Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур"
всероссийским, научно-исследовательский институт селекции и'семеноводства овощных культур
~ ' О ¡С£3
^ л
(}!? На правах рукописи
УДК 635.1 :631.52
ФЕДОРОВА Маргарита Ивановна
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ II СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР
(МОРКОВЬ, РЕДИС, ПАСТЕРНАК, СВЕКЛА, ТОМАТ)
Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство
Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва — 1999
Работа выполнена в Белорусском научно-исследовательском институте картофелеводства и плодоовощеводства в 1959—1977 гг. и во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в 1978—1998 гг.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных
паук, профессор Комиссаров В. А.
доктор сельскохозяйственных паук, профессор Буренин В. И.
доктор сельскохозяйственных наук, ст. н. с. Игнатова С. И.
Ведущая организация — Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (МоВИР).
Защита состоится «25» ноября 1999 года в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 020.37.01 во Всер0!0сий-ском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО) по адресу: 140153, Московская обл., Раменский р-н, п/о Верея, строение 500.
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке ВНИИО.
Диссертация в виде научного доклада разослана «25» октября 1999 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 020.37.01
Л. Н. Прянишникова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Селекция - наиболее экономичный и экологически чис-I способ повышения продуктивности и качества овощной продукции. Развитие "О направления требует высокого уровня методических разработок, основ изуче-исходных форм, направленного создания исходного материала, вовлечение его в :кциопный процесс, реализация в новых сортах в наиболее короткий период; раз-оток основ поддержания и размножения созданных сортов и гибридов.
Корнеплодные овощные растения являются ценным продуктом в рациональном ании и занимают одно из ведущих мест в решении проблемы «Здоровье нации», тому выведение сортов, обладающих комплексом ценных признаков, отвечающих Зованиям современности - актуальная проблема в селекции.
Совершенствование уровня научно-методических разработок в селекции кор-поднмх овощных растений становится основой создания новых высокопродук-пых, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам исходных форм, сори гибридов. Для выведения сортов нового уровня с высокими потенциальными ложностями комплекса ценных хозяйственных параметров и пластичных в их шзации важно иметь разнообразный исходный материал с богатой генетической эвой. Поэтому необходима разработка новых перспективных методов создания и эльзование исходного материала.
Опираясь на многолетний опыт классической методологии селекции, разрабо-шй Н. И. Вавиловым, С. И. Жегаловым, С. А. Агаповым, А. В. Алпатьевым, Б. В. сниковым и др. учеными в истории селекции корнеплодов каждый последующий год с подъемом планки требований к новым сортам пополняет и развивает теоре-;ский уровень селекционных исследований.
Спецификой корнеплодной группы овощей (двухлетний цикл развития, пере-ггное опыление, анатомо-морфологические особенности репродуктивной системы, мирование «полезной части» в почве, длительный селекционный процесс) объяс-ся необходимость строгого индивидуального подхода при разработке теоретиче-; основ и методов селекции каждой культуры.
Основой теоретических и методических положений послужили особенности ной культуры, как объектов селекции, лимитирующие успех планируемого ре-тата. При постановке экспериментальных исследований, анализе и обобщении ученных данных были выделены главные наиболее трудно преодолимые при от: факторы: по моркови - выбор способа гибридизации и подбор компонентов, :печивающих высокую гибридность потомства; для свеклы - закрепление и под-кание раздельноплодностн потомства; редиса - стабильно удерживаемая нецве-ность при низкой освещенности; пастернака - создание генетически нового сорто-1.
Перечисленными факторами можно объяснить недостаточность сортимента цных корнеплодов, медленное пополнение новыми сортами и гибридами, редкая осмена, что доказательно видно при сравнении с томатом.
На начало 80-х голов сортимент основных корнеплодных культур (морко свекла, редис) был представлен 20 - 25 сортами каждой, при этом только 23 - 4 сортов были созданы методом гибридной селекции. Наиболее богатый разнообразный сортимент в Госреестре представлен по томатам. Но направлен!! разработка методов устойчивости к фитофторозу остается всегда актуальным. В 1 е годы сортимент овощных корнеплодов пополнился в основном за счет гибридоп иностранной селекции. Учитывая необходимость дальнейшего совершенствова! исходного материала и экологически пластичных сортов, нами проведс экспериментальные исследования, осуществлен их анализ и обобщены получсни данные.
Исследования проводили в соответствии с программой НИР по селекшн семеноводству овощных культур 0.51.18. Отдельные разработки проводили участием лабораторий ВНИИССОК: генетики и цитологии, иммунитета и заши растений, экологии, физиологии и биохимии, технологической оценкой качес сортов, гамепюй селекции. Обмен семенами и информацией проводили с В1 ТСХА, ВНИИО, МолдНИИО, МоВИР, УкрНИИОБ, а также с зарубежны институтами: «Марина» (Болгария , Пловдив), ИСИ (Германия, Квсдлинбург), Н1 овощеводства (Чехословакия, Оломоуц).
При проведении исследований принимали участие работавшие в разное врс под руководством автора или совместно с ним аспиранты Ф. И. Анцугай, А Мугниев, В.В. Ушаков, А.А. Кущ, Н.А. Андреева н сотрудники Л.И. Стерлигова, П. Назарова, М. Н. Гладкова, М.С. Бунин, Н.С. Корниенко. Всем им автор выраж большую благодарность и глубокую признательность. Особую признательносп благодарность выражаю Виктору Федоровичу Пнвоварову и Наталье Николае: Балашовой за содействие и помощь в выполнении этой работы.
Несвоевременно ушедшие из жизни Геннадий Павлович Мизунов, Анагаг Ильич Мохов и Владимир Васильевич Ушаков заслуживают особой благодарно! и памяти о них как о высокопрофессиональных ученых и добрых людях.
цель ii задачи исследований
С учетом вышесказанного определена основная цель нашей работы: созд генофонд и сорта нового уровня, разработать теоретические основы и новые мете селекции и семеноводства и усовершенствовать структуру и логическ организацию селекционного процесса корнеплодных овощных растений и томата.
Для выполнения поставленной цели предусматривалось решение следуюи конкретных задач:
изучить коллекционные образцы столовой моркови, пастерна разделыюплодной столовой свеклы и редиса; выделить генисточники и созд исходный гибридный генофонд;
- обосновать стратегию использования полной схемы селекции корнеплоди овощных растений, определив в ней поэтапные методические подходы и спосо направленного рекомбиногенеза;
- создать новые сорта и гибриды столовых корнеплодов и томата;
- разработать методы селекции и основы первичного семеноводства сорто: гибридов корнеплодных овощных растений (морковь, пастернак, свекла, редис) актуальным направлениям;
- разработать пути и методы создания фитофтороустойчивых сортов томата;
- разработать методические основы первичного семеноводства раэдельноплод-i свеклы и усовершенствовать методику беспересадочной культуры выращивания [ЯН столовой моркови.
научная 1iorii3iia и теоретическая значимость исследований.
Ппервыс на корнеплодных овощных культурах различных ботанических се-íctb изучена полная схема селекции, отражающая весь путь от коллекционного омника до передачи сорта в Госсортоиспытание; определены роль и продолжи-ьность изучения каждого звена зтой схемы; определены способы и методы гибри-lamni по этапам селекционного процесса.
Научно обоснованы схемы и способы скрещивания при направленной селекции одуктивность, качество, болезнеустойчивость) корнеплодов семейства сельдерей-к (морковь, пастернак), маревых (свекла) и капустных (редис) с учетом особенной их репродуктивной сферы; разработана методика подбора компонентов пар для ¡ридизации.
В результате изучения большого набора (более 1000) коллекционных образцов телены источники и доноры основных хозяйственно ценных признаков, на основе орых создан новый гибридный фонд столовой моркови, свеклы, редиса, пастсрна-1 томата.
Показаны особенности селекции моркови и редиса на устойчивость к болезням, :дложена методика оценки и отбора и выделены источники устойчивости.
Разработаны методы селекции томата на фитофтороустойчивость.
Изучена структура сортопопуляции и теоретически обоснована методика подживающей селекции раздельноплодной свеклы.
Разработана оригинальная методика поддержания чистосортностн моркови при пересадочной культуре.
Научно-методические разработки использованы при создании нового исходного офоцда, выведении сортов, линий и гибридов моркови, пастернака, редиса, свеклы эмата. Созданные новые сорта защищены десятью авторскими свидетельствами.
практическая ценность работы.
В результате сорокалетней работы разработаны основы селекции и семеноводст-ряда овощных корнеплодных растений и томата, методы создания исходного гиб-шого генофонда для выведения сортов нового уровня, получившие отражение в яти методических указаниях и научных рекомендациях, а также в других опубли-анных работах по селекции и семеноводству моркови, редиса, свеклы, пастернака омата. Создан новый исходный материал по этим культурам (более 150 сортопо-1яцнй) по актуальным направлениям селекции. С использованием указанных мето-[еских разработок выведены (в соавторстве) и в настоящее время внесены в Госре-р 9 сортов овощных корнеплодов: редиса - 3 сорта, моркови - 1 гибрид Fi , репы атной - 1 сорт, дайкона - 2 сорта, пастернака - 2 сорта и 2 сорта томата. Для прак-еской селекционной работы получили применение способ оценки селекционных
образцов моркови на содержание каротина и способ отбора моркови на семенн) продуктивность преимущественно аидростсрильных форм.
Переданы в ВИР новые исходные формы (8), относительно устойчивые к ф тофторозу образцы томата, которые были использованы в селекционных программ БелНИИО, УкрНИИОБ, ВНИИССОК, МолдНИИОЗиО. Методом поликросса с I пользованием отечественных каротиновых сортов созданы перспективные сортог пуляции для условий Туркмении.
Производственное применение нашли специальные методические указания производству элитных и суперэлитных семян районированных сортов корнеплодт овощных культур (по 16 сортам).
основные положения, выносимые на защиту:
- научно обоснованная система селекции овощных корнеплодных растений основе комплексного использования полной схемы селекционного процесса при с< дании нового гибридного генофонда и сортов моркови, пастернака, редиса и свскль
- новые и усовершенствованные методы, способы отбора исходных форм ,ч выведения сортов моркови, свеклы, редиса и пастернака по актуальным вопросам I лекции;
- методические основы селекции столовой моркови на комплексную устой1 вость к болезням и фитофтороустойчивость томата;
- методические особенности поддержания структуры популяций раздельного« ной свеклы и чистосортности беспересадочной моркови.
Новые сорта (редис Софит, Вариант, морковь Марс Рь пастернак Белый Аие др.) и разработки по технологии семеноводства не только пользуются большим сп) сом у огородников и фермерских хозяйств, но и выдерживают конкуренцию с ш странными сортами.
Апробация работы. Результаты доложены на симпозиумах ЕУКАРП1 (Болгария, Пловдив, 1971; Италия, 1974; Чехословакия, Оломоуц, 1986), съездах В ГиС (Минск, 1976, Ленинград, 1977, Москва, 1987), Всесоюзных и реснубликано научных совещаниях и конференциях (Тирасполь, 1974, Ленинград, 1978, 1993, 1 ров, 1989, Москва, 1976, 1982, 1984, 1989, 1995 ), семинарах научно-методичеа комиссии по томатам и корнеплодам (1977,1984,1987, 1989).
Многие результаты отражены в методических указаниях (рекомендаци «Справочнике по семеноводству» (книга), учебнике для практических занятий с дентов; использованы для уточнения методики госсортоиспытания.
Получены авторские свидетельства на три сорта томата, восемь сортов кор плодов (доля участия 20 - 70%) и два свидетельства на способы селекции.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 90 работ в виде стат тезисов, методических рекомендаций в центральных журналах, в сборниках научг трудов, в материалах всесоюзных, региональных конференций, съездов; методика др. изданиях. Доля личного участия в работах, опубликованных в соавторстве - 70°
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ
Работа выполнена непосредственно автором в 1959 - 1977 гг. в Белорусском наго-исследовательском институте картофелеводства и плодоводства (БелНИИКПО, латы) и в 1978 - 1999 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте [екции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК, корнеплоды). Экспери-итальные исследования по томату проводили в отделе селекции и семеноводства )пшнх культур БелНИИКПО, на полях опытного хозяйства «Русиновичи» пнская обл.), по корнеплодам - в экспериментальном хозяйстве ВНИИССОК /литовский р-н Московской обл.). Опыты закладывали в соответствии с методи-1 ВИР (по изучению коллекции, 1968, 1981), известными общепринятыми методики закладки питомников по этапам селекционного процесса с модификациями для энеплоднмх овощных растений и но методике госсортонспытания. Исходя из на-авления селекции и особенностей культуры, использовали специальные фоны и зсобы: освещенность в условиях защищенного грунта в зимне-весенний период для 5ора редиса, для моркови - инфекционный искусственный фон; предпосевное прощание семян по методике, разработанной В.П. Пак (1953) для зерновых культур и дифнцированной нами для томатов; оценку и отбор томатов на устойчивость к фи-])торозу проводили совместно с фитопатологом В.В. Псаревой лабораторно-певым методом, разработанным БелПИИКПО (Дорожкин H.A., Ремнева З.И., Пса-за В.В., 1974) и по содержанию а-томатина в листьях и плодах - по методике Е. А. кало в модификации МолдНИИОЗиО (Баланюва H.H., 1976). Коллекционные и шкционные образцы моркови на устойчивость к болезням оценивали по методике 1Р (Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корне-одпых растений, М., 1987; Л.В. Сазонова, Э.А. Власова, 1990) и выделяли совмест-с лабораторией иммунитета ВНИИССОК фитопатологом Першиной Г.Ф.
В качестве исходного материала использовали образцы коллекции ВИР - более О моркови, 250 - свеклы, 150 - редиса, 45 - пастернака и 500 - томата. В процессе 5оты изучено более 1000 гибридных сортопопуляций, линий и гибридов F| и более
0 сортов, поступивших в разные годы на основе взаимообмена с отечественными и )убежными учреждениями и селекции ВНИИССОК (лаборатории селекции и семе-водство столовых корнеплодов).
В ходе селекционного процесса материал изучали в питомниках: исходного ма-шала (коллекционный и гибридный) около 200 образцов, селекционном F3 - F5 —
0-ЗОО; предварительном (20-40) и конкурсном (10-15). Размер делянок составлял
1-14,0 м2, учетная площадь - 3,0-10,0 м2. При недостатке семян учет продуктивно-
1 проводили в селекционном питомнике на метровых делянках. По каждому образ-выращивали 50 - 1000 маточных корнеплодов. При уборке корнеплодов в пнтом-ках исходного материала и селекционном перед закладкой на хранение подсчиты-отся все товарные корнеплоды. Размножение селекционного материала проводится д изоляторами (30 - 250 изоляторов) и на изоточках. Для изучения семенной про-ктивности и морфо-биологической оценки брали не менее 10 растений. Прн гибри-логическом. анализе просматривали весной все корнеплоды образцов гибридного
питомника. При весеннем анализе проводится визуальная оценка, описание и подсчс сохранившихся корнеплодов. Биохимические исследования выполнены в отделе <j)i экологии и биохимии ВНИИССОК по общепринятым методикам. Оценку nepenet тивных образцов корнеплодов по биохимическим показателям проводили перед з; кладкой на хранение и при весеннем анализе.
В работе использованы индивидуальный, индивидуально-семейственный, rpyi повой, массовый отборы, инбридинг и аутбридинг, различные схемы межсортовы скрещиваний по типу парных, топкросс, поликросс, реципрокные скрещивания и 6ei кроссы.
В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдени: биометрические измерения и морфологическое описание растений в соответствии методикой Государственного сортоиспытания овощных культур (1975); описание н< вых перспективных селекционных форм — по методике Международного Союза г защите новых сортов растений (UPOV) и классификатора ВИР (1990).
Селекционные исследования выполняли в соответствии с методическими указ! ннями по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растени (Квасников Б.В., Сазонова JI.В, Власова Э.А., Федорова М.И. и др., 1987). Статист! ческую обработку результатов исследований проводили общеизвестными методам: по Доспехову Б.А. (1985), установление уровня варьирования и корреляций; параме ры общей (ОАС), специфической (САС) адаптивной способности; селекционну ценность генотипа (СЦГ) — по методике A.B. Кильчевского, JI.B. Хотылевой, 198 для прогноза потенциально возможного уровня показателей продуктивности прим пили вероятностно-статистическую модель расчетов (Сазонова Л.В., 1983); для orip деления степени дивергенции сортов редиса применен метод корреляционных плеяд
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Научное обоснование выбора селекционной стратегии для корнеплодных ра тений. Корнеплодные овощные растения по типу размножения относятся к перекр стноопыляемым популяционным структурам. Развитие и закрепление селектируемь хозяйственно важных параметров происходит в течение ряда поколений. Популяц: онные структуры наследуют определенную норму реакции, пока генотип не реализ ется в фенотипе, и не наступит определенная равновесность и константность комб нативных признаков.
Научные основы генетического изучения структуры популяций, как правил разрабатывались в фундаментальных науках и в процессе практической селекции.
Перекрестное размножение основано на свободном оплодотворении, случайно избирательном выборе. При этом постоянно происходит объединение в генотипе ра личных типов гамет, их количественное соотношение изменяется от частоты проя ления того или иного гена, то есть популяция перекрестноопыляемых организмов с стоит из определенных комбинаций частот проявления генотипов и генов.
Скорость закрепления генов зависит не только от частоты их проявления, но и < числа родителей в популяции. Число родителей имеет большое значение для генет
:ской полноты, то есть общего генного фонда. В перекрестноопыляющейся популя-ш генотип каждого нового поколения формируется из общего генного фонда. Каж->1й генотип в такой популяции в определенной степени отличается от остальных ге-угипов; все генотипы в основном гетерозиготны, каждый из них образуется в ре-льтате ауткроссинга и дает многообразное потомство. Направленность отбора при ом состоит в изменении частот генов в генном фонде, которое увеличивает число лппих генотипов.
В практической работе с перекрестниками имеются в виду гетерозиготные гено-1пы, каждый из которых в известной мере отличается от всех генотипов в пределах )пуляции. Популяционная изменчивость на гетерогенной основе является результа->м свободного избирательного переопыления, при котором в последующих поколе-1ях создаются совершенно новые совокупности рекомбинации генов. Для успешной ¡лекции будут важны генотипы гамет, которые растение образует для следующего жоления, и насколько хорошо они будут комбинироваться с гаметами других рас-:ний. В частной селекции это означает, что практический результат в первую оче-:дь зависит от подбора компонентов скрещивания, их количества и стратегии даль-;йших оценок и отбора.
Привлечение в селекцию большого генетического разнообразия повышает эф-ект отбора не только по продуктивности, но и по устойчивости к болезням и другим фаметрам.
На первом этапе селекционером проводится изучение набора коллекционных 5разцов и выделяются лучшие, нужные для избранного направления селекции. Вы-;лсниыс образцы по группе или по отдельным признакам размножаются с примене-тем массового отбора. На этом этапе коллекционные номера переходят в исходные зразцы для последующей гибридизации. Во время визуальной оценки по основным орфо-биологическим и данным хозяйственно ценных параметров проводится подэр пар или групп для скрещивания.
Период, предшествующий гибридизации, для корнеплодных овощных растений »ставляет не менее двух репродуцирований. Подготовка компонентов для скрещива-п1 проводится на этом этапе оценкой только продуктивной части (по корнеплоду), ритерием оценки репродуктивной сферы на первом этапе служат средние данные ассы семян с растения и их посевные качества. Масса семян 20-30 граммов с расте-1Я и выше является показателем благоприятных комбинаций частот генов в популя--ш, поддерживающих ее высокую гетерогенность, и диагностирует результативность ^следующего отбора. На более поздних этапах репродуктивная система каждой гиб-тдной популяции изучается при размножении.
Анализ родословной районированного сортимента корнеплодных овощных ,шьтур на начало наших исследований показал ограниченный набор составляющего к генофонда. У моркови более 50% сортов было получено с участием сорта Нант-сая 4; у свеклы сорт Бордо 237 является основным компонентом почти всего сорти-ента; из четырех теневыносливых сортов редиса продуктивным в условиях низкой ;вешенности зимне-весеннего периода был один - Тепличный Грибовский. Осталь-
ные культуры - редька, репа, пастернак, брюква были представлены двумя-треи сортами.
Исходя из этого, потребовались новые методические разработки и новый пи ридный генофонд. Основной стратегический подход при создании нового гибридно! материала заключался:
• в привлечении в гибридизацию большого набора образцов;
• в выборе компонентов по принципу географической отдаленности при I морфологическом сходстве;
• в использовании полной схемы селекции и особенностей отбора сложных популяций на разных этапах селекционного процесса.
Популяционный эффект определяется группой перекрестноопыляющихся растг ний, потомство которых составляет генетическую структуру последующих покол пин. Это определенная доля общего числа всех компонентов скрещивания (Ы). С лекционный эффект определяется уровнем гибридности получаемого потомства, к торая зависит от ботанических особенностей репродуктивной системы и состоят гамстофита в момент опыления.
Популяционное число гнбридных комбинаций при создании нового генофон, корнеплодных культур составляло на первом этапе N х п > 10, где N - число сорт образцов для гибридизации; п - число растений одного сортообразца. В зависимое от метода гибридизации и способа опыления число N=3...] 5, а число п - не менее 10
Модели сортов. Исходя из требований производства и задания тематическо плана, были определены направления селекции и созданы модели будущих сорт корнеплодных растений столовой моркови, столовой свеклы, редиса и пастернака.
На основе достигнутого уровня продуктивности и других критериев сущес вующего на начало нашей работы сортимента нами разработаны перспективные м дели сортов с основными параметрами:
• редис - ранние сорта для условий пониженной освещенности защищенно грунта с продуктивностью 3,5 - 4,5 кг/м2, низкой чувствительностью к нитратам, корнеплодами высокой плотности и хорошего вкуса;
• столовая морковь - среднеспелые сорта и гибриды с продуктивностью уровне 50 - 70 т/га, содержанием каротина 18-20 мг/100 г, лежкостыо 80 - 95%;
• столовая свекла - одно-двуплодные сорта с продуктивностью и качеством ниже стандартного сорта Бордо 237 и скороспелые в семенной культуре;
• пастернак - ранне- и среднеспелые сорта с продуктивностью не менее 30 т/га лежкостыо 85 - 95%.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ КОРНЕПЛОДНЫХ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ОБЪЕКТОВ СЕЛЕКЦИИ
Редис (НарИапм за!пю Ь.) семейства капустные. В группе корнеплодных раст ний-перекрестников редис - культура наиболее результативная, с быстрой селекцис ной отдачей. Свидетельство тому-частая сортосмена и большое сортовое разнооб(
ie. Растения редиса характеризуются быстрым ростом и развитием, широким спек-юм изменчивости и высокой адаптивной способностью. Формирование корнепло->в за 24-30 дней с последующим естественным переходом в репродуктивную фазу пволяст селекционеру детально и полно изучать весь онтогенетический путь разви-|я сортопопуляции в течение одного года.
Псе сорта редиса - типичные панмиктические популяшш. В процессе селекции вникают сбалансированные многообразные генотипы.
Сортопопуляциям редиса характерна также большая изменчивость в отношении :ртилы гости и автофертильности. Вьицепляются формы от стерильных до высоко-;ртильных. Самоопыление, как правило, отсутствует. Сорт Ледяная сосулька со-авляет исключение, у него наблюдается большая склонность к самоопылению, зетки редиса обоеполые; имеют 6 лепестков и 6 тычинок (две из них укороченные), пестки желтые, белые, розовые, до пурпурно-фиолетовых. Столбик неясный, тон-[й с маленьким двухлопастным головчатым рыльцем. Жизнеспособность пыльцы юокая (до 60%).
