Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове

Кизеев, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове"

На правах рукописи

Кизеев Алексей Николаевич

Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) на Кольском полуострове

03.00.16 — экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2006

Работа выполнена в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте им. H.A. Аврорина (ПАБСИ) Кольского Научного Центра Российской Академии Наук (КНЦ РАН)

Научные руководители

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Жиров Владимир Константинович доктор биологических наук Костюк Валентин Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ветчинникова Лидия Васильевна доктор биологических наук Прохоров Алексей Анатольевич

Ведущая организация

Кафедра рационального природопользования Географического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 13 сентября 2006 г. в 14® часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан

« 7» ^^

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Загрязнение окружающей природной среды выбросами промышленных предприятий затрагивает различные функции растительного организма, включая деятельность фотосинтетического аппарата (Горышина, 1989). Действие загрязнения на листья древесных растений привлекает внимание многих исследователей (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Гудериан, 1979; 5о1ккеП, 1981; Смит, 1985; 1988; ТиотЫо, 1988; Тигипеп, НиПипеп, 1989; Кгаукша, М1гоз1ауоу, 1993; Жиров и др., 1993; 1994; НшЮп е1.а1., 1996; Николаевский, 1998; и др.).

Кольский полуостров является одним из наиболее индустриально развитых регионов страны. Здесь расположены крупнейшие предприятия металлургической промышленности, выбрасывающие в окружающую среду тысячи тонн тяжелых металлов, оксидов серы и азота, фтористых соединений и др. загрязняющих веществ. Помимо этих предприятий, на территории Мурманской области находятся объекты ядерной энергетики (Кольская АЭС), база атомного флота с сопутствующими ей предприятиями, объекты хранения радиоактивных отходов и отработанного ядерного топлива, которые являются потенциальными источниками повышенной радиационной опасности для окружающей среды и человека (Доклад...2004). Деятельность многих промышленных предприятий Кольского полуострова на протяжении десятилетий привела к нарушению, а в отдельных районах вызвала деградацию веками сложившихся лесных экосистем (Ярмишко, 1997).

Как известно, ассимиляционный аппарат растений наиболее чувствителен к влиянию различных неблагоприятных изменений окружающей среды, включая антропогенное воздействие (Сотникова, Степень, 2001). Сосна обыкновенная является одной из основных лесооб-разующих пород на Кольском Севере (Никонов, 1987). Исследованию влияния техногенных поллютантов на фотосинтезирующие органы сосны в условиях Кольского полуострова (главным образом в районах действия медно-никелевых производств) в течение многих лет уделялось достаточное внимание (Раменская, 1974; Ярмишко, 1990; Лукина и др., 1994; Лукина, Никонов, 1994; 1996; 1998; Кайбияйнен и др., 1994; 1995; Шмакова, Кудрявцева, 1997; Ярмишко, 1997; Галибина, 2003; Теребова и др., 2003; Таланова-Шер, 2004; и др.).

В то же время открытыми остаются вопросы, касающиеся как непосредственного влияния радиационного фактора на экологические и физиологические характеристики растительного покрова в условиях Кольского Заполярья, так и его воздействия в сочетании с различными компонентами техногенного загрязнения. В связи с этим назрела острая необходимость проведения комплексных радиогеоэкологических и эколого-физиологических исследований местных растений в условиях одновременного воздействия на них соединений токсичных химических элементов и малых доз радиации.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение влияния промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.), произрастающей в индустриальных районах центральной части Кольского полуострова.

В задачи работы входило:

1) исследовать закономерности накопления химических элементов (тяжелых металлов, основных элементов питания, фтора и алюминия) в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб в районах крупных металлургических предприятий;

2) исследовать вариации удельной радиоактивности и процессы накопления радионуклидов природного и техногенного происхождения в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб и потенциальных источников поступления;

3) изучить изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей в хвое сосны под действием химического и радиационного факторов.

Научная новизна

• Определены современные уровни содержания тяжелых металлов (Ni2+, Cu2+, Сог+ и др.), основных элементов питания (Са2+, К+, Р3", N5+ и др.), F" и А13+ в хвое сосны обыкновенной на территории Мурманской области в зависимости от степени ее загрязненности выбросами металлургических предприятий.

• На основании комплексных радиогеоэкологических и эколого-физиологических исследований впервые получены данные о флуктуациях удельной радиоактивности и количественном содержании природных (радионуклиды рядов 238U и 232Th, 40К, 7Ве) и техногенных (137Cs и Sr) радионуклидов в хвое сосны обыкновенной и в подстилающей поверхности на Кольском полуострове.

• Рассмотрен комплекс морфологических и физиолого-биохимических характеристик хвои сосны обыкновенной, в т.ч. не исследовавшихся ранее при изучении аэротехногенного влияния на ассимиляционный аппарат древесных растений (неспецифическая проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов, содержание флавоноидов).

• Впервые выявлены закономерности, связанные с влиянием факторов радиационной и нерадиационной природы на морфологические и физиолого-биохимические характеристики хвои сосны обыкновенной. Взаимодействия этих факторов способны вносить вклад в токсические эффекты, приводящие к изменениям этих характеристик.

Практическая значимость. Результаты исследований могут применяться для диагностики состояния растительного покрова в различных экологических условиях, при проведении комплексных мониторинговых наблюдений за состоянием окружающей природной среды, при планировании и реализации природоохранных мероприятий на территории Мур-

манской области, а также использоваться при подготовке курсов лекций по биологическим и экологическим дисциплинам в ВУЗах.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены и обсуждены на VI научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (Апатиты, 2003); Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003); II Международной конференции по вопросам окружающей среды, здоровья и безопасности в производстве алюминия (EHSARPA 2003) (Санкт-Петербург, 2003); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы улучшения качества медицинской помощи работающему населению» (посвященной 50-летию Научно-исследовательской лаборатории комплексных проблем гигиены с клиникой профессиональных заболеваний МЗСР РФ) (Кировск, 2003); Научной Школы РАН «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003); Международной научной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004); Международной научно-технической конференции «Наука и образование-2005» (Мурманск, 2005); III Школе молодых ученых «Сбалансированное природопользование», «Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере» (экологические, технологические и экономические аспекты») (Апатиты, 2005); Ученом совете Кандалакшского государственного природного заповедника (г. Кандалакша, 24.03.2005).

Исследования, получившие освещение в данной работе, выполнялись в рамках интеграционного проекта «Радиоэкологический мониторинг объектов окружающей среды в индустриально развитых регионах Кольского полуострова и изучение влияния радиоактивности на эколого-физиологическое состояние растительных объектов», проводимого ПАБСИ КНЦ РАН совместно с Институтом химии и технологии редких элементов и минерального сырья им. И.В. Тананаева (ИХТРЭМС) КНЦ РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано свыше 30 печатных трудов. Работа «Влияние аэротехногенного фактора на эколого-физиологическое состояние растительных объектов в центральной части Кольского полуострова» включена в число лучших научных трудов молодых ученых и отмечена Дипломом на конкурсе в честь 75-летия КНЦ РАН (2005 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 205 страницах, содержит 17 таблиц и 70 рисунков. Список цитируемой литературы включает 358 наименований литературных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и задачи исследований, отражены научная новизна и практическая значимость работы.

Глава 1. Современные представления о влиянии атмосферных компонентов на ассимилирующие органы растений (аналитический обзор литературы)

В главе дается характеристика содержащихся в атмосфере газообразных и твердых составляющих природного и антропогенного происхождения (соединений серы, азота и др. макроэлементов, тяжелых металлов, радионуклидов), отмечены приоритетные источники их поступления в атмосферу и основные механизмы стока этих веществ на подстилающую поверхность (в составе сухих и влажных атмосферных выпадений). Описаны механизмы взаимодействия данных типов выпадений с ассимилирующими органами древесных растений. Особое внимание уделяется особенностям поглощения листьями твердых частиц и газообразных соединений непосредственно из воздуха (фолиарное поглощение), а также корневого (почвенного) поглощения веществ вместе с почвенной влагой. Показана роль кислотных осадков в повреждении листовых тканей и выщелачивании из них питательных элементов.

Кроме того, в главе рассматриваются ультраструктурные, гистологические и физио-лого-биохимические изменения листового аппарата под действием атмосферных поллютан-тов. Сделан критический анализ результатов многочисленных исследований изменений в ассимиляционных органах хвойных растений, возникающих вследствие интенсивного поступления в хвою токсических газов и тяжелых металлов (в зонах влияния крупных металлургических предприятий), а также радиационного воздействия, вызываемого чрезмерным поглощением хвоей техногенных радионуклидов (в районах крупных радиационных аварий).

Глава 2. Средообразующие факторы района исследований, объекты и методы исследований

Описывается рельеф, почвенный и растительный покров, климатические условия центральной части Кольского полуострова. Мощным средообразующим фактором в исследуемом регионе является воздушное промышленное загрязнение.

Объектом исследований послужил ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной. Детальному исследованию подвергалась двухлетняя хвоя, которая у вечнозеленых растений несет основную фотосинтетическую нагрузку, а также передает продуцируемые органические вещества в репродуктивные и запасающие органы (Лукьянова и др., 1986).

Экспериментальная работа осуществлялась в течение 2002-2005 г.г. Отбор растительных образцов проводили ежемесячно (с июня по сентябрь) в соответствии с общими требованиями отбора проб (Не1пн5аап, 1992; Методика..., 1995), на стационарных пробных площадках (рис. 1), приуроченных к зонам действия медно-никелевого комбината «Северони-кель» (г. Мончегорск), Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ, г. Кандалакша), а также к 30-километровой зоне действия Кольской АЭС (КАЭС, г. Полярные Зори).

пробные площадки 2 3 4

пробные площадки

5 б

комбинат «Североиикель»

(г. Мончегорск)

Кольская АЭС

(г. Полярные Зори)

Кандалакшский алюминиевый завод

(г Кандалакша)

расстояние от к-та Сееероникель, км

45 43 23 11

расстояние от КАЭС, км 39 21

расстояние от КАЗа, км

Рис 1. Расположение стационарных пробных площадок вдоль градиентов основных промышленных предприятий в центральной части Кольского полуострова

Площадки стандартного размера 25x25 м, располагались на высоте 190-220 м над у.м., с учетом направления господствующих здесь ветров. Доминирующим типом лесных сообществ были сосняки кустарничково-лишайниковые, 60-80 летнего возраста, V класса бонитета, произрастающие на подзолистых А1-Ре-гумусовых почвах (Раменская, 1983; Цветков, Семенов, 1985). Краткая характеристика пробных площадок приведена в таблице 1. Древесная растительность на данных площадках типизирована в зависимости от степени ее повреждения выбросами комбината «Североникель» (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика используемых в работе стационарных пробных площадок

№№ пробных площадок Район расположения площадки Таксационные характеристики древостоев* Тип состояния леса**

Координаты площадки Состав пород Средняя высота. Средний диаметр, Запас растительности, м3/га

живые сухие

1 67°50' 32*47' г. Мончегорск 5С5Б 7 8 12 60 ТП

2 67°49' 32°46' ЮС 8 9 21 5 TP

3 67°38' 32*42' р. Чуна 7СЗБ 8 11 36 3 ИД

4 67°32* 32*19' р. Пиренга ЮС 10 16 88 -

5 6T2Ï 32*26' г. Полярные Зори 8С2Е+Б 12 18 32 - НД

6 67°2Г 32*25' г. Кандалакша 7СЗЕ 11 16 35 -

ПРИМЕЧАНИЯ. * - данные Мончегорского и Зашейковского лесхозов; ** - ТП - техногенная пустошь с единичными живыми деревьями; TP — стадия техногенного редколесья; ИД -стадия интенсивной дефолиации; НД - стадия начальной дефолиации (Лукина, Никонов, 1998).

На этих же площадках в период максимального снегонакопления (в конце марта - начале апреля) отбирали образцы снега по общепринятым методикам (Derome et.al., 1993; Черных, Сидоренко, 2003).

Химический состав. Концентрации химических элементов в хвое (мг/кг абсолютно сухого веса - АСВ) и в талой воде (мг/л) определяли на базе сектора физико-химических измерений Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Металлы (Са2+, Mg2*, К+, Fe3+, Mn2+, Cu2+, Ni2+, Со2+, Pb2+, Zn2+, AI3*) определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (AAS-30, Perkin Elmer 5000 HGA 400, AAnalyst 800), серу и фосфор — колориметрически, азот - по методу Къельдаля. Фторид - ионы определяли в лаборатории химических и оптических методов анализа ИХТРЭМС КНЦ РАН потенциомет-рически (ионометр И-160).

Радиационно-экологические исследования хвои и талой воды проводили в аккредитованной Госстандартом РФ лаборатории физико-химических методов анализа (лаборатория радиационного контроля) ИХТРЭМС КНЦ РАН в соответствии с действующим законодательством РФ и другими нормативными документами по радиационной безопасности окружающей среды и человека (Закон РСФСР..., 1991; Санитарные..., 1999; НРБ-99; и др.). Они включают определение суммарной удельной а- и р-активности (Бк/кг) и количественного содержания наиболее радиотоксичных нуклидов естественного (226Ra, 232Th, 238U, 7Ве, 40К и др.) и техногенного (|34> 137Cs, MSr и др.) происхождения (Бк/кг), а также мощность экспозиционной дозы (МЭД, мкР/ч). Определение а- р-активносги проводили радиометрическим методом (сертифицированный радиологический комплекс «Прогресс-АБГ», радиометры УМФ-1500Д, «Спутник»), определение большинства радионуклидов - гамма-спектрометрическим, 8

а определение 905г - бета-спектрометрическим методами (сертифицированный гамма-спектрометр «Прогресс» со сцинтилляционным датчиком ЫаД/Т1 размером 63x63 мм) (Мельник, 2003; Методика...2003).

