Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири"

На правах рукописи

РГб од

2 1 СЕН ЪЙЗ

омельянюк

Людмила Валентиновна

СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА ДЛЯ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 —- «Селекция и семеноводство»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ОМСК 1998

Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства

Научные руководители: доктор биол. наук, с.н.с. Сидорова К.К.,

кандидат с.-х. наук, с.н.с. Васякил Н.И.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. уаук, профессор Шаманин В.П.,

кандидат биол. наук, с.н.с. Калашник H.A.

Ведущая организация: Сибирский научно-исследовательский институт.

Защита диссертации состоится 15 октября 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 120.19.01 в Омском государственном аграрном университете.

Адрес: 644008, г. Омск, Институтская площадь, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского ГАУ.

Автореферат разослан 1 сентября 1998 г.

растениеводства и селекции.

Ученый секретарь диссертационного совета

Пьянов В.Г1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Горох - один из основных

источников растительного белка в Западной СиОири. Его рациональное использование в севооборотах позволяет увеличить производство высокобелкового зерна для

продовольственных целей, сбалансированных по белку кормов для животноводства и, за счет накопления биологического азота, поднять плодородие полей. Но в последние годы отмечается резкое снижение объемов производства гороха. В Омской области за десять лет площадь посева этой ценной культуры сократилась со 120,3 до 19,2 тыс.га, т.е. в шесть раз. Возделываемые в производстве, сорта не реализуют свой потенциал урожайности вследствие низкой технологичности и адаптивности к местным условиям. Необходимы сорта с высоким уровнем продуктивности, неосыпающиеся, устойчивые к полеганию, к болезням и другим стрессовым факторам среды. Успешное решение этих задач требует научно-обоснованного подбора пар при гибридизации на основе генетико-селекциснного изучения характера наследования важнейших элементов структуры урожая. Подобные подходы при изучении и создании исходного материала в селекции гороха весьма актуальны для создания новых сортов, отвечающих требованиям и условиям ЗападноСибирского региона.

Цель работы - создание исходного материала для селекции высокопродуктивных и технологичных сортов гороха. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- проанализировать наследование основных хозяйственно-ценных признаков;

определить селекционную ценность девяти сортов, обладающих признаками неосыпаемости, мелкосемянности, кногоплодности, скороспелости и выделить из них доноры для селекции на повьшекие семенной продуктивности и технологичности гороха;

- испытать лучшие линии в селекционных питомниках.

Научная новизна. В условиях южной лесостепи Западной СиОири впервые проведено комплексное селекционно-генетическое изучение девяти сортов различных морфотипов гороха. На основе полученной информации о характере наследования элементов структуры урожая и корреляции между ними, предложен эффективный метод отбора продуктивных растений в засушливых условиях по количеству фертильных узлов, числу бобов на плодоносе и количеству семян с растения. С помощью оценки исходных сортов по комбинационной способности выявлены доноры по основным признакам продуктивности и определены наиболее

перспективные варианта подбора сортов в гибридных парах в

селекции на повышение продуктивности и технологичности гороха.

Практическая ценность. Результаты исследований' и рекомендации, составленные на их основе, применяются в работе с горохом в лаборатории селекции зернобобовых культур СиОНИИСХ и могут быть использованы в других селекционных научно-исследовательских учреждениях Сибири. Выявлены перспективные формы для селекции на повышение продуктивности и технологичности гороха.

Реализация результатов исследований. На основе проведенных исследований в лаборатории селекции

зернобобовых культур СибНИИСХ получен новый исходный материал, который включен в селекционную программу Зап.-Сиб. селекцентра (Омск, шифр задания К 05.01. 04. Р 8). Создано пять новых сортов гороха: Омский неосыпающийся включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 1993 г. (а.с. 6026 РФ); сорта Омский 9 и Титан приняты на Государственные сортоиспытания с 1996 г., а сорта Омский 10 и Варяг - с 1998 г.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всероссийской конференции молодых ученых (Oück, 1989), на Юбилейной научно-практической конференции в ОмГАУ (Омск, 1998), на заседании научно-технического совета селекцентра СибНИИСХ в 1989, 1996, 1997 гг. и опубликованы в трех работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 стр. машинописного текста, содержит 26 таблиц, иллюстрирована 12 рис. и состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций. В приложении 27 таблиц. Список литературы содержит 225 наименований, в том числе 25 иностранных.

Условия, исходный материал и методика исследований. Экспериментальная часть работы проводилась в течение 1988-1997 гг. на полях Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (СиОНИИСХ, г. Омск).

Опытные поля института расположены в зоне южной лесостепи Омской области. Метеорологические условия в годы проведения опытов различались по степени тепло- и влагообеспеченности. 1988 и 1989 гг. отличались дефицитом осадков и повышенным температурным режимом в июне-июле. Наиболее благоприятными для произрастания гороха были метеоусловия периода вегетации в 1990, 1992, 1995 гг.

В эксперимент было включено девять константных селекционных форм - сорта: Naldino (К-7364, Новая Зеландия)., Труженик (К -7609), Степняк (К-7867) разновидность экадукум; Friplex (К-6936) - фонтикулорум;

Кыаг^еНа (К-7615) - первикакс; Мелкосемянный 2 (К-5550) , Омский 7 - вульгатум ; линии селекции СибНИИСХ: Л—4/84 [(К-2376 х К-24) х (Омский 7 х Неосыпающийся 1)3 экадукум, Л-31/80 (Омский 6 х К-5294) - вульгатум. Исходные формы скрещивались по полной диаллельной схеме -было создано 72 гибридных комбинации. Р1 выращено в теплице.

Изучаемый селекционный материал размещали по методу рендомизированных блоков в четырехкратной повторности. Блок составляли гибриды Г1, Г2 и общий для них материнский сорт. Длина рядка 3 м, расстояние между рядками - 40 см, между растениями в рядке - 10 см. Дата посева - 16 - 17 мая.

Математическая обработка результатов исследований проведена по методикам Б.А. Доспехова (1985), Гриффинга (Сг1£Ппд, 1956), П.Ф. Рокицкого (1974) на ПК-486 по программам группы информзционно-вьгчислительного центра СибНИИСХ и на микрокалькуляторе "Электроника МК-52".

