Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние промышленного загрязнения на экологию березы Черепанова (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hӓmet-Ahti) на Кольском полуострове

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние промышленного загрязнения на экологию березы Черепанова (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hӓmet-Ahti) на Кольском полуострове"

005009934

Зверев Виталий Евгеньевич

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГИЮ БЕРЕЗЫ ЧЕРЕПАНОВА (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hamet-Ahti) НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2012

Работа выполнена в Университете г. Турку (Финляндия) и в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук

Воробейчик Евгений Леонидович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор

Лукина Наталья Васильевна

доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования "Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова"

Защита диссертации состоится 17 апреля 2012 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: 8(343)260-82-56;

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений УрО РАН

Автореферат разослан « 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

Введение

Актуальность проблемы. В субарктических районах Европейской части России береза Черепанова (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hamet-Ahti) играет важнейшую экосистемную роль, формируя древесную растительность на северном пределе ее распространения. Несмотря на относительно хорошую изученность экологии разных видов берез (Кулагин, 1963; Ермаков, 1986; Махнев, 1987; Коновалов, 2003; Ветчинникова, 2004; Wiegolaski, 2005), в том числе в зонах воздействия промышленных предприятий (James, Courtin, 1985; Меньшиков и др., 1987; Васфилов, 1989; Шибистова, Гире, 1989; Ситникова, 1990; Крючков, 1991; Kurteva et al., 2002; Kozlov, Zvereva, 2004; Бойко, 2005; Катютин, 2005; Приймак, 2005; Васильев и др., 2008), накопленная информация, в основном, ограничена описанием эффектов загрязнения на организменном уровне.

Актуальность исследования определяется недостаточностью данных о влиянии загрязнения на демографические процессы в популяциях растений, недостатком информации об изменениях ростовых характеристик, архитектуры кроны и регенерационной способности исследуемого вида в градиентах промышленного загрязнения (в частности, о межгодовой изменчивости эффектов), а также слабой изученностью влияния загрязнения на чувствительность древесных растений к погодным условиям. Эта информация важна для прогнозирования изменений субарктических экосистем, отличающихся повышенной чувствительностью к естественным и антропогенным воздействиям, при различных экономических и климатических сценариях.

Цель работы - детальное изучение экологии березы Черепанова в градиенте интенсивного промышленного загрязнения на Кольском полуострове, включая количественное описание ростовых и демографических процессов.

Задачи исследования:

1. Описать зависимость параметров, характеризующих жизнеспособность и рост березы Черепанова (радиальный и вертикальный прирост, длина и количество годичных побегов, характер ветвления и форма кроны, размер

листа, замедленная флюоресценция хлорофилла) от уровня промышленного загрязнения.

2. Охарактеризовать фенологию и межгодовую изменчивость ростовых процессов березы Черепанова в градиенте промышленного загрязнения.

3. Исследовать возобновление, смертность и возрастную структуру популяций березы Черепанова в градиенте промышленного загрязнения.

4. Сравнить архитектуру кроны и регенерационную способность березы Черепанова в различных местообитаниях, включая промышленные пустоши, фоновые леса и горные тундры.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Кардинальная трансформация окружающей среды, вызванная многолетним воздействием атмосферных выбросов медно-никелевого завода, привела к существенным изменениям ростовых и демографических процессов в популяциях березы Черепанова на Кольском полуострове.

2. У деревьев, выживших в условиях промышленной пустоши, изменена структура кроны и усилены регенерационные способности. Изменение ряда параметров ростовых процессов проявляется однонаправленно у материнских растений и у семенного потомства при выращивании в фоновых условиях.

3. Значительное снижение выбросов, произошедшее 15 лет назад, не отразилось на ростовых и демографических процессах в популяциях березы Черепанова. В наиболее загрязненных местообитаниях продолжается гибель деревьев при полном отсутствии возобновления; на некоторых участках промышленных пустошей береза может полностью исчезнуть в ближайшие десятилетия.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования. Установлено, что длительное влияние промышленных выбросов сформировало устойчивые к условиям техногенной пустоши популяции березы Черепанова с измененной формой роста. Впервые описана модификация структуры крон деревьев, сохранившихся в сильно загрязненных местообитаниях; показано, что эти изменения способствуют выживанию в условиях промышленной пустоши и усилению компенсаторных реакций на

4

механические повреждения. Впервые, на основании 17-летних наблюдений за индивидуально маркированными особями, изучена межгодовая изменчивость размеров листа и побега в градиенте промышленного загрязнения; обнаружено, что загрязнение ослабляет зависимость размеров листа и побега от погодных условий. Определен пороговый уровень загрязнения, достижение которого коренным образом изменяет ход демографических процессов в исследованных популяциях. Подтверждена гипотеза об "инерционности" воздействия загрязнения на лесные экосистемы: гибель популяций березы продолжается, несмотря на существенное снижение выбросов.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для моделирования изменений субарктических экосистем при различных климатических и экономических сценариях, а также для разработки восстановительных мероприятий в нарушенных экосистемах.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на: Spring seminar, University of Turku (Turku, Finland, 2003); Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты,

2006); 8 Finnish Conference of Environmental Sciences (Mikkeli, Finland, 2007); 17 Annual Meeting of the Society of Environmental Toxicology and Chemistry (Porto, Portugal, 2007); Symposium on Ecology, Biological Diversity, Genetics, Environmental and Marine Biology (Turku, Finland, 2008); Конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); 23 IUFRO Conference «Air Pollution and Climate Change at Contrasting Altitude and Latitude» (Murten, Switzerland, 2008); Doctoral student conference «Next Generation Insights into Geosciences and Ecology» (Tartu, Estonia, 2011).

Декларация личного вклада автора. Планирование исследований, сбор материала, проведение полевых и большинства лабораторных экспериментов, обработка данных и интерпретация результатов выполнены лично автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и одна монография.

Структура и объем диссертации. Рукопись содержит введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, изложена на 242 страницах.