Исследования морфологических и физиолого-биохимических показателей хвои. Хвою классифицировали по степени повреждения (наличие хлорозов и некрозов) и измеряли длину и массу 100 хвоинок (Ярмишко, 1997). Оводненность хвои находили термовесовым способом, высушивая растительный материал до АСВ при 105°С (Николаевский, 1988). Неспецифическую ионную проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов определяли с помощью реохордного моста Р-38 (Мамаев, Макаров, 1976). Количественное определение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое проводили в общей спиртовой вытяжке по модифицированной методике Нибома (Лимарь, Сахарова, 1973). Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре СФ - 26 и рассчитывали по стандартным формулам для 96% этанола (1лсЫепЙ1а11ег, \Уе11Ьигп, 1983). Количественное определение флаво-ноидов в хвое находили измерением оптической плотности комплекса флавоноидных соединений с хлористым алюминием на спектрофотометре СФ - 26 (Сафонов, Саканян, 2000).

Статистическую обработку данных проводили согласно общепринятым методикам (Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 3. Действие тяжелых металлов

3.1. Накопление тяжелых металлов в хвое. Максимальное содержание никеля, меди и кобальта было обнаружено в хвое сосны в техногенных пустошах и редколесьях комбината «Североникель» (пробные площадки 1 и 2). С возрастающим расстоянием от комбината количество этих металлов в хвое падает (табл. 2).

Таблица 2

Содержание тяжелых металлов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте

техногенного загрязнения, мг/кг АСВ

Пробные площадки №2+ Си2+ Со2+ Ре3+ РЬ2+ гп2+ Мп2+

1 143 63 4.7 86 4.0 15 111

2 141 59 4.7 80 3.9 16 166

3 28 15 0.9 78 1.2 45 718

4 6 5 0.3 76 0.4 43 820

5 4 5 0.3 63 0.3 33 671

6 3 4 0.3 59 0.2 29 968

Несмотря на сокращение объемов выбросов в атмосферу №2+, Си2+ и Со2+ от комбината «Североникель» в последние годы (Кольская ГМК..., 2004), обнаруженные нами концентрации данных металлов в хвое во много раз выше их фоновых уровней содержания в асси-

миляционных органах сосны Мурманской области, составляющих для №2+ - 1.9, Си2"1" - 2.2 мг)кг, и Со2+ - 0.24 мг/кг соответственно (Раменская, 1974). Максимальное накопление этих металлов в хвое на близких к комбинату расстояниях обусловлено интенсивным их поступлением из атмосферы на подстилающую поверхность (снежный покров).

Входящие в состав выбросов комбината «Североникель» железо и свинец также в максимальных количествах осаждаются вблизи источника выбросов, что отражается на характере их накопления ассимиляционными органами сосны (табл. 2).

Концентрации марганца и цинка в хвое не зависят от уровней поступления данных элементов из атмосферы. Их содержание в хвое вблизи комбината «Североникель» уменьшается (табл. 2). Это может объясняться интенсивным выщелачиванием Мп2+ и Хт?* из хвои вследствие сильного повреждения ее кутикулы выбросами комбината, а также антагонизмом этих элементов с Си2+, Со2+, Ре3+ и РЬ2+ в химическом составе хвои. По мере приближения к КАЗу содержание Мп2+ в хвое возрастает.

3.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты. Повышенное накопление в хвое №2+, Си2+, Со2+, Ре3+ и РЬ2+ в техногенных редколесьях и пустошах комбината «Североникель» приводит к развитию некрозов и хлорозов (в среднем до 20-25%) хвои, а также вызывает изменение ее цвета (от зеленого до светло-зеленого). Такие признаки характеризуют хвою сосны как слабо поврежденную (2 класс жизненного состояния по классификации В.Т. Ярмишко) (Ярмищко, 1997). На остальной исследуемой территории Кольского полуострова интенсивность некрозообразования хвои составляет до 10%, цвет хвои зеленый, со светло-зелеными кончиками, что оценивается как здоровое состояние хвои (1 класс жизненного состояния). Улучшение состояния хвои свидетельствует о снижении степени негативного воздействия на нее со стороны тяжелых металлов.

Длина и масса хвои имеют однонаправленный характер распределения, с минимальными значениями у сильно ослабленных особей, произрастающих в техногенных пустошах комбината «Североникель» (площадка 1), и последовательным увеличением этих показателей с возрастающим расстоянием от источника промышленных эмиссий (рис. 2). Можно предположить, что изменения длины и массы хвои определяются степенью накопления в ней тяжелых металлов, выбрасываемых комбинатом, воздействие которых на хвою заключается в подавлении ее ростовых процессов.

■ • зэ *

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

—О— № —X—Длина

160 т

120 ■ ■

Л 80-.

1 2 3 4 5 Пробные площадки -N1' —Ж-Мэсса

Рис. 2. Изменчивость длины и массы хвои сосны и накопление в ней тяжелых металлов в исследуемом градиенте техногенного загрязнения (на примере аккумуляции №2+)

Максимальное содержание воды в хвое сосны выявлено вблизи комбината «Северо-никель» (площадка 1) (рис. 3), и, по-видимому, связано с повышением водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы в условиях возрастающего техногенного стресса. Это приводит к активации обменных процессов в растительных клетках и способствует дегокси-кации избыточного количества тяжелых металлов (Ы12+, Си2*, Со2+, Ре3+, РЬ2+), поглощенных хвоей.

160-г

120-

80-

40 ■■

I ^ |

2 3 4 5 Пробные площадки

а N СВ

т 52

■•51

■ ■ 50

•■49

■-Мб

Рис 3. Содержание воды (СВ) и накопление тяжелых металлов в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения (на примере аккумуляции №2+)

По мере приближения к комбинату «Североникель» в хвое увеличивается проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов (рис. 4), что связано с нарушением барьерных свойств липидного бислоя плазматических мембран, а значит и мембранного комплекса в целом под влиянием возрастающих концентраций №2+, Си21", Сог+, Ре3* н РЬ2+ в хвое. Это может способствовать изменениям ионного баланса в растительных клетках.

160 т

120--

80 ■■

40 ■•

I M_|_

-«-В

3 4 5 Пробные площадки

K^Ni » ВЭ

Т 1.2

■•1,0

• ■ 0,В та

•■0,6

0,4

Рис. 4. Интенсивность выхода эндогенных электролитов (ВЭ) из протоплазмы хвои сосны и накопление в ней тяжелых металлов в исследуемом градиенте техногенного загрязнения (на примере аккумуляции №2*)

Пространственное распределение хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны характеризуется большой вариабельностью в зависимости от места отбора проб (рис. 5). Минимальное содержание зеленых и желтых пигментов в хвое отмечено в техногенной пустоши комбината «Североникель» (площадка 1), и может являться результатом как ингибирования их синтеза высокими концентрациями никеля, меди, кобальта, железа и свинца в хвое, так и окислительной деградации по свободнорадикальному механизму (Zhirov et.al., 1993). Кроме того, уменьшение содержания хлорофиллов в хвое вблизи комбината возможно обусловлено и резким снижением содержания в ней марганца, который, согласно (Лир и др., 1974; Рубин, 1976), стимулирует синтез зеленых пигментов.

160 т

120 - ■

80--

40 ■ ■

•г г 0,118

* »ш •0,113

1 • 0,108

• • к I

1 i •0,103

1 1

1 Ш и • 0,098

s 1 1 Р?Я I ira ! ira | т. ■ 0,093

2 3 4 5 6 Пробные площадки

s Ni (a+b)

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки g Ni 1 « -саг

Рис. 5. Содержание суммы хлорофиллов а и Ь (а+Ь) и каротиноидов (саг) и накопление тяжелых металлов в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения (на примере аккумуляции №2+)

При этом у сосен, произрастающих в техногенных редколесьях (площадка 2), содержание хлорофиллов и каротиноидов в хвое по сравнению с площадкой 1 заметно выше (рис.

5), что, очевидно, является следствием неспецифической адаптивной реакции растения на действие аэротехногенных выбросов медно-никелевого комбината (Жиров, 1991; Таланова-Шер, 2004).

Изменения в пигментном комплексе хвои происходят главным образом за счет снижения содержания хлорофилла Ь, который, как известно из литературы (Гапоненко и др., 1996), образуется из подфонда молодых, лабильных молекул хлорофилла а. О преобладающем подавлении синтеза хлорофилла Ь свидетельствует соотношение компонентов зеленых пигментов (а/Ь), возрастающее в техногенных пустошах (площадка 1) до 3.64 (рис. 6).

х 0,29

■а

■ ■ 0,28

■■0,27 ~

■ ■ 0,26

0,25

Рис. 6. Изменчивость пигментного состава хвои сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

2 3 4 5 Пробные площадки

Увеличение индекса а/Ь может бьггь связано с техногенно индуцированными изменениями ультраструктуры хлоропластов в сторону уменьшения содержания в хлоропластах ти-лакоидов гран (Ус^епШаНег е!.а1., 1982). При этом, как известно, интенсивность фотосинтеза возрастает (Каплан, Арнтцен, 1987). Отношение содержания каротиноидов к содержанию хлорофиллов (саг/(а+Ь)) в этой точке также максимально (рис. 6), что, по-видимому, является результатом усиления протекторной функции желтых пигментов, ингибирующих процессы перекисного окисления липидов в листовых тканях под действием поллютантов (Тарчевский, 1977; Мерзляк, 1989).

Пространственное распределение суммы флавоноидных соединений в хвое сосны на Кольском полуострове неоднородно и в целом не превышает 1% АСВ (рис. 7). Максимальное содержание флавоноидов в хвое установлено на близких расстояниях к комбинату «Се-вероникель» (площадка 2), что может рассматриваться как приспособительная реакция растения в ответ на окислительный стресс, индуцируемый повышенными концентрациями тяжелых металлов (рис. 7).

160 т

120-

80 -

40 ■

2 3 4 5 Пробные площадки а N —+-СФ

в и

Рис. 7. Содержание флаво-ноидов (СФ) и накопление тяжелых металлов в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения (на примере аккумуляции №2+)

Глава 4. Действие основных элементов питания, фтора и алюминия 4.1. Накопление питательных элементов, фтора и алюминия в хвое. По мере приближения к комбинату «Североникель» подстилающая поверхность интенсивно загрязняется сульфатами. Это накладывает отпечаток на аккумуляцию серы хвоей сосны (табл. 3). Максимальное накопление Э2' в хвое отмечено в техногенных пустошах и редколесьях комбината (площадки 1 и 2). Несмотря на снижение объемов серосодержащих выбросов в атмосферу комбинатом «Североникель» в последние годы (Кольская ГМК..., 2004), установленные нами концентрации в2" в хвое на близких к нему расстояниях выше максимальных фоновых уровней содержания этого элемента в растениях (600 мг/кг АСВ) (Лянгузова, Чертов, 1990).

Таблица 3

Содержание питательных элементов, фтора и алюминия в хвое сосны обыкновенной

Пробные площадки Б2" Са2* м82+ К+ Р3- К3+ Г А13+

1 796 2318 598 3833 1549 18000 3 252

2 633 2396 628 3900 1233 15325 4 263

3 575 3564 668 3533 1312 14533 8 290

4 573 2992 680 3951 1360 14648 9 300

5 489 3640 747 3681 1292 13985 20 300

6 480 3258 749 2999 1262 14446 27 344

Произрастающая на Кольском полуострове сосна относится к низкозольным кали-кальцефилам (Лукина, Никонов, 1998; Никонов и др., 2004), поэтому содержание кальция в ее хвое достигает 3.5, а калия 4 г/кг (табл. 3).

Накопление кальция, как и магния, в хвое не зависит от уровней поступления этих элементов из атмосферы. Минимальное содержание кальция в хвое выявлено в техногенных пустошах и редколесьях (площадки 1 и 2) (табл. 3). Это может объясняться выщелачиванием

Са из хвои из-за сильного повреждения ее кутикулы вблизи комбината, а также антагонизмом Са2+ с Б2" и тяжелыми металлами (№2+, Си2+, Со2+, Ре3+, РЬ2+) в составе хвои. Содержание магния в хвое максимально вблизи КАЗа (площадка 6) и уменьшается по мере приближения к комбинату «Североникель» (табл. 3), что объясняется выщелачиванием его из хвои, а также антагонизмом М§2+ сЫ5+, Э2", №2+, Си2+, Со2+, Ре3+ и РЬ2+ в хвое.

Концентрации калия, фосфора и азота в хвое в районе комбината «Североникель» возрастают (табл. 3), что может быть связано с повышенными уровнями поступления этих элементов из атмосферы, постоянной ретранслокацией К+, Р3' и М5+ из опадающей хвои в живую, и антагонизмом данных элементов с Са2+ и Мп2+ в хвое.

Накопление в хвое главных составляющих промышленных выбросов КАЗа - фтора и алюминия максимально в непосредственной близости от данного предприятия (площадка 6) (табл. 3) и связано с интенсивным поступлением соединений этих элементов на подстилающую поверхность из атмосферы. Концентрации Б' и А13+ в хвое сосны на данной площадке на порядок выше фоновых уровней содержания этих элементов в растениях, составляющих для Р* <20 мг/кг АСВ (что не превышает ПДК по фтору для растений - 50 мг/кг) (Гудериан, 1979), а для А154" до 300 мг/кг (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Уменьшение содержания фтора и алюминия в хвое вблизи комбината «Североникель» может объясняться как снижением загрязнения ими территории Кольского полуострова, так и антагонизмом Р" и А13+ с активно накапливающимися в хвое Б2" и К+, а также №2+, Си2+, Со2*, Ре3+ и РЬ2+.

4.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты. Повышенные уровни накопления серы в ассимиляционном аппарате сосны способствуют изменению его жизненного статуса вблизи комбината «Североникель» (площадки 1 и 2). Увеличение содержания в2" в хвое также усиливает подавление ее ростовых процессов, что сказывается на характере изменения рассматриваемых морфологических характеристик (рис. 8).

