; [ВНИИЗБК]. Орел: Полиграфическая фирма «Картуш», 2006. — 120 е.: ил.

9. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция / Н. И. Вавилов. М.: Колос, 1966. - 559 с. ;

10. Василева, М. Индуциран мутагенез при Pisum L. Генетични проуч-вания при мутатията acacia / М. Василева // Генетика и селекция.- Болгария, 1979. Т. 12, № 6. - С.396-408.

11. Вербицкий, Н. М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа / Н. М. Вербицкий. Ростов-на-Дону, 1992. - 258 с.

12. Вербицкий, Н. М. Значимость признака «Усатый лист» / Н. М. Вербицкий, В. П. Митропольский // Зерновые культуры. 1994. - № 1. - С. 1314.

13. Вербицкий, Н. М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н. М. Вербицкий, П. М. Ольховатов, Н. И. Чмых // Вестник РАСХН. 1998.-№ 1.-С. 52-53.

14. Вербицкий, Н. М., Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов / Н. М. Вербицкий // Аграрная Россия. 2002. - № 1. - С. 48-50.

15. Вербицкий, Н. М. Селекция гороха на Дону / Н. М. Вербицкий, Е. И. Осокина // Генетика и селекция растений на Дону. — Ростов-на-Дону, 2003. Вып. 3. - С. 178-213.

16. Верещака, А. И. Селекция на повышение белковости у гороха / А. И. Верещака // Бюл. БСГИ. 1970. - Вып. 12. - С. 47-49.

17. Верещака, А. И. Исследование продуктивности и белковости у гибридов гороха / А. И. Верещека // Экспресс информация Юго-Западного се-лекцентра. — Одесса, 1976. — Вып. 1. — С. 18-24.

18. Выращивание, оценка и отбор селекционного материала гороха в сооружениях искусственного климата: метод, рек. / И. В. Кондыков, А. А. Гаврикова, А. Н. Зеленов. М., 1993. — 22 с.

19. Гришин, И. А. Бобово-злаковые смеси на фураж: сорта и агротехника / И. А. Гришин, JI. JI. Колякова // Земледелие. 1998. - № 2. - С. 40-41.

20. Гужов, Ю. JI. Зависимость продуктивности гороха от типа листа / Ю. JI. Гужов // Селекция и семеноводство. — 1976. № 1. - С. 22-25.

21. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство и полевых культур / Г. В. Гуляев, Ю. JI. Гужов. М.: Агропромиздат. 1987. - 447 с.

22. Дебелый, Г. А. Селекция скороспелых сортов гороха / Г. А. Дебелый // Сельскохозяйственная биология. 1977. — № 2. - С. 176-181.

23. Дебелый, Г. А., Фотосинтетические особенности форм гороха с различным типом листа и стебля / Г. А. Дебелый, С. Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ. 1986. - № 12. - С. 14.

24. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. Изд.4-е, доп. и перераб. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

25. Дрозд, А. М. Методы и результаты селекции овощного гороха: 06.01.05 «Селекция и семеноводство» : дис. на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук / Анатолий Мефодиевич Дрозд ; ВИР им. Н. И. Вавилова. Л., 1974. -49 с. — Библиогр.: с. 49.

26. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А. А. Жученко. — Кишинев, Штиинца, 1980.-588 с.

27. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений : (Экол.-генет. основы) / А. А. Жученко; АН МССР, Ин-т экол. генетики. — Кишинев.: Штиинца, 1988. 766 с.

28. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений = Adaptive system of Plant Selektion : (Эколого-генет. основы) : моногр. / А. А. Жученко. М.: Агрорус, 2001. - В 2 т. Т. 2. - 1489 с. : ил., табл.

29. Задорин, А. Д. О современном состоянии селекции зерновых бобовых культур / А. Д. Задорин, М. Д. Варлахов // Селекция и семеноводство. 1997. - №2. - С. 2-3.

30. Задорин, А. Д. Средообразующая роль бобовых культур / А. Д. Задорин, А. П. Исаев, А. П. Лапин. Орел, 2003. - 128 с.