Библиографический список включает 383 источника, в том числе 250 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 59 рисунков и 39 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. E.JI. Воробейчику; приват-доцентам М.В. Козлову и

Е.Л. Зверевой - за помощь в обработке и обсуждении результатов; Я. Ерянену и Я. Нильсену - за плодотворное сотрудничество; И.В. Вишнякову, Е.А. Мельникову, А.В. Васильеву и многим другим - за помощь в сборе материала; к.б.н. М.Р. Трубиной - за конструктивную критику и плодотворное обсуждение результатов работы; супруге Н.М. Зверевой - за поддержку и терпение. Работа выполнена при финансовой поддержке Университета г. Турку, фонда «Mai ja Tor Nesslingin Saatio», Академии наук Финляндии (проекты 122133 и 124152) и РФФИ (совместный проект с Академией наук Финляндии 08-04-91766-АФ).

Глава 1. Влияние промышленного загрязнения на древесные растения

Реакции растений на промышленное загрязнение изучались на разных уровнях - от анатомического до ландшафтного (Dassler, 1976; Kozlowski, 1980; Treshow, Anderson, 1989; Арманд и др., 1991; Воробейчик и др., 1994; Черненькова, 2002; Sandermann, 2004; Лукина и др., 2005; Dobbertin, 2005; Павлов, 2006; Жиров и др., 2007; DalCorso et al., 2008; Zverev et al., 2008; Kozlov et al., 2009; Kozlov, Zvereva, 2011). Исследования проводились вблизи, по меньшей мере, 126 источников выбросов, расположенных в 23 странах; количественная информация опубликована для 91 вида деревьев и кустарников (Zvereva et al., 2010). Большая часть работ посвящена изменениям одного-двух параметров (чаще всего - размера листа либо хвои, длины побега либо радиального прироста). Вторая по величине группа работ описывает изменения структуры растительного покрова в целом. Реже всего изучались демографические характеристики отдельно взятого вида; такие исследования, в частности, проводились для сосны и ягодных кустарничков в окрестностях Мончегорского медно-никелевого комбината (Ярмишко и др., 2005; Мазная, 1995). Практически не изучена межгодовая изменчивость роста растений в градиентах промышленного загрязнения (Алексеев, 1991; Shevtsova, 1998).

Воздействие выбросов медно-никелевого комбината, расположенного в Мончегорске (Мурманская обл.), на наземные экосистемы описано более чем в 2000 публикаций (Kozlov et al., 2009), из которых около 40% работ содержит лишь информацию о концентрациях поллютантов (преимущественно металлов) в различных средах и организмах. Из оставшихся 60% приблизительно половина описывает усыхание хвойных лесов, и четверть работ посвящена сосне обыкновенной. Влияние выбросов Мончегорского комбината на динамику ростовых и демографических процессов в популяциях березы Черепанова до наших работ не исследовалось.

Глава 2. Материал и методы исследований

Исследования проводили в окрестностях г. Мончегорска (67°55’ N, 32°48’ Е). Градообразующий комбинат «Североникель», введенный в строй в 1939 г., в течение десятилетий был одним из крупнейших источников аэротехногенного загрязнения в Европе. Под действием выбросов сернистого ангидрида (в 1986— 1990 гг. достигавших 212-251 тыс. т в год) и полиметаллической пыли, к середине 1990х гг. леса вблизи комбината на площади около 65 км2 исчезли, уступив место промышленным пустошам (напочвенный растительный покров которых составляет менее 10% от исходного). К началу 1990 гг. зона видимых повреждений растительности составляла 25000-30000 км2 (Tikkanen, Niemela, 1995), и хотя с 1999 г. выбросы сернистого газа снизились до 40 тыс. т в год, видимых улучшений в состоянии растительности до сих пор не наблюдается.

Сбор материала выполнен в 1992-2010 гг. в ельниках зеленомошных, находящихся на разных стадиях антропогенной дигрессии, вызванной как влиянием загрязнения, так и проведенными в 1950-1960 гг. рубками хвойных пород. При выборе участков учитывали схожесть рельефа и исходного (доиндустриаль-ного) типа растительности. Дополнительно изучали деревья, растущие в горных тундрах (вблизи верхней границы леса) в Хибинах и Монче-тундре. Уровень загрязнения оценивали по валовому содержанию никеля в листьях березы, которое коррелирует как с содержанием тяжелых металлов в почвах, так и с концентрацией сернистого газа в воздухе.

Мониторинг роста и репродукции (12 показателей; 1995-2010 гг.), сезонного развития (1994—1996 гг., 2002-2003 гг.) и замеры замедленной флюоресценции хлорофилла (2002 г., 2005-2007 гг.; с помощью PlantStressMeter, Biomonitor

S.C.I. АВ, Umea, Sweden) проводили на 105 индивидуально маркированных особях березы, по 5 деревьев на 21 участке в градиенте загрязнения (на удалении от 1 до 63 км от комбината).

Для изучения архитектуры кроны использовали 245 модельных деревьев (высотой от 17 до 288 см) и 40 ветвей, срубленных в 1992, 1993 и 2010 гг. на 27 участках. Были зарегистрированы 20 измеряемых и счетных характеристик, включая высоту и ширину кроны, количество и массу побегов и листьев, длину ростовых побегов и количество почек на них, а также число смен основного ствола. Проявление обнаруженных особенностей структуры кроны у семенного потомства выживших на пустоши берез (в сравнении с семенным потомством берез из фоновых местообитаний) изучали в полевом эксперименте. В мае 2003 г. 978 саженцев были высажены на две площадки в пределах каждого из двух экспериментальных участков (расположенных на севере Финляндии и Норвегии). В августе 2004 г. и 2006 г. у каждого саженца измеряли высоту, размер листьев, длины всех ростовых побегов и замедленную флюоресценцию хлорофилла.

Регенерационную способность деревьев изучали в 2000-2010 гг. на 8 участках, различающихся по уровню как загрязнения, так и освещенности. В двух экспериментах удаляли надземные части у 10 и 5 деревьев на каждом участке, в третьем эксперименте полностью либо частично удаляли ростовые побеги у 10 деревьев на каждом участке. В последующие годы у экспериментальных и контрольных деревьев замеряли годичный прирост и характеристики, отражающие структуру кроны. Всего в трех экспериментах изучено 60, 80 и 60 деревьев.

