Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии

Ветчинникова, Лидия Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ветчинникова, Лидия Васильевна

Общая характеристика работы

Елава 1. Морфо-физиологические основы адаптации березы к условиям

Севера и сохранение ее уникальных форм (обзор литературы)

1.Е Видовое и формовое разнообразие березы в Карело

Мурманском регионе

1.2. Особенности адаптации березы в условиях Севера

1.3. Влияние условий произрастания растений на содержание липидов и их жирнокислотный состав в различных органах и тканях

1.4. История изучения и ресурсы карельской березы на территории Карелии

1.5. Физиолого-биохимическая характеристика карельской березы

1.6. Клональное микроразмножение березы 37 Елава 2. Район, объекты и методы исследований

2.1. Климатическая характеристика районов исследования

2.2. Объекты исследований

2.3. Основные методы исследований 59 Елава 3. Особенности проявления морфо-физиологических признаков у побегов в генеративном и вегетативном потомстве березы

3.1. Возрастные изменения морфо-физиологических признаков у побегов в генеративном потомстве березы, полученном при внутривидовых скрещиваниях

3.2. Особенности проявления морфо-физиологических признаков у побегов в генеративном потомстве березы, полученном от межвидового скрещивания

3.3. Особенности проявления морфо-физиологических признаков побегов в вегетативном потомстве карельской березы

Елава 4. Рост и развитие семенного и вегетативного потомства карельской березы

4.1. Особенности ростовых процессов семенного потомства карельской березы и проявление у него признаков узорчатости древесины

4.2. Динамика проявления узорчатой текстуры древесины в онтогенезе карельской березы

4.2.1. Особенности фенотипического проявления узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве карельской березы в зависимости от формы роста растений

4.2.2. Выявление корреляции роста растений и образования узорчатой текстуры древесины у карельской березы

4.2.3. Закономерности динамики проявления узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве карельской березы в условиях Карелии

4.3. Особенности роста и развития вегетативного потомства карельской березы

Глава 5. Локализация липидов в почках, их содержание и > жирно кислотный состав в различных органах и тканях березы

5.1. Морфо-физиологическая характеристика почек березы и локализация в них липидов

5.2. Исследование химического состава веществ, экстрагируемых из почек березы

5.3. Физиологические особенности изменчивости различных видов березы по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках

5.3.1. Содержание липидов и их жирнокислотный состав в почках березы в пределах дерева

5.3.2. Индивидуальные различия особей березы по содержанию липидов и жирнокислотному составу в почках индивидуальная изменчивость)

5.3.3. Сезонные и возрастные изменения липидов в почках

5.3.4. Изменение содержания липидов и их жирнокислотного состава в почках березы при продвижении на Север

5.4. Жирнокислотный состав суммарных липидов в различных органах и тканях ствола основных видов березы и их разновидностей

5.4.1. Сравнительная характеристика жирнокислотного состава липидов, содержащихся в почках, листьях и семенах березы

5.4.2. Жирнокислотный состав суммарных липидов стволовой части березы

5.4.3. Особенности жирнокислотного состава в органах и тканях различных видов и разновидностей березы

5.5. Жирнокислотный состав липидов в почках гибридного потомства березы

Глава 6. Физиолого-биохимические особенности редких и исчезающих представителей рода Betula

6.1. Биологические особенности и ареал карельской березы, ледяной березы и далекарлийской березы

6.1.1. Карельская береза

6.1.2. Ледяная береза

6.1.3. Далекарлийская береза 222 6.2. Физиолого-биохимические особенности видов и разновидностей березы в условиях Карело-Мурманского 230 региона

6.2.1. Изоферменты пероксидазы

6.2.2. Состав аминокислот

6.2.3. Содержание и качественный состав эфирных масел у березы

Глава 7. Исследование способности березы к реювенилизации и регенерации

7.1. Основные способы размножения березы

7.2. Реювенилизация редких и исчезающих представителей рода

Betula с целью их сохранения и размножения путем прививки

7.3. Трансплантация тканей коры карельской березы

Глава 8. Изучение потенциальных способностей органов и тканей березы

- к морфогенезу и мультипликации в культуре in vitro 283 I 8.1. Изучение влияния стерилизации на инфицированность эксплантов и способность их к морфогенезу

8.2. Исследование морфогенетических потенций различных органов и тканей березы в культуре in vitro

8.3. Влияние состава культуральной среды на процессы элонгации и

I мультипликации побегов ж 8.4. Индукция корней (ризогенез)

Уу 8.5. Изучение роста и развития растений-регенерантов ex vitro

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии"

Актуальность проблемы. Раскрытие механизмов приспособления растений к экстремальным условиям Севера имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение. Древесные растения по сравнению с травянистыми изучены в этом отношении гораздо слабее, хотя именно они занимают доминирующее положение в лесных и лесотундровых ценозах. Важнейшим компонентом данного типа ценозов являются различные виды березы, значение которых особенно велико в северных растительных сообществах. Род Береза (Betula L.) имеет обширный ареал и отличается значительным полиморфизмом. В европейской части России наиболее часто встречаются береза повислая Betula pendula Roth и береза пушистая Betula pubescens Ehrh. Являясь лесообразующими, они имеют огромное экологическое и экономическое, а также эстетическое значение. Их ареалы в значительной степени перекрываются, однако береза пушистая несколько менее требовательна к экологическим условиям произрастания, характеризуется более высокой пластичностью и способна дальше продвигаться в северные широты.

Исследование морфо-физиологических и биохимических особенностей различных видов и разновидностей березы в условиях Восточной Фенноскандии актуально во многих отношениях. Во-первых, здесь проходит северная граница ареала березы. Приспособление древесных растений, имеющих многолетний цикл развития, к экстремальным факторам Севера может осуществляться как в форме фенотипических изменений, так и генетических. Изучение внутри- и межвидовой изменчивости березы по ряду показателей позволяет глубже понять характер и сущность этих изменений. Во-вторых, для территории Фенноскандии характерны нестабильность погодных условий, резкие перепады температур и короткий вегетационный период, что в значительной мере синхронизирует сроки прохождения фенологических фаз у растений и способствует тем самым естественной гибридизации близкородственных видов. Это, в свою очередь, является одной из причин существования многих спорных вопросов, касающихся таксономии берез. В-третьих, в условиях Фенноскандии у березы выделились уникальные особи с наследственными изменениями в текстуре древесины (карельская береза Betula pendula Roth var. carelica Merckl, ледяная береза - ice birch) и форме листовой пластинки (далекарлийская береза Betula pendula Roth var. dalecarlica Schneid.). Их происхождение и физиолого-биохимические особенности по сути дела пока не изучены, ареалы ограничены и прерывисты. В России в естественных условиях наибольшее число деревьев карельской березы, отличающейся узорчатой текстурой древесины, произрастает на территории Карелии, поэтому ее изучение и решение вопросов воспроизводства имеет здесь особое значение. В-четвертых, изучение морфогенеза редких и исчезающих представителей рода Betula в природе и культуре in vitro, обладающих уникальными особенностями роста и развития и имеющих важное хозяйственное значение, позволяет разработать подходы к управлению этими процессами.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение морфо-физиоло-гических и биохимических особенностей различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии. При этом предполагалось решить следующие задачи:

• исследовать на примере генеративного (от внутри- и межвидового скрещивания) и вегетативного потомства особенности роста и развития березы в условиях Восточной Фенноскандии;

• изучить закономерности фенотипического проявления узорчатой текстуры древесины на стволах карельской березы в онтогенезе;

• исследовать роль липидов в механизмах адаптации березы к неблагоприятным условиям Севера;

• дать сравнительную характеристику различных видов и разновидностей березы по ряду физиолого-биохимических показателей;

• провести анализ способов сохранения и размножения редких и исчезающих представителей рода Betula, произрастающих в естественных условиях Фенноскандии;

• изучить потенциальные способности органов и тканей березы к морфогенезу и регенерации в природе и культуре in vitro.

Научная новизна. Впервые проведено одновременное изучение морфо-физиоло-гических, биохимических, экологических и генетических особенностей ряда видов и разновидностей березы, определяющих возможности их произрастания в условиях Восточной Фенноскандии. Показано, что внутривидовое разнообразие березы, прежде всего, обусловлено экологическими условиями и возможностью естественной гибридизации березы повислой с березой пушистой. В результате осуществления искусственной гибридизации основных видов березы с участием карельской березы и последующего изучения гибридного материала, установлены возрастные изменения морфо-физиологических признаков у побегов в генеративном потомстве. Многолетние наблюдения за ростом и развитием гибридного потомства карельской березы позволили выдвинуть гипотезу о возможности изменения характера фенотипического проявления узорчатой текстуры древесины в онтогенезе растений. На основании морфологического и гистохимического изучения получены новые данные о локализации липидов в почках березы. Проведен анализ содержания липидов и их жирнокислотного состава в различных органах и тканях основных видов березы и их разновидностей, произрастающих в условиях Фенноскандии, и впервые установлены видовые различия между Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. no жирнокислотному составу липидов в почках. Проведенные исследования показали, что в почках березы пушистой при адаптации к условиям Севера регуляция фазового состояния липидов осуществляется не только в результате увеличения полиненасыщенных, но и за счет накопления короткоцепочковых жирных кислот. Впервые проведено физиолого-биохимическое изучение карельской березы, ледяной березы и далекарлийской березы. Дана оценка способам воспроизводства редких и исчезающих представителей рода Betula, особое внимание уделено клональному микроразмножению в культуре in vitro. На основании выявленных физиолого-биохимических и эколого-генетических особенностей видов березы предложена гипотеза происхождения карельской березы.

Основные положения, выдвигаемые на защиту.

1. В условиях Восточной Фенноскандии морфо-физиологические и биохимические особенности березы определяются как экологическими факторами, так и возможностью естественной гибридизации между березой пушистой и березой повислой, которая наблюдается здесь благодаря совпадению у них сроков цветения (в отличие от других регионов, где имеет место фенологическая изоляция этих видов).

2. Фенотипическое проявление узорчатой текстуры древесины карельской березы изменяется в онтогенезе и зависит от формы роста растений.

3. Для видов березы, произрастающих в Восточной Фенноскандии, характерно наличие существенных различий по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках, в частности, короткоцепочковых жирных кислот.

4. В условиях естественной гибридизации при неперманентности проявления морфологических признаков побегов для систематики рода Betula целесообразно использовать физиолого-биохимические критерии (жирнокислотный состав липидов, изоферментный состав и др.).

5. Разновидности березы, такие как карельская, ледяная и далекарлийская возникли и существуют в Восточной Фенноскандии благодаря естественной гибридизации между основными видами. Для сохранения их декоративных и хозяйственных признаков следует сочетать традиционные (прививки) и нетрадиционные (клональное микроразмножение) способы размножения. ф 6. Согласно гипотезе происхождения карельской березы, выдвинутой автором, появление признака узорчатости носит вероятностный характер и связано как с климатическими условиями, так и генетическим качеством опыления.

Практическая значимость работы. Изучение морфо-физиологических и ^^ биохимических особенностей различных видов березы, произрастающих в условиях Восточной Фенноскандии, позволяет глубже понять механизмы устойчивости и, соответственно, продуктивности древесных растений на северном пределе их выживания. Полученные данные по динамике содержания липидов и их жирнокислотному составу должны учитываться при оценке почек березы с точки зрения фармакологии: они позволяют уточнить виды и сроки сбора почек как лекарственного сырья. Видоспецифичность березы по содержанию липидов и особенно их жирнокислотному составу в почках, выявленная в работе, способствует проведению таксономической оценки представителей рода Betula при непостоянстве проявления морфологических признаков у побегов. Отработанные способы прививки и клонального микроразмножения в культуре in vitro предлагаются для широкого использования при восстановлении генофонда как редких и исчезающих видов и разновидностей березы, так и других древесных растений. Показана возможность использования метода трансплантации для изучения природы карельской березы.

Результаты исследований рекомендуется учитывать в лесной селекционной практике при выделении хозяйственно ценных и декоративных морфоформ березы и их интродукции в новые районы, а также они могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов физиологии растений, экологии, дендрологии, генетики и селекции древесных растений на биологических и лесохозяйственных факультетах вузов.

Личный вклад автора состоит в разработке программы исследований, планировании, организации и проведении всех полевых и лабораторных работ, определении методических подходов, выборе объектов. Обработка, обобщение и интерпретация представленных в диссертации материалов, а также их оформление выполнены при непосредственном участии автора или под его руководством. Работы, проведенные в соавторстве, опубликованы, и ссылки на них даны в соответствующих разделах диссертации. Часть селекционно-генетических исследований велась под руководством заслуженного деятеля науки КАССР, к.с.-х.н. В.И. Ермакова, которому автор глубоко признательна.

Основу работы составляют материалы более чем 25-летних исследований, осуществленных в соответствии с планами НИР в Институте леса Карельского научного центра РАН в период с 1974 по 2001 г. Автор являлась руководителем и ответственным исполнителем разделов и тем. Отдельные этапы работы выполнялись лично автором на основании соответствующих заданий и при финансовой поддержке Государственного комитета по лесу Республики Карелия (1992-1994 гг.); Научного Совета по государственной научно-технической программе России «Биологическое разнообразие» (1994 г.); государственного заказа по линии Миннауки и технической политики РФ по важнейшим народнохозяйственным программам и проектам (19951996 гг.) и приоритетным направлениям генетики» (1998-1999 гг.); проекта «Интеграция» с Петрозаводским государственным университетом и Карельским государственным педагогическим университетом (1995-2001 гг.); Академии наук Финляндии на базе Отделения физиологии растений Хельсинкского университета по проекту «Липиды древесных растений» (1999 г.).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались или представлялись на Всесоюзных конференциях, совещаниях и симпозиумах: по основам рационального использования биологических ресурсов (Рига, 1978; Петрозаводск, 1976, 1978, 1982; Апатиты, 1978; Сыктывкар, 1979; 1995; Архангельск, 1991; Оренбург, 1998); «Исследования в области химии древесины» (Рига, 1978); «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982); по лесной генетике, селекции и физиологии древесных растений (Петрозаводск, 1983; Воронеж, 1989; Уфа, 1991); «Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений» (Ялта, 1979; Звенигород, 1986); «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Петрозаводск, 1989); «Факторы таксономического биохорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, 1995); на школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники.» (Петрозаводск, 2001); на сессиях комиссии JI.A. Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных растений» (Ленинград, 1983; Петрозаводск, 1991); на съездах Всесоюзного и Русского ботанического общества (Донецк, 1983; Санкт-Петербург, 1998); Всесоюзного и Российского общества генетиков и селекционеров» (Минск, 1992); Общества физиологов растений (Москва, 1999); на международных симпозиумах, конференциях и совещаниях: «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997); «Биология культивируемых клеток растений и биотехнология» (Алма-Ата, 1993); «Forest, environment and new technology in Northern Europe» (Petrozavodsk-Joensuu, 1993); «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996); «М.В. Ломоносов и национальное наследие России» (Архангельск, 1996); по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997); «Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation» (Petrozavodsk, 1997); «Biodiversity of Fennoskandia (diversity, human impact, nature conservation)» (Petrozavodsk, 1997); «Masurbjork. Odling, produktion och virkesan-vandninh» (Tranas, Sweden, 1998); «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях и дендропарках Евразии» (Белая Церковь, Украина, 1999); «Проблемы дендрологии на рубеже XXI в.» (Москва, 1999); «Biological basis of the study, management and protection of flora, fauna and the soil cover in Eeastern Fennosckandia» (Petrozavodsk, 1999); «Интеграция фундаментальной науки и высшего и образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 2000); «Строение, свойства и качество древесины -2000» (Петрозаводск, 2000); «Biodiversity and conservation of Boreal Nature» (Kuhmo, Finland, 2000); «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001); «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); «Человек и окружающая среда Баренц-региона в начале 21 века» (Петрозаводск, 2001); «Computer data analysis and modeling. Robustness and Computer Intensive Methods» (Minsk, Belarussia, 2000); «32nd International Symposium on Essential Oils» (Wroclaw, Poland, 2001); «Tree Biotechnology: the next Millennium» (Washington, USA, 2001); на научных семинарах: «Системный анализ в исследованиях природы и общества» (Петрозаводск, 2000); Depature of Silviculture Swedish University of Agricultural Sciences, Ume& (Умео, Швеция, 1996); Lovtrainstitutet Ydre och In-stitutionen for skogsskotsel, SLU, Tran&s (Транас, Швеция, 1998); Punkaharju Research Station Finnish Forest Research Institute (Пункахарью, Финляндия, 1993, 1998); Depature of Plant Physiology, the University of Helsinki (Хельсинки, Финляндия, 1999) и Др. т

Публикации. По материалам диссертации опубликовано более 90 научных работ, в том числе около 40 статей в отечественной и зарубежной печати, 1 монография (в соавторстве), 4 авторских свидетельства на изобретения и 1 патент.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 464 наименования (из них 165 на иностранных языках). Работа изложена на 366 страницах, содержит 82 таб-^^ лицы и 122 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ветчинникова, Лидия Васильевна

ВЫВОДЫ

1. У растений березы, произрастающих на территории Восточной Фенноскандии, установлена возможность гибридизации между основными видами Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. при условии совпадения сроков цветения. Образующиеся при этом гибриды характеризуются достаточно высокой изменчивостью по основным морфо-физиологическим признакам у побегов. На основании анализа распределения растений в гибридном потомстве по величине гибридного индекса выделены две преобладающие группы: одна из них соответствует березе пушистой, другая - березе повислой.