Интерпретация характера наследования признаков

продуктивности дана по А.А. Жученко (1980). Высокопродуктивные растения во втором расщепляющемся поколении определяли по методике Ю.Б. Коновалова, Т.И. Хупацария (197-1).

изучение линий, выделенных из гибридного материала, проводили з селекционных питомниках в лаборатории селекции зернобобовых культур СибНИИСХ по методике, изложенной в "Программе работ Зап.-Сиб. селекцентра до 1990 г." (1976).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков

Вегетационный период. Продолжительность вегетационного периода в целом и отдельных фаз развития растений у сортов и гибридов гороха зависит от сортовых особенностей к условий произрастания, главными из которых считаются свет, температура, длина дня, элементы питания (Дебелый Г.Д., 1977; Ужинцепа Л.П., 1987 и др.). Следует иметь в виду, что на продуктивность сорта з большей степени оказывает влияние не общая продолжительность вегетационного периода, а длина отдельных его фаз. Н.М. Чекалин, М.Д. Зарлахоя (1981) отмечают, что наиболее желательными для селекционеров являются генотипы 1£е зп Ьг, 1£е эп Нг имеющие раннео цветение и нейтральную реакцию на длину фотопериода.

В нашем опыте в среднем по группе сортов и гибридов продолжительность периода "всходы - полное созревание" но превышала 59-60 дней. В 1989 г. в условиях дефицита

з

влаги и повышенном температурном режиме произошло сокращение продолжительности вегетационного периода на 1012% по сравнению с 1988 г. за счет уменьшения длительности цветения и созревания. Почвенная и воздушная засуха также сгладила разницу между родительскими сортами по этому признаку. Ультраскороспелый Степняк и самый позднеспелый Омский 7 различались по длине периода вегетации на 10 - 12 дней. Наименее подвержена влиянию внешних условий фаза "всходы-цветение". Длина вегетационного периода у сортов и гибридов П независимо от условий года выращивания была тесно связана с продолжительностью фазы "всходы-цветение" (г = 0,8480,915) и количеством узлов до первого боба (г = 0,5700,805). С числом продуктивных узлов связь значительно слабее (г = 0,129-0,587). Следовательно, по дате наступления фазы массового Цветения можно с высокой долей вероятности судить о скороспелости селекционных номеров гороха. В лабораторных условиях скороспелость

отдельных растений можно определить по числу первых стерильных узлов.

У гибридов преимущественно проявлялось промежуточное наследование как общей длины вегетационного периода, так и отдельных его фаз. У гибридов, полученных с участием Мелкосемянного 2 (сорт с сильной реакцией на длину фотопериода) доминировал, хотя и неполно, признак позднего зацветания; у некоторых комбинаций увеличилась и

продолжительность вегетациипо сравнению с более позднеспелым родительским сортом. Потомки сорта Степняк (ультраскороспелый, не реагирующий на короткий день) по скороспелости ближе к нему, чем к другой исходной форме. По продолжительности цветения показатели его потомков в П близки к среднему или лучшему родителю.

Элементы структуры урожая. Масса семян с растения. Масса семян с растения находится под влиянием всех генов или генотипа в целом (Ганжело и др., 1986). Этот признак наиболее сильно подвержен влиянию внешней среды. В годы изучения условия засухи в наибольшей степени повлияли на продуктивность скороспелых форм: Гг1р1ех, Куга^еНа, Степняк. Самыми урожайными были более позднеспелые номера местной селекции - Омский 7, Л-31/80. Высокий уровень продуктивности растений у сорта Омский 7 обеспечили такие признаки, как "число фертильных узлов на главном стебле" и "число бобов с растения". Критерий урожайности у Л-31/80 - хорошо выполненные бобы с крупными семенами (таблица 1).

Масса семян с растения у большинства гибридов находилась на уровне лучшего исходного сорта. В первом поколении более 35% гибридных комбинаций проявили

гетерозис. Но ни один из гибридов достоверно не превысил Л-31/80. В некоторых случаях у потомков проявлялся

реципрокный эффект.

Таблица 1 - Характеристика исходных форм

(среднее 1988-1989 гг.)

Число Масса

семян,г

узлов бобов семян

Сорт Ген Дли- ДО 1 про- на на в на 1000 с 1

def на боба дук- узле рас- бобе рас- шт рас-

стеб тив- те- те- те-

ля. н их нии нии ния

см

Kwartella 48 10,5 2,5 2,6 6,7 5, 8 39,1 130 5,1

Степняк + 65 7, 9 3,7 1,7 6,5 4,1 26,6 203 5.4

Friplex 46 13,8 2,8 2,3 6,7 5,0 33,7 167 5, 6

Л-4/84 + 70 10,6 4,0 1,8 м со 4,6 58,0 110 6,3

Мелкосе-

мянный 2 85 16,5 4,2 1,6 12,5 4,6 51, 2 113 6,4

Naldino + 79 11,4 3,6 1/9 13,5 4,4 59,8 110 6, 6

Труженик + 71 12,0 3,1 1,9 6, 0 5,2 31,4 233 7,3

Омский 7 82 11,8 5,3 1.8 12, 3 3,8 47, 8 160 7,7

Л-31/80 04 15, 3 3,7 1,8 7,4 4,8 35,3 247 8,7

КС?05 5 0, 6 0,5 0,1 1,5 0,3 8,3 14 1,3

Результаты изучения характера наследования

продуктивности одного растения показывают, что на степень детерминации признака оказывает влияние подбор исходных сортов и гибридное поколение. При скрещивании между собой менее урожайных форм в Fl у всех гибридов был отмечен гетерозис по рассматриваемому признаку, .з F2 - у 80о комбинаций. При других вариантах сверхдсмшшрование также преобладало, но его доля была значительно ниже.