Смертность и возобновление, вертикальный прирост и индекс листовой поверхности (м2/м2 почвы) изучали на 56 постоянных пробных площадях (ПП). В 1992-1993 гг. были выбраны 14 участков в градиенте загрязнения, и на каждом из них были размечены четыре ПП (25 * 25 м), в пределах которых были индивидуально промаркированы все особи березы с диаметром основания

ствола свыше 2.5 мм. При закладке ПП, а затем в 1996-1998 гг. и 2005-2006 гг., у каждой особи измеряли диаметр и высоту, а также рассчитывали площадь листовой поверхности (описание методики: Kozlov et al., 2009). Количество деревьев на ПП составляло от 6 до 948; всего обработаны данные по 6953 деревьям.

Всхожесть семян изучали в лабораторном (1998 г., 2003 г.) и полевом (20092010 гг.) экспериментах. Семена были собраны с пяти деревьев на каждом из двух сильно загрязненных и двух фоновых участков. В лабораторном эксперименте использовали торфогрунт; почва для полевого эксперимента была взята с 20 участков (включая 14 участков, на которых размещены ПП). В полевом эксперименте, помимо всхожести семян (2009 г.), учитывали выживаемость сеянцев к концу второго (2010 г.) вегетационного сезона.

Данные обрабатывали параметрическими (многофакторный дисперсионный анализ, включая смешанные модели и анализ повторных наблюдений; корреляционный и регрессионный анализы) и непараметрическими (тест Краскела-Уоллиса, ранговая корреляция Спирмена) методами; в отдельных случаях применяли мета-анализ. Все расчеты выполнены с использованием пакетов прикладных программ SAS 9.2 и MetaWin 2.0.

Глава 3. Сезонное развитие, рост и эффективность фотосинтетической

системы

В некоторые годы зеленение березы на промышленной пустоши начинается на 3-10 дней раньше, чем на фоновых участках. Однако поскольку лабораторный эксперимент (детально описанный в нашей работе: Kozlov et al.,

2007) не выявил различий в сроках распускания почек между березами из загрязненных и фоновых участков, результаты полевых наблюдений объясняются более ранним (до 4 недель) сходом снежного покрова на хорошо прогреваемой солнцем пустоши, а не особенностями растущих там деревьев.

У растущих на пустоши деревьев длина как листьев (Рис. 1), так и ростовых побегов в среднем составляла около 80% от наблюдаемой в фоновых местообитаниях. Средний прирост в высоту за период 1992-2006 гг. на сильно

загрязненных ПП составлял около 10% от прироста на слабо и умеренно загрязненных ПП (F)>33 = 82.6, р <0.0001). Индекс листовой поверхности на пустоши в среднем составлял 9.6% от фоновых условий (1992: 11.1%,

F,,h=10.1, р = 0.0066; 1998: 5.3%, FU4 = 7.86, р = 0.0141; 2006: 9.9%, Fi,h = 9.19,р = 0.0090). Однако не было обнаружено изменения характеристик замедленной флюоресценций хлорофилла в листьях березы в градиенте промышленного загрязнения (Kozlov et al., 2009).

Рисунок 1 - Средняя (± ошибка) длина листа березы из сильно загрязненных (п = 6) и фоновых (п = 7) участков за период наблюдений. Ошибка отражает изменчивость между участками.

Год

Пошаговый регрессионный анализ показал, что межгодовая изменчивость размеров листа и ростового побега, выявленная в ходе 17-летнего мониторинга (Рис. 1), в значительной степени определяется температурами марта-апреля. Зависимость размера листьев от ранневесенней температуры (оцененная величиной эффекта) ослабляется с увеличением загрязнения (г = 0.50, п = 20 участков, р = 0.03), в то время как реакция побегов на температуру с загрязнением не связана (г = 0.10, п = 20, р = 0.67).

Трехкратное снижение выбросов, произошедшее к 1998 г., никак не повлияло на соотношение размеров листьев и ростовых побегов, вертикального прироста, а также индекса листовой поверхности в сильно загрязненных и фоновых местообитаниях (взаимодействие между уровнем загрязнения и периодом наблюдений: размеры листьев — /у [26= 0.02, р = 0.92, длины ростовых побегов - ^1,126=0.00, р = 0.99; индекс листовой поверхности - р122 = 1-20, р = 0.28; вертикальный прирост - = 0.95, р = 0.34).

Глава 4. Архитектура кроны

Береза формирует два типа побегов: короткие побеги (брахибласты) состоят из одной почки с несколькими листьями и выполняют питающую и накопительную функции; длинные, или ростовые, побеги (ауксибласты), формирующие несколько почек, определяют рост растения и структуру (архитектуру) кроны.

Относительное (приведенное к размеру дерева) количество ауксибластов у деревьев из наиболее загрязненных участков в среднем на 65% больше, чем из фоновых. Этот эффект по величине превышает уменьшение длины побега под влиянием загрязнения (на 20%), и в результате годичное увеличение суммарной длины скелетных элементов на пустошах на 50% больше, чем на фоновых участках. Кроме того, на пустошах деревья закладывают большее количество почек (приведенное к размеру дерева), чем на фоновых участках (^,38 = 5.58, р = 0.02).

При выращивании в фоновых условиях длина листа семенного потомства деревьев из пустошей на 9% меньше (Р1!,^ = 5.15,/> = 0.025), длина ауксибласта такая же (Лдя = 0.99, р = 0.32), а количество ростовых побегов больше (^2,294 = 17.3, р < 0.0001), чем у потомства деревьев из фоновых (лесных) участков. В результате у семенного потомства деревьев из пустошей годичный прирост скелетных элементов на 29% больше, чем у потомства берез из фоновых участков 2гз = 6.27, р = 0.013). По количеству ауксибластов потомство деревьев с пустоши отличалось не только от потомства деревьев из лесных местообитаний, но и от потомства деревьев из горных тундр, физиономически схожих с пустошью (тест Дункана: р = 0.05). Таким образом, на промышленной пустоши выжили преимущественно особи, формирующие большее количество почек. Хотя часть почек обычно не развивается, в условиях дополнительного стресса (механическое повреждение, заморозки, кислотный туман) они могут активизироваться, позволяя дереву поддерживать и быстро восстанавливать листовую поверхность.

