Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура фитомассы берез (Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.) в условиях зольного субстрата

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура фитомассы берез (Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.) в условиях зольного субстрата"

На правах рукописи

Калашникова Ирина Викторовна

СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ БЕРЕЗ (BETULA PENDULA ROTH И BETULA PUBESCENS EHRH.) В УСЛОВИЯХ ЗОЛЬНОГО СУБСТРАТА

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

а OKI 2014

Екатеринбург - 2014 005553151

005553151

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении наук Ботаническом саду Уральского отделения Российской академии наук

Научный Махнев Африкан Кузьмич,

руководитель: доктор биологических наук, профессор Официальные Неверова Ольга Александровна, доктор оппоненты: биологических наук, профессор, Федеральное

государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека СО РАН, заведующая лабораторией экологического биомониторинга Чибрик Тамара Семеновна, кандидат биологических наук, ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н.Ельцина», Институт естественных наук, НИИ физики и прикладной математики, отдел биологических исследований, заведующая лабораторией

антропогенной динамики экосистем; департамент «Биологический факультет», доцент кафедры экологии Ведущая Федеральное государственное бюджетное учреждение

организация: науки Институт леса Карельского научного центра

Российской академии наук

Защита состоится «02» декабря 2014 г. в 10-00 часов на заседани диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; фак (343) 260-82-56 E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Института экологии растений и животных УрО РАН http://ipae.uran.ru

Автореферат разослан «25» сентября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы и степень ее разработанности. В настоящее время оценка устойчивости лесных биогеоценозов, находящихся в условиях техногенной нагрузки, а также поиск эффективных методов оптимизации и возвращения в лесной фонд техногенно нарушенных земель относятся к наиболее актуальным проблемам экологии. Огромное значение при этом имеет изучение приспособления древесных видов к воздействию техногенных факторов и формирования древесной растительности на нарушенных субстратах и отвалах. Среди промышленных отвалов особое место занимают золоотвалы тепловых электростанций (ТЭС), которые оказывают значительное негативное влияние на окружающую среду вследствие загрязнения воздушного бассейна, растений, почвы, поверхностных и почвенно-грунтовых вод (Махнев и др., 2002; Дедков, Смирнов, 2007). В многочисленных исследованиях процессов формирования естественных и искусственных фитоценозов на золоотвалах ТЭС было показано, что рост и развитие растений на зольном субстрате сопровождается изменениями морфологии и анатомии, структуры фитомассы, а также содержания и распределения химических элементов в растительных тканях (Тарчевский, 1970; Безпрозвана, 1970; Пикалова, 1970; Серая, Шубин, 1976; Махнев и др., 2002; Белозерова, 2006; Bilski et al., 2012 и др.). При этом основная часть работ была посвящена изучению возобновления на зольных субстратах травянистых видов. Значительно меньше внимания уделялось изучению развития древесных растений и оценке эффективности создания на золоотвалах лесных культур. В работах (Логинова, Хамидулина, 1970; Пасынкова, Спицина, 1976; Махнев, Внуков, 1997; Pillman, Jusaitis, 1997; Внуков, 1999; Чибрик и др., 2012; Kostic et al, 2012) были показаны особенности морфогенеза, соотношения массы отдельных органов и пигментного состава листьев у сеянцев и саженцев некоторых древесных видов при естественном и искусственном возобновлении на золоотвалах. Вместе с тем, не проводилась комплексная оценка формирования фитомассы лесообразующих видов на более поздних стадиях развития сообществ.

К числу лесообразующих видов, активно возобновляющихся на техногенных субстратах, в том числе на золоотвалах ТЭС, относятся широко распространенные на Урале Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. Сравнительный анализ изменения морфологических и продукционных параметров данных видов в условиях золоотвала позволит определить направления их приспособления к данной категории промышленных отвалов.

Цель работы — выявить закономерности изменения морфологии и структуры фитомассы надземных и подземных органов Betula pendula Roth и

Betula pubescens Ehrh. в естественных и искусственных фитоценозах, формирующихся на золоотвале тепловой электростанции.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Оценить геохимические условия грунта и определить структуру древостоев Betula pendula и В. pubescens на золоотвале №1 Рефтинской ГРЭС и примыкающем к нему участке леса.

2. Изучить особенности морфологии надземных органов и корневых систем, а также распределения фитомассы Betula pendula и В. pubescens, произрастающих на лесных почвах и золоотвале Рефтинской ГРЭС.

3. Определить общие для двух видов берез направления изменения структуры фитомассы в условиях зольного субстрата.

4. Выявить видовые особенности морфологии и структуры фитомассы Betula pendula и В. pubescens, произрастающих в условиях золоотвала.

5. Оценить эффективность создания культур берез при проведении биологической рекультивации золоотвалов ТЭС.

Научная новизна. Впервые приспособление берез к условиям золоотвала изучалось на основе комплексного анализа структуры фитомассы, архитектоники корневой системы, строения ствола и кроны двух таксономически близких видов. На основе сравнительного анализа морфологических и продукционных параметров Betula pendula и В. pubescens впервые показаны общие направления и видовые особенности в изменении морфологии и структуры фитомассы при естественном и искусственном возобновлении на золоотвале.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие представлений о механизмах приспособления древесных видов к воздействию техногенных факторов. Разработанные нами модели расчета фитомассы могут быть основой для определения продукционных показателей березовых древостоев, формирующихся на золоотвалах тепловых электростанций. Данные об изменении морфологии и продукционных параметров Betula pendula и В. pubescens, произрастающих в условиях золоотвала, могут найти практическое применение при разработке методов биологической рекультивации отвалов тепловых электростанций. Полученные в работе экспериментальные данные также могут бьггь использованы в лекционных курсах по экологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Исследованные виды берез имеют сходные реакции на дефицит ресурсов в зольном субстрате, которые проявляются в изменении линейных размеров и

структуры фитомассы корневой системы, а также в изменении распределения массы дерева между кроной и стволом.

