Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал для селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам"

На правах рукописи

длньков

Алексей Михайлович

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РЕДИСА ПО ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Свецвялъаость 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации и» соискание ученой стеиевн кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 2001

Работа выполнена во Всероссийском тучно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в 1998-2001 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, заслуженный деятель науки и техники М.С. Бунин Официальные оипоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В.А. Лудялов, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник В. И. Ст арцев Ведущее учреждение: Пензенская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится « 3 » июля 2001 г. в 10 час, на заседании диссертационного совета Д 220.019.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл.. Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, дас. ВНИИССОК.

Факс (095) 599-22-77 Е-ганН: упн$*ок«)се*.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур

Автореферат разослан «25» мая 2001 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.019.01 доктор сельскохозяйственных наук

Е.Г. ДоПруккаи

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Редис относится к овощным корнеплодным растениям вида КарЬапш эаауш Ь. в широко »отделывается во многих странах мира, так как является одной из наиболее скороспелых овощных культур. В России сортимент редиса согласно Госреестру на 2001 г. представлен 48 сортами, го которых 32 отечественной и 16 зарубежной селекции. Гибридов Р) редиса в Госреестре нет, хотя в таких странах мара как Нидерланды, Япония, Франция и другие под ними занято 90-100% площадей. Большинство из них создано на основе самонесовместимости.

Опыт мировой селекции сельскохозяйственных культур доказал экономическую эффективность использования лучших по своей продуктивности гетерозисных гибридов, что обеспечивает увеличение урожая на 10-30% по сравнению с сортами, а высокая морфологическая и биологическая однородность позволяет увеличить выход стандартной продукции с единицы площади, проводить уборку за один прием,

В последние годы все большее внимание при селекции гибридов редиса уделяется андростернльности. В связи с этим важное значение для России приобретают исследования по созданию гибридов Р| редиса иа основе 0)риа-ЦМС, источником которого является японский дайкон. Это позволят создать гибриды Р) с более высокой выровненностью и потенциальной продуктивностью, повысить гарантию 100% гибридности семян, ускорить н повысить эффективность селекции.

Целью нашей работы являлось создание и оценка исходного материала для селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам, в т. ч. на гетерозис к стабильно высокую урожайность.

Для выполнения поставленной цели намечено решить ряд зжлач:

1. Выявить разнообразие коллекционных сортообразцов редиса по качественным и количественным хозяйственно ценным признакам.

2. Определить изменчивость и корреляции морфологических и хозяйственно ценных пргоиахов сортообразцов редиса в исследуемой коллекции.

3. Провести оценку общей комбинационной способности в коллекции сортообразцов редиса для выделения родительских линий с использованием их в гетерозискоЙ селекции гибридов Р).

4. Провести оценку специфической комбинационной способности родительских линий, используемых в гетерозисной селекция гибридов Р( редиса.

5. Выявить лучшие гибридные комбинации от скрещивания сортов и линий с рантичными хозяйственно ценными признаками

6. Выделить исходный материал для селекц

7. Создать закрепитель стерильности ЦМС-

Ш На яляпгЛЬЛМтГ^^«^

ШШк-А; Тимирязева

Н.И. Желеэнова

Фонд ньучный литературы

№

гчнин лите|

Научная новизна работы. Проведено изучение 57 сортообрззцов редиса по методике UPOV.

Определены корреляционная структура и лимиты изменчивости 29 основных морфологических признаков растений редиса на примере сортов отечественной и иностранной селекции.

Изучена общая и специфическая комбинационная способность линий редиса в системе полных диаллелышх скрещиваний.

На основе генетически идентифицированой шлродуцированной из Японии андростерильиой формы дайкона с Ogura-ЦМС созлаыы МС — линии закрепители стерильности, выделенные у ряда сортов редиса, представляющие интерес для использования в гетерозисной селекции и семеноводстве гетерозишых гибридов Fi.

Практическая ценность работы состоит в том, что полученные данные позволяют значительно повысить эффективность селекции Ft гибридов редиса с высокой потенциальной продуктивностью и выровненностью корнеплодов. На базе исследуемого материала редиса выявлены растения и в последующем созданы линии (Лс-3, В27т-4, В27т-16.) с высокой степенью закрепления Oguia-ЦМС, не уступающие закрепителю Uchiki gensuke (лайкой, Япония).

Апробации работы. Результаты исследований ло теме диссертации доложены на Международной научной конференции по селекции и семеноводству овощных культур (ВНИИССОК, 2000 г.), Международном совещании по семеноводству (Пятигорск, 2001 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит ю введения, обзора литературы, методической части, трех глав, в которых представлен экспериментальный материал, выводов, списка использованной литературы 180 источников, ю которых 65 - иностранных Работа изложена на 133 страницах машинописного текста и включает 37 таблиц, 14 рисунков и 14 приложений.

Объект, методы а условия проведения исследований. В качестве объекта исследований с 1998 по 2000 гг. были использованы:

-сорта редиса отечественной и иностранной селекции (57), в т. ч. 18 предоставлено ГТЩ ВИР им. Н.И. Вавилова;

-андростерильная (с ЦМС-Ogura) форма дайкона, выделенная из гибрида MS — Gensuke Ogura и закрепитель стерильности сорта Uchiki gensuke (японской селекции);

-полученные гибриды и инцухт-линии редиса и редисодайконные гибриды лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (30);

-сорта китайского редиса сяо-лоба (6);

•сортз китайской редьки яоба{4).

Исследования по теме диссертационной работы проводили методами лабораторных, мелко деляночных опытов, постановку которых осуществляли по общепринятым методикам (В.Ф. Велик, ЛЛЛ Боядаренхо, 1979; Е,А. Доспехов, 1997 н др.). Селекционные исследования выполняли в соответствии с «(Методическими указаниями по селекции сортов н гетерадискых гибридов корнеплодных растений »(1987).

Площадь учетной делянки составляла в открытом групте Зм1 , в защищенном грунте 1мг. Количество анализируемых растений ©оставляло в сорте, линия №ш селехционной форме от 10 до 50, а ъ гибридных популяциях 100—200 растений. Генетическая идентификация «[проаудированной андростершзъной формы дайкона определена в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК (Бунин М.С. 1998г.) с применением метода гибридологического анализа. При создании исходного материала для селекшш рсдиса использованы способы инбридинга, -аутбридинга, прямого и возвратного беккроссирования и др.

Ь течение вегетационного периода проводили фенологический наблюдения, биометрические измерения и морфологическое описание растений. Изучение коллекционного я селекционного материала по морфологическим, 'селекционным и хозяйственно ценным признакам проводили по методикам ((Международного совета по генетическим ресурсам»(ШРО£), «Международного союза по защите новых сортов растениЙ»(иРОУ) и соответствующих классификаторов ВИР (1990).

Биохимические анализы выполняли в лаборатории массовых анализов отдела физиологии и биохимии ВНИИССОК в соответствии с общепринятыми методами, предусмотренными методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных кулътур(1970). Они включали определение: сухого вещества — высушиванием в термостате до постоянного веса; аскорбиновую кислоту — титрованием раствором 2,6 дихлорфенояиндофенола методом Тильманса (Методы биохимических исследований растений 1972).

Аналго комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффиту (<Зп£Ей£ О.,1956), метод 1, модель 1.

Математическую обработку экспериментальных данных выполняли на персональном компьютере ШМ РС-486 методами дисперсионного,

корреляционного и кластерного анализов, а также по методике Доспехова Б А. (1985) Множественная корреляция трех переменных проводилась по методике Лштли Хиллз.(1981)

л

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОЛЛЕКЦИОННЫХ СОРТООБРАЗЦОВ РЕДИСА

Для отражения всей совокупности структурных и функциональных признаков растений в зависимости от их происхождения и особенностей процессов микроэволюшш изучаемый селекционный материал был распределен в группы таксонов сортоткпической принадлежности иа основании внутривидовой классификации ВИР (Сазонова Я.В. 1971)

От выбора признаков и точности их оценки во многом зависит эффективность выделения лучших растений. Определение качественных признаков корнеплода и листьев происходило визуально и выражалось в индексах в соответствии с методикой ИРОУ. Для точности оценю* формы корнеплода использовали условную шкалу, а при отклонении анализируемого образца от неб индекс принимал промежуточное значение данных форм в сторону более выраженной. Таким же образом происходила оценка формы головки н основания корнеплода. Степень выраженности формы корнеплода была представлена полностью, за исключением корнеплодов с узко-прямоугольной формой (табл. 1).

Таблица 1

Степень выраженности признаков корнеплода у коллекционных сортов __редиса (МГИИССОК, 1998-1999гг.)__

Признаки корнеплода Степень выраженности Сорт Индекс

Форма повернуто эллиптический Rose oblance 1

округлый Тепличный Грибовский 2

эллиптический Pinkie 3

обратнояйцевидыый Svira ttemi long 4

широко-пржмоутодьный Базис 5

прямоугольный Rzodriewka opoianka 6

узко-прямоугольный — 7

узш-обрахнскгреугольный Хилдес Блу 8

сосульковндный Eiszapfen, Ледяная сосулька 9

Форма основания острая тупоугольная округлая плоская Хилдес Блу, Furax, Icicle Radish Eguptiom Вариант Rubor 1 2 3 4

Наружная окраска корнеплода в изучаемых сортах в основном была представлена красной окраской (4 баяла). Белая окраска корнеплода (1 балл) была у сортов Eiszapfen, Внровский белый, Кишиневский белый круглый и Ледяная сосулька. Розовая окраска корнегиода (3 балла) была у сорта Pinkie. Желтая окраска (7 баллов) корнеплода у сорта Желтый. Фиолетовая окраска корнеплода (6 баллов) во всех изучаемых образцах была только у сорта Хилдес Блу.

Изучаемый исходный материал был представлен сортообраздамн с большим разнообразием качественных признаков редиса, что использовано в дальнейшем при селекционной работе.