850 т

750

550 ■ ■ 450

. л::

/X'

г 47 850 ■

Х- ■45

* •43 2 750 •■

-41 к "й

га х 3 650 •■

• 39 X ^ "

■37 5 0) 550 ■

о" ■ 35 ■ 33 450 4-

Оч

„Ж'

■■27 ■25

•О

\>—о ^-1—

■■23 5 ■■21

и га

■■19 ® ■ ■ 17 15

Пробные площадки

—Ь — Э —X—Длина

2 3 4 5 6 Пробные площадки ■О -Э —ж—Масса

Рис. 8. Изменчивость длины и массы хвои сосны и накопление в ней Б2" в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

В соответствии с распространенными представлениями, оводненность растительных тканей во многом зависит от избытка или недостатка таких элементов, как фосфор (Самуилов, 1971), азот и кальций (Либберт, 1976; Рубин, 1976). Поэтому повышенные концентрации фосфора, азота и минимальные кальция в техногенных пустошах комбината «Североникель» (площадка 1), и в районе р. Пиренга (площадка 4), могут стимулировать поглощение воды ассимиляционными органами сосны (рис. 9).

2 3 4 5 Пробные площадки

шиш р ■ СВ

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

аСа ■ СВ

Рис. 9. Содержание воды (СВ) и накопление Р3' и Са2+ в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Увеличение водоудерживающей способности клеточных коллоидов вблизи комбината в свою очередь, снижает токсичность соединений серы в хвое, а также уменьшает кислотность протоплазмы.

Повышению проницаемости клеточных мембран для эндогенных электролитов способствуют повышение содержания в хвое серы и азота и снижение содержания в ней кальция (рис. 10).

1,2

1.0

'х *

и I

0,8 + -

О) о

0,6 ш

0,4

Пробные площадки

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

утн?, Са » ВЭ

Рис. 10. Интенсивность выхода эндогенных электролитов (ВЭ) из протоплазмы хвои сосны и накопление в ней Я2" и Са2+ в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Снижение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны в техногенных пустошах комбината «Североникель» обусловлено высокой концентрацией серы, ингибирую-щей синтез пигментов и вызывающей их деградацию.

Возможной причиной уменьшения содержания хлорофиллов в хвое как вблизи комбината (площадка 1), так и в районе р. Пиренга (площадка 4), могло быть повышение содержания в ней фосфора (рис. И). Снижению уровня хлорофиллов в хвое в техногенных пустошах комбината «Североникель» могло способствовать и значительное уменьшение в хвое магния, являющегося структурным компонентом молекулы хлорофилла (Физиология...2005), тогда как максимальные концентрации этого элемента в хвое вблизи КАЗа (площадка 6), вероятно, служили причиной повышения содержания зеленых пигментов (рис. 11).

0,46

0,44 § (0

0,42 1

0,40 I 2

0,36 ^ 0,36 1 0,34 г 0,32 £

Пробные площадки Пробные площадки

юваР (а+Ь) еггаМд —<т-(а+Ь)

Рис. 11. Содержание суммы хлорофиллов а и Ь (а+Ь) и накопление Р3" и в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Другой возможной причиной увеличения содержания пигментов в хвое сосны на малом расстоянии от КАЗа являлись повышенные концентрации фтора и алюминия.

Максимальное содержание флавоноидов обнаружено не только вблизи комбината «Североникель» (площадка 2), но и вблизи КАЗа (площадка 6). Это может свидетельствовать об адаптивной реакции растения, связанной с регуляцией окислительных процессов в хвое, усиливающихся под действием повышенных концентраций серы и азота (в Мончегорском) и фтора (в Кандалакшском) районах (рис. 12).

* 1420 -

1 2 3 4 5 Пробные площадки ? —I—СФ

1 2 3 4 5 8 Пробные площадки

Егээ —)--СФ

Рис. 12. Содержание флавоноидов (СФ) и накопление Э2" и Р" в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Глава 5. Действие радиационного фактора

5.1. Радиоэкологическая характеристика исследуемых сосновых биогеоценозов.

Естественный радиационный фон на территории Кольского полуострова находится в пределах от 10 до 20 мкР/ч (2 мкЗв/год), что не превышает МЭД для населения на открытой местности (0.2 мкЗв/ч), и соответствует облучению населения от природных источников (НРБ-99). МЭД на поверхности сырой и воздушно-сухой массы растительных образцов составляет 0.15 мкЗв/ч. Данные величины находятся в пределах естественной радиоактивности и соответствуют малым уровням ионизирующего излучения (область малых доз для живых объектов находится в пределах до 0.2-0.5 Зв).

Удельная а- и Р-активность хвои сосны существенно варьирует в зависимости от расположения мониторинговых площадок, что связано с различным накоплением в хвое радионуклидов космогенного, геогенного и антропогенного происхождения (табл. 4).

Таблица 4

Удельная а- и Р-активность и радионуклидный состав хвои сосны обыкновенной в

Пробные площадки а-активность Р- активность и6Ка 214рь 2ИТЬ 228Ас 40К 7Ве ,37Сз

1 146 458 195 129 27 25 458 228 23 92

2 129 428 5 126 26 44 462 189 14 81

3 144 198 24 57 25 49 255 135 18 90

4 186 834 100 41 31 42 422 182 47 95

5 136 130 22 34 31 65 412 263 20 64

6 177 442 39 23 51 54 383 218 22 89

Удельная радиоактивность снежного покрова на Кольском полуострове, определяемая присутствием в его составе незначительных количеств рассматриваемых нуклидов, составля-18

ет для а-активности - от 0.01 до 0.1 Бк/кг, а для р-акгивности от 0.02 до 0.2 Бк/кг, что согласно (НРБ-99) не превышает ПДК для питьевой воды.

Изучаемые природные объекты содержали естественные радионуклиды рядов урана-238 (226Ка и 214РЬ), и тория-232 (232ТЬ и 22вАс), а также 7Ве и 4°К; при этом техногенные радионуклиды (22Ма, "'Со, ""Юд, !33Ва, 140Ьа) отсутствовали.

Основным источником поступления радиоактивных элементов рядов урана-238 и тория-232 в хвою сосны в районах исследования может служить почва, в которую они попадают из почвообразующих пород и грунтовых вод, хотя возможно и атмосферное поступление этих радионуклидов. Наибольший вклад в а-активность хвои вносит 226Яа и 232ТЬ. Максимальное содержание 226Яа в хвое выявлено в техногенной пустоши комбината «Северсни-кель» (площадка 1) и в районе р. Пиренга (площадка 4) (табл. 4). Пространственное распределение 2МРЬ в хвое аналогично распределению стабильного изотопа свинца (РЬ2+). Содержание и Ас в хвое напротив увеличивается в Кандалакшском районе (площадка 6) (табл. 4).

В хвое сосны обнаружен природный радионуклид космического происхождения 7Ве (табл. 4), который поступает главным образом из стратосферы вместе с воздушными массами, атмосферными осадками и аэрозолями. В большом количестве в хвое содержится естественный радионуклид 40К (табл. 4), который является неотъемлемым элементом в биологических объектах, и вносит наибольший вклад в Р-активность растительных проб.

Из техногенных радионуклидов в измеримых количествах идентифицированы 137С$ и ^Эг. Они также вносят вклад в Р-активность хвои. Максимальное содержание 137Сз и ®°8г в хвое сосны отмечено в районе р. Пиренга (площадка 4) (табл. 4). Концентрации этих радионуклидов в хвое сосны Кольского полуострова не превышают ПДК для лекарственных растений, составляющих для ,37Сз - до 200 Бк/кг, а для м5г - 95 Бк/кг.

Накопление 137Сз и ^г хвоей связано в основном с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты, а также вследствие глобального загрязнения атмосферы выбросами Чернобыльской АЭС. По данным Лаборатории охраны окружающей среды Службы радиационной безопасности КАЭС (Отчет о радиационной обстановке..., 2004) вклад КАЭС в радиационное загрязнение окружающей среды Мурманской области незначителен. Однако обнаруженное нами сходство пространственного распределения '"Се и 7Ве в составе снежного покрова по розе ветров от КАЭС свидетельствует о том, что 7Ве является трассером при переносе малых количеств техногенных радионуклидов от возможных аварийных выбросов на атомной станции.

Максимальное накопление "7Сз и ""Бг в хвое может также объясняться интенсивным закислением центральной части Кольского полуострова выбросами комбината «Северони-

кель» (рН атмосферных выпадений в районе р. Пиренга находится в пределах 3.5-4.8), вследствие чего увеличивается подвижность этих радионуклидов в почве и происходит их миграция в надземные органы сосны.

5.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты. Согласно литературным сведениям (Козубов и др., 1993; Козубов, Таскаев, 1994), визуальные повреждения хвои сосны проявляются при эквивалентных поглощенных дозах 8-10 Гр (по гамма-излучению) в основном от внешних источников, как было выявлено при остром ее облучении в летальной (расчетная поглощенная доза по гамма-излучению 80-100 Гр) или сублетальной (10-20 Гр) зонах в районе Чернобыльской аварии. На основании этого можно заключить, что обнаруженные нами уровни поглощенных доз хвоей сосны на Кольском полуострове (0.05-1.0 мГр) от внешних (фоновых) и внутренних (инкорпорированные в растительные ткани радионуклиды) источников облучения ниже критических пределов для идентификации видимых повреждений.

Под действием ионизирующего излучения у хвойных растений происходят различные морфологические изменения фотосинтезирующего аппарата. Поглощенные дозы от 2-3 до 68 Гр (по гамма-излучению) приводят к стимуляции роста хвои, а дозовые нагрузки от 8 до 10 Гр вызывают подавление ростовых процессов и образование аномалий вегетативных органов (Козубов, Таскаев, 1994). Изменения длины и массы хвои сосны на Кольском полуострове не зависят от поглощенных доз, величины которых меньше предельных значений для проявления морфологических изменений, связанных с воздействием радиоактивного облучения. Исключение из рассматриваемого комплекса радиационно-гигиенических характеристик составляет лишь радионуклид 214РЬ, который, накапливаясь в хвое аналогично РЬ2+, возможно, усиливает отрицательное действие последнего на длину и массу хвои (рис. 13).

Рис. 13. Изменчивость длины и массы хвои сосны и накопление в ней 214РЬ в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Характер протекания радиационно-химических реакций в растительных клетках зави-

сит от содержания воды (Гродзинский, 1989). Увеличение оводненности хвои сосны в районе р. Пиренга (площадка 4), сопровождаемое максимальным накоплением в ней а- и р-излучателей (226Яа, 137Сз, ,08г) (рис. 14), повышает содержание высокоактивных свободных радикалов, образующихся в результате радиолиза воды под действием ионизирующего излучения (Леопольд, 1968), что в конечном итоге стимулирует развитие внутриклеточных процессов свободнорадикального окисления (Пивоваров, Михалев, 2004).

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки гптттп 226Ра ■ СВ

1 2 3 4 5 Пробные площадки

ста 137Св Я СВ

Рис. 14. Содержание воды (СВ) и накопление ы6Ка и 137Сз в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Уровень поглощенных доз хвоей сосны на Кольском полуострове ниже предельных значений, необходимых для изменения проницаемости клеточных мембран для эндогенных электролитов, составляющих от 15 до 25 Гр (по гамма-излучению) (Козубов, Таскаев, 1994). Однако увеличение содержания радионуклида 2,4РЬ в хвое, вероятно, усиливает действие, оказываемое РЬ2+ на клеточные мембраны, вследствие способности данного элемента откладываться на поверхности мембран (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989), усиливая тем самым процессы нарушения их структурной целостности (рис. 15).

Т 12

Рис. 15. Интенсивность выхода эндогенных электролитов (ВЭ) из протоплазмы хвои сосны и накопление в ней 214РЬ в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Пробные площадки ПИЯ214РЬ —*—ВЭ

Полученные нами значения поглощенных доз хвоей сосны на Кольском полуострове не достигают уровней, необходимых для изменения содержания зеленых и желтых пигментов в ассимиляционных органах сосны, составляющих от 10-12 до 20 Гр (по гамма-излучению) (Радиационное воздействие..., 1990; Козубов, Таскаев, 1994). В то же время заметное снижение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое в районе р. Пиренга (площадка 4), по-видимому, объясняется усилением окислительной деградации и/или ингибиро-ванием синтеза пигментов в результате активации процессов свободнорадикального окисления под действием радионуклидов природного и техногенного происхождения (рис. 16).

х 0,118

Т 0,46 250-г

■ 0,44 о

к 200 ■•

■ 0,42 2

■ 0,40 >s о а. к *г ш 150 ■

■ 0,38 л о \т # 100 ■

■ 0,36 3

50 ■•

■ 0,34 .Q +

-1- 0,32 0--

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

шиш 226Ra * (a+b)

0,093

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

nmm 226Ra * car

50т

-г 0,118

Пробные площадки

137CS (а+Ь)

40--

"й ш

0,093

1 2 3 4 5 6 Пробные площадки

l137Cs е саг

Рис. 16. Содержание суммы хлорофиллов а и Ь (а+b) и каротиноидов (саг) и накопление 226Ra и Cs в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Соотношение хлорофиллов а и Ь (а/Ь), свидетельствующее об оптимизации ультраструктуры хлоропластов и сбалансированности потоков энергии в электрон-транспортных цепях субклеточных органелл, возрастает в районе р. Пиренга до 3.66 (рис. 6). Максимальная величина отношения каротиноидов к хлорофиллам (саг/(а+Ь)) в этой точке (рис. 6) свидетельствует о защитной роли желтых пигментов, которые являются эффективными радиопро-

текторами из группы растительных соединений-антиоксидантов (Гродзинский, 1989).

Поскольку соединения фенольной природы также обладают радиопротекторными свойствами (Гродзинский, Гродзинский, 1973), увеличение содержания флавоноидов в хвое в районе р. Пиренга (площадка 4) может быть ответной реакцией растения на активизацию окислительных процессов под действием избыточного поглощения хвоей радионуклидов (рис. 17).