2. Betula pendula и В. pubescens имеют различия в направлениях изменения морфологии органов и структуры фитомассы при произрастании на золоотвале, связанные с экологическими особенностями данных видов.

Степень достоверности н апробация результатов. Анализ значительного экспериментального материала, полученного с использованием апробированных принципов и методик (Колесников, 1972; Усольцев, Нагимов, 1988); комплексный подход к изучению объекта; применение математико-статистических методов анализа (корреляционного, регрессионного, дисперсионного, дискриминантного) и прикладных компьютерных программ (Microsoft Excel, Statistica 6.0.) для обработки материала и интерпретации полученных результатов обеспечивают достоверность изложенных в диссертационной работе положений и выводов.

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на научных конференциях: Всероссийских (Екатеринбург, 2009,2012; Нижний Тагил, 2010, 2012) и Международных (Санкт-Петербург, 2006, 2009; Екатеринбург, 2007; Пенза, 2008; Саранск, 2008; Барнаул, 2008; Уфа, 2009; Пермь, 2009; Петрозаводск, 2011; Пермь, 2011), на заседании Русского Ботанического Общества (Екатеринбург, 2012), а также на научных семинарах отдела лесоведения Ботанического сада УрО РАН.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 04-04-96118-р2004урал_а (2004-2006 гг.), № 07-04-96108-р_урал_а (2007-2009 гг.), Гранта Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-9692 (2007 г.).

Личный вклад автора

Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории экологии техногенных растительных сообществ БС УрО РАН и студентами УГЛТУ. Обработка, анализ и обобщение полученных результатов выполнены автором лично. Все выносимые на защиту результаты и положения получены лично автором или при его непосредственном участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и 1 приложения. Работа изложена на 167 страницах, основной текст диссертации содержит 23 таблицы и 21 рисунок. Список литературы включает 291 источник, в том числе 71 — на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. А.К. Махневу, д.с.-х. н., проф. ЗЛ. Нагимову, к.б.н. C.B. Мигалиной, к.б.н. H.A. Ивановой, к.б.н. Л.А. Иванову, сотрудникам лаборатории экологии техногенных растительных сообществ Ботанического сада УрО РАН и студентам УГЛТУ за оказанную помощь при проведении исследований, ценные советы и замечания.

Основное содержание работы

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЗОЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСНЫХ

ВИДОВ

В данной главе проведена оценка современного состояния и актуальности проблемы утилизации, хранения и рекультивации отходов тепловых электростанций (ТЭС) в России и зарубежных странах. Рассмотрены особенности естественного восстановления растительности на зольных субстратах, направления и методы биологической рекультивации золоотвалов. Проанализированы имеющиеся в литературе данные об изменениях морфологических и продукционных показателей древесных видов в естественных фитоценозах под влиянием экологических факторов, а также об адаптации растений к условиям золоотвалов. Рассмотрены особенности экологии и морфологии Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh., а также направления приспособления данных видов к изменению условий среды.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И УРОВЕНЬ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в течение 2005-2007 гг. в одновозрастных древостоях Betula pendula и В. pubescens, произрастающих в зоне действия Рефтинской ГРЭС (РГРЭС) Свердловской области. Район исследований расположен в западной части Зауральской равнинной провинции, округа сосново-березовых предлесостепных лесов (Колесников, Зубарева, Смолоногов, 1973) и подвержен кислотно-щелочному типу загрязнения со стороны Рефтинской ГРЭС (Махнев и др., 2002).

Золошлакоматериалы (ЗШМ) РГРЭС являются продуктом сгорания углей экибастузского месторождения и характеризуются преобладанием пылевых и мелких фракций, низкими вяжущими свойствами и повышенным количеством микроэлементов (Состав и свойства..., 1985; Футорянский, 2008). Данные ЗШМ не

токсичны, практически не содержат азота, отличаются низкой концентрацией доступных для растений форм калия и более высокой концентрацией подвижного фосфора по сравнению с зональными почвами. Зольные аккумуляции, слагающие золоотвал, характеризуются высокими значениями щелочности (значения pH достигают 9,6) и поверхностной водо- и воздухопроницаемости, слабой теплопроводностью, а также резкими суточными колебаниями температуры субстрата. Особенности увлажнения нерекультивированного золоотвала связаны с пересыханием поверхностного слоя и наличием водоупорного горизонта в толще отвала (Разработка комплекса..., 1995; Махнев и др., 2002).

В качестве объектов исследования были выбраны деревья В. pendula и В. pubescens из трех фитоценозов: 14-летние культуры, созданные на золоотвале № 1 Рефтинской ГРЭС; 12-15-летние деревья в фитоценозе, сформировавшемся в процессе естественного возобновления растительности на нерекультивированной части золоотвала, а также на примыкающем к золоотвалу участке леса с преобладанием берез. Культуры берез были созданы в 1993 г. сотрудниками лаборатории экологии техногенных растительных сообществ Ботанического сада УрО РАН под руководством А.К. Махнева при внедрении новых методов рекультивации золошлакоотвалов. Предпосадочная подготовка субстрата при создании культур заключалась в нанесении на поверхность золы слоя смеси почвогрунта и торфа толщиной 0,45-0,65 м (Махнев и др., 2002).