1.1. Изменчивость н наследование признаков редисе. Изучение коллекции по методике \JPOV позволяет получать новую информацию и решать селекционные задачи с помощью компьютеров, что значительно расширяет базу знаний по изучаемому исходному материалу для селекции редиса. Это направление занимает все более прочные позиции в селекшовно-генетяческих программах, так как является надежным фундаментом для решения сложных системно-аналитических задач.

Изучение изменчивости морфологических признаков листа у юучаемых сортообраздов редиса, позволило выявить следующие особенности. Признаки листа у сортов редиса варьировали в различной степени. Сред» количественных признаков листа наиболее варьировала их масса на растении н длина черешка (СУ«29,5%), а наименее — диаметр черешка (СУ=14,8%). Незначительно изменялись длина пластинки листа» ширина пластинки листа и длина листа (СУ=18-22%). Если по ширине (диаметру) черешка наблюдалась низкая изменчивость, то по его длине — значительная (СУ- 28,4%). Из качественных признаков наибольшая изменчивость характерна для рассеченности края листа (СУ"26,3%). По форме вершины листа, наоборот, отмечалась незначительная изменчивость (СУ=*7,1%). У большинства других качественных признаков коэффициент вариации составлял 20—23

Изменчивость морфологических признаков корнеплода у редиса проявлялась более значительно. У количественных признаков коэффициент вариации достигал как большего значения по индексу формы корнеплода (СУ=79%), а у качественных — ш форме коряеплода(СУ=&4,4%). Внутренняя окраска корнеплода и форма головки варьировали незначительно — на уровне 10%. Изучение корреляционных зависимостей между морфологическими признаками представляет большой интерес, так как позволяет глубже проникнуть в их природу, понять какие ю них наиболее ценны, а также ускорить селекционный процесс на ранних этапах онтогенеза. Корреляционная структура морфологических признаков листа и корнеплода растений у сортов редиса показала различную связь между морфологическими признаками листа и корнеплода. При построении корреляционной структуры учитывали только среднюю (г - 0,3—0,7) и сильную (г > 0,7) корреляционную зависимость (рис. 1).

Для морфологических количественных признаков листа характерны тесные взаимосвязи Качественные — меньше связаны как друг с другом, так и с количественными признаками. Внутри признаков одной группы наибольшее число связей (п * 5) отмечено у длины, массы листа и длины его пластинки.

Рис. I * Корреляционная струк- Рис. 2.** Множественный коэффн-тура морфологически! признаков цнент корреляции между морфологн-льста и корнеплода рястеяий у ческямв прпэпакями я пяриоЙ сово-сортов редиса (ВНШ1ССОК, 1998- купностью селекцвогшо ценных прмз-1999гг.). на ков (ВНИИССОК, 1998-1999гт.).

Прмечшие *1) сшпшюй лиингй паазаны catu - сильная исррегвпимш завкимосп., тф^ьвястай -сретняя 2) Овал - исяичэствзоилг фиатам я ста, шш^тьник - кгЕсшэгнье щинки криииа, воеьциушяыддс- ктдриестздвысяммаки щитвозд лрамзртльиик-ютесстаявыеврснаки шла; ***3^рязиреки: дк^а ЛЛ-ддвй, ЛГнд.'ада пгвспмкн. ШШпиров швоинки, МД^всса, ФДфзркй. КЛ-рааданмооъ тя, РЛ*егсечимосп> шаяшкн, ФВфпрма щтты, Шопуаднность, ОГккраска, ЛЧ-ддаа чфопиа. ЯЧ-диамегр «ераюа. ОЧчждаод чераша: юрмтс^в Ж-шимещ. Ж-джва. 1Ичиаасе фар-ы, МК-масса, ФК-форма, ФГ-фор« тчсякя, Сх>ффча оснсгания, ПК-тэерикгь, CCMnjynypa шружжй окраски, ПО-преобшдаошая щруяана окраска, ВК-шоричвая гесуааел скроош, ВО^шутрзии ежрааэ, ПТнюдамяносгь в генву, ЕК-распшитеие боковых городков. МР-мзссареспдшя; *»4)- • •(Л'ша. X Диаметр) мэреахш; -» - (Диметр X <Pq*a оенддаю) хврняетодз;

— Масса(кордахпаа X растения); — Масса (корнеплода X листа)

Отбирая растения по ширине центральной жилки листа, можно также добиться увеличения массы и длины корнеплода, повысить качество внутренней окраски корнеплода и уменьшить количество боковых корешков на его поверхности. Однако необходимо учитывать, что этот признак листа, по-видимому, может быть сцеплен с массой листа, увеличение которой отрицательно влияет на ряд других хозяйственно ценных свойств редиса.

С целью более точного представления взаимосвязи интересующих нас пргонаков, таких как длина и диаметр корнеплода, форма основания и головки корнеплода, масса корнеплода н растения с другими признаками, были определены множественные коэффициенты корреляции рис. 2.. Это позволило, в часноста полвфдигь теснук» зависимость длины и диаметра корнеплода с массой корнеплода и растения.

2. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РЕДИСА 2.1.Комбиияоионпая соособпосгь сортообразцов ■ лппнЙ ре леса дли гетерознсной селекпии, Оценить большое количество исходного материала по комбинационной способности возможно применяя метод полного топкросса. Для еще большего ускорения и облегчения селекционной работы весь исходный материал после изучения изменчивости и корреляции морфологических признаков, был объединен в 9 групп.

Дальнейшей задачей было проанализировать данные группы с сохранением каждой в сочетании «цвет — форма», ряда признаков, учитывались морфологические и хозяйственно ценные признаки. В результате из 100 изученных сортообразцов выделены 32 образца редиса, которые анализировались на общую комбинационную способность методом полного топкросса. В качестве тестеров были взяты линия Тг-1, выделенная из сорта Тепличный Грибовский и сорт Вировский белый. Тестер-анализаторы при скрещиваниях использовались в качестве отцовских форм. Это позволило выявить линии и сортообразцы с высокой ОКС по длине и диаметру корнеплода Так, по длине корнеплода хорошо себя проявили сорта Ягойпетка оро1апка, Ледяная сосульха, Хилдес Блу, а по диаметру Кишиневский белый круглый, ТЗ-11. По совокупности этих двух признаков высокую ОКС имел селекционный номер ТЗ-11.

Необходимо отметить, что сорт Тепличный Грибовский, отмечаемый в литературе как сорт-анализ этор, с высокой комбинационной способностью, в ваших условиях показал более низкие значения ОКС по сравнению с тестером Вировский белый.

Лучшая ОКС по массе корнеплода оказалась у сортов Желтый, Софт, Розово-красный с б/к, Жара и селекционных форм Вр75, И.с.т.75, ПП2-6, ТЗ-11, ТП2МЛ17М-2.

Некоторые сочетания показателей признаков не одинаково влияют на хозяйственные свойства культуры. Сорта и гибриды с крупным корнеплодом и небольшой массой листвы экономически более выгодны. Их использование позволяет уплотнить посевы, что особенн» важно при выращивании редиса в зимних теплицах. По этому показателю можно выделить номер Т17М-2, который имеет эффект ОКС по массе корнеплода положительный &л1,17 , а эффект ОКС массы растения отрицательный ¡■¡--4,50

Анализируя эффект ОКС по четырем показателям, лучшими для гетерознсной селекции выделены номера: 111148 , ПП2-82, Хилдес Блу, Т17М-2, Софит, Вр75, ТП25-4, Жара, Розово-красный с б/к, ПП2-6, Желтый, и ТЗ-11.

Определение эффекта гетерозиса изучаемых сортообразцов, позволило выделить наиболее перспективные формы для гетерознсной селекции. (Табл. 2)

s

Таблица 2

Общий эффект гетерозиса от скрещиваний линий в сортообразцов с _тестерами, У. (ВНИИССОК, 1999г.)_

Линии, сортообразцы Длина, см Диаметр, см Масса корнеплода, г Масса растения, г

Т17М-2 88 97 103 95

В27ш 66 150 105 100

Французский завтрак 78 106 105 102

Her 117 138 106 110

Вр75 85 100 108 108

Pinkie 73 100 114 113

ТЗ-11 99 95 120 111

Rzodriewka WARTa 63 119 124 92

ТП25-4 107 102 125 128

Тг-1 100 104 126 108

Tamina 80 81 133 100

Софит 102 102 136 120

Rzodriewka opolanka 81 106 138 105

2.2. Анализ специфической комбинационной способности форм редиса, перспективных для гетерознсной селекции поОКС

Выделенные по ОКС следующие восемь линий использовались нами для дальнейшей селекционной работы: по созданию гибридов номер Жа-1 • выделенный та сорта Жара, Соф-9 - из сорта Софит, РО-1 - из сорта Его<1пе\Ука оро1апка, и селекционные линия лаборатории столовых корнеплодов ПП2-6, Т17М-2, ТЗ-11 и ТП25-4.

В результате диаллельных скрещиваний восьми линий редиса было получено 48 гибридов первого поколения в 2000 г., характеристика которых по массе корнеплода представлена на рис.3..

В наших исследованиях вариабельность данного признака у гибридов была значительной (от 7,1 г в комбинации Соф-9 * РО-1 до 22,5 г в комбинации ТЗ-Пх Т17М-2). Можно выделить комбинации, в которых гибриды имели большую массу корнеплода и давали максимальный гетерозис: гибрид ?! в комбинации ТЗ-11 * Т17М-2 имел массу корнеплода 22,5 г, что на 34% больше средне родительского; в комбинации ПГО-6 * ТЗ-11 масса корнеплода составила 22 г, превосходство над родителями 21%; комбинация Соф-9 х Жа-1 соответственно 20 г и 44%; комбинация ТЗ-11 * Жа-1 соответственно 21,1 г и 25%.

