Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биология и культура карельской березы

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биология и культура карельской березы"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

ЕВДОНИМОВ Александр Петрович БИОЛОГИЯ И КУЛЬТУРА КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов

А'ВТ ОРЕФЕРАТ . диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

1 1 ДПР 190/}

На правах рукописи

Санкт-Петербург - 1994

Работа выполнена на кафедре-лесных культур Санкт-Петербургско лесотехнической ->мии

Научный руководитель. - Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Рвдько Г.И. * . '

Официальные оппоненты: Дюбавская А.Я., доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Застенский 1.С., доктор сельскохозяйс! венных наук, профессор

Шереметьев С.Н., доктор биологических наук, вед.нчдпш.сотрудник

Ведущая организация - Санкт-Петербургский НИИ лесного хозяйса

Защита состоится СРлЬел*. 1994 г. в "/У" часов

на заседаний специализированного Совета Д 063.50.04 в Санкт-Петербургской лесотехнической академии (194018, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Главное здание, зал заседаний).

С диссертацией можно ознакомиться в библитеке академии.

Автореферат разослан " 1994 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор О.И.Полубояринов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении продолжительного времени древесина е ценным декоративными свойствами пользуется стабильно высоким спросом. До 1990 г., несмотря на международную конъюнктуру, СССР импортировал и перерабатывал 163-180 тыс.м3 импортной ценной древесины (по 250 золотых рублей за I м3 в ценах 1990 г.).

В связи с объективными обстоятельствами к настоящему времени произошло резкое сокращение импорта такой древесины из стран дальнего и ближнего зарубежья. В этой связи важной народнохозяйственной задачей является замена импорта равноценным отечественным материалом. Карельская береза, известный растительный раритет, представляет собой единственную для таежной зоны породу, древесина которой пригодна для изготовления высокохудожественной мебели и сувениров.

Резкое сокращение запасов карельской березы стимулировало исследование е§ биологических особенностей и разработку научно обоснованных методов ее расаирзннсго воспроизводства. Важность решения этой задачи определена соответствующими приказами Ш России (№ 300 от 30.12.82 г. и * III от 13.05.86 г.). Данная тема была утвервдена ГКНГ СССР (постановление * 67286 от 17.01.83 г.), вошла составной частью в госбюджетную НИР' лесохозяйственного факультета ЛТА.

Цель работай. Целью наших исследований с 1972 г.-было исследование естественных насаждений и культур карельской березы на Северо-Западе, а также в других регионах Роееии и в Финляндии. При этом решались следующие задачи:

1) детально изучить биологические особенности" карельской 5ерезы, в первую очередь связанных с образованием узорчатой цревесины и ростом, а также с генеративным и вегетативным зазмножением;

2) с учетом особенностей биологии разработать научно »боснованные метода аналитической селекции и провести отбор учших фенотипов;

3) на основе современных технологий создать рациональ-ую агротехнику выращивания посадочного материала;

4) разработать биолого-лесоводственнне основы производ-тва культур карельской березы.

>,4 -

Научная йовизна работы в том, что впервые проведено комплексное изучение естественных и искусственных насаждений карельской березы на Северо-Западе России, Финляндии и Белоруссии. Это позволило установить ряд неизвестных ранее биологических особенностей этой породы, предложить гипотезу о её происхождении и решить на современном уровне важную народнохозяйственную задачу расширенного воспроизводства этой ценной формы.

Обоснованность и достоверность результатов подтверждаются продолжительностью исследований (22 года), большим объемом полевых, (183 постоянных пробных площадей) и экспериментальных данных, обработанных методами матстатистики и применением, в необходимых случаях, методов математического моделирования.