На каждом участке с учетом технических требований ОСТ 5669-83 (1984) и существующих условий была заложена пробная площадь, на которой проведен сплошной перечет деревьев по видам и ступеням толщины, определены таксационные показатели древостоев, изучен видовой состав высших растений, а также проведен анализ геохимического фона. Для определения морфологических и продукционных параметров берез с каждого участка было отобрано по 10—25 модельных деревьев В. pendula и В. pubescens. В качестве моделей отбирались березы семенного происхождения, имеющие средние для каждой ступени толщины значения диаметра и высоты ствола, а также размеров кроны. У модельных деревьев были определены морфологические параметры (высота и диаметр ствола, диаметр и протяженность кроны, длина и количество скелетных корней 1-го порядка, площадь поверхности единицы массы листа) и показатели фитомассы. Надземную массу модельных деревьев определяли по методическим положениям (Усольцев, Нагимов, 1988) с разделением на фракции: масса древесины и коры ствола и ветвей, масса листьев и отмерших ветвей. Подземные органы модельных деревьев изучали на основе метода «скелета» (Колесников, 1972), с полной и сегментативной (1/2 или 1/4 часть) раскопкой корневых систем на всю глубину их залегания. В подземной части фитомассы выделяли фракции

скелетных корней и тонких корней (диаметр меньше 3 мм). В общей сложности морфологические и продукционные параметры были определены у 110 модельных и 50 учетных деревьев В. pendula и В. pubescens, в том числе у 93 деревьев изучена структура фитомассы и архитектоника корневых систем. На основе абсолютных значений параметров и морфологических индексов был проведен сравнительный анализ особенностей морфологии и структуры фитомассы двух видов берез.

По результатам проведенного нами гидрохимического анализа снегового покрова установлено, что объекты исследования, расположенные на расстоянии 1,5-3,3 км от Рефтинской ГРЭС, испытывают сходную аэротехногенную нагрузку. Оценка эдафических условий показала, что с момента консервации на исследованных участках золоотвала сформировалась лесная подстилка и хорошо разложившийся перегнойный горизонт с высоким содержанием азота и калия (таблица 1). Почвогрунт, нанесенный на поверхность золы в культурах, по содержанию азота и калия, а также по показателю pH практически не отличался от верхних горизонтов лесных почв.

Таблица 1 - Химические показатели субстратов на исследованных участках

Исследованные участки Горизонт (толщина), см pH среды водный Содержание подвижных форм элементов питания (мг/100 г)

N р2о5 к2о

Естественный фитоценоз (дерново-подзолистая почва) Ао (0-3) А, (3-20) В! (20-40) В2(40-70) ВС (70-90) 6.6 (0,3) 6.7 (0,4) 6,6 (0,2) 6,4 (0,3) 5,9 (0,1) 7,3 (2,1) 5,6 (1,9) U (0,4) 26,0 (7,3) 6,6 (2,7) 3,5 (0,9) 0,6 (0,2) 20,1 (8,0) 18,7 (6,6) 8,9 (2,3) 6,4(2,0)

Естественный фитоценоз на золоотвале (зола) А« (0-3) перегнойный горизонт (3-4) зола (4-20) зола (20-40) 6,1 (0,2) 6,3 (0,3) 7,5 (0,3) 8,1 (0,4) 6,1 (1,7) 0,5 (0.1) 0,6 (0,1) 9,4 (3,2) 8,6 (2,5) 11,1(4,0) 18,2 (6,7) 3,1 (0,8) 2,8 (0,7)

Культуры на золоотвале (грунт + зола) Ао (0-3) перегнойный горизонт (3-6) почвогрунт (6-55) зола (55-70) 6,7 (0,2) 6,1 (0,1) 6,2(0,1) 7,5 (0,4) 11,7(4,0) 4,8 (1,7) 0,5 (0,1) 7,3 (2,8) 7,1 (2,5) 6,6(2 Л) 16,7 (7,3) 18,6(3,4) 2,8 (0,8)

Зола* 9,5(0,3) 0,5 (0,1) 16,7(5,9) 3,4(0,6)

Примечание - В скобках приведены значения стандартного отклонения, * -зола до появления растительности

При сравнении исследованных участков с исходным состоянием золоотвала до появления растительности обнаружено, что в зольном субстрате сохранилось низкое содержание легкогидролизуемого азота и подвижного калия, при этом количество подвижного фосфора сопоставимо с дерново-подзолистыми почвами

на участке леса. В результате фильтрации атмосферных осадков, жизнедеятельности растений и микроорганизмов pH золы изменилась от сильнощелочной до слабощелочной. Содержание кобальта, никеля, меди, цинка, хрома и марганца в субстратах на пробных площадях не превышало установленных нормативов ПДК.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ БЕРЕЗ. СТРОЕНИЕ

ДРЕВОСТОЕВ

Лесотаксационная оценка древостоев и анализ видового состава высших растений на исследованных участках показали, что искусственный фитоценоз, созданный на золоотвале, отличался наиболее низкими значениями густоты, более высокими величинами абсолютной полноты, запаса, среднего диаметра и высоты древостоя, а также более богатым видовым составом сосудистых растений. Максимальная густота и наиболее низкие значения абсолютной полноты, запаса, среднего диаметра и высоты ствола были характерны для древостоя на участке естественного зарастания золоотвала. Естественный фитоценоз на золе отличался неравномерностью распределения древесного яруса с чередованием загущенных и разреженных участков и преобладанием видов луговой и сорно-рудеральной растительности, а 54% от общей густоты древостоя составляли деревья 6 видов Salix и Populus trémula L. с диаметром ствола до 2,5 см.