э

ВЗвМ РО-1 Жа-1 ПП2-6 Соф-е Т17М-2 ТЗ-11 ТП25-4 ОВ88М ОРО-1 ПЖа-1 ВПП2-6 □ Соф-9 ПТ17М-2 □ ТЗ-11 аТП25-4

Рис. 3. Хартервствка линий и гибридов по массе корнеплода (ВН1ШССОК, 2000г)

При выращивание редиса в теплицах важным показателем является соотношение массы корнеплода с массой листьев на растении (рис. 4.). Вариабельность соотношения массы корнеплода и растения составляет от 22,3% (РО-1 * В88М) до 61,2% (ГГО5-4 х ПП2-6).Н амболыпее значение данного показателя отмечено у гибридов Б) в комбинациях: ПП2-6 х Т17М-2 — (60,1%); Т17М-2 х ТП25-4 - (58,1); ТП25Ч х ТЗ-11-(37,7%); ТП25-4 х РО-1 - (55,5%).

В88М РО-1 Жа-1 ПП2-в Соф-9 Т17М-2 ТЗ-11 ТГ125-4

□ В85Н О РО-1 ПЖа-1 НПП2-6 О Соф-9 ПТ17М-2 □ ТЗ-11 ПТП25-4

Рис.4. Характеристика линий в гибридов Р, по соотношению массы корнеплода и растения (ВШШССОК, 2000г)

По показателю «отношение массы корнеплода к массе растения», лучшими по СКС были следующие комбинации: ПП2-6 * Т17М-2 - масса корнеплода 20,1гр с его долей в растении 60%; ПП2-6 х ТЗ-11 соответственно 22гр и 47,2%; Соф-9 х Жа-1 соответственно 20гр и 48,3%, как энергетически более выгодные.

Биохимический состав корнеплода является одним из важнейших показателей качества сортов и гибридов.

Анализ данных, полученных при изучении биохимического состава редиса позволил выделить лучшие линии по соответствующим показателям (рис. 5 - б.). Наибольший реципрокный эффект был у гибридов с линиями ТЗ-11 и В88М, в комбинации ТЗ-11 * В88М корнеплод содержал 18,8мг% аскорбиновой кислоты, а в комбинации В88М х ТЗ-И корнеплод содержал 27,6мг%, ш этого следует, что лучшие направление скрещивания линий; материнская - В88М, отцовская -ТЗ-11 (Рис.6.).

В88М РО-1 Жа-1 ПП2-6 Соф-9 Т17М-2 ТЗ-11 ТП25-4

□ В38М В РОИ ПЖа-1 О ПП2-6 □ Соф-9 ПТ17М-2 Я ТЗ-11 ПТП25^

Рис.5, Характеристика линий в гнбрилов ^ по содержанию сухого вещества в корнеплодах (ШПШССОК, 2000г)

МГ% 35

В88М РО-1 Жа-1 ПП2-6 Соф-9 Т17М-2 ТЗ-11 ТП25-4 ОВ88М И РО-1 ПЖа-1 ВПП2-6 □ Соф-9 ОТ17М-2 В ТЗ-11 СЛТШ-Д

Рис. б. Характеристика л ввив н гябрвдов во содержа нвю аскорбиновой кислоты в корнеплодах (ВШП1СС(Ж, 2000г)

Плотность мякоти корнеплода также является важным показателем качества корнеплодов редиса. Более плотной мякотью отличались корнеплоды в комбинациях: В88М * Соф; П1Т2-6 * В88М; Т17М-2 * Соф-9 и ТЗ-11 х Жа-1.

23.Хар»кгерястика эффектов комбинационной способности лнивй

Из анализа полученных данных (табл.3) следует, что: линия В88М обладает высокой ОКС по содержанию аскорбиновой кислоты и плотности мякотя корнеплода, но по остальным изучаемым признакам имеет отрицательную ОКС;

Таблица 3

Эффекты обшей комбипапвонпой способности у линий редиса, по юзяйствсвво ценным признакам корнеплод! (ВШШССОК, 2000г.)

Линии Масса Соотношение массы, корнеплод/растение Плотность Тип корешка Сухое вещество Аскорбиновая кислота

BSSM -2.09 -5,57 0,16 -0,16 -0,24 2,29

РО-1 -3.02 -6,86 -0,59 -0,76 -015 1,19

Жа-1 •0.26 0,95 0,26 -0,16 -0,01 -1,33

ПП2-6 1.75 3,84 0,07 0,81 -0,24 -1,81

Соф-9 -0.45 -0,32 0,10 -0,10 0,45 -1,99

Т17М-2 1.56 2,60 0,07 0,06 0,13 0,94

T3-II 3.36 0,91 0,01 0,21 -0,33 0,86

ТП25-4 -0.84 4,45 -0,09 0,12 0,40 -0,16

линия РО-1 обладает большой ОКС только по содержанию аскорбиновой кислоты;

линия Жа-1 обладает высокой ОКС только по плотности корнеплода, линия ЛШ-б выделилась по ОКС (массе корнеплода, отношению массы корнеплода к массе растения н по типу корешка корнеплода); по плотности корнеплода низкой, а по содержанию в корнеплоде сухого вещества и аскорбиновой кислоты отрицательной ОКС; линия Соф-1 обладает высокой ОКС только по содержанию сухого вещества в корнеплоде;

линия Т17М-2 по всем изучаемым признакам имеет незначительную ОКС; линия ТЗ-11 обладает высокой ОКС по признакам масса корнеплода и тип

корешка корнеплода; линия ТП25-4 обладает большой ОКС по отношению массы корнеплода к массе растения и содержанию сухого вещества.

Показатели общей комб]шациояной способности не могут отображать истинную ценность линий в конкретных гибридных комбинациях. Варианса СКС также, как эффект ОКС позволяет нам сравнивать комбинационную способность по нескольким признакам (габл.4).

Таблица 4

Варяянса специфической комбинацпонной способности у ливиВ редиса, по _хозяйственно ценным признакам (ВН1ШССОК, 2000г.)_

Линии Масса Соотношение массы, корнеплод/растение Плотность Тип корешка Сухое вещество Аскорбиновая кислота

В88М 3.97 40,10 0,37 0,20 0,98 4,26

РО-1 2.25 23,58 0,25 0,09 2,36 3,75

Жа-1 6.34 7,71 0,41 0,24 1,23 10,05

ПП2-6 1.74 14,5 0,27 0,29 1,89 2,16

Соф-9 6.90 13,40 0,20 0,10 1.64 9,73

Т17М-2 2.51 10,30 0,14 0,25 0,99 5,36

ТЗ-И 0.98 21,11 0,11 0,05 0,71 7,16

ТП25-4 2.36 10,05 0,15 0,19 0,66 6,43

Из обпщх результатов по изучению СКС линий следует, что: линия В88М обладает высокой СКС по отношению массы корнеплода к массе растения и плотности корнеплода, но по остальным изучаемым признакам СКС низкая;

линия РО-1 обладает высокой СКС по отношению массы корнеплода к массе

растения п содержанию сухого вещества в корнеплоде; линия Жа-1 обладает высокой СКС по массе корнеплода, плотности корнеплода и содержанию аскорбиновой кислоты в корнеплоде, а по отношению массы корнеплода к массе растения СКС низкой; линия ПП2-6 по типу корешка корнеплода и по содержанию сухого вещества в корнеплоде имеет высокой СКС, ш массе корнеплода и содержанию в корнеплоде сухого вещества СКС низкую; линия Соф-9 обладает высокой СКС по массе корнеплода и по содержанию

аскорбиновой кислоты в корнеплоде; линия Т17М-2 обладает высокой СКС по типу корешка корнеплода, а по отношению массы корнешшда к массе растения и по плотности корнеплода - низкой СКС; линия ТЗ-11 по всем изучаемым признакам имеет невысокую СКС линия ТП25-4 по всем изучаемым признакам имеет низкую СКС

Таблица 5

Напра&яеаие селекционного использования изучаемых линий в 1998-2000гг.

Интересуемые признаки Для создания

гибрида сорта

Масса корнеплода Жа-1,Соф-9, Т17М-2 ТЗ-И

Масса корнеплода к ПП2-6 Т17М-2, ТП25Д

массе растения

Плотность корнеплода В88М, Жа-1, Соф-9

Тии корешка корнеплода ПП2-6 ТЗ-11

Содержание сухого Т17М-2 ТП25-4

вещества в корнеплоде

Содержание В88М13-11 РО-1

аскорбиновой кислоты в

корнеплоде

Обобщенная характеристика линий по ОКС и СКС, представлена в (табл. 5.Х что позволят наглядно представить направление селекционного использования изучаемых линий.

2.4. Адаптивная способность линий редиса для селекции на гетерозис.

По параметру селекционной ценности генотипа (С1Щ) выделен образец ТП25-4. Он характеризуется сочетанием параметров продуктивности и стабильности, типичным для генотипов, представляющих наибольшую ценность при селекции на стабильную урожайность: средний уровень продуктивности, высокая экологическая устойчивость и коэффициент регрессии (ЬО меньше I. Значение (Ь*) меньше 1 указывают на то, что этот образец лучший по продуктивности в худших условиях.

Образец Т17М-2 имеет параметры адаптивности и стабильности, аналогичные образцу ТП25-4. Таким образом, селекционную ценность для создания сортов и гибридов со стабильной урожайностью имеют номера Т17М-2, ТП25-4.

Два образца: В88М и 11112-6, относятся к генотипам интенсивного типа. Они характеризуются положительной реакцией на улучшение условий выращивания (Ь[ > 1). Параметр СЦГ| у них низкий, что сопровождается значительной экологической изменчивостью (щах значение

Таблица 6

Параметры адаптивной способности н стабильности линий редиса по признаку масса корнеплода (1998—2000 гг.)

Линии Х.Г OAQ oíCACi S&, bí СЩ\

В88М 16.9 0.45 25.0 29.65 3.65 т-8.60

РО-1 10.93 -5.48 1.01 9.21 0.11 5.81

Жа-1 16.67 0.25 1.33 6.93 0.40 10.79

ПП2-6 21.43 5.02 7.36 12.66 1.98 7.61

Соф-9 13.37 -3.05 0.86 6.95 0.68 8.63

Т17М-2 16.27 -0.15 0.41 3.95 0.28 12.99

T3-U 19.67 3.25 2.33 7.77 1.07 11.89

ТП25-4 16.13 -0.28 0.05 1.43 -0.17 14.96

По потенциальной продуктивности выделяется образец 11112-6, стабильно во всех средах, занимающий I ранг по данному признаку. Он нуждается при гибридизации в повышении уровня экологической стабильности. Источником ее может служить образец ТП25-4, имеющий минимальный уровень параметра Sg¡.