I I 2 3 4 5

Пробные площадки

Рис. 17. Содержание флавоноидов (СФ) и накопление 137Сз в хвое сосны в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Г7771 137С5

(--СФ

Глава б. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты комплексного воздействия исследуемых факторов

При рассмотрении комплекса морфологических и физиолого-биохимических характеристик хвои сосны в зависимости от интенсивности воздействия на нее соединений химических элементов и отдельных радионуклидов были выявлены нарушения линейного характера этих зависимостей. Наиболее интересной в этом плане является пробная площадка 4 (район р. Пиренга). Как уже отмечалось, в хвое сосны, произрастающей в этом районе, происходило интенсивное накопление природных и техногенных радионуклидов - 226 Я а, '"Се и ®°8г (табл. 4). При этом по сравнению с соседними площадками (3 и 5), здесь на порядок увеличивалось содержание Мп2+, К+, Р3' и Ы5+ и уменьшалось содержание Са2+. По-сравнению с площадкой 3 здесь снижалось содержание №2+, Си2*, Со2+, Ре3+, РЬ2+, 2.П2* и в2', но возрастало содержание И" и А13+ (табл. 2-3).

Установлено, что перестройки морфологических и физиолого-биохимических вариаций, наблюдаемые в точке 4, не затрагивают структур органного уровня иерархии, т.е. размеров и массы хвои (рис. 13), и, судя по характеру изменчивости других исследованных параметров, могут быть связаны со структурами клеточного и субклеточного уровней. Об этом свидетельствует заметное увеличение оводненности хвои (рис. 14), уменьшение содержания пигментов (рис. 16), увеличение отношения хлорофилла а к хлорофиллу Ь и возрастание от-

ношения каротиноидов к хлорофиллам (рис. 6) в хвое сосны района р. Пиренга. Эти изменения могут также свидетельствовать о пониженном физиологическом возрасте (Кренке, 1940; Чернов, 1963) растений сосны, произрастающей в непосредственной близости к естественным и техногенным источникам эмиссии радионуклидов, по сравнению с растениями соседних площадок.

С другой стороны, обнаруженные структурные перестройки ассимиляционного аппарата сосны на пробной площадке 4, могут интерпретироваться как адаптация активного типа (Зауралов, 1981), поскольку формирование здесь «световых» хлоропластов (ЬкЫетЬаНег е1.а1., 1982) свидетельствует о повышении интенсивности фотосинтеза с одной стороны, а заметное снижение выхода эндогенных электролитов (рис. 15) - о стабилизации мембранных систем - с другой. Это соответствует нашему заключению об уменьшении физиологического возраста растений сосны в данном районе, поскольку активный путь адаптации достигается при низких или высоких значениях возрастности (Жиров и др., 2001).

Таким образом, можно предполагать, что в условиях комбинированного загрязнения отходами различных металлургических производств, слабое радиационное воздействие стимулирует адаптивные возможности растительного организма по отношению к действию других загрязнителей.

Выводы

1. Деятельность комбината «Североникель» и КАЗа приводит к избыточному накоплению в хвое сосны тяжелых металлов, серы, алюминия, фтора и др. компонентов.

2. Промышленное загрязнение влияет на содержание в хвое основных элементов питания. Вблизи комбината «Североникель» увеличивается содержание серы, азота, фосфора и калия, а содержание цинка, марганца, кальция, магния и алюминия напротив, снижается. Вблизи КАЗа в хвое возрастает содержание алюминия, марганца и магния.

3. Впервые для Мурманской области выявлены особенности пространственного распределения удельной а- и р-активности, а также радионуклидов (226Яа, 232ТЬ, 214РЬ, 7Ве, '"Сб, '"Эг и др.) в природных объектах в меридиональном разрезе между г.г. Мончегорск и Кандалакша. Выявлен ряд естественных и антропогенных потенциальных источников поступления этих радионуклидов в хвою сосны. Установлено, что максимальные величины радиационно-гигиенических характеристик не выходят за пределы природного радиационного фона.

4. В зоне максимального воздействия на хвою радиационного фактора (повышенной а- и р-активности и накопления 226Яа, 137Сз, "^г) вблизи КАЭС (район р. Пиренга), содержание в хвое сосны Мп2+, К+, Р3", Mg2',', Б" и А13+ возрастает, а содержание в2" и Са2+, а также №2+, Си2+, Со2+, Ре3+, РЬ2+ и Zn2+ - снижается, что в определенной мере компенсирует техногенное

воздействие и оптимизирует усвоение элементов - биофилов.

5. Аномальное пространственное распределение компонентов техногенного загрязнения и элементов питания по накоплению в хвое сосны в зоне максимальной активности радиационного фактора связано со структурными перестройками фотосинтетического аппарата на уровнях тканевой — субклеточной иерархий, направленными на снижение физиологического возраста, т.е. локальное омоложение.

6. Низкие уровни радиационного воздействия в условиях техногенного загрязнения усиливают приспособительные возможности ассимилирующего аппарата сосны в направлении неспецифической активной адаптационной стратегии, направленной на повышение интенсивности фотосинтеза при общем уменьшении числа функционирующих фотосистем.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Кизеев А.Н. Влияние ели и сосны на содержание никеля, меди и сульфатов в зимних атмосферных выпадениях в фоновых условиях на Кольском полуострове // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия. Проблемы экологии. Сб. статей. Под ред. Н.А. Ка-шулина, О.И. Вавдыш. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. - С. 119-124.

2. Кизеев А.Н. Кислотность и концентрации соединений никеля, меди и сульфатов в зимних атмосферных выпадениях в хвойных лесах Кольского полуострова // VI-я науч. конф. (Апатиты, 17-18 апреля 2003 г.): Тез. докл. Ч. 1. - Апатиты, КФ ПетрГУ, 2003. - С. 69.

3. Kizeev A.N. Pollution of atmosphere by compounds of heavy metals and their influence on development of diseases of the population on the Kola Peninsula // Жизнь и работа человека в условиях Севера: материалы Межд. симпозиума, Костомукша, 28-30 октября 2003 / Под ред. Н.В. Доршаковой, А.Ю. Мейгала, Л.И. Герасимовой, ПетрГУ. - Петрозаводск, 2003. - С. 6466.

4. Кизеев А.Н. Загрязнение атмосферы приоритетными компонентами промышленных выбросов комбината «Североникель» и их влияние на лесные экосистемы Кольского полуострова // Материалы Всеросс. науч. конф. - Архангельск: Архангельский филиал Института экономики УрО РАН, 2003. - С. 286-291.

5. Kizeev A.N. Ecological-hygienic characteristic of environmental pollution by aluminum compounds in the vicinity of Kola Peninsula aluminum production plant// Programme and Book of Abstracts Second International Conference on Environmental, Health and Safety Aspects Related to the Production of Aluminium (EHSARPA 2003), September 26 - October 1, 2003, St. Petersburg, Russia. - P. 77.

6. Кизеев А.Н. Загрязнение атмосферы и атмосферных выпадений промышленными выбросами комбината «Североникель», и их влияние на современное состояние лесных экоси-

стем Кольского полуострова // Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов. Сборник докл. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - С. 169-174.

7. Кизеев А.Н., Беляевский А.Т. Аэротехногенное загрязнение бореальных хвойных лесов в центральной части Кольского полуострова // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Ч. 1. Материалы Межд. конф. / Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - С. 107-109.

8. Кизеев А.Н., Костюк В.И. Химический состав атмосферных выпадений в сосновых лесах Кольского полуострова на различном расстоянии от источника промышленных выбросов // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): Материалы научно-практич. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 25-29 октября 2004 г.) - Сыктывкар, 2004. - С. 66-69.

9. Никанов А.Н., Кизеев А.Н. Состояние окружающей среды и здоровье населения, проживающего в районе размещения предприятия по производству алюминия // Бюллетень Научного Совета Медико-экологические проблемы работающих. - 2004. - № 4. - С. 67-71.

10. Кизеев А.Н., Мельник H.A., Костюк В.И. Влияние 137Cs на содержание хлорофилла в хвое сосны обыкновенной // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молод. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-7 апреля 2005 г.) - Сыктывкар, 2005. - С. 107-108.

11. Мельник H.A., Кизеев А.Н., Костюк В.И. Радиационно-экологические исследования хвои сосны обыкновенной в центральной части Кольского полуострова // Наука и образова-ние-2005: Материалы Межд. научно-технич. конф. (Мурманск, 6-14 апреля 2005 г.): в 7 ч. — Мурманск: МГТУ, 2005. - Ч. VI. - С. 216-218.

12. Кизеев А.Н., Мельник H.A. Радиационно-экологическая оценка окружающей среды в индустриально развитых районах Кольского полуострова // Гигиеническая наука и санитарная практика в творчестве молодых. Материалы научно-практич. конф. Под ред. академика РАМН, профессора, Заслуженного деятеля науки Российской Федерации А.И. Потапова. -М.: МодернАрт, 2005. - С. 57-59.

13. Кизеев А.Н., Мельник H.A. Радиационно-экологические исследования хвойных лесов в центральной части Кольского полуострова // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Материалы II Межд. научно-практич. конф. (Тирасполь, 15-16 сентября 2005 г.). - Тирасполь: Изд-во ПГУ, 2005. - С. 37-38.

14. Кизеев А.Н., Никанов А.Н. Накопление радионуклидов в древесной растительности в индустриально развитых регионах Кольского полуострова // Экология человека. - 2006. - №1. -С. 38-41.

15. Мельник H.A., Кизеев А.Н., Костюк В.И. Жизненное состояние и морфометрические 26

показатели хвои сосны обыкновенной в условиях воздействия низких уровней радиоактивности // Научное обозрение. - 2006. - №1. - С. 19-25.

Автор выражает глубокую признательность своим руководителям - д.б.н., чл.-кор. РАН В.К. Жирову и д.б.н. В.И. Костюку за помощь в обсуждении полученных результатов. Автор глубоко благодарен д.б.н., проф. |в.в. Никонову! за консультации и поддержку на первых этапах работы, к.т.н. H.A. Мельник за помощь в аналитической обработке собранных материалов и ценные советы в процессе работы над рукописью, к.м.н. А.Н. Никанову за полезные рекомендации в процессе подготовки диссертации. Автор благодарит к.ф.-м.н. B.C. Баскова, АА. Парьяза и Л.И. Шитякову за техническую помощь в постановке и проведении экспериментов.

Автор также признателен сотрудникам ОАО «Кольская ГМК», Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по Мурманской области, Мончегорского и Зашейковского лесхозов, Лаборатории охраны окружающей среды Службы радиационной безопасности КАЭС за предоставленную информацию.

Подписано в печать 07.06.2006 Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 1.2.

Отпечатано в ОАО КГИЛЦ. г. Апатиты, ул. Ферсмана, дом 26а Тираж 120 экз. Заказ №. 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кизеев, Алексей Николаевич

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ АТМОСФЕРНЫХ КОМПОНЕНТОВ НА АССИМИЛИРУЮЩИЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Характеристика атмосферных выпадений.

1.2. Кислотность и состав выпадений.

1.3. Фолиарное поглощение.

1.3.1. Сухие выпадения.

1.3.2. Влажные выпадения.

1.4. Почвенное поглощение.

1.5. Действие атмосферных поллютантов.

1.5.1. Признаки повреждений листьев.

1.5.2. Гистологические и ультраструктурные изменения.

1.5.3. Физиолого-биохимические изменения.

2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика средообразующих факторов.

2.1.1. Рельеф.

2.1.2. Почвообразующие породы и почвы. t 2.1.3. Растительный покров. Сосновые леса региона.

2.1.4. Климат.

2.1.5. Воздушное промышленное загрязнение.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

3. ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ.

3 Л. Накопление тяжелых металлов в хвое.

3.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове"

Актуальность. Загрязнение окружающей природной среды выбросами промышленных предприятий затрагивает различные функции растительного организма, включая деятельность фотосинтетического аппарата (Горышина, 1989). Действие аэротехногенного загрязнения на листовой аппарат древесных растений привлекает внимание многих исследователей (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Гудериан, 1979; Soikkeli, 1981; Алексеев, Дочинжер, 1982; Смит, 1985; 1988; Tuomisto, 1988; Turunen, Huttunen, 1989; Kravkina, Mirosla-vov, 1993; Козубов, Таскаев, 1995; Hinton et.al., 1996; Ярмишко, 1997; Николаевский, 1998; Загирова, 2000; Жиров и др., 2001; и др.).

Кольский полуостров является одним из наиболее индустриально развитых регионов страны. Здесь расположены крупнейшие предприятия металлургической промышленности, ежегодно выбрасывающие в окружающую среду тысячи тонн тяжелых металлов, оксидов серы и азота, фтористых соединений и других загрязняющих веществ. Помимо этих предприятий на территории Мурманской области находятся объекты ядерной энергетики (Кольская АЭС), база атомного флота с сопутствующими ей предприятиями ■ (судоремонтные заводы «Нерпа» и «Атомфлот»), объекты хранения радиоактивных отходов и отработанного ядерного топлива (ФГУП «СевРАО», Мурманский спецкомбинат «Радон»), которые являются потенциальными источниками повышенной радиационной опасности для окружающей среды и человека (Источники., 1994; Доклад.2004). Деятельность многих промышленных предприятий Кольского полуострова на протяжении десятилетий привела к нарушению, а в отдельных районах вызвала деградацию веками сложившихся лесных экосистем (Ярмишко, 1997). \ Как известно, ассимиляционный аппарат растений наиболее чувствителен к влиянию различных неблагоприятных изменений окружающей среды, включая антропогенное воздействие (Сотникова, Степень, 2001). Сосна обыкновенная является одной из основных лесообразующих пород на Кольском Севере (Никонов, 1987; 1994). Исследованию влияния поллютантов на фотосинтезирующие органы сосны в условиях Кольского полуострова (главным образом в районах действия медно-никелевых производств) в течение многих лет уделялось достаточное внимание. Накопление фотосинтезирую-щими органами сосны химических элементов сделало ее удобным объектом при проведении мониторинговых и биогеоценотических исследований (Ра-менская, 1974; Лянгузова, Чертов, 1990; Ярмишко, 1990; Лукина и др., 1994; Лукина, Никонов, 1994; 1996; 1998; Никонов и др., 2004; и др.). Негативные изменения процессов метаболизма (снижение интенсивности фотосинтеза и транспирации, изменения пигментной системы, появление визуальных признаков угнетения) нашли отражение в ряде научных работ, в которых ассимиляционные органы сосны использовались в качестве основных диагностических структур (Кайбияйнен и др., 1994; 1995 а; б; Шмакова, Кудрявцева, 1997; Ярмишко, 1997; Галибина, 2003; Теребова и др., 2003; Таланова-Шер, 2004; и др.).