Практическая ценность работы заключается в том, что впер вые с учетом биологических особенностей предложен комплекс ле соводственных решений.по всему циклу расширенного воспроизвод . ства карельской березы (селекция, выращивание посадочного материала, производство культур и уход за ними). По результатам хоздоговоров бьши представлены практические рекомендации Ле-ниградскому ЛПО, Туймазинскому ОПЛО (Башкирия), Минлесхозу Карелии, Ленагропрому. Разработки вошли составной частью в действующие "Технические указания по селекции и разведению . березы карельской в лесах нечерноземной зоны

.Личный вклад автора определяется непосредственным участием на всех, этапах ^ проведении опытных работ, получении ,и анализе результатов,, их. обобщений и. разработке практических-рекомендаций: . •-.''.

Ацррбация и публикация результатов работы. Результаты диссертационной .'работы ежегодно докладывались на секционных и пленарном, заседании научно-технической конференции Лесотех кическоч академии (1975-93 г.г.),.на УIII девдрологйчёском ' Конгрессе :(198Ят:;), различных: -конференциях '(г.Пушкино, 1983 Саларпклс; -1-зЬЗ г. Брянск,. ГЭсо г..'; ..Ьсква, 1991 г.) УН. делегатском, съезлс ВБО, \:й.эд;унарогчей; симпозиуме (Воронеж, 1989.. К). В:период; ста:й!р.оьки были, с^ла'-'ч сообщения на заседании-Финского -лесного общества '(Хельсинки, 1984.г.) к

шпозиума по лесной селекции скандинавских стран (Рование-[, 1984 г.). По материалам диссертации опубликовано 36 ста-!й (одна в Финляндии), 3 брошюры и I монография. *

Объем -работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, ислшчения и выводов, списка использованной литературы. 06-[й объем работы составляет ^//машинописных страниц, ¿О юунков и таблиц НЗ • Список использованной литературы вх-)чает /64 наименований, в том числе /¿3 на русском языке на иностранных. ,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Введение.

Приводится обоснование актуальности темы диссертации и I тесная связь с планом НИР и потребностями лесохозяйственно-| производства. - '

2. Состояние вопроса

2.1. Периодизация научных.представлений о карельской березе

Ретроспективный анализ литературы позволяет объективно делить два периода изучения данного вопроса.

Первый период (1766-1933 г.г.) представляет собой этап рывочных, крайне противоречивых сведений о карельской бере-и характеризуется почти полным отсутствием данных о воз-жности её искусственного выращивания.

Второй период (1933 г. - по настоящее время) отличает-все возраставшим интересом к проблеме искусственного вос-ановления сократившихся запасов на основе детального изу-ния биологических и лесоводственных особенностей этой по-цы.

2.2. Первый период изучения карельской березы (1766-1933 г.г.)

Узорчатая древесина березы высоко ценилась финно-угор-лт породами и широко использовалась в практике деревообра-гки древнего Новгорода задолго до её первого упоминания в зчественной литературе (Фокель, 1766).

В зарубежной литературе краткое описание березы с узор-рой древесиной впервые дает

Г.Грундберг 1759),

!амо название "карельская береза" впервые вводит.в литера-ру Р. Ратцебург 1868).

- б -

В этот период почти одновременно появляется несколько гипотез, объясняющих причины образования узорчатой древесинь:

С середины XIX века в России начинает широко применятьс древесина карельской березы в производстве модной мебели "av пир". Одновременно с этим возрастает интерес русских лесоводов к этому оригинальному растительному Феномену (КангородоЕ 1885; Вереха, 1903; Докучаев,^1699).

Первые попытки культивировать карельскую березу были предприняты в Лесном институте (Вольф, 1929). Следует однакс отметить, что в Финляндии упоминание об опытных посевах карельской березы относится к более раннему периоду 1922).

2.3. Второй период изучения карельской березы (1933 г. - по.настоящее время)

Второй период исследования карельской березы и методов её разведения был начат, на наш взгляд, крупнейшим финским лесоводом О.Хейкинхеймо {НеГ&'ьА-е/шо t 1933), установившим что генеративное потомство этой породы относительно устойчи во наследует узорчатость древесины. Изучение первых в мире опытных культур В.Аалтосена, созданных в 1920 г., позволило ему установить саму возможность разведения этой ценной поро ды семенным путем.