Опылеиие в условиях Московской области происходит до середины августа.
Наиболее интенсивно пыльца прорастает в утренние часы (до 9 час.). Переопы-ние происходит с помощью насекомых. Семена редиса получают во всех зонах рас-'остранення культуры. Для поддержания высокой сортности необходим ежегодный нтроль, а для воспроизводства - семена высших репродукций (элиты и суперэли-
Пастернак (Pastinaca saliva L.) - семейства сельдерейные. Пастернак и морковь, к представители одного семейства имеют сходную воспроизводящую систему, ¡етки пастернака отличаются желтыми лепестками и, по заключению Е.Л. Кордюм, лмним зародышевым мешком. Семенные растения пастернака более скороспелые сравнению с морковью, и при равном с ней проценте завязываемости основная icca семян характеризуется хорошо развитым зародышем. Но, с другой стороны, мена пастернака быстро теряют всхожесть. Всхожесть сохраняется не более двух т. Сложность в селекционной работе состоит в ежегодном репродуцировании секционного материала. Семена выращивают с пересадкой, что важно при селекции, беспересадочным способом, посевом под зиму.
Пастернак - ценная культура как овощ и как лекарственное растение незаслу-:нно мало используется населением. Как самую холодостойкую культуру его можно пользовать в пищу в течение всего года в свежем и сушеном виде.
Семена пастернака содержат большое количество эфирных масел (1,5- 2,5%) и гтяются ценным сырьем для изготовления лекарственных препаратов. Издавна сена использовали как болеутоляющее средство при зубной боли, прн лихорадке, же-дочных заболеваниях. Из семян вырабатывают бероксан - средство для роста во-с, пастинацин и пастернин - эффективные препараты для лечения сердечно-илистых заболеваний и др. Эта информация приводится нами в связи с необходи-стыо включения этой культуры в общегосударственную программу «Здоровье наи».
Морковь (Daucus carota L.) - семейства сельдерейные по своим морф биологическим особенностям и генетическому статусу относится к сложным объс там селекции. Это связано с особенностями репродуктивной сферы: перекрестны опылением, двулетностью и постоянной изменчивостью, обусловленной популяцио ной гетерогенностью и гетерозиготностью. Репродуктивная система моркови с точ! зрения эмбриологии и кариологии отличается примитивной организацией (Е.Л. Ко дюм, 1967). Соцветие у нее сложный зонтик, цветки мелкие обоеполые, протерандр ческого типа; лепестки белые, краевые зигоморфные, срединные цветки правильны тычиночные нити (их 5) длиннее лепестков, отклонены наружу. Опыление происх дит в основном с помощью насекомых (пчел, трипсов, мух). Потенциальные возмо; ности репродуктивной системы моркови очень велики - семенное растение может о разовывать до 100 тыс. цветков. Однако их реализация в семена составляет не бол 30-35%, при этом доля семян с хорошо развитым зародышем (жизнеспособных) с ставляет 25-30% от числа завязавшихся. Низкая семенная продуктивность обуславл ваегся разнокачественностыо семенных растений, которая в сильной степени завис] от погодно-климатических факторов, а также связана с протерандрическим типе цветка (пыльца созревает раньше рыльца пестика). В условиях Нечерноземья, когда период цветения стоит холодная дождливая погода, семян моркови не получают. П этому в практической селекции необходимы специальные методические разработки семеноводство моркови размещают в благоприятных зонах.
Свекла (Beta vulgaris L.) - семейство маревые. Генеративная система свеклы i своему устройству и возможностям переопыления среди овощных корнеплодных рг тений является самой высоко воспроизводящей.
Свекла - ярко выраженный перекрестник, самофертильность у нее явление вес ма редкое. Соцветие - колос, цветки обоеполые, пятерного типа, мелкие зеленые и. беловатые; тычиночные нити (их 5) такой же длины или короче, чем доли околошк пика. Цветение отдельных цветков длится 6-7 часов; цветки раскрываются рано 5 ром, до 8 часов. Через 30 мин. - 1,5 часа начинается пыление, которое длится 3-4 ча< Опыление происходит с помощью ветра, и пыльца способна переноситься на р; стояние до 20 и более км. Однако в селекционной работе при подборе пар для ciq щивания учитывают вегетационный период семенных растений. Нами отмечено, ч раннеспелые формы в маточной культуре могут быть позднеспелыми в семенной, этом случае внутри популяции проводится индивидуальный отбор на раннеспелое семенных растений. Такое свойство растений И года жизни имеет определенное 31 чение при подборе пар в селекционной работе и выборе метода селекции и спосо скрещивания, а также увеличивает сроки выведения сортов. Раздельноплодные сс топопуляции поддерживают по методике первичного семеноводства, разработанн нами во ВНИИССОК.
РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНЫХ КОРНЕПЛОДОВ И ТОМАТА. Разработка методологи» использования разных типов скрещиваний псрекрсстноопыляемых растений при селекции на продуктивность
(на npHMfpr столовой моркови)
Тип строения цветка и способ опыления растений имеют определенное значение селекции, хотя перекрестное опыление широко распространено у культурных расте-ий; оно у растений диких видов встречается гораздо чаще. Протеранлрия распро-транепа широко п природе и наблюдается у растений семейств сложноцветных, бо-овых, сельдерейных, мальвовых, губоцветных, гвоздичных и др. (свекла, морковь, одсолнечник, кукуруза, салат, петрушка, лук-порей и т.д.).
В селекционной практике для выбора метода селекции и для искусственного пыления имеет значение естественный способ переопыления.
Разнокачественность семян и сильная зависимость от условий выращивания яв-яются причинами низкой фактической семенной продуктивности моркови. Поэтому практической селекционной работе используется широко известное явление цито-лазматической мужской стерильности ЦМС - при создании гетерозисных гибридов i, а при работе на фертилыюй основе важен выбор способа скрещивания на первых гапах селекционного процесса.
Для создания высокопродуктивного потомства различных культур (кукурузы, апусты, люцерны, подсолнечника, гречихи и других) ученые использовали диал-ельные скрещивания, поликросс и другие при свободном или принудительном пере-пылеиии.
11а столовой моркови, как перекрестноопыляемом растении нами получены ори-тнальные данные сравнительной оценки продуктивности исходного материала, поученного различными способами скрещиваний.
Использованные в скрещивании сорта (Урожайная, Грибовская, Валерия, Мос-эвская зимняя А-515, Парижская каротель, Лосиноостровская 13, Витаминная 6, ИИОХ 336, Консервная 63, Артек) в условиях Московской области имели уровень рожайности 3,5 - 5,5 т/га.
Потомство F| (190 гибридных комбинаций) полных диаллельных скрещиваний ри свободном и принудительном переопылении и поликросса проанализировано по тассам урожайности и степени доминантности, так как по усредненным данным эожайности гибридных комбинаций существенных различий в зависимости от спо-)ба скрещивания не было получено (табл. 1).
Анализ по классам урожайности и ее варьирование показали, что разные типы срещивания оказали различное влияние на число продуктивных комбинаций. Так, эи принудительном диаллелыгом скрещивании, где варьирование урожайности по 1бридиым комбшгациям составило 16,4%, наблюдалась сильная дифференциация по тассам урожайности: у 4% комбинаций урожайность составила 8 кг/м2 и более, то-ui как при диаллелыгом скрещивании от свободного опыления и при поликроссе )мбииаций с такой урожайностью не оказалось; комбинаций с урожайностью < 5
кг/м2- 11%, при диаллелыюм скрещивании и свободном опылении только 4%; и[ поликроссе таких комбинаций не было.
Таблица
Продуктивность исходного гибридного материала моркови в зависимости
Способ скрещивания Урожайность Количество комбинаций (%) с урожайностью (кг/м2)
кг/м2 % к стандарту 5 5-5,9 6-6,9 7-7,9 8 и более
Диаллельные при свобод-
ном опылении 6,2 111 13,4 4 40 43 13 -
Диаллельные при принуди-
тельном опылении 6,0 111 16,4 11 33 32 20 4
Поликросс 6,3 108 10,5 - 40 30 30 -
Таким образом, при поликроссе отсутствовали комбинации с верхним (8 кг/м более) и нижним (< 5 кг/м2) классами урожайности. Поликроссные гибридные ко) бинации характеризовались средними показателями продуктивности, но отличал» наибольшим числом (30%) комбинаций с урожайностью 7 - 7,9 кг/м2. При диаллел ных скрещиваниях от свободного опыления выход комбинаций с высокими класса», урожайности (7 - 7,9 кг/м2) получен сравнительно низкий (13%); от принудительно скрещивания - 20%.
Диапазон варьирования степени доминантности признака «продуктивност: гибридных комбинаций, полученных различными способами скрещивания, предста лен на рисунке 1.______
Способ скрещивания:
диаллельные
Псвободное переопыление Ппринудительное переопыление Пполикросс
йо
■ь /
т г . ш:. 1к
Степень доминантности
0.51
-0,5
0.5
Рис. 1. Наследование признака "продуктивность"у столовой моркови при различных способах скрещивания (1987... 1989)
У основной части гибридных комбинаций (45-60%) в зависимости от типа скре-шания наследование признака «продуктивность» проходило по принципу положи-1ыюго сверхдоминирования и положительного доминирования (3-16%), у 22-27% мбинаций наблюдалось промежуточное наследование. Имело место также наличие ринательного доминирования и сверхдоминирования (соответственно 5-10% и 0% комбинаций). Анализ данных таблицы показал существенные различия по на-гдованию признака «продуктивность» исходного материала, полученного при раз-IX типах скрещивания. При поликроссе 63% комбинаций имели положительный :рхдоминантный тип наследования «продуктивности» и, в отличие от диаллельных рещиваний, отрицательного сверхдоминирования не отмечено. У исходного мате-ала диаллельных скрещиваний отрицательный тип наследования проявился как и свободном (10%), так и при принудительном переопылении (19%).
На основе анализа степени доминантности признака «продуктивность» можно :лать заключение о некоторых преимуществах способа скрещивания методом по-кросса, выражающиеся в отсутствии отрицательного доминирования и большем еле высокопродуктивных комбинаций.
Известно, что селекционерам приходится выполнять огромные объемы работ по итролируемым скрещиваниям для выявления гетерозисных комбинаций по тому и иному признаку или по их комплексу. Мы пытались по признаку родуктивность» проследить возможно ли прогнозировать гетерозис у столовой ркови в контролируемых межсортовых скрещиваниях по результатам свободного жсортового переопыления.
Данными таблицы 2 показано: если при свободном переопылении продуктив-лъ гибридного потомства диаллельных скрещиваний превышала лучший роди-1ьскнй компонент на 15% и более, вероятность увеличения продуктивности потом-щ пршгудителыюго скрещивания высокая (64%); при превышении на 1 - 14% веро-юсть средняя (42%). Уровень продуктивности комбинащш от свободного пере-ыления ниже худшего родительского компонента свидетельствует о снижении противности комбинаций принудительного переопыления и является показателем для браковки.
Таблица 2
Продуктивность потомства столовой моркови диаллельных скрещиваний при
свободном и принудительном опылении (1987-1989 гг.)
/ровень урожайности гибридных комбинаций Р| Количество комбинаций (%) при принудительном опылении
при свободном опылении увеличением снижением урожайности
урожайности до 10% до 20% более 20%
тевышение лучшего из родителей 15% и более 64 28 8
гевышение лучшего из родителей 1-14% 42 34 24
ше худшего из родителей 14 43 29 14
Таким образом, свободное переопыление методом диаллельных скрещиван может быть критерием оценки для отбора лучших пар на первых этапах селекщ Наследование признака «продуктивность» зависит от метода гибридизации, спосо( скрещивания и варьирует от сверхдоминирования до отрицательного доминироваш Таким образом, изученные способы скрещивания позволяют создать разно* разный генетический исходный материал в большом объеме, выход селекционно ц ных форм из которого составляет более 50%.
Методом диаллельных скрещиваний от принудительного переопыления при не менее 10 возможно получение малого числа (4%) высокопродуктивного потомст При меньшем объеме скрещиваний обнаружение таких комбинаций в потомстве 1 ловероятно. Например, при п=7 их число становится менее 1, и они практически сутствуют. Принудительное переопыление способствует также появлению в потом рс комбинаций с низкой продуктивностью (11%); их число от свободного переопы ния почти втрое меньше. Это позволяет селекционеру провести выбраковку в нач; селекционного процесса, и тем самым уменьшить объем последующей работы.
Метод поликросса позволяет создать высокопродуктивное разнообразное пот( ство, более экономичен за счет сокращения сроков в дальнейшей работе; поликро иые популяции не содержат крайнего выражения признака «продуктивность»; I поликроссе происходит (промежуточное) полигенное наследование с аддитивн эффектом, обусловленное более широкими возможностями избирательности опло творения.
Методологические основы селекции столовой моркови на устойчивость к болезням.
Выведение устойчивых к болезням сортов, линий и гибридов Я) столовой морю - наиболее экономичный и экологически безопасный метод защиты. Возделыва таких сортов обеспечивает снижение потерь урожая, улучшение качества, повыше сохранности корнеплодов и уменьшает загрязненность окружающей среды.
Основу методологии оценки и отбора на устойчивость к болезням составл комплекс работ, главными компонентами которого являются: создание константн гибридного фонда моркови, наличие инфекционного фона, оценка на нем этого фо и перманентная селекция. Выполнима такая работа только при совместной раб селекционера и фитопатолога.
Гибридные сортопопуляции моркови представляют собой потомство Р7-Г10 скрещивания ряда выделенных исходных образцов отечественной и иностранной лекции.
В схему скрещиваний, кроме выделенных селекционных образцов, включ! лучшие пластичные районированные сорта.
Сортопопуляции получены путем простых (прямых и реципрокных) скрещива и методом поликросса. В основу подбора компонентов для гибридизации поло: принцип морфо-биологического сходства.
Наши многолетние исследования метода поликросс в селекции корнеплодных лцных растении показали многообразие способов отбора нужных рекомбинантов и струю практическую результативность.
Весь процесс работы над созданием сортов и гибридов моркови, устойчивых к пезным, можно представить поэтапно в виде схемы.
Схема селекции моркови на устойчивость к болезням.
1, 3 год - изучение хозяйственно ценных признаков коллекционных образцов, гика устойчивости по числу сохранившихся корнеплодов; отбор корнеплодов по 1аске коры, сердцевины в пределах образца, выделение лучших образцов по ком-гксу признаков.
2, 4 год - размножение выделенных образцов; визуальная оценка их семенной эдуктивности и гибридизация: выращивание корнеплодов на инфекционном фоне итопатолог).
5, 7 год - предварительное сортоиспытание гибридных сортопоггуляций; полный зридологический анализ; оценка на устойчивость и отбор; выращивание корнепло-и на инфекционном фоне.
6, 8 год - размножение, отбор по семенной продуктивности; проведение насы-ющих скрещивании, предварительное сортоиспытание; выращивание корнеплодов инфекционном фоне; оценка и отбор на устойчивость и продуктивность.
9, 10, 11 год и т.д. до получения константных форм - сравнительная оценка ( в 'И ) по основным апробациониым и хозяйственно ценным признакам, морфо-элогическое изучение корнеплодов; изучение потомства беккроссов; выделение зспекгивных сортопопуляций, группировка по устойчивости; размножение, выра-[вание корнеплодов на инфекционном фоне.
12-14 год - размножение, сравнительная оценка в КСИ, описание по методике 'ОУ, межпопуляционная гибридизация болезнеустойчивых форм, подготовка к пе-гаче в Госсортоиспытание.
Наиболее важным считаем первый подготовительный этап, который длится до гырех лет. В этот период создается исходный материал для селекции. Основным 1яется подбор компонентов скрещивания, поэтому проводится всестороннее денное изучение хозяйственных и морфо-биологических показателей коллекционных эазцов по методике ВИР и путем весеннего анализа. Весенний анализ маточников 1яется одним из звеньев логической цепи структуры селекционного процесса.
Методика весеннего анализа маточников после хранения включает ряд обязанных к выполнению положений:
• Определение процента сохранности (подсчетом числа здоровых корнеплодов до и после хранения);
• Фитопатологическая оценка селекционного материала всех питомников;
• Описание морфо-биологических параметров (визуальная оценка и запись по разработанной нами форме);
• Гибридологический анализ (гибридный питомник Гг; Рз);
• Биохимическая оценка выделенных для селекции коллекционных образцог номеров питомников предварительного и конкурсного сортоиспытания. Вся эта работа выполняется совместно селекционером и фитопатологом. Семена получают от свободного переопыления. При диаллельных скрещцванн семена собирают с материнской и отцовской формы отдельно; при поликроссе семе собирают со всего растения каждого компонента и изучают объединенное потомсп Потомство гибридных комбинаций до третьего поколения изучают в гибридном г томнике. В зависимости от наличия семян изучение проводят с учетом, по методг коллекционного питомника, или продуктивность оценивают визуально. Выделен лучших растений и комбинаций проводят массовым отбором. На первых этапах I лекции массовый отбор способствует большей реализации разнообразных форм д последующего создания групп сходных сортотипов.
Селекция на выравненность, продуктивность продолжается в питомниках к< трольного, предварительного сортоиспытания и малого размножения. Начиная с Р применяют насыщающие скрещивания и индивидуально-групповой отбор. Д] проведения беккроссов в качестве отцовского компонента используют лучший об] зец или сорт соответствующего сортотипа, входящий в состав сортопопуляции. /1 усиления желаемых признаков достаточно провести два беккросса подряд. Варьи| канне основных морфо-биологических признаков в пределах У% = 10-15 являет основанием для перевода сортопопуляции в питомник конкурсного сортоиспытаи (КСИ ). После двулетней сравнительной оценки в питомнике КСИ сортопопуляи размножают па больших площадях.
На втором этапе селекционной работы очень важна оценка семенных растен на продуктивность и вегетационный период. Выделяют наиболее продуктивные скороспелые растения методом индивидуального отбора, семена собирают с ц( тральных зонтиков и с зонтиков первого порядка. Эта работа проводится на спе1 альных изолированных участках.
На всех этапах селекционной работы ежегодно выращивают маточники на I фекционном фоне, на хранение закладывают все выросшие на делянке корнепло; После весеннего анализа и оценки на устойчивость к болезням отобранные корнеги ды вместе с корнеплодами из селекционных питомников высаживают в пределах а топопуляции для получети семян.
Столовая морковь за период двулетнего цикла развития подвергается воздей вшо многих болезней. Кроме листовых патогенов, которые появляются на лисп моркови уже в середине вегетации, большую вредоносность представляют гнили : риода хранения. Власовой Э.А. (1988) установлено, что 73,5% представителей па генной микрофлоры зарегистрированы на корнеплодах моркови именно в этот пе] од.
Оценка устойчивости моркови к патогенам проводится фитопатологом при ] зуалыюм осмотре всех селекционных питомников по листьям перед уборкой и корнеплодам при весеннем анализе. Кроме этого селекционный материал выращи ется на искусственном инфекционном фоне.
Инфекционный фон создавался на протяжении восьми лет путем ежегодного есения дисков моркови (70 г/на погонный метр), пораженной возбудителями сухой или, черной гнили, фомоза, фузариоза, питиоза, тифулеза ( естественный или цитированный материал).
Выращивание моркови как монокультуры, а также дополнительное внесение фекции создает жесткий инфекционный фон. Погодные условия года на этом фоне ределенпым образом влияют на развитие отдельных болезней или их комплекса.
Оценка образцов в различных погодных условиях (с теплой погодой, большим личеством осадков п июне, конце июля и начале сентября ( 1996 г.) и с недостатком адков в летние месяцы при сильных колебаниях температуры от жаркой до про-адиой ( 1997 г.) способствовала дифференциации сортообразцов моркови по устой-востн.
При оценке устойчивости по листьям отмечена следующая последовательность звития болезней: сначала развивается церкоспороз ( возбудитель Cerkospora rotae) и сеигориоз ( возбудитель Septoria carotae), затем в патогенезе участвуют рная и бурая пятнистости - возбудитель Alternaria radicina и dauci, фузариоз - воз-дитель - грибы рода Fusarium.
Ко времени уборки наибольшую распространенность и вредоносность пред-звляет бурая пятнистость. Причем степень развития листовых болезней зависит не in.ко от природно-климатических факторов, но и физиолого-возрастного состояния стьев ( Федорова, Першина, 1995).
Данные оценки в различные по влажности годы возводили выделить образцы, ладающие повышенной устойчивостью к листовым патогенам - 166/96, 164/96, 8/96 и сорт Артек (селекции МолдНИИОЗиО).
Корнеплоды, выращенные на инфекционном участке, оценивали перед высадкой точников ( конец апреля, начало мая) к болезням хранения. Наиболее вредоносны-[ являются: черная гниль - возбудитель Alternaria radicina и Stemphylium botryosum, моз - возбудитель Phoma rostrupii, фузариоз - возбудитель - различные виды рода sarium, тифулез - возбудитель Thyphula betae, питиоз - возбудитель Phytium sp., а <же белая гниль - возбудитель Sclerotinia sclerotiorum и серая гниль - возбудитель Iritis cinerea.
Симптомы развития таких болезней как белая, серая, черная гнили, фузариоз, моз, питиоз, тифулез, парша обычно четко выражены и легко определяются. Одна, чаще всего на корнеплодах проявляется комплекс болезней, поэтому нередко они исываются как мокрая и сухая смешанные гнили. '
Вред маточникам моркови в большой степени доставляют сухая смешанная иль, в которой участвует группа патогенов, включающая черную, фузариозную, тиозиую гнили, и мокрая смешанная гниль, включающая кроме вышеперечислен-IX и серую гниль или бактериальную.
Оценка в различные по климатическим условиям годы позволила выделить наи-лее стабильные образцы с повышенной устойчивостью к комплексу патогенов j № 186, 150, 185, 164, 169).
Более полное представление о поражаемости образца дает оценка на устой1 вость к отдельным патогенам. Мокрая смешанная и черная гнили имеют больи распространение в условиях избытка влаги при теплой погоде, тогда как сухая с» шанная гниль более выражена в сухие годы.
Как показали исследования, наиболее вредоносной является черная гниль, kotoj встречается на моркови как одна, так и в смешанном виде с другими патогенами. Г этому очень важен отбор сортообразцов, устойчивых к черной гнили. Выделены i носительно устойчивые и среднеустойчивые образцы к черной гнили (164, 166, 1 185 и 188).
Исследования последних лет показали, что большой вред маточным корнего дам моркови может принести тифулез - возбудитель Thyphula betae. Он встречает на моркови при различных способах хранения; лучше развивается на корнеплод хранящихся в полиэтиленовых пакетах, где постоянно сохраняется влага. Поврсж. ется в основном головка корнеплода, преимущественно точка роста. Патоген не п| пикает глубоко в ткань корнеплода, при этом степень поражения составляет не 6oj 1.0, реже 2.0 балла.
Таким образом, на основании комплексной оценки образцов на пораженно* листьев (бурой пятнистостью, альтернариозом, септориозом), групповую устой' вость маточников к ряду заболеваний в период хранения выделены номера, об дающие комплексной устойчивостью к болезням и вредителям ( табл. 3). Создани гибридные, изученные на устойчивость к болезням популяции, характеризуются i продуктивные с хорошим качеством корнеплодов.
Таблиц
Гибридные популяции моркови с высокой степенью устойчивости _к комплексу патогенов ( 1994 - 1997 г.)