31. Задорин, А. М. Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха: 06.01.05 «Селекция и семеноводство» : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Александр Михайлович Задорин ; Орел ГАУ. Орел, 2005. - 24 с. - Библиогр.: с. 24.

32. Заслонкин, В. П. Горохо-овсяные смеси — резерв увеличения производства белка и кормов / В. П. Заслонкин, М. А. Голубова, А. Т. Красникова

33. Научные труды Орловской с.-х. опытной станции. Орел, 1986. - Т. 9. — С. 43-48.

34. Зеленов, А. Н. Генотипическая специфика накопления и перераспределения элементов питания в растениях у сортов гороха современной и стародавней селекции / А. Н. Зеленов, А. П. Лаханов, Н. Е. Новикова // Доклады В АСХНИЛ. 1988.-№ 1. - С. 10-12.

35. Зеленов, А. Н. Оригинальный мутант гороха / А. Н. Зеленов // Селекция и семеноводство. 1991. — № 2. — С. 33-35.

36. Зеленов, А. Н. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон / А. Н. Зеленов, А. В. Амелин, Н. Е. Новикова // Доклады РАСХН. -2000. -№ 4. С. 15-17.

37. Зеленов, А. Н. Рассеченнолисточковый мутант гороха /А. Н. Зеленов, Ю. С. Неметова / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер, симпозиума (13-17 июня 2005 г., Пущино Московская область) в 5 т. М., 2005. - Т. 2.- С.276-278.

38. Зубов, А. Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста / А. Е. Зубов, С. Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 12. - С. 12-15.

39. Исаев, А. П. Высокобелковые смеси на юге Центральной Нечерноземной зоны / А. П. Исаев // Смешанные и уплотненные посевы с зернобобовыми культурами; ВНИИЗБК. 1974. - С. 70-79.

40. Исаев, А. П. Повышение содержания белка в кормовых смесях / А. П. Исаев. — М.: Россельхозиздат, 1978. 128 с.

41. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности (с основами биологической вариационной статистики) / В. Иогансен. M.-JL: Сельхозгиз, 1933.-407 с.

42. Киричек, Ю. Ф. Многоцветковая форма гороха / Ю. Ф. Киричек // Вестник с.-х. науки. 1963. - № 1. - С. 36.

43. Киричек, Ю. Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания / Ю. Ф. Киричек // Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур; ВНИИЗБК. Орел: Труд, 1978. - С. 75-82.

44. Киричек, Ю. Ф. Некоторые аспекты селекции гороха на продуктивность / Ю. Ф. Киричек // Селекция и семеноводство зернобобовых культур; ВНИИЗБК. Орел, 1987. - С. 27-30.

45. Комаров, В. JI. Происхождение культурных растений / В. JI. Комаров М.; JL: ОГиЗ-ГИЗ с.-х. и колх. кооп. лит-ры, 1931. 239 с.

46. Комаров, В. JI. Происхождение растений / В. JI. Комаров, М. : Изд. АН СССР, 1961.-190 с.

47. Коммерческие сорта полевых культур РФ / под ред. Семина А. С. — М., 2003.-256 с.

48. Кондыков, И. В. Некоторые особенности генетики детерминантного типа роста стебля гороха / И. В. Кондыков, Н. Н. Акульчева // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания с.-х. культур; ВНИИЗБК. -Орел, 2001.-С. 125-128.

49. Кононов, А. С. Агробиологическое обоснование продуктивности люпино-злаковых агроценозов / А. С. Кононов // Состояние и перспективывыращивания люпина в Северо-Западной зоне РФ. Великие Луки, 1996. -С. 21-24.

50. Кононов, А. С. Технология выращивания современных сортов люпина / А. С. Кононов // Кормопроизводство. — 2001. № 1. - С. 19-21.

51. Кононов, А. С. Люпин: технология возделывания в России / А. С. Кононов. Брянск, 2003. — 212 с.

52. Коф, Э. М. Действие света возрастающих интенсивностей на рост растений гороха с измененным типом листа / Э. М. Коф, Е. С. Чувашева, В. И. Кефели и др.. // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 5. - С.'734-741.