Анализ строения древостоев по диаметру ствола показал, что в естественных фитоценозах кривая распределения деревьев всех видов имела значительную положительную асимметрию. Преобладание тонкомерных стволов в естественных фитоценозах отражает значительную продолжительность процесса формирования древесного яруса. При этом в фитоценозе на лесных почвах 13—15-летние Betula pendula и В. pubescens с диаметром ствола 2,6-8,5 см составляли 34% от общей густоты древостоя. Березы из этой возрастной группы испытывали дополнительное конкурентное давление со стороны более крупных деревьев Betula pendula, В. pubescens и других древесных видов (Pinns sylvestris L., Salix caprea L., Populus tremida L.), доля которых на данном участке составляла 27% от общего числа деревьев. В фитоценозе на зольном субстрате на долю 12-14-летних берез приходилось около 8% от общей густоты древостоя. Данная возрастная группа на этом участке была представлена деревьями с диаметром ствола 2,6-10,5 см, занимающими лидирующее положение в древесном ярусе. В культурах отмечено наибольшее число крупных деревьев и более симметричное строение древостоя по диаметру, по сравнению с естественными березняками, диапазон варьирования диаметра ствола составлял от 3 до 14,5 см.

Наиболее высокие средние значения диаметра и высоты ствола, размеров кроны, а также суммарной площади листьев были характерны для модельных деревьев В. pendula и В. pubescens в культурах. В естественном фитоценозе на зольном субстрате были отмечены наименьшие средние значения линейных: параметров ствола модельных деревьев, что может быть связано с уменьшением оттока фотосинтатов в стволовую часть в условиях дефицита азота (Argen, Franklin, 2003). Сравнение видов показало, что В. pendula и В. pubescens не имели различий по средним значениям этих морфологических параметров, за исключением более высокой суммарной площади листьев у В. pendida на золе.

Анализ распределения деревьев В. pendula и В. pubescens по относительной высоте ствола показал, что в естественном фитоценозе на лесных почвах кривая распределения берез по данному параметру была наиболее сильно смещена в сторону высоких значений (рисунок 1). Высокие относительные высоты на данном участке отражают усиление роста деревьев в высоту, сопряженное с уменьшением радиальных приростов, что связано с высокой конкурентной нагрузкой. Ранее было показано, что в древостоях с высокой густотой подобное нарушение сопряженности развития ствола направлено на активный рост в высоту (Высоцкий, 1962; Бузыкин и др., 2008), что является основной стратегией деревьев в конкуренции за свет (Grams, Andersen, 2007).

70 100 130 160 190 200 70 100 130 160 190 200

Относительная высота ствола (H/D\ 3) Н - высота ствола, - диаметр ствола на высоте 1,3 м

Рисунок 1 — Распределение деревьев Betulapendula (А) и В. pubescens (Б) по относительной высоте ствола в естественных фитоценозах на лесных почвах (И) и на зольном субстрате (Ü), а также в культурах на золоотвале (□) j

При естественном возобновлении на зольном субстрате у двух видов берез отмечены также более значительные относительные высоты ствола по сравнению с культурами. Нарушение интенсивности роста ствола по диаметру и высоте в условиях недостатка азота может быть вызвано снижением оттока фотосинтатов в

ствол (Argen, Franklin, 2003). При сравнении видов на данном участке обнаружено, что В. pubescens имела более высокую среднюю относительную высоту ствола

В культурах на золоотвале для двух видов берез отмечены наиболее низкие значения относительной высоты ствола, что обусловлено более благоприятными эколого-ценотическими условиями на данном участке, по сравнению с естественными фитоценозами на лесных почвах и золе.

Анализ морфологических параметров кроны показал, что в фитоценозе на лесных почвах Betula pendula и В. pubescens отличались наиболее низкими значениями относительной протяженности и индекса кроны (рисунок 2), что может быть вызвано низким уровнем освещенности внутри полога и высокой густотой. Ранее было показано, что в древостоях с высокой густотой у деревьев формируются более компактные кроны (Prevosto et al., 1999; Mäkinen, 2002; Попов, 2003). На золоотвале березы имели более высокие значения относительной протяженности и диаметра кроны, что указывает на достаточно благоприятный световой режим. При этом в естественном фитоценозе на зольном субстрате Betula pendula и В. pubescens отличались более высоким индексом кроны (рисунок 2), по сравнению с культурами, что связано с низкими радиальными приростами ствола в условиях дефицита питательных элементов.

Условия произрастания

Л - естественный фитоценоз на лесных почвах; 3 - естественный фитоценоз на золоотвале, К - культуры на золоотвале. Буквами (а, Ь, с) обозначены достоверные различия при р <0,05, одинаковые буквы означают отсутствие достоверных различий. Индекс кроны -отношение диаметра кроны к диаметру ствола

Рисунок 2 - Относительные параметры кроны Betula pendula (□) и Betula pubescens (■) в разных условиях произрастания

Сравнение видов показало, что в условиях золоотвала В. pubescens отличалась более высокой относительной протяженностью кроны, а в культурах также и более высоким индексом кроны, по сравнению с В. pendula, что отражает более высокую теневыносливость данного вида (Пономарев, 1932).