2. Степень проявления основных морфо-физиологических признаков у гибридного потомства зависит от конкретной комбинации скрещивания. При опылении березы повислой ($) пыльцой березы пушистой 0) более 30% образующихся гибридов имеют смешанное проявление морфо-физиологических признаков обоих видов. При обратном скрещивании березы пушистой (9) с березой повислой ($) гибриды по преимуществу наследуют признаки материнского растения.

3. Возрастная изменчивость проявления признаков, наблюдаемая в процессе роста и развития гибридного потомства березы, во многом связана с произрастанием в экстремальных условиях Севера. Вместе с тем выявлен ряд морфо-физиологических признаков у побегов, которые сохраняют стабильность независимо от возраста и места произрастания. У березы повислой - это форма листовой пластинки и характер очертания линий, образующих ее вершину, отсутствие опу-шенности на стебле молодого побега, на черешке, в углах жилок и поверхности листовой пластинки и др. У березы пушистой - длина центральной жилки до наиболее широкой части листовой пластинки, отсутствие «бородавчатости» на молодых побегах и листовых пластинках, присутствие опушенности на листовых пластинках и особенно в углах их жилок, а также наличие липидов в почках

4. Анализ динамики проявления «узорчатости» в гибридном потомстве карельской березы показал наличие доминирующего развития определенных типов поверхности ствола у различных форм роста. При формировании узорчатой текстуры древесины у высоко- и короткоствольных форм роста преобладает шаровидноутол-щенный и мелкобугорчатый типы поверхности ствола, а у кустообразных - в основном шаровидноутолщенный. В гибридном потомстве карельской березы установлено обязательное присутствие деревьев с обычным (без признаков узорчатости) типом поверхности ствола у высоко- и короткоствольных форм роста и отсутствие таковых у кустообразных. Ребристый тип поверхности постоянно присутствует только у высокоствольных форм роста, тогда как у короткоствольных после 10 лет развития он сменяется узорчатыми типами. На основании полученных данных предложена гипотеза о существовании корреляции между характером поверхности ствола карельской березы и формой роста, а также его трансформацией в онтогенезе.

5. Липиды, содержащиеся в почках березы, заполняют свободные пространства почки между ее зачаточными органами. Причем в почках березы пушистой, отличающейся повышенным содержанием липидов, последние локализованы не только внутри почки, но покрывают ее и снаружи. Размах изменчивости в содержании липидов в почках в пределах одной особи и между отдельными деревьями в популяции, как правило, невелик. В зимний период, а также по мере продвижения на Север и с повышением высоты произрастания растений над уровнем моря наблюдается четко выраженное увеличение количества суммарных липидов в почках.

6. Почки березы содержат в основном нейтральные липиды, но в зависимости от вида могут различаться как по качественному составу, так и по количественному соотношению в них жирных кислот. К числу видоспецифичных жирных кислот, синтезируемых березой пушистой и не обнаруженных или встречающихся в следовых количествах лишь в отдельные фенофазы развития у березы повислой, относятся кислоты с короткой углеродной цепью. Содержание ненасыщенных жирных кислот в почках березы повислой составляет около 90%, в то время как у березы пушистой не превышает 60%. Указанные различия, по нашему мнению, могут быть использованы в хемосистематике берез.

7. В семенах растений березы повислой, карельской березы, березы пушистой и березы карликовой доля ненасыщенных жирных кислот составляет 93-97%, причем около 90% из них приходится на линолевую кислоту. В суммарном липидном экстракте из листьев отдельных видов березы преобладает линоленовая кислота, доля которой может составлять 54%. В процессе образования побегов из почек происходит увеличение доли триеновых кислот (преимущественно линоленовой) за счет уменьшения диеновых (главным образом линолевой). Кроме того, выявлены определенные особенности жирнокислотного состава липидов ствола березы, не зависящие от вида и разновидности: в древесине липиды содержат в основном насыщенные кислоты, в лубе - ненасыщенные, а в бересте - короткоцепочковые. Указанные особенности состава липидов, очевидно, связаны с их функциональной ролью.

8. Изучение гибридного потомства березы по жирнокислотному составу выявило, что в составе липидов почек независимо от варианта скрещивания имеется характерный набор жирных кислот, с помощью которого можно четко определить видовую принадлежность отдельных особей. Существенно, что способность видов к большему или меньшему накоплению отдельных жирных кислот устойчиво сохраняется в потомстве. Причем при скрещивании у гибридов жирнокислотный состав «не смешивается», а наследуется с четко выраженными признаками вида в основном по материнской линии, значительно реже по отцовской (в случае березы пушистой).

9. Анализ изоферментного состава пероксидазы в почках березы пушистой, березы повислой и их разновидностей выявил ряд изоформ, присущих всем изучаемым объектам, а также ряд специфических, характерных отдельным видам и разновидностям. В период зимнего покоя у березы пушистой спектр изопероксидаз отличается наибольшим числом изоформ, среди которых постоянными являются семь компонентов, расположенных в основном в зоне средней электрофоретиче-ской подвижности. У карельской березы спектры изопероксидаз оказались сходными с березой повислой.

10. В почках березы пушистой содержится до 2,5% эфирных масел, а у березы повислой - не более 0,3%. Идентификация компонентов эфирных масел почек березы выявила наличие в них терпеновых гидрокарбонов и их кислородсодержащих производных. Установлено, что виды березы могут значительно различаться по составу и соотношению компонентов эфирных масел березы, что определяется генотипом растений и не зависит от сезона.

11. Показана целесообразность сочетания классических (гибридизация, прививки) и современных способов (биотехнология) размножения растений при возобновлении высокодекоративных форм березы. В условиях лабораторного эксперимента отработан способ клонального микроразмножения березы, который позволяет не только возобновлять и размножать селекционные формы, но и заметно расширять генетическое разнообразие, в том числе редких и исчезающих разновидностей - карельской березы, ледяной березы и далекарлийской березы, что имеет большое значение для целей селекции и практики лесного хозяйства. Длительность получения растений-регенерантов отработанным способом составляет от 7 до 9 недель. Одновременно с этим показана высокая тотипотентность меристематической ткани проростков гибридных семян и достигнут высокий коэффициент размножения (до 22 побегов de novo из одного экспланта за один пассаж, т. е. за 28-30 дней).

12. В целом, проведенные многолетние исследования позволили не только описать морфо-физиологические и биохимические особенности основных видов и разновидностей березы, произрастающих в условиях Восточной Фенноскандии, но и сформулировать новый взгляд на проблему происхождения карельской березы -одного из наиболее ценных, интересных и важных представителей древесных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Условия Европейского Севера и особенно Заполярья, являются экстремальными для произрастания большинства видов растений. Здесь проходит северная граница, являющаяся пределом выживания древесной растительности (Kallio, 1982; Kallio et al., 1986). В мире известны тысячи видов древесных растений, но до северной границы доходят немногие из них, только те, которые смогли выработать механизм приспособления к особому ритму светового дня, дефициту тепла, короткому вегетационному периоду и скудности почвенного питания. На основании этого растения, произрастающие в подобных условиях, можно отнести к экстремальной форме приспособления к условиям Севера и вместе с тем к наиболее удобным объектам для изучения особенностей такого рода адаптации. Познание механизмов адаптации древесных растений может способствовать, в свою очередь, оптимизации хозяйственной деятельности человека и ее культуры к экстремальным условиям Севера, сохранности и рациональному использованию природных ресурсов.

Как известно, в послеледниковый период в процессе исторического развития растительного покрова широкое распространение на территории Фенноскандии получили березовые формации. Различные условия произрастания березы повислой (Betula pendula Roth) и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) определили широкую изменчивость их морфологических признаков. В результате в Карело-Мурманском регионе, т. е. на северном пределе их ареалов, внутривидовое разнообразие и таксономия березы до сих пор остается предметом научной дискуссии (гл. 1), и пока приходится констатировать, что, несмотря на значительные усилия со стороны исследователей (в первую очередь, ботаников), данная проблема по-прежнему далека от своего окончательного решения.

Своеобразие березы как объекта исследования (многолетний цикл развития, внутривидовое разнообразие, наличие редких и исчезающих видов) предопределило необходимость одновременного изучения физиолого-биохимических, экологических и генетических особенностей различных видов березы при их адаптации к условиям Севера.

В связи с тем, что береза характеризуется значительным разнообразием форм, изучение ее адаптации к условиям Севера было начато с поиска фенотипических показателей, которые, с одной стороны, отражают таксономические признаки видов, с другой - могут изменяться под влиянием факторов среды. Этим требованиям, как оказалось, соответствуют морфо-физиологические признаки побегов.

Изучение вариабельности морфо-физиологических признаков у побегов в гибридном потомстве березы первого поколения с учетом природно-климатических условий их произрастания показало, что они обладают значительным потенциалом фенотипической изменчивости, который проявляется, в частности, в широкой амплитуде их внутривидовой изменчивости. При использовании оценочной системы, предложенной Нато (Natho, 1959) и модифицированной В.И. Ермаковым (1975, 1986), величина гибридного индекса у березы повислой должна составлять 64 единицы, тогда как у березы пушистой - 0.

В ходе наших исследований обнаружено, что гибридное потомство, полученное в результате внутри- и межвидового скрещивания, независимо от года исследования, на шкалах гибридных индексов сосредоточено преимущественно в интервале значений от 13 до 59 (гл. 3). Изученные растения отличаются полиморфизмом, и кривая их распределения имеет две вершины: одна располагается влево от средней величины гибридного индекса и в большей степени соответствует березе пушистой, другая - березе повислой. Существенно, что ни в одной гибридной семье, произрастающей в условиях Карелии, нет растений, которые по всем 16 признакам имели бы показатель 0 (типичный для березы пушистой) или 64 (типичный для березы повислой). Так, у березы повислой, в условиях Карелии ослаблено проявление «бородавчатости» на стеблях молодых побегов, по сравнению с тем, насколько ярко она выражена в условиях оптимального произрастания. На листовых пластинках отмечено едва заметное появление опушения и контрастности жилок, не свойственных типичным особям. У березы пушистой с продвижением на Север снижается степень опушения молодых побегов и черешков листовых пластинок, в то же время с возрастом усиливается опушенность листовых пластинок и, особенно, в углах их жилок. Характер очертания линий, образующих вершину листовой пластинки, не выпуклый, как у типичных форм, а в основном прямой. У обоих видов визуально заметно повышенное содержание липидов в почках.

С другой стороны, анализ полученных данных (гл. 3) показал, что некоторые морфологические признаки побегов остаются неизменными при продвижении в более суровые условия произрастания. Так, гибридные растения, полученные в результате внутривидового скрещивания березы повислой (включая карельскую березу), характеризуются низким уровнем изменчивости по признакам отсутствия опушенности на стебле молодого побега, на черешке, в углах жилок и поверхности листовой пластинки. Достаточно стабильными являются и признаки формы листовой пластинки: она остается острой и вытянутой, хотя в условиях

Севера не всегда ее вершина загнута в бок. Характер очертания линий, образующих вершину листовой пластинки вогнутый или слегка вогнутый с двоякоострозубчатым краем. Эти признаки соответствуют «типичной» березе повислой и могут считаться видовыми, таксономическими. Наиболее «чистыми» признаками березы пушистой в варианте скрещивания внутри березы пушистой является длина центральной жилки до наиболее широкой части листовой пластинки, отсутствие «бородавчатости» на молодых побегах и листовых пластинках, присутствие опушенности на листовых пластинках и особенно в углах их жилок, а также наличие липидов в почках. Форма листовой пластинки в основном переходная от яйцевидной к округло-ромбовидной с неровно-пильчатым характером зубчатости по краю.

Изученные нами растения отличаются полиморфизмом, и кривая их распределения имеет две вершины: одна располагается влево от среднего гибридного индекса в направлении типичной березы пушистой, и включает наибольшее число особей, у которых величина гибридного индекса варьирует от 23 до 31, другая - справа - соответственно от 51 до 54 единиц, характерных березе повислой. Это означает, что в условиях Севера среди потомков у большинства растений морфо-физиологические признаки побегов в целом соответствуют видовым характеристикам березы повислой или березы пушистой, но около 30% гибридов проявляют промежуточные или смешанные признаки обоих видов. По нашему мнению, это обусловлено формированием признаков, обеспечивающих выживание березы в условиях Севера. Следует подчеркнуть, что у березы пушистой внутривидовое разнообразие выражено в более сильной степени: значения гибридных индексов выше по сравнению с типичными формами в среднем на 27 единиц, амплитуда изменчивости величины гибридного индекса также шире и укладывается в интервале значений от 13 до 38.

В ходе изучения изменчивости потомков по гибридному индексу (в возрасте 17 и 26 лет) установлено адаптивное изменение их морфо-физиологических признаков у побегов в онтогенезе: в процессе их роста и развития могут проявляться ранее незаметные морфо-физиологические признаки, соответствующие тому или иному виду березы. Отметим, что направленность этих изменений в значительной степени зависела от варианта скрещивания.

Анализ генеративного потомства березы, полученного от внутривидового скрещивания, свидетельствует о развитии у побегов морфо-физиологических признаков, характерных для березы повислой или березы пушистой и незначительных их изменениях в онтогенезе.

Наши многолетние исследования показали возможность межвидового скрещивания березы повислой (или карельской березы) с березой пушистой (Ветчинникова, 2001). При этом потомство, полученное при их скрещивании, отличается значительным разбросом по шкале гибридных индексов: от 26 до 54. Более половины изученных гибридов находятся вправо от «среднего» значения (35) в направлении проявления признаков, характерных для березы повислой. Следует заметить, что оценочные показатели морфо-физиологических признаков побегов у потомков, полученных от скрещивания карельской березы с березой пушистой, оказались более вариабельными, чем при скрещивании карельской березы с карельской березой или карельской березы с березой повислой. Большое влияние на изменение признаков оказали отцовские деревья березы пушистой: у гибридов усилилась опушенность стеблей молодых побегов, черешков и в углах жилок листовых пластинок. Более резкой стала контрастность жилок на нижней стороне листовой пластинки, изменилась текстура и форма листовых пластинок. Однако оценочные показатели морфо-физиологических признаков у гибридов, полученных от скрещивания карельской березы с березой пушистой, по большинству признаков выше, чем при скрещивании внутри березы пушистой.

Иные закономерности обнаружены нами, когда в качестве материнских использовались деревья березы пушистой. Величина гибридных индексов у гибридов, полученных от их скрещивания с карельской березой (или березой повислой), находится в интервале от 16 до 41. В этом отношении они немногим отличаются от гибридов, полученных от скрещивания березы пушистой с березой пушистой, у которых амплитуда значений их гибридных индексов колеблется от 16 до 38.

Гибридологический анализ 22-летнего вегетативного потомства карельской березы показал, что величина гибридного индекса изученных клонов варьирует в пределах от 43 до 56 и по большинству морфо-физиологических признаков у побегов соответствует березе повислой. В то же время установлено, что с продвижением на Север у карельской березы некоторые морфо-физиологические признаки побегов проявляют сходство с березой пушистой.

Многолетние данные по изучению интенсивности роста семенного потомства березы показали, что в среднем у растений наибольшие значения по высоте наблюдаются в вариантах, где одним из родителей была береза пушистая (около 13 м), береза повислая (до 16 м) или карельская береза от свободного опыления (до 13,8 м). Это можно объяснить тем, что в этих вариантах скрещивания присутствуют деревья без признаков узорчатости в древесине, обладающие интенсивным ростом в высоту (от 16 до 22 м). Наибольшие значения прироста растений по диаметру отмечены по мере проявления признаков узорчатой текстуры древесины в семьях с участием карельской березы. Установлено, что индивидуальная изменчивость изученных растений по высоте в пределах гибридной семьи достаточно велика, что обусловлено влиянием генотипа родительских деревьев и, вероятно, особенностями метаболизма, а не экологическими факторами, поскольку гибриды произрастают в одинаковых условиях.

На основании результатов более чем 30-летних опытов по контролируемому опылению березы повислой и березы пушистой, мы пришли к заключению, что территория Фенно-скандии относится к региону, в пределах которого наблюдается межвидовая гибридизация, несмотря на существенное различие этих берез по числу хромосом (2п=28 и 2п=56, соответственно). Гибридизация основных видов березы здесь становится возможной в силу того, что климатические условия этого региона отличаются нестабильностью, из-за чего сглаживается фенологическая изоляция видов. Одновременное цветение березы пушистой и березы повислой отмечают также финские исследователи (Sulkinoja, 1983). В результате межвидовой гибридизации, по нашему мнению, в данном регионе наблюдаются изменения в проявлении типичных для видов морфологических признаков у побегов. Интересно, что в условиях эколого-географического оптимума произрастания березы (центральные и восточные районы России) подобного «смешивания» видов обычно не происходит, очевидно, главным образом, в силу их фенологической изоляции. Это означает, что в условиях Фенноскандии особенности роста и развития березы определяются как экологическими факторами, так и наличием возможности для межвидовой гибридизации, в результате которой происходят количественные и качественные изменения ряда морфо-физиологических показателей. С учетом этого обстоятельства часть наших исследований выполнена на искусственно полученном гибридном материале, осуществленном в соответствии с возможными в природе вариантами внутри- и межвидового скрещивания березы повислой, березы пушистой, карельской березы и далекарлийской березы. Некоторые изменения, возникшие в процессе эволюции видов, закрепились генетически и проявляются в потомстве. Так, у березы в условиях Фенноскандии, четко выделились карельская береза Betula pendula Roth, var. carelica Merckl, ледяная береза Ice birch и далекарлийская береза Betula pendula Roth, var. dalecarlica Shneid.

По внешним признакам вегетативных и генеративных органов карельская береза имеет большое сходство с березой повислой. В то же время она резко отличается от нее, как и от других видов рода Betula, узорчатой текстурой древесины. Нашими исследованиями впервые доказано математически, что высота растений не оказывает существенного влияния на формирование узорчатой текстуры древесины у растений карельской березы высоко- и короткоствольной форм роста. В противоположность этому, показано сильное влияние высоты дерева на проявление узорчатости в текстуре древесины у кустообразной формы роста. Обратная зависимость установлена при оценке влияния узорчатой древесины на рост растений. Особенно сильная степень воздействия узорчатой древесины на рост растений наблюдается у высокоствольной формы роста. Среди деревьев короткоствольной формы роста прослеживается четкая закономерность в различной степени влияния узорчатых и безузорчатых типов поверхности ствола. По мнению Саарнийоки (Saarnijoki, 1944), искривление волокон древесины сдерживает рост деревьев в высоту.

Изучение фенотипической изменчивости признаков узорчатой текстуры древесины у гибридных потомков карельской березы в течение 35 лет позволило сформулировать гипотезу о доминировании в зависимости от формы роста отдельных типов поверхности ствола, и, соответственно, текстуры древесины, и возможности ее изменения в онтогенезе развития растений.

На основании кластерного анализа гибридных семей выявлены особенности их сходства по «карелистости» для отдельных форм роста в течение тридцати пяти лет (по десятилетиям), при этом сделана оценка степени участия каждого типа поверхности ствола, а * также устойчивости его доминирования в проявлении признаков узорчатости в потомстве (гл. 4.2.1.). Так, в гибридном потомстве карельской березы показано обязательное присутствие деревьев с обычным, без признаков узорчатости, типом поверхности ствола у высоко- и короткоствольных форм роста и отсутствие таковых у кустообразных. Обычный гладкий без признаков узорчатости тип поверхности ствола в течение изученных десятилетий стабильно проявляется только у высокоствольных форм роста, у короткоствольных он заметен только в первые два десятилетия. Ребристый характер поверхности ствола стабильно развивается у высокоствольных растений, у короткоствольных он может проявиться в первое десятилетие, а затем, по мере образования узорчатой текстуры древесины, «рёбра» меняются на «утолщения». Установлено, что при формировании узорчатой текстуры древесины у высоко- и короткоствольных форм роста карельской березы преобладает проявление шаровидноутолщенного и мелкобугорчатого типов поверхности ствола, а у кустообразных в основном шаровидноутолщенного. На десятый год развития в гибридном потомстве наиболее активно наблюдается фенотипическое проявление формирования узорчатой текстуры древесины, что влечет за собой изменение структуры поверхности ствола. К 30-35 годам у короткоствольных и кустообразных форм фенотипическое проявление узорчатости у растений в основном стабилизируется. Выявленный характер совместного развития отдельных типов поверхности ствола свидетельствует о наличии скрытых взаимосвязей между их проявлением, а также возможности их видоизменения путем перехода одного типа в другой. Это позволило нам сформулировать гипотезу о вариабельности (стабильности и возможности изменения) характера поверхности ствола в онтогенезе растений (гл. 4.2.3). Установлено, что длительность и характер фенотипического проявления «узорчатости» у потомства карельской березы различны у отдельных форм роста.

Анализ потомства березы по величине гибридных индексов обратил наше внимание на факт повышенного содержания липидов в почках. Многолетние биохимические исследования подтвердили, что в почках березы пушистой содержится до 55% липидов от абс. сух. в-ва, а у березы повислой - до 35%. Надо полагать, что в Карело-Мурманском регионе именно липиды играют особо важную роль в сохранении меристематических тканей березы в экстремальных условиях Севера.

Морфо-гистохимические исследования показали, что липиды, содержащиеся в почках как у березы пушистой, так и у березы повислой, заполняют свободные пространства почки между ее зачаточными органами (гл. 5.1). В отличие от березы повислой, в почках березы пушистой липиды локализованы не только внутри почки, но покрывают ее снаружи. По всей видимости, липиды в почках выделяются многоклеточными железками, которые располагаются у основания чешуй и прилистников, а также густо покрывают зачаточные листочки. Окружая зачаточные органы почки, липиды тем самым способствуют выживанию меристематических тканей в зимних условиях и обеспечивают успешное начало вегетации в следующем году.

На основании многолетних исследований популяций основных видов березы, произрастающих в Карело-Мурманском регионе, установлено повышенное содержание липидов в сформировавшихся почках березы пушистой и ее разновидностей по сравнению с березой повислой и ее разновидностями. Эти различия подтверждены изучением метамерной, внутрипопуляционной (индивидуальной, сезонной) и межпопуляционной (географической) изменчивости берез по данному признаку.

На основании полученных результатов нами сделано заключение о генетических различиях березы на межвидовом уровне по жирнокислотному составу липидов: в почках березы повислой (и ее разновидностей) доминирует линолевая и линоленовая жирные кислоты, а в почках березы пушистой (и ее разновидностей) в значительных количествах содержатся короткоцепочковые жирные кислоты, причем независимо от фазы их развития и места произрастания растений (гл. 5.3). Величина коэффициента ненасыщенности липидов и содержание отдельных жирных кислот увеличивается с наступлением холода, продвижением на Север и повышением высоты места их произрастания над уровнем моря. Подобная закономерность сохраняется в течение осенне-зимне-весеннего периода и не является случайной, так как степенью ненасыщенности жирных кислот определяется их физическое состояние: чем больше степень ненасыщенности, тем выше молекулярная подвижность кислоты и ниже температура плавления, которая, в свою очередь, способствует сохранению жидкой консистенции липидов в условиях холодного периода.

Изучение гибридного потомства березы по жирнокислотному составу продемонстри- ' ровало, что в составе липидов почек независимо от варианта скрещивания имеется характерный набор жирных кислот, позволяющий четко определять видовую принадлежность -отдельных особей. При этом способность видов к большему или меньшему накоплению отдельных жирных кислот устойчиво сохраняется в потомстве. Гибриды от скрещивания карельской березы с березой повислой и, наоборот, варианты их «самоопыления» и свободного опыления наследуют признаки основного вида - березы повислой. В вариантах скрещивания, где в качестве материнского взяты растения березы пушистой, независимо от того, какое растение использовано в качестве отцовского - береза повислая или карельская береза, по жирнокислотному составу доминируют признаки березы пушистой. Значительный интерес представляют гибриды от скрещивания карельской березы с березой пушистой, среди которых встречаются растения не только с признаками материнского растения, но и с признаками - отца. Последние отличаются также повышенным содержанием суммарных липидов (40-45% от абс. сух. в-ва) и наследуют морфологические признаки березы пушистой: величина гибридного индекса у них ниже (31-41) по сравнению с особями, жирнокислотный состав которых соответствует таковому березы повислой (49-56).

Исследования также показали, что при скрещивании карельской березы с березой пушистой в потомстве имеются особи как с узорчатой древесиной, так и без признаков узорчатости. В связи с этим особый интерес представляют гибриды, у которых проявились некоторые морфологические признаки карельской березы, а жирнокислотный состав липидов оказался сходным с березой пушистой. Это свидетельствует о том, что жирнокислотный состав определяется генотипом и не коррелирует с признаком древесины, и, следовательно, его можно использовать в качестве дополнительного критерия при нестабильном проявлении морфологических признаков.

Таким образом, на основании изучения гибридного потомства, полученного от внутри-и(или) межвидового скрещивания березы повислой и березы пушистой, установлено, что жирнокислотный состав липидов в почках «не смешивается», а его наследование у гибридов первого поколения (Fi) происходит в основном по материнской линии с частичным доминированием березы пушистой (отца).

Эти различия в соотношении жирных кислот не являются случайными и связаны с характером приспособления березы к суровым условиям произрастания. Для выполнения функций защиты меристем почек липиды должны находиться в жидком состоянии. По аналогии с мембранными липидами (Lyons, 1972, 1973) можно предположить, что фазовый переход липидного слоя приводит к нарушению его целостности, что обуславливает, в свою очередь, повреждение тканей почки низкой температурой и обезвоживанием. Двойные связи создают изгибы в алифатической цепи и затрудняют кристаллизацию. Только при очень низких температурах слабые связи, стабилизирующие взаимодействия между молекулами липидов, становятся достаточно прочными для того, чтобы высоконенасыщенные липиды могли затвердеть (Хочачка, Сомеро, 1977). Жирнокислотный состав также существенно влияет на фазовое состояние липидов: укорачивание длины углеводородной цепи и увеличение числа двойных связей снижаются температуру плавления этих соединений (Ленинджер, 1976).

Повышенную изменчивость березы пушистой по сравнению с более консервативной березой повислой можно объяснить тем, что тетраплоиды имеют значительно больше возможностей для рекомбинации генов, чем диплоиды (береза повислая). Важность изучения особенностей криорезистентного состояния почек определяется тем, что их меристематические ткани, обладая повышенной чувствительностью к условиям зимы, в значительной степени определяют выживание дерева в целом. Поэтому механизмы сохранения жизнеспособности меристем являются определяющими для адаптации древесных растений к условиям Севера.

На основании многолетних исследований нами высказана гипотеза о генетических различиях берез, произрастающих в условиях Севера, на видовом уровне: у березы с более южным ареалом (повислая и карельская) фазовое состояние липидов для защиты почечных меристем регулируется только с помощью синтеза полиненасыщенных жирных кислот, а у березы пушистой, а также березы субарктической и березы извилистой, хорошо адаптированных к условиям Севера, установлен, кроме того, и другой путь - за счет образования кислот с короткой углеродной цепью. Наличие короткоцепочковых жирных кислот имеет специфическое адаптационное значение, свойственное запасным липидам, локализованным в пространстве между зачаточными органами почек северных берез и выработанное в процессе эволюции.

В последние годы появились публикации (Somervelle, Browse, 1991), объясняющие механизм, при котором типичные короткоцепочковые жирные кислоты, аккумулированные в триацилглицеридах, не встречаются в составе мембран. У растений обнаружены многочисленные представители различных родов, у которых в запасных липидах содержатся значительные количества жирных кислот от Cg до Си. Гипотеза, по которой короткоцепочковые жирные кислоты не обнаруживаются в фосфолипидах, основана на том, что синтез триацилглицеридов пространственно отделен от синтеза фосфолипидов.

Как было сказано выше, особенностью территории Фенноскандии является произрастание здесь редких и исчезающих разновидностей Betula pendula Roth: карельской березы В. pendula Roth, var. carelica Merckl, ледяной березы Eisbirke, ice birch, ismasurbjork (Lind-quist, 1948; Johnsson, 1974; Mejnartowicz, 1979) и далекарлийской березы В. pendula Roth, var. dalecarlica Shneid. Отметим, что научные данные о ледяной березе и далекарлийской березе практически отсутствуют.

Нами проведены исследования редких и исчезающих форм березы по ряду физиолого-биохимических показателей. В суммарном липидном экстракте, полученном из листьев разных видов березы, содержится до 54% линоленовой кислоты, тогда как в семенах - до 90% линолевой кислоты. В почках всех изученных берез преобладают диеновые (Д) и триеновые (Тр.) кислоты, в листьях - триеновые. В процессе формирования побегов из почек возрастает доля триеновых кислот. В листьях и почках степень ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав липидов, выше, чем в коре и древесине. Береста независимо от вида и разновидности березы характеризуется наибольшим содержанием липидов (до 80%), которые по сравнению с другими частями ствола в зимний период имеют повышенное количество короткоце-почковых жирных кислот, а в активный период роста - кислот с 16 атомами углерода (С]б). В лубе липидов от 14 до 30% от общего содержания их в стволе, и они отличаются высокой концентрацией ненасыщенных и Cjg- кислот (в основном за счет Ci8:2 - линолевой и Cig:3-линоленовой). Древесине свойственно довольно низкое содержание липидов, включающих преимущественно насыщенные жирные кислоты. Различия, установленные нами по жирнокислотному составу липидов разных частей ствола березы, обусловлены их функциями.

В литературе имеются указания (Аксенова и др., 1971; Хаберман, 1972; Титов, 1975) об участии в защитных реакциях растительной клетки фермента пероксидазы. Некоторыми авторами (McCown et al., 1969) повышение устойчивости связывается с увеличением числа изоферментов пероксидазы. В ходе элеюрофоретического анализа состава изоферментов пероксидазы в почках березы пушистой, березы повислой и их разновидностей выявлены как универсальные изоформы, присущие всем изучаемым объектам, так и специфические, которые имеют наибольшую частоту встречаемости у отдельных из исследуемых видов и разновидностей (гл. 6.2). Например, у березы пушистой спектр изопероксидазы отличается наибольшим числом изоформ в период зимнего покоя, среди изоформ постоянными являются семь компонентов, обладающих средней элекгрофоретической подвижностью (0,34-0,66). И только у данного вида березы в период покоя обнаружена изоформа с относительной элек-трофоретической подвижностью равной 0,27-0,28. У представителей другого вида березы повислой (и карельской березы) спектры изопероксидаз оказались сходными между собой.

Физиологически важную группу азотистых соединений составляют аминокислоты, которые изменяются под действием различных факторов, в том числе и экстремальных температур (Брянцева, 1983). Анализ аминокислотного состава показал, что у изученных представителей рода Betula запас азота в покоящихся почках находится в основном в виде аргинина. Наблюдается тенденция внутри- и межвидовых различий у березы, которая у березы пушистой проявляется в повышенном содержании аспарагиновой кислоты и пониженном - пролина. Береза повислая характеризуется увеличенным содержанием изолей-цина. Далекарлийской березе свойственно накопление цитруллина и орнитина. Пушистая береза и ледяная характеризуются отсутствием цитруллина и метионина. У карельской березы в отличие от других видов и разновидностей в составе аминокислот обнаружены небольшие количества метилгистидина.

Биологически активным компонентом почек березы является эфирное масло, которое давно привлекает исследователей из-за целебных свойств и использования в практической медицине. Относительно состава эфирных масел в литературе имеются весьма противоречивые данные. Согласно нашим данным, в почках березы пушистой обнаружено около 2% эфирных масел, а березы повислой - только 0,3%. Детальная идентификация компонентов эфирных масел, выделенных нами из почек березы, потребовала проведения специальных методических исследований. При использовании газовой хроматографии и масс-спектроскопии, показано наличие в летучей фракции терпеновых гидрокарбонов и их кислородсодержащих производных. Установлено, что различия, выявленные по составу и соотношению компонентов эфирных масел березы, в значительной степени определяются генотипом растений.

Результаты проведенных нами исследований, а также анализ публикаций позволили сделать вывод о преобладающем произрастании в Карело-Мурманском регионе березы повислой и березы пушистой. Это согласуется с данными ботаников (Кравченко и др., 2000), опубликованными в последние годы. Исходя из этого, следует, что при выделении видов березы в Карело-Мурманском регионе нельзя ограничиваться только морфологическими признаками, необходимо учитывать также их изменчивость в связи с адаптацией к условиям Севера. Следует согласиться с мнением В.И. Ермакова (1986), что некоторые виды, ранее выделенные в Карело-Мурманском регионе, являются «географическими расами» и не выходят за рамки внутри-или межвидовой изменчивости основных видов березы. Береза карликовая также произрастает в этом регионе, но в наших исследованиях затронута в небольших объемах.

Многие отечественные и зарубежные ученые, начиная с 20-х годов XX века, стремились познать уникальность биологических особенностей карельской березы. Одной из наиболее ранних является гипотеза, согласно которой появление узорчатой древесины - это результат заболевания обычной березы под влиянием различных возбудителей (Hintikka, 1922; Яковлев, 1949; Atanasoff, 1967; Дрейман, 1975). В 60-е годы XX века К.А. Саксом и B.JI. Бандером (1970, 1973, 1974а, б) был разработан инфекционный способ получения карельской березы путем замачивания семян березы повислой в соке карельской березы или втиранием последнего в ранку после снятия коры до камбия. При выращивании семенного потомства полученного от прибалтийских коллег, в течение 30 лет в Карелии (наши данные), на Урале (Махнев, 1982), Костромской (Багаев, 1987) и Ленинградской областях (Евдокимов, 1989) не обнаружено ни одного растения березы с признаками «карелистости». Дальнейшие исследования, проведенные авторами (Сакс, Бандер, 1973, 1974), позволили им высказать предположение, что возбудителем инфекции является, микоплазма. О возможности встроенности в геном березы мобильных диспергированных элементов свидетельствуют опыты воронежских исследователей (Исаков, 1986; Буторина, 1993). Опровержением «болезненного» происхождения карельской березы являются, на наш взгляд, результаты опытов по пересадке коры карельской березы на обычную: еще Саарнийоки (Saarnijoki, 1944) по предварительным данным, отрицал роль бактерий и вирусов в формировании узорчатой текстуры древесины. Широкомасштабные исследования, проведенные нами в 80-е годы XX века под руководством В.И. Ермакова, показали, что при трансплантации коры: пересаженная кора, располагаясь локально на растении-реципиенте, продолжает оставаться генетически схожей с таковой растения-донора, не изменяя окружающих ее тканей, принадлежащих растению-реципиенту (гл. 7.3).

Наблюдения показали, что формирование узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве от скрещивания внутри карельской березы наиболее активно происходит на десятый год развития растений и сопровождается фенотипическим изменением характера поверхности ствола, которая определяется по косвенным признакам, т. е. наличию утолщений или неровностей (выпуклостей) на поверхности ствола. Однако в благоприятных условиях, согласно нашим и литературным данным (Ryynanen, 1988), первые признаки «карелистости» становятся заметными с трех лет. Не следует отрицать мнения исследователей, которые считают, что карельская береза с первых двух лет различается развитием побегов (Saarnijoki, 1944; Любавская, 1975; Барсукова, 1996) или изменением в строении древесины (Сакс, Бандер, 1970; Косиченко, Щетинкин, 1982). Не исключено, что уже в раннем возрасте анатомические признаки отражают процессы, происходящие при формировании аномальной узорчатой древесины. Это только подчеркивает наследственный характер ее происхождения.

Внутривидовое разнообразие карельской березы по высоте и характеру поверхности ствола определили различные подходы к классификации ее форм. Обобщение результатов многолетних исследований показало, что у карельской березы целесообразно выделять 3 формы роста: высокоствольную, короткоствольную и кустообразную и 3 типа поверхности ствола: шаровидноутолщенную, мелкобугорчатую и ребристую. Безузорчатый тип карельской березы встречается, но фенотипически его практически невозможно отличить от обычной безузорчатой березы.

При изучении клонов и гибридных семей установлено, что вегетативное потомство карельской березы отличается ярко выраженными фенотипическими признаками «узорчатости». В семенном потомстве в зависимости от варианта скрещивания часть растений характеризуются видовыми признаками березы повислой или пушистой без признаков «каре-листости». На участках испытания гибридных семей к 15-20 годам совместного произрастания при смыкании крон высокоствольных, в основном без признаков узорчатости, растений, короткоствольные и кустообразные узорчатые особи карельской березы угнетаются и вытесняются до полного усыхания. Вегетативное потомство карельской березы развивается относительно равномерно, что позволяет выращивать различные клоны совместно в течение нескольких десятилетий. Поэтому для ускоренного выращивания карельской березы, ледяной березы и далекарлийской березы, сохранения и воспроизводства редких и исчезающих разновидностей, следует отдавать предпочтение вегетативному размножению путем прививки или клонального микроразмножения. Для расширения и сохранения внутривидового разнообразия целесообразно проводить контролируемое опыление внутри карельской березы и полученные гибридные семена клонировать в культуре тканей (гл. 8).

В процессе выполнения многовариантных экспериментов нами отработан способ клонального микроразмножения березы, на который получен патент. В результате в грунт было высажено более 4 тыс. растений-регенерантов. Изучение вопросов морфогенеза растений с использованием культуры in vitro представляет широкие возможности для постановки экспериментов с целью познания причин формирования узорчатой текстуры древесины и позволяет надеяться на возможность управления этими процессами в будущем.

Обобщение результатов экспериментальных исследований позволили нам сформулировать гипотезу эколого-генетического происхождения карельской березы, согласно которой ее появление носит вероятностный характер и связано как с экологическими условиями, которые способствовали возникновению и поддержанию уникального генотипа, так и генетическим качеством опыления. В силу этих причин ареал карельской березы является ограниченным и прерывистым. Основными причинами, которые предшествовали ее появлению, следует считать совместное произрастание березы повислой с березой пушистой и отсутствие фенологической изоляции между ними. Именно в результате скрещивания березы повислой с березой пушистой появилась, на наш взгляд, карельская береза.

На существование генетического родства между карельской березой и березой пушистой указывает наличие у обеих различных форм роста: от высокоствольных до короткоствольных и кустообразных. У карельской березы стволы и ветви в большей или меньшей степени извилистые, хотя по большинству морфо-физиологических признаков побегов и генеративных органов они близки к типичной форме березы повислой, т. е. материнскому растению. Указания о наличии сходства карельской березы с березой пушистой встречаются у многих авторов. В естественных природных условиях карельская береза произрастает обычно совместно с березой повислой и березой пушистой, составляя одну микропопуляцию (Ермаков, 1986). Карельская береза встречается среди деревьев березы пушистой в Костромской области (Багаев, 1963) в Латвийской ССР (Сакс, Бандер, 1973). Среди сеянцев карельской березы попадаются особи березы пушистой (Sarvas, 1966). У березы пушистой отмечено наличие аномальных наростов - капов, «ведьминых метел», у нее наблюдаются быстрое суживание ствола, сильное разветвление и пониженный прирост. Эти признаки мы находим также у карельской березы. Наконец то, что карельская береза также ак- , тивно используется зайцами в качестве корма, березу повислую при этом они оставляют нетронутой (Sulkinoja, 1983). У карельской березы, также как у березы пушистой, листья несколько «кожистые» и осенью имеют ржаво-грязную окраску (Ермаков, 1975).

Таким образом, у растений березы, произрастающих на территории Восточной Фенноскандии, установлена возможность гибридизации между основными видами Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. при условии совпадения сроков цветения. Образующиеся при этом гибриды характеризуются достаточно высокой изменчивостью по основным морфо-физиологическим признакам у побегов. Проведенные многолетние исследования позволили не только описать морфо-физиологические и биохимические особенности основных видов и разновидностей березы, произрастающих в условиях Восточной Фенноскандии, но и сформулировать новый взгляд на проблему происхождения карельской березы - одного из наиболее ценных и интересных видов древесных растений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ветчинникова, Лидия Васильевна, Петрозаводск

1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. JI. 1974. 115 с.

2. Агроклиматические ресурсы Мурманской области, 1971.

3. Азарова М.В., Олифсон JI.E. Жирнокислотный состав липидов гороха // Вопросы питания. 1971. Т. 30, № 1. С. 67-69.

4. Аксенова Н.А., Фролова JI.A. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М., 1989. С. 19-22.

5. Аксенова В.А., Кожанова О.Н., Рубин Б.А. Физиология растений, 18, 2. 1971. 387.

6. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л., 1975. 330 с.

7. Алексеева А.И. Диагностические признаки древесины карельской березы // Лесной журнал. 1962. № 3. С. 33-37.

8. Алексеева Е.А., Агранат А.Л., Солодкий Ф.Т. Состав липидов коры осины // Гид-рол. и лесохим. пром-сть. 1970. № 5. С. 13-15.

9. Алексеева Е.А., Пиялкин В.Н., Агранат А.Л., Солодкий Ф.Т. Состав жирных кислот липидов коры осины // Лесной журнал. 1970. № 6. С. 96-99.

10. Алексеева Е.А., Школьник М.Я. О содержании фосфолипидов и галактолипидов в листьях льна и кукурузы при дефиците бора // Физиология и биохимия культ, растений. 1971. Т. 3, вып. 4. С. 350-354.

11. П.Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А., Ларионова А.П., Политов Д.В., Ря-боконь С.М. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 16-24.

12. Андреев К.А. Редкие деревья Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 22-23.

13. Андреев К.А., Тихова М.А. Интродуцированная дендрофлора заказника «Сортаваль-ский» // Всес. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству. 1983. Ч. 2. С. 145-146.

14. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М., 1988. 128 с.

15. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. О росте пластинки листа у некоторых древесных пород // Ботан. журнал. 1952. Т. 37, № 5. С. 610-612.

16. Асланов С.М., Новрузов Э.Н. Масло из жома Hippophea rhamnoides И Химия прир. соед. 1976.№ 5. С. 652-653.

17. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Л., 1976. С. 181, 204.

18. Атлас Карельской АССР. Гл. Упр. геодезии и картографии при СМ СССР. М., 1989. 40 с.

19. Атлас Мурманской области. Гл. Упр. геодезии и картографии при СМ СССР. М., 1971.33 с.

20. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ (Подход с использованием ЭВМ). М., 1982. 488 с.

21. Багаев С.Н. Карельская и капокорешковая береза в лесах Костромской области // Тесное хозяйство. 1963. № 6. С. 20-22.

22. Багаев С.Н. Селекция узорчатой и капокорешковой березы в условиях Костромской области: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1965. 21 с.

23. Багаев С.Н. Влияние лесоводственных уходов на рост карельской березы в культурах // Инф. листок Костромской ЦНТИ. 1984. 4 с.

24. Багаев С.Н. Воспроизводство березы карельской // Лесное хозяйство. 1987, № 9. С. 40-41.

25. Багаев С.Н., Ермаков В.И., Любавская А.Я., Евдокимов А.П., Багаев С.С. Технические указания по селекции и разведению березы карельской в лесах Нечерноземной зоны РСФСР. М., 1985. 46 с.

26. Багаев С.С. Наследуемость признаков карельской березы в семенном потомстве // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. Тез. докл. Всес. научно-техн. со-вещ.М., 1988. С. 10-11.

27. Байбурина Р.К. Микроклональное размножение взрослых гибридных деревьев Betula pendula Roth var. cctrelica Mercl. // Растительные ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 2. С. 9-22.

28. Байбурина Р. К., Путенихин В.П., Васютин О.В., Хайруллина З.Х., Андрианов П.Д. Биотехнология в селекции лесных древесных растений // Развитие генетики и селекции в лесохоз. пр-ве. Тез. Всес. научно-техн. совещ. М., 1988. С. 116-117.

29. Байбурина Р. К., Старова Н. В., Ермаков В. И. Способ клонального микроразмножения гибридов карельской березы. А. С. 1752284 A G 01 Н 4/00. Опубл. 1992. № 29.

30. Балвочюте Я.П., Акимов Ю.А., Моркунас А.В. Эфирные масла почек берез в условиях Литовской ССР // Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирных масел. Симферополь, 1980. С. 222.

31. Бандер В.Л. Интродукция карельской березы в лесах Латвийской ССР: Автореферат дис. . канд. с.-х. наук. Елгава, 1964. 27 с.

32. Барильская JI.A. Структурный анализ узорчатой древесины карельской березы // Ботан. журнал. 1978. Т. 63, № 6. С. 805-811.

33. Барильская Л.А. Сравнительный структурный анализ древесины березы повислой и карельской березы: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Л., 1979. 24 с.

34. Барсукова Т.Л. Наследование основных признаков и свойств березы карельской семенным потомством от контролируемого опыления // Проблемы лесоведения и лесоводства: Научные труды Ин-та леса АН Беларуси. Гомель, 1996. Вып. 44. С. 12-18.

35. Белецкая Е.К. Об отложении жира в наружном слое эндосперма различных по холодостойкости зерновых кукурузы // Рост и устойчивость растений. Киев, 1967. Вып. 3. С.223-226.

36. Белицер Н.В., Мартын Г.И., Недуха Е.М. Ультраструктурный анализ онтогенеза липидных глобул в клетках высших растений // Укр. ботан. журн. 1972. Т. 29, вып. 1. С. 14-18.

37. Брикк Э. Строение почек и их чешуек // Естествознание и география; 1914. № 8. С. 13-18.

38. Брянцева З.Н. Азотный и фосфорный обмен кукурузы в связи с изменением интенсивности ее роста // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Ч. 2. Новосибирск, 1973. С. 67-76.

39. Бурнашева С.Н., Маркман А.Л. Масло семян Neidzwedzkia semiretchenskaia II Химия•ч Vприродных соединений. 1968. № 5. С. 317.

40. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М., 1975. 51 с.

41. Бутова Г.П. Клональное микроразмножение лесных древесных растений // Экспресс инф. гос. ком. СССР по лесн. хоз-ву. ЦБНТИ «Лесоводство, лесоведение, лесные пользования». М., 1987. С. 2-18.

42. Бутова Г.П., Табацкая Т.М., Скробова Л.Л. Способ микроклонального размножения карельской березы. А. с. № 1597386 AIС12 №5/00 опубл. 7.10.90. Бюл. № 37. 1990.

43. Буторина А.К. О природе узорчатости древесины у карельской березы // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Сб. науч. трудов. Воронеж. 1993. С. 40-47.

44. Быков Ю.С., Горяев М.И., Гладышев П.П., Щуров К.А. Липидный состав облепихо-вого масла // Изв. АН Каз. ССР, сер. хим. 1972. № 4. С. 63-65.

45. Вакарь Б.Г. Накопление липидов в тканях различных по морозостойкости сортов винограда // Зимостойкость виноградной лозы в зависимости от условий выращивания. Кишинев, 1976. С. 30-37.

46. Васильев А.Е. Проблемы эндомитоза и автофагии в растительной клетке // Ультраструктура растительных клеток. Л., 1972. С. 39-42.

47. Васильев А.Е., Плиско М.А. Ультраструктура железок Betula verrucosa Ehrh. // Растительные ресурсы. 1974. Т. 10, вып. 2. С. 188-194.

48. Васильев В.Н. К систематике и географии дальневосточных берез // Ботан. журнал. 1942. Т. 27, № 1-2. С. 3-19.

49. Васильев В.Н. О Betula pubescens Ehrh. и В. verrucosa Ehrh. // Ботан. журнал. 1964. Т. 49. № 12. С. 1787-1789.

50. Васильев В.Н. Березы Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Уральский фил. АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 59-140.

51. Васюренко Э.П., Синяк К.М., Лукач И.Г. Дифференциация бактерий группы Proteus providencia по жирнокислотному составу, определяемому газохроматографическим методом // Изв. АН СССР, сер. биол., № 6. 1975. С. 827-836.

52. Ведерников Д.Н., Мигунова Ю.В., Рощин В.И. Сексвитерпеновый альдегид и три-терпеновые кислоты из березовых почек Betula pendula Roth // Тез. Всерос. конф. «Химия и технология растительных веществ». Сыктывкар, 2000. С. 36.

53. Ведерников Д.Н., Рощин В.И. Сексвитерпены в почках Betula pendula Roth // Тез. Межд. конф. «Природн. ресурсы и физиология активных веществ». Новосибирск, 1998.

54. Ведерников Д.Н., Рощин В.И., Кошкин А.В. Экстрактивные вещества березы и направления их использования // Тез. Всерос. конф. «Химия и технология растительных веществ». Сыктывкар, 2000. С. 35.

55. Ведерников Д.Н., Рощин В.И., Шабанова Н.Ю. Выделение бетулина из бересты и синтез бетулиновой и бетулоновой кислот // Там же. 2000. С. 37.

56. Вересин М.М. Рассказы о лесах и деревьях. Воронеж, 1981. 78 с.

57. Верещагин А.Г. Обмен запасных жиров в растениях // Успехи соврем, биологии. 1958. Т. 45, вып. 1. С. 114-129.

58. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. М., 1972. 308 с.

59. Верещагин А.Г. Влияние фенотипа и генотипа масличных растений на жирнокислотный состав масла // Физиология растений. 1976. Т. 23, вып. 3. С. 600-614.

60. Вершняк В.М., Степень Р.А. Содержание и состав эфирного масла в различных органах Betula pendula Roth из Центральной Якутии // Растительные ресурсы. 1992. Вып. 3. С. 86-93.

61. Ветчинникова JT.B. Возможности ускоренного размножения березы карельской // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. С. 47-55.

62. Ветчинникова Л.В. Клональное микроразмножение селекционного материала березы карельской // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 73-87.

63. Ветчинникова Л.В. Карельская береза в Карелии. Йоэнсуу, 1999. 8 с.

64. Ветчинникова Л.В. О гибридизации Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. в условиях Баренц региона // Междунар. конф. «Человек и окружающая среда Баренц-региона в начале XXI века». Петрозаводск, 2001. С. 173-174.

65. Ветчинникова Л.В., Зимина С.Н., Бумагина З.Д. Опыт проведения прививок березы карельской вегетирующим привоем // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 44-49.

66. Ветчинникова Л. В., Николаева Н. Н., Бумагина 3. Д. Способ клонального микроразмножения селекционного посадочного материала березы карельской. Патент Российской Федерации. № 2066953, 6 А 01 Н 4/00, 1996. 10 с.

67. Ветчинникова Л.В., Мартинссон У., Побирушко В.Ф. Результаты рекогносцировки популяций березы карельской в Центральной Швеции // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 137-142.

68. Ган А.П., Лукашевич И.В. Влияние экологических факторов на изоферментный состав пероксидазы древесных растений // Тез. докл. 2 съезда Всерос. общества физиологов растений. Ч. 2. М., 1992. С. 49.

69. Ганюшкина Л.Г. Содержание микроэлементов и физиологические процессы у березы карельской и березы повислой // Микроэлементы в биосфере Карелии и сопредельных районов. Петрозаводск, 1980. С. 48-54.

70. Ганюшкина Л.Г., Биканина С.Ф. Микроэлементный состав и его динамика в побегах и листьях березы карельской // «Биологические проблемы Севера». Тез. докл. Всесоюз. симпоз. по физиол. и биох. раст. Петрозаводск, 1976. С. 51-52.

71. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 5. С. 889-902.

72. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М., 1964. 242 с.

73. Говоруха Г.И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Урале: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1971. 28 с.

74. Говоруха Г.И. Географическая изменчивость основных видов берез Урала по термостойкости // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. С. 9-12.

75. Голышева М.Д. Черты морфогенеза зачаточных листьев Betula pendula Roth // Бюллетень МОИПа. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 2. С. 82-93.

76. Гроздова Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе Европейской части СССР: Автореферат дис. . канд с.-х. наук. Воронеж, 1961.23 с.

77. Гроздова Н. Б. Березы. М., 1979. 67 с.

78. Данченко A.M. Оценка хозяйственно-важных признаков березы Северного Казахстана // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970. Вып. 5. С. 14-18.

79. Данченко A.M. Феногеографический анализ структуры популяций березы в Северном Казахстане // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. С 18-25.

80. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск, 1990. 205 с.

81. Демченко Е.А. Изучение липидов луба и корки коры осины // Лесной журнал. 1974. №6. С. 118-122.

82. Денисов А.К., Денисов С.А., Кудрявцев Е.К. Анемохория берез пушистой и бородавчатой // Изв. высш. уч. завед. Лесной журнал. 1973. № 3. С. 6-9.

83. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом веществ. М., 1951. 136 с.

84. Дрейман З.Л. Анатомические исследования древесины карельской березы, выращенной инфекционным методом: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Рига, 1974.

85. Дрейман З.Л. Анатомические изменения древесины Betula verrucosa Ehrh., выращенной из семян, обработанных соком карельской березы // Пробл. онкол. и тератол. растений. Л., 1975. С. 190-191.

86. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М., 1966. 327 с.

87. Духарев В.А. Биохимический полиморфизм в популяциях сосны обыкновенной: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 25 с.

88. Евдокимов А.П. Эколого-биологические свойства и обоснование методов выращивания карельской березы: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. Л., 1978. 20 с.

89. Евдокимов А.П. Биология и культура карельской березы. Л., 1989.228 с.

90. Евдокимов А.П. Биология и культура карельской березы: Автореферат дис. . докт. с.-х. наук. С.-Пб., 1994. 38 с.

91. Евдокимов А.П., Савельев О.А. Автовегетативное размножение карельской березы // Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рацион, исп. лесн. ресурсов». Ч. 2. М., 1991а. С. 153.

92. Евдокимов А.П., Савельев О.А. Вегетативное размножение карельской березы // Лесоводство. Лесные культуры и почвоведение. Межвуз. сб. научн. тр. Л., 19916. С. 77-81.

93. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000.242 с.

94. Ермаков А.И., Попова Э.В. Быстрый способ определения жирных кислот масла семян подсолнечника // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. Т. 55, вып. 2. С. 235-239.

95. Ермаков В.И. О плодоношении и вегетативном размножении березы на Севере // Тез. Всесоюзн. совещ. по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск, 1971. С. 80-82.

96. Ермаков В.И. Итоги исследований по внутривидовой и межвидовой гибридизации березы карельской // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975а. С.178-194.

97. Ермаков В.И. Морфо-физиологические адаптации основных видов березы на Севере // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 19755. С. 64-88.

98. Ермаков В.И. Закономерности наследования узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве березы карельской // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 4-20.

99. Ермаков В.И. Способ вегетативного размножения древесных растений. А.С. 1033069 СССР. А 01 G 23/00. Опубл. 1983. Бюл. № 29.

100. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. JL, 1986. 144 с.

101. Ермаков В.И. Механизм формирования узорчатой текстуры древесины и происхождение березы карельской // Препринт доклада. Институт леса КНЦ РАН. Петрозаводск, 1990. 35 с.

102. Ермаков В.И., Барильская JI.A. Способ выращивания растений березы. А.С. 932663 СССР. Опубл. 30.09.86. 1986. Бюл. № 36.

103. Ермаков В.И., Ветчинникова JI.B., Бумагина З.Д. Результаты исследований природы березы карельской. Деп: в ВИНИТИ 21.02.90. 1990. № 1068-В90.43 с.

104. Ермаков В.И., Ветчинникова JI.B., Бумагина З.Д. Способ выращивания растений березы с декоративной текстурой древесины А. С. № 1704311. А 01 G 23/00. Опубл. 1993. Бюл. № 14.

105. Ермаков В.И., Ветчинникова JI.B., Бумагина З.Д. Способ выращивания растений березы. А.С. 1827754 СССР. А 01 G 23/00. Опубл. 1994. Бюл. № 19. С 175.

106. Ермаков В.И., Ветчинникова JI.B., Бумагина З.Д. Роль коры в формировании узорчатой текстуры древесины березы карельской // Лесоведение. 1995. № 3. С. 50-56.

107. Ермаков В.И., Зимина С.Н. Скрещивание березы далекарлийской с березой карельской // Всес. совещ. по лесн. ген., сел. и семеноводству. Петрозаводск, ч. 2. 1983. С. 16-17.

108. Ермаков В.И., Новицкая Л.Л., Ветчинникова Л.В. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении. Петрозаводск, 1991. 184 с.

109. Ермаков В.И., Щербакова М.А., Марьин Е.М., Попов В.Я., Жарков В.М. Методические указания по лесному семеноводству на Европейском Севере. Петрозаводск, 1985. 62 с.

110. Ефимова М.А. Анатомическое строение кроющих чешуек почек липы, черемухи, березы и черной смородины // Уч. зап. Лен. пед. ин-та им. А.И. Герцена. Л., 1955. Т. 109. С. 247-256.

111. Ефимова М.А. Морфолого-анатомические особенности строения почек древесных и кустарниковых пород и приспособление их к перенесению зимних условий // Учен. зап. Ле-нингр. пед. ин-та им. А.И. Герцена. 1959.Т. 178. С. 99-110.

112. Жданова Л.П. Влияние температуры на синтез жира в созревающих семенах масличных растений // Физиология растений. 1969. Т. 16, вып. 3. С. 488-497.

113. Жибоедов П.М. Физиолого-биохимические исследования адаптации растений к условиям Кольского Заполярья // Физиология и биохимия растений. Биологические проблемы Севера. Петрозаводск, 1976. С. 75-78.

114. Жиров В.К. Физиолого-биохимические основы приспособления и возрастная изменчивость растений в условиях Кольского Севера: Автореферат дис. . докт. биол. наук. Апатиты, 1997. 53 с.

115. Жиров В.К., Мерзляк М.Н. Воздействие низких температур на изменение степени повреждения мембран и интенсивность пероксидации липидов у гороха, подвергавшегося холодовому закаливанию // Биол. науки. 1983. № 2. С. 77-82.

116. Жуков О.С., Туровский И.И. Осмиофильные глобулы в хлоропластах плодовыхщрастений // Тр. Центр. Ордена Трудового Красного Знамени генет. лаб. им. И.В. Мичурина. 1971. Т. 12. С. 182-187.

117. Завадский К.М. К пониманию прогресса в органической природе // Проблемы развития в природе и обществе. Л. 1958. С. 79-120. > г

118. Замятин Б.Н. Семейство Betulaceae G.A. Agardh. Березовые // Деревья и кустарники. М.; Л., 1951. Т. 2. С. 266-334.

119. Зимина С.Н., Бумагина З.Д. Метод прогнозирования обилия цветения и плодоношения березы карельской // Всесоюз. сов. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. С. 116-117.

120. Иванов Н.Н. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1926. Т. 16, вып. 3.

121. Иванов Н.Н. О химическом составе семян масличных растений географического посева. Л., 1931. 102 с.

122. Иванов С.JI. Климатическая теория образования органических веществ. М., 1961. 87 с.

123. Ивантер Э., Коросов А.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск. 1992.92 с.

124. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М., 1986. 320 с.

125. Измайлов С.Ф., Смирнов A.M. Функциональная компартментация дикарбоновых аминокислот в растительной клетке // Изв. АН СССР, сер. биол. 1977. № 5. С. 733-746.

126. Исаков Ю.Н. О природе исключительно высокого фенотипического полиморфизма березы карельской // Фенетика популяций. Тез. докл. III Всес. совещ. М., 1986. С. 65-66.

127. Исмаилов М.И. О полиморфизме таджикистанских видов Betula L. // Ботан. журнал. 1972. Т. 57, № 1. С. 127-136.

128. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А. Фитотерапия. София, 1972. 118 с.

129. Карельская АССР. Природа. Хозяйство. Петрозаводск, 1986. 279 с.

130. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М., 1983. 96 с.

131. Кейтс М. Техника липидологии. М., 1975. 323 с.

132. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. 215 с.

133. Кичунов Н.И. Прививка и размножение грунтовых деревьев и кустарников. М.; Л., 1931. С. 5-312.

134. Кищенко И.Т., Андреев К.А. Редкие виды интродуцированной дендрофлоры в южной Карелии // Мат. Всерос. научно-практ. конфер. «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Пенза, 1997а. С. 213-214.

135. Кищенко И.Т., Андреев К.А. Интродуцированная дендрофлора ботанического заказника «Сортавальский» // Там же. 19976. С. 214-215.

136. Козубов Г.М., Шайдуров B.C. Вертикальная поясность в Хибинских горах и колебания верхней границы леса // Изв. АН СССР, сер. геогр., 3. 1965. С. 101-104.

137. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М., 1974.

138. Колесникова Р.Д., Дерюшкин Р.И., Попов В.К., Ломовских Ю.А. О составе жирного масла из почек различных форм березы бородавчатой // Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж, 1979. С. 93-99.

139. Комар Г.А. Анатомическое строение почечных чешуй некоторых представителей сем. Grossulariaceae II Ботан. журнал. 1971. Т. 56, № 8. С. 1105-1121.

140. Комшилов Н.Ф., Селиванова Т.А. Химический состав древесины карельской березы // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.; Л., 1962. С. 47-55.

141. Конина Л.В. Динамика липидов в почках некоторых видов березы, произрастающих в Карелии // Растительные ресурсы. 1978аг. Т. 14. С. 222-224.

142. Конина Л.В. Динамика содержания липидов и их жирнокислотного состава в почках основных видов березы Европейского Севера: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 19786. 24 с.

143. Коновалов И.Н. О физиологии морозоустойчивости интродуцируемых древесных растений // Успехи интродукции растений. М., 1973. С. 257-266.

144. Корешева Р.Н. К морфологии и анатомии почечных чешуй представителей сем. крыжовниковых // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1974. Т. 52, вып. 3. С.196-216.

145. Коровин В.В. Общее в строении аномальных древесин // Ботан. журнал. 1987. Т 72, № 4. С. 472-476.

146. Косиченко Н.Е., Щетинкин С.В. Структурные аспекты гормональной обусловленности нарушений активности камбия // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений». Красноярск, 1982. С. 124.

147. Косиченко Н.Е., Щетинкин С.В. Анатомическое строение искусственно индуцированной узорчатой древесины березы // «Соврем, проблемы экологической анатомии растений». Матер. I Всесоюз. совещ. по экол. анат. растений. 1986. Ташкент, 1987. С. 122-124.

148. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 77. >

149. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. 286 с.

150. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Кузнецов О.Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 76 с.

151. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М., 1972. 526 с.

152. Кретович В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М., 1980. 29 с.

153. Кротова Н.П. Активность пероксидазы у различных форм карельской березы // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-т. 1977, вып. 99. С. 157-161.

154. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М., 1976. 136 с.

155. Кузенева О. И. Род Береза // Флора СССР. М.-Л., 1936. Т. V. С. 269-277.

156. Кундзиньш А.В., Игаунис Т.А., Гайлис Я.Я., Пирагс Д.М., Роне В.М., Ронис Э.Я., Сарма В.П., СмилгаЯ.Я. Лесная селекция. М., 1972. 200 с.

157. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск, 1991. 232 с.

158. Ларионова А.Я. Динамика электрофоретических спектров ферментов хвои лиственницы // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук. 1979. № 10/2. С. 97-100.

159. Ларионова А .Я. Изменчивость электрофоретических спектров ферментов лиственницы сибирской и даурской: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1982. 33 с.

160. Лаур Н.В. Выращивание сортового материала березы карельской в Карельской АССР // Селекционно-генетические исследования древесных пород в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 135-139.

161. Лаур Н.В. Состояние и учет насаждений карельской березы в Карелии // Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем. Петрозаводск, 1997. С. 95-96.

162. Лаур Н.В., Тренин В.В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. С. 199-203.

163. Лаур Н.В., Щурова М.Л. Лесосеменные плантации Карелии // Селекционно-генетические исследования древесных пород в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 130-134.

164. Ленинджер А. Биохимия. М., 1976. С. 221-255.

165. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М., 1974.422 с.

166. Лукашевич И.В. Изоферментный состав пероксидазы как таксономический признак древесных растений // Лесовод, и лесокультур, исслед. в Кыргызстане. Бишкек, 1991. С. 26-33.

167. Любавская АЛ. Селекция и разведение карельской березы. М., 1966, 124 с.

168. Любавская АЛ. Селекция и интродукция карельской березы: Автореферат дис. . докт. биол. наук. М., 1969.48 с.

169. Любавская АЛ. Руководство по разведению карельской березы в лесах РСФСР. М., 1971.19 с.

170. Любавская АЛ. Основные направления сортоводства карельской березы // Вопросы селекции лесных и декоративных древесных растений. М., 1972. С. 19-34.

171. Любавская А .Я. Методы выращивания сортовых плантаций карельской березы // Вопросы физиологии, селекции и озеленения городов. Научн. тр. МЛТИ. М. 1975. Вып. 70. С. 70-79.

172. Любавская А.Я. Карельская береза. М., 1978. 158 с.

173. Любавская АЛ., Погиба С.П. Фенотипическая структура популяций и возрастная изменчивость березы карельской в культурах Московской области // Развитие генетики и селекции в лесхоз, пр-ве. М., 1988. С. 92-93. 4

174. Маковейчук А.Ю. Биотехнология «искусственных семян» // Тез. Междунар. конф. «Генетика и селекция на службе леса». Воронеж, 1996. С. 14—15.

175. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1973. 284 с.

176. Мамаев С.А., Говоруха Г.И. Термостойкость листьев двух видов березы, произрастающих на Урале // Лесоведение. 1972. № 2. С. 81-83.

177. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламид-ном геле. М., 1971.247 с.

178. Махнев А.К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на среднем Урале // Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1969. Вып. 64. С. 39-67.

179. Махнев А.К. Закономерности географической изменчивости вегетативных органов березы//Тр. ин-та экологии растений и животных. 1970. Вып. 75. С. 36-60.

180. Махнев А.К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры у берез секции Albae на Урале в связи с широтной зональностью // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 15-91.

181. Махнев А.К. Интродукция карельской березы на Среднем Урале // Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. С. 30-35.

182. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М., 1987. 129 с.

183. Махнев А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость в структуре популяций березы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью // Экология. 1972. № 1. С. 24-36.

184. Молот П.С. Синтез и обмен аминокислот в изолированных корнях сосны обыкновенной и ели европейской в стерильной культуре // Лесной журнал. 1975, № 1. С. 36-38.

185. Молот П.С. Синтез и выделение свободных аминокислот изолированными корнями ели европейской // Лесоведение. 1977, № 3. С. 42-46.

186. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л., 1991.184 с.

187. Мушегян A.M. Березы Казахстана // Тр. Алма-Атинского ботан. сада АН Казахск. ССР, 1956. Т. 3. С. 18-39.

188. Навашин С.Г. Избранные труды. М.-Л., 1951. Т. 1. 364 с.

189. Николаева Н.Н., Новицкая Л.Л. Особенности прохождения фенофаз у разных форм березы повислой, отличающихся по текстуре древесины // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 105-113.

190. Николов П., Бойчинов А.Д. Фитотерапия. София, 1972.

191. Новикова А.А. Рост и развитие почек у некоторых древесных растений // Минск, 1976. С. 14-17.

192. Новицкая Г.В., Криштопа В.И. Изучение состава жирных кислот масел некоторых видов сем. Губоцветных в связи с их систематическим положением // Растительные ресурсы. 1971. Т. 7, вып. 1.С. 32-40.

193. Новицкая JI.JT. О возможной причине формирования структурных аномалий ствола карельской березы // Ботан. журнал. 1997. Т. 82. № 9. С. 61-66.

194. Новицкая JI.JT. О механизмах формирования аномальной древесины карельской березы // Лесоведение. 1999. № 4. С. 77-80.

195. Новицкая Л.Л. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесных растений: Автореферат дис. докт. биол. наук. С.-Пб., 2000.42 с.

196. Новицкая Л.Л., Веселкова Л.Л., Николаева Н.Н. Содержание пигментов пластид в листьях разных форм березы повислой // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 99-105.

197. Оканенко А.А. Динамика жиров в однолетних побегах различных по морозоустойчивости сортов яблони // Физиология и биохимия культ, растений. 1974. Т. 6, вып. 1. С. 90-94.

198. Орлова Н.И. Систематическое исследование древесных пород Кольского полуострова: Автореферат диссканд. биол. наук. Л., 1952.13 с.

199. Орлова Н.И. Сем. Betulaceae С.A. Agardh // Флора Мурманской области. М.-Л., 1956. Вып. З.С. 121-124.

200. Паавер К.Л. Проблемы развития теории адаптации // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 121-124.

201. Падеревская М.И. К вопросу о значении почечных чешуй // Учен. зап. Курского гос. пед. ин-та. Ест.-геогр. цикл. 1958. Вып. 7. С. 33-42.

202. Пантелеевский М.Н. К вопросу об анатомическом строении зимних почек // Зап. Киевского об-ва естествоиспыт. 1910. Т. 20, вып. 4.

203. Пачулия К.Ф. Особенности обмена веществ и морозоустойчивость некоторых цитрусовых// Физиология и биохимия культ, растений. 1969. Т. 1, вып. 3. С. 304-310.

204. Перетолчин К. Изменение запасных веществ наших деревьев в период зимнего покоя // Изв. Лесного ин-та. 1904. Вып. 2.

205. Плешков Б.П., Вильяме М.В. К вопросу о содержании и образовании аминокислот при различных условиях фосфорного питания и о роли аргинина в растениях // Докл. ТСХа. 1965. Вып. 103. С. 263-270.

206. Плешков Б.П., Кондратьев М.Н. Видоизмененная методика (определения) выделения белка и свободных аминокислот (для массовых анализов) // Изв. ТСХа, 1971. № 6. С. 86-94.

207. Побирушко В.Ф. Эколого-биологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Betula L. на границах ареалов (в условиях Беларуси): Автореферат дис. . канд. биол. наук. Минск, 1992а. 25 с.

208. Побирушко В.Ф. Распространение и изменчивость березы карельской в Беларуси // Ботаника: Сб. научн. тр., вып. 31. Минск, 19925. С. 31-39.

209. Полозова Л.Я. Исследование изоэнзимных спектров как метод изучения структуры популяций древесных пород// Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978. С. 99-114.

210. Пономарев Н.А. Березы СССР. М.; Л., 1933.246 с. I

211. Поплавский К.М. О динамике жира и растворимых в воде сухих веществ в ветках яблони в зимний период // Тр. Плодовоовощн. ин-та им. И.В. Мичурина. 1956. Т. 9. С. 129-139.

212. Попов П.С. О суточном ходе биосинтеза жира и отдельных жирных кислот в семенах подсолнечника// Физиология растений. 1973. Т. 20, вып. 5. С. 900.

213. Приступа А.А. Опыт использования физиолого-химических признаков растений как их систематического признака: Автореферат дис. . докт. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1950. 22 с.к*

214. Приступа А.А. Йодное число жирного масла как систематический признак // Тр. БИН АН СССР. Сер. V, 1952. № 3. С. 88-178.

215. Проценко Д.Ф., Полищук Л.К. О физиологических и биохимических особенностях морозостойких плодовых культур. Киев, 1948. 117 с.

216. ПукаГ.Ф. Древесные декоративные формы для зеленых насаждений. Л., 1980.130 с.

217. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960.485 с.

218. Раменская М.Л. К типологии лесотундровых и горных березняков // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты, 1974. С. 18-33.

219. Раменская M.JL Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983.215 с.

220. Родин А.Р., Калашникова Е.А. Методы культуры тканей: перспективы использования // Лесное хозяйство. 1995. № 3. С. 9-11.

221. Родионов B.C. Влияние низких температур на липидный обмен и фазовые переходы в мембранах // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 37-57.

222. Родионов B.C. Изменения в мембранных липидах растений при пониженных температурах // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск, 1983. С. 4-68.

223. Родионов B.C., Холопцева Н.П. Определение фосфолипидов листьев растений с помощью двухмерной хроматографии в тонком слое силикагеля // Физиология и биохимия культ, растений. 1974. Т. 6, вып. 2. С. 201-204.

224. Рокицкий П.В. Биологическая статистика. Минск, 1973.

225. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

226. Рубан Е.А. Микробные липиды и липазы. М., 1977. 216 с.

227. Руш В.А. Содержание жира в кедровых орехах в зависимости от различных факторов // Лесоведение. 1971. № 3. С. 40-48.

228. Савельев О.А. Автовегетативное размножение ценных форм карельской березы: Автореферат дис. . канд. с./х. наук. С.-Пб., 1992. 19 с. . ,

229. Савицкая Н.Н. О содержании свободных аминокислот в растениях ячменя при недостатке воды в почве // Физиология растений. 1965. Т. 12, вып. 2. С. 349-350.

230. Савич И.М., Перуанский Ю.В. Биохимическое обеспечение диагностики криоустой-чивости зерновых // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. № 1. С. 13-19.

231. Садвакасова Г.Г., Кунаева P.M. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1987. Т. 19. №2. С. 107-119.

232. Сакс К.А., Бандер В.Л. Опыт по выращиванию карельской березы в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 294-300.

233. Сакс К.А., Бандер В.Л. Новое в разведении березы карельской // Лесное хозяйство. 1973. № 1.С. 40-41.

234. Сакс К.А., Бандер В.Л. Применение химических методов при выращивании карельской березы // Журнал Всес. хим. об-ва им. Д.М. Менделеева. 1974а. Т. XIX, № 3, С. 332-334.

235. Сакс К.А., Бандер B.JI. Исследования по выращиванию узорчатой карельской березы // Труды Латв. с.-х. акад. 19746. Вып. 75. С. 11-14.

236. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Выделение препаратов растворимых белков из вегетативных органов растений для электрофоретического исследования // Физиология растений. 1969. Т. 16, вып. 1. С. 161-170.

237. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом микроэлектрофореза в полиакриламидном геле // Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971. С. 113-136.

238. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-Альпийского ботанического сада // Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С. 73-130.

239. Сергеев Л.И. Выносливость растений. М., 1953. 284 с.

240. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Морфо-физиологические особенности годичного цикла развития древесных растений в Башкирии // Рост растений. Львов, 1959.

241. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа, 1961. 223 с.

242. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М., 1971.174 с.

243. Синадский Ю. В. Береза. Ее вредители и болезни. М., 1973. С. 17-18.

244. Смирнов А.Д. Выращивание сеянцев березы карельской в теплицах // Лесн. хоз-во. 1973, № 1, С. 42-43.

245. Соколов И.О. Краеведам о карельской березе. Петрозаводск, 1938. 16 с.

246. Соколов Н.О. Карельская береза. Петрозаводск, 1950. 116 с.

247. Соколов Н.О. Карельская береза. Л., 1959. 36 с.

248. Соловьева Н.М. К кариологическому изучению берез // Бюл. Главн. бот. сада. 1977. Вып. 106. С. 100-103.

249. Стаценко А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях // Физиология и биохимия, культ, растений. 1992. Т. 24, № 6. С. 560-564.

250. Степень Р.А., Хан В.А., Вершняк В.М., Перышкин Г.И. Эфирное масло почек Betula pendula Якутии // Химия природных соединений. 1987. № 6. С. 803-805.

251. Столяров Б.В., Савинов И.М., Витенберг А.Г. Руководство к практическим работам по газовой хроматографии. Л., 1978. 287 с.

252. Стрекаловский Н.И. О физико-механических свойствах древесины северной березы // Тр. Архангельск, лесотехн. ин-та. 1949. № 13. С. 163-173.

253. Сукачев В.Н. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности Кольского полуострова. М., 1921.26 с.

254. Сухарева-Немакова Н.Н., Каленик Н.М., Козлов Ю.П., Силаев А.Б. Состав и антиокислительная активность липидов Astasia longa // Известия АН СССР, серия биол. 1973. №3. С. 334-343.

255. Сухарева-Немакова Н.Н., Каленик Н.М. Пути синтеза и состав жирных кислот у эвгленид // Биол. науки. 1977. № 5. С. 5-18.

256. Табацкая Т.М., Бутова Г.П. Каллусные культуры как источник получения генетически измененных растений // Достижения лесн. генетики и селекции научно-технич. прогрессу. ЦНИИ лес. генет. и селекции. Воронеж, 1988. С. 17-20.

257. Титов А.Ф. Изопероксидазы растений // Успехи современ. биологии. 1975. Т. 80, вып. 1 (4). С. 102-115.

258. Титов А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость растений к экстремальным (низким) температурам // Успехи соврем, биологии. 1978. Т. 85, вып. 1. С. 63-70.

259. Толстопятенко А.И. Образование свилеватой древесины у карельской березы // Матер, науч.-техн. конф. лесотехн. фак. Д., 1971. С. 14-15.

260. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.; Д., 1940. 366 с.

261. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М., 1979. 350 с.

262. Туманов И.И., Красавцев О.А. Морозоустойчивость древесных растений // Физиология растений. 1955. Т. 2, вып. 4. С. 321-333.

263. Тырина В. А. О зимнем развитии почек // Физиология растений. Т. 2, вып. 5. 1958. С.177-179.

264. Умаров А.У., Мурзабаева М. Масло косточек Cerasus vulgaris, С. Erytracarpa II Химия природных соединений. 1970. № 6. С. 756-757.

265. Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М., 1968. 453 с.

266. Хаберман Э. Изв. АН ЭССР. Биология, 21,4. 1972. С. 348.

267. Харин В.Н. Факторный анализ (подход с использованием ЭВМ). Петрозаводск, 1992. 191 с.

268. Харченко Л.Н., Гурская О.Л. Суточная периодичность биосинтеза жира и жирных кислот в семенах сарептской горчицы // Физиология и биохимия культ, растений. 1974. Т. 6, вып. 4. С. 430.

269. Хиллис В.Э. Экстрактивные вещества древесины и значение их в целлюлозно-бумажном производстве. М., 1965. С. 338-372.

270. Хохлова Л.П. О роли липидов при адаптации растений к низкой температуре // Состояние воды и энергетический обмен растений. Казань, 1975. С. 3-19.

271. Хохлова Л.П. Роль структурно-функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низкой температуре. Казань, 1976. 166 с.

272. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977. 398 с.

273. Царегородцева С.О. Годичная динамика основных липидов почек сосны // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 12. С. 89.

274. Царегородцева С.О., Новицкая Ю.Е., Трубино Г.И. Последствие азотных удобрений на липиды хвои и почек сосны // Лесоведение. 1976. № 5. С. 89-92.

275. Цвелев Н.Н. О родах Betula L. и Alnus Mill (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. С.-Пб., 2002. Т. 34. С. 47-73.

276. Цыдендамбаев В.Д., Бережная Г.А., Верещагин А.Г. О количественном содержании и жирнокислотном составе липидов в плодах облепихи различных климатипов // III съезд Всерос. об-ва физиол. раст. С-Пб,. 1993. Т. 4. С. 445.

277. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР». Л., 1973. Т. I-XXX. 668 с.

278. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб., 1995.990 с.

279. Чернобровкина Н.П. Физиолого-биохимические особенности покоя семян и почек березы карельской: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 1978. 23 с.

280. Чернобровкина Н.П. Аминокислоты и ростовые вещества семян и почек березы карельской в связи с приспособлением их к экстремальным факторам среды // Адаптация животных и растительных организмов к условиям внешней среды. Петрозаводск, 1979. С. 29-32.

281. Чехонина М.В. Развитие генеративных почек березы бородавчатой в условиях Карелии //Интродукция и акклиматизация растений в Карелии. Петрозаводск, 1967. С. 43-47.

282. Чубанов К.Д. Изучение форм берез бородавчатой и пушистой Северной части БССР: Автореферат дисканд. биол. наук. Минск, 1969. 35 с.

283. Шапкин О.М., Казанцева Е.В. Вегетативное размножение форм карельской березы с декоративной текстурой древесины // Тез. докл. II межд. симпоз. «Строение, свойства и качество древесины 96». М., 1996. С. 36.

284. Шапкин О.М., Погиба С.П., Казанцева Е.В. Популяционно-генетический анализ карельской березы и вегетативное размножение ее ценных форм // Лесохозяйственная информация Федер. службы лесн. хоз-ва ВНИИЦ лесресурс. М., 1996. Вып. 9. С. 4-15.

285. Шарапов Н.И. Химизм растений и климат. М.; Л., 1954. 208 с.

286. Шемберг М.А. Береза каменная. Новосибирск, 1986. 175 с.

287. Шемберг М.А. Семейство Betulaceae // Флора Сибири. Новосибирск, 1992. Т. 5. С. 61-70.

288. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н., Маттисон Н.Л., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л., 1969. С. 30-34.

289. Шлякова Е.В. Органогенез березы в условиях Хибинских гор // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 2. С. 268-271.

290. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.-Л., 1968. 451 с.

291. Шуляковская Т.А., Ветчинникова Л.В., Ильинова М.К., Канючкова Г.К. Жирнокислотный состав суммарных липидов стволовой части березы // Строение, свойства и качество древесины 2000. Петрозаводск, 2000. С. 110-112.

292. Щурова М.Л. Создание промышленных культур карельской березы в КАССР // Анатомия, физиология и экология лесн. раст. Петрозаводск. 1992. С. 206-209.

293. Эглите Г.К., Ошкая В.П. Свободные аминокислоты карельской березы // Изв. АН Латв ССР. 1973. № 1. С. 15-20.

294. Юркевич Н.Д., Чубанов К.Д. Хромосомные числа некоторых форм берез // Докл. АН БССР. 1969. Т. 13, № 7. С. 635-638.

295. Юсуфов А.Г. Значение вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений //Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 393-399.

296. Яковлев Ф.С. Анатомическое строение ствола карельской березы // Изв. Карело-Фин. науч.-исслед. базы АН СССР. 1949. Т. 1. С. 3-19.

297. Adams R.P. Identification of Essential Oil Components by GC/MS // Allured Publ. Co, Carol Stream. 1995. 362 p.

298. Ahokas H. Cytokinins in the spring sap of curly birch {Betula pendula f. carelica) and the non-curly form // J. Plant. Physiol. 1985. Vol. 118. P. 33-39.

299. Allen C.F., Good P., Holton R.W. Lipid composition of Cyanidium // Plant Physiol. 1970. Vol. 46. N5. P. 748-751.

300. Anderson A.B., Riffer R., Wong A. Monoterpenes, fatty and resin acid of Pinus lamber-tiana and Pinus monticola И Phytochemistry. 1969a. Vol. 8. N 5. P. 869-872.

301. Anderson A.B., Riffer R., Wong A. Monoterpenes, fatty and resin acid of Pinus ponder-osa and Pinus jeffreyi II Phytochemistry. 19696. Vol. 8. N 5. P. 873-875.

302. Automated combined GC/FTIR/MS identification of hazardous waste components // Hewlett-Packard PEAK, N 4, 6 (1991).

303. Atanasoff D. Virus stem pitting of birch // Z. Pflanzenkrankh. Pflanzenpathol. Pflanzen-schutz. 1967. B. 74. N 4. S. 205-208.

304. Ballester A., Vieitez A. M. Factores gue afectan la micropropagation del abedul. // An. edafol. у agrobiol. 1987. 46. № 5-6. P. 741-747.

305. Bishop D.G., Wade N. Lipid composition of sweet cherries // Phytochemistry. Vol. 16. N 1. 1977. P.67-68.

306. Bonga J.M. Vegetative propagation in relation to juvenility, maturity and rejuvenation // Tissue culture in Forestry. The Hague (Boston) London. 1982. P. 387-412.

307. Brown C.M., Rose A.H. Fatty-acid composition of Candida utilis as affected by growth temperature and dissolved-oxygen tension I I J. Bacteriol. 1969. Vol. 99. N 2. P. 371-378.

308. Buller D.C., Parker W., Reid J.C. Short-chain fatty acids as inhibitors of gibberellin -induced amylolysis in barley endosperm // Nature. 1976. Vol. 260. N 5547. P. 169-170.

309. Chalupa V. In vitro propagation of birch {Betula verrucosa Ehrh.) // Biol. Plant. 1981a. Vol. 23. N 6. P. 472-474.

310. Chalupa V. Clonal propagation of broad-leaved forest trees in vitro I I Commun Inst. For. Cheh. 19816. N 12. P. 255-271

311. Chalupa V. Micropropagation of conifer and broadleaved forest trees // Commun. Inst. For. Cheh. 1983. N 13. P. 7-39.

312. Chalupa V. European hardwoods // Cell and tissue culture in forestry. Case histories: gymnosperms, angiosperms and kallus. 1987. Vol. 3. P. 224-226.

313. Chu C.C., Wang C.C., Sun C.S., HsU C., Yin K.C., Chu C.Y., Bi F.Y. Establishment of an efficient medium for anther culture of rice through comparative experiments on the nitrogen sources // Sci Sin. 1975. N 18. P. 659-668.

314. David A. In vitro propagation of Gymnosperma II Tissue culture in Forestry. The Hague (Boston) London. 1982. P. 72-104.

315. Fischer A. Beitrage zur Physiologie der Holzgewachse, Jahrb. Wiss. Bot. 1891. Vol. 22. S. 73-160.

316. Folch J., Lees M., Stanley G. H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chemistry, 1957. Vol. 226, N 1. P. 497-509.

317. Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima K. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells II Exp. Cell Res. 1968. Vol. 50. P. 151-158.

318. Gerloff E.D., Richardson Т., Starman N.A. Changes in fatty acid of Alfalfa roots during cold hardening II Plant Physiol. 1966. Vol. 41, N 8. P. 1280-1284.

319. Germanos D.M., Patil S.H., Hemstreet S. Temperature effects on the fatty acid composition of the seed oil wild species of flax // Agron. J. 1969. Vol. 61. N 5. P. 819-820.

320. Gresshoff P.M., Doy C.H. Development and differentiation of haploid Lycopersicon es- -culentum (tomato) // Planta. 1972. Vol. 107. P. 161-170. M

321. Hansen R.P., Boderick D.F. The fatty acid composition of the lipids from the seed of Pinus radiata II Tappi. 1968. Vol. 51. N. 1. P. 48-51.

322. Hamet-Ahti L., Palmen A., Alanko P., Tigerstedt P. Suomen puu- ja pensaskasvio. Publications of the Finnish Dedrological Society. 1992. Vol. 5. P. 107-112.

323. Harris P., James A.T. Effect of low temperature on fatty acid biosynthesis in seeds // Biochem. et biophys. acta. 1969a. Vol. 187. N 1. P. 13-18.

324. Harris P., James A.T. The effect of low temperature on fatty acid biosynthesis in plants // Biochem. J. 19696. Vol. 112. N 3. P. 325-330.

325. Hartmann H.T., Kester D.E. Plant propagation principles and practices. New Jersey. 1968. 702 p.

326. Hawke J.C. Lipids // Chem. and Biochem. Herbage. 1973. L.-N.Y., Vol. I. P. 216-263.

327. Heikinheimo O. Kokemuksia visakoivun kasvatuksesta. Experiences in the growing of curly birch // Commun. Inst. For. Fenn. 1951. Vol. 39. N 5. P. 1-26.

328. Hintikka T.J. Die "Wisa" Krankheit der Birken in Finnland // Z. Pflanzenkrankh. Gal-lenk. 1922. B. 32. S. 193-210.

329. Hodnebrog T. Valbjork-produksjon utvalgte kloner. Fagnytt. Forskningsparkeni is as. Sagabygget, 1432 As, Norway N 3, 1996a.

330. Hodnebrog Т. Valbjork-produksjon pi utvalgte kloner. Fagnytt, Plantedyrking N 3, 1996b. 6 s.

331. Hodnebrog T. Selection of clones of curly birch (Betula pendula f. carelica) // Norsk Landbruks forsking. 1996c. Vol. 10, N 2. P. 101-106.

332. Hodnebrog T. Selection and Plant Propagation of Clones of Curly Birch {Betula pendula f. carelica) // Kalelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation. Petrozavodsk. 1998. C. 19-23.

333. Holub M., Herout V., Horak M., Sorm F. The constitution of betulenols from the buds of white birch {Betula alba L.) // Collect. Czechosl. Chem. Communs. 1959. N 24. P. 3730-3738.

334. Hong S.H., Shim S.Y., Park H.S., Kwon O.W., Lee S.J. In vitro plantlet regeneration from adventitious buds induced on cuttings of peeled twigs of Betula costata Traut // Res. Rep. Inst. For. Gen. Korea. 1986. Vol. 22. P. 35-39.

335. Hopkins C.G., Jevans A.W., Chisholm M. J. Fatty acid of Aceraceae seed oils // Canad. J. Biochem. 1968. Vol. 46. N 9. P. 999-1002.

336. Huhtinen O. Early flowering of birch and its maintenance in plants regenerated through tissue cultures // Acta Horticultural 1976. Vol. 56. P. 243-249.

337. Huhtinen O. Callus and plantlet regeneration from anther culture of Betula pendula (Roth) // 4th Congr. Plant tissue and cell culture, Calgary, Canada, Abstr (1740). 1978. P. 169.

338. Huhtinen O., Yahyaoglu Z. Das frtihe Blllhen von aus Kalluskulturen herangezo-genen Pflanzchen bei der Birke {Betula pendula Roth) // Silvae Genetica. 1974. Vol. 23. N (1-3). P. 32-34.

339. Ide Y. In vitro clonal propagation of mature Japanese cherry birch // J. Jpn For Soc. 1987. Vol. 69. N4. P. 161-163.

340. Ide V., Nishikawa H. In vitro propagation of Betula schmidtii from germinated seedlings // Bull. Tokyo Univ. Forests. Tokyo. 1993. N 89. P. 163-169.

341. Iliev Iv. In vitro propagation of Betula pendula Roth "joungii" // Propagation of ornamental plants. Sofia. 1996. P. 44-54.

342. Iliev Iv., Besendorfer V., Peskan T. In vitro propagation of Betula pendula "dalecarlica" //Progress in Botanical Research. Kluwer Academic Publishers. 1998. P. 513-566.

343. Isidorov V., Krajewska U., Bal K., Jaroszynska J., Nieeshichowska A., Vetchinnikova L., Fuksman I. GC-MS Identification of Multicomponent Organic Compounds Mixtures Using Extra Column Phase Equilibrium // Chem. Anal. (Warsaw), 45,2000. P. 513-520.

344. Isidorov V., Jaroszynska J., Krajewska U., Vetchinnikova L., Dubis E. GC and GC-MS Investigation of Extractive Components of Birch Buds // 32nd International Symposium on Essential Oils. Wroclaw, Poland. 2001. P. 54.

345. Jacquiot C. Formation d'organes par le tissu cambial d'Ulmus campestris L. et de Betula verrucosa yaertn. cultiv'es in vitro IICR Acad. Sci Partf. Ser D. 1955. Vol. 240. P. 557-558.

346. Jamieson G.R. GLC identification techniques for long-chain unsaturated fatty acids // J. Chromat. Sci. 1975. Vol. 13. P. 491^197.

347. Jamieson G.R., Reid E.H. The leaf lipids of some members of the Boraginaceac family //Phytochemistry. 1969. Vol. 8. N 8. P. 1488-1494.

348. Jamieson G.R., Reid E.H. The occurrence of hexadeca -7,10,13-trienoic acid in the leaf lipids of Angiosperms II Phytochemistry. 1971. Vol. 10. P. 1837-1843.

349. Jamieson G.R., Reid E.H. The leaf lipids of some conifer species // Phytochemistry, 1972. Vol. ll.N. 1. P. 269-275.

350. Jansson H., Welander M. Micropropagation of some adult Betula species // Report 55, Swedish Univ of Agric Dep of Hort Sci, Box 55 S-230, 1990.

351. Jarvis M.C., Duncan H.J. Diurnal variations in lipids of bracken fronds // Phytochemistry. Vol. 14. N 1. 1975. P.77-78.

352. Johnsson H. Avkommor av masurbjork. Svenska Skogsvf. Tidskr. 1951.Vol. 49. N 1. S. 34-45.

353. Johnsson H. Genetic characteristics of Betula verrucosa Ehrh. and Betula pubescens Ehrh. // Analiza Sumarstvo, Zagreb, 1974. N 4. P. 91-133.

354. Jokinen К., ТбгтШ Т. Micropropagation of silver birch {Betula pendula Roth.) and clonal fidelity of mass propagated birch plants // Woody Plant Biotechnology, N.-Y. 1991. P. 31-36.

355. Jokinen К., ТбгтаШ Т., Virta U. Clonal fidelity of mass propagated silver birch {Betula pendula Roth) // IUFRO Somatic cell genetics Working Party S2-04-07 and NATO Adv Res Worksh; Woody plant biotechnology, Placerville, CA. 1989.

356. Jokinen K. J., Hohkanen J., Seppanen P., ТбгтаШ Т. Biotechnology of the silver birch {Betula pendula Roth.) // Agro Industry Hi-Tech. 1991. P. 23-26.

357. Joshida S. The intracellular localization of phospholipids and their behavior upon hardening and dehardening in the cortical tissues of woody plants // Low Temperat. Sci., Ser. B. 1973. Vol. 31. P. 21-30.

358. Kaimal T.N.B., Lakshminarayana G. Fatty acid compositions of lipids isolated from different parts of Ceiba pentandra, Sterculia foctida and Hydnocarpus wightiana II Phytochemistry. 1970. Vol. 9, N 10. P. 2225-2229.

359. Kallio P. MetsSnrajan tutkimus // Uutta ilmetta Lapin Kasvivarojen hyvaksikaytt66n. Oulu. 1983. C. 47. P. 17-27.

360. Kallio P., Hurme H., Eurola S.t Norokoppi Y., Sepponen P. Research activities on the forest line in Northern Finland // Arctic. 1986. Vol. 39, N 1. P. 52-58.

361. Kates M. Techniques of lipidology. Isolation analysis and indentification of lipids. Amsterdam e. a. 1972. 365 p.

362. Kleinschmidt M.Y., McMahon V.A. Effect of grouth temperature on the lipid composition of Cyanidium caldarium. I. Class separation of lipids // Plant Physiol. 1970a. Vol. 46. N 2. P. 286-289.

363. Kleinschmidt M.G., McMahon V.A. Effect of growth temperature on the lipid composition of Cyanidium caldarium, glicolipid and phospholipid components // Plant Physiol. 19706. Vol. 46. N 2. P. 290-293.

364. Krogman D.W. The biochemistry of green plants. Hew Gersey. 1973.239 p. •<

365. Kuiper P.J.C. Lipids in alfalfa leaves in relation to cold hardiness // Plant Physiol. 1970. Vol. 45. N 6. P. 684-686.

366. Kull U., Jeremias K. Die Fettsaurezusammensetzung der verseifbaren Lipide aus Rinden von Populus balsamifera injahresgang//Z. Pflanzenphysiol. 1972. Vol. 68. N 1. P. 55-62.

367. Kullervo E. Kokemuksia visakoivun kasvatuksesta Lapissa // Silva Fennica, vol. 12, N 4, 1978, P. 264.

368. Lapinjoki S.P., Elo A., Taipale H.T. Development and structure of resin glands on tissues of Betula pendula Roth during growrh // New Phytol. 1991. P. 1-5.

369. Laseter J.L., Lawler Y.C., Walkinshaw C.H., Weete J.D. Fatty acids of Pinus elliottii tissues II Phytochemistry. 1973. Vol. 12. N4. P. 817-821.

370. Lee B.C., Kim J.H., Park J.I., Suck S.K.L. Rapid micropropagation of Betula spp. through in vitro tissue culture // Res Rep Inst. For. Gen. Korea. 1986. Vol. 22. P. 132-138.

371. Lepisto M. Results of propagation tests conducted with cuttings in 1970 // Metsa Ja Puu 1970. N 12. P. 5-7.

372. Lindquist B. Genetics in Swedish forestry practice // Svenska Skogsvardsforeningens Forlag. Stockholm. 1948

373. Lindquist B. Fostgenetik in der schwedischen waldbaupraxis. Radebeul und Berlin. 1954. N2. S. 89-108.

374. Lloyd G., McCown B. Commercially-feasible micropropagation of mountain laurel, Kalmia latifolia, by use of shoot-tip culture // The Int. Plant Propagators' Soc. 1980. Vol. 30. P. 421-427.

375. Lyons J.M. Phase transitions and control of cellular metabolism at low temperatures // Cryobiology. 1972. Vol. 9. P. 341-350.

376. Lyons J.M. Chilling injury in plants // Ann. Rev. Plant Physiol., 1973. Vol. 24. P. 445^166.

377. Lyons J.M., Asmundson C.M. Solidification of unsaturated/saturated fatty acid mixtures and its relationship to chilling sensitivity in plants // J. Amer. Oil Chem. Soc. 1965. Vol. 42. N 12. P.1056-1058.

378. Lytle T.F., Sever J.R. Hydrocarbons and fatty acids of Lycopodium II Phytochemistry. 1973. Vol. 12. N3. P. 623-631.

379. Mackender R.O., Leech R.M. The galactolipid, phospholipid and fatty acid composition of the chloroplast envelope membranes of Vicia faba. L. // Plant Physiol. 1974. Vol. 53, N 3. P. 496-502.

380. Martinsson O. Odling av masurbjork-en outvecklad nisch fbr svenskt skogsbruk. Fakta Skog. Uppsala. 1995. N 11. 4 s.

381. Martinsson O. Masurbjork Odling, prodiiktion och virkesanvSndning // Konferens och exkursion i Solviken, Tran&s, 1998. Umel 2000. P. 21.

382. Martinsson O., Vetchinnikova L., Management, reproduction and protection of Karelian birch in Fennoscandia // Biological basis of the study, management and protection of flora, fauna and the cover in Eastern Fennoscandia. Petrozavodsk. 1999. P. 64-65.

383. Matschke J., Ewald D., Bolland, Schneck H. Moglichkeiten der beschleunigten verme-hrung von Braunmaserbirken // Beitr. Forestwist. 1987. B. 21, n. 1. S. 21-25.

384. Matschke J., Ewald D., Kohlstock N. Einbeziehung der Biotechnologie in die strategie der Forstpflan-Zenzuchtung // Beitr. Forstwirtshaft band. 1987 Vol. 21. N 2. S. 55-58.

385. McCown B.H., Hall N.C., Beck G.E. Plant Physiol., 44, 2. 1969. P. 210.

386. McCown B.H. Birch (.Betula spp.) // Biotechnology in agriculture and forestry. 1989. Vol 5: Trees II. Berlin, Heidelberg, New York. P. 324-341.

387. McCown В., Amos R. Initial trials with commercial micropropagation of birch selections // Int. Plant Propagators Soc. 1979. Vol. 29. P. 387-393.

388. McCown D., McCown B. North american hardwoods // Cell and tissue culture in Forestry. Vol. 3. Boston. 1887. P. 247-260.

389. McNair J.B. Plant fats relation to environment and evolution // Botan. Review. 1945. Vol. 11. N 1. P. 1-59.

390. Meier-Dinkel A. Recovery of juvenile characteristics through in vitro propagation of mature fast-growing birch hybrids // Woody Plant Biotechnology, N. Y., 1991. P. 345-346.

391. Meier-Dinkel A. Micropropagation of birches (Betula spp.) I I Biotechnology in Agriculture and Forestry. Vol. 18. High-Tech and Micropropagation П: Berlin, Heidelberg. 1992. P. 40-81.

392. Mejnartowicz L. Genetyka // Brzozy Betula L. Warszawa. Poznan. 1979. S. 219-264.

393. Mikkela H. Guid to the Montell Trail in the Punkaharju Experimental Area // The Finnish Forest Research Institute. 1992. P. 5-6, 10.

394. Minocha S.C. Role of the source of nitrogen in the growth of shoot tips and callus cultures of woody plants in vitro И Coll Int Culture "in vitro" des essences forestieres, IUFRO, Fon-tainebleau. 1981. P. 227-235.

395. Minocha S.C., Noh E.W., Kausch A.P. Tissue culture and genetic transformation in Betula papyrifera and Populus tremuloides II Research and development conf. Atlanta. 1986. P. 89-92. .

396. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures // Physiol. Plant 1962. Vol. 15. P. 437-497.

397. Natho G. Variationsbereite und Bestradbildung bei mitteleuropaischen Birkensippen // Feddes Repert. Spec. nov. regni veget. 1959, Bd 61, N. 3. S. 211-273. v

398. Pagan J., Paganovd V. Breza biela svalcovita (Betula alba L. var. carelika Merk.) na Slovensku. Curly birch in Slovakia. Technicka univerzita vo Zvolen. 1994. N 10.75 s.

399. Pascual L.R., Wiley R.C. Crude oil, neutral lipids, glycolipids and phospholipids in maturing sweet corn (Zea mays L.) // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1974. Vol. 99. P. 184-186.

400. Patiaia R.V., Blomberg K., Piepponen S., Paakkahen J. Havaintoja raudus- ja visakoivum mahlan sokeripitoisuudesta// Silva Fenn. 1978. Vol. 12. N 4. P. 253-256.

401. Pelham J., Mason P.A. Aseptic cultivation of sapling trees for studies of nutrient responses with particular reference to phosphate // Ann. Appl. Biol. N 88. 1978. P. 415-419.

402. Perry Т.О. Seasonal and genetic differences in fats, phenols, isoenzyme and pigments of Red Maple {Acer rubrum L.) // Forest Science. 1971. Vol. 17. N 2. P. 209-212.

403. Perez, Postigo. Pn^d6 de rajeunissement complet in vitro ргёа1аЬ1е & la micropropagation d'arbres adultes ou ag£s s6lectionnes: Заявка 2626285 Франция. МКИ4 С 12 5/00/ Fouret Yolande; Fouret Y. № 8800673; Заявл. 22.01.88; Опубл. 28.07.89.

404. Pomeroy M.K., Siminovitch D., Wiqhtman F. Seasonal biochemical changes in the living bark and needles of red pine (Pinus resinosa) in relation to adaptation to freezing // Ca-nad. J. Bot. 1970. Vol. 49. N 5. P. 787-795.

405. Purdy S.J., Truter E.V. Taxonomic significance of surface lipids of plants // Nature. 1961. Vol. 190. N 4775. P. 554-555.

406. Rao A.N., Lees S.K. Importance of tissue culture in tree propagation // Proc. 5 Int. Congr. Plant Tissue and Cell. Cult. Tokyo. 1982. P. 715-716.

407. Raulo J., Siren G. Neljan visakoivikon paMtehakkuun tuotos ja tuotto // Silva Fennica. 1978. Vol. 12. N 4. P. 245-252.

408. Regel E. Bemerkungen tiber die Gattung Betula u. Alnus II Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou., XXXVIII, 1865. S. 388-434.

409. Ruden T. Om valbjork og endel andre unormale veddannelser hos bjork // Medd. F. Det. Norske Skogforsoksv. 1954. T. 43. S. 451-505.

410. Regel E. Bemer Kungen tlber die Gattungen Betula und Alnus nebst Beschreibung eini-' ger neuer arten // Bull. Soc. Nature. Mosguae. 1865. Vol. 38. N 4. S. 388—434.

411. Reichardt P.B. Papyriferic acid: a triterpenoid from Alaskan paper birch // Journal of organic Chemistry. 1981. Vol. 46. P. 4576-4578.

412. Reichardt P.B., Bryant J.P., Clausen T.P., Wieland G.D. Defence of winter-dormant Alaska paper birch against snowshoe hares // Ecologia. Berlin. 1984. Vol. 65. P. 58-69.

413. Ryynanen L. Rauduskoivun (.Betula pendula) kloonaus // Sorbifolia 18 (3). 1987. P. 109-114.

414. Ryynanen L. Cloning of Betula pendula and Betula pubescens by means of tissue culture //Bulletins of Finnish Forest Research Institute. 1988. N 304. P. 24-30.

415. Ryynanen L. Cold hardening and slow cooling: tools for successful cryopreservation and recovery of in vitro shoot tips of silver birch // Can H. For. Res. 1996. Vol. 26. P. 2015-2022.

416. Ryynanen L., Ryynanen M. Propagation of adult curly birch succeeds with tissue culture // Silva fenn. 1986. Vol. 20. N 2. P. 139-147.

417. Ryynanen L., Vihera-Arnio A. Mikrolisantyt koivut // Siemenviljelysten tulevaisuus Metsantutkimuslaitoksentiedonantoja 525. 1994. P. 75-83.

418. Saarnijoki S. Visan arvoitus valkenemassa. Metsalenti. 1944. N 5.

419. Saarnio R. Viljeltyjen visakoivikoiden laatu ja kehitys Etela- Suomessa // Folia Fore-stalia. 1976. N 263. P. 3-28.

420. Saarnio R. Visakoivu vuoden puu // Dendrologian seuran tiedotuksia. 11 (1). 1980. S. 4-14.

421. Sairam R.K., Srivastava G.C. Changes in oil and fatty acid composition of liness (Linum usitatusimum L.) under varying photoperiods // Curr. Sci. 1977. Vol. 46. N 4. P. 115.

422. Saito A., Ide Y. In vitro plantlet regeneration from adventitious buds induced on cuttings of peeled twigs of Japanese white birch // J. Jap. For. Soc. 1985a. Vol. 67. N 7. P. 282-284.

423. Saito A., Ide Y. In vitro plantlet regeneration from adventitious buds induced by petiole culture in Japanese white birch // J. Jap. For. Soc. 1985b. Vol. 67. N 9. P. 373-375.

424. SSrkilahti E. Micropropagation of a mature colchicine-polyploid and irradiation-mutant of Betula pendula Roth // Tree Physiol. 1988. N 4. P. 173-179.

425. Sarvas R. Visakoivikon perustaminen ja hoito. Metsatal. Aikakauslehti 8. 1966. P. 1-3.

426. Sato Т., Ide Y., Saito A. Tissue culture technology in the rapid clonal propagation of Japanese white birch // J Jap For. Soc. 1986. Vol. 68. N 8. P. 343-346.

427. Sato T. Basic studies of organ and callus culture in woody plants // Bull. Forestry Forest Prod. Res. Inst. Ibaraki. 1991. № 360. P. 119. B.

428. Scholz E. Das Verbreitungsgebiet der Braunmaserbirke. Arch. Forstw. 12 (12). 1963. S. 1243-1253.

429. Sha L., McCown B.H., Peterson L.A. Occurrence and cause of shoot-tip necrosis in shoot cultures // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1985. Vol. 110. N 5. P. 631-634.

430. Shepard J.F. Mutant selection and plant regeneration from potato mesophyll protoplasts // Genetic improvement of crops, emergent techniques. Univ. of Minnesota Press, Minneapolis. P. 185.

431. Shugo C. Histochemical investigation on the accumulation of phosphorus and lipid in al-eurone cell of rice Kernels // Proc. Crop Sci. Soc. Jap. 1975. Vol. 44. N 3. P. 243-249.

432. Shizuma N. Branched chain alkane in surface waxes of waxy wheats and nowaxy wheats // J. Sci. Hiroshima Univ. 1974. A. 38. N 1. P. 165-174.

433. Simola L. K. Nitrogen metabolism of leaf and microspore callus of Betula pendula II Primary and secondary metab. plant cell cult. Berlin. 1985a. S. 74-84.

434. Simola L. K. Propagation of plantlets from leaf callus of Betula pendula f. purpurea II Sci Hortic. 19856. Vol. 26. N 1. P. 77-85.

435. Simola L. MetsSpuiden mikrolisayksesta // Luonnon Tutkija. 1991. Vol. 95. N 12. S. 138-142.

436. Sinnot E.W. Factors determining character and distribution of food reserve in woody plants //Bot. Gas. 1918. Vol. 66. P. 162-175.

437. Smith M.A.L., McCown B.H. A comparison of source tissue for protoplast isolation from three woody plant species // Plant Sci Lett. 1982/83. Vol. 28. P. 149-156.

438. Somervelle C., Browse G. Plant lipids: Metabolism, and membranes // Science, vol. 252. 1991. P. 80-87.

439. Sorokin H.P., Sorokin S. The spherosomes of Campanulla percisifolia L. A light and electron microscope study // Protoplasma. 1968. Vol. 62. N 23. P. 216-236.

440. Srivastava P.S., Steinhauer A. Isozymes in differentiating shoot bud cultures of Betula pendula Roth // Z Pflanzenphysiol. 1981a. Vol. 103. P. 341-346.

441. Srivastava P.S., Steinhauer A. Regeneration of birch plants from catkin tissue cultures // Plant Sci Lett. 19816. Vol. 22. P. 379-386.

442. Srivastava P.S., Steinhauer A., Glock H. Plantlet differentiation in leaf and root cultures of birch СBetula pendula Roth) // Plant Sci. 1985. Vol. 42. N 3: P. 209-214.

443. Struve D.K., Lineberger R.D. Restoration of high adventitious root regeneration potential in mature Betula papyrifera Marsh, softwood stem cuttings // Can. J. For. Res. 1988. Vol. 18. P. 265-269.

444. Sulkinoja M. Lapin koivut // "Uutta ilmetta Lapin kasvivarojen hyvaksikayttoon" -seminaariraportii. Onlun yliopisto, Pohjois-Suomen tutkimuslaitos. 1983. С 47. S. 40-46.

445. Taipale H.T., Lapinjoki S.P. Use of evaporative light-scattering mass detection in HPLC of Triterpenes in the bark resin of Betula species // Phytochem. Anal. 1993. 9 p.

446. Tuttle G.M. Induced changes in reserve materials in evergreen herbaceous leaves // Ann Botany. 1919. Vol. 33. P. 201-210.

447. Tuttle G.M. Reserve food materials tissues. Bot. Gaz., 1921. Vol. 71. P. 146-151.

448. Vaclav E. Rozsifeni, vlastnosti a pestovani svalcovite bfizy v CSSR. Pfirodoved. £as. Slezsky. 1961. Sv. 22. N2. S. 151-174.

449. Vaclav E. Utilization of technical forms of trees as exemplified by Birch. Lesn. Pr., 1963. Rod. 42. N 9. S. 402-405.

450. Vaclav E., Кибега В., Rezabkowji J. Anatomicke fyziksilni a mechanick6 znaky a vlastnosti dreva svalcovit6, ockov6 a plamenne brizy // Sb. Ved. lesn. ustavu VSZ Praze. 1969. Vol. 12. N 11. P. 111-127.

451. Vetchinnikova L.V. To the problem of form diversity of curly birch // Biodiversity of Fennoskandia (diversity, human impact, nature conservation). Petrozavodsk, 1997. P. 35.

452. Vetchinnikova L.V. Curly birch in Karelia: resources, conservation and propagation // "Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation". Petrozavodsk. 1998я. P. 23-25.

453. Vetchinnikova L.V. Lipid localisation and composition in buds of the major birch species and varieties in the North-West of Russia//Ibid. 19986. P. 26-30.

454. Vickery J.R. The fatty acid composition of the seed oils of Proteaceae: a chemotax-onomic study // Phytochemistry. 1971. Vol. 10. N 1. P. 123-130. ■■■

455. Vihera-Aarnio A., Ryynanen L. Growth, crown structure and seed production of birch seedlings, grafts and micropropagated plants. Silva Fennica. 1995. Vol. 29. N 1. P. 3-12.

456. White P.R. The cultivation of animal plant cells. Ronald, New York. 1963.

457. Wallin A., Montalba F. In vitro propagation of curly birch (Betula pendula Roth f. carelica) И VI Intern. Congr. of plant tissue and cell culture. 1986. Minnesota. P. 402.

458. Welander M. Micropropagation of birch // Micropropagation of Woody Plants. 1993. P. 223-246.

459. Welander M. Influence of environment, fertilizer and genotype on shoot morphology and subsequent rooting of birch cuttings // Tree Physiology. 1995. N 15. P. 11-18.

460. West W.C. Ontogeny of oil cells in the woody Ranales // Bull. Torrey Bot. Club. 1969. Vol. 96. N 3. P. 329-344.

461. Wilson G.M., Crawford R.M.M. Leaf fatty-acid content in relation to hardening and chilling injury // J. Exp. Bot. 1974. Vol. 25. N 84. P. 121-131.

Информация о работе

Ветчинникова, Лидия Васильевна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2002
ВАК 03.00.12

Диссертация

Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Похожие работы