53. Крышнева, Н. Е. Продуктивность люпино-овсяной смеси на зеленый корм и силос в зависимости от норм высева его компонентов / Н. Е. Крышнева // Земледелие и растениеводство в БССР. 1983. — Вып. 27. — С.62.

54. Культурная флора СССР = Flora of cultivated plants / под общ. Руко-вод. Д. Д. Брежнева. Т. IV. Зерновые бобовые культуры. Ч. I. Горох / P. X. Макашева; ред. О. Н. Коровина. Л.: Колос, 1979. - 325 с.

55. Купцов, Н. С., Люпин генетика, селекция, гетерогенные^посевы : монография / Н. С. Купцов, И. П. Такунов. - Брянск, Клинцы: «Клинцовская городская типография», 2006. — 576 с. : ил.

56. Лихачев, Б. С. Роль сорта и семян в стабилизации региональных аг-роэкосистем: монография / Б. С. Лихачев, А. И. Артюхов. — Брянск: Издательство Брянской ГСХА, 2002. 46 с.

57. Лихачев, Б. С. Экологическая селекция люпина: первые результаты и перспективы / Б. С. Лихачев, И. К. Саввичева, Н. В. Новик // Селекция исеменоводство полевых культур: Юбиленый сборник научных трудов. Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007. 4.2. - С. 96-100.

58. Макашева, P. X. Новые формы и разновидности у гороха посевного / P. X. Макашева// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1962. — Т. 34, вып. 1. — С. 77-85.

59. Макашева, P. X. Горох / P. X. Макашева, Д.: Колос, 1973. 312 с.

60. Медведева А. А. Продуктивность гороха в чистых и совместных с овсом и ячменем посевах / А. А. Медведева, А. И. Головня // Сборник студенческих научных работ; Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. — М., 2000. Вып. 6. - С. 137-139.

61. Методические рекомендации по отбору усатых генотипов гороха из гибридных популяций / Т. С. Титенок, А. Н. Зеленов; Орел, 2000. 12 с.

62. Методическое руководство по исследованию смешанных агрофито-ценозов / Н. А. Ламан, В. П. Самсонов, В. Н. Прохоров, К. Г. Шашко, И. Н. Путырский, Кравченко В. М. Мн.: Навука i тэхшка, 1996. — 101 с.

63. Мокроносов, А. Т. Физиология растений на службе продовольственной программы СССР / А. Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс : сб. ст. Свердловск : Урал, ун-т, 1988. - С. 3-18.

64. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха: методические рекомендации / А. В. Амелин, Н. Е. Новикова, Н. В. Парахин и др.. Орел: Орел ГАУ, 2004. - 52 с.

65. Новикова, Н. Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин А.В. // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 9. - С. 16-19.

66. Новикова, Н. Е. О влиянии редукции листьев на продуктивность растений у гороха / Н. Е. Новикова // Селекция и семеноводство. — 2000. — №2.-С. 4-7.

67. Образцов, А. С. Потенциальная продуктивность культурных растений/А. С. Образцов. М.:ФГНУ Росинформагротех, 2001. - 502 с.

68. Оразбаев, К. И. Использование солнечной энергии (ФАР) посевами промежуточных культур и их продуктивность / К.И. Оразбаев // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1987. - № 12. - С. 24-25.

69. Парахин, Н. В. Экологическая устойчивость и эффективность растениеводства. Теорет. основы и практич. опыт / Н. В. Парахин. М.:Колос, 2002.- 199 с. :•

70. Петрик, М. И. Формы гороха с непарноперистыми листьями / М. И. Петрик // Генетика. 1967. - № 12. - С. 53-57.

71. Попова, И. А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И. А. Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М.: Наука, 1972. С. 261-264.

72. Прохоров В. Н. Физиолого-экологические основы оптимизации продукционного процесса агрофитоценозов (поликультура в растениеводстве) / В. Н. Прохоров, Н. А. Ламан, К. Г. Шашко и др. Мн.: Право и экономика, 2005. — 370 с.

73. Родин, Е. А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипической изменчивости (на примере культуры гороха) / Е. А. Родин. Киров, 1979. - 119 с.

74. Розентал, А. Я. К вопросу селекции неосыпающегося гороха / А. Я. Розентал // Селекция и семеноводство полевых культур. — Мн, 1965. — С. 160163.

75. Розентал, А. Я. Новая форма гороха / А. Я. Розентал // Бобовые и зернобобовые культуры (селекция, семеноводство и агротехника). — М.: Колос, 1966.-С. 73-76.

76. Рубин, Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве / Б. А. Рубин, М.: Колос, 1979 302 с.

77. Саввичев, К. И. Люпин ценная культура / К. И. Саввичев. — Брянск: Изд-во «Брянский рабочий», 1961. - 119 с.

78. Самарин, И. А., Накопление сухого вещества растениями гороха в процессе онтогенеза в зависимости от типа листа / И. А. Самарин, Л. И. Самарина // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. Л., 1981. Т. 70, вып.1. — С. 4046.

79. Самохвалов, С. В. Продуктивность гороха в смешанных посевах / С.

80. B. Самохвалов // Полевое кормопроизводство. Горький, 1985. - С. 66-68.

81. Смарт, Дж. Генетическое улучшение зернобобовых культур / Дж. Смарт // Химия и биохимия бобовых растений. М.: Агропромиздат, 1986. —1. C. 311-333.

82. Соболев, Н. А. Наследование содержания белка в семенах гороха / Н. А. Соболев // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа: сб. науч. тр. — Орел : ВНИИЗБК, 1983. — С. 52-58.

83. Соловьева, В. К. Новые формы лущильного овощного гороха / В. К. Соловьева // Агробиология. — 1958. — № 5. С. 124-126.

84. Ступаков, И. А. Смешанные посевы кормовых культур / И. А. Сту-паков, Т. Н. Меркулова, JI. А. Герасименко // Кормопроизводство. — 1999. — №8. -С. 17-20.

85. Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений; под ред. Н. И. Вавилова. М., Л., 1935. - Т.1. - С. 75-128.

86. Терентьев, П. В. Практикум по биометрии : учеб. пособие / П. В. Терентьев, Н. С. Ростова. Л. : ЛГУ, 1977. - 152 с.

87. Технология возделывания гороха в Орловской области: метод, рек. /В. П. Орлов.-Орел, 1985.-31 с.

88. Тимирязев, К. А. Избранные сочинения. В 4 т. Т. 4. Чарльз Дарвин и его учение / К. А. Тимирязев. М. : Сельхозгиз, 1949. - 474 с.

89. Федотов, В. С. Задачи селекции зернобобовых культур / В. С. Федотов // Селекция и семеноводство. — 1946. № 3. - С 22-32.

90. Фисин, В. И. Научное обеспечение ускоренного развития животноводства России / В. И. Фисин // Достижения науки и техники АПК. — 2007.

91. Фриденталь, В. С. Местные сорта гороха как-исходный материал для селекции / В. С. Фриденталь // Сб. науч. работ за 1951-1953 гг. — Харьков,

92. Хангильдин, В. В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую продуктивность зерна / В. В. Хангильдин // Генетика зерновых бобовых культур; ВНИИЗБК. Орел: Труд, 11972.'- С.85-96.

93. Хангильдин, В. X. Основные направления'и генетические основы селекции / В. X. Хангильдин, В."В. Хангильдин // Генетика и селекцияIгороха / Хангильдин В. X. Новосибирск, 1975. - С. 224-265.

94. Хангильдин. В. В. Генетическое ппогнозипование в селекции горителника зерноииииьых культур, r>rxfLfiox>Jvj. -t wpcji, i^ou. — к^. it/-u/.10.-С. 3-7.1954.-С. 90-101.л

95. Хангильдин, В. В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типами листа / В. В. Хангильдин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. Одесса, 1982. -№ 4 (46). - С. 36-39.

96. Хангильдин, В. В. Вопросы селекции стратегии неосыпающегося гороха / В. В. Хангильдин // Технология возделывания зернобобовых и крупяных культур : сб. науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С. 37-43.

97. Чекалин, Н. М. Перспективы селекции зернобобовых на повышение урожайности / Н. М. Чекалин // Селекция и семеноводство. — 1982. — № 9. -С. 5-8.