Ростовые побеги березы обычно формируются из почек ростовых побегов

предыдущего года. Однако в условиях пустоши 45% ауксибластов образуется из почек брахибластов. Такая особенность может рассматриваться как приспособление к выживанию в неблагоприятных абиотических условиях: ростовые побеги, развивающиеся из почек коротких побегов, расположены внутри кроны, и вследствие этого лучше защищены от воздействий ветра, поземки, экстремальных температур, солнечных ожогов и кислотного тумана, чем ростовые побеги, находящиеся на периферии кроны (т.е. развившиеся из почек ростовых побегов предыдущего года). Кроме того, на пустоши наблюдается ослабление апикального доминирования: смена верхушечного побега происходит в три раза чаще (/^п = 27.0, р = 0.0003), чем на фоновых участках. Благодаря этим особенностям роста образуется компактная и плотная («шарообразная») крона, структура которой способствует изоляции ее внутренних частей и уменьшает площадь соприкосновения растения с окружающей неблагоприятной средой.

Глава 5. Регенерационная способность

Эффекты удаления ростовых побегов существенно различались между фоновыми и загрязненными местообитаниями. На следующий год после полного либо частичного удаления ауксибластов побегообразование на пустоши было значительно интенсивнее, чем на фоновых участках: число ростовых побегов у поврежденных деревьев составило 89 и 29% от контроля соответственно (/^[ 34 = 14.1, р - 0.0006) (Рис. 2А). При этом после удаления части побега (содержащей половину заложенных на нем почек) на пустошах 94% ростовых побегов образовались из почек коротких побегов, в то время как на фоновых участках — лишь 32%. Эти результаты демонстрируют повышенную компенсаторную способность особей, сохранившихся на пустошах: они способны использовать почки коротких побегов для роста, что в норме для березы не характерно. Таким образом, количество ростовых побегов не лимитировано количеством живых почек на ауксибластах предшествующего года; при недостатке этих почек в начале вегетационного сезона может происходить изменение типа побега - брахибласт становится ауксибластом.

12

Полное удаление надземных частей, как правило, не приводило к гибели дерева (выжило 86 из 100 срубленных деревьев), но стимулировало образование прикорневой поросли. Скорость восстановительных процессов различалась между местообитаниями. На пустоши уже к концу второго вегетационного сезона биомасса листьев прикорневой поросли срубленных деревьев не отличалась от биомассы листьев контрольных (не срубленных) особей (/^,16 = 2.31, р = 0.15). В то же время, ни в горной тундре, ни в лесных биотопах (как в освещенных, так и в затененных), листовая биомасса прикорневой поросли не достигла контрольных значений даже на четвертый год эксперимента (Рис. 2Б). Повышенная способность к восстановлению кроны, обнаруженная у выживших на пустоши деревьев, может объясняться большим количеством резервных почек, а также запасанием большего количества питательных веществ в корнях.

■ Промышленная пустошь ОЛес Ы Опушка Е Тундра

Рисунок 2 - Регенерация берез после механического повреждения (среднее + ошибка; п = 10 деревьев). А, восстановление количества ростовых побегов на следующий год после их удаления. Б, восстановление биомассы листьев на третий год после срубания. Разные буквы означают статистически значимые различия между местообитаниями (тест Дункана,р = 0.05).

Вместе с тем, за четыре года наблюдений размер контрольных (парных

срубленным) деревьев на пустоши практически не изменился (не наблюдалось ни отмирания ветвей, ни прироста биомассы), тогда как в горной тундре и на освещенных лесных участках биомасса листьев контрольных деревьев удвоилась. Полученные результаты позволяют предположить, что закладка избытка почек, определяющая повышенную компенсаторную способность сохранившихся на пустоши особей, происходит в ущерб росту дерева. Однако эти процессы обеспечивают возможность восстановления кроны при сильном повреждении и могут рассматриваться как приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Глава 6. Смертность и возобновление в популяциях березы

С 1992 г. по 2006 г. на 44 ПП погибло 339 деревьев; смертность на различных ПП варьировала от 0 до 70%. За тот же период зарегистрировано появление 2016 особей; возобновление варьировало от 0 до 240%. Несмотря на значительное снижение выбросов, динамика смертности (Р^зг = 2.39, р = 0.13) и возобновления (Р132 = 0.05, р = 0.83) не различалась между двумя периодами наблюдений (до и после снижения выбросов). Это позволило объединить оба периода и анализировать результирующую динамику популяций.

Относительное (деленное на количество деревьев в первый год наблюдений) изменение количества деревьев линейно зависело от уровня загрязнения: количество особей снижалось при сильном загрязнении и увеличивалось при слабом. Однако эта простая картина возникла в результате наложения двух разнонаправленных процессов (Рис. 3). Относительное количество погибших деревьев наилучшим образом описывается линейной моделью с точкой перегиба, приблизительно соответствующей 160 мг/кг никеля в листьях. На более чистых участках связь смертности с уровнем загрязнения отсутствует (р = 0.16), а на более грязных - значима (р = 0.03). Возобновление березы лучше всего аппроксимируется сочетанием квадратичной и линейной (постоянной) функций с точкой перегиба, соответствующей 155 мг/кг никеля в листьях. Возобновление было наиболее интенсивным на умеренно загрязненных участках, где концентрация никеля в листьях березы равна 30-

14

100 мг/кг (Зверев, 2009).