Анализ изменения морфологии корневой системы берез показал, что в исследованных фитоценозах архитектоника корней определялась условиями произрастания и характеризовалась большой изменчивостью. В возрасте 12-15 лет В. pendula и В. pubescens имели от 6 до 16 хорошо развитых горизонтальных корней 1-го порядка, располагающихся преимущественно в верхнем 20-25-сантиметровом слое субстрата. На всех участках В. pubescens отличалась более высокой, по сравнению с В. pendula, разветвленностью горизонтальных корней, что может быть связано с более высокой требовательностью данного вида к почвенным условиям (Пономарев, 1932; Погребняк, 1968). В культурах на границе почвогрунта и золы на глубине 0,4-0,6 м у отдельных деревьев отмечено формирование второго яруса горизонтальных корней и увеличение числа корней высоких порядков ветвления (Калашникова, Махнев, 2013), что может быть вызвано различиями физико-механических и гранулометрических характеристик горизонтов, слагающих профиль техногенного субстрата (Масюк, 2008). На всех исследованных участках у берез наблюдалось образование значительного числа (до 16 шт.) вертикальных корней, достигающих глубины 0,6-2,0 м. В большинстве случаев у берез формировалась хорошо развитая система стержневых корней, проникающих на глубину 0,7-1,6 м (Калашникова, 2011).

Исследованные виды имели сходные направления изменения архитектоники корневой системы на зольном субстрате, проявляющиеся в значительном увеличении площади проекции корневой системы, которая в 10-12 раз превышала площадь проекции кроны (рисунок 3). Формирование протяженной корневой системы у берез в данных условиях, на наш взгляд, обусловлено дефицитом элементов питания. Увеличение длины и разветвленности корней потенциально повышает объем поглощения ресурсов при их низком содержании в почве (Рахтеенко, 1963; Reich et al., 1998; Trubat et al., 2012). На данном участке Betida pendula и В. pubescens характеризовались также и более высоким объемом почвенного питания корней по сравнению с деревьями на лесных почвах (Калашникова, Махнев, 2013).

В естественном фитоценозе на лесных почвах отмечены высокие значения отношения площади проекции корней к площади проекции кроны (рисунок 3). Это может быть связано с тем, что в насаждениях с высокой густотой конкуренция между особями ограничивает развитие крон на более ранних этапах формирования древостоя, по сравнению с корневыми системами (Калинин, 1991).

В культурах березы характеризовались наиболее низким отношением площади проекции корней к площади проекции кроны.

S 30

Н 2

Я s

Ü о о Н 20 -

a, а

с я

л °

« « 10 -

S °

в 1 ё с §- к 0 -

Условия произрастания

JI - естественный фитоценоз на лесных почвах, 3 - естественный фитоценоз на золоотвале, К -культуры на золоотвале. Буквами (а, Ь, с, d) обозначены достоверные различия, р <0,05

Рисунок 3 - Площадь проекции корневой системы и соотношение размеров корней и кроны В. pendula (□) и В. pubescens (и) в разных условиях произрастания

На всех исследованных участках мы не обнаружили различий между В. pendula и В. pubescens по изменению линейных размеров корней (рисунок 3).

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОМАССЫ БЕРЕЗ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Изучение особенностей формирования фитомассы берез показало, что исследованные виды в культурах имели наиболее высокие средние значения массы органов. Это связано с более высокими линейньми размерами моделей и отражает наличие в данном древостое значительного количества крупных деревьев. В естественном фитоценозе на золе В. pendula и В. pubescens характеризовались более низкими средними величинами массы ствола, по сравнению с древостоем на лесных почвах, при этом между данными участками не найдено отличий по массе кроны, корней и общей фитомассе дерева. Более низкая масса ствола на зольном субстрате может бьггь связана с тем, что в условиях хорошей ¡освещенности и дефицита азота распределение фотосинтатов в стволовую часть может значительно снижаться (Argen, Franklin, 2003). На всех исследованных участках В. pendida и В. pubescens не различались по средним значениям массы надземных и подземных органов.

Анализ изменения относительных параметров структуры фитомассы в зависимости от условий произрастания показал, что в естественном фитоценозе на лесных почвах оба вида берез отличались наибольшей относительной массой ствола и наименьшей относительной массой ветвей (рисунок 4).

Надземные органы

Подземные органы

«ж

ыж

1,6% 11,0% 6,8%

63,8%

Ж

Надземные органы

Подземные органы

ЩШ Щ

Шж

¡Ш

16,0% 0,8%

2,2% 11,5% 6,6%

56,9%

■к

щ

1,3% 17,2%

14,1%

48,5%

«й&й-Н

17,5% 1,4%

2,6%

14,5%

6,3%

53,0%

21,5% 13%

aas;

Ш

12,8%

42Д%

233% 23%

-1

22,9%

0,7%

1,7% 15,1%

6,4%

50,6%

24,8% 1,4%

^ 1

□ 2

ЕЗ 4

Н 5

Л 3 К

Условия произрастания

J1 - естественный фитоценоз на лесных почвах, 3 - естественный фитоценоз на зольном субстрате, К - культуры на золоотвале. Приведены показатели относительной массы (отношение массы органа к массе целого растения, выраженное в процентах): 1 - ствола, 2 - листьев, 3 -ветвей, 4 - отмерших ветвей, 5 - скелетных корней, 6 - тонких корней