Большое значение для выяснения наиболее эффективного пути селекции гороха млеет знание корреляций между продуктивностью растения и ее определяющими элементами'. Величины коэффициентов корреляции, полученные о исследованиях разных авторов, часто различаются, что, по-пидимему, связано как с условиями выращивания, так и с набором изучаемых сортов (Родин Е.А., 1981; Лобанов H.A., 1983 и др.). Данные нашего опыта п основном согласуются с результатами исследований Л,И. Вереиака с соавт. (1976), P.P. Лсфандияровой (1983), Н.Г. Ганжело с соавт. (1986) -масса семян с растения имела среднюю положительную корреляцию с продолжительностью вегетационного периода, длиной стебля и числом продуктивных узлов - г -0,505-0, 663 (1988 г.), г - 0,361 - 0, 688 (1989 г.). Н.Г. Ганжело с соавт. (1986), А.И. Клина (1988) установили отрицательное влияние числа непродуктивных узлов на

урожай (г = -0,209). В нашем опыте этот показатель положительный, хотя и не очень высокий - г = 0,293 -0,438. На уровне продуктивных линий второго поколения тесной корреляционной связи между элементами структуры урожая не обнаружено. Но, учитывая тенденцию к положительной корреляции продуктивности растения с числом продуктивных узлов (г = 0,109-0,393) и с количеством семян (г = 0,138-0,575), при отборе, особенно в условиях засухи, необходимо обращать внимание именно на эти признаки.

Длина стебля. Уровень продуктивности растений гороха в определенной степени обусловливает длина стебля (г = = 0,426-0,688),которая складывается из числа непродуктивных, фсртильных узлов и длины междоузлий. Длина стебля, как и масса семян с растения, контролируется большим числом генов - по данным Н.Д. Соболева (1971) их насчитывается около двадцати. Длина стебля - важнейший морфологический признак, во многом определяющий технологичность сорта зернового направления. Перед селекционерами стоит задача -получение сортов с прочным укороченным стеблем длиной 60-80 см, устойчивых к полеганию, пластичных и урожайных.

Длина стебля у изучаемых нами исходных сортов была в пределах от 46 до 85 см (таблица 1). У гибридов выявлено доминирование высокорослости. Наибольший гетерозисный эффект (до 30%) отмечен у гибридов, полученных с участием короткостебельных форм Ггхр1ех и Киаг^еНа.

Число бобов на плодоносе. Несмотря на то, что многоплодность хорошо реализуется только на интенсивных фонах и достаточном увлажнении, многие ученые отмечают существенную практическую значимость многоплодности в селекции на повышение продуктивности растений гороха (Ветрова Е.Г., 1985, Евдокимова Т.Г. и др., 1985).

В нашем опыте число бобов на плодоносе имело высокую отрицательную корреляцию (г=-0,723...-О,839) с длиной стебля и с числом продуктивных узлов на главном стебле (г= -0,625...-0,700) только на сортовом уровне. У гибридов Р1 связь между названными признаками значительно слабее (г = -0,361...-0,247) . Этот факт можно объяснить особенностями морфологического строения

изучаемых нами источников многоплодности (Ь"\г1р1ех и Киа^еНа) - они отличались самым коротким стеблем и небольшим числом фертильных узлов (таблица 1). А у потомков этих сортов в П вследствие гетерозиса стебель длинный.

Гибриды, полученные с участием сорта Киа^еНа, имели самую высокую многоплодность в опыте (от 2,02 до 2,39), но уступали этому сорту от 10% до 23%. Потомки второй многоплодной формы - Гг1р1ех, выделялись по

б

величине рассматриваемого признака только в 1989 г. около 2,10 ОоО./узел. Это ниже показателя исходного сорта на 15 - 18%. При скрещивании сортов с парным расположением бобов в основном значения были близки к показателям лучшей родительской формы. Высокий показатель парности бобов отмечен у гибридов, полученных с участием сортов: Труженик, Л-4/84, Haldi.no, Степняк - 1,90-2,07 боб./узел.

Генетика многоплодности еще не исследована до конца, -хотя первые сообщения о характере наследования трехцветковости и доминировании одно- и двухцветковости появились в начале XX века. Характер проявления

многоплодности у сортов Гг.1р1ех, Киаз^еНа и гибридов, полученных с их участием, дает основание предполагать о различных типах наследования данного признака у этих сортов. Стабильное проявление в первом поколении потомков Киа^еНа трехбобовых плодоносов и значительная доля многоплодных растений (до 89%) во втором поколении, стаы'.т под сомнение утверждение Г.Лаипрехта (ЬатргесЫ:, 1947) и других авторов о том, что образование трех и более цветков н ) плодоносе определяется сочетанием двух рецессивных генов 1:п и 1?па, при этом различия »¡езду двухцветковой и трехцветковей формами обусловлены одним геном.

Масса 1000 семян. Этому признаку в селекционных и генетических исследованиях по гороху уделяется большое внимание, т.к. селекция на крупность семян отвечает задаче повышения общей продуктивности сорта. Дальнейшее поЕК'лсние массы 1000 семян в процессе селекции

сконоклчески неэффективно, т.::. при равной продуктипносш сорто:', с различной крупностью семян предпочтение т-к-'о? более иолкос«!!'яинн» фермы, что определяет их повыг&нный кооффпциент раи'ноценил. К негативном явлениям, обусловлен ньгм укрупнением семян сорта, следует отнести сильное траЕкирспание сеччн при обмолоте комбайном, а та:ссе удлинение ¡потребности в посевном материале.

Из родительских сортов, включенных в ИГ.Ч1И

исследования, наиболее крупносемяиныки были Степняк, Труженик, Л-31/00 - масса 1000 семян более 200 г, самлэ пел кие семена у Л-*/84 и ilaliii.no (таблица 1) . Результаты изучения селекционного материала подтвердили выводы многих ученых о том, что крупность семян является наиболее стабильным и генетически обусловленным признаком. Но у сортов Степняк и Омский 7 растянутый период цветения и плодообразования з очень засушливым условиях 1989 г. отрицательно сказался на наливе семян.

Масса 1000 семян у изучаемых нагл! гибриден в большинстве случаев была близка или немного меньпз

среднеарифметического исходных сортов. У реципрокных гибридов Е1 (Мелкосемянный 2 х Ыа1с11по) отмечено трансгрессивное отклонение по рассматриваемому признаку. Наши рассчеты показали, что эти сорта имеют одинаковое число генов, контролирующих массу 1000 семян. Возможно, что в генотипах этих мелкосемянных форм есть хотя бы по одной доминантной аллели разных генов крупности семян.