Таким образом, содержание никеля в листьях, приблизительно равное 160 мг/кг, оказалось пороговым как для смертности, так и для возобновления березы. Снижение выбросов не отразилось на ходе демографических процессов, подтверждая гипотезу об "инерционности" воздействия загрязнения (Тарко и др., 1995), что связано с очень медленным вымыванием металлов из загрязненных почв (Tyler, 1978). И если отсутствие возобновления можно объяснить токсичностью почвы, то гибель деревьев на промышленных пустошах может объясняться достижением ими верхнего предела продолжительности жизни (100-120 лет). Эта гипотеза, доказанная нами для водяники (Zverev et al., 2008), не только объясняет, почему смертность не уменьшилась вслед за снижением выбросов, но и позволяет оценить время, оставшееся до гибели последнего дерева. По нашим оценкам, на наиболее загрязненных ПП это произойдет в течение десяти — пятидесяти лет.

:лбо 1

со

0)

л

00

0)

| 80 (9

ш

h

и

ф

1 И

о * ф S

т,

й

▲ Смертность

■ Возобновление Рисунок 3 - Смертность

(отрицательные величины; /?2 = 0.70) и возобновление (положительные величии-ны; Я2 = 0.65) березы в

^ зависимости от уровня \-----------1-----------1----- загрязнения.

| -80

| 0 100 200 300

s Концентрация никеля в листьях, мг/кг

Глава 7. Чувствительность семян и сеянцев к загрязнению

Промышленное загрязнение не повлияло ни на продукцию, ни на массу

семян березы. Всхожесть семян, собранных на сильно загрязненных участках в

1997 г., была понижена, но в сборах 2002 г. и 2008 г. не отличалась от

всхожести семян из фоновых местообитаний. На наиболее загрязненных почвах

15

всхожесть семян (независимо от их происхождения) была низкой (примерно в 5 раз ниже, чем на почвах из фоновых местообитаний), хотя и не нулевой. Таким образом, токсичность почвы играет значительную роль в отсутствии естественного возобновления на пустошах. Этот вывод подтверждается положительной корреляцией (коэффициент Спирмена: г$ = 0.84, п = 9, р = 0.005) между количеством молодых особей, появившихся на ПП между 1992 г. и 2006 г., и прорастанием семян на почвах с этих ПП. Поскольку во второй год эксперимента смертность сеянцев не зависела от загрязнения почвы, можно заключить, что токсические эффекты проявляются в первую очередь на стадии прорастания семян. Однако появление проростков на почвах из пустоши в эксперименте демонстрирует важность других абиотических факторов, в первую очередь — более сурового климата безлесных местообитаний.

Сравнение всхожести семян из загрязненных и фоновых местообитаний на почвах, собранных в градиенте загрязнения, не дает оснований говорить о развитии устойчивости семян к загрязненным почвам (взаимодействие между уровнем загрязнения почвы и происхождением семян незначимо: у? = 0.22, <Л./= 1,/? = 0.64).

Заключение

Многолетнее воздействие выбросов медно-никелевого завода привело к существенным изменениям ростовых и демографических процессов в популяциях березы Черепанова. Многие из обнаруженных изменений обеспечивают не только выживание в условиях сильной техногенной нагрузки, но и ускоренную регенерацию после различных повреждений. Однако несмотря на значительное снижение выбросов, в наиболее загрязненных местообитаниях продолжается гибель деревьев при полном отсутствии возобновления.

Поскольку у близкого вида - березы бородавчатой - обнаружены гены, определяющие формирование специфического фенотипа (мелкие листья и кустовидная форма роста: Ршрапеп е1 а1., 2003), сходного с фенотипом выживших на пустошах особей березы Черепанова, можно предположить, что наблюдаемые на пустошах изменения формы роста представляют собой

16

локальные адаптации, однако для решения этого вопроса необходимы

дополнительные исследования.

Выводы

1. На промышленных пустошах длина ростовых побегов (ауксибластов) и листьев березы Черепанова меньше, чем в незагрязненных местообитаниях, причем для листьев эта закономерность обнаружена и у семенного потомства при выращивании в фоновых условиях. Годичная изменчивость размеров листа и побега определяется температурой марта-апреля: при повышении температуры размер листа и побега уменьшаются. Связь размера листа с ранневесенней температурой с увеличением загрязнения ослабляется.

2. Архитектура крон деревьев, выживших на промышленной пустоши, существенно отличается от наблюдающейся в фоновых местообитаниях: снижен вертикальный прирост, происходит частая смена верхушечного побега, увеличено количество ауксибластов и, соответственно, выше суммарная длина скелетных элементов, значительная доля ауксибластов образуется во внутренних частях кроны из почек брахибластов. Повышенная продукция ауксибластов проявляется и у семенного потомства при выращивании в фоновых условиях. У выживших в условиях промышленной пустоши деревьев регенерационная способность более высокая по сравнению с фоновыми лесными и горно-тундровыми местообитаниями. Эти изменения могут быть интерпретированы как приспособление к неблагоприятным условиям промышленной пустоши.

3. Длительное воздействие промышленного загрязнения изменило ход демографических процессов в популяции березы Черепанова, что отразилось на ее возрастной структуре. На промышленных пустошах деревья стареют и отмирают, в то время как в зоне умеренного загрязнения они активно замещают погибающие хвойные виды.

4. Положительная корреляция между количеством молодых особей, появившихся на пробных площадях в течение 17-летнего периода

наблюдений, и количеством сеянцев, выживших на почвах с этих участков к концу эксперимента, показывает, что решающим фактором для возобновления берез служит качество почвы. Однако появление проростков на почвах из пустоши в эксперименте при отсутствии естественного возобновления на пустошах демонстрирует важность других абиотических факторов, в первую очередь - более сурового микроклимата безлесных местообитаний. Гибель березы Черепанова в зоне экстремального загрязнения определяется совместным действием нескольких факторов, каждый из которых в отдельности был бы не в состоянии привести к столь катастрофическим последствиям

5. Значительное снижение выбросов, произошедшее около 15 лет тому назад, не отразилось на ростовых и демографических процессах. В наиболее загрязненных местообитаниях продолжается гибель деревьев при полном отсутствии возобновления. На некоторых участках промышленных пустошей береза может полностью исчезнуть в ближайшие десятилетия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Kozlov M.V., Eranen J.K, Zverev V.E. Budburst phenology of white birch in industrially polluted areas // Environ. Pollut. 2007. V. 148. P. 125-131.