Рисунок 4 - Структура фитомассы В. pendula (А) и В. pubescens (Б) в зависимости от условий произрастания

Увеличение относительной массы ствола берез на участке леса сопровождалось также снижением доли корней. На наш взгляд, в условиях недостаточной освещенности такое распределение фитомассы связано необходимостью переноса ассимиляционного аппарата в более освещенную верхнюю часть древесного полога, что достигается за счет интенсивного ростг

деревьев в высоту. Ранее отмечалось, что в условиях конкуренции за свет активный рост деревьев в высоту сопровождается увеличением распределения фотосинтатов в ствол, что приводит к возрастанию его относительной массы (Brouwer, 1983), при этом снижается вклад биомассы в развитие скелетной части кроны (Vanninen, Mäkelä, 2005) и корней (Poorter et ai., 2012).

В естественном фитоценозе на зольном субстрате В. pendula и В. pubescens, напротив, характеризовались наиболее высокими значениями относительной массы тонких корней, ветвей и листьев, а также более низкой относительной i массой сгвола по сравнению с культурами и фитоценозом на лесных почвах, j Увеличение относительной массы тонких корней в условиях дефицита почвенных элементов питания показано в работах (Махнев и др., 2005; Vanninen, Mäkelä, 2005 и др). Также известно, что относительная масса ствола может уменьшаться в условиях недостатка почвенных ресурсов (Poorter et al., 2012). Высокая доля фитомассы кроны у берез на данном участке связана с увеличением ассимиляционной поверхности и формированием соответствующей транспортной системы, что обеспечивает положительный углеродный баланс и прирост биомассы в условиях дефицита азота. Кроме того, на зольном субстрате у более требовательной к эдафическим условиям В. pubescens, в отличие от В. pendula, отмечено значительное увеличение относительной массы корневой системы, по сравнению с лесными почвами. Это может быть связано с формированием у В. i pubescens более разветвленной и протяженной (по суммарной протяженности всех ответвлений) корневой системы, что позволяет увеличить объем поглощения ресурсов (Калинин, 1991; Trubat et al., 2012).

В культурах с более благоприятными для роста берез условиями у В. pendula и В. pubescens отмечена более высокая относительная масса ствола, по сравнению с естественным фитоценозом на зольном субстрате, и более низкие значения данного параметра, по сравнению с ценозом на лесных почвах (рисунок 4). Кроме того, в данных условиях два вида характеризовались высокой относительной массой корневой системы, что при ее небольшой протяженности может быть обусловлено увеличением толщины скелетных корней. Относительная масса листьев и тонких корней у берез в культурах и на участке леса не различалась (рисунок 4).

Результаты проведенного нами дискриминантного анализа показали, что березы в естественном фитоценозе на зольном субстрате значительно отличались по структуре фитомассы от деревьев в культурах и на участке леса (рисунок 5).

При этом наибольший вклад в общую дискриминацию внесли показатели относительной массы листьев (X Уилкса = 0,135), тонких корней (X Уилкса = 0,125) и ствола (X Уилкса = 0,114), а вклад массы ветвей и корневой системы был существенно ниже (X Уилкса = 0,108 и 0,102, соответственно).

л К

К 5,464, р <0,0001 -

3 21,051,/><0,0001 22,787, р <0,0001

-4 ------------------

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6

Дискриминантам функция J

JI - естественный фитоценоз на лесных почвах, 3 - естественный фитоценоз на зольном субстрате, К - культуры на золоотвале. Структура фитомассы оценивалась через морфологические индексы, в таблице приведены значения квадрата расстояния Махаланобиса j

Рисунок 5 - Результаты дискриминантного анализа по изменению структуры фитомассы берез в зависимости от условий роста

Отношение массы корневой системы к массе листьев (MJM:l) у В. pendula и В. pubescens наиболее высоким было в культурах (3,76±0,20 и 4,19±0,25 соответственно), а наиболее низкие величины этого параметра отмечены npf естественном возобновлении берез на зольном субстрате (1,37±0,07 и 2,07±0,14| соответственно). Отношение массы тонких корней к массе листьев (Мтк/Мл) у В pendula во всех рассматриваемых фитоценозах оставалось постоянным, чтс свидетельствует о способности данного вида поддерживать определенное соотношение между фотосинтезирующей и поглощающей системой (рисунок 6). V В. pubescens отношение Мтк/Мл на зольном субстрате было ниже, по сравнению с культурами, за счет более высокого распределения фитомассы в листья.

Относительная площадь листьев у исследованных видов берез отличалась наиболее высокими значениями в естественном фитоценозе на зольном субстрате. Вероятно, это связано с дефицитом азота, когда для обеспечения прироста биомассы необходимо формирование большой ассимилирующей поверхности. в|

культурах и естественном фитоценозе на лесных почвах величины данного параметра были сходными.