Цель и задачи исследований. Целыо данной работы было изучение влияния промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей в индустриальных районах центральной части Кольского полуострова.

В задачи работы входило: 1. исследовать закономерности накопления химических элементов (тяжелых металлов, основных элементов питания, фтора и алюминия) в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб в районах крупных металлургических предприятий;

2. исследовать вариации удельной радиоактивности и процессы накопления радионуклидов природного и техногенного происхождения в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб и потенциальных источников поступления;

3. изучить изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей в хвое сосны под действием химического и радиационного факторов.

Научная новизна

• В работе впервые осуществлена интеграция радиационно-экологического и эколого-физиологических подходов, не сочетавшихся ранее при проведении экологического мониторинга в условиях Кольского полуострова, с использованием апробированных на российском и международном уровнях методик отбора проб и аналитических исследований.

• Определены современные уровни содержания тяжелых металлов (Ni2+,

21 л | 21 | 1 g j

Си , Со и др.), основных элементов питания (Са , К , Р N и др.), F* и А13+ в хвое сосны обыкновенной на территории Мурманской области в зависимости от степени ее загрязненности выбросами металлургических предприятий.

• На основании комплексных радиогеоэкологических и эколого-физиологических исследований впервые получены данные о флуктуациях удельной радиоактивности и количественном содержании природных (радионуклиды рядов 238U и 232Th, 40К, 7Ве) и техногенных (137Cs и 90Sr) радионуклидов в хвое сосны обыкновенной и в подстилающей поверхности на Кольском полуострове.

Личный вклад автора заключается в разработке долговременной программы полевых, экспедиционных и экспериментальных исследований, активном участии в многократном отборе растительных проб и образцов снежного покрова на стационарных пробных площадках, пробоподготовке и аналитических исследованиях отобранных проб, а также в формировании компьютеризированной базы данных, обобщении полученных результатов и анализе выявленных закономерностей.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены и обсуждены на VI научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (Апатиты, 2003); Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003); II Международной конференции по вопросам окружающей среды, здоровья и безопасности в производстве алюминия (EHSARPA 2003) (Санкт-Петербург, 2003); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы улучшения качества медицинской помощи работающему населению» (посвященной 50-летию Научно-исследовательской лаборатории комплексных проблем гигиены с клиникой профессиональных заболеваний МЗСР РФ) (Кировск, 2003); Научной Школы РАН «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003); Международной научной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004); Международной научно-технической конференции «Наука и образование-2005» (Мурманск, 2005); III Школе молодых ученых «Сбалансированное природопользование», «Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере» (экологические, технологические и экономические аспекты» (Апатиты, 2005); Ученом совете Кандалакшского государственного природного заповедника (г. Кандалакша, 24.03.2005).

Исследования, получившие освещение в данной работе, выполнялись в рамках интеграционного проекта «Радиоэкологический мониторинг объектов окружающей среды в индустриально развитых регионах Кольского полуострова и изучение влияния радиоактивности на эколого-физиологическое состояние растительных объектов», проводимого Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ) совместно с Институтом химии и технологии редких элементов и минерального сырья им. И.В. Тананаева (ИХТРЭМС) Кольского Научного Центра (КНЦ) РАН.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кизеев, Алексей Николаевич

выводы

1. Деятельность комбината «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода приводит к избыточному накоплению в хвое сосны тяжелых металлов, серы, алюминия, фтора и др. компонентов промышленных выбросов.

2. Промышленное загрязнение влияет на содержание в хвое основных элементов питания. Вблизи комбината «Североникель» увеличивается содержание серы, азота, фосфора и калия, а содержание цинка, марганца, кальция, магния и алюминия напротив, снижается. Вблизи КАЗа в хвое значительно возрастает содержание алюминия, марганца и магния.

3. Впервые для Мурманской области выявлены особенности пространственного распределения удельной а- и |3-активности, а также лл^ лчл л /1 177 ОП радионуклидов ( Ra, Th, Pb, Be, Cs, Sr и др.) в природных объектах в меридиональном разрезе между г.г. Мончегорск и Кандалакша. Выявлен ряд естественных и антропогенных потенциальных источников поступления этих радионуклидов в хвою сосны. Установлено, что максимальные величины радиационно-гигиенических характеристик не выходят за пределы природного радиационного фона.

4. В зоне максимального воздействия на хвою радиационного фактора

АА/' 1 лл повышенной а- и |3-активности и накопления Ra, Cs, wSr) вблизи КАЭС (район р. Пиренга), содержание в хвое сосны Mn2+, К+, Р3", N5+, Mg2+, F" и Al3+ возрастает, а содержание S2" и Са2+, а также Ni2+, Cu2+, Со2+, Fe3+, Pb2+ и Zn2+ -снижается, что в определенной мере компенсирует техногенное воздействие и оптимизирует усвоение элементов - биофилов.

5. Аномальное пространственное распределение компонентов техногенного загрязнения и элементов питания по накоплению в хвое сосны в зоне максимальной активности радиационного фактора связано со структурными перестройками фотосинтетического аппарата на уровнях тканевой - субклеточной иерархий, направленными на снижение физиологического возраста, т.е. локальное омоложение.

Заключение

Хвоя сосны, произрастающей в районе р. Пиренга характеризуется максимальными значениями удельной а- и (3-активности, которые обусловлены повышенным накоплением в ней радионуклидов природного и техногенного происхождения.

Среди природных радионуклидов в хвое сосны в этом районе доминировал Ra, поступающий в растение преимущественно из почвы, в которую он в свою очередь попадает из почвообразующих пород, грунтовых и поверхностных вод.

Из техногенных радионуклидов максимальных концентраций в хвое сосны в районе р. Пиренга достигали I37Cs и 90Sr, что было связано с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты, а также вследствие глобального загрязнения атмосферы аварийными выбросами ЧАЭС.

Вклад Кольской АЭС в радиационное загрязнение окружающей среды Мурманской области минимален, однако сходный характер пространственного распределения 7Ве и 137Cs в снежном покрове по розе ветров от атомной станции допускает возможность поступления небольших количеств техногенных радионуклидов в район р. Пиренга от КАЭС.

К причинам, вызывающим повышение содержания 137Cs и 90Sr в хвое сосны в районе р. Пиренга, можно также отнести увеличение их миграции из почвы, вследствие интенсивного ее закисления промышленными выбросами комбината «Североникель».

По сравнению с соседними пробными площадками, хвоя сосны в районе р. Пиренга избирательно поглощает биофильные элементы

Са , К , PJ", g I 2 ?+ 2"i* 2+ 2+

N , S Mg и др.), тогда как содержание тяжелых металлов (Ni , Си , Со , Fe3+, Pb2+, Zn2+) в хвое сосны в данной точке Кольского полуострова снижается.

Обнаруженные перестройки физиолого-биохимических характеристик в хвое сосны, произрастающей в районе р. Пиренга (увеличение оводненно-сти, уменьшение содержания пигментов, увеличение отношения хлорофилла а к хлорофиллу Ъ и отношения каротиноидов к хлорофиллам, снижение проницаемости клеточных мембран) свидетельствуют о пониженном физиологическом возрасте растений сосны в районе интенсивного поступления в хвою радионуклидов как природного, так и техногенного происхождения, по сравнению с соснами, растущими на соседних площадках.

Отмеченные структурные изменения ассимиляционного аппарата сосны также могут рассматриваться как адаптация активного типа, что подтверждает вывод об уменьшении физиологического возраста растений сосны в районе р. Пиренга.

При совместном воздействии на хвою сосны выбросов различных металлургических производств и радиационного фактора, отмечено, что малые дозы радиоактивности способствуют формированию неспецифической адаптивной реакции растения, направленной на увеличение интенсивности фотосинтеза, тогда как общее число функционирующих фотосистем в хвое снижается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кизеев, Алексей Николаевич, Апатиты

1. Александрова Л.Н., Найденова О. А. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Изд. 3-е, перераб. и доп. Л.: Колос, 1976. - 280 с.

2. Алексахин P.M. История лесной радиоэкологии, ее достижения и некоторые нерешенные задачи // Проблемы лесной радиоэкологии. Труды ИПГ, 1979.-Вып. 28.-С. 6-26.

3. Алексахин P.M., Книжников В.А., Таскаев А.И. Естественный радиационный фон: проблемы миграции радионуклидов и биологического действия // Радиобиология. 1986. - Т. XXVI. - Вып. 3. - С. 292-301.

4. Алексеев В. А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. В 2-х ч. Ч. 1. Таллин, АН ЭССР, 1982. - С. 97115.

5. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

6. Алексеев В.А., Дочинжер Л.С. Цели и задачи проекта 02.03-21 «Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями» // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. В 2-х ч. Ч. 1.-Таллин, АН ЭССР, 1982.-С. 16-26.

7. Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. -Л.: Наука, 1990. С. 87-94.

8. Алисов Б.П. и др. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. -320 с.

9. Антропов С.Ю., Ермилов А.П., Ермилов С.А., Комаров Н.А. Бета -спектрометрическое измерение активности стронция-90 в пробах внешней среды // Анри. 1994. - №1. - С. 29-33.

10. Атлас Мурманской области. М.: ГУГК, 1971. - 33 с.

11. Баккал И.Ю. Рельеф и гидрология // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под ред. Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко. Л.: 1990. - С. 5-6.

12. Барахтенова Л. А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. - 86 с.

13. Баркан В.Ш. Проблемы загрязнения среды // Наука и бизнес на Мурмане. Серия экология и человек. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 2000. Т. 2. - №5 (20). - С. 31-34.

14. Барышева В.Н. Реакция пигментной системы хвойных на действие токсических газов при фумигации растений // Экология леса и охрана природы. М.: ВНИИЛМ, 1993. - С. 69-77.

15. Барышева В.Н., Воронин Ю.Б. Действие фтористого водорода на некоторые физиологические процессы хвойных пород // Экология леса и охрана природы. М.: ВНИИЛМ, 1993. - С. 56-62.

16. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969.- 146 с.

17. Беляевский А.Т. Микрофотомониторинг как высокоэффективный метод в оценке состояния объектов окружающей среды // Сборник научных докладов VI Международной конференции «Экология и развитие Северо-запада России». С-Пб.: МАНЭБ, 2001. - С. 65-71.

18. Блинов Л.Н. Химико-экологический словарь-справочник. СПб.: Изд-во «Лань», 2002. - 272 с.

19. Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Мончетундры // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова. М. - Л., 1936. - С. 95 -121.

20. Болтнева Л.И., Игнатьев А.А., Карабань Р.Т., Назаров И.М., Сисигина

21. Т.И. Прогностическая модель поражения растительности промышленными выбросами в атмосферу // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. - С. 163-173.

22. Бусев А.И., Ефимов И.П. Определения, понятия, термины в химии. 3-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1981. - 192 с.

23. Василенко В.Н., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 181 с.

24. Василевич В.И. К типологии лишайниковых и брусничных боров // Вестник ЛГУ. Сер. Биология. -1961. С. 5-15.

25. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почвы. -Новосибирск: Наука, 1980. 103 с.

26. Виноградов А.П., Данилова В.А. Фтор в почвах СССР // Доклады Академии Наук СССР. 1948. - №7. - С. 1150-1152.

27. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т.6. - №12. - С. 13-19.

28. Влияние загрязнений воздуха на растительность / Под ред. Х.-Г. Десслера // Пер. с нем. М.: Лесная промышленность, 1981. - 184 с.

29. Влияние радионуклидов на сельское хозяйство // По материалам сайта http://www.5ballov.ru/, 2004, из всемирной компьютерной сети Интернет.

30. Войткевич Г.В., Вронский В.А. Основы учения о биосфере. Ростов -на-Дону: Изд-во «Феникс», 1996. - 480 с.

31. Волкова М.В. Газопоглотительная способность и устойчивость древесных растений к повреждающему действию аммиака // Экология леса и охрана природы. М.: ВНИИЛМ, 1993. - С. 105-111.

32. Воробьева Е.Г. Оценка экологического состояния природы г. Кандалакши и ее окрестностей. Рукопись отчета Кандалакшского государственного природного заповедника. Кандалакша, 1993. - 17 с.

33. Газиев Я.И., Соснова А.К. Физико-математическое моделирование процессов аэрозольного загрязнения почв промышленными дымовыми выбросами в атмосферу и продуктами их физико-химических превращений //

34. ТИЭМ. 1987. - Вып. 14 (129). - С. 3-15.

35. Гайсинский М., Адлов Ж. Радиохимический словарь элементов / Под ред. С.С. Родина // Пер. с англ. М.: Атомиздат, 1968. - 256 с.

36. Галибина Н.А. Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения: автореф. дисс. канд. биол. наук (03.00.12). Петрозаводск, 2003. - 20 с.

37. Галутвин Г.И., Кондратов В.И., Поповичев Б.Г. Динамика состояния сосняков в зоне интенсивного промышленного воздействия // Экология и защита леса. Л.: 1980. - Вып. 5. - С. 1104-1107.

38. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н. Обновление хлорофилла и продуктивность растений. Минск: Наука и техника, 1996. - 247 с.

39. Георгиевский А.Б. Влияние атмосферных загрязнений на растительный покров пригородной зоны Кандалакши и Кандалакшского заповедника // Биологические науки. 1990.- № 9. - С. 124-133.

40. Георгиевский А.Б. Изменения в растительном покрове пригородной зоны Кандалакши и Кандалакшского заповедника под влиянием атмосферных выбросов предприятий // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. - С. 162-171.