Из проведенного нами анализа гибридного материала следует, что на степень детерминации признака существенное влияние оказывает подбор исходных сортов и поколение гибридов (таблица 2).

Гетерозисные комбинации (+СД) встречались только в гибридных популяциях, полученных при скрещивании

мелкосемянных форм. У гибридов крупносемянных сортов в П преобладало отрицательное доминирование (-Д). При других вариантах скрещивания отмечено промежуточное наследование (ПН) массы 1000 семян.

Таблица 2- Наследование признака "масса 1000 семян"

В процентах

Вариант Первое поколение Второе поколение

скрещивания -сд |-Д 1 ПН +д 1 + СД -сд 1-й 1 ПН +Д + СД

А х А 8 8 17 8 59 17 42 - 41

С х С 17 67 8 8 - 8 8 84 - -

В х А - 8 75 17 - - - 100 - -

С х А - - 100 - - - - 100 - -

С х В 8 17 75 - - 8 - 92 - -

Примечание: Сорта с массой 1000 семян, г: А - 104-115; В - 160-174; С - 212-252. Интерпретация характера наследования дана по A.A. Жученко (1980).

Результаты оценки сортов по комбинационной способности.

Родительские формы различались как по общей, так и специфической комбинационной способности. Наибольший вклад в изменчивость всех рассматриваемых признаков в засушливых условиях 1988-1989 гг. внесли аддитивные эффекты генов. Наибольшая доля СКС отмечена по признакам "длина стебля" и "масса семян с растения" (от 16 до 29%), т.е. высота и продуктивность растения контролировались как генами с аддитивным действием, так и с неаддитивным. Эффективный отбор по элементам структуры урожая в засушливых условиях возможен уже со второго расщепляющегося поколения^ Но браковку отобранных линий по выровненности высоты растений и уровню продуктивности необходимо проводить в более поздних поколениях. Ранг сорта по величине эффектов ОКС в основном совпадал с рангом степени фенотипического

проявления признаков - формы с наибольшими показателям по элементам структуры урожая, как правило, характеризовались и высокой'ОКС.

Результаты наших исследований показывают, что донорами для селекции: на увеличение длины стебля являются сорта - Naldi.no, Мелкосемякный 2, Омский 7, Л-31/80; при создании форм со стеблем средней длины Степняк и Труженик; для уменьшения числа узлов до первого боба -Кыаг^еНа, Омский 7 и Труженик; на увеличение признака - Л-31/80. Для увеличения числа продуктивных узлов целесообразно использовать сорта; Омский 7, Л-31/80; для увеличения числа бобов .на плодоносе донорами могут Сыть номера -Гг1р1ех, Naldi.no, Кт^е11а; для селекции сортов с хорогаей выполненностью бобов: Труженик, Киаз^еНа; для увеличения количества бобов и семян на растении - сорт Омский 7. Доноры крупносемячности - Степняк, Л-31/80. При использовании в селекции сорта Труженик, возможно получение отделышх гибридных комбинаций с эффектом гетерозиса по массе 1000 семян. Л-4/84 и Naldi.no целесообразнее скрещивать с крупносемянными формами с целью снижения у■ последних массы 1000 семян до среднего уровня. Наиболее ценными.донорами для селекции сортов с высокой семенной продуктивностью являются: Омский 7, Л-31/80, Труженик, На ldi.no.

Анализ таблицы 3 показал, что эти номера имели высокую

Таблица 3 - Сорта-доноры по хозяйственно-ценным _признакам__

Число Масса

семя»!, г

узлов бобов семян

Сорт Гон Дли- до 1 про- на на в на 1000 с 1

на боба дук- узле рас- бобе рас- ГПТ • рас-

стеб тов - те- те- те-

ля, ных нии нии ния-

см

Кмаг^еНа *

Степняк +

Гг1р1ех А

Л-4/84 + V •0

Мелкосе-

мянный 2 А 0

ЫаЫхпо + И « и

Труженик + д- Л 0 й

Омский 7 й И И й

Л-31/80 & и а 0

Примечание: донор для селекции: -О-на снижение признака, й- на увеличение признака.

комбинационную способность сразу по нескольким признакам. Ценность сортов Naldi.no и Труженик заключается также в том, что они имели сравнительно короткий период вегетации и устойчивы к осыпанию семян. В наших опытах комбинации, полученные с участием сортов Naldi.no, Труженик, Омский 7 и Л-31/80, отличались высокой продуктивностью, особенно гибриды: (Л-31/80 х Л-4/84), (flaldi.no х Л-31/80), (Омский х Труженик).

Селекционная оценка изучаемых генотипов

Ценность неосыпающихся сортов для селекции. При анализе ряда наиболее ценных расщепляющихся .популяций £2, полученных с участием неосыпающихся форм, установлено, что реципрокные гибриды по частоте возникновения высокопродуктивных неосыпающихся растений были, как правило, равноценны. Наибольшее число неосыпающихся растений, трансгрессивных по семенной продуктивности, выделено при скрещивании Л-31/80 с номерами Naldi.no и Л-4/84 (таблица 4). В анализируемом гибридном материале удельный вес высокопродуктивны}! - линий, у которых устойчивость к осыпанию семян контролирует ген def был в несколько раз ниже, чем доля трансгрессивных по

урожайности растений с обычными семенами (ген Ое£). Это говорит о том, что при создании но»ых продуктивных неосыпаюшихся сортов на основе скрещивания обычных и неосыпающихся форм, необходим значительно больший объем гибридного материала, чем при селекции обычных сортов. Частота возникновения трансгрессивных растений у

неосыпающихся гибридов была выше, чем у комбинаций, 'полученных при скрещивании обычных сортов с

■неосыпающимися, но растения в абсолютном выражении менее продуктивны. Исключение . составляет комбинация

сортов,имеющих высокую ОКС по массе семян с растения -(Naldi.no ;< Труженик) . Таким образом, изученные неосыпаюииеся формы являются ценным исходным материалом. При создании сортов зернового направления в скрещиваниях с местными урожайными номерами с обычным зерном (такими, как Омский 7. и Л-31/80) лучше использовать крупносемяшше сорта Степняк и Труженик, т.к. они характеризуются низкой ОКС по длине стебля. Учитывая то, что сорт Naldi.no является донором иелкосемянности и обладает высокими показателями эффектов ОКС по длине стебля, его целесообразно привлекать при селекции зерно-укосного гороха.

Таблица 4 - Харастеристика трансгрессивных растений ИЗ популяций

Гибридная комбинация Продуктивных растений Масса семян с растения, г **

всего, шт. нео-сыпа-ющих-ся, % частота, %*

популяции Б | лучших не-ссылзющдася линий

обычных неосыпа ющихся

Омский 7 X 41 17,1 16,5 3,4 7,0 12,2

Степняк

Омский 7 X 52 15,4 24,4 4,4 0,0 11,4 '

Труженик

Омский 7 X 51 19,6 21,5 5,2 7,3 9,8 '

Naldl.no

Омский 7 X 48 20,0 22,0 6,1 7,0 9,9

/1-4/84

Л-31/80 X 43 18,6 17,2 3,9 0,0 11,6

Степняк

Л-31/80 X 47 12,0 20,9 3,1 7,3 11,0

Труженик

Л-31/80 X 44 29,5 15,9 6,5 7,7 ' 11,0

Мз1с'!П0

Л-4/34 X 42 31,0 14,9 6,7 3,9 14,2

Л-31/80

Степняк X 50 25,9 23,5 0,2 6,3 10,6

Мелкосем.2

Труженик X 57 17,5 25,1 5,4 8,0 11,5

Мелкосем.2

Мелкосем.2 74 20,3 30,1 7,6 7,4 10,0

х МаМ'по

Степняк X 67 100 - 32,5 6,9 9,0

№1<3!по

Труженик X 43 100 24,2 " 7,в 10,9

Л-4/34

Труженик X 49 100 - 23,4 ' 7,4 10,2

Степняк

Труженик X 58 100 - 23,4 7,3 10,4

№1сНпо

№1сЛпо X 51 100 - 25,9 7,3 11,4

Труженик

Примечание: * - доля растений от числа проанализированных;

* * - среднее за два года.

. Изучение гибридного материала в селекционных питомниках. Результаты оценки сортов по комбинационной способности подтвердились в процессе изучения линий, отобранных из гибридного материала созданного на их основе. Объем селекционного материала, проходившего изучение в лаборатории селекции зернобобовых культур, представлен в таблице 5.

Таблица 5 - Количество номеров из материала диаллельных скрещиваний в селекционных питомниках

Изучалось номеров

Питомник Годы в % к общему

изучения штук объему по

питомнику

Первый селекционный 1989-1991 5318 45,6

(СП-1)

Второй селекционный 1990-1993 322 19,5

(СП-П)

Контрольный (КП) 1991-1993 82 19,9

Конкурсное

сортоиспытание (КСИ) 1992-1997 7 4,4

Результаты изучения линий в питомниках подтвер?кдают выводы о перспективности скрещивания молкоссмянлих форм с крупносемянными с учетом комбинационной способности сортов по продуктивности •. растения и устойчивости к осыпанию семян. Больше всего продуктивных номеров (от 10 •до 16) передано в СП-П из гибридных комбинаций между обычными и неосыпающимися ссртами, где хотя бы одна из родительских форм имела высокую или среднюю ОКС и низкую или среднюю СКС по признаку "масса семян с растения": (г!р!ех х Труженик), (Naldi.no х Труженик), (КкагГеНа х Труженик), (Труженик х Naldi.no), (Степняк х Л-31/80), (Л-31/80 х Naldi.no). В конкурсном испытании по результатам трех лет достоверно превысила стандарт по урожаю семян Л-163/93 (Труженик х Л-31/80). Прибавка по сравнению с сортом Неосапающийся 1 составляла от 4,1 до 5,6 ц/га.

Новые сорта. Использование селекционных . форм - с .высокой комбинационной способностью по комплексу признаков структуры урожая: Омский 7, Труженик и Усач (по данным Т.Л.. Сырьевой, 1986), послужило основой для создания новых высокопродуктивных и технологичных сортов.

Омский , неосыпающийся. Выведен из гибридной

комбинации (Омский 7 х Неосыпающийся 1) методом

индивидуального' отбора; включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 1993г.

Сорта: Омский 9 (Усач х Тим), Титан [Алтайский 4556 х(Орлопчанин х Флагман)], Варяг (Усач х Труженик), Омский 10 (Зеленозерный 1 х Труженик) проходят Государственные сортоиспытания. Все новые сорта имеют неосыпающцеся семена. Повышенную устойчивость к полеганию у сортов Омский 10 и Титан обусловливают прочный стебель средней длины с ограниченным верхушечным ростом, у сортов Омский 9 и Варяг - видоизмененный усатый лист.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что в засушливых условиях наиболее стабильным уровнем' проявления отличались признаки: продолжительность фазы "всходы-цветеиие", "число узлов до первого боба", "масса 1000 семян".

2. Установлено, что удлинение ■ периода цветения и плодообразования в условиях засухи отрицательно сказывается на наливе семян, а позднее зацветание - на выполненности бобов.

3. Продолжительность 'цветения и фазы "цветение-созрепание" у изучаемых нами сортов не зависели от общей длины вегетационного периода.

4. Установлена высокая корреляция мезду фазой "всходы-цветение" и числом узлов до первого боба. Длина периода вегетации наиболее тесно связана с продолжительностью фазы "всходы-цветение", числом узлов до первого боба и длиной стебля. Отрицательная корреляция выявлена между: массой 1000 семян и числом семян с растения, длиной стебля и числом бобоа на плодоносе, числом фертильных узлов и числом бобов на плодоносе, числом фертильных узлов и числом семян в бобе. Масса семян с растения в годы изучения имела среднюю положительную корреляции с продолжительностью вегетационного периода, длиной стебля и числом продуктивных узлов.

5. Выявлено, что число бобов на плодоносе у многоплодных сортов Рг1р1ех и Киаг1е11а контролируется разными генами, количество которых не ограничивается рецессивными аллелями. Между трехцветковой формой Гг1р1ех'и двухцветковыми сортам Омский 7, Л-31/80, Мелкосемянный 2, Степняк различия по числу бобоз на плодоносе обусловлены одним геном.

6. Подбор родительских пар и гибридное поколение оказывали влияние на степень детерминации элементов структуры урожая. Но при скрещивании сортов, сильно отличающихся между собой по уровню фенотипического.

проявления признака, в основном наблюдалось промежуточное наследование. По длине стебля и по массе семян с растения преимущество имело полохсительное

сверхдоминирование независимо от варианта скрещивания.

7. Изучение комбинационной способности сортов показало, что наибольший вклад в изменчивость признаков внесли аддитивные эффекты генов. Длина стебля и продуктивность растения контролируются как генами с аддитивным, так и с неаддитивным действиемI Сорта с высокой комбинационной способностью по признаку "масса семян'с растения" (Naldi.no, Труженик, Омский 7, Л-31/80) имели высокую комбинационную способность сразу по нескольким элементам структуры урожая.

8. Результаты оценки сортов по комбинационной способности подтвердились в процессе изучения гибридного материала,созданного на их основе, в селекционных питомниках. Четыре из пяти гибридных комбинаций, послуживших основой для создания новых сортов, получены с использованием селекционных форм, имеющих высокую комбинационную способность по комплексу признаков.

С непосредственным участием "диссертанта созданы сорта гороха: Омский неосыпающийся. - включен в

Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 1993 г.; Омский 9 и Титан - приняты на Государственные сортоиспытания с 1996 г.. Омский 10 и Варяг - с 1998 г. Все переданные на ГСИ сорта обладают повышенной устойчивостью к осыпанию семян и полеганию.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В селекции на высокую продуктивность

■рекомендуем использовать сорта: Naldino, Труженик, Омский 7, Л-31/80.

Naldino и Труженик являются ценным исходным

материалом для создания сортов, устойчивых к осыпанию семян.

С целью получения сортов гороха со средней крупностью семян (масса 1000 семян около 200 г) эффективно скрещивать мелкосемянные формы с крупносемянными. Донорами мелкосемянности, в

совокупности с другими хозяйственно-ценными признаками, могут слуадать сорта Naldino, Kwartella.

Отбор элитных растений из гибридных популяций, выращенных в засушливых условиях, наиболее надежно проводить по количеству фертильных узлов и числу бобов на плодоносе, окончательную браковку - по числу семян с растения. Эффективный 'отбор по отдельным элементам структуры урожая возможен уже со второго гибридного

поколения. Но позднее необходимо проводить браковку отобранных линий по выровненности высоты растений и их продуктивности.

Производству рекомендуются для испытания и

размножения сорта гороха Омский 9, Омский 10, Титан, Варяг.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

■ 1. Сорт гороха Омский неосыпаюзийся: A.c. N 6026 РФ. (В соавт. с Н.И. Васякиным, А.Г. Быковцем, А.И. Корзун и др.) .

2. Создание устойчивых к полеганию сортов гороха. и скороспелых сортов сои в СибНИИСХ//Селекция с.-х. культур: итоги, задачи, пути решения: Материалы науч.-метод, конф. По растениеводству, . селекции, биотехнологии и семеноводству, посвящ. 90-летию Тулунской ГСС 16-17 июля 1997 г./ РАСХН Сиб. отделение Тулун. ГСС. - Новосибирск, 1997. - С. 7-9. (В соавт. с A.M. Асановым).

3. Результаты изучения исходного материала гороха// Молодые ученые в решении проблем Сибирской аграрной науки: Тез. докл. науч. конф. 30 мая 1997 г., Краснообск. -Новосибирск, 1997. - С. 28.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Омельянюк, Людмила Валентиновна, Омск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

На правах рукописи

ОМЕЛЬЯНЮК Людмила Валентиновна

СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА ДЛЯ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 - "Селекция и семеноводство"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители -

доктор с.-х. наук, К.К. Сидорова с. н. с.

кандидат с.-х. наук Н.И. Васякин

Омск 1998

СОДЕРЖАНИЕ

Введение......................................................................................................4

1 Некоторые вопросы селекции растений с элементами генетики (обзор литературы)............................................................................7

1.1 Изменчивость и наследование признаков............................7

1.2 Комбинационная способность..................................................12

1.3 Современные направления селекции гороха........................16

2 Условия, материал и методика проведения опытов......................26

2.1 Почвенно-климатические особенности зоны южной лесостепи Западной Сибири....................................................................26

2.2 Метеорологические условия проведения опытов................27

2.3 Материал исследований............................................................30

2.4 Методика исследований............................................................33

3 Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков гороха......................................................................................................36

3.1 Основные фазы развития..........................................................36

3. 2 Длина стебля..............................................................................46

3. 3 Число узлов до первого боба................................................51

3.4 Число продуктивных узлов......................................................55

3. 5 Число бобов на плодоносе......................................................60

3.6 Число семян в бобе..................................................................68

3. 7 Число семян на растении........................................................74

3.8 Масса 1000 семян....................................................................78

3.9 Масса семян с растения........................................................85

4 Комбинационная способность сортов по признакам продуктивности..................................................................................................94

4.1 Комбинационная способность по отдельным признакам

структуры урожая......................................................................................94

4. 2 Результаты оценки сортов по комбинационной способности............................................................................................................108

5 Селекционная оценка изучаемых генотипов....................................112

5.1 Перспективность использования мелкосемянных сортов

в качестве исходных форм....................................................................112

5.2 Ценность неосыпающихся сортов для селекции ................115

5.3 Изучение гибридного материала в селекционных питомниках......................................................................................................117

5.4 Новые сорта................................................................................122

Выводы..........................................................................................................126

Практические рекомендации....................................................................129

Список использованной литературы......................................................131

Приложения..................................................................................................156

ВВЕДЕНИЕ

Горох - основная зернобобовая культура в Сибири. Он дает высокоценное продовольственное зерно, идет на производство зеленого и концентрированного корма, сбалансированного по белку.