Условия произрастания

ОПЛ - отношение суммарной площади листьев к массе целого растения буквами (a,b,c, d) обозначены достоверные различия, р <0,05

Рисунок 6 - Отношение массы тонких корней к массе листьев (MrJM„) и относительная площадь листьев (ОПЛ) у В. pendula (□) и В. pubescens (■) в естественных фитоценозах на лесных почвах (Л) и зольном субстрате (3), а также в

культурах на золоотвале (К)

Сравнение видов показало, что В. pendula и В. pubescens имели различия по структуре фитомассы и морфологическим индексам, что по нашему мнению, может быть связано с их экологическими особенностями. Во всех рассматриваемых фитоценозах В. pubescens, по сравнению с В. pendula, характеризовалась более высокими значениями относительной массы тонких Корней и отношения массы тонких корней к массе листьев (рисунок 4, 6), а при естественном возобновлении на золе - более высокими значениями относительной массы корневой системы и отношения массы корневой системы к массе листьев, что связано с более высокой чувствительностью данного вида к почвенным условиям (Погребняк, 1968). При недостатке света на участке леса В. pubescens отличалась от В. pendula более высокими значениями ОПЛ, что отражает более высокую теневыносливость данного вида. У В. pendula в естественных фитоценозах на лесных почвах и золе, напротив, отмечена более высокая доля Ьтвола, а на зольном субстрате — также более высокая относительная площадь иистьев (рисунок 6), что отражает более высокое светолюбив и конкурентоспособность данного вида (Niinemets et al.,2002; Мигалина и др., 2009).

Оценка продукционных параметров березовых древостоев, рассчитанных на снове разработанных нами регрессионных моделей, показала, что на данном

этапе развития культуры Betula pendula и В. pubescens характеризуются значительно более высоким запасом фитомассы (53,76 т/га) по сравнению с одновозрастными естественными древостоями на лесных почвах (14,78 т/га) и зольном субстрате (3,93 т/га). Закономерности изменения структуры фитомассы В. pendula и В. pubescens в зависимости от условий произрастания, выявленные для отдельных деревьев, сохранялись и на уровне древостоев. Низкая продуктивность березового древостоя, сформировавшегося в процессе естественного зарастания зольного субстрата, и более высокие значения относительной массы тонких корней и кроны в структуре биомассы В. pendula и В. pubescens свидетельствует о менее благоприятных условиях для развития данных видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами результаты позволили установить, что в условиях золоотвала ТЭС исследованные виды берез имели определенные изменения морфологии и структуры фитомассы. При естественном возобновлении на зольном субстрате рост берез определялся дефицитом ресурсов (прежде всего, азота). В этих условиях Betula pendula и В. pubescens отличались наиболее протяженной корневой системой, наиболее высокими значениями относительной массы тонких корней, относительной массы и площади листьев, а также относительной массы ветвей, при этом линейные размеры и относительная масса ствола имели более низкие величины. Кроме того, на данном участке золоотвала отмечена наиболее низкая продуктивность древостоев. В культурах на золоотвале условия роста берез были заданы при посадке и оказались наиболее благоприятными, что определило формирование деревьев с мощной корневой системой (относительно компактной по протяженности, но с высокой относительной массой), хорошо развитой кроной и самой низкой относительной высотой ствола. На данном этапе развития культуры характеризуются значительно более высоким запасом фитомассы по сравнению с одновозрастными естественными березняками на лесных почвах и на зольном субстрате.

Найденные нами различия между видами по морфологии и структуре фитомассы были связаны с их экологическими особенностями. Независимо от условий произрастания, В. pubescens отличалась более разветвленной корневой системой и более высокими значениями относительной массы тонких корней, что связано с ее высокой требовательностью к плодородию и увлажнению субстрата. В естественных фитоценозах на лесных почвах и золе В. pubescens имела более высокие значения относительной массы корневой системы, отношения массы корней к массе листьев и отношения массы корней к массе надземных органов. В этих условиях у В. pendula, отличающейся более высокой

конкурентоспособностью и светолюбием, отмечена более высокая доля ствола в общей массе растения.

ВЫВОДЫ

1. Исследованные виды берез имели сходные направления приспособления к условиям зольного субстрата. При естественном возобновлении на золоотвале у Betula pendula и В. pubescens значительно увеличивались размеры корневой системы и относительной площади листьев и уменьшались линейные размеры ствола. Изменение структуры фитомассы у двух видов берез на зольном субстрате проявлялось в увеличении относительной массы листьев, ветвей и тонких корней и снижении относительной массы ствола.

2. Поскольку исследованные растительные сообщества испытывали сходную аэротехногенную нагрузку, обнаруженные нами различия между Betida pendida и В. pubescens в естественных фитоценозах на лесных почвах и на золоотвале связаны с неблагоприятными условиями зольного субстрата, прежде всего с дефицитом питательных элементов.

3. В естественном фитоценозе на лесных почвах высокие значения относительной высоты и относительной массы ствола, а также низкие величины относительной протяженности кроны, относительной массы ветвей и относительной массы корневой системы у берез определялись высокой конкуренцией за световой ресурс, обусловленной значительной густотой древесного яруса и его структурой.

4. В культурах формирование у В. pendula и В. pubescens хорошо развитой по линейным размерам кроны и мощных скелетных корней, а также наиболее низкая относительная высота ствола обусловлены более благоприятными эколого-ценотическими условиями по сравнению с естественными фитоценозами на лесных почвах и золе.

5. Обнаружены различия между Betula pendida и В. pubescens по морфологическим параметрам и структуре фитомассы, которые связаны с экологическими свойствами данных видов и свидетельствуют о наличии у них разных механизмов приспособления к условиям произрастания. Во всех исследованных ценозах более требовательная к эдафическим условиям В. nubescens отличалась более разветвленной корневой системой и более высокой относительной массой тонких корней. Более светолюбивая и конкурентоспособная В. pendula в естественных фитоценозах на лесных почвах и на золе имела более высокую относительную массу ствола и более низкую относительную массу корней, в сравнении с В. pubescens.

6. Закономерности изменения структуры фитомассы в зависимости от условий произрастания, полученные для отдельных деревьев В. pendula и В. pubescens, сохранялись и на уровне древостоев. При этом культуры берез, созданные на золоотвале, отличались более высоким запасом фитомассы по сравнению с одновозрастными естественными березняками.

7. Высокая продуктивность и устойчивость исследованных нами искусственных березовых древостоев свидетельствует об эффективности создания лесных культур при проведении биологической рекультивации золоотвалов. Формирование высокопродуктивных древостоев сокращает период восстановления хозяйственной ценности территории золоотвалов и способствует улучшению экологической ситуации в районе действия тепловых электростанций.

8. Показанный в наших исследованиях устойчивый рост В. pendula и В. pubescens в искусственных и естественных ценозах на золоотвале определяв перспективность использования данных видов при восстановлении растительности на отвалах ТЭС.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня научных изданий, рекомендованных ВАК РФ:

1. Калашникова И.В. Изменение структуры и фитомассы кроны березь повислой (Betula pendida Roth) и березы пушистой (В. pubescens Ehrh.) в условия: техногенного стресса / И.В. Калашникова, З.Я. Нагимов, А.К. Махнев // Вестн КрасГАУ. - 2011. - Вып. 10.-С. 123-126.

2. Калашникова И.В. Естественное возобновление березы повислой {Beíul pendida Roth) и березы пушистой (В. pubescens Ehrh.) на техногенных ландшафтах И.В. Калашникова, C.B. Мигалина // Изв. Оренбург. ГАУ. - 2012. - № 5 (37). - С 240-243.

3. Калашникова И.В. Особенности структуры корневой системы основны: лесообразующих видов в условиях золоотвалов на Среднем Урале / И.В Калашникова, А.К. Махнев // Экология. - 2013. —№ 5 - С. 339-344.

Статьи и тезисы, опубликованные в других научных изданиях:

4. Махнёв А.К. Адаптационные особенности корневых систем основны лесообразующих пород Урала в условиях золоотвала / А.К. Махнёв, С.М Михайлова, И.В. Калашникова // Проблеми збережения, вщновления та збагаченн 6iopÍ3HOMaHÍMHOCTÍ в умовах антропогенно змшеного середовища: материаль м^жнар. науково! конф. - Дншропетровськ, 2005. - С. 379-380.

5. Калашникова И.В. Особенности формирования надземной фитомассь берез в культурах на золоотвале / И.В. Калашникова, 3Л. Нагимов, А.К. Махнев /

Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2006. -Вып. 27-С. 88-94.

6. Калашникова И.В. Формирование фитомассы деревьев Betula pendula и В. pubescens в культурдендроценозах и при самозарастании в условиях золоотвала / И.В. Калашникова, З.Я. Нагимов, А.К. Махнев // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель: материалы междунар. науч. конф. -Екатеринбург: УрГУ, 2007. - С. 299-309.

7. Калашникова И.В.Особенности корневых систем белых берез {Betula endula и В. pubescens), произрастающих в условиях золоотвала / И.В.

Калашникова II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Междунар. науч.-пр. конф. - Барнаул, 2008. - С. 118-120.

8. Калашникова И.В. Особенности архитектоники и биомассы крон белых ерез в условиях промышленного загрязнения / И.В. Калашникова // Ботанические сследования на Урале: материалы науч. конф. с междунар. участием памяти П.Л. орчаковского. -Пермь: Перм.гос. ун-т, 2009. - С. 148-150.

9. Калашникова И.В. Особенности роста белых берез при произрастании в словиях техногенного стресса / И.В. Калашникова // Биологические системы: стойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы III Всерос. ¡ауч.-практ. конф. с междунар. участием. - Нижний Тагил: НТГСПА, 2010. - 4.1. -

262-264.

10. Калашникова И.В. Габитуальные и морфологические параметры берез в словиях золошлакоотвалов тепловых электростанций / И.В. Калашникова // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития астений под воздействием факторов среды: материалы междунар. конф. — 1етрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. - С. 104-107.

11. Калашникова И.В. Особенности роста белых берез при техногенной [нтродукции и естественном возобновлении на золоотвале / И.В. Калашникова // Современное видение наследия лесничих Теплоуховых: материалы междунар. :ауч.-прак. конф. - Пермь: Перм. ГСХА, 2011. - С. 92-95.

12. Калашникова И.В. Фитомасса берез при естественном возобновлении на ольном субстрате / И.В. Калашникова // Биологические системы: устойчивость, :ринципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. науч.-практ. :онф. - Нижний Тагил: НТГСПА, 2012. - Ч. 1. - С. 218-220.

13. Калашникова И.В. Формирование корневых систем берез при фоизрастании на зольном субстрате / И.В. Калашникова // Биологическое ■азнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы icepoc. конф. с междунар. участием. - Екатеринбург: Гощицкий, 2012. - С. 119— 20.

Подписано в печать 19.09.2014. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84 1/16. Объем 1 авт.л. Заказ № 1619. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620000, г. Екатеринбург, ул. Тургенева, 4