Первое монографическое изучение карельской березы в на шей стране было выполнено Н.О.Соколовым на кафедре ботаники Лесотехнической академии Н.О.Соколовым (1939) детально и обоснованно излагались целесообразность хозяйственного осво ния карельской березы, описывались морфологические и макро-анатомические признаки отличия, некоторые биологические осо бенности.

Большое внимание особенностям формирования аномальной декоративной древесины берез уделено в специальном исследовании Т.Рудена , 1954), Отметившего нарушения камбиальной активности в древесине такого типа. Современные а.ь томические исследования такой древесины выполнены Л.А.Барил ской (1979), Щетинкиным C.B. (1988).

С 60-х годов интенсивные исследования селекции и разве

дения карельской березы начаты А.Я.Лгобавской и её школой (Любавская, 1965, 1978; Романовский, Погиба, Зайцева, 1987; Лаур, 1989; Щетинкин, 1988). Длительше опыты с карельской березой позволили установить особенности её биологии, наследования узорчатой древесины и изменчивости, что является твердой теоретической основой разведения этой породы.

Одновременно с этим сформировались центры по изуче^ю и разведению карельской березы в Костромской области (С.Н-.Ба-гаев, 1963; С.С.Багаев, 1Э87), Латвии (Бандер, 1964) и Карелии (Ермаков, 1967, 1986), а позднее также в Белоруссии (Барсукова, 1987; Побирушко, 1987).

Работа главным образом указанных ученых, а также исследования по отдельным вопросам других авторов (Аблаев, 1985; Рутковская, 1986; , 1973; //^г/ , 1978;

1978 и др.)■ дали возможность поставить к настоящему времени вопрос о создании культур карельской березы в промышленных масштабах.

Изучение состояния вопроса показывает, что несмотря на большое количество публикаций о карельской березе крайне противоречивы сведения о причинах образования узорчатой древесины, недостаточно изучена биология, отсутствует методика отбора лучших фенотипов и не проведена селекционная инвентаризация в промышленных масштабах, нет современной агротехники выращивания посадочного материала и цельной системы типов лес-*ых культур.

3. Обоснование выбранного направления исследований

При выборе направления наших исследований учитывалось :уществование двух альтернативных теоретических подходов:

1) гипотеза о наследственной природе узорчатой древесины;

2) гипотеза о патогенном характере такой древесины

Критический анализ литературы и результаты предыдущих

юследований (Евдокимов, 1989) позволили нам в качестве тео-ютической основы остановиться на первой гипотезе, которая [ает надежную возможность создать систему решений по расши-юнному воспроизводству' карельской березы.

- 8 -

4, Программа, методика и объекты исследований

4.1. Цель и программа.исследований

Анализ состояния вопроса и перспектив введения карельской березы в широкую лесокультурную практику позволили ввд-винуть в качестве программных следующие приоритетные вопросы: ' I) комплексно.исследовать биологические особенности карельской березы, в первую очередь связанные с образованием узорчатой древесины и, как следствие этого, ростом и развитием, а также с генеративным и вегетативным размножением;

2) с учетом особенностей биологии (анатвмо-морфологж-ческая изменчивость, характер наследования узорчатой древесины и др.) разработать научно обоснованные методы аналитической селекции и провести отбор лучших фенотипов как базы селекционного семеноводства;

3) на основе современных технологий создать рациональную агротехнику выращивания посадочного материала, в том числе корнесобственных саженцев;

4) разработать биолого-лесоводственные принципы производства культур и ухода за ними.

■ 4.2. Объекты и объем исследований

Объектами исследований послужили культуры и естественные насаждения карельской березы на территории 10 областей, где заложено 118 пробных шшцадей в культурах и 32 в древос-тоях естественного происхождения.

Полевые исследования 1984 г. проводились в опытных культурах карельской березы Финского НИИ леса (33 пробные площад расположенных по территории всей Финляндии.