3. СОЗДАНИЕ МУЖСКИ СТЕРИЛЬНОГО АНАЛОГА РЕДИСА

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ Ogura- ЦМС ДАЙКОНА

При создании закрепителя стерильности исходным материалом служила коллекция селекционного материала лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК, используемая при морфологическом изучении.

На этапе «создание закрепителя» каждое растение в группе скрещивалось с линией ЦМС-ogura, выделенной из сорта дайкона MS - gensuke Ogura (рис.7.). Потомство скрещивания стерильной линии и фертильных растений «гест Ь и источник ЦМС Si», анализировали на присутствие в них мужской стерильности визуально по стерильным цветкам. Было установлено, что в ряде гибридных поколений наблюдалась 100%-ная фертильность. Однако, часто стерильность проявлялась не на всех цветках растения, а на некоторых.

В результате проведенной селекционной работы 1998-1999гг., били определены и выделены растения ю сортов: Rzodriewka Rowa; Chinese Zong White; Ледяная сосулька и селекционных форм; ТП25-4; В27га которые

дослужили источником создания линий в качестве закрепителя стерильности. На схеме они обозначены как «I)».

Таблица 7

Сорт, линия Количество растений-закрепителей, шт Выделенные растения %МС цветков

Rzodriewka Rowa 1 №-1-8 10

Ледяная сосулька 2 Лс-3 100

Лс-б 80

Chinese Zrag White 3 Чф-1 30,

Чф-8 25

Чф-10 50

ТП25-4 3 ТП25-4-2 18

ТП25-4-12 40

ТП25-4-15 32

B27m 4 В27т-4 100

В27т-16 100

B27m-17 46

В27т-18 60

Uchiki gensuke 100

(контроль)

Закрепление стерильности у каждого растения имело разное значение, как между линиями, так и внутри них (табл. 7). Наибольший процент стерильных цветков 100%, был у гибридов с растениями: Лс-3, выделенных из сорта Ледяная сосулыса; В27т-4 и B27m-I6 выделенных нз селекционной формы В27т. Наибольшее количество стерильных растений — четыре было при опылении выделенными растениями нз номера В27ш и по три из селекционной формы ТП25-4 и сорта Chínese Zong White Сорта и селекционные формы с высоким процентом закрепления послужили основой в качестве создания линий закрепителей стерильности.

В результате было установлено, что выделенные из самоопыленных растений линии (Tj рис. 7,); РР-1-8; Лс-б; Чф-1; Чф-8; Чф-10; Н125-4-2; ТП25-4-12; ТП25-4-15; В27т-1б н В27т-18, в основном имели гетерозиготный генотип, гомозиготный генотип был у линий: Лс-3; В27ш-4; В27ш-16.

Ряс, 7. Схема интродукции Ogu-ЦМС дайкона в редис

il

Таблица 8

Результат насыщающих скрсщшний яри создянвк МС сприльввго аналог» (ВНИИССОК 2000г>

Родители

Гибридное потомство

Инцухгное потомство

Стерильные

Фитильные

Fi Sjxpp-1-g PP-1-&

Fj S]« Лс-3 Лс-3

F, Sj* Лс-6 Лс-6

Fj S(* Чф-1 Чф-1

Ft Si* Чф-8 Чф-8

Fi Si* Чф-10 Чф-10

Fi SjxTTI25-4-2 ТП25-4-2

F( Si*HI25-4-12 ТП25-4-12

Fj Si<rn25-4-î5 ТП25-4-15

Fi Si* B27m-4 B27m-4

Fj SJ* B27m-16 B27m-Î6

Fj S,* B27m-17 В27Ш-17

F, S)« B27m-18 B27m-18

ÏS 15 20 . 19 20 20 15 15 15 20 20 15 20

55.6 6,7 40,0 47,4 45,0 40,0 93,3 60,0

66.7 10,0 5,0 26,7 25.0

44,4 93,3 60,0 52,6 55,0 60,0 6,7 40,0 333 90,0 95,0 73,3 75,0

10 8 10 10

9

10 S 10

9

10 10 10 10

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

о о о о о о о о о о о

100 .0 100 о

Гибриды, имеющие мужскую стерильность, и полученные в результате скрещивания [(S, * 10х Ij] (табл.8.): F, [(ogu-ЦМС « Лс-3)* Лс-3}; Fi [(ogu-ЦМС х РР-1-8) х РР-1-8}; F» [(ogu-ЦМС « Чф-10) х Чф-10); Fj [(ogu-ЦМС *ТП25-4-12) х ТП25-4-12]; Fi [(ogu-ЦМС * B27m-16) * B27m-I6], будут включены в дальнейшие насыщающие скрещивания по ступеням с Ь, Ь и т. д., для создания линий редиса, сочетающих стерильность с хозяйственно ценными признаками отцовских линий. Инцухгное потомство линий закрепителя стерильности во всех изученных номерах и растениях имело 100 %-ные фертильные цветки.

В 1998 г для ускорения селекционного процесса все родительские растения, участвующие в скрещиваниях с MS — Gensuke Ogura самоопылялись (1|, рис.7), полученные инбредные семена or растений с найденным закреплением мужской стерильности и частичным закреплением стерильности, также как нх родители, скрещивались в 1999 г, с ЦМС- формой «тест закрепителя Ь»(рис.7.).

Таблица 9

Эффективность действия закрепителей стерильности (ВШШССОК, 2000г.)

Лини Изучено растений, шт. % фертнльных растений % стерильных растений

РР-1-8 20 65 35

Лс-3 15 0 100

Лс-б 15 40 60

Чф-1 15 66,7 33.3

Чф-8 15 93,4 6,6

Чф-10 15 80 20

Ш25-4.2 15 66,7 33,3

ТП25-4-П 15 73,3 26,7

ТП25-4-15 14 71,3 28,7

В27П1-4 15 0 100

В27т-16 15 0 100

В27га-17 15 86,7 13,3

В27ю-18 15 79,7 20,3

ЧсЫй @еозике (контроль) 5 0 100

Самоопыление, проводимое параллельно с закрепляющими скрещиваниями в один год. значительно увеличивает объем селекционной работы, но позволяет сократил, время создания линий закрепителей и лгаэгй с мужской стерильностью на один год. Видно, что количество стерильных гибридов значительно увеличилось по всем номерам, процент закрепления вырос в сравнении с 1999 г от 13 до 44,4%.

Гибриды О&ьЦМС дайконз с линиями; Лс-3; В27т-4; В27т*1б, были с 100% -ной стерильностью. Можно сказать, что генотип линяй 2000 г. за счет инбридинга стал иметь большее количество рецессивных генов стерильности, по сравнению с линиями 1999 г., которые были в гетерозиготном состоянии или мало имели рецессивных генов мужской стерильности.

Во всех скрещиваниях в качестве контроля закрепления шггоилаз-матической мужской стерильности была линия исЬЙа Оепзике, выделенная та дайкона и являлась 100% -ным закрепителем андросгерильностк дайкона М5 -Оепзике Окига.

Повторение проделанной работы — «скрещивание для определения закрепления с параллельным самоопылением растений, участвующих в скрещиваниях, для отбора из них закрепителя», позволило увеличить гомозиготность рецессивного генстша по закреплению. Данный процесс необходимо будет эпизодически выполнять при семеноводстве гетерозисных

гибридов Fi, (на рис.7 «интродукции Ogu-ЦМС дайкона», - это показано в виде блоков: блок I; блок П). Блок является основным принципом селекционного процесса не только для выделения закрепителя, но и создания (интродукции) аналога ЦМС-Qgura на редисе.

Данная система позволила выделить несколько закрепителей с разными морфологическими признаками, которые при дальнейших скрещиваниях с Ogu-ЦМС (беккроссзх), позволяют получить аналоги ЦМС-редиса с разными морфологическими признаками.

Самая высокая степень закрепления стерильности по цветкам на растении и в пределах линии обнаруживается у линий JIc-3, В27т-4, В27т-16, более низкая степень закрепления у линий РР-1-8, Чф-1, ТП25-4-2. Линии Лс-3 и Чф-1 имеют длинный белый корнеплод, линшг. В27т-4, В27ш-16 и ТП25-4-2 имеют красный овально - округлый корнеплод, линия РР-1-8 имеет красный с белым кончиком цилиндрический корнеплод. Эти линии свободно размножаются, и их потомство будет использоваться в дальнейших исследованиях в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК.

ВЫВОДЫ

1. Скрещиванием инбредных линий редиса получено 48 гибридов F], ряд из которых характеризуется высоким гетерозисным эффектом по основным хозяйственно ценным признакам по сравнению с родительскими формами. По средней массе корнеплода на 21...44% ОГЗ—Il х TI7-2, ПП2-6 х ТЗ-11, Соф-9 х Жа-1, ТЗ-11 х Жа-1), по соотношению массы корнеплода и растения на 26...47% (ТЗ-11 х В8Ш, Жа-1 х РО-1, Т17М-2 * РО-1, РО-1 х Соф-9, TTÎ25-4 х РО-1), по содержанию сухого вещества на 44... 86% (В88М * ТП25-4, 73-11 х Соф-9, Жа-1 х Т17М-2, Т117М-2 х Соф-9, ПП2-6 х РО-1), по содержанию витамина С на 41...49% (Жа-1 *ПП2-б,ТЗ-11 * Жа-1, Жа-1 * ТЗ-11), по плотности корнеплода на 25„.46% (Соф-9 * В88М, Т17М-2 х В88М. В88М х ПП2-6).