41. Голубева Е.И. Диагностика состояния экосистем в сфере антропогенного воздействия: автореф. дисс.докт. биол. наук (11.00.11). -Москва, 1999. 48 с.

42. Горбачева Т.Т. Состав и свойства вод Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова: диссертация. канд. биол. наук (03.00.27). -Апатиты, 2001.-238 с.

43. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 203 с.

44. Государственные стандарты СССР. Почвы. Определение подвижнойсеры по методу ЦИНАО (ГОСТ 26490-85). »

45. Государственная статистическая отчетность по ф. 2-ТП (воздух).

46. Гришина А.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений. М.: Изд-во МГУ, 1971. - 118 с.

47. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 591 с.

48. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989.-384 с.

49. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды // Пер. с англ. М.: Мир, 1979.-200 с.

50. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т.26. -№2.-С. 107-117.

51. Деньгуб В.М., Смирнов В.Т. Единицы величин: словарь-справочник. -М.: Изд-во стандартов, 1990. 240 с.

52. Дмитриев В.Г., Казнина Н.И., Пинигина И.А. Валовое определение фтора // Санитарно-химический анализ загрязняющих веществ в окружающей среде. М.: Химия, 1989. - С. 300-302.

53. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998. -413 с.

54. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Изд. центр «Академия», 2003. - 400 с.

55. Довгуша В.В., Тихонов М.Н., Егоров Ю.Н., Киселев М.Ф., Решетов В.В., Рузанкин А.Д. Радиационная обстановка на Северо-западе России. -СПб. Мурманск, 1999. - 224 с.

56. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2001 году. Мурманск, 2002. - 115 с.

57. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Мурманской области в 2002 году. Мурманск, 2003. - 130 с.

58. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Мурманской области в 2003 году. Мурманск, 2004. - 138 с.

59. Дончева А.В. Ландшафты в зоне воздействия промышленности. М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 96.

60. Допустимые уровни содержания цезия-137 и стронция-90 в продукции лесного хозяйства. 2.6.1. Ионизирующее излучение, радиационная безопасность. Санитарные правила СП 2.6.1.759-99 М.: Минздрав России, 1999.-6 с.

61. Дробков А.А. Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 207 с.

62. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1995. -168 с.

63. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Загрязнение почв фтором и оценка состояния микробного компонента в зоне воздействия алюминиевого завода // Почвоведение. 1997. - № 7. - С. 898-905.

64. Евдокимова Г.А., Переверзев В.Н. Влияние выбросов предприятия алюминиевой промышленности на химический состав подстилок и водяники в сосновых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 2003. - № 9. - С. 1141-1146.

65. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2005. - 155 с.

66. Евтюгина З.А. Особенности водной миграции химических элементов в ландшафтах, подверженных аэротехногенному загрязнению. Препринт. -Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. 48 с.

67. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС за 1990 году. Мурманск, 1991. - 109 с.

68. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС за 1992году. Мурманск, 1993. - 166 с.

69. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС за 1993 году. Мурманск, 1994. - 152 с.

70. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС за 1994 году. Мурманск, 1995. - 166 с.

71. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 1995 году. Мурманск, 1996. - 185 с.

72. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 1996 году. Мурманск, 1997. - 260 с.

73. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 1997 году. Мурманск, 1998. - 231 с.

74. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 1998 году. Мурманск, 1999. - 160 с.

75. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 1999 году. Мурманск, 2000. - 229 с.

76. Ежегодник состояния загрязнения атмосферного воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу на территории деятельности УГКС в 2000 году. Мурманск, 2001. - 260 с.

77. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. - 253 с.

78. Жибоедов П.М. Флавоноиды растений в условиях Кольской Субарктики // Физиолого-биохимические аспекты адаптации растений на Кольском Севере. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1991. - С. 14-23.

79. Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра АН СССР, 1991. -106 с.

80. Жиров В.К., Руденко С.М., Костюк В.И. Осеннее старение листьев и состояние зимнего покоя берез в условиях техногенного воздействия // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. - С. 39-44.

81. Жиров В.К. Физиолого-биохимические основы приспособления и возрастная изменчивость растений в условиях Кольского Севера: автореф. дисс. докт. биол. наук (03.00.12). Апатиты, 1997. - 52 с.

82. Жиров В.К. Кузьмин А.В., Руденко С.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М., Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. В 2-х ч. Ч. 2. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2001. - 350 с.

83. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989.-256 с.

84. Жолондковский О.И. Внимание, воздух! М.: Московский рабочий, 1985.-С. 12-17.

85. Загирова С.В. Структура и С02-газообмен хвои Pinus sylvestris L. и Abies sibirica Ledeb. // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - №6. - С. 825830.

86. Загрязнение Арктики: Доклад о состоянии окружающей среды Арктики. АМАП, Программа арктического мониторинга и оценки. // Пер с англ. С-Пб: Гидрометеоиздат, 1998. - 188 с.

87. Закон РСФСР «Об охране окружающей природной среды» № 2060-1 от 19.12.1991 г.

88. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа, 1974. - 214 с.

89. Запрометов М.Н., Загоскина Н.В. Еще об одном доказательстве участия хлоропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиология растений. -1987.-Т. 34.-С. 165-172.

90. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М., 1993. - 272 с.

91. Зауралов О.А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. В 2-х частях. Ч. 1. JL: Изд-во ВИР, 1981. -С. 9-11.

92. Золотарев М.К. Методическое пособие по вопросу «Наблюдение за загрязнением природной среды». Кострома, 1998. - С. 52.

93. Иванов Н.Н. Зоны увлажнения Земного шара // Известия Академии Наук СССР. Сер. геогр. -1941. № 3. - С. 261 - 286.

94. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. -Петрозаводск, 2003. 304 с.

95. Израэль Ю.А., Назаров И.М., Прессман А.Я. Кислотные дожди. JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 270 с.

96. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растения. Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.

97. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971.- 146 с.

98. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.

99. Инструкция по эксплуатации хроматографа «Water-501» (Millipore). -150 с.

100. Исидоров В.А. Экологическая химия. СПб.: Химиздат, 2001.- 304 с.

101. Исидоров В.А., Кондратьев К.Я. Биогенные выбросы малых газовых компонентов в атмосферу на поверхности суши // Экологическая химия. -2001.-№10(1).-С. 1-20.

102. Исидоров В.А., Поваров В.Г. Эмиссия летучих фитогенных соединений лесами России // Экологическая химия. 2000.- №9 (1).- С. 9-22.

103. Источники радиоактивного загрязнения в Мурманской и Архангельской областях. Т. Нилсен, Н. Бемер. Доклад объединения «Беллуна». Версия 1. 1994. - 157 с.

104. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях // Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 439 с.

105. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. С02-газообмен in vivo тест состояния растений при длительном воздействии токсичных поллютантов // Физиология растений. - 1994. - Т. 41. - №5. - С. 788-793.

106. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Сазонова Т.А., Софронова Г.И. Водный режим и фотосинтез хвои сосны в условиях промышленного загрязнения среды // Физиология растений. 1995 а. - Т. 42. - №3. - С. 451456.

107. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 1995 б. -Т.42.-№6.-С. 871-877.

108. Каплан С., Арнтцен Ч. Дж. Структура и функция фотосинтетических мембран // Фотосинтез: в 2-х т. Т. 1. / Под ред. М. Говинджи. М.: Мир,1987.-С. 162-265.

109. Кашулина Г.М. Аэротехногенная трансформация почв европейского субарктического региона. В 2-х ч. Ч. 2. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2002. - 234 с.

110. Кислотные осадки и лесные почвы / Под ред. В.В. Никонова и Г.Н. Копцик. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1999.- 320 с.

111. Клековкин Г.В. Радиоэкология. Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2004. - 256 с.

112. ИЗ. Козлов Ю.П., Данилов B.C., Каган В.Е., Ситковский М.В. Свободнорадикальное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 142 с.

113. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. СПб.: Наука, 1994. - 256 с.

114. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Динамика радиационного поражения и восстановительных процессов в хвойных насаждениях в 10-километровой зоне контроля аварии на ЧАЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. -1995. Т. 35. - Вып. 6. - С. 836-844.

115. Коломиец К.Д., Сержант И.А. Структурная организация НМС клетки как фактор, определяющий первичное радиационное поражение НМС // Формы пострадиационного восстановления растений / Под общ. ред. Д.М. Гродзинского. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 40-58.

116. Копцик Г.Н., Недбаев Н.П., Копцик С.В., Павлюк И.Н. Загрязнение почв лесных экосистем тяжелыми металлами под влиянием атмосферных выбросов комбината «Печенганикель» // Почвоведение. 1998. - №8. - С. 988-995.

117. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожаров на Европейском Севере // Труды БИН АН СССР. Сер. III (геоботаника). 1954. - Вып. 9. - С. 75-149.

118. Костенко А.Б., Воронин Ю.Б. Ранняя диагностика нарушения жизнедеятельности древесных растений в условиях загрязнения атмосферы

119. SO21I Экология леса и охрана природы. М.: ВНИИЛМ, 1993. - С. 52-55.

120. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 628 с.

121. Краткая медицинская энциклопедия (для среднего медицинского персонала) / Отв. ред. А.Н. Шабанов. Т. 2. Корь Ртуть. - М.: Советская энциклопедия, 1973. - С. 523-524.

122. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135 с.

123. Крупные радиационные аварии: последствия и защитные меры / Алексахин P.M., Булдаков JI.A., Губанов В.А. и др. / Под общ. ред. JI.A. Ильина и В.А. Губанова. М.: ИздАТ, 2001. - 752 с.

124. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1989. - 96 с.

125. Кудрин JI.B., Ноаров Ю.А., Краснопевцев В.М., Кулыгина А.А., Истомин А.В. Тепловые электрические станции, окружающая среда и здоровье населения // Гигиена: Экспресс-информация. 1988. - Вып. 10. - С. 4-6.

126. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986.-285 с.

127. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.

128. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. - 190 с.

129. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 384 с.

130. Курдюмов Г.М. Тяжелые металлы и биосфера об относительности существующих представлений // Известия высших учебных заведений. Цветная металлургия. - 1999. - № 2. - С. 62-64.

131. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хельсинки, А/О Репола, 1991.-210 с.

132. Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах сосновых лесов на Кольском полуострове // Ботанический журнал. 1960. -№3,-С. 418-423.

133. Леопольд А.К. Рост и развитие растений // Пер. с англ. М.: Мир, 1968. - 494 с.

134. Либберт Э. Физиология растений // Пер. с нем. М.: Мир, 1976. - 580 с.

135. Лимарь Р.С., Сахарова О.А. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибом'у) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л.: Изд-во ВИР, 1973. - С. 260-270.

136. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. -М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

137. Лукаткин А.С. Цитофизиологические механизмы холодового повреждения и защитных реакций у теплолюбивых растений: автореф. дисс. докт. биол. наук (03.00.12). Москва, 1998. - 34 с.

138. Лукина Н.В., Никонов В.В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенного загрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. - С. 8 -20.

139. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1993.- 134 с.

140. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове // Лесоведение. 1994. - №6. - С. 10-21.

141. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1996. - 213 с.

142. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 2. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1996. - 192 с.

143. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги. Природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1998.-316 с.

144. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северо-таежных лесах. М.: Наука, 2005. -245 с.

145. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986.- 127 с.

146. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. Л.: Химия, 1984.-С.42.

147. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в разных фракциях фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под ред. Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко. Л.: 1990. - С. 48-54.

148. Лянгузова И.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 75-86.

149. Макарова Т.Д., Артоболевский В.И. Мониторинг загрязняющих веществ в осадках Кольского Севера // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. - С. 63-70.

150. Макарова Т.Д. Климат // Экология и охрана природы Кольского Севера. Апатиты, 1994. - С. 29-33.

151. Мамаев С.А., Макаров Н.М. О методе быстрого определения газоустойчивости хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1976. - №2. - С. 80-85.

152. Мамихин С.В., Тихомиров Ф.А., Щеглов А.И. Динамика содержания147

153. Cs в лесных биогеоценозах, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Экология. 1994. - № 2. - С. 4349.

154. Манаков К.Н. Поглощение растительностью минеральных элементов и азота из почвы в лесах Кольского полуострова // Почвоведение. -1961. № 8. -С. 34-41.

155. Манаков К.Н., Ушакова Г.И. Роль атмосферных осадков в биогеоценозах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1978. - С. 57-68.

156. Маргна У.В. Биосинтез флавоноидов и метаболизм белков в растениях. Таллин, АН ЭССР, 1981. - С. 204-213.

157. Матерна Я. Воздействие атмосферного загрязнения на природные экосистемы // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 436-457.

158. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Щипа Е., Риссанен К. Радионуклиды в экосистеме региона Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. - 237 с.

159. Махонько К.П., Силантьев А.Н., Шкуратов И.Г. Контроль за радиоактивным загрязнением природной среды в окрестностях АЭС. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 163 с.

160. Махонина Г.И., Тимофеев-Ресовский Н.В., Титлянова А.А., Тюрюканов А.И. Распределение стронция-90 и цезия-137 по компонентам биогеоценоза // Доклады Академии Наук СССР. -1961. Т. 140. - №5. - С. 1209-1212.

161. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН1. СССР, 1961.-С. 5-18.

162. Мельник Н.А. Радиогеоэкологические аспекты безопасности использования горнопромышленных отходов Кольского региона в производстве строительных материалов. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2003. - 114 с.

163. Мельник Н.А. Радиационный мониторинг естественных радионуклидов в северных широтах // Север-2003: Проблемы и решения. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2004. - С. 77-89.

164. Мельник Н.А. Практика использования радиологического комплекса «Прогресс-АБГ» для анализа природных объектов // АНРИ. 2006. - №1. - С. 42-44.

165. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиол. раст. 1989. - Т. 6. - 404 с.

166. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С. 20-26.

167. Метеорология и атомная энергия. JL: Гидрометеоиздат, 1971. - 648 с.