2. Mountain birch under multiple stressors - heavy metal resistant populations со-resistant to biotic stress but mal-adapted to abiotic stress / Eranen J.K., Nilsen J., Zverev V.E., Kozlov M.V. //J. Evol. Biol. 2009. V. 22. P. 840-851.

3. Зверев B.E. Смертность и возобновление березы извилистой в зоне воздействия медно-никелевого комбината в период значительного сокращения выбросов: результаты пятнадцатилетнего мониторинга // Экология. 2009. № 4. С. 271-277.

Публикаиии в других изданиях:

4. Козлов М.В., Зверев В.Е., Зверева E.JI. Изменения наземных экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель» (обзор работ сотрудников университета г. Турку) // Современные экологические проблемы Севера. Мат.

18

конф. Ч. 1. Апатиты, 2006. С. 81-83.

5. Zverev V.E., Kozlov, M.V. Leaf area index and demography of mountain birch populations affected by emissions of nickel-copper smelter at Monchegorsk, north-western Russia: results of long-term (1992-2006) observations // 8th Finnish conf. of environ, sci.: Proc. Mikkeli, May 10-11, 2007. Finland, Kuopio, 2007. P. 123-126.

6. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Impact of point polluters on terrestrial biota: Comparative analysis // Mining and the environment IV Conf., Sudbury, Ontario, October 19-27, 2007. Canada, Sudbury, 2007. P. 67.

7. Zverev V.E. Impact of pollution and annual climatic fluctuations on growth of mountain birch // Air pollution and climate change at contrasting altitude and latitude (7-12 September 2008, Murten, Switzerland). Abstracts. Switzerland, Birmensdorf,

2008. P. 94.

8. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Impact of point polluters on terrestrial biota: Comparative analysis // Air pollution and climate change at contrasting altitude and latitude (7-12 September 2008, Birmensdorf, Switzerland). Abstracts. Switzerland, Murten, 2008. P. 109.

9. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Impact of point polluters on terrestrial biota: Comparative analysis of 18 contaminated areas. Dordrecht: Springer.

2009. 466 p.

10. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Sources of variation in responses of terrestrial biota to industrial pollution // Adaptation of forest ecosystems to air pollution and climate change, Antalya-Turkey 2010. Turkey, Antalya. 2010. P. 8-9.

11. Zverev V.E. Birch adaptations to environmental pollution: growth form and crown architecture // Next generation insights into geosciences and ecology, Tartu, Estonia 2011. Estonia, Tartu, 2011. P. 86.

Подписано в печать 13.01.12 Формат 60х84'/іб Цифровая Печ. л. 1.0 Уч.-изд.л. 1.0 Тираж 100 Заказ 08/01 печать

Отпечатано в типографии «Фапкон Принт»

(197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зверев, Виталий Евгеньевич, Екатеринбург

61 12-3/762

Университет г. Турку (Финляндия) Российская академия наук Уральское отделение Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных УрО РАН

На правах рукописи

Зверев Виталий Евгеньевич

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГИЮ БЕРЕЗЫ ЧЕРЕПАНОВА (ВеШ1а риЬезсеж ББр. сгегерапоуи (Ог1оуа) Ште^АШ) НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ

03.02.08-экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Воробейчик Евгений Леонидович

Екатеринбург - 2012

Оглавление

Введение...................................................................................................................8

Глава 1. Влияние промышленного загрязнения

на древесные растения........................................................................................13

1.1 Состояние исследований по экологии импактных регионов..................13

1.2 Исторический обзор.....................................................................................16

1.2.1 Ранние исследования: кто виноват?.....................................................16

1.2.2 Феноменологический подход: описание эффектов...........................17

1.2.3 Экспериментальный подход:

поиск причинно-следственных связей.........................................................18

1.2.4 Физиолого-биохимические исследования:

механизмы воздействия поллютантов..........................................................20

1.2.5 Сравнительный анализ: поиск общих закономерностей...................24

1.2.6 Мета-аналитический подход: поиск общих закономерностей и причин изменчивости.....................................................................................25

1.3 Влияние промышленного загрязнения на экосистемы

Кольского полуострова......................................................................................27

1.3.1 Кольский полуостров - полигон для исследований по промышленной экологии...............................................................................27

1.3.2 «Открытие» промышленного загрязнения..........................................29

1.3.3 Определение уровней загрязнения......................................................31

1.3.4 Ландшафтные исследования.................................................................32

1.3.5 Лесоводческие исследования...............................................................33

1.3.6 Экологические исследования...............................................................33

1.4 Влияние промышленного загрязнения на березы.....................................37

1.4.1 Накопление поллютантов.....................................................................37

1.4.2 Визуально оцениваемые повреждения................................................39

1.4.3 Влияние на размеры листьев и побегов, рост и плодоношение.......40

1.4.4 Влияние на биохимию и физиологию.................................................43

1.4.5 Развитие устойчивости к загрязнению................................................44

1.5. Заключение..................................................................................................44

Глава 2. Материал и методы исследований...................................................46

2.1 Район проведения исследований................................................................46

2.1.1 Краткая физико-географическая характеристика..............................46

2.1.2 Промышленность Мурманской области.............................................46

2.2 Источник выбросов......................................................................................48

2.2.1 Расположение и общая характеристика..............................................48

2.2.2 Доиндустриальная история района исследований.............................48

2.2.3 Пуск и последующее развитие комбината..........................................49

2.2.4 Атмосферные выбросы комбината......................................................51

2.2.5 Уровни загрязнения и размер загрязненной территории..................51

2.2.6 Изменения экосистем в окрестностях комбината..............................54

2.3 Объект исследования...................................................................................57

2.3.1 Морфо-экологическая характеристика................................................57

2.3.2 Таксономический статус.......................................................................59

2.4 Расположение и характеристика мест проведения работ........................60

2.4.1 Выбор участков и краткая характеристика растительности.............60

2.4.2 Характеристика почвенного покрова..................................................68

2.4.3 Оценка уровня загрязнения..................................................................70

2.4.4 Микроклимат в градиенте загрязнения...............................................73

2.5 Изучение сезонного развития берез...........................................................76

2.5.1 Наблюдения в градиенте загрязнения.................................................76

2.5.2 Сеянцы в теплице: наблюдения и эксперименты...............................77

2.6 Мониторинг роста берез..............................................................................79

2.6.1 Расположение и количество деревьев.................................................79

2.6.2 Длина листа и размер побега................................................................79

2.6.3 Прочие морфологические характеристики.........................................81

2.6.4 Замедленная флюоресценция хлорофилла..........................................82

2.7 Изучение архитектуры кроны.....................................................................83

2.7.1 Анализ модельных деревьев.................................................................83

2.7.2 Анализ модельных ветвей.....................................................................84

2.8 Экспериментальное изучение регенерационной способности................85

2.9 Демография популяций и индекс листовой поверхности........................87

2.10 Изучение характеристик семенного потомства......................................90

2.10.1 Сбор семян и подготовка эксперимента............................................90

2.10.2 Эксперимент в климатических камерах............................................91

2.10.3 Эксперимент в открытом грунте........................................................93

2.11 Изучение всхожести семян........................................................................96

2.11.1 Семенная продукция и вес семян.......................................................96

2.11.2 Эксперимент в теплице.......................................................................96

2.11.3 Эксперимент в открытом грунте........................................................97

2.12 Статистическая обработка данных...........................................................98

2.12.1 Традиционные статистические методы.............................................98

2.12.2 Мета-анализ..........................................................................................99

Глава 3. Сезонное развитие, рост и эффективность фотосинтетической системы................................................................................................................100

3.1 Влияние загрязнения на фенологию березы...........................................100

3.1.1 Состояние изученности и постановка проблемы.............................100

3.1.2 Наблюдения в градиенте загрязнения...............................................101

3.1.3 Распускание почек на срезанных ветвях...........................................102

3.1.4 Влияние тяжелых металлов на распускание почек у саженцев......104

3.1.5 Распускание почек у саженцев различного происхождения...........104

3.1.6 Обсуждение фенологических результатов.............. ..........................104

3.2 Влияние загрязнения на размеры листа и годичного побега................105

3.2.1 Состояние изученности и постановка проблемы.............................105

3.2.2 Наблюдения в Мончегорском градиенте загрязнения.....................106

3.2.3 Влияние погодных условий на размеры листа и побега..................111

3.2.4 Сравнение реакций березы Черепанова и других видов деревьев .117

3.2.5 Сравнение эффектов, наблюдающихся вблизи Мончегорского комбината и вблизи других промышленных предприятий......................119

3.2.6 Воздействие тяжелых металлов на размеры листа и побега в лабораторном эксперименте........................................................................120

3.2.7 Обсуждение факторов, влияющих на размеры листа и побега......120

3.3 Влияние загрязнения на фотосинтетическую активность листьев.......123

3.3.1 Состояние изученности и постановка проблемы.............................123

3.3.2 Наблюдения в градиенте загрязнения...............................................124

3.3.3 Сравнение реакций березы Черепанова и других видов деревьев. 124

3.3.4 Сравнение эффектов, наблюдающихся вблизи Мончегорского комбината и вблизи других промышленных предприятий......................125

3.3.5 Воздействие тяжелых металлов на флюоресценцию хлорофилла в лабораторном эксперименте...............................................127

3.3.6 Обсуждение факторов, влияющих на

флюоресценцию хлорофилла......................................................................128

3.4 Заключение.................................................................................................131

Глава 4. Архитектура кроны............................... ............................................132

4.1 Состояние изученности проблемы и постановка задачи.......................132

4.1.1 Особенности побегообразования у березы.......................................132

4.1.2 Влияние условий среды на форму роста и архитектуру кроны......133

4.1.3 Постановка задачи...............................................................................136

4.2 Исследования эффектов загрязнения.......................................................136

4.2.1 Форма кроны........................................................................................136

4.2.2 Характер ветвления и структура кроны............................................140

4.3 Изучение архитектуры кроны у семенного потомства..........................144

4.4. Значение изменений архитектуры кроны для выживания берез в условиях пустоши............................................................................................148

4.4.1 Сравнение пустоши с горными тундрами.........................................148

4.4.2 Сравнение березы Черепанова с другими видами деревьев...........151

4.4.3 Приспособительное значение наблюдаемых изменений

формы кроны....................................... ...........................................................152

4.5 Заключение.................................................................................................155

Глава 5. Регенерационная способность.........................................................156

5.1 Состояние изученности и постановка проблемы....................................156

5.1.1 Связь между регенерационной способностью и формой роста......156

5.1.2 Регенерационные способности древесных растений.......................156

5.1.3 Постановка задачи...............................................................................157

5.2 Порослевое возобновление берез после срубания..................................157

5.3 Рост березы и восстановление биомассы после удаления главного ствола.................................................................................................................160

5.4 Реакция березы на удаление ауксибластов..............................................166

5.5 Зависимость регенерации березы от условий среды..............................167

5.6 Заключение.................................................................................................169

Глава 6. Смертность и возобновление в популяциях березы...................171

6.1 Состояние изученности и постановка проблемы....................................171

6.1.1 Теоретические аспекты.......................................................................171

6.1.2 Прикладные аспекты...........................................................................172

6.1.3 Постановка задачи...............................................................................174

6.2 Структура и динамика популяций............................................................174

6.2.1 Плотность популяций в градиенте загрязнения...............................174

6.2.2 Индекс листовой поверхности в градиенте загрязнения.................179

6.2.3 Смертность и возобновление в градиенте загрязнения...................181

6.2.4 Влияние загрязнения на популяционную динамику березы...........183

6.3 Возможные причины продолжающейся гибели березы на промышленных пустошах...............................................................................185

6.4 Оценка возможных изменений плотности популяции березы Черепанова на наиболее загрязненной территории в ближайшее десятилетие.......................................................................................................187

6.5 Заключение.................................................................................................188

Глава 7. Чувствительность семян и сеянцев к загрязнению....................189

7.1 Состояние изученности и постановка проблемы....................................189

7.1.1 Состояние вопроса...............................................................................189

7.1.2 Теоретические аспекты.......................................................................190

7.1.3 Прикладные аспекты...........................................................................191

7.1.4 Постановка задачи...............................................................................191

7.2 Количество женских и мужских соцветий в градиенте загрязнения.... 192

7.3 Вес семян и их всхожесть в оптимальных условиях..............................196

7.4 Всхожесть семян и выживание сеянцев на почвах с разным уровнем загрязнения.......................................................................................................197

7.5 Заключение.................................................................................................199

7.6 Практические рекомендации....................................................................200

Заключение.........................................................................................................202

Выводы................................................................................................................204

Список использованной литературы............................................................206

Введение

Актуальность проблемы. В субарктических районах Европейской части России береза Черепанова (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hämet-Ahti) играет важнейшую экосистемную роль, формируя древесную растительность на северном пределе ее распространения. Экосистемы Субарктики во многих отношениях более чувствительны как к воздействию человека, так и к изменениям климата, чем экосистемы умеренных широт (Крючков, 1976). В то же время, многие климатические модели предсказывают, что в ближайшие 50-100 лет повышение температуры в высоких широтах будет происходить быстрее, чем в низких широтах (Lange, 2003). Эти прогнозы начинают сбываться: повышение температуры в арктических и субарктических регионах уже привело к существенным изменениям как физических характеристик среды обитания, так и экосистем, и соответственно, повлияло на уклад жизни и экономику (Chapín et al., 2005; Hinzman et al., 2005). По крайней мере некоторые из происходящих изменений рассматриваются как необратимые в масштабе столетий (McGuire, Chapín, 2006). В связи с этим исследование одного из ключевых для Кольской субарктики видов древесных растений приобретает особую важность.

Кольский полуостров - один из наиболее освоенных и наиболее загрязненных районов Российской Субарктики. Высокая концентрация крупных промышленных предприятий, в том числе, двух медно-никелевых комбинатов (в городах Мончегорске и Никеле), привела к тому, что уже в 1983 г. выпадения серы превысили региональный фон на территории свыше 60 тыс. км2; при этом было отмечено формирование непрерывной зоны загрязнения, объединяющей города Мончегорск, Ковдор, Оленегорск, Кировск и Кандалакша (Крючков, Макарова, 1989). К концу 1980-х - началу 1990-х гг. эта зона загрязнения соединилась с зоной загрязнения вокруг городов Никель и Заполярный; в результате критические уровни выпадения серы были

2 2 превышены на территории около 150 тыс. км , из которых 32 тыс. км

приходились на территорию Финляндии и 19 тыс. км - на территорию

Норвегии (Tuovinen et al., 1993). В начале 1990-х гг. вызванные

промышленным загрязнением повреждения древесной растительности

(выявляемые на микроскопическом уровне) были обнаружены на расстояниях

до 120 км от Мончегорска (Kola peninsula..., 1995). Таким образом, в условиях

Кольского полуострова воздействие промышленного загрязнения - фактор

отнюдь не локального, а регионального уровня, что повышает важность его

изучения.

Несмотря на относительно хорошую изученность экологии разных видов берез (Кулагин, 1963; Ермаков, 1986; Махнев, 1987; Коновалов, 2003; Ветчинникова, 2004; Plant ecology..., 2005), в том числе, в зонах воздействия промышленных предприятий (James, Courtin, 1985; Меныциков и др., 1987; Васфилов, 1989; Шибистова, Гире, 1989; Ситникова, 1990; Крючков, 1991; Kurteva et al., 2002; Kozlov, Zvereva, 2004; Бойко, 2005; Катютин, 2005; Приймак, 2005; Vasil'ev et al., 2008), накопленная информация, в основном, ограничена описанием эффектов загрязнения на организменном уровне. При этом нам неизвестны работы, в которых бы описывались результаты длительного мониторинга за состоянием одних и тех же особей, что затрудняет понимание воздействия изменяющейся токсической нагрузки на популяции берез в различных погодных условиях. Необходимость сбора и анализа подобной информации подтверждается тем, что при повышении температуры эффекты промышленного загрязнения на экосистемы могут усилиться (Kozlov, Zvereva, 2011).

Актуальность нашего исследования определяется недостаточностью данных о влиянии загрязнения на демографические процессы в популяциях растений, недостатком информации об изменениях ростовых характеристик, архитектуры кроны и регенерационной способности исследуемого вида в градиентах промышленного загрязнения (в частности, об их межгодовой изменчивости), а также слабой изученностью влияния загрязнения на

чувствительность древесных растений к погодным условиям. Эта информация важна для прогнозирования изменений субарктических экосистем, отличающихся повышенной чувствительностью к естественным и антропогенным воздействиям, при различных экономических и климатических сценариях.

Цель работы - детальное изучение экологии березы Черепанова в градиенте интенсивного промышленного загрязнения на Кольском полуострове, включая количественное описание ростовых и демографических процессов.

Задачи исследования:

1. Описать зависимость параметров, характеризующих жизнеспособность и рост березы Черепанова (радиальный и вертикальный прирост, длина и количество годичных побегов, характер ветвления и форма кроны, размер листа, замедленная флюоресценция хлорофилла), от уровня промышленного загрязнения.

2. Охарактеризовать фенологию и межгодовую изменчивость ростовых процессов березы Черепанова в градиенте промышленного загрязнения.

3. Исследовать возобновление, смертность и возрастную структуру популяций березы Черепанова в градиенте промышленного загрязнения.

4. Сравнить особенности архитектуры кроны и регенерационной способности березы Черепанова в различных местообитаниях, включая промышленные пустоши, фоновые леса и горные тундры.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Кардинальная трансформация окружающей среды, вызванная многолетним воздействием атмосферных выбросов медно-никелевого заво