2. Разнообразие полученных гибридов Fi по основным хозяйственно ценным признакам определяется различиями между родительскими линиями по ОКС и СКС, а также реципроктным эффектом. Высокий эффект гетерозиса по селекционным признакам, определяющим форму корнеплода, а также его массу, обладают лилии ПП-48, ПП2-82, Т17М-2, Вр75, ТП-25-4, ПГО-б, ТЗ-11.

3. Выделенные линии редиса, характеризующиеся сочетанием высокой ОКС и СКС, перспективны для создания высокогетерозисных парных гибридов: по массе корнеплода линия Т17М-2, а также линии Соф-9 и линия Жа-1; по признаку «отношение массы корнеплода к массе растения» линия lll 12-6; по плотности корнеплода линия Жа-1, В88М и линия Соф-9; по содержанию сухого вещества в

JO

корнеплоде линия Соф-9; по содержанию аскорбиновой кислоты в корнеплоде линия В88М иТЗ-И.

4. При создании новых сортов редиса следует использовать выделенные линии, характеризующиеся высокой ОКС н низкой СКС по следующим признакам: по массе корнеплода ТЗ-11; по соотношению массы корнеплода и растения ТП25-4, Т17М-2; по типу корешка корнеплода ТЗ-11; по содержанию сухого вещества ТП25-4; по содержанию аскорбиновой кислоты РО-1.

5. При селекции редиса на экологическую устойчивость перспективны линии ТГО5-4 и Т17М-2, характеризующиеся высокой селекционной ценностью генотипа (СЦГд. при выращивании в меняющихся условиях среды.

6. Создан отечественный аналог закрепителя ЦМС-Ogura на редисе с высокой степенью закрепления андростерилъности: линии Лс-3, В27ш-4, В27т-1б,

7. Использование установленных лимитов изменчивости 29 селекционных прюнаков корнеплода и листа у редиса и корреляционных связей между ними на ранних этапах развития растений способствуют ускорению селекционного процесса.

Рекомендация производству:

1. Использовать в гетерозисной селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам линии; Жа-I, Соф-9, ПП2-6, В88М, Т17М-2.

2. Селекционным учреждениям целесообразно включение в программы работ линии: РР-1-8; Чф-1; ТП25-4-2 редиса, как генетических доноров закрепителя ЦМС-Ogura.

Работы, опубликованные на тему диссертации

1 .Пивоваров В.Ф.. Даыьков А.М. Проблемы гетерозисной селекции капустных культур // В сборнике научных трудов «Международная академия информатизации» М. 2000. - С. 145-150.

2.Даньков A.M. Способы создания исходного материала для селекции редиса И В сборнике научных трудов «Международная академия информатизации» М. 2000. - С. 169-174.

3. Бунин М.С. Добруцкая Н.Г. Даньков A.M. Адаптивная способность линий редиса для гетерозисной селекции.// Материалы международного совещания по семеноводству. Пятигорск. 2001г., 3 с.( в печати)

4. Бунин М.С. Даньков A.M. Изменчивость н наследование признаков редиса^/ Научные труды Северо-Кавказкой овощной опытной станции (СКООС ВНИИССОК). Пятигорск. 2001г. Зс.(в печати)

5. Бунин М.С. Даньков A.M. 3. Создание мужски стерильного аналога редиса с использованием Ogura- ЦМС дайкона.//Научные труды ВНИИССОК т. М. 2001г., 6 с. (в печати)

Типография ООО «Телер» 125299, Москва, ул. Космонавте Волкова, 12 Лнцензня на полнгрфчмкую асятсльйшь ПД № 00595

Формат 60x90/16. Тираж 100 экз. Бумага Тесню Ьазег&Шде! 1,5 печ. л. Заказ № 1512.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Даньков, Алексей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

1 .АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ.

1.1. Народнохозяйственное значение, биологические и ботанические особенности редиса.

1.2. Использование явления гетерозиса в селекции редиса.

1.3. Родительские формы - основа гибридизации.

1.3.1 Подбор родительских пар.

1.3.2Комбинационная способность.

1.4. Изменчивость и наследование признаков редиса.

1.5. Способы получения гибридных семян у редиса.

1.5.1. Использования С^ига-андростерильности в семеноводстве гетерозисных гибридов 1;1 дай кона и других сельскохозяйственных культур семейства Вгаззкасеа Ь.

2. МАТЕРИАЛЫ МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 .Цель и задачи исследований.

2.2.Материал и методика.

2.3.Условия проведения опыта.

2.3.1.Агроклиматическая характеристика места проведения экспериментальных исследований.

2.3.2. Погодные условия в годы проведения опытов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СОРТООБРАЗЦОВ РЕДИСА ПО МЕЖДУНАРОДНОЙ МЕТОДИКЕ иРОУ.

3.1. Характеристика изучаемого селекционного материала редиса по методике ВИР.

3.1.1. Качественные признаки корнеплода и листьев.

3.1.2. Количественные признаки корнеплода и листьев.

3.2.Изменчивость и наследование признаков редиса.

4. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РЕДИСА.

4.1. Характеристика образцов по комбинационной способности.

4.2. Анализ специфической комбинационной способности перспективных для гетерозисной селекции по ОКС форм редиса.

4.2.1. Характеристика эффектов комбинационной способности линий.

4.2.2. Адаптивная способность линий редиса для селекции на гетерозис.

5. СОЗДАНИЕ МУЖСКИ СТЕРИЛЬНОГО АНАЛОГА РЕДИСА

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ Одига- ЦМСДАЙКОНА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал для селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам"

Овощные корнеплодные растения вида Raphanus sativus L., к которым относится редис, возделываются во многих странах мира, так как они являются ценным компонентом рациона питания человека. Корнеплод редиса источник важнейших минеральных элементов: калия, магния, железа, фосфора, натрия, кальция, серы; которые обладают рядом бактерицидных свойств.

В России редис возделывают повсеместно. Популярность редиса объясняется его скороспелостью, от появления всходов до образования нормально развитого корнеплода проходит всего 24-30 дней, возможностью выращивать его как в защищенном, так и в открытом грунте, что позволяет обеспечивать население свежей продукцией в зимний и ранний весенний период.

Одним из крупнейших достижений генетики в XX в. являе тся изучение и практическое использование гетерозиса в селекции растений.

В настоящее время всё большую популярность приобретают Г^гибриды -почти все зарубежные фирмы Японии, Голландии (Beijo Zaden, Rick Zvvaan. Roiji Sims) и других стран в основном перешли к использованию в производстве гибридных семян овощных растений. Это объясняется тем, что гетерозисные гибриды Fi имеют неоспоримое преимущество по сравнению с сортовыми популяциями, а именно: они более урожайны, а высокая морфологическая и биологическая однородность позволяет увеличить выход стандартной продукции с единицы площади и проводить уборку за один приём. Эти преимущества приобретают особое значение при выращивании редиса в защищенном грунте.

Опыт мировой селекции сельскохозяйственных культур доказал экономическую эффективность гетерозиса, использование лучших по своей продуктивности гетерозисных гибридов сельскохозяйственных растений 5 обеспечивает увеличение урожая на 10-30% и более, и поэтому применение эффекта гетерозиса является в настоящее время весьма важным приемом увеличения производства сельскохозяйственной продукции.

К достоинствам гибридной селекции следует отнести и то, что она позволяет в более короткие сроки и более результативно комбинировать хозяйственно-полезные признаки, а также даёт возможность выводить гибриды с групповой устойчивостью к болезням.

Изучению проявления гетерозиса у редиса посвящено несколько работ (Нарбут, Фадеева, 1966; Дулин, 1969; Сазонова, 1973; Вгаг, РосШа, 1972), в которых по отдельным комбинациям отмечается его высокий (до 70—80%) уровень по весу корнеплода.

Научное планирование селекционного процесса по созданию Г, гибридов предусматривает определение типа взаимодействия генов при контроле продуктивности, комбинационной способности родительских линий и её генетической природы, а также возможности её прогнозирования по фенотипическому проявлению признака у линий.

В России сортимент редиса согласно Госресстру на 2001 г. представлен 48 сортами, из которых 32 отечественной и 16 зарубежной селекции. Гибридов Г; редиса в Госреестре нет, хотя в таких странах мира как Нидерланды, Япония, Франция и другие под ними занято 90-100%) площадей. Большинство из них создано на основе самонесовместимости.

В последние годы все большее внимание при селекции гибридов редиса уделяется андростерильности. В связи с этим важное значение для России приобретают исследования по созданию гибридов Г'! редиса на основе Оцига-ЦМС, источником которого является японский да икон. Это позволит создать гибриды Г] с более высокой выровненностью и потенциальной продуктивностью, повысить гарантию 100% гибридности семян, ускорить и повысить эффективность селекции.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Даньков, Алексей Михайлович

ВЫВОДЫ:

1. Скрещиванием инбредных линий редиса получено 48 гибридов Ь'ь ряд из которых характеризуется высоким гегерозисным эффектом по основным хозяйственно ценным признакам по сравнению с родительскими формами. По средней массе корнеплода на 21. .44% (ТЗ 11 х Т17-2, ПП2-6 х ТЗ-11. Соф-9 х Жа-1, ТЗ-11 х Жа-1), по соотношению массы корнеплода и растения на 26.47% (ТЗ-11 х В88М, Жа-1 х РО-1. Т17М-2 х РО-1. РО-1 х Соф-9, ТП25-4 х РО-1), по содержанию сухого вещества на 44.86% (В88М х ТП25-4, ТЗ-11 х Соф-9. Жа-1 х Т17М-2, ТП7М-2 х Соф-9, ПП2-6 х РО-1), по содержанию витамина С на 41.49% (Жа-1 х ПП2-6, ТЗ-11 х Жа-1, Жа-1 х ТЗ-11), по плотности корнеплода на 25.46% (Соф-9 х В88М, Т17М-2 х В88М, В88М х ПП2-6).

2. Разнообразие полученных гибридов 1::] по основным хозяйственно ценным признакам определяется различиями между родительскими линиями но ОКС и СКС, а также реципроктным эффектом. Высокий эффект гетерозиса но селекционным признакам, определяющим форму корнеплода, а также его массу, обладают линии 1111-48, 11112-82. Т17М-2, Вр75, ТП-25-4, ПП2-6, ТЗ-11.