168. Методика измерения активности радионуклидов в счетных образцах на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения «Прогресс». -М.: ВНИИФТРИ, 1996.-41 с.

169. Методика экологического мониторинга. Хлорозы и некрозы деревьев. Экологические тесты для общего экологического мониторинга. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. - 120 с.

170. Методика ускоренного радиохимического приготовления счетных образцов проб растительности для определения активности р/н Sr-90 на бета спектрометрах комплекса «Прогресс». - М.: ВНИИФТРИ, 2003. - 10 с.

171. Методическое указание по экспресс-методу валового анализа почв. Разработано к.б.н. Ю.Н. Добрицкой. Рассмотрено и одобрено на производственном совещании лаборатории химии почв Почвенного института им. В.В. Докучаева 22.11.1971 г.

172. Методические рекомендации. Подготовка проб природных вод для измерения суммарной альфа и бета активности. М., 1997. - 24 с.

173. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на почву // Почвоведение. 1967. - № 10. - С. 44 - 51.

174. Моисеев А.А., Иванов В.И. Справочник по дозиметрии и радиационной гигиене. М.: Энергоатомиздат, 1984. - 296 с.

175. Мотова А.Д., Никонов В.В. Алюминий в наземных экосистемах. -Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1992. 74 с.

176. Нарышкин М.А., Алексахин P.M., Мишенков Н.Н. О миграции 90Sr, 106Ru, 137Cs и Се, оседающих с глобальными выпадениями в лесном биогеоценозе // Лесоведение. 1973. - №3. - С. 10-17.

177. Некрасова Т.П. Некоторые особенности роста сосны лапландской на Кольском полуострове // Леса Кольского полуострова и пути их возобновления. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 32.

178. Нешатаев В.Ю. Прогноз пирогенной динамики лесных сообществ Кольского полуострова на примере Лапландского заповедника (Марковский подход) // Проблемы комплексного использования природных ресурсов Кольского полуострова. Апатиты, 1989. - С. 102-103.

179. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, 1979. - 276 с.

180. Николаевский B.C. Оценка газоустойчивости растений // Диагностикаустойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). Л., 1988. - С. 100-108.

181. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М., 1998. - 192 с.

182. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. - 142 с.

183. Никонов В.В. Растительность и флора. Современный растительный покров // Экология и охрана природы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. - С. 72-77.

184. Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений в северо-таежных лесах индустриально-развитого региона // Экология. 2000. - № 2. - С. 97-105.

185. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Растения // Рассеянные элементы в бореальных лесах / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, B.C. Безель и др. / Под ред. А.С. Исаева. М.: Наука, 2004. - С. 151-187.

186. Нобл Р.Д., Такемото Б.К. Влияние двуокиси серы на фотосинтез // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. В 2-х ч. Ч. 2. Таллин, АН ЭССР, 1982. - С. 9-25.

187. Нормы радиационной безопасности (НРБ-76): Гигиенические нормативы ОСП-72/80. М.: Изд-во Минздрава СССР. - С. 7.

188. Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы СП 2.6.1.758-99. М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999.- 116 с.

189. Кольская ГМК. Ежегодник. №2. - Мурманск, 2004. - 60 с.

190. Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 184 с.

191. Одум Ю. Экология. В 2 т. Т. 1Л Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 328 с.

192. Омельченко A.M. Физико-химические основы специфичности связывания катионов металлов с бислойными липидными мембранами //

193. Итоги науки и техники. Сер. биофизика. 1991. - Т. 41. - С. 7-23.

194. Ормрод Д.П. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С.327-351.

195. Орт Д., Говинджи М. Общие представления о преобразовании энергии при фотосинтезе // Фотосинтез: в 2-х т. Т. 1. / Под ред. М. Говинджи. М.: Мир, 1987. - С. 8-89.

196. Отчет о НИР «Сеть мониторинговых станций за состоянием окружающей среды в индустриально развитом районе Севера (Кольский полуостров) как исследовательский полигон и обучающий комплекс» (этап 1997 г.). -Апатиты, 1997. С. 27 - 39.

197. Отчет о НИР «Изучение адаптивных свойств низкомолекулярных регуляторов свободнорадикальных процессов» (заключительный) 8-92-2316, раздел 1. Кировск, 1998. - С. 40-48.

198. Отчет о радиационной обстановке в районе размещения Кольской АЭС за 2004 г. Полярные Зори, 2004. - 32 с.

199. Официальный сайт Кольской атомной электростанции во всемирной компьютерной сети Интернет: http://www.kolanpp.ru/

200. Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. JL: БИН АН СССР, 1990. - 109 с.

201. Перевозчикова В.А. Геологическая карта // Атлас Мурманской области. -М.: ГУГК, 1971.-С. 4.

202. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. Изд. 2-е. М.: Высшая школа, 1975. - 340 с.

203. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа, 1989. - 270 с.

204. Петров Б.А., Величковский Б.Т. Медико-гигиенические аспекты экологической безопасности в металлургии меди. Киров, 2001. - С. 17-33.

205. Петрова Т.Б., Охрименко С.Е., Микляев П.С. Содержание бериллия-7 в атмосферном воздухе г. Москвы // АНРИ. 2003. - №3. - С. 22-29.

206. Петрянов-Соколов И.В., Сутугин А.Г. Аэрозоли. М.: Наука, 1989. - С. 6-140.

207. Пивоваров Ю.П., Михалев В.П. Радиационная экология. М.: Изд. центр «Академия», 2004. - 240 с.

208. Поляков Ю.А. Радиоактивные выпадения и почвы // Радиоактивность почв и методы ее определения. М.: Наука, 1966. - С. 5-20.

209. Пономарева Р.П. Действие острого гамма облучения на фотосинтетический аппарат березы и сосны // Труды ИПГ. 1979. - Вып. 38.-С. 68-75.

210. Попов В.А., Негруцкая Г.М., Шишмарева А.Т. Сравнительная газоустойчивость древесных растений (путем фумигации в камере) // Газоустойчивость растений / Под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 41-51.

211. Протопопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в средней Сибири // Газоустойчивость растений / Под ред. B.C. Николаевского. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 74-83.

212. Радиоактивные загрязнения внешней среды. М.: Госатомиздат, 1962. -276 с.

213. Радиационная обстановка на территории России и сопредельныхгосударств в 1995 г. Ежегодник / Под ред. К.П. Махонько. Обнинск: НПО «Тайфун», 1996. - 308 с.

214. Райст П. Аэрозоли. Введение в теорию // Пер. с англ. М.: Мир, 1987. -С.13-136.

215. Рак Л.Д. Особенности ассимиляционного аппарата ели в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Ташкент, 1982. - С. 24-27.

216. Раменская М.Л. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1974.- 159 с.

217. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-216 с.

218. Раткин Н.Е. Загрязнение воздушного бассейна // Экология и охрана природы Кольского Севера. Апатиты, Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. - С. 148.

219. Раткин Н.Е. Методологические и методические аспекты изучения закономерностей аэротехногенного загрязнения импактных территорий (на примере Мурманской области). Мурманск: Изд-во МГТУ, 2001. - 118 с.

220. Раткин Н.Е. О возможностях применения методов расчета содержания сульфатов, никеля и меди в снежном покрове в геоэкологических исследованиях // Геохимия. 2002. - №2. - С. 208-219.

221. Рачковская М.М., Демидова Л.Н., Тихонова Х.Н. Пигментная система как фотоиндикатор состояния растений в условиях промышленного загрязнения // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 65-71.

222. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-639 с.

223. Робинсон Э. Распространение и превращения загрязняющих атмосферу веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 33-59.

224. Ровинский Ф.Я., Йохельсон С.Б., Юшкон Е.И. Методы анализаокружающей среды. Токсичные металлы и радионуклиды. М: Атомиздат, 1978.-264 с.

225. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 159 с.

226. Романов Г.Н., Спирин Д.А., Алексахин P.M. Поведение радиоактивных веществ в окружающей среде. Кыштымская авария крупным планом // Природа. 1990. - № 5. - С. 53-58.

227. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. - 576 с.

228. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2.: Биофизика клеточных процессов. М.: Книжный дом «Университет», 2000. - 486 с.

229. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 316-334.

230. Руководство по ведению лесного хозяйства в зонах радиоактивного загрязнения от аварии на Чернобыльской АЭС (на период 1997-2000 г.г.). Утверждено Приказом Федеральной службы лесного хозяйства РФ от 31.03.97. №40.-60 с.

231. Рязанцева JI.A., Спахова А.С. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 174-175.

232. Самуилов Ф.Д., Гордон Л.Х., Петров В.Е., Бичурина А.А. Влияния фосфорного питания на энергетическую эффективность дыхания растений в условиях недостаточного и избыточного увлажнения // Доклады Академии Наук СССР. 1970.-Т. 193.-№1.-С. 1186-1187.

233. Самуилов Ф.Д. Влияние фосфорного питания на водный обмен исостояние воды в растениях при неблагоприятных условиях увлажнения // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. -С. 148-153.

234. Санитарные правила в лесах СССР. М.: Гослесбумиздат, 1970. - 50 с.

235. Сафонов В.В., Саканян Е.И., Лесиовская Е.Е. Спектрофотометрический метод определения содержания суммы флавоноидов в лекарственном сырье Caragana spinosa (L.) Vahl. ex Hornem. // Растительные ресурсы. 2000. - 36. -№2.-С. 129-132.

236. Селинов И.П. Изотопы. В 2-х т. Т. 1.: Справочные таблицы. М.: Наука, 1970. - 624 с.

237. Сельскохозяйственная радиоэкология / Под ред. P.M. Алексахина, Н.А. Корнеева. М.: Экология, 1991. - 400 с.

238. Семко А.П. Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972.-С. 72.

239. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. - 142 с.

240. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Техногенное загрязнение растений тяжелыми металлами и его эколого-биологический эффект // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. - С. 85-88.

241. Слепян Э.И. Фитогенная фитопатология // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. - С. 208-232.

242. Смирнов И.А. Влияние сернистого газа на водный режим древесных и кустарничковых растений // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 173-174.

243. Смит У.Х. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного воздуха. // Пер. с англ. М.: Прогресс, 1985.-430 с.

244. Смит У.Х. Поглощение загрязняющих веществ растениями // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 460-499.

245. Сойккели С., Каренлампи Л. Клеточные и ультраструктурные эффекты // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 190-205.

246. Соколов А.А. Химический состав атмосферных осадков, прошедших сквозь полог елового и березового древостоев // Лесоведение. 1972. - № 3. -С. 103-106.

247. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1998 году. Доклад Государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области.- Мурманск, 1999. 180 с.

248. Сотникова О.В., Степень Р.А. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды // Химия растительного сырья. 2001. - №1. - С. 79-84.

249. Спирин Д.А., Смирнов Е.Г., Суворова Л.И., Тихомиров Ф.А. Действие радиоактивного загрязнения на живую природу. Кыштымская авария крупным планом // Природа. 1990. - № 5. - С. 58-63.

250. Судницына Т.Н. Некоторые закономерности накопления и перераспределения азота в сосне // Лесоведение. 1972. - №6. - С. 61-69.

251. Сыроид Н.А. Влияние газообразных отходов промышленных предприятий на фитоценозы окружающих территорий // Проблемы изучения и охрана природы Прибеломорья. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1987. - С. 139-147.

252. Таксационное описание Зашейковского лесхоза, Зашейковского лесничества (по кварталам и выделам). Книга 6. С-Пб.: Государственное лесоустроительное предприятие, 1999. - 170 с.

253. Таксационное описание Мончегорского лесхоза, Мончегорского лесничества (по кварталам и выделам). Книга 3. С-Пб.: Государственноелесоустроительное предприятие, 2002. 168 с.

254. Тарабрин В.Н. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 18-29.

255. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Наука, 1977. - 255 с.

256. Таланова-Шер Т.Ю. Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов: автореф. дисс. канд. биол. наук (03.00.12). Петрозаводск, 2003. - 21 с.

257. Теребова Е.Н., Галибина Н.А., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. - №1. - С. 73-77.

258. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М., 1972. - 176 с.

259. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. - №2. -С. 89-93.

260. Уорк К., Уорнер С. Загрязнение воздуха, источники и контроль. // Пер. с англ. М.: Мир, 1980. - С. 168-251.

261. Ушакова Г.И. Выщелачивание химических элементов атмосферными осадками из крон деревьев // Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1973. -С. 121-125.

262. Ушакова Г.И. Некоторые вопросы взаимодействия атмосферных осадков с лесом // Биологические процессы и минеральный обмен в почвах

263. Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1974. - С. 138-150.

264. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1997. - 150 с.

265. Учватов В.П. Функционирование ландшафта и трансформация состава природных вод в условиях Приокской зандрово-аллювиальной равнины: автореф. дисс. канд. геогр. наук (11.00.01). Пущино, 1981. 35 с.

266. Федеральный закон «Об использовании атомной энергии» № 170-ФЗ от 21.11.1995 г.

267. Федеральный закон «О радиационной безопасности населения» № 3-ФЗ от 09.01.1996 г. (статьи 1,22).

268. Федулов Ю.П. Биофизические методы оценки устойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). Д., 1988. - С. 195-211.

269. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию // Пер. с нем. М.: Мир, 1997. - С. 18-94.

270. Физиология растений / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Изд. центр «Академия», 2005. - 640 с.

271. Хаземова Л.А., Радовская Т.Д., Круглова Н.В., Качалкова Т.К. Определение фтора в растительном материале // Агрохимия. 1983. - №6. - С. 66-70.

272. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. - 116 с.

273. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск, 2003. - 354 с.

274. Цибульский В.В., Яценко-Хмелевская М.А. Источники и поведение тяжелых металлов в атмосфере // Рассеянные элементы в бореальных лесах / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, B.C. Безель и др. / Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2004 а. - С. 30-39.

275. Цибульский В.В., Яценко-Хмелевская М.А. Сток тяжелых металлов изатмосферы // Рассеянные элементы в бореальных лесах / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, B.C. Безель и др. / Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2004 б. - С. 4757.