Поражение комплексом патогенов
Гибридная сортопопуляция, сорт балл распространенность, % степень развития
Г 2х Iх 2" Г 2х
188 (Мутант 175-93) 2.0 1.5 0 54.5 0 4.1
184 (Лосиноостровская 13 х Fanal) 3.0 1.0 16.7 33.3 2.1 5.6
150 (8-г) 3.0 0.1 17.5 47.5 4.6 5.4
185 (П-14-85) 3.0 1.0 0 43.3 0 1.1
178 (П-7-82) 2.0 1.0 22.2 52.4 5.7 5.6
169 (480 х Лосиноостровская 13) 3.0 1.0 22.1 60.9 7.2 19.0
166 (514 х Московская зимняя А-515) 1.0 1.0 20.9 48.3 10.5 5.2
164 (308 х 307) х Nantesa Landa 1.0 1.5 47.4 37.9 14.9 4.7
Артек 1.5 1.0 1.0 60.9 0.03 20.7
Лосиноостровская 13 2.5 0.1 6.7 84.6 3.7 8.2
Витаминная 6 3.0 0.1 16.1 70.0 5.8 5.3
Нантская 4 3.0 1.5 4.0 41.7 2.2 1.7
Московская зимняя А-515 3.0 0.5 12.8 43.2 3.6 7.2
корнеплодов
• 1 - избыток влаги, 2 - недостаток влаги.
Благодаря подбору компонентов для скрещивания по принципу морфо-гологического сходства на завершающем этапе селекции устойчивые группы фор-фуют на межпопуляционной основе; сортопопуляции - кандидаты в сорта изучают ) форме, требуемой Госкомиссией и по методике UPOV, остальные регистрируют IK болезнеустойчивые константные формы в качестве исходного материала гибридно происхождения.
По результатам сортоиспытания и оценки па устойчивость к болезням гибрид-,ie популяции Лосиноостровская х Fanal, П-14-85, (308 х307)х Nantesa Landa выде-ны как перспективные, используются для создания новых фертильных линий в ге-розисной селекции. Гибридная популяция П-14-85 готовится для передачи в Гос-ртосеть. Остальные сортопопуляции представляют собой ценный исходный кон-airriibirt материал для селекции на болезнеустойчивость (номера 188, 166, 169, 150) используются в дальнейшей работе (табл. 4).
Таблица 4
Характеристика новых перспективных сортопопуляций
по основным хозяйственно ценным показателям (КСИ, 1995-1997 гг.)
Урожай Товар Средняя Содержание
Происхождение ность, ность. масса Саха- кароти- нитра-
сортопопуляции ц/га % товарного ров, на, тов,
корнеплода, г % мг/100г мг/кг
осиноостров-ская х Fanal 423 78 96 8.6 17.20 76
-14-85 620 87 77 80 16.60 105
108 X 307 ) X Nantesa Landa 428 75 84 8.6 16.40 57
ai некая 4 - ст. 503 72 70 7.16 13.60 26
Кроме того, для использования в селекционных программах на болезнеустойчи-сть столовой моркови рекомендуем образцы коллекции ВИР: иностранного проис-ждения - Karlena вр. 1486, Fanal (ГДР), Havug к. 2251 (Турция), Nantesa Landa ания), Nantes (Польша), Berlicumer к. 1746, Amsterdamer к. 2401, Karaf к. 2528, Хи-II (Голландия) и сорта Нантская 4, Московская зимняя А-515, Лосиноостровская 13, ггаминная 6, НИИОХ-336, Мшаки Сурх, Нантская Горийская, мутант сорта Мос-вская зимняя А-515.
Методы селекции томата на устойчивость к фнтофторозу.
Благодаря основополагающим работам Алпатьева A.B., Брежнева Д.Д., Жученко <V, Тараканова Г.И., Балашовой H.H., Игнатовой С.И. и др., генетика, наследование изменчивость хозяйственно-полезных признаков томата изучены наиболее полно и сравнении с другими овощными культурами. Томатное растение, как модель в у'чных исследованиях и объект селекции, более предсказуемо в результативности, о л свидетельствует число научных публикаций и сортимент этой культуры.
В последнее десятилетне сортимент томата значительно пополнился гетерозис-ми гибридами Fi с комплексной устойчивостью к болезням: ВТМ, фузариозу, кла-:пориозу, мелойдогинезу за счет использования селекционерами по томатам гнатова С.И., 1990, Гавриш, 1992 и др.) доноров устойчивости к перечисленным
заболеваниям. Игнатовой С.И. (1988, 1995) кроме того при селекции томата для з щищенного грунта использованы генетически детерминированные признаки: тол рантность к слабой освещенности, ограниченный рост боковых побегов, длительн; сохраняемость плодов и др.
Результативность селекции к фитофторозу значительно скромнее. Отсутств! генетических доноров устойчивости к Phytophtora infestons делает это направлен! мировой и всегда актуальной проблемой. В настоящее время селекционная работа этом направлении продолжается во ВНИИССОК и в небольших объемах в Белор сии, Молдавии и Прибалтике.
Гриб Phytophtora infestons впервые был выявлен в Белорусии в 1941 го, (Дорожкин Н.А., Ровдо А.И.); более широкое его распространение и вредоносное приходятся на конец 60-ых годов. Начиная с 1960 года, нами в Белорусском НИ картофелеводства и плодоводства выполнялась селекционная программа совместно фитопатологами (Дорожкин Н.А., Псарева В.В.) по созданию фитофтороустойчивь сортов томатов. Сложность задачи заключалась в преодолении обратной зависимое между устойчивостью и продуктивностью, а также отсутствием генетических исто ников к этому грибу. Одним из определяющих условий селекции на устойчивое Н.И. Вавилов (1936) считал наличие паразита, к которому ведется отбор. Белорусе как раз является зоной естественного жесткого инфекционного фона, который пост янно пополняется новыми, более агрессивными формами за счет гетерогенности г пуляций паразитов. Белорусская популяция фитофтороза на томатах в отдельные i ды состоит из 60-80% вирулентной томатной расы Tj. Поэтому сверхчувствителып тип устойчивости к расе То, обнаруженный в некоторых формах томата, в услови Белоруссии не может предохранить их от заражения. Кроме того, эффект гена Р контролирующего вертикальную устойчивость, проявляется только в листьях. Исхо из этого, нами в практической работе вертикальный тип устойчивости использовал в дополнение к горизот-альной. Исследованиями Дорожкина Н.А., Псаревой В (1962... 1967 гг) были разработаны фитопатологические основы устойчивости к (J тофторозу в условиях Белоруссии - изучен расовый состав фитофторы на томат выделены специализированные томатные расы То и Ti, выявлены пути и источни заражения, разработан прогноз выявления и распространения болезни и др. особ< ности, которые использовались в селекционных целях при искусственном заражеш В связи с отсутствием в генофонде рода Lycopersicon Tourn иммунных форм в рабе были использованы доноры относительной устойчивости полукультурных томато смородиновидного, вишневидного и др., и применялась методика дифференциров; ной оценки на вертикальный и горизонтальный тип устойчивости. Практическая лекция велась на создание толерантных сортов, способных даже при поражении ' хранять высокую продуктивность, позволяющих хотя бы частично исключить п| менение ядохимикатов.
Методический подход к созданию толерантных форм томатов к фитофторозу стоял из применения комплекса специфичных разработок, используемых на разн этапах селекции и тесного сотрудничества с фитопатологами.
На первом этапе были созданы раннеспелые дружно созревающие сорта, урожай >тормх созревает до массового распространения гриба фитофторы. Это один из пу-й борьбы с фитофторозом когда проявляется так называемая «временная» устойчи-1сть, благодаря уходу от поражения.
Методика создания скороспелых форм томатов включала: гибридизацию ранне-юльгх сортов из разных географических зон; отбор жизнеспособных семян на фоне мперагуриого воздействия (прогревание, закалка); отбор холодостойких растений 1 фоне ранней высадки маловозрастной рассадой. Гибридизацией сортов Превос-|дный. Талалихин, Сибирский скороспелый, №10 х Бизон были получены раннеспе-.1С сорта Современный, 'Галаш и Неман; отбором па фоне прогревания из сорта Та-ЛИХ11П создан раннеспелый сорт Лада. В последующей работе перечисленные сорта пользованы как исходный материал на фитофтороустоичивость. Сорт Неман нахо-шея в районировании с 1979 года. ЭЛ. Власова (1979) при оценке томатов на ус-йчивость к фитофторозу, среди восприимчивого сортимента выделила сорта с |ужным созрепанисм не поразившиеся фитофторой: К-3974 (Современный), К-3913 алаш) и среди скороспелых гибридов форму Лада х 108059/2 по устойчивости плов (0.5...1,0 балл) и листьев (0,8...2,58). В числе исходного материала для селекции устойчивость к фитофторозу Л.В. Ллпатьев выделил сорта Современный и Лада В. Ллпатьев «Помидоры», 1976, С.118).
К результатам исследований па скороспелость также относятся установленные оритическнс положения: первостепенная роль местных сортов в качестве материн-их компонентов при межсортовой гибридизации; наличие высокого гетерозиса по ороспелосги и продуктивности в Р| - основание для успешного закрепления этих раметров в последующих поколениях и возможность выделения перспективных мбинаций с первого поколения; использование температурного фактора - отбор внеснособных семян для создания скороспелых линий за короткий срок (4 - 5 лет) повышения их комбинациоипой ценности. Метод температурного воздействия на йена, впервые примененный нами на томатах, является фактором скрытого внут-инего отбора, поддерживающего высокий уровень жизненности потомства. В осно-этого мы считаем лежит уменьшение естественной разнокачественности семян ологически свойственной любой популяции. Суть этого метода отражают данные злииы 5.
Из данных таблицы 5 очевидна различная реакция сортов на прогревание семян, рт Лада, полученный отбором на фоне прогревания, оказался наиболее стойким к сткому тепловому фактору. При этом нами было установлено, что прогревание сен, репродуцированных из прогретых, в четвертом поколении оказывает 100%-ное гальное действие. Однократное прогревание способствует отбору продуктивных зроспелых форм и используется как агроприем для улучшения хозяйственно-шых параметров сорта. Обработку семян в этом случае проводят щадящими тем-•>атурами в пределах 45...53° с предварительным их замачиванием и~28-32п - 4 ча-или прогревают сухие.
Таблица
Реакция сортов томата по всхожести (%) на влажное прогревание семян (1974 г.'
__ Экспозиция Сорта ^ Исходные семена Прогретые при 28-32"С - 4 часа + 60°С
I* II* 15' 20'
I II I 1 II
Превосходный 98 99 1 58 Id =100%
Современный 95 99 8 64 4 37
Талалихин 90 98 1 46 0 22
Лада 84 90 4 75 3 40
*) I- энергия прорастания; II - всхожесть
Для целей селекции на устойчивость к фитофторозу целесообразен отбор на б лее жестком фоне. Как видно на диаграмме (рис. 2) жизнеспособные растения (с уч том полевой всхожести) можно получить из семян от влажного прогревания с эксп зицисй 15-20'.
Рис. 2. Влияние прогревания сем; томата на всхожесть (1970... 1971гг.). Экспозиция 60"С. I- сухие семена;
И- выдержанные 4 часа в воде при 1=28=32°С.
Приводим методику влажного прогревания семян как оригинального метода с бора жизнеспособных форм томата. Семена в марлевых мешочках выдерживают часа в воде при 28-32сС, погружают в воду с заданной температурой (60°С) на опр деленное время, затем быстро охлаждают холодной водой. Основное условие п] этом - четко выдержать температуру и экспозицию, и незамедлительно резко охл дить прогретые семена. Провести эту работу можно в специальных термостат (КУТЕС-Е-139 или других). Первые проросшие за 3...5 дней семена являются наиЕ лее жизнеспособными и дальнейшую селекцию проводят с растениями из этих семя Рекуррентный отбор жизнеспособных растений из прогретых семян в течение тр поколений способствует созданию форм с полевой устойчивостью к фитофторе. О повременно ведется отбор продуктивных семей с оценкой их устойчивости для nj одоления обратной зависимости между устойчивостью и нагрузкой плодов на pací ние. напряженность отбора жизнеспособных растений составляет не более 3% . В деленные, продуктивные среди устойчивых растения, являются исходными для ; кладки линий. Уровень напряженности в пределах 0,6...2,8% (табл. 6) - это результ
лагаемых отбора: по семенам (лаборатория), по сеянцам (в условиях теплицы), по истьям и плодам (в поле) при искусственном их заражении и по хозяйственно-енным признакам с учетом полевой устойчивости к фитофторозу. Такой комплекс цепок в лечение онтогенеза позволил нам создать исходный гибридный материал и орта с высокой горизонтальной устойчивостью и продуктивностью (табл. 7).
Таблица 6
Результативность отбора устойчивых к фитофторе растений из прогретых семян
Гибрид Высеяно прогретых семян, шт. Высажено растений шт. % Отобрано непора-зившихся растений шт. % Напряженность отбора, %
Гибрид БУ-1 1720 160 9,0 11 7 0,6
Гибрид БУ-3 3380 700 20 93 12 2,8
Гибрид БУ-4 4280 497 11,6 65 12 1,5
Таблица 7
Характеристика сортов и гибридов томатов с полевой устойчивостью
Гибриды, сорта Товарный И.Р. Средняя масса Поражение фитофто-
урожай, товарного пло- рой, балл
т/га да, г (эпифитотия, 1973 г)
'aiiiua (БУ-4) 34,4 109 81 0,1 2,5
Современный 34,0 150 70 0 1,0 Развитие
"ибрид 113 33,1 160 78 0 1,0 болезни
(еман (БУ-3) 33,6 170 80 0 1,0 8... 14%
'ибрид 107 32,7 130 70 0,5 1
Тревосходный -
тандарт 31,4 100 80 2,0 4,0
Донорами последующего накопления устойчивости в гибридных комбинациях 1ужили линии, отобранные из смородииовидного и вишневидного томата (Ottawa 30 31; Bonita, Мутант, W. Virginia 700 и др.). В линиях, выделенных из образцов ttawa 30 и Ottawa 31 нами было установлено наличие вертикальной устойчивости истьев в сочетании с высокой горизонтальной устойчивостью листьев и средней толов. Новая серия гибридов (БУ-6...БУ-14), созданных с участием отобранных ли-ий, отличалась более высоким уровнем полевой устойчивости плодов и листьев I...1.5 б), урожайностью в пределах 19...23,2 т/га и средней масой плодов 20...52 г. абл. 8). Фитопатологическая оценка показала, что гибриды БУ-13, БУ-14, БУ-10, 1ряду с горизонтальной, обладают и вертикальной устойчивостью. Для достоверно) установления высокого уровня горизонтальной устойчивости оценка проводилась 1бораторно-полевым методом. В основе его лежит определение горизонтальной ус-шчивости как сложного признака, проявляющегося в различных формах. Метод отмается тем, что искуственному заражению подвергаются ие отделенные от расте-1я листья и плоды. Для инокуляции листьев используются микрокамеры, плоды пинцируются в пергаментных изоляторах. При этом установлена достоверно высокая
корреляция (Г= 0,80...0,90) между результатами искусственного заражения и eocnpi имчивостыо на естественном инфекционном фоне (Дорожкин H.A., Псарева В. В 1974).
Таблица
Характеристика сортов томатов с горизонтальной устойчивостью _ к фитофторозу (1978...1980 гг)._
Сорта Товарный урожай, т/га Средняя масса тов.плода, г Поражение фитофторой, балл
искусственное заражение естественный фон
листья плоды листья плоды
БУ-10 20,7 52 1,2 1,4 0,4 0,6
БУ-11 23,2 44 1,4 1,3 1,0 0,4
БУ-12 21,9 45 1,5 1,1 0,9 0,5
БУ-13 19,1 30 0,5 1,0 0,6 0
Превосходный - стандарт 29,5 75 2,4 2,8 1,9 1,5
Талалихин - стандарт 30,2 80 3,9 4,2 2,0 4,0
ОУФ-2 (БУ-11 х
х Превосходный) 30,7 90 - - 0...2 0...2
ОУФ-8 (БУ-12 х
х Гибрид 72\Т) 25,9 85 - - 0...2 0...1
Продолженные исследования аспирантом Анцугай Ф.И. (под нашим руков дством) в направлении фитофтороустойчивости показали возможность отбора на ф не биохимической оценки - по содержанию а-томатина; на вновь созданном (на ба ранее полученного) генофонде уточнен характер наследования устойчивости и пол чены новые продуктивные, относительно устойчивые формы томата ОУФ-2, ОУФ и другие (табл. 8).
Томатиновый тест, разработанный молдавскими учеными (Балашова H.H. и д| 1974) основан на прямой корреляционной зависимости между устойчивостью и ко центрацией этого гликоалкалоида. В условиях Белоруссии было подтверждено э положение и установлены уровни градации горизонтальной устойчивости по соде жанию а-томатина в пределах 0,71...1,1%. При этом лимиты содержания а-томати оказались несколько ниже, чем в условиях Молдавии. Для селекционной практш представляет интерес комбинационная ценность фитофтороустойчивых родительск форм - БУ-4, БУ-10...БУ-13. Анализ показал высокие эффекты ОКС по комплек ценных хозяйственных признаков опылителей: Превосходный 176, Гибрид 72VF, ( и West Virginia 63 и материнских форм Современный и БУ-4 (Ранща).
Таким образом, названные и указанные в таблице сорта и гибриды являются t ходным генофондом на горизонтальную устойчивость к фитофторозу, послужили с новой выведения новых сортов томатов для условий Белоруссии (Вилина и др.) и * пользованы в селекционной программе ВНИИССОК, часть из них была передана ВИР (№№ каталогов - вр.9857...9861 и др.).
Селекционная работа на устойчивость к фитофторе может быть результативн при длительном многоступенчатом использовании различных методов отбора, нач
ая с семян, в сочетании с постоянной фитопатологической оценкой и последующим остоянном поддержании уровня устойчивости путем насыщения толерантными линями в конкретных условиях.
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И СОЗДАНИЕ НОВОГО ГИБРИДНОГО ГЕНОФОНДА СТОЛОВЫХ КОРНЕПЛОДОВ ПО АКТУАЛЬНЫМ НАПРАВЛЕНИЯМ СЕЛЕКЦИИ Селекция редиса на пониженную освещенность
Редис произошел от редьки в результате отбора быстрорастущих форм. Впервые Европе появились длинные красные формы редиса типа дальневосточного сорта еликан, а в начале 19-го века - округлые красные сорта (Сазонова Л.В., 1985).
С ростом площадей защищенного грунта за счет различных сооружений под ленкой возникла потребность в теневыносливых высококачественных сортах редиса, елекционной программой предусматривалось выведение новых урожайных сортов, стойчипых к стеблеванию, болезням, с дружной отдачей урожая в короткий срок, рнгодных для условий пониженной освещенности и с низким содержанием нитра-)». Выведение продуктивных сортов с хорошими вкусовыми данными для ранне-гсенней культуры потребовало создания нового гибридного генофонда. Для сочета-ия перечисленных признаков потребовалось изучение 150 образцов, из них более
00 были получены из ВИРа, остальные сорта и сортообразцы, полученные непо-1едственно от голландских фирм и селекции ВНИИССОК. В гибридизации на по-иженную освещенность использовали 47 коллекционных образцов.
Главные слагаемые продуктивности - масса корнеплода и их число, а освещен-ость - основной фактор, от которого зависит густота стояния. Л.В. Сазоновой (1985, 589) по результатам географического изучения сортового разнообразия установлена эложительная корреляция урожайности редиса со средней массой товарного корпе-пода (г = +0,57) и густотой стояния растений (г = +0,22).
Период вегетации редиса изменяется и в сильной степени зависит от освсщенно-ги. Благодаря совместным исследованиям с АФИ (Г.А. Макаровой, 1979... 1980 гг.)
1 теневыносливом сорте Тепличный Грибовский была установлена четкая зависи-ость возраста редиса от режима освещения (рис.3). Данные показали, что формиро-шие корнеплода может длиться до 48 дней, а при непрерывной освещенности - 14 тей. Несмотря на светолюбивость культуры, наибольшая продуктивность была порчена на 12-часовом дне. На 9-10 часовом дне масса корнеплода нарастала вдвое эльше массы листьев, индекс продуктивности составил 1,9; при непрерывном осве-ении индекс продуктивности снизился до 0,75. На основе этого анализа фоном от->ра была принята освещенность в пределах 9-12 часов. Естественная освещенность алогабаритных и голландской теплиц при посевах с конца января до начала марта 5еспечивала такой фон (I фон); оптимальным фоном служил срок посева в марте-феле в пленочной теплице (II фон).
При ранних сроках посева растения редиса попадают в условия, благоприятные 1я прохождения всех фаз развития, так как от прорастания семян до образования
корнеплода они находятся в постепенно изменяющемся температурно-световом рс жиме.
Возраст корнеплода, дни кшн Масса, г —о— Индекс продуктивности]
дни; Индекс
9,5 17 12 24 24 24
(непрерывное) часы
Рис. 3. Изменение продуктивности редиса в зависимости от освещенности и долготы дня (на примере сорта 'Гетичный Грибтскии: 1979... 19X0 гг.)
Изменчивость продуктивности от освещения послужило нам важным популящ онным признаком при отборе. Отбор продуктивных форм на пониженную освсшс! ность может быть эффектным в случае благоприятного сочетания в генотипе спосо( ности быстрого формирования корнеплода при небольшой листовой поверхност] Растения этого морфотипа отличаются листовой розеткой средней высоты с 5...1 л1 стьями, располагающимися под небольшим углом к поверхности почвы (45...30 гр, дусов), практически с так называемой «лежачей» листовой розеткой. При этом угс наклона меняется в зависимости от интенсивности освещения.
Такой генотип характеризуется высокой комбинационной ценностью по мас< корнеплода. Селекционная ценность генотипа редиса по массе корнеплода мож( быть достоверно определена при сопряженной оценке массы и числа растений I единице площади; при равном числе товарных корнеплодов на площади и их бол шей массе и разном (большем) числе растений на площади при одинаковой маа корнеплода результативность отбора достоверно повышается, что служит критерие для выделения продуктивных популяций.
Сравнительная оценка на уровне популяций с использованием в качестве тест ра-стандарта сорта Тепличный Грибовский показала обоснованность выделения пр дуктивных сортопопуляций по массе товарного корнеплода с учетом густоты стоят и освещенности. В условиях пониженной освещенности (I фон) наблюдалась высок; фенотипическая изменчивость массы корнеплода, отбор продуктивных популящ составил 44%; в оптимальных условиях выращивания отмечено слабое варьирован! массы корнеплода и отобрано 23% продуктивных популяций (табл. 10).
В числе основных показателей оценки популяций является соотношение масс корнеплода и листовой розетки, определяющей раннеспелость, и выражающееся и дексом. Индекс раннеспелости <1 и урожайность товарных корнеплодов > 2,0 кг/м2 условиях пониженной освещенности на первом этапе селекционного процесса служ
ритерием отбора. Наследование раннеспелости можно определить варьированием ндекса в Р2... и Р8..Л7ю внутри популяции. Показатели индекса изменяются от ильного и среднего (V % = 15-22%) к слабому варьированию (V % = 7,5-8,0%). Че-ез шесть отборов разница составила менее 11%.
Таблица 10
Изменчивость средней массы корнеплода сортопопуляцнй редиса в зависимости
от числа растений при разных уровнях освещенности (1988...1990 гг.)