3. Выделенные линии редиса, характеризующиеся сочетанием высокой ОКС и СКС, перспективны для создания высокогетерозисных парных гибридов: по массе корнеплода линия Т17М-2, а также линии Соф-9 и линия Жа-1; по признаку «отношение массы корнеплода к массе растения» линия ПП2-6; по плотности корнеплода линия Жа-1, В88М и линия Соф-9; по содержанию сухою вещества в корнеплоде линия Соф-9; по содержанию аскорбиновой кислоты в корнеплоде линия В88М и ТЗ-11.

4. При создании новых сортов редиса следует использовать выделенные линии, характеризующиеся высокой ОКС и низкой СКС по следующим признакам: по массе корнеплода ТЗ-11; по соотношению массы корнеплода и растения ТП25-4, ТГ7М-2; по типу корешка корнеплода ТЗ-11; по содержанию сухого вещества ТП25-4; но содержанию аскорбиновой кислоты РО-1.

132

5. При селекции редиса на экологическую устойчивость перспективны линии ТП25-4 и Т17М-2, характеризующиеся высокой селекционной ценностью генотипа (СЦГ,), при выращивании в меняющихся условиях среды.

6. Создан отечественный аналог закрепителя ЦМС-С^ига на редисе с высокой степенью закрепления андростерильности: линии Лс-3, В27т-4, В27т-16.

7. Использование установленных лимитов изменчивости 29 селекционных признаков корнеплода и листа у редиса и корреляционных связей между ними на ранних этапах развития растений способствуют ускорению селекционного процесса.

Рекомендации производству:

1. Использовать в гетерозисной селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам линии: Жа-1, Соф-9, ПП2-6, В88М ТГ7М-2.

2. Селекционным учреждениям целесообразно включение в программы работ линии: РР-1-8; Чф-1; ТП25-4-2 редиса, как генетических доноров закрепителя ЦМС-С^ига .

Обобщая выводы относительно характеристик линий по ОКС и СКС. можно сделать следующие заключение (табл. 28.):

1. для создания высокогетерозисных парных гибридов наиболее пригодными будут линии по признакам: а) по «масса корнеплода» линия ТГ7М-2 с высокой ОКС и высокой СКС, а также линии Соф-9 с средним ОКС и высоким СКС и линия Жа-1 с средним ОКС и высоким СКС; б) «отношение массы корнеплода к массе растения» линия ПП2-6 с высокой ОКС и высокой СКС; в) «плотность корнеплода» линия Жа-1 с высокой ОКС и высокой СКС. а также линии В88М с средним ОКС и высоким СКС и линия Соф-1 с средним ОКС и высоким СКС; г) «тип корешка корнеплода» линия ПП2-6 с высокой ОКС и высокой

СКС:

117

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Даньков, Алексей Михайлович, Москва

1. Агрохимия. / Б.А. Ягодин, П.М. Смирнов, A.B. Петербургский и др.; Под ред. Б.А. Ягодина. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиз-дат, 1989, с. 194.

2. Агапов С.П. Редис и редька. В кн.: Руководство по апробации сельскохозяйственных культур, т.5, 1948.

3. Аникеева II.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность. -Доклады ТСХА, вып. 214, 1975, с. 95-101.

4. Бабичев И.А., Луковникова ГА. Биохимия брюквы, репы, редьки, редиса и хрена /У Биохимия овощных культур. Л., 1961, с. 468-511.

5. Балин Т.Д., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире // Гетерозис,-Мн. 1961 .-С. 50-58.

6. Беляев Д.К., Евсиков В.И., Шумный В.К. Генетико селекционные аспекты проблемы моногибридного гетерозиса /У Генетика.- 1968,- Т.4 №12.- С. 47-62.

7. Бунин М.С. Мужская стерильность сельскохозяйственных растений семейства Brassicacecl L. и ее использование в селекции // С.-х. биология. 1994. № 1. С. 20-31.

8. Бунин М.С. Репродуктивная биология и селекция растений /У С.-х. биология. 1993.-С. 134-138.

9. П.Вольф В.Г. Гетерозис у подсолнечника и использование цитоплазматической мужской стерильности /У Гетерозис в растениеводстве. -Л., Колос,- 1968.-С. 348-351.

10. Га лее в Г.С. Использование в селекции мужской стерильности кукурузы /У Селекция и семеноводство.- 1956.-№1 .-С. 15-18.

11. Га леев Г.С. Новые успехи в селекции кукурузы на Кубанской опытной станции// Л.: В ИР, 1961.-С. 50-53.

12. Гундаев А. И. Использование признака мужской стерильности при межлинейной гибридизации подсолнечника // Селекция растений с использованием ЦМС: Тр. совещания по ЦМС.- Харьков,- 1965,- К.- 1966.-С. 123-130.

13. Гундаев А.И. Использование гетерозиса у подсолнечника и получение гибридных семян на основе мужской стерильности // Гетерозис в растениеводстве. Л.; Колос, 1968,- С. 358.

14. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, М.; Сельхоэиэдат, 1939,- 337 с.

15. Даекалов Х.С. Состояние теоретических исследований по гетерозисуовощных культур и его практическое использование. В кн.: Гетерозис: теория и практика. Л., 1968, с. 152-167.

16. Даукер Б.Д., Гордон Г.Х. Гетерозис и гибридные сорта лука /'/' Гетерозис. -М.; Агропромиздат. 1987,- С. 272-285.

17. Джинкс Дж.Л. Биометрическая генетика гетерозиса // Гетерозис. М.; Агропромиздат, 1987,-С. 17-68.

18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985.

19. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды. -Генетика, 1983, т. 19, №11, с. 1811-1817.

20. Дулин Б. К. Изучение и хозяйственное использование рода РарИатш: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, Краснодар, 1969.

21. Еременко Л. Л., Гринберг Е. Г. Морфо физиологическая изменчивость овощных растений (в связи с условиями выращивания). Новосибирск: Наука, СО, 1977.-298 с.

22. Иогансен В.Л- О наследовании в популяциях и чистых линиях // МЛ.; Сельхозиздат, 1935,- 213 с.

23. Йорданов М. Гетерозис томатов /У Гетерозис,- М.; Агропромиздат 1987.-С. 239-267.

24. Казакова A.A., Комарова P.A. Ранние овощи в открытом грунте. Л.: Колос, 1973. - 56 с.

25. Калачева Л.И., Ыихайлешш H.A. Строение корнеплода редиса на некоторых этапах органогенеза /У Реф. докл. Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. п.: нгу, 1968. - С, 125.

26. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. -Генетика, 1974, т. 10, № 4. с. 165-179.

27. Кирпичников B.C. Генетические основы гетерозиса. В кн.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.-Л., 1960, с. 94-98.

28. Кирпичников B.C. Значение гетерозиготности и гетерозиса в эволюции и селекции животных. В кн.: Гетерозис: теория и практика. Л., 1968,с. 239-255.

29. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса /У Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса Генетика. 1967.- №10,- С. 167.

30. Коварекий А.Е,, Будак Б.М. Подбор компонентов для гибридных популяций кукурузы на основании определения комбинационной ценности самоопылённых линий при свободном опылении // Труд юбил. Дарвин, кон. -Кишинёв, I960, с. 225-230.

31. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса II Гетерозис. -Мн.; Наука и техника, 1982,- С. 163-178.

32. Красочкин В.Т. Николаева Р.Г. Об особенностях лобы и путях ее семеноводства /У Доклады ВАСХНИЛ. 1988. - В.4. - с. 24 -26.

33. Кретович В. П. Биохимия растений. М., 1980.

34. Крючков А.Б. Использование условий среды при отборе редиса на слабую склонность к стеблеванию // Докл. ТСХА. 1963, - в. 83. - С.235 - 240.

35. Крючков A.B., Лазуков И.PI. Формирование корнеплода редиса в зависимости от развития листового аппарата // докл. тсха. 1970. В, 158, - С,48 - 53.

36. Куперман Ф.Н., Калачева Л.И. Морфологическая классификация вида редиса /У Веста, с.-х. науки. 1972, - 811. - с. 37 - 43.

37. Купцов Л.И. Элементы общей селекции растений Новосибирск.: Наука. 1971.-226 с.

38. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшеницы. Гетерозис: теория и практика, Л. 1963.

39. Маджарова Д. Наследование признака опушепности пластинки листа и окрашивания корнеплода редиса.— Генетика и селекция, 1975, № 5, с. 365.

40. Максимчук J1.II. Наследование длины вегетационного периода у зерновых культур. Ботанический журнал, т. 24, 1957, № 8.

41. Малыш К.К. Селекция сои на скороспелость. Об: Соя. М., Сельхозгиз, 1963.

42. Мангельсдорф П. Гибридизация кукурузы // Гибридная кукуруза. Л,-1955.~ С.7-21.

43. Марков В.Н. Овощеводство. н.: Колос, 1974. - 512 с.

44. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений /Сост .САЗАНОВА Л.В., КВАСНИКОВ Б.В.,ЖИДКОВАН.И.,ФЕДОРОВА М.И. и др ,-М.1987,с.84

45. Методика селекции и семеноводства овощных культур. (Материалы Всесоюзного семинара по методике селекции и семеноводства овощных культур .) Под редакцией академика ВАСХНИЛ Д.Д. БРЕЖНЕВА Л., отдельное издательство "Колос" Д964.С.312

46. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Картофель, овощные и бахчевые культуры. М. «Коло» 1970

47. Методика биохимических исследований растений. Изд. «Колос» Л. 1972

48. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами/ М.- 1965,- 210с.

49. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. Собр. соч., изд. с.-х. литературы. 1948 т. 1.

50. Мичурин И.В. Сочинения. -М,; Сельхозгих 1939,- T.I.- 531 с.

51. Нарбут С.И., Самородова-Бианки Г.Б; Федоров В. С. Исследование окраски корнеплода и венчика у растений сортов и имбредных линий редиса. — Вести. ЛГУ. Сер. биол., 1972, № 9.

52. Нарбут С. И., Фадеева Т. С. Проявление гетерозиса у редиса, табака и земляники.— Генетика, 1966, № 3.

53. Неклюдов Б.М. Наследование вегетационного периода гибридов гороха. Сб: Новое в методике селекции кормовых бобов, гороха, вики. М., Сельхозеиздат, 1963.

54. Нескок М. И. Изучение динамики флавоновых веществ в процессе развития некоторых сортов pe;iHca(Raphanus sativus va г radicule).—Вести. МГУ. Сер.биол., 1958, №3.

55. Нигматуллин Ф.Г. Наследование качественных признаков у гибридов мягкой пшеницы. ДАН, УЗ. СОЕ» 1958, № 9.

56. Никонова И. А. Редис. и.: Сельхозгиз, 1961. - 72 с.

57. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность Гетерозис.-М., Наука и техника. 1982.-С. 190-203.

58. Паншин Б.А. К методике отбора перекрестноопылителей /У Тр. ВНИС.-1930.-Т. VII.-Вып. 1.-С. 33-62.

59. Паншин Б.А. Селекция сахарной свеклы /7 Теоретические основы селекции растении.- М.; Госсельхозиздат 1937,- Т.III,- С. 439-480.

60. Пашкарь С. И. К биохимической диагностике гетерозиса, цито-плазматической мужской стерильности и полиплоидии у кукурузы в процессе селекции. В кн.: Физиология растений в помощь селекции. М., 1974, с. 161177.

61. Пашкарь С.И. Физиологические и биохимические исследования явления гетерозиса у кукурузы. Известия Акад. Наук Молдав. ССР, 1965, №9, с. 59-63.

62. Перетятько В.Г. Сслекцио!ию-генет ические основы создания гетерозисных гибридов сахарной свеклы // Автореф. доктора биол. наук.- К.- 1981.- 26 с.

63. Петров Е. Никои особенности на морфогенеза при репичките (И. «айгин лаг. гасНсапсЬ 1).с.) /7 Научн. Тр. Высш. с. -X. Ин-та Б. КОЛаРОВ", ПЛОВДИВ.1973. -Т.22.-82. -С.35 42,

64. Петрова И.С. Редис и редька. Л,: Колос, 1967.

65. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Использование эколого-географического фактора в селекции овощных культур // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. 1987, вып. 24, с. 25-33.71.11ивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур, ВНИИССОК,1. М.; Пенза том И, 1999.

66. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Мусаев Ф.Б. Экологический гетерозис томата. Науч. труды по селекции и семеноводству. ВНИИССОК, 1995, т.1, с. 216-224.

67. Пирсон О.Х. Гетерозис овощных культур // Гетерозис,- М.: Агропромизда7 1987.-С. 181-232.

68. Писарев Д.Е. Селекция на урожайность. Социалистическая реконструкция сельского хозяйства. 1937, № 9-10.

69. Плотников А.И. Избирательность подсолнечника при оплодотворении // Яровизация,- 1940,-№2,-С. 94-98.

70. Прохоров И. А., Васильева В.Т., Лазу ков II. И. Изменчивость некоторых хозяйственных признаков у растений редиса и белокочанной капусты при посеве разновозрастными семенами // Биол. и технология семян. Харьков:1974.-с.290-291.

71. Райку П., Попович II.И. Исследования по избирательности оплодотворения у кукурузы /7 Агробиология.- 1948,- №6,- С. 37-44.

72. Родзекин А. И., Иванчок Б.Н. Содержание элементов минерального питания в листьях и рост овощных растений в условиях обогрева открытого грунта // Изв. Акад. Белар. 1992, - Н5 - 6. - с,57 - 60.

73. Романенко Л.Т. Самоопыленные линии /7 Кн. основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. М.: Колос, 1968.- С. 86-116.

74. Рэмейдж Р.Т. Гетерозис и производство гибридных семян ячменя /7 Гетерозис,- М.; Агропромиздат. 1987,- С. 98-158.

75. Сазонова Л. В. Исходный материал и методы селекции моркови, редиса и редьки // Бюлл. ВИР. 1979. - Б.90. - с. 13 - 14.

76. Сазонова Л. В. Проявление гетерозиса у межсортовых гибридов редиса.— Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1973, т. 49, вып. 2, с. 234.

77. Сазонова Л.В. Изменчивость признаков и свойства китайской редьки лобы /7 Тр. по прикл. бот., генет., селек. - 1975. -т. 56. - в. 1. - с,9г - юг.

78. Сазонова Л.В. Внутривидовая классификация корнеплодных форм. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1971. т. 45, вып.1, с. 42-75.

79. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька). Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1990, с. 56-71.

80. Сазонова Л.В., Пивоварова Н.С., Мантрова З.Г. Редис, редька, репа, брюква. Л.: Агропромиздат, 1986. - 56 с.

81. Свинарев В.И. Наследование длины вегетационного периода у пшениц. -Известия АН СССР, 1942, № 3.

82. Сельскохозяйственное опотное дело. Планирование и анализ. Т.М. Литтл, Ф.Дж.Хиллз./ М. :Колос, 1981.-320с.

83. С и некая Е. Н., Шебалина М. А. Селекция кормовых культур. М-, 1936.

84. Синская E.H. Редька и редис // Тр. по прикл. бот., генет., селек. Л. : ВИР, 19В8.-Т.19. -637 с.

85. Сип екая E.H. О природе и условиях образования корнеплодов. Труды по прикладной ботанике и селекции, т. 16. 1926, вып.1.

86. Спрег Г.Ф. Гетерозис кукурузы. Теория и практика /'/ Гетерозис. М.; Агропромиздат, 1987,- С. 71-94.

87. Страумал Б Межсортовые скрещивания хлопчатника. Хлопководство, 1952, №4.

88. Струнников В.А. Генетические методы селекции и регуляция пола тутового шелкопряда М.: Агропромиздат. 1987,- С. 97-124.

89. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса, ее научное и практическоезначение /7 Вестн. с.-х. науки,- 1983.- №3,- С. 34-45.

90. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растении на комбинационную способность // Генетические основы селекции рас гений. -М,- 1971.-С. 112435.

91. Турбин II.В. Гетерозис и генетический баланс /У Гетерозис-Минск.; Из-во АН БССР,- 1961.-C.3-34.

92. Турбин Н.В. Теоретические основы и методы современной селекции растений /У Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур,- М. -Колос, 1972,- С. 27-47.

93. Турбин Н.В. Физиолого биохимические аспекты гетерозиса // Гетерозис. -Минск.; Наука и техника, 1982.- С. 6-16.

94. Турбин Н.В., Кедров-Зихман 0.0., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. Бюлл. института биологии, вып. V (за 1959), . 960.С.210-216.

95. Турбин Ii.В. Хаджинов М.И. Н.И. Вавилов и проблема гетерозиса в селекции растений // Н.И. Вавилов и с.-х. наука. М,- 1969,- С. 20-88.

96. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений, /У Изд. "Наука и техника", Минск, 1974, с. 5-20.

97. Федин М.А. Гаметоциты (стерилянты) и селекция на гетерозис растений. Докл. ВАСХНИЛ, 1984, № 9, с. 3-5.

98. Федин М.А. Генетические концепции гетерозиса // Гетерозис,- Минск.; Наука и техника, 1982,- С. 99-108.

99. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. 207 с.

100. Хаджинов М.И. Селекция линий восстановителей фертилыюсти /У Кукуруза,- 1961 .-№2,- С. 35-37.

101. Хаджинов М.И. Селекция самоопыленных линий кукурузы со стерильной пыльцой и линий восстановителей фертилыюсти У/ Селекция и семеноводство.-1957,-Ж,- С. 8-13.

102. Хорошайлов II.Г., Жукова Н, В., Старчинова Г. Г. Энергия прорастания -важный показатель качества семян // Селек. и семеноводство. 1977. - Н2. -С.60 - 62.

103. Хоты лева Л. В. Методы оценки и селекции самоопыленных линий на комбинационную способность /У Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы.- М.; Колос,. 1968,- С. 124-145.

104. ПО. Шахбазов В.Г. Биофизический аспект в изучении природы гетерозиса /У С.-х. биология,- 1979,- Т. 14. №4,- С. 368-372.

105. Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса /У Селекция и семеноводство. Киев, 1989, вып. 67, с. 64-67.

106. Шахбазов В.Г. Некоторые биофизические проявления и механизмы эффекта гетерозиса у растений /У Гетерозис с.-х. растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы,- М.; Колос, 1957,- С. 3-14.

107. Шахбазов В.Г; Новое о механизмах и прогнозировании гетерозиса /У Частная генетика растений. Киев, 1989, т. 2, с. 122-123.

108. Шахбазов В.Г. О физико-химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса. -Генетика, 1974, т. 10, №4, с. 153-164.

109. Шмараев Г.Е. О перспективах использования гетерозиса кукурузы /У Бюл. ВИР,- 1974, №40, с. 3-9.

110. Эдельштейн В, И, Биологические основы получения высоких урожаев дешевых овощей /7 Пути производства овошей и картофеля. И, : 1959, С,37 -67.

111. Banga О., Petiet J. Breeding male-sterile lines of Dutch onion varieties as a preliminary to the breeding of hybrid varieties /У Ruphyrica.-1958.- P. 21-30. -241. Baur Emiiihmng in die experimented vererbungslehre /У Berlin.- 1911.

112. Bonnet A. Breeding in France of a radish hybrid obtained by use of cytoplasmic male sterility // Eiicarpia Cruciferae Newslett.—1977,—No. 2.—P. 5— 6.

113. Bonnet A. introduction and utilisation of a cytoplasmic male sterility in early eiiropean varieties of radish — Raphanus sativus L. // Aim. Amclior. Plantes. 1975.-V. 25, No. 4. P. 381-397.

114. Brar J. S., Podda D.S. A study of heterosis for root and leaf characters In radish (Raphanus sativus L.) /./ J. Res. Punjab Agr. Vnlv. 1972. - V.9. -SI. - P. 27 - 31.