Кроме того изучались отдельные насаждения и деревья в различных регионах без закладки постоянных пробных площадей, а также производственные культуры в Карелии.

По методическим указаниям и приличном участии автора в период 1976-91 г.г. созданы опытно-показательные культуры на площади 42 га,и 2 лесосеменные плантации (Гатчинский СНЦ и Волосовский межсовхозлесхоэ).

■ 4.3. Методика исследований'

; При проведении наших исследований использовались общепринятые, лесоводстденные методы, дополненные нами применител но к эколого-биологическим особенностям карельской березы

' - 9 -

¿Собранов, 1974; Маслаков,

Дендрологические методы применялись при изучении биоло-ии карельской березы - узорчатости древесины (Алексеева, 964), морфологических признаков по методу гибридных индек-ов (Ермаков, 1986), партенокарпии (Толстопятенко, 1971), ультуры тканей (Холупа, 1978), роста (Карманова, 1978) и орфогенеза (Серебряков, 196'2), сезонного.развитя (Булыгин, 979). '

Обработка материалов методами математической статис-ики проводилась, по А.К.Митропольскому (1969) . Для облегче-ия работ использовались стандартные и специальные программы ВМ.

■ 5. Биология карельской березы 5.1. Анатомо-морфологические особенности Основной- структурной особенностью карельской березы, пределящей её биологические свойства и хозяйственную цен-ость, является своеобразная узорчатая древесина с ценными де-оративными качествами.

Комплексное исследование анатомо-морфологических приз-аков карельской березы проводилось нами на 32 модельных де-евьях различных форм роста с использованием методических казаний-А.Йентис-Шаферовой - ¿га^го^л., 1949),

.К.Махнева (1982) и В.И.Ермакова (1986).

В анатомических исследованиях особое внимание было уде-ено нами впервые возрастной динамике количества сосудов и ердцевинных лучей, наиболее информативно характеризующих зорчатую древесину.

На раннем этапе морфогенеза (0-3 лет) начинают проявлять-я существенные отличия проводящей системы узорчатых особей, оторые содержат статистически существенно меньшее количест-о сосудов в ранней, средней и поздней древесине. Одновремен-о наблюдается увеличение количества элементов проводящей сис-емы в направлении от высокоствольной к кустообразной форме, ранней древесине минимальное содержание сосудов наблюдает-я у высокоствольной формы роста (61,5 % по сравнению с без-зорчатыми), максимальное - у кустообразной (83,1 %), а ко-откоствольная фор<а занимает промежуточное положение (66,2 %). езкое преобладание процентного соотношения сосудов в ранней

древесине у кустообразной формы позволили сделать важный вывод об интенсивном росте и закладке проводящей системы у этой формы в начале вегетации.

В следующем возрастном периоде (11-13 лет) начинают наи более интенсивно проходить процессы формирования аномальной древесины. При этом сокращается в 1,6-1,7 раза,количество групп сосудов, но возрастает участие одиночных сосудов с 31 до 37 %, изредка представлены группы с 6 и более сосудами.

С момента образования аномальной узорчатой древесины в её структуре происходит статистически существенное сокращение количества сосудов, в первую, очередь их группировок (по 4 и более). Можно предположить, что начиная с этого этапа морфогенеза наряду с ослаблением проводящей сети должно происходить ослабление прироста древесины.

К возрастному этапу 20-25 лет происходит стабилизация анатомической структуры древесины и фенотически проявляются все аномалии узорчатой древесины.