Класс товарности Растений, Средняя масса, г Отобрано Продуктивность
и шт/м2 x+Sx V% популяций товарных корнеплодов, кг/м2
фон освещенности %
125...40 53 21 ±1,97 19,5
1* II 45...55 83 18±1,14 21,6 44 2,22
III 56 ..70 113 16±0,87 21,0 Тепличный Гри-
IV 71 ...85 179 9+0,24 5,7 бовский - ст - 1,43
165...70 238 10+0,47 9,3 23 2,84
2* II 71.. 85 256 10±0,27 14,0 Тепличный Гри-
III 86 . 95 300 11 ±0,65 10,0 бовский - ст.- 2,62
*) 1 - пониженная освещенность; 2 - оптимальная освещенность
Для редиса характерна быстрая реакция на ухудшение условий выращивания ^достаток влаги, загущение, нарушение температурного режима). Эта реакция, как равило, выражается в увеличении числа застеблевавшихся растений, происходит ыстрый переход в репродуктивную фазу без образования корнеплода. Межпопуля-ионные различия по стеблеванию оцениваются товарностью. Результаты отбора секционного материала по товарности на фоне пониженной освещенности и при мно-жратном испытании приведены в таблице 11. Фон, как главный экологический фак-)р, определяющий изменчивость, играет основную роль для повышения эффекта гбора, начиная с первого гибридного потомства.
Таблица 11
Отбор селекционного материала редиса по товарности с использованием
вероятностно-статистических показателей (1980...1983; 1988...1990 гг.)
Фон отбора, Товарность, %
поколение фактическая прогнозируемая
(п=22) X V% S Sx х+ 3S(max) х - 3S(min)
I* 44 28,4 12,5 3,95 82 7
Рь-Из ]]* 58 12,4 7,2 2,27 80 36
I* 66 19,2 12,8 3,61 >100 28
IV- Рю и* 78 6,2 4,84 1,4 88 64
*) 1 - пониженная освещенность; II - оптимальная освещенность
Экологическая изменчивость товарности, изучеш!ая у гибридных сортопопуля-1Й редиса на первом этапе селекции (Г|...р2), послужила основой прогнозирования )тенциалыю возможного повышения товарности сортопопуляцнй редиса. Теоретики прогнозируемая товарность подтверждена фактическими показателями в Г*... о-
Прогноз потенциально возможной товарности проводили путем анализа фактт ческих данных с применением вероятностно-сгатистических моделей и шкалы экол( гической изменчивости количественных признаков. Расчет основан па законе но| мального распределения, которому подчиняется экологическая изменчивость попул: ционных признаков; его средних значений за ряд лет изучения с учетом стандартно! отклонения.
Этот способ расчетов был применен Л.В. Сазоновой (1983) для оценки эколоп ческой изменчивости большого сортового разнообразия редиса и моркови по урожа! ности и ее составляющим и предложен для использования в селекционных иссле/к паниях.
В своих исследованиях мы использовали модельную формулу для определен! потенциально возможного показателя в оптимальных условиях и дополнили показ телсм «товарность» для измерения эффекта отбора по среднепопуляционной вслич! не на фоне пониженной освещенности.
1. Для расчета потенциальной товарности на основе данных в Р|... Р2:
Тр= Хт+ ЗБ;
где: хт - генетически обусловленное среднее значение товарности;
8 - стандартное отклонение.
2. Для определения генетической ценности отбора через п поколений с испол зованием дифференцирующею фона (низкая освещенность) пользовались отношен ем разности между коэффициентом вариации на начальном, последующих и коне ном этапах селекции к числу поколений отбора.
Положительный результат (единица и более) свидетельствует о генетическом з креплении и потомстве товарной продуктивности и является показателем для нам а. выбраковки худших сортопопуляций и выделения перспективного исходного мат риала.
Отбором на дифференцирующем фоне с товарностью больше средней попул ционной (хт> 66%) в Г« с учетом индекса раннеспелости и массы корнеплода выдел ряд сортопопуляций, из которых выведены новые сорта редиса Вариант, Софит, М ховский; получены перспективные константные формы; и выделены геннсточнт нового исходного материала для селекции. Сорта отличаются стабильной высок! урожайностью, раннеспелые, универсального использования, пригодны для выраш вания в защищенном и открытом грунте с корнеплодами высокого качества (таС 12).
Совместно с отделом экологии (Е.Г. Добруцкая) испытывалась адаптивная це ность новых сортов и константных образцов как исходных генотипов.
Испытание па различных средах, расчеты параметров среды и адаптивности п зволили определить экологические фоны, оценить адаптивность, общую (ОКС) специфическую (СКС) комбинационную способность новых сортов и перспектив!» образцов по основным параметрам продуктивности.
Таблица 12
Новые и перспективные сорта редиса (1994... 1997 гг.)_
Общий Товар- Средняя Содержа- Устойчивость
урожай, ность, масса ние к слизистому
Сорта и их происхождение кг/м2 % товарного нитратов, бактериозу,
корнеплода, мг/кг (% развития
г болезни)
X + SX
Софит (П-7-81) 4,25 91 25 1137 7,5 ± 0,5
Моховский (Бисер х Перл) 3,87 70 24 910 8,4 ± 1,07
Вариант (о. из Pinkie) 4,67 84 31 730 9,4 ± 1,7
64/97 (Роз.-краен, с О/к х Чемпион) 3,5 76 32 1920 9,4+1,70
65/97 (П-9-81) 4,35 91 36 2022 7,3 ± 1,77
73/96 (Р х 1688) 4,6 71 43 1127 7,9 ± 1,1
П-2 х П-4 3,80 89 22 1900 -
66/97 (тип Франц. завтрака) 2,75 90 33 740 5,4 ± 0,5
епличный Грибовский - ст. 2,7 87 22 1950 10,2 ±3,4
Высокой селекционной ценностью генотипа (СЦГ) на адаптивность характери-уются сортопопуляция П-4-80, сорт Тепличный Грибовский; средний уровень СЦГ -сортов Софит, Вариант; низкий - у сорта Розово-красный с белым копчиком и об-азиа П-9-81. Сорт Софит отличается средней общей адаптивной способностью ЭАС), относится к пластичным сортам, слабо отзывчив на улучшение условий сре-ы; сорт Вариант обладает специфической адаптивностью (САС), более отзывчив на лучшение условий выращивания, а также отличается высоким значением ОАС, как и орт Розово-красный с белым кончиком (далее Розово-красный с б/к).
На основе изученных параметров адаптивности и стабильности генотипов реди-а и гибридов Fi по массе корнеплода установлено, что высокий показатель СЦГ F) ри селекции на адаптивность достигается при комбинации родителей с разными ровнями СЦГ и высокими эффектами ОКС и вариансой СКС у одного из родителей, ыделена по этим параметрам комбинация с генотипом Софит в качестве материн-кого компонента, в качестве отцовских - лучшие П-9-81, Розово-красный с б/к, Ва-иант.
Изучение различий СЦГ методом корреляционных плеяд (КП) показало близкий ровень главных компонент - составляющих продуктивности - сортов Моховский, ариаит и Софит и отдаленность сорта Розово-красный с б/к. При увеличении рас-гояния между родительскими компонентами возрастает вариация признаков гиб-идных растений, увеличивается максимальная масса растения и корнеплода и изме-яется структура КП за счет увеличения статистически значимых связей между при-тками. Высокая степень вариации признаков проявилась в комбинациях сортов офит х Моховский и Розово-красный с б/к х Моховский (58 и 69 соответственно); ри селекции, где сорт Моховский являлся материнским, потомство более однород-ое. Наиболее стабильные КП, близкие к ядру родительских сортов, можно получить эгда часть ядерных генов, контролирующих признаки сорта, экспрессируется только
в цитоплазме определенного типа, что характерно сорту Моховский. Это означает что сорт Моховский содержит уникальный полигенный комплекс, включающий ни тонлазменные и ядерные гены.
Структура КП потомства Fi от скрещивания сортов Вариант х Моховский под тверждаст, что эти сорта являются наиболее близкими, как по ядерному геному, так i по цитоплазменному.
При изучении прорастания пыльцы in vitro этих сортов была установлена связ между концентрацией сахарозы и долен прорастания пыльцевых зерен, она была по ложнтелыюй для сортов Моховский, Вариант и Софит и отрицательной для Розове красного с б/к.
Таким образом, выводы, полученные при анализе КП сортов редиса, гибридо I'i между ними подтверждаются и физиологической реакцией микрогаметофита /' vitro. Новые сорта редиса Софит, Вариант, Моховский по изученным параметра! адаптивности и анализу структур корреляционных плеяд представляют собой новы генисточники с разными показателями СЦГ и неодинаковыми морфотипами.
Закономерности, выявленные с помощью метода корреляционных плеяд, позве ляют оценить исходные родительские формы как определенные системные объекты заданными и направленно-изменяющимися количественными признаками и прогпс зировать характер их наследования в селекционной работе.
Уровни фенотнгшческой изменчивости свидетельствуют о константности гене типов новых сортов (табл. 13). Высокая изменчивость наблюдалась по массе растени и корнеплода и находилась на уровне стандартных сортов.
Таблица 1
Изменчивость морфо-биологических признаков
новых сортов редиса (1994... 1997 гг.)._
Варьирование признака, %
Сорт длина длина масса масса диаметр индекс
листовой череш- растения корне- корне- формы
розетки ка плода плода
Вариант 14,3 20,2 29,5 23,6 14,7 18,3
Софит 17,0 24,7 27,4 22,4 8,7 17,3
Моховский 16,4 23,7 35,4 41,5 17,4 21,6
Тепличный Грибовский-ст. 20,6 23,2 33,7 25,0 15,3 17,0
Розово-красный с б/к - ст. 11,4 16,6 33,2 35,3 12,3 16,4
Приводим линейные показатели пыльцевых зерен, как оригинальные для новь сортов (табл. 14).
Изучение изменчивости, селекционной ценности, адаптивности, репродуктивнь возможностей новых генотипов представляет определенный интерес как в плане це] ности генотипа для последующей селекционной работы (как новый исходный фот так и для развития теоретических основ использования новых более достоверных м тодов оценки и прогнозирования направления отборов.
Таблица 14
Изменчивость линейных показателей пыльцевых зерен редиса
Показатели
Сорт длины, ширины, Индекс формы
ммк У% ммк V0/»
Софит 24,4 9,6 23,1 3,0 1,0
Вариант 25,9 5,9 23,3 7,0 1,1
Моховский 25,4 5,4 22,2 4,7 1,1
Розово-красный с б. к. - ст. 25,3 4,2 22,7 4,5 1,1
Направления отбора редиса по параметрам репродуктивной системы.
Для селекции по семенному растению представляют интерес репродуктивная на-рузка и реальная продуктивность, особенности органогенеза и развитие гаметофита, также уровни их изметивости.
Наши наблюдения и исследования проведены на сортах Софит, Вариант, Мохов-кий, которые представляют собой новые морфотапы и могут быть генисточниками ля селекции по семенному растению. Основные плодоносные побеги у семенных астений этих сортов расположены в верхней части растения и занимают 2/3 высоты сего растения, что обеспечивает дружность созревания плодов.
Особенности органогенеза. Формирование гаметофита (VII этап органогенеза) астениями сортов Моховский и Вариант продолжалось 34 дня; за этот период расте-ия Софита и 66% растений Розово-красного с б/к находились на VI этапе, когда роходят процессы макро- и микрогенеза. Последняя дифференциация зачаточных рганов цветка (V этап) проходила у сорта Софит быстрее, чем у всех других сортов, растения сорта Вариант закончили формирование гаметофита (VII этап) за 17 дней тс. 4).
%
■ Розово-красный с белым кончиком
Софит □ Вариант Е^ Моховский
20 мая
9 июня (ч/з 19 дней)
26 июня (ч/з 34 дня)
1'ис. 4. Особенности органогенеза новых сортов редиса (% растений, пр<пцедишх определенный этап).
В селекционной работе с перекрестноопыляемыми культурами очень важен фак-)р хорошего переопыления. Фаза цветения у редиса может длиться от 30 до 45 дней, у позднеспелых сортов китайсткого сортотипа - до поздней осени. Массовое цветете наступает через 10...15 дней от начала фазы цветения; этот период считается наи-элее благоприятным для переопыления. Первые завязавшиеся плоды и плоды, завя-1вш«еся во второй половине лета, для селекционых целей не используют. Семена
лучшего качества получают с главного и побегов I, II порядков семенных растении редиса. В практической селекционной работе для условий Нечерноземной зоны РФ н при ведении первичного семеноводства ветвистость семенных растений редиса ограничивают загущением.
Погодно-климатические условия в период опыления, снижающие жизнеспособность пыльцы, в сильной степени влияют на гибридность потомства и семенную продуктивность. Новые сорта редиса характеризуются высокофертилыюй пыльцой как в условиях жаркого засушливого, так и в холодное влажное лето (рис. 5).
Фсртнлыюсть пыльцы, %
Жизнеспособность пыльцы, %
Розово- Софит Вариант Мохов-кр сб.к, Щ** ский
Рис.5. Характеристика пыльцы новых сортов редиса в зависимости от условии года выращивание (1992... ¡993 гг.). 1* -жаркии засушливый год; 11* - холодный вюжиый год.
Фертильность пыльцы находилась на уровне 87,9...96%; жизнеспособность был; пониженной и изменялась от условий года и сорта. В благоприятные годы жизнеспо собность пыльцы редиса обычно высокая и составляет 70 и более процентов. Жизне способность пыльцы в неблагоприятные годы у всех сортов понизилась почти вдвое I наблюдались резкие сортовые отличия. Жизнеспособность пыльцы сорта Софит н< изменилась от концентрации сахарозы, но отбор семенного потомства лучше прово дить в жаркие и оптимальные годы; для сорта Вариант в неблагоприятные годы не обходима повышенная концентрация сахарозы, что требует индивидуального подход; к отбору потомства, так как в естественных неблагоприятных условиях концентраци: нектара может быть низкой. Самая высокая жизнеспособность пыльцы (60%) наблю далась у растений сорта Моховский в условиях засушливого лета на 10%-ной сахаро зе; пыльца растений сорта Розово-красный с б/к сохраняла высокий уровень жизне способности в холодные влажные годы, независимо от концентрации сахарозы. Дл сорта Розово-красный с б/к, как сорта открытого грунта, отбор на семенную продук тивность может быть результативным в условиях холодного влажного года.
Таким образом, при использовании в гибридизации новых сортов в неблагоприятных условиях для достижения высокой гибридности необходимо проводить повторные скрещивания в годы с благоприятными погодными условиями.
Потенциальная репродуктивная способность редиса в целом высокая, число цветков на растении достигает 3,5...4,5 тыс. Фактическая продуктивность п сильной л-епени зависит от ряда биотических и абиотических факторов (повреждение вредителями, условия погоды, агроусловия и др.). Число продуктивных плодов у новых :ортон редиса в неблагоприятных условиях снизилось с 55...60 до 24.. 44%. Растения :ортов Вариант и Моховский обладали лучшей плодообразовательной способностью 'таблица 15).
Таблица 15
Репродуктивная способность новых сортов редиса (1992...1993 гг.).
Сорт, условия *' Число, штук/растение Плодов %) с числом семян:
цветков продуктивных плодов 1...3 4...6 > 7
Софит 1* 2234 29 37 45 18
II** 1094 24 49 37 14
Вариант I 1256 40 11 38 51
II 1079 40 14 35 51
Моховский I 3335 44 II 51 38
II 3060 44 41 48 11
Розово-красный с белым 1 2641 31 17 23 60
кончиком II 2718 31 18 54 28
*) I - жаркий засушливый год; II - холодный влажный
Определенный интерес для селекции представляют данные роста семенных растений в неблагоприятных условиях, разных по обеспеченности влагой. Несмотря на :ильную фенотипическую изменчивость параметров роста растений, процентное со-лтюшенис побегов I и II порядков не изменялось и составляло 1 : 4; растения сорта вариант в жарких засушливых условиях образовывали больше побегов первого порядка (1 : 3) (табл. 16).
Изучение указанных параметров в крайних условиях - лимита влаги (I) и тепла II) - показало необходимость селекции новых сортов на ОАС и САС по основным 1араметрам семенной продуктивности.
Основные показатели продуктивности семенного растения редиса можно улуч-пить отбором в направлении высокой осемененности плодов. У изученных сортов, сак видно из данных таблицы 15, осемененность плодов различна и зависит от усло-шй года. В неблагоприятные годы завязываемость плодов снизилась почти вдвое, гучшей способностью плодообразования выделился сорт Моховский; более сильная пменчивость от условий года проявилась у сорта Софит, семенные растения которо-о образовали больше малосеменных плодов. Реакция растений сорта Моховский со-(ершенно неадекватна реакции остальных сортов: с одной стороны - высокая репро-[уктивная и лучшая плодообразовательная способность, независимо от условий; и с
другой стороны - низкая осемененность и увеличение доли малосеменных плодов I холодные годы. Малой модификационной изменчивостью характеризовались расте ния сорта Вариант, основная доля плодов которых (до 89%) - многосемянные.
Таблица К
Изменчивость морфо-биологических параметров семенных растений редиса
при разных условиях выращивания (1992... 1993 гг.).
----^ Признаки Сорт, условия года —. Высота растения Габитус растения Число побегов, шт.
см см у/о I порядка У/о II порядка У%
Софит 1*' И 51 П. 22 63 76 22 К 29 »
Вариант I II 80 18 139 71 35 74 ¡6 » 3 »
Миховский I II 76 - 69 5 » 13 41 9 1 60 27 43 11
Розово-красный I с б/к - ст. II 62 10 149 Я3 « 13 13 13 49 13 50 ^
*) I - жаркий засушливый год; II - холодный влажный год
Таким образом, для повышения семенной продуктивности сортов Софит и Мо ховский селекцию следует вести в направлении:
• по сорту Софит - на многосемянность с применением индивидуально семейственного отбора, начиная закладку семей от семян, выращенных в оп тимапьных условиях из многосеменных плодов;
• по сорту Моховский - на холодостойкость гаметофита и многосемянность н, дифференцирующем фоне (холодные годы);
• по сорту Вариант - общепринятыми методами поддерживающей селекции массовый отбор лучших более продуктивных растений с числом семян 4...' штук.
Сорт Розово-красный с белым кончиком - богатый источник семенной продук тивности, так как его растения отличаются наибольшей репродуктивной способно стыо, но из-за сильной ветвистости и низкого заложения побегов в семенной культур более позднеспелый. Для использования в гибридизации, как источника высокой се менной продуктивности, необходимо предварительное изучение СЦГ и отбор ранне спелых семенных растений с многосемянными плодами.
Таким образом, отбор продуктивных форм редиса на пониженную освещенност эффективен при благоприятном сочетании в генотипе способности быстро формирс вать корнеплоды при небольшом листовой поверхности, с расположением листьев поверхности почвы под углом 45...30°, с так называемой «лежачей» розеткой. Тако генотип характеризуется высокой комбинационной ценностью по массе корнеплод; Селекционная ценность генотипа по массе корнеплода определяется при сопряжен ной оценке массы и числа растений на единице площади. Пониженная освещенност способствует высокой фенотипической изменчивости массы корнеплода, отбор прс
дуктивных популяций на зтом фоне более эффективен (44%), чем в условиях оптимальной освещенности (23%).
Отбором на дифференцирующем фоне по признаку «товарность» с учетом индекса скороспелости и массы корнеплода выделено ряд сортопопуляций, из которых выведены новые сорта редиса Софит, Вариант, Моховский; новый исходный гибридный материал, перспективные популяции (П-9-81, Рх1688, П-2хП-4 и др.) и выделены генисточники для селекции различных направлешш.
Новые сорта редиса Софит, Вариант, Моховский - как сорта универсального использования и представители различных сортотипов являются ценными генисточни-ками для селекции на качество, по семенному растению и для гетерозисной селекции.
В результате изучения селекционной ценности генотипа методом корреляционных плеяд, установлен уникальный полигенный комплекс, часть ядерных генов которого способна экспрессироваться в цитоплазме, характерный только сорту Моховский. Это единственный среди сортимента сорт со съедобными листьями и корнеплодами длительного хранения.
Рекомендуем для селекционных программ по селекции редиса для защищенного грунта образцы иностранной селекции: Premier demi long, Cerise (Франция); Sharo, Real, Robino, Neoro, Comet, Rota, New red, Revosa, Cocorda, Eponka (Нидерланды); Любимы (Болгария); Cavalier, Cherry Belle (Канада); Ilka, Korund (Германия) и отечественные - Заря, Софит, Вариант, Сакса, Тепличный Грибовский, Моховский.
Селекция пастернака на продуктивность и качество.
Урожайность - сложный признак, включает большое число количественных элементов, генетическая основа которых полигенна, наследуемость этого признака относительно низка, успех отбора трудно предвидеть. Поэтому важно решить на основании какгос критериев вести отбор, в каких поколениях его начшгать, какие применить схемы скрещивания и методы гибридизации.
Пастернак (Pastinaca sativa L.) в культуре имеет две разновидности: длинный -var. longa Alef. и короткий (круглый) - var. brevis Alef. В реестр селекционных достижений внесено два сорта: Круглый и Лучший из всех, которые представляют эти разновидности и получил.! отбором из иностранных образцов. Сортимент пастернака не пополнялся с 1965 года. Селекционная работа в РФ по этой культуре ведется только во ВНИИССОК.
Пастернак как селекционный объект в сравнении с другими корнеплодами отличается узким генетическим разнообразием, меньшей генетической изменчивостью. У растений пастернака выявлено 110 градаций признаков, у моркови - 149, у корнеплодных растений капустной группы - 157 (Сазонова Л.В., 1983). Изученные коллекционные образцы относились к сортотипу Лучший из всех, отличались конусовидными корнеплодами и позднеспелостью.
Исходя из направления селекции - повышение продуктивности, лежкости и скороспелости - надо было создать генетически новые формы со средними " выполненными" корнеплодами "морковного типа", с вегетационным периодом 110-115 ¡шей (далее это будут "нужные" формы).
Уровень урожайности коллекционных образцов (0.5 - 1.36 кг/м2) находился в прямой зависимости от густоты стояния (г = + 0.57), при этом 87 % образцов имели низкий урожай ( 0.5 - 1.1 кг/м2).
Слабая фенотипическая изменчивость урожая и его составляющих (табл.17), детальное изучение показателей продуктивности образцов в пределах каждой группы урожайности послужило основанием считать причиной малой продуктивности отдельных образцов низкие посевные качества семян и использовать все коллекционные образцы в гибридизации методом ноликросса.
Таблица 17
Характеристика коллекционных образцов пастернака _по урожайности ( 1986 - 1987 i г.)__
" Густота стояния: Показатели "" .^колебания, ^^^число Х-48 40...60 п=6 х=30 20...40 п~ 16 х=16 10..20 п-9 х 7 до7 п-6
Урожайность, кг/м: х+Кх 1.36+0.14 1.1 + 0.08 0.7+0.10 0.510.19 Стандарт
х+ЗБ 2.44 1.97 2.0 1.07 Круглый
У/о 60 6.8 3.2 3.1 х-1,6
Товарность.% 42 46 43 52
Средняя масса тов. корнеплода, г 101 78 81 121
Метод поликросса базируется на свободном избирательном взаимном переопылении всех участвующих компонентов, поэтому схема скрещивания строилась так. чтобы родители находились в равных условиях; оптимальное число компоненте» скрещивания - не более 10; растений каждого компонента - не менее 100. Генетическое разнообразие создаваемого селекционного материала обеспечивало участие I гибридизации образцов различного географического происхождения.
_Примерная схема скрещивания методом «поликросса»_
Размещение компонентов скрещивания п=10
Обозначения созданных сортопопуляиий
1
2
3
8 8 8 8 10 10 10 2 2 2
? х смесь пыльцы образцов в 1 х2хЗ и т.д.
4 и т.д.
Семена в год скрещивания получают с растений каждого родителя отдельно, г также смесь семян с растений всех участвующих компонентов, которая при сравни тельной оценке служит одним из контролен; семена Р| выращивают с изоляцией. Г(р1
2
3
2
3
2
3
2
3
неблагоприятных по! одно-климатических условиях в первый год скрещивания проводят повторно с участием исходных коллекционных образцов и последующим объединением с идентичными популяциями от первоначального скрещивания. Это значительно повышает гибридпость, способствует многосторонней рекомбинации участвующих в гибридизации образцов и многообразию новых форм.
Таким образом, для создания нового гибридного генофонда пастернака полная схема гибридизации включает: первичное скрещивание (9 1 х <г 1 х 2 х 3 х ...10 ) ; -повторное скрещивание: а) как первичное, б) с исходными образцами [ К| х (9 1 х «у 1 х 2 х 3 х ... 10) х 1, 2, 3 ... 10)]; в) межпопуляшюнное Р) ( 9 1 х а 1 х 2 х 3 х ... 10) х Р[ ( 9 2 х ог 1 х 2 х 3 х ... 10) и т.д.; и - беккроссирование сортопопуляцией Круглый.
На этом этапе, наиболее ответственном, когда закладывается генетическая основа новых селекционных форм, важно получить семена от каждого гибридного растения и как можно больше вырастить маточников.
Схема селекции корнеплодных растений методом поликросса _( на примере пастернака)_
Этап селекции, его продолжительность, лет Питомники: Методика Метод отбора, результат
Начальный подготовитель ный до 4-5 лет Коллекционный, гибридный Изучение продуктивности и других хозяйственно ценных параметров коллекционных образцов ( не <20), выделение лучших и их размножение; гибридизация по схеме скрещивания поликросс с использованием исходных сортооб-_разцов( 10+2) Массовый, индивидуально групповой, сбор семян с каждого номера отдельно. Выделено "п" исходных сортообразцов для гибридизации, получены гибридные популяции Р|-р2.
Основная направленная селекция до 6 лет Селекционный; предварительного сортоиспытания; маточный Беккроссирование, меж-популяционная гибридизация; малое размножение. Выделение перспективных сортопопуляций, размножение с изоляцией. Индивидуально-семейственный, индивидуальный, индивидуально-групповой. Сбор семян со всех растений популяции вместе. Созданы гибридные сортопопуляции РгР^-
Сравнительное изучение выделившихся сортопопуля-ций на фоне стандарта до 5 лет Конкурсного сортоиспытания; производственные участки Конкурсное сортоиспытание, изучение морфо-биологических особенностей новой константной сортопопуляции; подготовка по форме, требуемой Госкомиссией по сортоиспытанию; производственная оценка; размножение на изоточках. Индивидуально-групповой. Массовый, периодический по типу рекуррентной селекции. Получено константное потомство Р7-Р|2.
Заключительный Передача сорта в Госсорто-сеть Первичного семеноводства Размножение; КСИ Выведены сорта Белый Аист, Сердечко
Методика работы последующего этапа - основной селекции - заключается в повышении концентрации заданных наследственных факторов путем последовательного беккроссирования, начиная с Г^. Непрерывный направленный отбор способствует появлению "нужных" биотипов в потомстве четвертого-пятого поколения. При их наличии выделяются 30-50 % популяции для сравнительной оценки в питомники предварительного, затем конкурсного сортоиспытания и т.д. В процессе получения семян отбором продуктивных скороспелых семенных растений в пределах сортопо-пуляции достигается повышение семенной продуктивности гибридной комбинации. На этапе предварительного изучения коллекционных образцов их семенная продуктивность также учитывается и является дополнительным критерием при подборе компонентов скрещивания.
Методы и методика отбора. Повышение урожайности - основное направление в селекции каждой сельскохозяйственной культуры. Урожайность любой корнеплодной культуры зависит от ее составляющих - густоты стояния и массы отдельного растения. Линейная положительная корреляция между этими параметрами, установленная Л.В.Сазоновой (1989) для моркови (урожайность - средняя масса корнеплода г = + 0.5; урожайность - густота стояния г = + 0.85), свойственна всем корнеплодным культурам. Поэтому отбор, как правило, проводится по комплексу признаков. Односторонний отбор у столовых корнеплодов без учета всего комплекса ценности корнеплода, как пищевого продукта, может привести к отрицательному результату. Закреплению в потомстве созданных новых популяций заданных параметров способствует непрерывный индивидуально-групповой отбор. Группа корнеплодов каждой популяции состояла из 15 - 55 штук; от числа заложенных это составляло на первом этапе г среднем 26 - 48 %; последующих - до 70 %; Таким образом, самое малое число растений для воспроизводства семенного потомства одной популяции составляло не менее 10. С каждого растения в зависимости от погодно-климатических условий вегетационного периода получали 8 - 40 г семян со всхожестью 40 - 53 % и массой 1000 шт 4.2 - 4.5 г, то есть минимальное число растений маточного потомства составляло не менее 1000. Отобранная группа корнеплодов повторно переопылялась по указанным выше схемам. Так, нами применен отбор, повторяемый из поколения в поколение сс скрещиванием отобранных форм и последующим изучением потомства. Оценка все> элементов отбора проводится по корнеплоду в период уборки (учет урожая и его составляющих, биохимические исследования и биометрия растений) и после хранения Отбор по корнеплоду после хранения в период "весеннего анализа маточников' включает оценку лежкости, глазомерную, ряда биометрических параметров и биохимическую. Глазомерно оценивают и вносят в специальный журнал признаки: вырав-ценность популяции по форме и размеру плода; характер поверхности и окраска; выполненность корнеплода; наличие углублений у головки; окраска мякоти. Термш "выполненность" корнеплода введен нами в связи с селекцией на "морковный тип" Корнеплоды такого типа характеризуются меньшей разницей между первым и вторым диаметрами и длиной. Их форма приближается к полуконусовидной.
При размножении коллекционных образцов и константных гибридных комбинаций использовали массовый отбор. 11еобходимость создания инцухт-линий определяется выравненностыо популяции. Инцухтирование на послед!шх этапах селекционного процесса оправдано особенностями популяционной селекции, заключающимися в подборе компонентов по принципу морфо-биологического сходства при их географической отдаленности.
Анализ данных таблицы 18 свидетельствует об удачной рекомбинации у 50 % созданных поликроссных гибридных популяций. Отобранные среди них лучшие по продуктивности характеризуются следующими показателями (табл. 19).
Таблица 18
Урожайность гибридных поликроссных сортопопуляций пастернака Г'] - Р2
( 1988 - 1990 гг.).
Число сортопопуляций Урожайность, кг/м х+Бх % У/о Товарность, % Средняя масса товарного корнеплода, г
11 1.67+0.06 0.13 8.0 69 61
6 1.18+0.04 0.09 7.6 55 54
5 1.35+0.05 0.10 7.5 58 51
Круглый - ст. 1,36 - - 70 62
Таблица 19
Характеристика выделенных сортопопуляций пастернака ( 1988 - 1990 гг.)
Сортопопуляций Урожай ность, кг/м2 Товарность, % Средняя масса товарного корнеплода, г Содержание, %
сухого вещества Сахаров аскорбиновой кислоты нитратов, мг/кг
?5ЬоП 1.94 81 68 22.8 10.28 12.32 99
9ЛН Ашепсап 1.91 68 64 19.9 8.28 10.56 157
9Но11о\у Огон'п 1.80 73 53 20.3 8.90 7.74 193
Круглый-ст. 1,36 70 62 21,3 9,30 9,0 247
Последовательное накопление продуктивности за счет рекуррентной селекции коротких, длиной не более 25 см "выполненных" форм показано результатом через три поколения. Потенциальная продуктивность, рассчитанная по Рг - Рз , составила 2.4 -4.6 кг/м2 (табл.20).
Таблица 20
Продуктивность потомств поликроссных гибридов пастернака
Урожайность, кг/м2
Потомство, фактическая прогнозируемая
число популяций х+Бх 5х% Б У% х-ЗБ х+ЗЭ
20 1.52+0.60 4.2 0.29 19.0 0.65 2.40
14 2.0+0.51 3.2 0.24 17.0 1.28 2.72
12 2.9+1.14 5.5 0.57 19.6 1.20 4.60
х) - для расчета применена статистически-вероятностная модель по параметру "продуктивность".
Ценность корнеплодов пастернака по химическому составу выше других корнеплодных растений (морковь, редис, свекла), особенно по низкому содержанию нитратов (табл.21).
Таблица 21
Характеристика перспективных гибридных сортопопуляций пастернака ( КСИ, 1996 - 1998 гг.)_
Сортопо-пуляция Урожайность, кг/м2 Товар - ность, % Средняя масса товарн. корнеплода, г Содержание, %
сухого вещества аскорбиновой кислоты Сахаров митра TOB, мг/кг
MONO суммы
VThick Shoulder 3.5+0.48 84 75 18.20 13.20 2.22 8.6 53
9Л11 American 3.9+0.41 82 120 17.65 19.36 2.23 9.2 41
9Гернсейский 3.3+0.14 83 86 21.08 15.70 2.47 8.6 39
VHollow Grown 3.8+0.82 82 88 18.15 13.56 2 36 7.3 51
VHalf long While 2.8+0.55 86 76 20.38 15.40 2.28 7.6 40
9Korenost dolg 3.0+0.56 78 65 22.46 17.84 2.42 8.6 51
9Short 2.9+0.41 86 76 18.89 15.48 2.14 8.0 64
9 Круглый 3.7+0.70 89 106 19.34 15.96 1.92 7.9 36
Круглый-ст. 2.8+0.69 82 72 18.63 13.32 1.93 7.7 38
p% 43
Избыток влаги и высокие температуры в период интенсивного роста массы кор нсплода оказывают сильное отрицательное влияние на накопление сухого вещества I Сахаров; их содержание снижается на 27 - 49 %. В такие вегетационные периоды со держание аскорбиновой кислоты увеличивается на 11 - 30 %. У корнеплодов посл( хранения существенно снижается содержание аскорбиновой кислоты (до 60 %), п< остальным показателям наблюдается небольшое снижение.
Отбор пастернака на лежкость по новым количественным признакам.
Среди корнеплодных растений пастернак - самая морозоустойчивая культура взрослые растения переносят заморозки 7-8°С. Морозоустойчивость пастернака свя зана с высоким содержанием сухого вещества, толщиной коровой части и ее волокни стым строением. При оценке на лежкость нами наблюдалась повышенная сохран ность корнеплодов новых популяций с меньшей долей сердцевины и с отсутствиел углублений у головки (98 - 100 % при 83 - 90 % у сортопопуляций Круглый).
Доля сердцевины у корнеплодов новых популяций составляет 1/2 диаметра неза висимо от условий выращивания, а признак углубление у головки сильнее проявляет ся во влажные вегетационные периоды (табл. 22). Интенсивность отбора в этом на правлении за четыре поколения составила 82 % ( по средней популяционной).
Созданные новые сортопопуляций пастернака, характеристика основных пара метров которых приведена в таблицах 22, 23 отличаются выравнснностыо по геноти пу. Сильная и слабая фенотипическая изменчивость количественных признаков на блюдалась в зависимости от влажности вегетационных периодов по отдельным при знакам: длине листовой розетки, диаметру головки корнеплода и массе.
Таблица 22
Изменчивость количественных признаков гибридных популяций
Условия Признаки корнеплода Длина
гола, показатели длина, см масса, г процент сердцевины диаметр головки, см индекс формы листовой розетки, см Процент розетки
Сухой (I) x+Sx 22+0.36 65+3.6 46+2.6 2.0+0.17 6.5+0.4 18 + 0.66 4.0+1.2
V% 6.3 21 21.3 32 2.3 11.1 9.0
Влажный (II)
х+ Sx 2110.4 66+5.8 50+0.85 1.90+0.12 7.3+0.38 64+2.09 49+1 6
V% 5.4 26.3 15.4 34 15.0 9.8 9.6
Таблица 23
Морфо-биологические особенности пастернака в зависимости
Признаки
Сортопонуляния листовая розетка корнеплод
длина, см % длина, см масса, г индекс формы доля сердцевины, % доля головки, % углубление головки, %
1/1 Г' 1/11 1/И 1/И 1/11 1/И 1/11 1/11
iThick Shoulder) All American } Гернсейский } Hollow Grown > Half long White > Korenost dolg > Short 1 Круглый Сруглый стандарт 17/72 18/59 17/64 17/70 19/68 19/61 22/49 16/66 17/631 42/51 34/40 44/54 37/49 40/50 43/53 37/43 45/52 39/52 25/22 25/18 23/22 20/20 23/20 22/21 21/21 21/22 20/6 59/63 83/99 64/73 63/56 60/63 56/47 63/47 83/90 85/59 6 5/8.5 5.1/5.3 7.5/8.1 6.4/8.5 7.4/7.4 7.0/8.9 8.9/9.4 5.6/7.6 4.9/2.0 47/53 46/54 54/56 35/49 45/59 50/55 35/42 40/52 62/69 56/50 59/55 56/57 57/51 60/50 58/54 54/45 54/53 62/55 33/10 69/0 15/0 22/0
Примечание, х) - I - сухой, II - влажный
Гибридные популяции 9 All American и 9 Short под названием Белый Аист и Сер-1ечко переданы в Госсортоиспытание. Новые сорта кроме высокой продуктивности )тличаются высокими вкусовыми достоинствами, оригинальной формой корнеплода I хорошей сохранностью.
Полученные результаты по созданию новых высокопродуктивных генотипов пас-ернака показали перспективу использования в селекции корнеплодных растений ме-ода поликросса с индивидуально-групповым периодическим отбором по типу ре-гуррентной селекции.
Для селекционных программ предлагаем использовать образцы коллекции ВИР шостранного происхождения Demi long de guernsey (Франция), All American, Short Канада), Thick Shoulder (США), Hollow Grown (Канада, США, Австралия), Korenost lolg (Югославия), Half long white и Tribut (Дания), Offemham, Lisbonnais ( Англия),
Местный (Румыния), Student (Швеция) и отечественные Гернсейский , Лучший и всех и Круглый.
Селекция раздельноплодной свеклы.
В Российской Федерации возделываются преимущественно многоплодные сорт столовой свеклы. В последние годы в реестр для использования внесена группа одно ростковых (раздельноплодных) сортов, из них пять отечественной селекции и Tpi гибрида Fi иностранной селекции. Преимущество раздельноплодных сортов столово) свеклы выражается в уменьшении затрат на возделывание; за счет равномерного раз мещения одноплодных семян в рядке отпадает прием прореживания, а также снижп ется норма высева семян на 30...35%.
Раздельноплодные сорта столовой свеклы впервые появились в США и Нидер ландах, а затем в Швеции (S.Lindfers, Н.Avail, A. Wredin, 1973; Буренин В.И., Кочнев В.Н., Щеголева М.И., 1979). Селекционная работа в направлении одноростковости п столовой свекле началась в 60-х годах.
Первый одноростковый сорт в России селекции ВНИИССОК был районирован 1976 году (авторы Терехов П.Ф., Рабунец H.A. и др.). Сорт получен методом отбор из многоплодного сорта Бордо 237. Путем поиска раздельноплодных биотипов одне двуростковых семенных растений среди популяционного разнообразия сростнопло; пых растений получены сорт Хавская, селекции Воронежской опытной станции, Двусемянная - ТСХА. Сорта Рось, Сквирский Дар, Сквирская односемянная, селеь ции Сквирской опытной станции, выведены с использованием раздельноплодных о i носемянных сортов сахарной свеклы.
Выведение сортов столовой свеклы Одноростковая, Хавская односемянная, популяциях которых закрепился признак одноростковости на уровне 85%, провод! лось методом индивидуально-семейственного отбора с использованием возвратны скрещиваний и инцухтирования.
Изучением наследственности и изменчивости признака раздельноплодности с; харной свеклы занимались многие исследователи, начиная с 1913 года.
Генетический анализ раздельноплодности мутантных линий сахарной свекл! проведенный В.Ф. Савицким (1954), показал, что этот признак контролируется одни локусом с множественной серией аллелей генов «Mm». В популяциях сросгногию, нон свеклы в процессе эволюции и при направленной селекции ген «М» способен м; тировать до «ш», следствием чего могут возникнуть полностью разделыюнлоднь гомозиготные формы «mm». На моногенный характер наследования разделыюпло, поста указывали T.V.Owen, O.T.Murphy, C.Smith, I.Ryser, 1954; S.Nada M.Takahachi, T.Kinoshita, 1962. Потомство F¡ от скрещивания раздельноплодных сростноплодных форм в основном многоплодное (Бордонос М.Г., 1939; Савицкг В.Ф., 1940; Магашин Л., 1967). Однако наряду с многоплодными можно выдели' формы, несущие до 70% и более одиночных плодиков.
Изучению наследования и изменчивости признака раздельноплодности у стол вой свеклы посвящены работы Красочкина В.Т., Буренина В.И., Пискуновой T.f Буренин В.И., Пискунова Т.М. (1990) получили оригинальные данные о наследов
ihm и изменчивости признака разделыюплодности. Изучение характера наследования гоказало, что признак разделыюплодности контролируется рецессивными генами mm». Расщепление в F2 от скрещивания сростноплодной и разделыгоплодной (Моно Бордо 237) свеклы проходило по моногибридной схеме 3:1. В F| доминировала сро-тноплодность.
Из коллекции были выделены генетически разделыгоплодные образцы Мона Дания), Монополи (Нидерланды), Монограм, Монодет (Великобритания), которые охраняли 100%-ную раздельноплодность оригинальных семян и при двухкратном «продуцировании.
С 1980 г. во ВНИИССОК ведутся исследования по селекции разделыгоплодной веклы. Это направление предусматривало выведение новых сортов, не уступающих о продуктивности и качеству районированным сортам многоплодной свеклы и раз-аботку спещ1альных методических подходов поддержания разделыюплодности. Наиной основой послужили результаты изучения семенных растений сортопопуляции веклы Одноростковая.
Изучение и использование коллекции раздельноплодной свеклы.
В связи с селекцией на раздельноплодность, главным направлением на первом тапе является изучение хозяйственно-биологических особенностей семенных расте-ий: проявление разделыюплодности, семенная продуктивность, посевные качества емян, вегетационный период и другие параметры.
По признаку плодности семян сортообразцы представлены группами (табл. 24). ' образцов с содержанием односемянок на уровне 89-99%, составивших первую руппу, признак односемянности проявлялся стабильно (V=4,2%); соплодий с тремя и олее семянками было в пределах 0,1-1,0%; семенные растения в основном представ-ены односемянными формами, отмечены единичные растения с малым числом двух-рехсеменных соплодий на лидерном цветоносе.
Таблица 24.
Оценка коллекционных образцов столовой свеклы по уровню плодности.
Число изученных образцов Группа плодности Содержание % Число плодов в грамме, шт.
односемянок двусемянок
min.гпах X V% min..гпах X
6 I 89...99 94,3 4,2 0,9... 11 5,3 107+19,8
97... 118
14 II 3...58 19 6,0 34..85 68 92±18,7
65...119
В семенном материале второй группы двусемянные соплодия составили 34-85%, дносемянные - 3,0-58%; признак односемянности проявлялся более стабильно У=6,0%), чем двусемянности (N/=12,4%). Семена сортов Сквирский дар и Пробат СП тличались большим числом многосемянных соплодий (23-41%), сортов Рось и Мо-отоп состояли почти из равного количества односемянных плодов и двусемянных оплодий. Таким образом, признак разделыюплодности в этой группе сортов варьи-овал сильнее, а семена состояли в основном из двусемянок; основной тип составляли
одно-двусемянные растения (с различным соотношением одно- и двусемянок); ветре чались двух- трехсемянные растения с наличием трехссмянок на лидерном цнетонос и в незначительном количестве - многоплодные семенные растения. Урожайносг семян односемянных сортообразцов находилась в пределах 50...80 г/растение; одно двусемянных - 33-107 г, при 86 г/растение у сорта Одпоростковая и 98 г/растсние Бордо 237.
Односемянные формы Моно Л.Д., Сквирская односемянная 38/36 и одно двусемянные: Адоптив, Пробат СП, Монокинг экегшоре, Рось, Болтарди по ccmchhoí продуктивности находились на уровне сорта Одпоростковая. Наибольшей урожайно сп.;о ссмян (107 т/раст) выделялся сорт Сквирский дар.
Семена односемянных сортообразцов, как правило, характеризовались низким! посевными качествами.
11аблюдения за ростом и развитием семенных растений показали, что для вое производства нужен отбор сортообразцов и растений рано и дружно отрастающих раньше вступающих в фазу стеблевания, которые в дальнейшем проходят раньше i последующие стадии развития, так как формирование и налив семян у них проходят более благоприятных погодных условиях и тогда, семена имеют более высокие по севные качества. Учитывая эту особенность, основные усилия в селекции на повыше нис урожайности корнеплодов (маточников) последующего поколения следует на правлять на непрерывный отбор в пределах сортопопуляцни ранних продуктивны семенных растений. В результате достигается преодоление обратной взаимозависи мости между раннеспелостью корнеплодов и позднеспелостью семенных растений.
Для использования в качестве доноров семенной продуктивности при селекши на одно- двуплодность выделены образцы: Пробат СП, Сквирский дар, Рось, Сквир екая односемянная 38/36, Адоптив, Болтарди, Монокинг эксплоре. Изучаемые одно ростковые образцы отличались высоким уровнем товарности (80...93%), средняя мае са товарного корнеплода составляла 158...268 г. Корнеплоды образца Люксор, кото рый характеризуется высокой скороспелостью, сформировались крупнее, чем у сорт Бордо 237; крупноплодностыо также отличались образцы Монокинг Бургундн, Мо нокинг эксплоре, Болтарди, Моно ЛД. Сочетание высокой урожайности и товарносп отмечено у образцов Болтарди, Люксор, Регале.
Высокая товарность изученных одноростковых форм и урожайность на уровн стандартных сортов обеспечивали хороший выход маточников. Это важное услови для непрерывности селекционного процесса и поддерживающего отбора. При это: имеет значение наличие семенного фонда, репродуцированного ряд лет в конкретны: условиях. Поэтому на этапе изучения коллекции (первые 2-3 года) для выращивани ссмян можно использовать половинки корнеплодов.
Результаты исследования продуктивных и посевных качеств ссмян, выращенны нз целых корнеплодов и половинок, показали возможность размножения половинка ми корнеплодов, предварительно отобранными на качество мякоти, сортообразцо разделыюплодной свеклы в селекционных целях; с другой стороны - неприемлемост этого способа при поддерживающей селекции (табл. 25).
Таблица25
Использование половинок корнеплодов для размножения коллекционных образ_нов разделыюплодной свеклы (1984... 1986 гг.)._
Образец Банко Монотоп Одно- Регале Одно-
Способ размнсР— семянная ростковая
жения, показатели
Масса 1000 к-д 13,0 13,0 12,0 14,0 16,0
шт. плодов, г 1/2 к-да 9,6 9,0 9,0 9,0 13,0
Число плодов к-д 76 75 86 68 63
в грамме, шт. 1/2 к-да 104 111 111 108 78
Энергия про- к-д 58 63 64 63 76
растания, % 1/2 к-да 39 43 48 47 67
Всхожесть, % к-д 70 70 69 76 83
1/2 к-да 59 56 52 59 80
По данным Есюниной A.M. и др. (1979), Буренина В.И. (1983) одноростковость i химический состав корнеплодов не взаимосвязаны; но другие авторы Воскресенская В.В. и др., 1980) считают, что одноростковые сорта имеют более вы-юкую концентрацию всех химических веществ в сухом веществе, связывая это с не-;колько меньшей средней массой корнеплодов в сравнении с многосемянными сор-ами.
Данные наших исследований химического состава одноростковых и многорост-:овых форм столовой свеклы не показали существенных различий по содержанию :ухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты.
Целебные вещества столовой свеклы связаны с наличием в ней биологически ак-Т1вных веществ - пигментов: бетанина (красно-фиолетовый пигмент) и бетаина - филологически важное соединение, которое содержится только в соке свеклы. Иссле-ювания, проведенные в ВИРе (Есюнина А.И., Буренин В.И., 1979) показали, что по «держанию бетанина имеются существенные различия между сортами столовой ;веклы и ее примитивными формами, что объясняется результатами селекции.
По нашим дашшм содержашгем красящих пигментов среди одноростковых об->азцов выделились: Одноростковая и Односемянная (РФ), Монокинг и Моногерм iKcmrope (Франция), Бикорис (Нидерланды), Пробат СП (Финляндия) (201-253 мг%); фи этом установлена средняя положительная зависимость между содержанием сухо-о вещества и бетанина (Г=0,32) и Сахаров и бетанина (Г=0,35).
Использование экологического фактора для оценки изменчивости уровня плодности коллекционных образцов свеклы.
С целью установления роли экологического фактора на плодность семян раз-[елыюплодной свеклы, под нашим руководством аспирантом В.В. Ушаковым были фоведены опыты по изучению изменчивости уровня плодности раздельноплодных >бразцов столовой свеклы в зависимости от условий выращивания семян. Опытом федусматривалось изучение всего набора образцов (три года) в условиях Московкой области и Ставропольского края. В условиях Ставропольского края период ак-
тивной вегетации растений составляет 150 и более дней, среднесуточная температура 10° и выше - 2800°...3300"С, тогда как в условиях Московской области - 120 и 1800°...2200ПС соответственно. В разных зонах семена получали из половинок одних и тех же корнеплодов, выращенных в Московской области. Полученные данные показали высокую экологическую пластичность генетически односемянной свеклы при слабой вариансе признака (4,2 и 6,6%); а также стабильное проявление признака дву-плодности одно- двуплодных образцов при средней вариансе (12,4 и 12,8%); признак односсмянности сильнее проявлялся в условиях Московской области, условия Ставропольского края способствовали увеличению многоплодных клубочков, однако норма реакции была различной и зависела от сорта (табл. 26). Среди одно- двуплодных образцов выделены, как пластичные, сорта - Банко (Швеция) и Слоуболт (Дания); они могут быть использованы в селекции на раздельноплодность для южных зон страны. Урожайность корнеплодов и их лежкость из семян Ставропольской репродукции достоверно повышались у всех изученных сортообразцов в условиях Московской области.
Таблица 26
Влияние эколого-географического фактора на плодность и посевные
качества семян раздельноплодной свеклы (1984...1986 гг.)._
Сортообразпы Плодность, % Энергия Всхожесть, Масса
(п), условия выра- одиночные двуплодные прораста- % 1000 шт.,
щивания плоды клубочки ния, % г
Одноплодные (7)
Моск. обл. X 94 5,3 (0,9... 10,7) 42 55 9,8
У% 4,2 - 8,7 3,6 8,1
Ставр. край х 94 6,1 (0,8...14,7) 52 64 9,9
V0/« 6,6 - 18,7 17,7 14,4
Двуплодные (12)
Моск. обл. X 13,4 (3,1...28) 72 53 65 12
V0/» >50 12,4 15,4 13,2 20,2
Ставр. край х 9,2 (21...33) 72 65 77 13,3
>70 12,8 10,6 8,2 26
Таким образом, условия Ставропольского края на наш взгляд могут быть использованы как дифференцирующий фон для определения стабильности признак; плодности при изучении коллекции столовой свеклы. При этом следует ограничивать (до однократного) репродуцирование семян одноростковых сортов, созданных отбором из многоплодных, так как в условиях Ставропольского края возрастает числе многоплодных семян. Как показали данные, эколого-географический фактор не оказал существенного влияния на плодность генетически односемянных форм. Рекомендуем использовать их в селекционных программах на раздельноплодность (перечет см. схему). В итоге многолетних исследований нами выделены как генисточники дгн селекции также лучшие одно- двуплодные образцы свеклы, характеризующиеся вы-
СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ СВЕКЛЫ МЕТОДОМ ТОПКРОССА
(СХЕМА СКРЕЩИВАНИЯ)
$ Однорос тковая
1 1 1 2 | 3 | 4 II 5 II 6 II 7 |8 |9 | 10 II 11 12 || 13 || 14 | 15 | 16 | 17 || 18 | 191
^ [ Одноростковая
1 .Детройт боливар (Нидерланды)
2.Пробат СП (Финляндия)
3.Моногерм Эксплоре (Франция)
4.Монокинг Эксплоре (США)
5.Сквирский дар (Украина)
6.Рось (Украина)
7.Болтарди (Нидерланды)
8.Банко (Швеция)
9.Асмер Детройт 72 (Англия) Ю.Люксор (Нидерланды)
11.Моно ЛД (Финляндия)
12.Монокинг (Франция)
13.Монокинг Бургунди (США) 14.0дносемянная (РФ)
15.Регале (Нидерланды)
16.Слоуболт (Дания)
17.Адоптив (Швеция)
18.Сквирская односемянная (Украина)
19.Бикорес (Нидерланды)
соком товарностью (84...96%) и семенной продуктивностью (90-100 г/раст.): Одноростковая, Рось (РФ); Spinel, Detroit bolivar, Luxor, Tardell, Detroit Nero (Нидерланды); Darko (Франция); De Mesa Egypto (Испания), с участием которых выведена одно-двуплодная популяция П-5-90.
Создание нового генофонда разделыютодной столовой свеклы.
Основным методом создания нового исходного материала является гибридизация. Изученные одно- двуплодные образцы скрещены с сортом Одноростковая (схема) методами тонкросса, поликросса и инцухза. Благодаря использованию copia Одноростковая как в качестве отцовского, так и материнского компонентов, было получено большое число гибридных комбинаций, различного генетического плана. Данные таблицы 27 свидетельствуют о наличии у гибридных комбинаций гетерозиса по продуктивности корнеплодов и семян.
Таблица 27
Продуктивность разделыюплодной свеклы (1984... 1986 гг.)._
Сортообразны, Урожайное гь Товарность, %
гибридные комбинации семян, г/растение корнеплодов, кг/м2
(П) x±Sx V% x±Sx V%
Олноростковые образцы (21) 68±4,3 26,2 2,7±0,20 17,4 82...99
Гибридные комбинации Г| (прямые) (19) 91 ±6,6 22,0 3,2+0,22 11,6 65..96
Гибридные комбинации F| (обратные) (12) 87±6,3 25,0 3,1 ±0,26 12,8 74...95
Одноростковая - ст. 80 - 2,8 - 70... 77
Анализ комбинационной способности показал истинную селекционную ценность сорта Одноростковая как при прямых скрещиваниях, где 73% комбинаций имели высокий гетерозис, так и при обратных - 58% комбинаций. Высокая степень О КС и СКС сорта Одноростковая проявилась также в улучшении посевных показателей семян. Таким образом созданное гибридное потомство с богатой наследственной основой хозяйственно полезных показателей в 1|, свидетельствовало об удачной рекомбинации компонентов и успехе отбора в последующих поколениях. На примере гибридной комбинации Монокинг х Одноростковая, по результатам гибридологического анализа установлено наследование признака плодности семян по промежуточному типу и потомство всех гибридных комбинаций Р| характеризовалось одно- двуплод-ностыо (табл.28).
Для достижения высокого уровня раздельноплодности потребовалось применение в ряде поколений (не менее трех) непрерывного инцухтирования с Р| (до Ь-.-Ь). создание поликроссных популяций, беккроссирование и свободное переопыление идентичных по плодности семенных потомств различных комбинаций. При этом следует отметить, что результативность получения инцухт-линий с высоким уровнем раздельноплодности зависит от объема выборки, которая на этапе селекции Р,... ['4
должна составлять ежегодно не менее 98-130 семей семенных растений и до 100 тыс. нггук маточных корнеплодов.
Таблица 28
Показатели Гибридные"""'-—^^ комбинации, ' поколение ' — Урожайность семян, г/растения Содержание одно- семянок, % Энергия, % Всхожесть, % Масса 1000 плодов, г
Одноростковая х Монокинг 89 16,6 76 90 18,5
Монокинг х Одноростковая Р, 78 28,4 72 84 16,1
9 (Одноростковая х Монокинг) х (Монокинг х Одноростковая) х а смесь пыльцы сортообразцов 80 79,0 59 76 12,3
...... Ь 81 98,0 61 73 12,8
Монокинг 40 99,0 49 60 14,4
Одноростковая 80 14,0 75 84 18,0
Так, на основе объединенных раздельноплодных семей, полученных из гибридной популяции X (Монокинг х Одноросгковая) х (Одноростковая х Монокинг) х Е смесь пыльцы односемянных образцов выведены новые сорта столовой свеклы с уровнем разделыюплодности 98% (П-1-90) и 100% (П-2-90), характеристика которых представлена в таблице... В новых сортах наследственно закрепилась не только одно-семянность, но также и товарность, за счет чего они урожайнее сорта Одноростковая (табл.29).
Таблица 29
Характеристика перспективных сортов разделъноплодной столовой свеклы
(1995...1998 гг.).
Сорт, происхождение Урожайность, ц/га Товар ность, % Содержание, % Уровень раздельно плодно-сти
корнеплодов семян сухого в-ва Сахаров нитра тов, мг/кг бета-нина, мг/100 г
(П-1-90)* 280 8,6 93,5 17,20 9,60 750 278 98
(П-2-90)* 316 9,7 95,0 15,08 11,60 717 385 100
(П-5-90) ** 304 10,0 90,0 16,12 570 264 85
Одноростковая - ст. 249 10,7 89 18,19 10 508 237 85...95
НСР05 1,91
Примечание: Происходение сорта: * - ? (Монокинг х Одноростковая) х (Одноростковая х Монокинг) х <? смесь пыльцы ** - 9 Одноростковая) х в смесь пыльцы 16 одно- двуплод. образцов
Проведенные исследования показали, что методология селекции раздельноплод-ной столовой свеклы базируется на комплексе последовательных методических этапов, в основе которых одновремешю закладывается популяционное генегическое разнообразие, создаваемое путем топкросса и поликросса при П>20; использование ме-
стного сорта с высокой селекционной ценностью (Одноростковая) и возможность удачного поиска линий для инцухтирования на фоне большой селекционной выборки, начиная с первого гибридного поколения.
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДДЕРЖАНИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ СВЕКЛЫ И ЧИСТОСОРТНОСТИ БЕСПЕРЕСАДОЧНОЙ МОРКОВИ Особенности методологии первичного семеноводства разделмюплоднои свеклы.
Семенные растения столовой свеклы сорта Одноростковая состоят из одиночных плодиков, двойных соплодий и многоплодных (в основном трехсемянных) соплодий. Кроме одиночных плодиков 30...50% двусемянных соплодий и до 10% трехсемянных прорастают также одним ростком, за счет чего и складывается одноростко-вость сорта.
Сорт Одноростковая широко распространен, характеризуется пластичностью и высокими вкусовыми качествами, расширение площадей под этим сортом сдерживается некоторыми особенностями первичного семеноводства. В этой связи в течение ряда лет во ВНИИССОК проводилось изучение сортопопуляции свеклы Одноростковая с целью обоснования методики ее семеноводства.
Одноростковые формы свеклы в отличие от многосемянных имеют пониженные семенную продуктивность и посевные качества семян. По ОСТу 46 98-80 для од-норостковых форм установлена всхожесть семян 1 класса 70%, 2 класса 50%. Допускается наличие многосемянных клубочков, соответственно, 10 и 15%.
Изучение изменчивостн состава сортопопуляции сорта Одноростковая в зависимости от условий выращивания имеет определенное значение для практической: семеноводства и теоретического обоснования поддержания должного уровня одноро-стковости раздельноплодной свеклы.
Изучены урожайность маточников, семенная продуктивность, плодноегь растений и семян в зависимости от возраста, массы и сроков посадки маточников, а также потомство семянок различной плодности.
Разновозрастные маточники - опыт А - 1) 118, 2) 108, 3) 98 и 4) 88-дневньк выращивали посевом в четыре срока - с 20 мая по 20 июня с интервалом в 10 днег при одновременной их уборке; для изучения семенного потомства из маточников разной массы высаживали: 1) крупные (300...430 г), 2) средние (140... 180 г), 3) мелки« (80...90 г) и 4) половинки средних и крупных корнеплодов (опыт Б); маточники и: семян разной плодности выращивали посевом 1) односемянок, 2) двусемянок, 3) многосемянных соплодий, 4) многосемянок без прореживания (опыт В). Урожайность товарность и масса корнеплодов при посеве позже оптимального срока снижалис! (табл. 30). При посеве в июне сокращалась продолжительность отдельных фаз разви тия, и корнеплоды формировались мелкими, однако сохранность таких корнеплодо! составила 99.. .94%, что обеспечивает хороший выход посадочного материала.
Таблица 30
Урожайность и качество корнеплодов свеклы сорта Одноростковая (1983... 1985 гг.)
Показатели продуктивности Опыты Варианты опытов
1 2 3 4
Урожайность, кг/м2 А 3,5 2,8 2,4 1,4
В 3,4 3,0 3,3 3,2
Товарность, % А 89 80 79 72
В 88 90 94 84
Средняя масса товарного А 237 191 179 128
корнеплода, г В 229 221 265 206
Урожайность сорта Одноростковая резко изменялась в зависимости от срока госева. Лучший срок 20...30 мая. Развитие семенных растений не зависело от возрас-а маточников; незначительные различия наблюдались у растений первого варианта; 1ежфазные периоды от отрастания до цветения были наиболее растянутые.
Нашими исследованиями установлено, что в составе популяции сорта Одно-юстковая имеются четыре типа семенных растений в различных количественных со-ггношениях. Семенные растения I и II типов ветвления, образующие только одно-[пусемянные плоды, встречаются редко.
Основу сортопопуляции составляли растения III и IV типов ветвления (рис.6), шсло их изменялось от способов выращивания маточников.
Рис. 6. Типы петлении семенных растений, составляющпх основу сортопопулпцпп Одпоростковая
III тип ветвления IV тип ветвления
Семенные растения маточников второго срока посева и маточников-оловинок состояли на48...54% из растений IV типа ветвления. Растений III типа етвления формировалось больше из маточников позднего срока посева (опыт А-4) и [аточников, выращенных из односемянок (опыт В-1). Соответственно по этим вари-итам меньше было растений IV типа ветвления (рис.7).
В результате многолетних наблюдешш установлено, что сортопопуляция веклы сорта Одноростковая состоит из одно-двусемянных, многосемянных растений растений смешанного типа (с одно-дву - и многосемянными соплодиями). Семен-
ные растения смешанного типа встречаются как среди растений III, так и IV типов ветвления, и число многосемянных соплодий у них колеблется в зависимости то условия выращивания от 2 до 14% (рис. 8).
Плодность семян одно-двусемянных растений составила 96...98%, из которых 20...38% представлены односемянками, 61...75% - двусемянными и 3...7% многосе-мянными соплодиями. Такое соотношение обеспечивает максимальную одноростко-вость сорта.
Высокая одно-двусемянность поддерживается растениями маточников из од-носемянок и двусемянных соплодий; у растений маточников из многосемянных соплодий вырастает больше многоссмянок (до 14%), при этом количество многосемянных растений не увеличивается. Наибольшее количество односемянок (до 40%) характерно для растений маточников средней массы и посева в конце мая (30 мая).
За период исследований урожайность семенных растений находилась в пределах 90... 154 г/раст. Очевидна взаимозависимость урожая растений из маточников, отобранных на качество (рис. 9: Б, В). Существенно повышался урожай семян растений, маточников от посева в оптимальный срок, средней массы и из многосемянных соплодий.
Сравнительная оценка растений разных типов ветвления показала преимущества растений IV типа, маточников средней массы при оптимальном сроке их посадки, семенная продуктивность которых достигала 172 г/растение. Средняя урожайность растений соргопопуляции составила по III типу ветвления 130 г/раст., по IV -117. Более высокая репродуктивная способность растений IV типа ветвления обусловлена их архитектоникой: они характеризуются большими высотой и числом побегов замещения (табл. 31).
Таблица 31
Морфо-биологические особенности семенных растений свеклы _разной массы маточников (1984... 1986 гг.)_
Масса маточников Длина главного стебля Число побегов замещения, шт. Длина побегов, см
замещения 1 по рядка II порядка
111 IV III IV III IV III IV
1. Крупные 132 7 8 111 137 77 69 38 25
2. Средние 119 6 7 94 132 80 70 32 29
3. Мелкие 132 4 6 100 134 79 76 40 28
4. Половинки 134 4 6 111 126 81 76 42 31
Среднее по 124 4-7 6-8 104 132 79 73 38 28
сортоиопуряции
Семенные растения IV типа ветвления отличаются компактностью и меньше! разнокачественностыо побегов за счет уменьшения угла огхождения между побегам! и их одинаковой высотой. Растения развивают более мощную вегетативную массу имеют более толстые стебли, которые долго формируются и к концу вегетации в ус ловиях Московской области полностью не вызревают.
Щрастения III типа растения IV типа
Рис. 7. Состав сортопопуляции свеклы Одиоростковая в зависимости от возраста (А). массы маточников (Б) и плодности семян (В)
ч
ч
ч /\
\ / \
/ч
ч N
г - /
-ч / V — ' * *
12 3 4
варианты опыта
i
2 3 4
варианты опыта — — - растения III типа ветвл-я — - -
12 3 4
варианты опыта растения IV типа ветвл-я
семянки III типа ветвл-я ----семянки IV типа ветвл-я
Рис.8. Изменчивость числа (%) многосемянных растений и семянок сортопопуляции свеклы Одиоростковая в зависимости от возраста (А), массы маточников (Б), и тодности семян (В)
растения III типа ИД растения IV типа
Рис. 9. Продуктивность семенных растений в зависимости от возраста (А), массы маточников (Б) и плодности семян (В)
А
Наблюдения и данные биометрии показали, что низкорослым побегам I и II порядков, как правило, соответствуют высокорослые побеги замещения; это характерно для растений крупных и средних маточников. Отбор таких растений способствует повышению скороспелости семенного потомства, а показатели длины побегов служат диагностикой отбора.
Среди растений III типа ветвления отбирают средневетвистые с наиболее короткими побегами II порядка. Таких растений больше формируется из средних маточников.
Семена всех изучаемых растений по посевным качествам соответствовали I классу. Энергия прорастания составляла 61...81%, всхожесть 74...87%. Семенам растений IV типа ветвления характерны более низкие показатели. Существенно снижение энергии прорастания и всхожести семян растений мелких маточников. Посевные качества семян растений "половинок" и многосемянных плодов отличались лучшими показателями по сравнению с семенами растений III типа ветвления соответствующих вариантов (рис. 10: Б-4, В-4). Самая низкая энергия прорастания семян (61...66%) наблюдалась у растений мелких маточников и из двусемянных соплодий независимо от типа ветвления растения. Масса 1000 семян изучаемых растений составляла 15...20 г. Более тяжеловесные семена получали с растений, мэточникое многосемянок, двусемянных соплодий и маточников II срока посева (30 мая). Прямо? положительной зависимости между массой 1000 семян и показателями посевных качеств не установлено.
А ь Й>
I ос
*
I Чс О
■а з
варианты опьгга
100 80 60 40 20 0
I
88
<6
34
82
р во
о 7)
7«
74
72
2 3 варианты опьгга
2 3 4
варианты опыта
растения III типа
| | растення IV типа
¡'ис. 10. Всхожесть семян в зависимости от возраста (А), массы маточников (К) и различной модности семян (В)
Изменчивость посевных и физических качеств семян в сильной степени зависел; от погодно-климатических условий. Так в условиях жаркого и засушливого вегета иионного периода 1983 года семена сформировались с низкими показателями качест ва. Лучшие семена были у растений ранних сроков посева и посадки. В оптимальны: благоприятных условиях средней полосы 1984 года посевные и физические качеств семян были высокими независимо от способа выращивания маточников.
В условиях южной зоны РФ (Краснодарский, Ставропольский край) посевны качества семян, как правило, высокие, всхожесть достигает 90%, масса семян снижа
4
п-ся до 11... 15 г и изменяется плодность популяции в сторо!гу увеличения числа сро-тюплодных растений.
Как показали обсуждения результатов многолетних исследований и наблюде-гай, основу методологии должного уровня раздельноплодности и соотношения в по-туляцни типов растений, ее обеспечивающих, составляют технология выращивания юброкачественных маточников и непрерывная поддерживающая селекция семенных эастений (схема).
Схема поддержания раздельноплодности столовой свеклы _(на примере сорта Одноростковая)_
Исходное соотношение растений/семянок Технология выращивания маточников и техника ежегодной сортопрочистки Методика поддержания высших репродукций (с/элита, элита)
семенные растения. %: одно-двусемянные 85 многосемянные и \ j ^ смешанного типа ) растений III типа ветвления 45... 75 растений IV типа ветвления 23... 55 семенные соплодия. %: односемянки 20... 28 двусемянки 61... 75 многосемянки 3...7 I. Посев одно-двусемянными соплодиями 20...30/V; посадка 5...15/V маточниками, массой 140...200 г, отобранными на качество мякоти. II. Перед цветением: осмотр каждого семенного растения через два дня в течение 7-10 дней; выбраковка растений с многосемянными клубочками; при наличии многосемянных растений больше 5% закладывают питомники отбора; маточники выращивают по специальной технологии. I. Отбор одно- двусемянных растений с высокой продуктивностью среди растений III типа ветвления. II. Для поддержания скороспелости и продуктивности семенных растений - отбор среди растений IV типа с высокорослыми побегами замещения и средними (меньше 25-30 см) побегами I и II порядков.
При выращивании семян высших категорий (элиты и суперэлиты), в отличие >т первичного семеноводства многоростковых сортов, кроме общепринятого сортово-о обследования, отбирают семенные растения со сростноплодными клубочками. Ос-гатривают растения 2-3 раза через каждые два дня до начала цветения. Для установ-гения плодности растения достаточно осмотра верхушек главного побега и побегов iepnoro порядка, плодность всех остальных побегов будет соответственно такой же.
В популяции изредка встречаются растения, у которых на верхушках главного гобега форм!груются многосемянные соплодия, а на побегах первого порядка - одно-щусемянные. Эти растения не удаляют, а прищипывают верхушку главных побегов, ак как на побегах замещения формируются одно-двусемянные соплодия.
Таким образом, основу сортопопуляции одноростковой свеклы составляют >дно-двусемянные растения III и IV типов ветвления (86...98%); их соотношение из-(еняется от способов выращивания маточников: растений III типа формируется юльше из маточников поздних сроков посева и выращенных из односемянок. Семен-гые растения IV типа ветвления отличаются высокой репродуктивной способностью,
что обусловлено их архитектоникой. Семенная продуктивность существенно выше у растений из маточников средней массы и многосемяпных соплодий.
Посевные качества семян в неблагоприятные годы лучше у растений III типа ветвления. В годы с оптимальной температурой и влажностью посевные и физические качества семян не зависят от типа ветвления.
Высокая одно-двусемянность поддерживается растениями, маточников из од-носемянок и двусемянных соплодий. У растений, маточников из многосемяпных соплодий больше формируется многосемянок, но число многосемяпных растений не увеличивается.
На скороспелость отбирают растения с короткими побегами I и II порядкос (среди IV типа ветвления) и средневетвистые, в короткими побегами II порядке (среди III типа ветвления). Таких растений больше формируется из средних и крупных маточников.
Особенности методологии беспересадочного выращивания семян столовой моркови
Семенные растения моркови представляют собой монокарпик, способный г зависимости от условий температурно-влажностного режима и агротехники ветвиться в разной степени, число побегов может достигать более 100 шт./раст. Наши наблюдения и специальные исследования, проведенные Прохоровым И.А., Макарово! C.JI. (1983), показали наиболее высокую завязываемость и качество семян централь ных зонтиков лидерного побега маловетвистых семенных растений. При беспереса дочной культуре урожай состоит как правило из семян центральных зонтиков. Высо кие физические и посевные качества семян, их урожай 5-7 ц/га, а также высокая реп табельность (175...200%), являются основанием для размножения беспересадочиы% способом не только сортов, но также линий, гетерозисных гибридов и селекционны: отработанных форм.
Семена моркови без пересадки корнеплодов выращивают во многих региона: юга России. Наиболее пригодны для этого условия Краснодарского' и Ставропольско го краев, где риск вымерзания растений меньший по сравнению с другими региона ми. Основным лимитирующим фактором является снижение сортовых качеств семя! из-за возможности переопыления с дикорастущей морковью.
Разновидности культурной европейской моркови и дикой характеризуютс: рядом сходных морфобиологических признаков и имеют существенные отличия. По становкой специальных опытов аспирантом Кущ A.A., под нашим руководством изу чены морфологические особенности двух разновидностей моркови в условиях Став ропольского края. Результаты сравнительной оценки развития и морфологически признаков растений моркови сорта Нантская-4 и дикой показали существенную и отличимость (табл. 32).
По указанным выше признакам осенью дикую морковь можно удалить, не до-ская засорения посевов. Кроме того дикая морковь отличается высокой холодо-ойкостыо, растения ее в зимний период не вымерзают, в то время как культурная >рковь сохраняется лишь на 80...90%.
Таблица 32
Морфологические признаки культурной и дикой моркови (1983... 1986 гг.)
Признак Культурная морковь Дикая морковь
озетка листьев:
количество, шт. 5 6
масса, г 5,6 5,0
площадь, см2 21,0 23,0
форма прямостоячая раскидистая
ерешок листа:
окраска светло-зеленая темно-зеленая с фиолет. оттенком
опушение редкое густое
орнеплод:
масса, г 8,2 6,8
окраска светло-оранжевый грязно-белый
наличие боковых корней нет много
Листья у дикой моркови не повреждаются и сохраняются до весны все, а у льтурной моркови в отдельные годы они погибают; молодые листья растений куль-рной отрастают весной, начиная с центральной почки. Начало отрастания совпада-с переходом среднеустойчивой температуры от +5 до +10°С. У растений дикой >ркови рост начинается на 2...4 дня раньше, листовая розетка более развита, прижа-, листья темно-зеленые с фиолетовым оттенком, из-за обильного опушения хорошо ерживают росу в утренние часы, чем заметно выделяютя в посевах культурной |ркови, отличаются большими размерами, угол наклона листьев к земле 15...30°. »этому в период массового отрастания растений (в апреле) при наличии у культур-й моркови трех-четырех настоящих листьев можно провести вторую сортопрочист-по указанным выше признакам. Удаляют дикую морковь, срезая листья ниже го-вки корнеплода, или выдергивают.
Различия по морфологическим признакам, росту и развитию сохраняются и у гтений репродуктивного периода (табл. 33). Всходы дикой моркови при посеве гныо растянуты по времени, появляются с середины апреля до середины мая. Од-ко уже в начале июля около половины растений зацветают, их цветение совпадает с етением зонтиков первого и второго порядков культурной моркови; центральные ггики культурной моркови к этому времени уже отцветают. Другая часть растений кой моркови развивает розетку и образует корнеплод, не переходя к генеративному звитию.
При посеве весной всходы дикой моркови появляются через 12... 14 дней, они нее неравномерные по сравнению с осенними; появление отдельных растений про-лжается до конца мая, т.е. через 40...45 дней; наиболее сильные растетшя образуют . 8 листьев и формируют цветонос.
Цветение дикой моркови, проявившей однолетний цикл развития, частич совпадает с цветением зонтиков первого порядка, но в основном с цветением зонт ков второго и третьего порядка культурной моркови. Поэтому даже однолетние фо мы дикой моркови, цветущие в первый год, успевают переопылить посевы культу ной моркови; у 35...50% растений дикой моркови цветение начинается в первой I кадс июля и заканчивается с наступлением заморозков. Созревание семян наступает середине октября.
Таблица
Морфологические признаки семенных растений культурной и дикой моркови.
Признак Культурная морковь Дикая морковь
Лист (в фазу бутонизации):
окраска зеленая темно-зеленая
количество, шт. 16 10
Стебель:
окраска зеленая темно-зеленая
форма слаборебристая ребристая
опушение редкое, мягкое густое, жесткое
высота, см 100 121
Соцветие:
число зонтиков 25 7
форма выпуклая вогнутая
диаметр, см 10,8 7,7
окраска белая розовая или кремовая
наличие центрального нет имеется
пурпурного цветка
Таким образом, посевы культурной моркови при семеноводстве ее беспересг дочным способом засоряются растениями дикой моркови, которая, обладая полимо] фнзмом, образует цветонос как в первый год цветения, проявляя однолетний цикл развития, так и образуют корнеплоды, затем зимуют и дают семена на второй год.
Начало цветения дикой моркови весеннего посева совпадает с цветением зс тиков первого и второго порядков культурной моркови. В пределах соцветия перв ми •зацветают краевые соцветия и центральный пурпурный цветок. Окраска основн массы цветков в начале цветения розовая, а в период массового цветения переходи белую или кремовую. Цветок в цетре зонтика иногда в начале цветения бывг бледно-розовый, чаще темно-красный или пурпурный. Изредка встречаются блед! сиреневые лепестки цветков.
На основании описанных морфологических отличий предложена методт сортопрочисток моркови, выращиваемой беспересадочним способом. Ее применен обеспечивает повышение чистосортности семян, подтверждением чему являются ] зультаты изучения потомства семян от беспересадочной культуры с использовани сортопрочисток по морфологическим признакам.
Показатели сортности семян, представленные в таблице 34, свидетельству об эффективности сортопрочисток с использованием морфологических особенное!
кой моркови. Проведение этого приема позволяет получать семена по сортовым чествам не уступающим пересадочным. Семенной материал соответствует первой гегории.
Таблица 34
Сортность моркови, выращенной из семян от беспересадочной культуры.
пособ выращивания, Сортовая чистота, % Наличие резких Категория семян
репродукция гибридов
1985 1986 1987 1985 1986 1987 1985 1986 1987
пересадкой I 100 99,8 100 - - - 1 1 I
II 99,8 99,2 100 - - - 1 1 1
гз пересадки I 100 98,9 99,5 - 4 - 1 2 2
II 99,5 86,9 96,5 2 43 10 1 3 3
гз пересадки с
рименением I 100 99,5 100 - 2 - 1 2 1
)ртопрочистки II 99,8 98,6 99,8 1 5 1 1 2 1
Урожайные свойства семян, полученных беспересадочным способом, при од-кратном репродуцировании не сшшались по сравнению с семенами, полученными пересадкой маточников моркови. При использоватш семян второй репродукции ожайность существенно не снижалась и составляла 39....52 т/га в зависимости от да выращивания.
ВЫВОДЫ
За период многолетней селекционно-семеноводческой работы решен ряд задач по методологии селекции различных семейств овощных корнеплодных растений; пополнению сортимента редиса, моркови, свеклы, пастернака, томата; созданию нового селекционного генофонда, а также совершенствованию методологии селекции на устойчивость к болезням и отдельным вопросам семеноводства. Впервые на корнеплодных овощных растениях изучена полная схема селекционного процесса, определены роль и период изучения каждого звена этой схемы; подобраны и научно обоснованы способы и методы скрещиваний при направленной селекции с учетом особенностей репродуктивной системы культуры. Для практической селекции разработаны методологические основы использования различных способов скрещивания: установлено, что метод поликросса позволяет создать генетически разнообразное продуктивное потомство; поликроссные популяции не содержат крайнего выражения признака «продуктивность», происходит полигенное наследование с аддитивным эффектом за счет чего сокращаются сроки получения константных форм; диаллельные скрещивания принудительного переопыления (при П не <10) позволяют получить высокопродуктивное потомство по типу положительного сверхдоминирования; диаллельные скрещивания свободного переопыления служат критерием оценки для выделения лучших комбинаций на первых этапах селекции.
4. Методом поликросса с последующим периодическим индивидуально-групповь отбором по типу рекуррентной селекции созданы оригинальные формы пастерна «морковного типа», на основе которых выведены высокопродуктивные лежи сорта Белый аист и Сердечко.
5. Основу методологии оценки и отбора на устойчивость моркови к болезням соси ляет комплекс работ, главными составляющими которого являются создание ко стантного гибридного фонда, наличие жесткого инфекционного фона, постоянн оценка и отбор на этом фоне и перманентная селекционная работа фитопаголога селекционера.
6. Результативность селекционной работы на устойчивость томата к фитофторо достигается длительным постоянным применением комплекса различных методе созданием раннеспелых сортов, отбором, начиная с семян (термообработка) с с путствующей дальнейшей фитопатологичсской оценкой на фоне искусственно заражения рассады (теплица), не отделенных от растения листьев и плодов (пол отбором растений на естественном фоне и последующим поддержанием уровня ) тойчивости насыщением толерантными линиями в конкретных условиях.
7. Метод влажного прогревания семян, впервые примененный на томатах, являет фактором скрытого внутреннего отбора, поддерживающий высокий уровень яа неспособности потомства. Отбор жизнеспособных растений из прогретых семяг течение трех поколений способствует созданию форм томатов с полевой устойч востыо к фитофторозу. Отбору на устойчивость предшествует отбор на продуют ность. Применением отбора по содержанию а-томатина достигается надежное выделения толерантных форм томата из большого коллекционного или гибридне материала на первых этапах селекции.
8. Изменчивость товарной продуктивности редиса от условий освещенности являез важным популяционным показателем отбора. Эффективность отбора >66% на фо низкой освещенности по признаку «товарность» с учетом индекса раннеспелостг массы корнеплода свидетельствует о генетическом закреплении в потомстве п Варной продуктивности и возможности выделения перспективных популяций.
9. Новые сорта редиса Софит, Вариант, Моховский, как сорта универсального 1 пользования и представители различных сортотипов, являются ценными генистс пиками для селекции по семенному растению на качество и для гетсрозисной < лекции. Сорту Моховский характерен уникальный полигенный комплекс, час ядерных генов которого способна экспрессироваться в цитоплазме. Это едииств< ный сорт со съедобными листьями и корнеплодами длительного хранения. С I мощью метода корреляционных плеяд, кроме указанных по сорту Моховский, в явлены закономерности, позволяющие оценивать исходные родительские фор! редиса как определенные системные объекты с заданными направлен] изменяющимися количественными признаками и прогнозировать характер их I следования.
. Методология селекции столовой свеклы на разделыюилодность базируется на комплексе последовательных методических этапов: создание популяционного генетического разнообразия методом топкросса с П>20, использование местного од-норосткового сорта с высокой селекционной ценностью в качестве как отцовского, так и материнского компонента, беккроссирование иннухт-линиями с высоким уровнем раздельноплодности. На основе этих разработок из популяции Монокинг х Одноростковая выведены перспективные разделыюплодные сорта П-1-90 и П-2-90 г уровнем односемянных растений 98 и 100%.
Создай генетически богатый исходный материал по всем изученным культурам, характеризующийся сочетанием ценных хозяйственных признаков с устойчивостью к болезням и высокими вкусовыми достоинствами.
В специальных исследованиях (на сорте Одноростковая) изучена структура сор-гопопуляции свеклы, установлен уровень раздельноплодности и соотношение Титов растений её обеспечивающих; разработаны методические основы первичного семеноводства разделыюплодных сортов.
Разработана и научно обоснована оригинальная методика сортопрочисток беспересадочных посевов столовой моркови на основании морфологических отличий эастений культурной и дикорастущей моркови, использование которой позволяет толучать семена по сортовым качествам не уступающие пересадочным при выра-цнвании в южных зонах РФ.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. При выведении новых сортов корнеплодных овощных растений предлагаем юльзовать следующие элементы технологии селекционного процесса:
> для создания большого генетического разнообразия применять методы поли-сросс, топкросс и диаллельные скрещивания с П не < 10. Компоненты для скрещи->ания группировать по принципу морфологического сходства при геог рафической IX отдаленности;
• при селекции раннеспелых сортов редиса вести отбор популяций на фоне пони-кенной освещенности по признаку «товарность»;
1 при создании исходного материала свеклы на разделыюплодность использовать щфференцирующий экологический фактор для установления изменчивости плод-гости семян коллекционных образцов; закладку инцухт линий начинать в гибрид-1ых популяциях Р| - Р2;
> использовать новый исходный генофонд пастернака, редиса, свеклы, моркови и омата для селекции на продуктивность, качество, продолжительность вегетацион-гого периода, разделыюплодность и устойчивость к болезням.
2. Расширить использование сортов редиса Софит, Вариант, Моховский; морко-Марс Р,; пастернака Белый Аист, Сердечко; дайкона Дубинушка; репы Снегуроч-обеспечивающих круглогодовое потребление высоковитаминной продукции.
3. Ввести в практику семеноводства применение методик поддержания раздель-[лодности столовой свеклы и сортопрочисток при беспересадочном выращивании ян столовой моркови.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Федорова М.И. Сорта Талалихин и Превосходный как компоненты для создания скороспель гибридов от половой и вегетативной гибридизации//Becul АН БССР, 1964, №3, сер. с/г паву С.75...82.
2. Федорова М.И. Термическая обработка семян помидоров,при селекции на скороспелоет Картофель и овощи, №4, 1965, С.42...43.
3. Федорова М.И., Полянская A.M. Предпосевное прогревание семян томатов как метод улу шепия сорта// Сб. тр. «Пути повышения урожайности овощей и картофеля», Урожай, 19( С.31...45.
4. Федорова М.И. Получение скороспелых форм томатов// Сб. тр. молодых ученых, Урожг 1968, С.99...103.
5. Федорова М.И. Влияние условий выращивания на получение скороспелых форм томато Авторсф. дисс.... канд. с.-х. наук, г.Горки, 1968,24 с.
6. Полянская A.M., Федорова М.И. Селекция томатов на скороспелость// Селекция и семе! водство, №1,1968, С.32...34.
7. Федорова М.И., Митрохина П С. Пути повышения производства семян томатов// Бюлл. Н" МСХ БССР, №4, 1971, С. 13... 15.
8. Федорова М.И., Шевцова A.M., Клементович Л.А. Лабораторно-практические занятия по pi тениеводству (учебник)//Минск: Высшая школа, 1972,313 с.
9. Федорова М.И. и др. Выращивание сортовых семян овощных культур в БО (рекомендации)// Минск: Урожай, 1974.
10. Федорова М.И. Выращивание томатов в открытом грунте (рекомендации)// Минск: У рож. 1974, С.23...40.
11. Федорова М.И. Томаты (минимум агротехнических мероприятий)// Минск: Урожай, 19 С. 153... 156.
12. Федорова М.И., Полянская A.M., Костечко Н И. Новые сорта и перспективные гибриды матов в БССР и методы их получения// Сб. «Вопросы частной генетики и селекции овощн культур», МолдНИИОЗО, 1974, С.94...97.
13. Федорова М.И., Псарсва В.В. Методы селекции томатов на устойчивость к фитофторе// ( «Вопросы частной генетики и селекции овощных культур», МолдНИИОЗО, 1974, С.35...36.
14. Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В.В. Использование образцов Оттава в селек! томатов па устойчивость к фитофторе//Минск: Урожай, 1975. Сб. тр. «Овощеводство», вьн С.3...6.
15. Федорова М.И., Псарева В.В. Сорта и гибриды томатов с относительной устойчивость! фитофторе// Тезисы докладов III съезда генетиков и селекционеров. Минск, 1976, С.223.
J 6. Федорова М.И., Псарсва В.В. Состояние и перспективы селекции томатов на устойчивое! фитофторе в условиях Белоруссии// Тезисы докладов III съезда Всесоюзного общества ге тиков и селекционеров. Наука, Ленинградское отделение, Ленинград, 1977, С.543.
17. Федорова М.И., Полянская A.M. Томаты (в книге). Советы огородникам// Урожай, 1S С.93...102.
. Сорт томата Доходный// (Федорова М.И., Полянская А.М.) Авт. свид. №2485 от 05.12.1977 г.
. Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В В. Пути повышения болезнеустойчивости томатов (тезисы)// Сб. тр. I Всесоюзного совещания по иммунитету овощных культур. Л., 1978. . Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В В.. Пути повышения болезнеустойчивости томатов// Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. Л., Т.64, вып. 1, 1979, С.51 ...54. . Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Оценка селекционной ценности родительских форм томата// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып. И, 1979, С.40...45. . Алпатьев A.B., Федорова М.И. и др. Продуктивность сортов томата от семян, выращенных в разных условиях и заготовленных в разные сроки// Тр. по семеноводству и семеноведению овощных культур, ВНИИССОК, вып.Ю, М., 1979, С.3...16.
, Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Изучение исходного материала для селекции томата на пригодность к механизированной уборке и устойчивость к фитофторозу// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып.12, 1980, С.51...56.
Федорова М.И., Макарова Т.А., Корниенко Н С. Биологические особенности редиса в связи : селекцией на устойчивость к пониженной освещенности// Труды по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып.14, 1981, С.127...132.
Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Наследование устойчивости к фитофторозу у томатов// Тр. по :елекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып.14, 1981, С.133...136.
Федорова М.И., Гладкова М.Н., Нечукин H.H. Семеноводство редиса сорта Тепличный гри-5овский//Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып. 15, 1982, С.97...101. Федорова М.И., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф. Изучение коллекции моркови в связи с се-текцисй на повышенное содержание каротина// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИС-20К, М., вып. 15, 1982, С.65...70.
Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции моркови// Картофель и )вощи, №5, М., 1983, С.23.
Федорова М.И., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф. и др. Возможности селекции моркови на товышенное содержание каротина// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, vi., вып. 16,1983, С.71...76.
Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции столовой моркови на проективность и качество// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., |ып.16, 1983, С.13...22.
Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Томаты сорта Неман// Информационный листок БелНИИК-10, №323, 1983,3 с.
Федорова М.И., Назарова Н.П. Особенности выращивания корнеплодов и семян моркови на фиусадебном участке// М.: Колос, МПОХ, 1984,6 с.
Федорова М.И., Мизунов Г.П., Ушаков В.В. Семеноводство столовой свеклы сорта Одноро-:тковая// Сб. науч. тр. «Семеноводство и семеноведение овощных культур», ВНИИССОК, 1ЫП.19, М., 1984, С.24...28.
Сорт редиса Моховский// Авт. свид. №6495 от 03.10.1984 г.
Федорова М.И. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в >ткрытом грунте (ч. II, редис)// ВНИИССОК, М., 1985, С.24...26.
Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Способ оценки селекционных образцов моркови на содержаще каротина в корнеплодах// Авт. свид. №1178365 от 15.08.1985 г.
37. Квасников Б.В., Федорова М.И. Основные направления и методы селекции корнеплоднь растений// Научно-техн. бюллетень ВИРа, вып.161, 1986,С.6...11.
38. Федорова М.И., Ушаков В В. Изучение продуктивности и качества одноростковых фор столовой свеклы// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., вып.22, 198 С.47...53.
39. Федорова М.И., Ушаков В В. Изучение семенных растений одноростковых форм столов< свеклы (тезисы и доклад)//Тезисы докладов к V съезду ВОГиС, М., Т. IV, 1987, С.257...258.
40. Квасников Б.В., Федорова М И. Методические указания по селекции сортов и гетерозиснь гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак ВАСХНИЛ, М., 1987,84 с.
41. Федорова М.И. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур открытом грунте (дополнение, редис)// ВНИИССОК, М., 1987, С. 15... 17.
42. Федорова М.И., Назарова Н.П. Особенности выращивания корнеплодов и семян моркови i приусадебном участке (дополнение)// Агропромиздат, М., 1987, 8 с.
43. Федорова М.И., Сазонова Л.В., Жидкова Н И. Селекция столовой моркови// Плодоовощи хозяйство,№7, 1987, С.62...64.
44. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Удобрение и содержание нитратов в редисе// Картофель овощи, №3, М., 1988, С.31...32.
45. Федорова М.И., Ушаков В В., Стерлигова Л.В. Использование одно-двусемянной столов* свеклы в селекции на лежкость и качество// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур В11ИИССОК, М., вып.26, 1988, С.71 ...78.
46. Федорова М.И. Редис// В кн.: Технология возделывания и использования зеленных, прянс кусовых и малораспространенных овощных культур. М., ВО Агропромиздат, 1988, С.63-66.
47. Способ отбора моркови на семенную продуктивность преимущественно андростерильн] форм//Авт. свид. №1611279 от 23.06.1988 г.
48. Сорт редиса Вариант (Федорова М.И., Сазонова Л.В., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф.)// Ai свид. №5930 от 29.08.1988 г.
49. Сорт редиса Софит (Федорова М.И., Гладкова М.Н., Назарова Н.П. и др.)// Авт. свид. №61 от 29.08.1988 г.
50. Литвинова М.К., Федорова М.И. Продуктивность семенных растений столовой моркови признаком ЦМС// Сб. науч. тр. «Семеноводство овощных культур», ВНИИССОК, М., вып.." 1988, С.50...57.
51. Федорова М.И., Кущ A.A. Применение гербицидов и десикантов на столовой моркови п беспересадочной культуре в условиях Ставрополья// Сб. науч. тр. «Селекция и семеноводе! овощных культур», ВНИИССОК, М., вып.29, 1989, С.77...87.
52. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Влияние условий минерального питания на урожай и каче^ во некоторых сортов редиса// Агрохимия, №1, 1989, С.69...72.
53. Литвинова М.К., Федорова М.И. Анатомо-морфологические особенности строения растен моркови с признаком ЦМС и их семенная продуктивность// Н.-Т. Бюллетень ВИРа, вып.11 Л., 1989, С.33...35.
54. Литвинова М.К., Федорова М.И. Эффективность обработки ссмян гамма-лучами и луча лазера при получении наследственных изменений у моркови и столовой свеклы//Тезисы В союзной научной конференции «Применение низкоэнергетических физических факторо! биологии и сельском хозяйстве», Киров, 1989, С.78.
>. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Селекция редиса на снижение уровня накопления нитратов// Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Экологические проблемы накопления нитратов вокружающей среде», г.Пущино, Моек обл., 1989, С.123...124.
>. Федорова М.И., Ушаков В.В. Условия выращивания и раздельноплодность и качество семян столовой свеклы// Сб. науч. тр.»Семеноводство овощных культур», ВНИИСССЖ, М., вып.29, 1989, С.72...76.
Самохвалов А.Н., Федорова М.И., Рогачев Ю.Б. Разработка методики оценки редиса на устойчивость к слизистому бактериозу// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИС-СОК, М., вып.28, 1989, С.94...98.
>. Федорова М.И. Столовая свекла сорта Хавская// Нечерноземье, №4, 1990, С.56.
Федорова М.И., Кущ A.A. Беспересадочное выращивание маточников выгодно// Картофель и овощи, №1,1990, С.39.
I. Федорова М.И. Семеноводство столовой моркови// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М. : ВО Агропромиздат, 1991, С. 176... 180.
. Федорова М.И. Семеноводство редиса// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.70...74.
',. Федорова М.И. Семеноводство редьки// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.74...75.
. Федорова М.И. Семеноводство репы// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.83...88.
. Федорова М.И. Семеноводство брюквы// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.34...35.
. Федорова М.И. Семеноводство пастернака// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.181...189. . Гибрид моркови Fi Марс// Авт. свид. №7080 от 24.11.1992 г.
. Федорова М.И., Хрупалова C.B. Выращивание мясных мух для опыления семенных растений моркови при искусственной изоляции// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», М., вып.32, 1993, С.132...133.
. Добруцкая Е.Г., Мамедов М.И., Федорова М.И. Исходный материал для селекции редиса на адаптивность// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», М., вып.34,1994, С.23...30. . Сорт данкона Саша// Авт. свид. №6496 от 25.01.1994 г.
. Федорова М.И. Страницы творческой биографии селекционера Степана Петровича Агапова// (К 100-летию со дня рождения). Научные труды ВНИИССОК, Т.1, 1995, С.69...71. . Федорова М.И., Першина Г.Ф., Назарова Н.П. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням// Научные труды ВНИИССОК, T.II, 1995, С.63...72. . Федорова М.И., Кущ A.A. Использование морфо-биологических особенностей дикой моркови при беспересадочном семеноводстве// Сб. науч. тр. «Семеноводство овощных культур», М., вып.36, 1996, С.86...93.
. Добруцкая Е.Г., Тареев А Н., Федорова М.И. Оптимизация сочетания сред испытания при оценке генотипов редиса на адаптивность// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.35, 1998, С.53...61.
, Федорова М.И. Особенности методологии первичного семеноводства раздельноплодной свеклы// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.36, 1998, С.76...86.
75. Федорова M.И., Игнатов А Н., Балашова H.H. и др. Определение селекционной ценност популяций редиса посевного (Ruphanus sativus f..) статистическими методами// Сельскох( зяйствснная биология, №3, 1999, С. 110... 116.
76. Федорова М.И., Першина Г.Ф. Методологические основы селекции моркови на болезш устойчивость// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.37, 1999.
77. Федорова М.И. Селекция пастернака на продуктивность// Сб. научных трудов ВНИИССО «Селекция овощных культур», вып.37, 1999.
78. Федорова М.И., Мохов А.И., Скворцов В.Г. Методические указания по выращиванию семя суперэлиты и элиты столовой моркови// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены учены советом ВНИИССОК, 1982 г., 11 с.
79. Федорова М.И., Мизунов Г.П. Методические указания по выращиванию семян супсрэлиты элиты столовой свеклы// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом ВН1 ИССОК, 1982 г., 18 с.
80. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян суперэлиты и элиты па' тернака сорта Круглый// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом HIH ИССОК, 9 с.
81. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян суперэлиты и элиты редьк репы, брюквы// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом ВНИИССО! 21 с.
82. Федорова М.И. Выращивание семян репы// Для совхоза «Борец» Раменского района Mo ковской области, 5 с.
83. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян элиты свеклы сортов По зимняя А-474 и Одноростковая// Для семеноводческих хозяйств, 11 с.
84. Федорова М.И., Гладкова М Ы. Методические указания по выращиванию семян элиты ред са сортов Тепличный грибовский, Розово-красный с белым кончиком и Моховский// Для с MCI юводческих хозяйств, 19 с
85. Fedorova M.I. The stand of carrot selection in the USSR and problems of breeding Hich yieldii variétés// EUKARPIA, Olomouc, 1985, P. 8... 17.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Федорова, Маргарита Ивановна
ВЫВОДЫ
1. За период многолетней селекционно-семеноводческой работы решен ряд задач по методологии селекции различных семейств овощных корнеплодных растений; пополнению сортимента редиса, моркови, свеклы, пастернака, томата; созданию нового селекционного генофонда, а также совершенствованию методологии селекции на устойчивость к болезням и отдельным вопросам семеноводства.
2. Впервые на корнеплодных овощных растениях изучена полная схема селекционного процесса, определены роль и период изучения каждого звена этой схемы; подобраны и научно обоснованы способы и методы скрещиваний при направленной селекции с учетом особенностей репродуктивной системы культуры.
3. Для практической селекции разработаны методологические основы использования различных способов скрещивания: установлено, что метод поликросса позволяет создать генетически разнообразное продуктивное потомство; поликроссные популяции не содержат крайнего выражения признака «продуктивность», происходит полигенное наследование с аддитивным эффектом за счет чего сокращаются сроки получения константных форм; диаллельные скрещивания принудительного переопыления (при п не <10) позволяют получить высокопродуктивное потомство по типу положительного сверхдоминирования; диаллельные скрещивания свободного переопыления служат критерием оценки для выделения лучших комбинаций на первых этапах селекции.
4. Методом поликросса с последующим периодическим индивидуально-группс отбором по типу рекуррентной селекции созданы оригинальные формы пастер «морковного типа», на основе которых выведены высокопродуктивные ле; сорта Белый аист и Сердечко.
5. Основу методологии оценки и отбора на устойчивость моркови к болезням со< ляет комплекс работ, главными составляющими которого являются создание стантного гибридного фонда, наличие жесткого инфекционного фона, постоя оценка и отбор на этом фоне и перманентная селекционная работа фитопатол( селекционера.
6. Результативность селекционной работы на устойчивость томата к фитофто достигается длительным постоянным применением комплекса различных мете созданием раннеспелых сортов, отбором, начиная с семян (термообработка) < путствующей дальнейшей фигопатологической оценкой на фоне искусствен заражения рассады (теплица), не отделенных от растения листьев и плодов (п отбором растений на естественном фоне и последующим поддержанием уровн тойчивости насыщением толерантными линиями в конкретных условиях.
7. Метод влажного прогревания семян, впервые примененный на томатах, явл* фактором скрытого внутреннего отбора, поддерживающий высокий уровень неспособности потомства. Отбор жизнеспособных растений из прогретых сем течение трех поколений способствует созданию форм томатов с полевой усто востью к фитофторозу. Отбору на устойчивость предшествует отбор на проду» ность. Применением отбора по содержанию а-томатина достигается надежи выделения толерантных форм томата из большого коллекционного или гибрид материала на первых этапах селекции.
8. Изменчивость товарной продуктивности редиса от условий освещенности явл$ важным популяционным показателем отбора. Эффективность отбора >66% на ( низкой освещенности по признаку «товарность» с учетом индекса раннеспелос массы корнеплода свидетельствует о генетическом закреплении в потомеш варной продуктивности и возможности выделения перспективных популяций.
9. Новые сорта редиса Софит, Вариант, Моховский, как сорта универсального пользования и представители различных сортотипов, являются ценными генис никами для селекции по семенному растению на качество и для гетерозисни лекции. Сорту Моховский характерен уникальный полигенный комплекс, 1 ядерных генов которого способна экспрессироваться в цитоплазме. Это единст ный сорт со съедобными листьями и корнеплодами длительного хранения. С мощью метода корреляционных плеяд, кроме указанных по сорту Моховский. явлены закономерности, позволяющие оценивать исходные родительские фс редиса как определенные системные объекты с заданными направле изменяющимися количественными признаками и прогнозировать характер ю следования.
61
10. Методология селекции столовой свеклы на раздельноплодность базируется на комплексе последовательных методических этапов: создание популяционного генетического разнообразия методом топкросса с п>20, использование местного од-норосткового сорта с высокой селекционной ценностью в качестве как отцовского, так и материнского компонента, беккроссирование инцухт-линиями с высоким уровнем раздельноплодности. На основе этих разработок из популяции Монокинг х Одноростковая выведены перспективные раздельноплодные сорта П-1-90 и П-2-90 с уровнем односемянных растений 98 и 100%.
11. Создан генетически богатый исходный материал по всем изученным культурам, характеризующийся сочетанием ценных хозяйственных признаков с устойчивостью к болезням и высокими вкусовыми достоинствами.
12. В специальных исследованиях (на сорте Одноростковая) изучена структура сор-топопуляции свеклы, установлен уровень раздельноплодности и соотношение типов растений её обеспечивающих; разработаны методические основы первичного семеноводства раздельноплодных сортов.
13. Разработана и научно обоснована оригинальная методика сортопрочисток беспересадочных посевов столовой моркови на основании морфологических отличий растений культурной и дикорастущей моркови, использование которой позволяет получать семена по сортовым качествам не уступающие пересадочным при выращивании в южных зонах РФ.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. При выведении новых сортов корнеплодных овощных растений предлагаем использовать следующие элементы технологии селекционного процесса:
• для создания большого генетического разнообразия применять методы поликросс, топкросс и диалледьные скрещивания с п не <10. Компоненты для скрещивания группировать по принципу морфологического сходства при географической их отдаленности;
• при селекции раннеспелых сортов редиса вести отбор популяций на фоне пониженной освещенности по признаку «товарность»;
• при создании исходного материала свеклы на раздельноплодность использовать дифференцирующий экологический фактор для установления изменчивости гогод-ности семян коллекционных образцов; закладку инцухт линий начинать в гибридных популяциях Р| - Рг;
• использовать новый исходный генофонд пастернака, редиса, свеклы, моркови и томата для селекции на продуктивность, качество, продолжительность вегетационного периода, раздельноплодность и устойчивость к болезням.
2. Расширить использование сортов редиса Софит, Вариант, Моховский; моркови Марс Р-!; пастернака Белый Аист, Сердечко; дайкона Дубинушка; репы Снегурочка, обеспечивающих круглогодовое потребление высоковитаминной продукции.
3. Ввести в практику семеноводства применение методик поддержания раздельноплодности столовой свеклы и сортопрочисток при беспересадочном выращивании семян столовой моркови.
62
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Федорова, Маргарита Ивановна, Москва
1. Федорова М.И. Сорта Талалихин и Превосходный как компоненты для создания скорое! гибридов от половой и вегетативной гибридизации// Becul АН БССР, 1964, №3, сер. с/г i С.75.82.
2. Федорова М.И. Термическая обработка семян помидоров при селекции на скороспел Картофель и овощи, №4, 1965, С.42. 43.
3. Федорова М.И., Полянская A.M. Предпосевное прогревание семян томатов как метод шения сорта// Сб. тр. «Пути повышения урожайности овощей и картофеля», Урожай, СЛ.45.
4. Федорова М.И. Получение скороспелых форм томатов// Сб. тр. молодых ученых, Ур 1968, С.99. 103.
5. Федорова М.И. Влияние условий выращивания на получение скороспелых форм том Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, г.Горки, 1968, 24 с.----------------
6. Полянская A.M., Федорова М.И. Селекция томатов на скороспелость// Селекция и се водство, №1, 1968, С.32.34.
7. Федорова М.И., Митрохина П С. Пути повышения производства семян томатов// Бюлл. МСХ БССР, №4, 1971, С. 13.15.
8. Федорова М.И., Шевцова A.M., Клементович JI.A. Лабораторно-практические занятия п< тениеводству (учебник)// Минск: Высшая школа, 1972, 313 с.
9. Федорова М.И. и др. Выращивание сортовых семян овощных культур в 1 (рекомендации)// Минск: Урожай, 1974.
10. Федорова М.И. Выращивание томатов в открытом грунте (рекомендации)// Минск: У pi 1974, С.23.40.
11. Федорова М.И. Томаты (минимум агротехнических мероприятий)// Минск: Урожай, С. 153. 156
12. Федорова М.И., Полянская A.M., Костечко Н.И. Новые сорта и перспективные гибрид матов в БССР и методы их получения// Сб. «Вопросы частной генетики и селекции oboi культур», МолдНИИОЗО, 1974, С.94.97.
13. Федорова М.И., Псарева В В. Методы селекции томатов на устойчивость к фитофторе/ «Вопросы частной генетики и селекции овощных культур», МолдНИИОЗО, 1974, С.35.3
14. Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В В. Использование образцов Оттава в селе томатов на устойчивость к фитофторе// Минск: Урожай, 1975. Сб. тр. «Овощеводство», в С.3.6
15. Федорова М.И., Псарева В В. Сорта и гибриды томатов с относительной устойчивост фитофторе// Тезисы докладов III съезда генетиков и селекционеров. Минск, 1976, С.223
16. Федорова М.И, Псарева В В. Состояние и перспективы селекции томатов на устойчиво фитофторе в условиях Белоруссии// Тезисы докладов III съезда Всесоюзного общества тиков и селекционеров. Наука, Ленинградское отделение, Ленинград, 1977, С.543.
17. Федорова М.И., Полянская A.M. Томаты (в книге). Советы огородникам// Урожай, 1 С.93.102.63
18. Сорт томата Доходный// (Федорова М.И., Полянская А.М.) Авт. свид. №2485 от 05.12.1977 г.
19. Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В.В. Пути повышения болезнеустойчивости томатов (тезисы)// Сб. тр. I Всесоюзного совещания по иммунитету овощных культур. Л., 1978
20. Дорожкин H.A., Федорова М.И., Псарева В.В. Пути повышения болезнеустойчивости томатов// Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. Л., Т.64, вып. I, 1979, С.51.54.
21. Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Оценка селекционной ценности родительских форм томата// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып. П, 1979; С.40.45.
22. Алпатьев A.B., Федорова МИ. и др. Продуктивность сортов томата от семян, выращенных в разных условиях и заготовленных в разные сроки// Тр. по семеноводству и семеноведению овощных культур, ВНИИССОК, вып. 10, М„ 1979, С.З. 16.
23. Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Изучение исходного материала для селекции томата на пригодность к механизированной уборке и устойчивость к фитофторозу// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып.12, 1980, С.51.56.
24. Федорова М.И., Макарова Т.А., Корниенко Н.С. Биологические особенности редиса в связи с селекцией на устойчивость к пониженной освещенности// Труды по селекции овощных культур. ВНИИССОК, М„ вып. 14, 1981, С. 127. 132.
25. Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Наследование устойчивости к фитофторозу у томатов// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып.14, 1981, С.133.136.
26. Федорова М.И., Гладкова М.Н., Нечукин H.H. Семеноводство редиса сорта Тепличный гри-бовский// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып. 15, 1982, С.97. 101.
27. Федорова М.И., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф. Изучение коллекции моркови в связи с селекцией на повышенное содержание каротина// Тр. по селекции овощных культур, ВНИИССОК, М., вып. 15, 1982, С.65.70.
28. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции моркови// Картофель и овощи, №5, М„ 1983, С.23.
29. Федорова М.И., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф. и др. Возможности селекции моркови на повышенное содержание каротина// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., вып. 16, 1983, С.71 .76.
30. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции столовой моркови на продуктивность и качество// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., вып. 16, 1983, С. 13.22.
31. Федорова М.И., Анцугай Ф.И. Томаты сорта Неман// Информационный листок БелНИИК-ПО, №323, 1983,3 с.
32. Федорова М.И., Назарова Н.П. Особенности выращивания корнеплодов и семян моркови на приусадебном участке// М.: Колос, МПОХ, 1984, 6 с.
33. Федорова М.И., Мизунов Г.П., Ушаков В В. Семеноводство столовой свеклы сорта Одноро-стковая// Сб. науч. тр. «Семеноводство и семеноведение овощных культур», ВНИИССОК, вып. 19, М„ 1984, С.24.28.
34. Сорт редиса Моховский// Авт. свид. №6495 от 03.10.1984 г.
35. Федорова М.И. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в открытом фунте (ч. II, редис)// ВНИИССОК, М., 1985, С.24.26.
36. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Способ оценки селекционных образцов моркови на содержание каротина в корнеплодах// Авт. свид. №1178365 от 15.08.1985 г.6А
37. Квасников Б.В., Федорова М.И. Основные направления и методы селекции корнепло растений// Научно-техн. бюллетень ВИРа, вып. 161, 1986, С.6. 11.
38. Федорова М.И, Ушаков В В. Изучение продуктивности и качества одноростковых столовой свеклы// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., вып.22, С.47.53.
39. Федорова М.И., Ушаков В В. Изучение семенных растений одноростковых форм сто свеклы (тезисы и доклад)// Тезисы докладов к V съезду ВОГиС, М., T.IV, 1987, С.257.2
40. Квасников Б.В., Федорова М.И. Методические указания по селекции сортов и гетерози гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастер ВАСХНИЛ, М., 1987, 84 с.
41. Федорова М.И. Методические указания по экологическому испытанию овощных куль открытом грунте (дополнение, редис)// ВНИИССОК, М., 1987, С. 15. 17.
42. Федорова М.И., Назарова Н.П. Особенности выращивания корнеплодов и семян морко приусадебном участке (дополнение)// Агропромиздат, М., 1987, 8 с.
43. Федорова М.И, Сазонова Л.В., Жидкова Н.И. Селекция столовой моркови// Плодоовохозяйство, №7, 1987,0.62.64.
44. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Удобрение и содержание нитратов в редисе// Картоф овощи, №3,М., 1988, С.З I.32.
45. Федорова М.И., Ушаков В В., Стерлигова Л.В. Использование одно-двусемянной сто свеклы в селекции на лежкость и качество// Сб. науч. тр. «Селекция овощных куль ВНИИССОК, М., вып.26, 1988, С.71.78.
46. Федорова М.И. Редис// В кн.: Технология возделывания и использования зеленных, пр кусовых и малораспространенных овощных культур. М., ВО Агропромиздат, 1988, С.63
47. Способ отбора моркови на семенную продуктивность преимущественно андростерил форм// Авт. свид. №1611279 от 23.06.1988 г.
48. Сорт редиса Вариант (Федорова М.И., Сазонова Л.В., Корниенко Н.С., Мугниев А.Ф.)// свид. №5930 от 29.08.1988 г.
49. Сорт редиса Софит (Федорова М.И., Гладкова М.Н., Назарова Н.П. и др.)// Авт. свид. № от 29.08.1988 г.
50. Литвинова М.К., Федорова М.И. Продуктивность семенных растений столовой морк признаком ЦМС// Сб. науч. тр. «Семеноводство овощных культур», ВНИИССОК, М., вы 1988, С.50.57.
51. Федорова М.И, Куш A.A. Применение гербицидов и десикантов на столовой моркови беспересадочной культуре в условиях Ставрополья// Сб. науч. тр. «Селекция и семеново овощных культур», ВНИИССОК, М„ вып.29, 1989, С.77.87.
52. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Влияние условий минерального питания на урожай и ка во некоторых сортов редиса// Агрохимия, №1, 1989, С.69.72.
53. Литвинова М.К., Федорова М.И. Анатомо-морфологические особенности строения раст моркови с признаком ЦМС и их семенная продуктивность// Н.-Т Бюллетень ВИРа, вып Л., 1989, С.33. 35.
54. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Селекция редиса на снижение уровня накопления нитратов// Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде», г Пущино, Моск.обл., 1989, С. 123. 124.
55. Федорова М.И., Ушаков В.В. Условия выращивания и раздельноплодность и качество семян столовой свеклы// Сб. науч. тр.»Семеноводство овощных культур», ВНИИССОК, М., вьш.29, 1989, С.72.76.
56. Самохвалов А Н., Федорова М.И., Рогачев Ю.Б. Разработка методики оценки редиса на устойчивость к слизистому бактериозу// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», ВНИИССОК, М., вып.28, 1989, С.94.98.
57. Федорова МИ. Столовая свекла сорта Хавская// Нечерноземье, №4, 1990, С.56.
58. Федорова М.И., Кущ А.А. Беспересадочное выращивание маточников выгодно// Картофель и овощи, №1, 1990, С.39.
59. Федорова М.И. Семеноводство столовой моркови// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. M : ВО Агропромиздат, 1991, С. 176. 180.
60. Федорова М.И. Семеноводство редиса// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.70.74.
61. Федорова М.И. Семеноводство редьки// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.74.75.
62. Федорова М.И. Семеноводство репы// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М. : ВО Агропромиздат, 1991, С. 83. 88.
63. Федорова М.И. Семеноводство брюквы// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.34.35.
64. Федорова М.И. Семеноводство пастернака// В кн.: Семеноводство овощных и бахчевых культур. Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1991, С.181.189.
65. Гибрид моркови F, Марс// Авт. свид. №7080 от 24.11.1992 г.
66. Федорова М.И., Хрупалова C.B. Выращивание мясных мух для опыления семенных растений моркови при искусственной изоляции// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», М., вып.32, 1993, С. 132 .133.
67. Добруцкая Е.Г., Мамедов М.И., Федорова М.И. Исходный материал для селекции редиса на адаптивность// Сб. науч. тр. «Селекция овощных культур», М., вып.34, 1994, С.23.30.
68. Сорт дайкона Саша// Авт. свид. №6496 от 25.01.1994 г.
69. Федорова М.И. Страницы творческой биографии селекционера Степана Петровича Агапова// (К 100-летию со дня рождения). Научные труды ВНИИССОК, T.I, 1995, С.69.71.
70. Федорова М.И., Першина Г.Ф., Назарова Н.П. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням// Научные труды ВНИИССОК, T.II, 1995, С.63 .72.
71. Федорова М.И., Кущ А.А. Использование морфо-биологических особенностей дикой моркови при беспересадочном семеноводстве// Сб. науч. тр. «Семеноводство овощных культур», М„ вып.36, 1996, С.86.93.
72. Добруцкая Е.Г., Тареев А.Н., Федорова М.И. Оптимизация сочетания сред испытания при оценке генотипов редиса на адаптивность// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.35, 1998, С.53.61.
73. Федорова М.И. Особенности методологии первичного семеноводства раздельноплодной свеклы// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.36, 1998, С.76.86.
74. Федорова М.И., Игнатов А.Н., Балашова Н.Н. и др. Определение селекционной цен популяций редиса посевного (Raphanits sat ¡vus L.) статистическими методами// Селы зяйственная биология, №3, 1999, С.110.116.
75. Федорова М.И., Лершина Г.Ф. Методологические основы селекции моркови на бо. устойчивость// Сб. науч. тр. ВНИИССОК «Селекция овощных культур», вып.37,1999.
76. Федорова М.И. Селекция пастернака на продуктивность// Сб. научных трудов ВНИИ* «Селекция овощных культур», вып.37,1999.
77. Федорова М.И., Мохов А.И., Скворцов В.Г. Методические указания по выращиванию суперэлиты и элиты столовой моркови// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены у* советом ВНИИССОК, 1982 г., 11 с.
78. Федорова М.И., Мизунов Г.П. Методические указания по выращиванию семян суперэл элиты столовой свеклы// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом ИССОК, 1982 г., 18 с.
79. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян суперэлиты и злить тернака сорта Круглый// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом1. ИССОК, 9 с.
80. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян суперэлиты и элиты ре репы, брюквы// Для опытной сети ВНИИССОК. Утверждены ученым советом ВНИИС 21 с.
81. Федорова М.И. Выращивание семян репы// Для совхоза «Борец» Раменского района ковской области, 5 с.
82. Федорова М.И. Методические указания по выращиванию семян элиты свеклы сортов зимняя А-474 и Одноростковая// Для семеноводческих хозяйств, 11 с.
83. Федорова М.И., Гладкова М.Н. Методические указания по выращиванию семян элиты са сортов Тепличный грибовский, Розово-красный с белым кончиком и Моховский// Д) меноводческих хозяйств, 19 с.
84. Fedorova M.I. The stand of carrot selection in the USSR and problems of breeding Hich yi( variétés// EUKARPIA, Olomouc, 1985, P.8. 17.
- Федорова, Маргарита Ивановна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 1999
- ВАК 06.01.05
- Возделывание овощного гороха на орошаемых землях Ростовской области
- Научное обоснование семеноводства овощных и цветочных культур в условиях юго-запада Центрально-Черноземного региона
- Использование биологически активных веществ (БАВ) в семеноводстве моркови столовой в условиях Северо-Западного региона Нечерноземной зоны РФ
- Экологическое обоснование элементов адаптивного семеноводства и оценка качества семян овощных культур
- Агробиологические основы размещения и организация овощного семеноводства в России