115. Bruce A.B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor // Science.- 1910,- V.32.- P. 627-628.

116. Comstock R.E., Robinson H.E., Harvey P.H. A breeding procedure designed to make maximum use of Both general and specific combining ability // Agron.j.-l 949.-V.41.-P. 360-367.

117. Crow J.F. Dominance and overdominance. In: Growen LE (ed) Heterosis chap 18. Iowa State College Press. Amer. Iowa.- 1952,- P. 282-297.

118. Davis R.L. Report of the plant breeder /7 Rept. Puerto Rico Agr. Ex-per.Sta., 1927, p. 14-15.

119. Demeke T., Earache A., Gaudet D.A. A DNA marker for the Bt-10 common bunt resistance gene in wheate. / Genome, 1996, vol 39, №1, p. 51-55.

120. Duvick D.N. The use of cytoplasmic malesterility in Hubrid seed Production // Economic Botany.- 1959.-V. 13.-№3.-P. 165-176.

121. East E.M. Inbreeding in corn // Conn.Agric.Exp. Sta. Rept.-1907,- P.419-428.

122. East E.M., Hages U.K. Heterosigosis to evolution and plant breeding // U.S. Dept. Agric. Plant. Industr. Bull 1912,- P. 243-249.

123. Frost II. B. Heterosis and dominance of size factors in Raphanus.— Genetics. 1923, v. 8, p. 116.

124. Frouard Riolle Recherches morphologigues et biologigues sur. les. radish cultures. Ann. de la Sc. Agrob. 1914

125. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Austr. Jou. olBio. Sci., 1956, v. 9, № 4,p. 463.

126. Griffing B. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity, 1956, v. 10, № 1, p. 31-50.

127. Hanson M., Pruitt k.j Nivison H. Male sterility loci in plant mitohondrial genomes /7 Oxford Surveys of plant Mol. Biol.-1989. No. 6,- P. 61-85.

128. Hayes U.K., Johnson I.J. The breeding of improved selged lines of corn /7 J. Amer. Soc. Agron.- 1939,- V.31.- P. 33-47.

129. Hayes UK. Jones DF (1916) First generation crosses in cucumber. Conn Agric Exp Stn Rep 1926;319 322

130. Henderson C.R. Specific and general combining ability. In: Hetero-sisAmes., 1952.

131. Hull F.H. Recurrent selection for specific combining ability in corn 7/ J. Am. soc, Agron.- 1945.- V.37.- P. 134-145.

132. Jain R.K., Sayler G.S. Methods for delection recombinant DNA in the environment// CRC crit. Revs in Biotechnology. 1988, vol.8, №1, p. 33-84.

133. Jenkins M.T. The effect of inbreeding and selection within inbred lines of maize upon the hybrids made ofter successive generations of selling /7 Iowa St. Coil. J. Sci.- 1935,- V.3.-P. 429-450.

134. Jenkins M.T. Branson A.M. Methods of testing in breed lines of corn incrossbred combinations /7 J. Am. Soc Agron.- 1932,- V.24-- P. 523-530.

135. Jinks J.L. A survey of the genetical basis ofheterosis in a variety of diallel erases. Heredity, 1955, v. 9, №2, p. 223-238.

136. Jinks J.L., Hay ma n B.I. Analysis of diallel crosses. Maize Genetics Cooperation News Letter, 1953, JM« 27, p. 48.

137. Jinks J.L., Jones R.M. Estimation of the components oheterosis /7 Genetics.-1958.-V.43.-P. 223-234.

138. Johnson I.T., Hayes ILK. The combining ability of inbred lines of Golden Bantam sweet corn 7/ Joum. Amer. Soc. Agr. 1936, № 28, p. 246-252.

139. Jones D.F. Doninanee of linked factorsas a means of accounting for heterosis //Genetics.- 1917.-V.2.-P. 466-479.

140. Jones ILA., Davis G.N. Inbreeding and heterosis and their rotation to the development of new varieties ofonions/'/US Dep.Agric.Tech Bull.-1944,- P.879

141. Jones H.A., Emsweller S.L. A male- sterile onion /7 Proc. Am. Soc. Llortic. Sci. 1936.-P. 582-585.

142. Kakizaki Y (1930) Breeding crossed eggplants in Japan. J Hered 21:253— 258

143. Kobabe G. Ontogenetical and genetical investigations on new male-sterile mutants of the common onion (Allium cepa) 7/ Z. Pflanzen. zuchtung,- 1958.-V.40~ P. 353-384.

144. Leaver C.J. Cytoplasmic male sterility in higher plants /7 Reproductive biology ant plant breeding —Berlin; I leidelberg: Springer-Verlag. 1992.— P. 87—99.

145. Lindhout P. Indirecte selectie met behulp van moleculaire merkers in tomaat //

146. Prophyta, 1990, vol. 44, №8, p. 248-255.

147. Makaroff C.A., Apel I.J., Palmer J.D. Characterization of radish mitochondrial atpA: influence of nuclear background on transcription of utpA-associated sequences and relationship male sterility /7 Plant Mol. Biol. 1990. No. 15. P. 735-746.

148. Makaroff C.A., Apel I.J., Palmer J.D. The atp6 coding region has been disrupted and novel reading frame generated in the mitochondrial genom of cytoplasmic male-sterile radish // J. Biol. Chem. -1989,-No. 264,- P. 11706-11713.

149. Makaroff C.A., Apel I.J., Palmer J.D. The role of coxf associated repeated sequences ill plant mitochondrial DNA rearrangements and radish cytoplasmic male sterility//Cur. Genet-1991.-No. 19,- P. 183-190.

150. Makaroff C.A. Palmer J.D. Mitochondrial DNA rearrangements and transcriptional alterations in the male-sterile cytoplasm of Ogura radish /7 Mol. Cell. Biol.— 1988. No. 8. P. 1473-1480.

151. Marakov A.A. Cytoplasmatic pollen sterility in the onion /7 In News timiryasev agricultural academy №1. Russia.-1960,- P. 209-216.

152. Martin G.B., De Vicente M.C., Tanksley ST). High-resolution linkage analysisand physical characterization of the Pto bacterial resistance locus in tomato. 7 Molec. Plant-Microbe Interact., 1993, vol.6, №1, p. 26-34.

153. Mather K. The genetical basis of heterosis /7 Proc. Rog. Soc. Biol. Sci B.-1955.-N915.-P. 144.

154. Newton K. Plant mitochondrial genomes organisation, expression and variation /7 Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1988. No. 39.- P. 503-532.

155. Ogura II. Studies on the new male sterility in Japanese radish, with special referenceto the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrid seeds // Mem. Fac. Agr. Kagoshima Univ. 1968.-No. 6.- P. 39-78.

156. Oldemeyer R.K., Davis W.H. Bush I I.I,,, Erichsen A.V. The evaluation and the use of the top-cross test as a metod of selecting inbred lines of sugar beet for general combining ability /7 L. Amer. Soc. Sugar Beet Techno!,- 1968,- V. 15.-.Xal.-P.48-60.

157. Orlowa K.B. The use of heterosis in growing onions 77 In Transaction Volgograd experiment station ail Union Institute of Plantlndustry. Nol. Russia.-1969,- P.47-52

158. Palmer D. Contrasting modes and tempos of genom evolution in land plant organelles // Trends in Genetics. 1990.-No. 6,- P. 115-120.

159. Pearson Oil. The influence of inbreeding upon the season of maturity in cabbege /7 Proc. Am.Soc. Hoi-tie Sci.-1931.- V.29.- P. 359-366.'

160. Renard M., Uelourmc R., Mesquida J. et al. Male sterilities and f) hybrids in Rrassica II Reproductive biology ant plant breeding. —Berlin; Heidelberg: Springcr-Vcrlag.-1992.-P. 107-119.

161. Rojas 13 . A. Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yield trials. III. General and specific combining ability and their interaction with location and years. Agron. J., 1952. v. 44, № 9, p. 462-466.

162. Rojas B.A. Analysis of a group of experiment on combining ability in cjm /7 M.S. Thesis Amer. Iowa St. Coil- 1951.-P. 217-221.

163. Rundfeldt II. Unlersuchungen zun zuchlung des kopfkohles (Brassica oleracea var. capitata) // Zeitschrift fur pflanzenzuchtung. 1960, bd. 44, h.l, s.30-62.

164. Russel W.A. Comparative performance for maise hybrids representing different eras ofvaise breedibg 77 Proc.29 corn and sorghum Res.Conf-1974,- P. 81101.

165. Shiga T. Male sterility and cytoplasmic differentiation /7 Brassica crops and wild allies. -Tokyo: JSSP. P. 205-221.

166. Shull G.H. Beginnings of the Heterosis concept /7 In: Gowcn J(ed) Heterosis Iowa State College Press //' Am.- 1952,- P. 15-48.

167. Shull G.H. Hybridization method in corn breeding /7 Rpt. Am. Breeders Mag.-1910.-№1.-P.33-51.

168. Singh M., Brown G. Supression of cytoplasmic male sterility by nuclear genes after expression of a novel mitochondrial gene region // Plant Cell. —1991.—No. 3. -P. 13349-13362.

169. Sprague G.F. Early testing of inbred lines of corn /7 J. Amer. Soc. Agr. 1946, v. 38, №1, p. 108-117.146

170. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron,, 1942, № 34, p. 923-932.

171. Tatebe T. On inheritance of root colour in Raphanus sativus L.—Jap. J. Genet., 1938, v. 14, N 1—2.

172. Tatebe T. Studies on the inheritance of root shape in the Japanese and Chinese radish.- J. Hortic Soc. Japan, 1937, № 8, p. 336.

173. Uphof J. On mendelian factors in radisches.—Genetics. 1924, v. 9.

174. Weising K., Schell J., Kahl G. Foreign genes in plants: transfer, stmcter, expression and applications /7 Ann. Rev. Genetic Palo Alto, California, 1988, vol. 22, p. 421-477.