Горох имеет и большое агротехническое значение. Растения гороха за вегетационный период накапливают в почве до 70 кг/га азота, что равноценно 15-20 т навоза. В формировании урожая гороха участвуют элементы питания, внесенные под предшественники, и не требуется применения больших количеств азотных удобрений, т.е. снижаются энергетические затраты и на выращивание других культур после его уборки. Таким образом, горох - энергосберегающая культура. Но в последние годы отмечается резкое сокращение объемов его производства. В Омской области за десять лет площадь посева гороха сократилась в шесть раз (приложение 1). Одна из главных причин этому - трудность механизации уборки гороха, вызванная сильной полеглостью стеблей, неравномерным созреванием и большой осыпаемостью семян. Для того, чтобы вернуть горох на поля, необходимы технологичные сорта с высоким уровнем продуктивности.

Успешное выведение нового сорта во многом зависит от научно-обоснованного подбора пар для скрещивания, что является по сей день актуальной проблемой. В целях повышения результативности селекционной работы вопросы наследования элементов структуры урожая при гибридизации требуют более широкого и глубокого научного анализа. Изучению характера наследования основных хозяйственно-ценных признаков у гороха, их корреляционных связей, а также комбинационной способности исходных сортов по элементам продуктивности с использованием методов количественной генетики и пос-

вящена эта работа.

Цель работы - создание исходного материала для селекции высокопродуктивных и технологичных сортов гороха.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- проанализировать наследование основных хозяйственно-ценных признаков;

- определить селекционную ценность девяти сортов, обладающих признаками неосыпаемости, мелкосемянности, многоплодности, скороспелости и выделить из них доноры для селекции на повышение семенной продуктивности и технологичности гороха;

- испытать лучшие линии в селекционных питомниках.

Научная новизна. В условиях южной лесостепи Западной Сибири впервые проведено комплексное селекционно-генетическое изучение девяти сортов различных морфотипов. На основе полученной информации о характере наследования элементов структуры урожая и корреляционных связях между ними, предложен эффективный метод отбора продуктивных растений в засушливых условиях по количеству фер-тильных узлов, числу бобов на плодоносе и количеству семян с растения. С помощью оценки исходных сортов по комбинационной способности выявлены доноры по основным признакам продуктивности, и определены наиболее перспективные варианты подбора сортов в гибридных парах в селекции на повышение продуктивности и технологичности гороха.

Практическая ценность. Результаты исследований и рекомендации, составленные на их основе, применяются в работе с горохом в лаборатории селекции зернобобовых культур СибНИИСХ и могут быть использованы в других селекционных научно-исследовательских учреждениях Сибири. Выявлены перспективные формы для селекции на

повышение продуктивности и технологичности гороха.

Реализация результатов исследований. На основе проведенных исследований, в лаборатории селекции зернобобовых культур СибНИ-ИСХ получен новый исходный материал, который включен в селекционную программу Зап. -Сиб. селекцентра (Омск, шифр задания К 05.01. 04. Р 8). Создано пять новых сортов гороха: Омский неосыпающийся включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 1993 г. [142]; сорта Омский 9 и Титан приняты на Государственные сортоиспытания с 1996 г., а сорта Омский 10 и Варяг - с 1998 г. (приложение 28).

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всероссийской конференции молодых ученых (Омск, 1989), на Юбилейной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов в ОмГАУ (Омск, 1998), на заседании научно-технического совета селекцентра СибНИИСХ в 1989, 1996, 1997 гг. и опубликованы в трех работах [8, 110, 142].

Благодарю коллектив лаборатории селекции зернобобовых культур СибНИИСХ за помощь в выполнении экспериментальных исследований. Выражаю искреннюю признательность заведующему лаборатории генетики и цитологии кандидату биологических наук, с.н.с. Н.А. Калашнику за содействие в выполнении работы. Благодарю заведующего лабораторией ИВЦ кандидата с.-х. наук Д.Д. Моргуна за неоценимую помощь в математической обработке полученных данных и оформлении диссертации.

1 Некоторые вопросы селекции растений с элементами генетики

(обзор литературы)

1.1 Изменчивость и наследование признаков

В знании, которое формирует генетика о процессе наследования признаков, определяющих фенотипическое описание организмов, по мнению Э.Х. Гинзбурга [43], следует выделять два качественно разных уровня. Первый - это знания о процессе детерминации внешнего проявления признаков организма его внутренним наследственным ядром, его генотипом, генами. Второй уровень содержит знания о процессе передачи от родителей потомкам элементов этого наследственного ядра, отдельных генов.

Менделизм описывает процессы второго уровня: способ образования гаплоидного генома гаметы из диплоидной зиготы, способ удвоения хромосомного и, следовательно, генного набора при слиянии гамет, образующем диплоидный генотип потомка.

Мнение о том, что весь процесс онтогенеза организмов находится под генным контролем, видимо, достаточно устоялось и общепризнанно. Информация, полностью определяющая весь набор биохимических реакций, их кинетические характеристики, их пространственную и временную преемственность, записана нуклеотид-ными последовательностями ДНК и является врожденным свойством организма.

Согласно современным представлениям, генетически контролируемая изменчивость признаков подразделяется на изменчивость, зависящую от аддитивного действия генов, аллельного (доминирование, сверхдоминирование) и неаллельного взаимодействия (эпистаз).

Аддитивное действие генов представляет собой суммирование

эффектов аллелей как внутри, так и между локусами. Следовательно, при скрещивании двух сортов, различающихся по количественному признаку, в П должно проявляться промежуточное наследование. Статистически это выражается в том, что среднее значение признака у гибрида Р1 не отклоняется от среднего между исходными сортами.

Другой тип наследования - доминирование, связан со взаимодействием одного и того же локуса, в результате чего действие неблагоприятного рецессива подавляется доминантным аллелем. Статистически это выражается в том, что среднее значение признака в ¥1 отклоняется от среднего между родителями. При полном доминировании фенотип гетерозиготы (П) не отличается от фенотипа гомозиготного родителя, проявляющего доминантность. Следует отметить, что у одних генов доминантный эффект связан с усилением выражения признака (плюс-эффект), а у других - с его ослаблением (минус-эффект) . При скрещивании двух форм, одна из которых является носителем генов с положительным, а вторая - с отрицательным эффектами, то в проявится не доминантный, а промежуточный характер наследования [156].