276. Чащин М.В. Влияние вредных производственно-экологических факторов на здоровье рабочих, занятых в производстве алюминия: автореф. дисс. канд. мед. наук (14.00.50). Санкт-Петербург, 2001. - 28 с.

277. Черненькова Т.В. Химический состав снега, почв и растительности // Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / Под ред. В.В. Сычева. Санкт-Петербург, 1995. - С. 44-52.

278. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

279. Чернобровкина Н.П., Макаревский М.Ф., Успенская Л.Н. Влияние удаления почек на рост и обеспечение азотистыми веществами органов сосны обыкновенной // Физиология растений. 1988. - Т. 35. - Вып. 6. - С. 1123-1132.

280. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. С-Пб.: Наука, 2001. - 175 с.

281. Чернов Г.Н. Кренке и его теория старения и омоложения. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 117 с.

282. Черных Н.А., Сидоренко С.Н. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере. М.: Изд-во РУДН, 2003. - 430 с.

283. Чертов О.Г., Меньшикова Г.П. Изменения лесных почв под воздействием кислых осадков // Известия АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 6. -С. 110-115.

284. Чертовской В.Г., Семенов Б.А., Цветков В.Ф. и др. Притундровые леса.- М: Агропромиздат, 1987. 168 с.

285. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. 1997. -№9.-С. 12-17.

286. Шведов В.П. Радиоактивные загрязнения внешней среды. М.: Госатомиздат, 1962. - 340 с.

287. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Состояние пигментного комплекса ассимилирующих органов растений в условиях аэротехногенного загрязнения // Проблемы адаптации растений в Субарктике / Под общ. ред.

288. B.И. Костюка. Апатиты, 1997. - С. 79-88.

289. Щеглов А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: По материалам 10-летних исследований в зоне влияния аварии наЧАЭС. М.: Наука, 1999. - 268 с.

290. Экологический атлас Мурманской области. Москва-Апатиты, 1999.1. C. 12-13.

291. Экологическая химия. Основы и концепции / Под ред. Ф. Корте. М.: Мир, 1997.-С. 104-110.

292. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961.-200 с.

293. Яковлев Б.А., Козлова Л.Г. Климатические карты: осадки, температура воздуха//Атлас Мурманской области. М., 1971. - С. 10-11.

294. Янхин Э.А., Томилина О.В., Деларов Д.А. Атмосферные выпадения тяжелых металлов и их влияние на экологическое состояние почв // Экологическая химия. 1997. - 6 (4). - С. 253-259.

295. Янхин Э.Я., Томилина О.В., Тимонина Е.А., Бетхатова М.К., Тимонин

296. А.А. Атмосферные выпадения в провинции Кюми (Финляндия) и на Карельском перешейке (по данным о загрязнении снежного покрова) // Экологическая химия. 1998. - 7(3). - С. 184.

297. Ярмишко В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под ред. Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко. JL, 1990. - С. 60-61.

298. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. С-Пб.: Изд-во НИИ химии С.-Петербургского государственного университета, 1997. - 210 с.

299. Anderson S.M., Anderson В. The architecture of photosynthetic membranes: lateral and transverse organization // TIBS. 1982. - No. 7. - P. 288.

300. Balestrini R., Galli L., Tartari G. Study on throughfall deposition in two north Italian forest sites (Valtellina, Lombardy) // Chemosphere. 1998. - Vol. 36. -No. 4-5.-P. 1095-1100.

301. Barcan V. Nature and origin of multicomponent aerial emissions of the copper-nickel smelter complex // Environmental International. 2002. - 28/6. - P. 451-456.

302. Berger T.W., Glatzel G., Kasper A. The influence of basic aerosols on throughfall fluxes of sulfate, ammonium and nitrate in three oak stands along a distance gradient from a lime quarry // Water, Air and Soil Pollution. 1996. - 90. -P. 521-530.

303. Cullis C.F., Hirschler M.M. Atmospheric sulfur: natural and man-made sources // Atmospheric Environment. 1980. - 14. - 11. - P. 1263-1278.

304. Derome J., Nikonov S., Lindroos A.-J., Niska K., Valikangas P. Snowpack quality in Finnish Lapland and the western part of the Kola Peninsula in March 1991 // The Lapland Forest Damage Project/ Russian-Finnish cooperation report.

305. The Finnish Forest Research Institute, Rovaniemi Research Station, Rovaniemi, 1993 b.-P. 98-111.

306. Derome J., Nieminen T. Metal and macronutrient fluxes in heavy-metal polluted Scots pine ecosystems in SW Finland // Environmental Pollution. 1998. -103.-P. 219-228.

307. Doiban V.A., Preters M., Sekarev A.V. Economic development in the Kola region, USSR: an overview // Polar Record. 1992. - 28. - P. 7-16.

308. Dietz R., Pacyna J., Thomas D.J. Heavy Metals // AMAP, 1998. AMAP Assessment Report: Arctic Pollution Issues. Arctic Monitoring and Assessment Programme (AMAP). Oslo, Norway, 1998. - P. 373-524.

309. Fenn M.E., Kiefer J.W. Throughfall deposition of nitrogen and sulfur in a Jeffrey pine forest in the San Gabriel Mountains, southern California // Environmental Pollution. 1999. - 104. - P. 179-187.

310. Frucht W., Treutter D., Christ E. Accumulation of flavonols in yellowing beech leaves from forest decline sites // Tree Physiol. 1994. - Vol. 14. - No. 4. -P. 403-412.

311. Georgii H.W., Perseke C., Rohbock E. Deposition of acidic components and heavy metals in the Federal Republic of Germany for the period 1979 1981 // Atmospheric Environment. - 1984. - 18. - 3. - P. 581-589.

312. Gregurek D., Reimann C., Stumpfl E.F. Trace elements and precious metals in snow samples from the immediate vicinity of nickel processing plants, Kola Peninsula, Northwest Russia // Environmental Pollution. 1998. - 102. - P. 221232.

313. Helmisaari H.-S., Malkonen E. Acidity and nutrient content of throughfall and soil leachate in three Pinus sylvestris stands I I Scand. J. For. Res. 1989. - No. 4.-P. 13-28.

314. Helmisaari H.-S. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Silva Fennica. 1992. - Vol. 26. - No. 3. - P. 145-153.

315. Hinton T.G., McDonald M., Ivanov Y., Arkhipov N., Arkhipov A. Foliar absorption of resuspended 137Cs to over pathways of plant contamination // J.

316. Environ. Radioactivity. 1996. - Vol. 30. - No. 1. - P. 15-30.

317. Holopainen Т., Nygren P. Responses in Scots pine needles ultrastructure tosimulated acid rain and potassium deficiency // Air Pollution and Forest Decline.th

318. Proc. 14 Int. Meet. Spec. Air. Pollut. Eff. Forest Ecosyst. Int. Union Forest Res. Project Group P 2.05 Interlaken 2-8 Oct., 1988. Birmensdorf, 1989. - V. 2. - P. 430-432.

319. Houle D., Oimet R., Paquin R., Laflamme J.-G. Determination of sample size for estimating ion throughfall deposition under a mixed hardwood forest at the Lake Clair Watershed (Duchesnay, Quebec) // Can. J. For. Res. 1999 a. Vol. 29. -P. 1935-1943.

320. Houle D., Oimet R., Paquin R., Laflamme J.-G. Interactions of atmospheric deposition with a mixed hardwood and a coniferous forest canopy at the Lake Clair Watershed (Duchesnay, Quebec) // Can. J. For. Res. 1999 b. Vol. 29. - P. 19441957.

321. Howell K., Kremer D.F. The chemistry and physiology of pigmentation in leaves injured by air pollution // J. Environmental Quality. 1973. - Vol. 2. - P. 434-438.

322. Huttunen S., Laine K. Effect of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles // Ann. Bot. Fennici. 1983. - 20. - P. 79-86.

323. Ishikura N. Seasonal changes in contents of phenolic compounds and sugar in Phus, Eucnymus and Acer leaves with special reference to antocyanin formation in autumn // Bot. Mag. 1976. - Vol. 89. - P. 251-258.

324. Johannessen M., Henriksen A. Chemistry of snow meltwater: changes in concentration during melting. // Water Resowices Res. 1978. - Vol. 14. - No. 4.-P. 615-619.

325. Kotov V., Nikitina E. Russia wrestles with an old polluter // WWF Arctic Bulletin.- 1997.-No. l.-P. 20-21.

326. Kravkina I.M., Miroslavov E.A. Effect of atmospheric pollutants on the dynamics of mitochondria and chloroplasts in the chlorenchyma cells of Scots pine needles // Kozlov M.V., Haukioja E. & Yarmishko V.T. (Eds.) Aerial pollution in

327. Kola Peninsula: Proceedings of the International Workshop, April 14-16, 1992. -St. Petersburg, Apatity, 1993. P. 233-235.

328. Lichtenthaller H.K., Kuhn G., Prenzel U., Bushman C., Meier D. Adaptation of chloroplast ultrastructure and of chlorophyll-protein levels to high-light and low-light growth conditions // Z. Naturforsch. 1982 a. - Vol. 37c. - No. 4. - P. 464-475.

329. Lichtenthaller H.K., Kuhn G., Prenzel U., Meier D. Chlorophyll-protein levels and degree of thylakoid stacking in radish chloroplasts from high-light, low-light and bentazon-treated plants // Physiol. Plant. 1982 b. - Vol. 56. - No. 2. -P. 183-188.

330. Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. -1983. Vol. 11. - No. 5. - P. 591-592.

331. Mayer R. Interaction of forest canopies with atmospheric constituents: aluminum and heavy metals // B. Ulrich and J. Pankrath (eds.). Effects of Accumulation of Air Pollutants in Forest Ecosystems. 1983. P. 47-55.

332. Neirynck J., Ranst E.V., Roskams P., Lust N. Impact of decreasing throughfall depositions on soil solution chemistry at coniferous monitoring sites in northern Belgium // Forest Ecology and Management. 2002. - 160. - P. 127-142.

333. Nriagu J.O. Natural versus anthropogenic emissions of trace metals to the atmosphere // Control and Fate of Atmospheric Trace Metals. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, Boston, London, 1989. - P. 3-14.

334. Oppenheimer M. The relationship of sulfur emissions to sulfate in precipitation// Atmospheric Environment. 1983. - 17. - 3. - P. 451-460.

335. Pidwirny MJ. Introduction to hydrology: interception, stemflow, canopydrip, and throughfall // Fundamentals of Physical Geography, Department of Geography, Okanagan University College, 2000, материалы из всемирной компьютерной сети Интернет.

336. Rekolainen S., Verta M., Jarvinen O. Mercury in snow cover and rainfall in Finland 1983-1984 // Publications of the Water Research Institute National Board of Waters, Finland. 1986. No. 65. - P. 3-10.

337. Sayre G.R., Fahey J.T. Effects of rainfall acidity and ozone on foliar leaching in red spruce (Picea rubens) // Can. J. For. Res. 1999. - Vol. 29. - P. 487-496.

338. Shcheglov F.I., Tsvetnova O.B., Klyashtorin A.L. Biogeochemical migration of technogenic radionuclides in forest ecosystems. M.: Nauka, 2001. - 235 p.

339. Sheets R.W. Airborne lead in the Springfield, Missouri area during a 19-year period (1975-1993) // Environ. Pollut. 1997. - Vol. 96. - No. 3. - P. 155-160.

340. Schulze E.D. Air pollution and forest decline in a spruce (Picea abies) forest // Science. 1989. -No. 244. - P. 776-783.

341. Strand P. Radioactivity // AMAP, 1998. AMAP Assessment Report: Arctic Pollution Issues. Arctic Monitoring and Assessment Programme (AMAP). Oslo, Norway, 1998.-P. 525-659.

342. Soikkeli S. Comparison of cytological injuries in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1981. -18.-P. 47-61.

343. Solveri J., Peltonen K. Evaluation of the Changes in Regional Wintertime

344. Deposition in Finland during 1976-1993 // Acid Reign 95? Proceedings from the 5th International Conference on Acidic Deposition: Science & Policy Goteborg, Sweden, 26-30 June 1995. Vol. 4. - P. 2191-2197.

345. Sparrow A.H., Woodwell G.M. Prediction on the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation // Radiat. Bot. 1962. - Vol. 2. - No. 1. - P. 37-53.

346. Steinnes E., Lukina N., Nikonov V. A gradient study of 34 elements in the vicinity of a copper-nickel smelter in the Kola Peninsula // Environmental Monitoring and Assessment. 2000. - Vol. 60. - P. 71-88.

347. Tukey H.B., Wittwer S.N., Bukovac M.J. Absorption of radionuclides by aboveground plant parts and movement within the plant // J. Agric. Food. Chem. -1961.-9.-P. 106-113.

348. Tukey H.B. The leaching of substances from plants // Ann. Rev. Plant. Phys. 1970.-21.-P. 305-324.

349. Tuomisto H. Use of Picea abies needles as indicators of air pollution: epicuticular wax morphology// Ann. Bot. Fenn. 1988. - Vol. 25. - P. 351-364.

350. Turunen M., Huttunen S. The pH and structure of the needle surfaces of Scots pine and Norway spruce seedlings after acid precipitation // Air pollution and forest decline. Birmendorf, 1989. - Vol. 2. - P. 535-537.

351. Vermaas M. Molecular-biological approaches to analyze photosystem 2. Structure and Function // Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993. - Vol. 44.-P. 457-481.

352. Wood Т., Bormann F.H. Increases in foliar leaching caused by acidification of an artificial mist//AMBIO. 1975. - Vol. 4. - No. 4. - P. 169-171.

353. Zhirov V.K., Kashulin P.A., Kuzmin A.V., Kostyuk V.I. Modification of free radical oxidation activity and content of pigments in plant affected by aerial emission // Aerial Pollution in Kola Peninsula. Apatity, 1993. - P. 211-214.

Информация о работе

Кизеев, Алексей Николаевич
кандидата биологических наук
Апатиты, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы