Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Популяционно-генетический анализ карельской березы и вегетативное размножение её ценных форм

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетический анализ карельской березы и вегетативное размножение её ценных форм"

I 0 'и .4 На правах рукописи

о 2 ИЮН 1997

КАЗАНЦЕВА Елена Васильевна

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЕЕ ЦЕННЫХ ФОРМ

Специальность: 06.03.01. - "Лесные культуры, селекция, семеноводство".

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА -1997

Работа выполнена на кафедре селекции, генетики и дендрологии Московского государственного университета леса

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАЕН Шапкин О.М.

Научный консультант - кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент Погиба С.П. Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Дроздов И.И. кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Харитонович Н.Ф. Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский

институт лесоводства и механизации лесохозяйственных работ.

Защита диссертации состоится 2Я мал, !9Пу

в 10.30 час.

на заседании диссертационного совета Д 053.31.03 при Московском государственном университете леса, ауд. 313.

Ваши отзывы на автореферат просим направлять в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 141005, г. Мытищи, Московской области, Московский государственный университет леса, диссертационный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУЛ.

Автореферат разослан _CLtip&JuM

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

В.Г. Анисочкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ценнейшей отечественной древесной породой, обладающей красивой мраморовидной текстурой, по праву считается карельская береза, запасы которой очень малы и их доля в производстве незначительна.

Постепенная реконструкция площадей, занимаемых малоценными насаждениями и создание на них плантаций целевого назначения карельской березы позволит повысить рентабельность производства и удовлетворить нужды потребителей в декоративной древесине.

Основные исследования по карельской березе в Центральной части зоны смешанных лесов проведены профессором А.Я. Любавской и ее учениками. Изучены вопросы агротехники выращивания семенного посадочного материала и культур.

Однако, полиморфизм карельской березы в данном регионе изучен недостаточно. Требуют дальнейшего изучения вопросы ускоренного выращивания посадочного материала карельской березы и ее культур с заданной текстурой древесины.

Цели и задачи исследований. Цель исследований - выявить популяции карельской березы, обладающие большим полиморфизмом и способностью передавать генетический потенциал при выращивании в Центральной части зоны смешанных лесов и разработать наиболее эффективные методы их воспроизводства.

В связи с поставленной целью, исследования проводились в двух направлениях: первое - популяционно-генетический анализ естественных насаждений и культур карельской березы; второе - разработка эффективных методов вегетативного размножения ее ценных форм.

В задачу исследований входило:

1) изучить формовое разнообразие карельской березы в естественных популяциях и культурах;

2) изучить влияние происхождения семенного посадочного материала на формовое разнообразие культур карельской березы в Московской области;

3) исследовать и обобщить результаты влияния сортировки посадочного материала, как одного из методов ранней диагностики форм,

на полиморфизм и таксационные показатели (высоту, диаметр) культур карельской березы;

4) исследовать возможности активизации ризогенеза зеленых черенков карельской березы используя новые физиологически активные вещества и метод реювенилизации.

Объекты исследований. Работа проводилась в естественных популяциях и культурах карельской березы во Владимирской, Калужской и Московской областях, а также в отделении зеленого черенкования и насаждениях, созданных ранее на территории Ивантеевского лесного селекционного опытно-показательного питомника.

Научная новизна. В результате селекционной инвентаризации популяций карельской березы во Владимирской и Калужской областях и культур в Московской области выявлено: отличие этих популяций по формовому разнообразию и проведен их генетический анализ; новое, ранее не исследованное, насаждение карельской березы в Калужской области, являющееся перспективным для дальнейшей селекционной работы; фенотипическое разнообразие у потомства, выращенного из семян различного географического происхождения и отсортированного при посадке на фракции по высоте.

При вегетативном размножении карельской березы методом зеленого черенкования установлено: влияние возраста маточников, их происхождения (семенное, вегетативное), действия физиологически активных веществ (не использовавшихся ранее при черенковании карельской березы) и климатических факторов на ризогенез зеленых черенков этой породы; различие в сроках созревания побегов кустарниковых и высокоствольных форм путем анатомических исследований. Нами применен комплексный климатический показатель - гидротермический коэффициент, характеризующий условия среды при которых проходил рост и развитие побегов, используемых для черенкования. Предложена математическая оценка влияния физиологически активных веществ на ризогенез зеленых черенков карельской березы.

Практическая значимость. Отобраны популяции карельской березы, обладающие большим генетическим полиморфизмом для заготовки семяй и черенков в зависимости от нужд потребителей.

ГТредложены более эффективные методы выращивания карельской березы в сочетании с применением физиологически активных веществ. Разработаны рекомендации производству, позволяющие сократить срок выращивания плантаций карельской березы целевого назначения и повысить выход древесины с заданной текстурой.

Личный вклад. Автор непосредственно принял участие в разработке программы и составлении методики, закладке опытно-производственных объектов, сборе и обработке полевых материалов, написании текста и формировании выводов и рекомендаций производству.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертации докладывались на научно-технических конференциях МГУЛ (1993-1997), на конференции "Карельская береза в России" (Санкт-Петербург, 1994), на П Международной конференции "Строение, свойства и качество древесины - 96" (Мытищи, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций производству. Содержит 46 таблиц, 29 рисунков, 1 приложение. Список литературы включает 317 наименований, в том числе 51 иностранных авторов. Объем диссертации 172 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Семенное разведение карельской березы (Соколов, 1950; Rüden, 1954; Vaclav, 1965; Любавская, 1966; Яблонов, 1969; Багаев, 1977; Евдокимов, 1978; Ермаков, 1986; Погиба, 1988 и другие) выявило необходимость плантационного выращивания этой породы. Решение данного вопроса является частью работы по декоративным древесинам отечественных лесных пород, проводившейся на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ.

Программой исследований было предусмотрено изучить:

1) формовой состав карельской березы в естественных популяциях;

2) формовой состав карельской березы в культурах;

3) влияние происхождения семенного посадочного материала на формовой состав и таксационные показатели (высоту, диаметр) кучыур карельской березы;

4) влияние предпосадочной сортировки саженцев - как ранней диагностики форм - на соотношение форм и их таксационные показатели (высоту, диаметр) в культурах;

5) особенности зеленого черенкования карельской березы в зависимости от возраста и происхождения используемых маточников и физиологически активных веществ;

6) влияние условий среды, при которых проходил органогенез побегов, на ризогенез зеленых черенков карельской березы;

7) наиболее оптимальные сроки черенкования по степени спелости побегов у различных форм;

8) влияние физиологически активных веществ на ризогенез зеленых черенков.

Проанализировать полученные материалы и разработать рекомендации производству.

В естественных популяциях карельской березы (Владимирская и Калужская области), как и в культурах (Московская область) проводился сплошной подеревный перечет по 2-х сантиметровым ступеням толщины с разделением деревьев на формы. За основу выделения форм карельской березы была принята классификация А.Я. Любавской (1966, 1978).

Статистические показатели рассчитывали общепринятыми методами вариационной статистики (Рокицкий,1973; Свалов, 1977; Доспехов, 1979; Лакин, 1980; Зайцев, 1990).

Популяционно-генетический анализ проводился по методике Л.А. Животовского (1982).

Для проведения зеленого черенкования карельской березы использовали побеги текущего года с маточников различного возраста и происхождения произрастающих в Ивантеевском питомнике: с 25-летних деревьев пяти форм; с 3-летних сеянцев; с 7-летнего клона IV формы.

Заготовка черенков, обработка их физиологически активными веществами и посадка проводились по методике Р.Х. Турецкой (1961), Д.А.

Комиссарова (1964), T.B. Лихолага (1983), Ф.Я. Поликарповой (1990), O.A. Савельева (1992), Е. Глебовой (1993) и других.

Из физиологически активных веществ использовались водные растворы ИМК 0,005, 0,001, 0,015, 0,02 %, ИУК 0,001, 0,015, 0,02 %, ПАБК 0,0025, 0,005, 0,01 %, ФУМ 1-Ю"5, 5-Ю"5 %, ПСН МО"4, 0,001, 0,0015 %, МОС-2 0,005 и 0,01 %, МОС-3 0,005 и 0,01 % с экспозицией 15-16 часов и ростовая пудра - нортиол.

Оценка влияния физиологически активных веществ на ризогенез зеленых черенков карельской березы проводилась при помощи тетрахорического коэффициента сопряженности А.А Чупрова (Зайцев, 1990).

Постоянные препараты для определения степени спелости побегов карельской березы готовились по методике М.Н. Прозиной (1960) и Г.Г. Фурста (1979).

Для характеристики условий среды, при которых проходил органогенез черенкуемых побегов, использовался комплексный климатический показатель - гидротермический коэффициент (Битвинскас, 1974).

Энтомовредители определялись по методике изложенной в работах В.И. Гусева и М.Н. Римского-Корсакова (1951) и Ю.В. Синадского (1973).

Обследовано 25,5 га естественных насаждений и 8,5 га культур, обмерено около 1880 деревьев. Во время проведения черенкования заложено 285 вариантов опытов, высажено около 12000 черенков. Изготовлено 600 постоянных препаратов.

2. ОТЕЧЕСТВЕННЫЙ И ЗАРУБЕЖНЫЙ ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Карельская береза (Betula pendula Rhot. var. carelica Merkl.) относится к порядку Fagales, семейству Betulaceae C.A. Agardh, подсемейству Betulioideae, роду Betula L.

В истории изучения карельской березы прослеживается переход от утилитарного использования ее древесины к вопросам систематики, происхождения, морфологии, анатомии, механизма формирования узорчатой древесины (Hintikka, 1922; Соколов, 1938, 1950; Heikiheima,

1944; Rüden, 1954; Бавдер, I960; Vaclav, 1961; Ябпоков, 1962; Багаев, 1963; Любавская, 1966, 1975; Ермаков, 1967, 1986, 1990; Svoboda, 1969; Барильская, Бумагина, 1983; Коровин, 1987; Евдокимов, 1989; Pagan, Paganova, 1994 и др.). Однако, существует множество противоречивых данных по перечисленным вопросам.

Проведены селекционно-генетические работы, направленные на выращивание искусственных насаждений карельской березы (Любавская, 1957, 1983, 1989; Бандер, 1964; Багаев, 1963, 1974; Смирнов, Сель-Бекман, 1971; Суходольский, 1971; Яскина, 1972; Толстопятенко, 1971, 1974; Сакс, Бандер, 1973, 1974; Багаев, 1982, 1985, 1988; Погиба, 1980, 1988, 1989; Барсукова, 1995 и другие) выявившие ряд специфических особенностей, затрудняющих создание целевых промышленных плантаций этой породы семенным путем (расщепление потомства на узорчатые и безузорчатые особи, разделение которых возможно только в 8-10-летнем возрасте; не регулярные урожаи семян; низкая всхожесть семян).

Состояние и рост культур карельской березы изучались в зависимости от пространственно-временных связей, типа лесорастительных условий, сроков посадки (фенофаз развития сеянцев), размеров посадочного материала (высота, диаметр у шейки корня), агротехники создания (Heikinheimo, 1940; Соколов, 1950; Любавская, 1978; Гниденко, 1978; Etholen, 1978; Махнев, 1982; Молотков, 1984; Ермаков, 1986; Багаев, 1988; Погиба, 1988; Евдокимов, 1989 и другие). Однако, влияние происхождения семенного посадочного материала на формовое разнообразие и рост кулыур не рассматривалось.

Работы по вегетативному размножению карельской березы (Scholz, 1958; Любавская, 1966, 1978; Ермаков, 1970, 1983; Vaclav, 1974, 1977; Аблаев, 1985; Лаур, 1987, 1989; Савельев, 1992; Lane, 1992 и другие) показали трудности в создании плантаций методами прививки (большая трудоемкость работ) или черенкования (низкая укореняемость черенков). Недостаточно сведений о влиянии используемых маточников, климатических факторов и физиологически активных веществ на ризогенез зеленых черенков карельской березы.

3. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Насаждения карельской березы представлены разнообразными формами, отличающимися по габитусу (от дерева до кустарника) и по текстуре древесины (от безузорчатой до мелкоузорчатой) соотношение которых различно в зависимости от генетической структуры популяций и условий среды (Любавская, 1978; Соколов, 1950; Ермаков, 1986; Багаев, 1963; Погиба, 1989).

Обследование естественных насаждений карельской березы проводили в совхозе "Ковровский" Владимирской области и в Спас-Деменском межхозяйственном лесхозе Калужской области.

Ковровская популяция представлена тремя формами, отсутствует IV кустарниковая форма, преобладающей является II короткоствольная форма - 53,5 %. Спас-Деменская популяция (кв. 18) отличается большим разнообразием форм и 59,5 % деревьев представлены I высокоствольной формой (табл. 1). Обнаруженная нами генерация карельской березы 15-20 -летнего возраста в Спас-Деменском лесхозе (кв. 13) имеет то же соотношение форм, что и материнское (кв. 18), однако, заметно отличие по числу кустарниковых форм - 4,2 и 0,6 % соответственно, так как насаждение карельской березы в кв. 13 еще находится на стадии формирования (табл. 1).

Трудность генетического анализа древесных пород по потомству заключается в том, что требуется значительное время для смены поколений. Для изучения генетической структуры видов используют фенетический анализ популяций, так как особи в них взаимосвязаны общностью генофонда и территории, то есть, это единая система обмена генетической информацией. По частоте встречаемости признака можно изучить характер его наследования. Н.В. Тимофеев-Ресовский (1925), А.В. Яблоков (1987) предлагают использовать в таком случае анализ фенов. Фен представляет собой дискретный, альтернативный, простой признак, отражающий особенности данного генотипа. Элементарность признака не обязательно сопровождается моногенностью и может быть

результатом взаимодействия нескольких генов. Неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков.

Таблица1.

Характеристика узорчатых форм карельской березы в популяциях

Формы Количество деревьев, шт. Соотношение, % Высота, м Диаметр, см

Совхоз "Ковровский", Владимирская область

I 103 44,8 15,5 ±0,40 16,2 ± 0,41

II 123 53,5 18,2 ±0,24 26,5 ± 0,55

III 4 1,7 15,3 ±1,10 14,3 ± 1,30

Итого 230 100 - -

Спас-Деменский лесхоз, Калужская область

квартал 18

I 188 59,5 14,4 ±0,12 11,8 ±0,12

П 108 34,3 12,6 + 0,15 12,4 ±0,11

III 18 5,6 6,3 ± 0,28 9,8 ± 0,29

IV 2 0,6 4,5 -

Итого 316 100 - -

квартал 13

I 94 57,0 10,2 ±0,11 7,8 ± 0,23

II 50 30,3 8,6 ±0,31 9,4 ± 0,26

III 14 8,5 5,5 ± 0,28 6,5 ± 0,22

IV 7 4,2 4,3 ± 0,57 -

Итого 165 100 - -

Впервые генетический анализ карельской березы проведен на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ (Погиба, 1988,) и продолжен в Белоруссии (Барсукова, 1995). Карельская береза - идеальная модель для фенетического анализа, так как ее формы являются четкими маркерами для выделения морф (фенов) в популяциях. Безузорчатые особи в анализ не включены, 1а и 16, Па и Пб формы объединены в I и П формы карельской березы. Для более объективной оценки в анализ, кроме популяций Калужской и Владимирской областей, дополнительно включены насаждения, обследованные сотрудниками кафедры (Погиба, 1989) в Белоруссии, Карелии, Латвии (табл. 2).

Таблица 2.

Популяции Частота фенотипов Численность, N Среднее число фенотипов, H±SU Доля редких фенотипов, Ь± Бь

Pi Р2 Рз Р4

1ф. II ф. III ф. IV ф.

1. совхоз "Ковровский" (Владимир) 0,45 0,53 0,02 - 230 2,37 ±0,006 III форма 0,21 ± 0,027

2. Спас-Демен-ский лесхоз (Калуга) 0,60 0,34 0,06 0,006 316 2,82 ± 0,010 IV форма 0,30 ± 0,026

3. Телеханский заказник (Белоруссия) 0,35 0,42 0,14 0,090 426 3,66 ± 0,056 - IV форма 0,085 ± 0,014

4. Заонежский заказник (Карелия) 0,09 0,36 0,50 0,050 186 3,3.0 ±0,110 IV форма 0,175 ± 0,030

5. Спасогубский заказник (Карелия) 0,70 0,14 0,16 - 109 2,52 ± 0,105 II форма 0,16 ±0,035

6. Елгавский леспромхоз (Латвия) 0,04 - 0,96 - 50 1,39 ±0,017 I форма 0,30 ± 0,065

7. Даугавпилс-ский леспромхоз (Латвия) 0,40 - 0,60 - 20 1,98 ±0,002

Показатель сходства г = 0,27 ± 0,071 Критерий идентичности I = 17,58 - 215,43 > хо.о!2 = 11,34

Все исследованные популяции отличаются друг от друга средним числом фенотипов. Наибольшее число форм обнаружено в Телеханском заказнике (3,66 ± 0,056), наименьшее - в Елгавском (1,39 ± 0,017) и Даугавпилсском (1,98 ± 0,002) леспромхозах. К редким формам относятся IV форма во всех популяциях, I форма в Елгавском леспромхозе, II форма в Спасогубском заказнике, III форма в совхозе "Ковровский", IV форма в Спас-Деменском лесхозе, Телеханском и Заонежском заказниках. Отличие популяций карельской березы по соотношению форм достоверно на 95 % и 99 % уровнях значимости (I = 17,58 - 215,43 > Xo,oi2= 11,34).

Изученные популяции карельской березы представляют собой интерес и с эволюционно-генетической точки зрения и как источник исходного материала для селекционной работы на декоративность древесины.

4. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств лесных древесных пород, является создание географических культур и последовательное наблюдение за их ростом и состоянием (Редько, Родин, Трещевский, 1985; Родин, Проказин, 1996).

Нами изучались опытно-производственные культуры карельской березы многоцелевого назначения в Сергиево-Посадском лесхозе Московской области созданные посадочным материалом, выращенным из семян белорусского (Телеханский лесхоз), калужского (Спас-Деменский лесхоз) и карельского (д. Анисимовщина) происхождения.

Исследования показали, что к моменту инвентаризации 1994 г. сохранилось 1165 деревьев (39,3 %). В потомстве произошло расщепление на узорчатые и безузорчатые формы: карельского и калужского происхождения в соотношении близком 1:1, белорусского 2:1 (рис. 1).

Соотношение узорчатых форм также различно, что подтверждает попушщионно-генетический анализ (табл. 3). Наибольшим формовым разрообразием обладают культуры белорусского происхождения.

Рис. i. Распределение форм карельской березы и географических культурах

Соотношение узорчатых высокоствольных и короткоствольных форм в них одинаково (р! = р: = 0,46).

Таблица 3.

Популяционно-генетический анализ географических культур карельской березы

Происхождение Частота фенотипов Численность, N Среднее число фенотипов, ц ± S„ Доля редких фенотипов, h ± Sh

Pi Р: Рз Р-1

1ф. II ф. III ф. IV ф.

1 .Качу га 0,63 0,30 0,07 0,004 234 2,78x0,01 0,31 ±0,03

2. Белоруссия 0,46 0,46 0,06 0,02 205 3,04 ± 0,01 0,24 10,03

З.Карелия 0,35 0,45 0,20 - 144 2,92 ± 0,02 -

Показатель сходства г = 0,95 ± 0,016 - 0,98 ± 0,010

Критерий идентичности I = 17,4 - 33,8 > Хш2~ 4,34

Наименьшее число фенотипов имеют культуры калужского происхождения, преобладает высокоствольная форма. К редким формам (морфам) относится IV кустарниковая форма во всех культурах.

Наряду с определением формового состава географических культур, были измерены таксационные показатели (высота и диаметр) деревьев. Наибольшие средние высоты имеют деревья I, 11, III, V форм карельской березы калужского происхождения, наименьшие - белорусского. Наибольший средний диаметр у карельской березы 1 формы калужского происхождения и у II, III, V форм карельского происхождения. Наименьший средний диаметр у форм карельской березы белорусского происхождения (табл. 4).

Расчет коэффициента достоверности отличия (t<i) этих культур по высотам и диаметрам у выделенных форм показал, что культуры карельского и белорусского происхождения, калужского и белорусского происхождения отличаются на высоком уровне значимости. Отличие средних высот у берез карельского и калужского происхождения I, II, III форм не достоверно, кроме V форм. Различие между средними диаметрами

пе значимо у 1 и Ш форм карельской березы калужского и карельского происхождения. В других вариантах различие достоверно.

Таблица 4.

Таксационные показатели форм карельской березы в географических

культурах (1994 г.)

Происхождение Показатели х ±SX ФОРМЫ

1 И Ш IV V

Калуга Н, м 13,8 ±0,28 9,4 ± 0,29 7,0 ± 0,52 4 18,7 ±0,14

D, см 10,8 ±0,29 9,0 ±0,32 13,1 ± 1,02 - 16,2 ±0,20

Белоруссия Н, м 9,9 ± 0,36 7,3 ± 0,23 4,5 + 0,28 4,4 ±0,7 16,1 +0,30

D, см 7,7 ±0,20 7,9 ± 0,25 9,0 ± 0,64 - 13,3 + 0,31

Карелия Н, м 12.5 ±0,67 8,7 ± 0,37 5,9 + 0,57 - 18,0 ±0,19

D, см 10,7 ±0,61 13,8 ±0,52 14,9 ±0,68 - 17,1 ±0,26

Генетический потенциал природных популяций заметно влияет иа соотношение форм в семенном потомстве, а также на рост растений в высоту и в диаметре и на интенсивность отпада. Наибольшая сохранность наблюдается в культурах белорусского происхождения - 48,5 % за счет многообразия форм, наименьшая - карельского - 36,1 %. Отпад произошел по ряду причин, наиболее существенными являются конкуренция березы с елью и антропогенные воздействия.

В зависимости от поставленных задач (сохранение формового разнообразия в культурах, создание промышленных плантаций целевого назначения или создание лесосеменных плантаций общего назначения) целесообразно использовать исходный материал различного географического происхождения.

5. ПРЕДПОСАДОЧНАЯ СОРТИРОВКА САЖЕНЦЕВ ¡1 ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И

ТАКСАЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ КУЛЬТУР КАРЕЛЬСКОЙ

БЕРЕЗЫ

В разное время предлагались различные методы идентификации саженцев карельской березы по формам (Соколов, 1950; Бандер, 1964;

Любавская, 1966, 1978; Толстопятенко, 1971; Ермаков, 19S6; Рутковская. 1986; Евдокимов, 1989).

Предложенная А.Я. Любавской (1978) сортировка саженнев по высоте на фракции (> 70 см -1 фракция; 70 - 40 см - 11 фракция; < 40 см - III фракция) была использована при создании культур карельской березы в Сергиеоо-Посадском лесхозе.

Проведенный нами анализ этих фракций по фенотипу показал, что в культурах калужского происхождения сортировка не снизила присутствия V безузорчатых форм во второй фракции, но, некоторым образом, изменила соотношение узорчатых форм (табл. 5, 6). И, несмотря, на первоначальное различие в высоте саженцев к 23 голам эти группы растений имеют одинаковую высоту (16,3 м в первой фракции, 15,5 м - во второй, tj =• 1.4).

Таблица 5.

Феногипический анализ фракций с учетом V безузорчатых форм

Частота фенотипов Чис- Среднее Доля

Фрак- Pi Р: Рз Р<! лен- число редких

ции I ность фенотипов фенотипов

[ф. II ф. Ш ф. IV ф. Уф. N u = Su h = Sh

Калу жского происхождения

1 0,277 0,119 0,01 - 0,594 101 3.03 ± 0,03 0,24 ± 0,04

0 0,282 0.137 0,036 0,002 0,543 422 3,51 -0,01 0,3 i 0.02

Показатель сходства г = 0.99 г 0,008

Критерий идентичности I - 6,19 < / ,,„,2 = 9,49

Белорусского происхождения

1 0,177 0,344 0,031 - 0,448 96 3,43 ± 0,02 0,14 = 0,04

2 0,377 0,293 0,052 0,021 0,257 191 4,14 = 0,02 0,17 = 0,03

Показатель сходства г = 0,96 ±0,12

Критерий идентичности 1 = 17,8 < jr 3,28

Фенотипический анализ фракций белорусского происхождения показал, что сортировка оказала влияние на уменьшение V безузорчатой формы во второй фракции (табл. 5). В то же время, по соотношению узорчатых форм, фракции отличаются только на 95 % уровне значимости (табл. 6). 1 и И фракции достоверно отличаются по средней высоте

(12,04 м и 10,2 м, ^ = 2,97), а также по высотам у первых форм (11,4 м и 9,6 м, ^ = 4,4) Отличие между отдельными формами во фракциях не достоверно ^ < ^,05- Снижение V безузорчатой формы во второй фракции в большей степени связано с общей тенденцией снижения количества этой формы в культуре, чем с проведенной соргировкой.

Таблица 6.

Фенотипический анализ фракций включающий только узорчатые формы

Фракции Частота с )енотипов Численность, N Среднее число фенотипов ц±8|и Доля редких фенотипов Ь ±8Ь

р| Р2 Рз Р4

1ф. II ф. III ф. IV ф.

Калужского происхождения

1 0,68 0,29 0,03 - . 41 1,54 ±0,05 0,49 ± 0,08

2 0,616 0,30 0,078 0,006 193 1,30 ±0,02 0,68 ± 0.03

Показатель сходства г = 0,94 ± 0,03

Критерий идентичности I = 15,83 > '/_2о,т = 11,34

Белорусского происхождения

1 0,322 0,622 0,056 - 53 2,53 ±0,02 0,16 ±0,05

2 0,508 0,394 0,07 0,028 142 3,14 ±0,02 0,22 ± 0,03

Показатель сходства г = 0,96 ± 0,02

Критерий идентичности х\о5 = 7,81 < I = 10,19 > у\коЛ = 11,34

Наш анализ подтвердил мнение ряда исследователей (Романовский, 1986; Погиба, 1988; Курносов, 1993), что сортировка саженцев по высоте не позволяет полностью отделить высокоствольные формы от короткоствольных и еще раз подчеркивает необходимость учета происхождения семенного посадочного материала.

6. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

На ризогенез зеленых черенков карельской березы оказывает влияние возраст и происхождение маточных деревьев. Наибольший процент укореняемости наблюдается у черенков заготовленных с клона IV формы -до 90 % при Ц = 1162,1°С, V = 116,9 мм, г = 72,1 % и обработки ИМК 0,01

% и 41,8 % за два года, а также у черенков заготовленных с 3-летних сеянцев - до 80 % при тех же условиях и 40,1 % за два года. При заготовке черенков с 25-летних маточников укореняемое» составила всего 16,9 % за три года, максимальная - 58,4 %, минимальная - 0 % в зависимости от сроков черенкования и физиологически активных веществ. Укореняемость черенков, заготовленных с различных форм оказалась практически одинаковой - от 16,9 % до 15,8 %. Однако, эти данные варьируют по годам (табл. 7).

Таблица 7.

Ризогенез черенков карельской березы (%) в зависимости от климатических факторов

\1Т,° с V, мм Маточникйхг, % 821,6 978,0 1009,0 1162,1 974,2 1101,8

161,8 195,4 110,9 116,9 104,8 114,5

73,5 73,8 72,0 72Д 65,9 66,3

I 24,0 31,5 20,8 17,7 4,06 0

II 18,0 37,5 20,2 16,5 2,81 0

III 21,5 51,0 19,3 15,0 3,57 1,0

IV 63,0 23,0 18,2 14,5 2,33 0,8

V 17,5 42,5 - - - -

Без разделения на формы 28,8 37,1 19,6 15,9 3,19 0,5

Сеянцы - - - 48,3 11,0 13,3

Клон IV формы _ _ _ 58,3 15,6 10,0

Наши исследования показали, что ризогенез зеленых черенков карельской березы в значительной степени зависит от климатических факторов при которых проходил органогене черенкуемых побегов: показателя суммы среднесуточных положительных температур (£Т,°С), суммы выпавших осадков (V, мм), влажности воздуха (г, %) с начала вегетационного периода, которые влияют на степень спелости побега и его оводненность (табл. 7).

Климатические факторы оказывают влияние на степень одревеснения побегов/ Проведенные анатомические исследования выявили отличие форм карельской березы по срокам созревания побегов: в первую очередь

одревеснение происходит у IV и III форм и, затем, у I высокоствольной формы, также как сначало у 25-летних маточников и, затем, у 3-летних. Для характеристики условий среды, при которых проходил органогенез побегов, был использован гидротермический коэффициент (рис. 2).

Рис. 2. Изменение гидротермического коэффициента

Со всеми перечисленными факторами коррелирует и обработка черенков физиологически активными веществами. Расчет тетрахорического коэффициента сопряженности показал, что ФАВ достоверно оказали влияние при Ц = 1009,0° С (до 30 % укоренившихся), за исключением ПАБК 0,0025 % и нортиола на черенки заготовленные с 25-летних маточников.

На черенки заготовленные с 3-летних сеянцев и клона IV формы максимальное влияние ФАВ оказали при тех же условиях (до 80 % и 90 % укоренившихся, соответственно) и недостоверно только влияние нортиола и ПАБК 0,0025 (для клона IV формы). С уменьшением влажности воздуха и увеличением гидротермического коэффициента (1996 г.) влияние ФАВ резко снижается и является не достоверным. Близко к достоверному при 1Т = 974,2 - 1101,8° С, V = 104,8 - 114,5 мм и г = 65,9 - 66,3 % влияние только ИМК в концентрации 0,01 %, МОС-2 и МОС-3 - 0,01 и 0,005 %.

Для успешного черенкования карельской березы необходим дифференцированный подход к срокам заготовки черенков и физиологически активным веществам стимулирующим ризогенез у определенной формы (табл. 8).

Таблица 8.

Сроки заготовки черенков различных форм карельской березы и

оптимальные концентрации физиологически активных веществ

Маточники Сроки черен-я ФАВ, % при экспозиции 15-16 часов

I 3 декада июня Нортиол, ИМК 0,01, ПАБК 0,005, ФУМ 5-Ю"5, ПСН 0,001

II 2 декада июня Нортиол, ИМК 0,01, ПАБК 0,005, ПСН 0,001

Ш 3-2 декада июня Нортиол, ИМК 0,01, ПАБК 0,005

IV 1 декада июня Нортиол, ИМК 0,01; МОС-2 0,01, ПАБК .0,005

V 3 декада июня ИМК 0,01, нортиол

Без разделения на формы Нортиол, ИМК 0,01 и 0,005, ПАБК 0,005, ФУМ 5-10"5 и МО"5, ПСН 0,001 и МО"4, МОС-2 0,01 и 0,005, МОС-3 0,01 и 0,005

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Популяционно-генетический анализ естественных и искусственных насаждений карельской березы в Центральной части зоны смешанных лесов (Владимирская, Калужская и Московская области) позволил выявить популяции обладающие большим полиморфизмом и способностью передавать генетический потенциал при выращивании посадочного материала и культур.

2. Обследованные популяции отличаются как по числу форм так и по их соотношению. Сравнение этих популяций с популяциями Латвии, Белоруссии и Карелии показало, что каждая из них имеет важное значение для сохранения биологического разнообразия лесов и проведения селекционных работ на декоративность древесины, так как обладают определенным генофондом.

3. Выявленная закономерность произрастания обследованных популяций на бывших старопахотных землях или в распадке между скал, граничащих с насаждениями березы повислой, позволяет утверждать, что наряду с березой повислой, в этих насаждениях присутствует V

безузорчатая форма карельской березы, которая является носителем генетического разнообразия, проявляющегося при благоприятных условиях.

4. Обнаруженная генерация карельской березы в Павлиновском лесничестве Спас-Деменского межхозяйственного лесхоза Калужской области (165 деревьев 15-20-летнего возраста), не учтенная лесоустройством и не изученная ранее, перспективна для заготовки семенного материала.

5. Популяционно-генетический анализ культур карельской березы, созданных посадочным материалом различного географического происхождения и отсортированного при посадке на фракции по высоте показал, что соотношение узорчатых и безузорчатых форм соответствует 1:1 в культурах карельского и калужского происхождения и 2:1 -белорусского. Культуры белорусского происхождения обладают большим формовым разнообразием и большей сохранностью, но уступают культурам калужского происхождения по таксационным показателям. Сортировка не позволяет отделить высокоствольные узорчатые и безузорчатые формы от короткоствольных и кустовидных в чистом виде. Снижение V безузорчатых форм во второй фракции в культурах белорусского происхождения связано с общей тенденцией снижения количества этой формы в культуре.

6. Зеленое черенкование является перспективным методом размножения карельской березы, основное влияние на него оказывают: возраст и происхождение маточных растений, степень спелости побега, климатические факторы при которых проходил органогенез черенкуемых побегов, действие физиологически активных веществ.

7. Ризогенез зеленых черенков карельской березы снижается по мере увеличен™ возраста маточников: с 25-летних -16,9 %, с 3-летих - 40,1 %.

8. Ризогенез различных форм варьирует в зависимости от климатических факторов складывающихся за время развития побегов и, поэтому, нельзя судить о том, что кустарниковые формы укореняются лучше, чем высокоствольные (IV форма по годам от 43 % в 1994 г. до 2,1 % в 1996 г., III форма - от 36,2 % до 2,9 %, II - от 27,7 % до 1,6 %, I форма - от 25,2 % до 2,9 %. В общем за три года их укореняемость составила - 16,9 -15,8%)

9. Из климатических факторов оптимальными оказались ET = 978,0° С, V = 195,4 мм для черенков заготовленных с 25-летних маточников - 37,1 % укоренившихся, ZT = 1162,1° С, V = 116,9 мм - для черенков заготовленных с 3-летних сеянцев - 48,3 % и клона IV формы - 58,3 % укоренившихся. Характеристикой условий среды при которых проходил органогенез побегов может служить гидротермический коэффициент.

10. Перспективным является метод реювенилизации (заготовка черенков с клона IV формы полученного методом зеленого черенкования) -укореняемость максимальная - 90 % (ET = 1162,1° С, V = 116,9 мм, г = 72,1 %, ИМК 0,01 %), общая - 41,8 %.

11. Анатомические исследования степени спелости побегов различных форм карельской березы свидетельствует о том, что у кустарниковых и кустовидных форм происходит раннее созревание побегов и раньше заканчивается вегетационный период, поэтому их необходимо черенковать в первую очередь, а затем высокоствольные (когда ксилема начинает окрашиваться сафранином в розовый или светло-малиновый цвет в течении 15 минут).

12. Влияние физиологически активных веществ на ризогенез зеленых черенков карельской березы зависит от формы, возраста и происхождения маточного растения, степени спелости и оводненности побега и может быть как положительным, так и отрицательным. За три года наиболее эффективными оказались нортиол (30 % укоренившихся черенков) и водные растворы ИУК в концентрации 0,015 % и 0,01 % (укореняемость 30,5 % и 27,7 %), ИМК 0,01 % (27,1 %), ПСН 1-10ц % и 0,001 % (укореняемость 26,6 % и 22,5 %), ПАБК 0,005 % (укореняемость 23,2 %).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для создания насаждений карельской березы, удовлетворяющих требования производственников, необходимо учитывать генетический потенциал исходных популяций.

2. Заготовку черенков следует проводить:

а) с маточников молодого возраста (до 7 лет), желательно вегетативного происхождения;

б) в ^ декаде июня - у кустарниковых форм, в, декаде - у кустовидных, во 2декаде июня - у короткоствольных, в 3 декаде июня - у высокоствольных, когда нижняя часть побега начинает одревесневать и перестает быть ломкой.

3. Черенок должен быть с пяткой, с 2-3 хорошо развитыми пазушными почками и здоровыми листьями.

4. Для ускоренного формирования корневой системы черенки следует обрабатывать физиологически активными веществами с экспозицией 15-16 часов (предварительно удалив верхушечную почку и листья на 1/3): ИМК 0,01 %, ПСН 0,001 и 1-Ю"4 %, ПАБК 0,005 %, ФУМ 5 -10"5 %, МОС-2 и МОС-3 0,01 и 0,005 % и нортиолом непосредственно перед посадкой.

5. Черенки целесообразно выращивать в теплицах с туманообразующей установкой с режимом работы 2-4 минуты при t = 2530° С, 10-15 минут при t = 20-25° С и 15-20 минут при t = 15-20° С или в парниках с аналогичными условиями.

6. Необходимы регулярные агротехнические уходы: удаление сорняков, загнивших черенков и опавших листьев.

7. При подготовке укоренившихся черенков к зиме провести закаливание: в августе постепенно снять пленочное покрытие, увеличить интервалы между поливами, в сентябре полив прекратить.

8. С целью предохранения образовавшейся корневой системы от ранних заморозков или из-за позднего выпадения снега, в октябре необходимо засыпать почву опилками слоем около 2 см.

9. Для повышения рентабельности плантаций карельской березы целевого назначения в течении первых 5 лет рекомендуется совместное выращивание с березой новогодних елей.

Обобщая все выше изложенное, можно констатировать, что использование черенков и семян карельской березы из Владимирской и Калужской областей, в сочетании с разработанными нами эффективными приемами зеленого черенкования, позволит ускорить рост плантаций целевого назначения этой породы с заданной текстурой древесины.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1.Казанцева Е.В. Анализ культур карельской березы в Загорском лесхозе // Науч. тр. / МГУлеса. - 1994. - Вып. 275. - С. 150-155.

2. Погиба С.П., Казанцева Е.В., Смирнова Т.А. Изменчивость карельской березы в географических культурах Московской области // Науч. тр./ МГУлеса. - 1995. - Вып. 280. - С. 128 - 132.

3. Погиба С.П., Казанцева Е.В. Фенетический анализ популяций карельской березы и ее географических культур // Тез. докл. II Междунар. конф. "Строение, свойство и качество древесины-96". - М.: МГУлеса. -1996. - С. 27.

4. Шапкин О.М., Казанцева Е.В., Скрябина И.А. Использование физиологически активных веществ при черенковании различных форм карельской березы // Науч. тр./ МГУлеса. - 1995. - Вып. 280. - С. 121 - 128.

5. Шапкин О.М., Казанцева Е.В. Вегетативное размножение форм карельской березы с декоративной текстурой древесины // Тез. докл. II Междунар. конф. "Строение, свойство и качество древесины - 96". - М.: Изд-во МГУлеса. - 1996. - С. 36.