98. Чекрыгин, П. М. Селекция высокопродуктивных сортов гороха с усатым типом листьев / П. М. Чекрыгин // Селекция и семеноводство. Киев, 1978.- Вып. 63,- С. 52-54.

99. Шевелуха, В. С. Эволюция агротехнологий и стратегия адаптивной селекции растений / В. С. Шевелуха // Вестник РАСХН. — 1993. — № 4. -С. 16-21.

100. Шевченко, А. М. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. — Киев, 1980. Вып 44. - С. 37-41.

101. Шевченко, А. М. Создание сортов гороха новых морфобиологиче-ских типов / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. 1989. — № 5. -С. 20-22.

102. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. — М.: Наука, 1968. 451 с.

103. Шпаков, А. С. Состояние и основные тенденции в кормопроизводстве России / А. С. Шпаков // Кормопроизводство. — 2003. — № 10. — С. 2-4.

104. Шофман, Л. И. Смеси однолетних культур разных сроков сева Смешанные посевы на корм.: (продуктивность и оплата продукцией животноводства) / Л. И. Шофман, Н. В. Киреенко. Червень, МОУП «Червенская типография», 2006. - 79 с.

105. Шульга, М. С. Селекция гороха на Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции / М. С. Шульга // Селекционно-семеноводческая работа по зерновым, зернобобовым культурам и травам на станциях ВНИИС. -Киев, 1970.-С. 94-101.

106. Юрин, П. В. Структура агрофитоценоза и урожай / П. В. Юрин. -М.:Наука, 1979.-280 с.

107. Dutton J. Growing interest in peas / J. Dutton // What's new in Farming. 1989. - T. 12, № 9. - P. 56.

108. Eglitis, A. Paksaugu selekcija un seklkopiba / A. Eglitis // Par augstam razam. — Riga, 1959. S.61-68.

109. Goldman, I. L., Griton E. T. Expression of the tendrilled acacia (tac) trait in the afila-tendrilled acacia (afaftactac) pea leaf during plant development / I. L. Goldman, E. T. Griton.// J. Hered. 1991. -V. 82, №. 6. - P. 479-483.

110. Hedley, C. L. The application of plant physiology to the development of dried pea crop plants / C. L. Hedley, M. J. Ambrose M J. // Pea Crop.-London. — 1976.-P. 95-104.

111. Hedley, C. L. Designing an improved pea crop plant / C. L. Hedley // Perspectives for peas and lupins as protein crops. 1983. V. 8. - P. 52-58.

112. Jensen, N. F. Intra-varietal diversification in oat breeding / N. F. Jensen // Agronomy Journal 1952. - № 44. - P. 30-34.

113. Lampecht, H. Das Merkmal insecatus von Pisum und seine Vererbung sowie einige Koppelungsstudien / H. Lampecht // Agri Hort. Genet. — 1959. — Bd. -17.-S. 26-36.

114. Lecoeur, J. A conceptual framework to analyse the variability in yield of field pea / J. Lecoeur, B. Ney, T. R. Sinclair // 4-th European Conf. on Grain Legumes. Cracow. - 2001. - P. 23-27.

115. Lunnan, T. Barley-pea mixtures for whole grop forage / T. Lunnan // Effect of different cultural practices on yield and quality. Norw. J. agr. Sc., 1989. -T. 3, №1. - P. 57-71.

116. Salcini, M. C. Organic grain intercropping in Denmark / M. C. Salcini, L. Holdensen, S. K. Lowman, P. Ruskys. — 2002. — 98 p.

117. Sharma, B. "Tendrilled acacia", a new mutation controlling tend-rill formation on Pisum sativum. / B. Sharma // Pisum Newsletter. 1972. - V. 4. — S. 50.

118. Sharma, B. Genetic Pathway of foliage in Pisum sativum / B. Sharma // Pulse Crops Newsletter. 1981. - Vol. 1, № 1. - P.56-57.

119. Sharma, B. Discovery of one more allele of the Tac locus of Pisum sativum / B. Sharma und Kumar Sushil // Pulse Crops Newsletter. 1981. - Vol. 1, № 3. — P.21-22.

120. Sharma, S. N. Systematic mixed verses pure stands of wheat genotypes / S. N. Sharma, R. Prasad // J. agric. Camb. 1978. - № 90. - P. 441-444.

121. Simmonds, N. W. Variability in crop plants, its use and conservation / N. W. Simmonds // Biol. Rev., 1962. - №37. - P. 422-465.

122. Slinkard A. E. Crop dev. Center res. pep. 1992-1993 / A. E. Slinkard //- Sas-Kattok, 1994. S. 51-52.

123. Snoad, B. A. Preliminary assessment of "leafless peas" / B. A. Snoad //- Euphytica. 1974. - № 23 - P. 257-265.

124. Snoad, B. A. The effects of heterozygosity at the af, st and tl loci in peas / B. A. Snoad, L. M. Monti, L. Frusciante // Theoret. appl. Genet. 1985. -V. 71, №1.-P. 39-43.

125. Srivastava, J. P. Accumulation capacity of seed size in pea / J. P. Srivastava, S. N. Bhardwaj // Indian J. Agr. Sci. 1987. - V. 57, № 6. - P. 416418.

126. Sunneson, C. A. An Evolutionary Plant Breeding Method / C. A. Sun-neson // Agronomy Journal 1956. - № 48. - P. 188-191.

127. Swiecicki W. Wartosc odmian i perspectiwy hodowli roslin strazko-wich / W. Swiecicki, Wi. Swiecicki // Materialyz konferencli «Problemy roslin strazkowich». Poznan, 1995. - P. 22-23.

128. Wehner, Т. C. Horticultural evolution of eight foliage types of peas near-isogenic for the genes af, tl and st / Т. C. Wehner, E. T. Gritton // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1981. - V. 106, № 3. - S. 272-278.

129. White, O. Studies of inheritance in Pisum. II. The present state of knowledge of heredity in Peas / O. White // Proc. Amer. Phylos. Sos. 1917. - V. 56.-P. 243-248.1. В диссертационный совет1. Справка о внедрен iiii

130. Присутствовали на заседании 19

131. СЛУШАЛИ: О передаче в Госкомиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений нового сорта гороха СПАРТАК.

132. ПОСТАНОВИЛИ: Передать в Госкомиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений новый среднеранний устойчивый к полеганию, высокоурожайный (33,6 ц/га), с ярусной гетерофиллней сорт гороха Спартак для испытания в Центрально-Черноземном регионе.

133. Учреждениями оригинаторами сорта считать: ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур 70%, Орловский Государственный аграрный университет - 30%.

134. Председатель доктор с.-х. наук1. В.И. Зотиков

135. Ученый секретарь канд. с.-х. наук1. А.И. Хлебниковфгу "государственна;! комиссия россиПскоП федерациипо испытанию и охране селекционных достижений" ■

136. Россия, 1071 $9 Москва, Орткоа пер., 1/11 Тех : (Q'J5 ) 20S-65-82. 207-6Н-27, 975-31-82: Фане (095)207-86-26

137. УВЕДОМЛЕНИЕ О ПРИЕМЕ ЗАЯВКИ

138. Кочу : ГНУ ВНИИ ЗЕРНОБОБОВЫХ И КРУПЯНЫХ КУЛЬТУР Адрес: 302502, Г ОРЕЛ, П/О СТРЕЛЕЦКОЕ

139. Культура Горок noccsnoii Сорт '/Гибрид СПАРТАК

140. Baiim чаяпка на допуск к иснольчойяцию прошла процедуру иредпаритольноП •акснсртн'Ни Заявке присвоен № 43957 / 9-163911 Дата приоритета 01.12.2005

141. НЛП СИБИРСКИЙЦГНГР• Ы»19.ГСЛ1ИЛУЛ УЛ 11ОСП-ООСКОГО.ДИЛА/Я27П:

142. АПШ'СА!1ДГОВСК1!П.З«Л09СТАВРОПОЛЬСКИЙКР СЛЛСКСАЦЛРОВССОЕ:

143. Пошлины принимаются iu прилагаемый счет Гостом неси п.

144. НАЧАЛЬНИК ОТДГЛА РЕГИСТРАЦИИ И ГОСРЕССТРОВ1. ЮЛ ГОНЧАРОВ1. Зш——