При полном доминировании отбор в расщепляющемся поколении {¥2) по данному признаку менее эффективен, чем по признаку, контролируемому генами с аддитивным действием, так как в первом случае доминантная гомозигота не отличается по фенотипу от гетерозиготы.

Сверхдоминантность, как аллельное взаимодействие генов, проявляется в том, что первое поколение гибридов превосходит по выражению количественного признака лучшего родителя. В отличие от доминантности, при сверхдоминировании гетерозигота Аа имеет преимущество перед гомозиготами (АА и аа), включенными в скрещивание.

Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов.

Генетическая формула количественного признака очень сложна, и вряд ли можно в настоящее время представить ее в деталях:

Ai ai а2.................Ак ак

Д1Д1Д2Д2.................Дм Дм

Ei e-t Е2 е2.................Еп еп,

где А - гены аддитивной группы; Д - гены доминирования, Е -гены группы эпистаза; к, м, п - общее число генов в генотипе каждой группы.

Следует оговориться, что некоторые гены могут обладать комплексными эффектами, т.е. наряду со свойствами аддитивности, например, они могут обладать также свойствами аллельного и неаллель-ного взаимодействия [133].

Для количественных признаков главными являются следующие свойства: 1. Они контролируются разнообразными полигенными системами, где могут быть "главные гены" (major гены) и гены с малым влиянием на признак (minor гены). Эти гены могут быть тесно сцеплены и могут принадлежать разным группам сцепления, они могут взаимодействовать друг с другом или же независимо обусловливать проявление признака [214]. 2. Количественные признаки подвержены сильному модификационному влиянию среды [198].

Существует точка зрения, сформулированная Б.Л. Астуровым [9] относительно того, что "...1) каждый ген влияет на все признаки в организме, хотя его влияние на некоторые из них может быть исчезающе мало, и 2) любой признак организма зависит от всего генотипа в целом, хотя бы зависимость от некоторых генов и была незаметна". Но для генетической детерминации отдельного признака просто необходимо выделить из всего генома организма некоторую

обозримую его часть, если даже это выделение и не будет абсолютным, справедливым во всех условиях.

В подавляющем числе случаев при изучении наследования признака существенным считается не абсолютное его значение, а различие значений признака у разных особей.

Э.Х. Гинзбург [43] считает, что под генотипом признака целесообразнее понимать совокупность состояний тех генов из всего диплоидного генного набора, которые ответственны за вариабельность признака в данной группе особей. Выделение генотипа признака - процесс неоднозначный: в разных условиях среды признак может детерминироваться разными частями генома.

Невозможность абсолютного, однозначного выделения генов, ответственных за варьирование признака, не означает отказа от такого выделения.

При изучении межсортовых гибридов ¥1 часто наблюдается превосходство их над родительскими формами по мощности, размеру, продуктивности, устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды.

Процентное соотношение величины признака у гибрида и среднего показателя обоих родительских форм называется гипотетическим гетерозисом, или просто гетерозис [109].

П- (Р1-Р2): 2

Ггип(%) =--------------X 100

(Р1-Р2):2

Гетерозис истинный - общее возрастание "мощности" признака у П по сравнению с лучшей родительской формой (Р лучш.).

и

- р

11 глучш .

Гист (%) =--------------х 100

р

глучш.

Для хозяйственной оценки гетерозисного гибрида проводят его сопоставление со стандартным сортом (БЮ - гетерозис конкурсный.

¥1 - БЪ

Гконк(%) =---------X 100

Интерес к гетерозису не ослабевает на протяжении многих лет. Изучение этого явления велось по двум самостоятельным направлениям. В первом, в большей части описательного характера, рассматривались частота и величина наблюдаемых эффектов.

В самом начале этого описательного периода стали появляться гипотезы относительно причин, лежащих в основе данного явления. После переоткрытия законов Менделя эти гипотезы были сформулированы более конкретно и аргументировано.

Второе направление сосредоточилось на изучении физиолого-би-охимических особенностей процессов, предположительно "обусловливающих" гетерозис. Однако его причины на биохимическом уровне остаются столь же неясными, как и 50 лет назад.

После переоткрытия законов Менделя были выдвинуты две основные теории гетерозиса: первая - теория доминирования благоприятного фактора; вторая, имеющая множество названий, - стимуляция гетерозиса, кумулятивное действие дивергентных аллелей и сверхдоминирование [144].

Согласно первой теории, гетерозис у гибридов возникает в результате скрещивания родителей, несущих различные доминантные полимерные гены, аддитивно действующие на продуктивность. Если ге-

терозис обусловлен преимущественно аддитивными факторами, то есть возможность закрепить его в процессе трансгрессивной селекции, отбирая гомозиготы с максимальным числом полимерных генов.

Положительный или отрицательный гетерозис, вероятно, может возникать в результате и неаллельного взаимодействия - эпистаза. В целом Н.М. Чекалин с соавт. [183] отмечают, что гетерозис - исключительно сложное биологическое явление, которое широко изучается учеными разных специальностей.

Данные биометрико-генетических и других исследований позволяют считать, что комплементарное, аллельное и межаллельное взаимодействие генов, а не сверхдоминирование играет решающую роль в проявлении гетерозиса. Однако из-за огромных методических трудностей однозначный ответ до сих пор не получен [145].

Гетерозис может быть обусловлен разными типами действия (доминирование, аддитивное действие, эпистаз, сверхдоминирование), каждый из которых может служить генетическим компонентом гетеро-зисного эффекта, проявляемого одним и тем же гибридом. Доля каждого из этих компонентов может сильно варьировать у разных гибридов. В одних случаях гетерозис обусловливается почти полностью аддитивным действием генов, в других - эпистазом и сверхдоминантностью, а в некоторых велика роль внутриядерной наследственности [67].

1.2 Комбинационная способность

Ценность сорта,как исходного материала для гибридизации, не всегда совпадает с его сельскохозяйственной значимостью. Последняя определяется всем компле