На этапе морфогенеза 23-2^ лет не наблюдается резкого различия в соотношении сосудов у "ранней" древесины беэузор-чатой, высокоствольной и короткоствольной форм, однако к середине и концу вегетационного периода наблюдается существенное снижение темпов образования сосудов у короткоствольной (65,4-69,3 % от безузорчатой формы) и кустообразной экобио-морф (59,2-78,0 %),

Проведенные нами исследования динамики распределения сердцевинных лучей в зависимости от возраста у разных форм карельской березы показывают преобладание в раннем возрасте (0-3 лет) типичных для безузорчатой древесины узких лучей (одно- и двухредных), большей частью коротких (1-7 клеток высотой). Максимальное участие сердцевинных лучей в составе древесиш наблюдается в этом возрасте у кустообразной формы карельской березы (128,2 % по сравнению с беэузорчатой древесиной), а минимальное - у высокоствольной (85,8 %). Особенно наглядно проявляется гипертрофированное развитие у короткоствольной и кустообразной форм трех- и четырехрядных, средних (8-15 клеток) и высоких (более 16 клеток) сердцевинных лучей. Древесина кустообразной формы карельской березы содержит 3-4 редных средних сердцевинных лучей вдвое больше,

а высоких втрое больше, чем древесина нормального типа.

Эти данные убедительно доказывают возможность диагностики узорчатой древесины уже на первых этапах морфогенеза по соотношению сердцевинных лучей различного типа.

■ Более наглядно процесс парахиматиэации древесины карельской березы проявляется с возраста 10-13 лет, то есть с момента Форсированного развития аномальной узорчатости. Общее количество сердцевинных лучей стабильно увеличивается от безузорчатой Формы к кустообразной и составляет соответственно 100 % и 163,8 %. Следует отметить относительно небольшое превышение количества однорядных лучей у узорчатых особей, которое обеспечено только высокой долей участия коротких лучей. Ана-иогичная картина наблюдается и для относительно узких двухрядных сердцевинных лучей.

Наиболее информативным признаком древесины на этом эта-1е является участие трех- и четырех рядных средних сердцевин-шх лучей у высокоствольной (606,0 % по сравнению с безузорча-?ой древесиной), короткоствольной (561,6 %) и кустообразной [635,Ь %) экобиоморф. Следует отметить, что сердцевинные лучи ■акого типа особенно распространены в аномальной и предано-ильной зонах древесины, на что, в частности, обращал внима-ме В.И.Ермаков (1982).

Характерным для данного возрастного этапа является сок-щение удельного веса высоких сердцевинных лучей почти вд-ое по сравнению с предыдущим этапом (соответственно 4,6 % и ,9 ). Участие высоких сердцевинных лучей составляет в этом озрасте у березы повислой 6,5 %, у высокоствольной форм ка-ельской березы 6,7 %, у короткоствольной 3,0 % и кустообраз-ой 3,1 %. Поэтому имеются основания объединять очень сходные этом отношении формы с ясно выраженной лидерной осью и не сраженные отчетливо по указанному признаку.

Согласно полученным нами данным в 10-13 летнем возраате ззузорчатая древесина резко отличается от древесины всех зрм карельской березы более высоким участием двухрядных и, юбенно, однорядных сердцевинных лучей по сравнена» с 3-4 здными.

Анатомическое строение исследованной наш древесины в »зраств 23-25 лет не отличается резюш увеличением количест-

ва сердцевинных лучей, у березы повислой отмечается даже некоторое снижение их общего количества - на 5,6.$, а кустообразной - на 2,8 %. Вместе с тем происходит увеличение количества клеток лучевой паренхимы у березы повислой на 50,0 %, у высокоствольной на 7,7 %, у короткоствольной и кустообразной соответственно 20,3 и 11,9 %. Такой процесс безусловно свидетельствует об увеличении доли многорадных и высоких лучей в составе древесины на фоне сокращения доли однорядных (в среднем на 7,3 %) и стабилизации доли двухрядных.

Наблюдается более сглаженная картина в возрасте 23-25 лет, что объясняется, на наш взгляд, появлением и дальнейшим усиленном роли агрегатных (сборных) сердцевинных лучей. Интересно отметить ослабление различий между монокормными формами (беэузорчатой и высокоствольной) и поликормными (короткоствольной и кустообразной).

Ритм развития различных аномалий в узорчатой древесине совпадает с этапами онтогенеза элементов древесины, но согласно приведенным данным с 23-25 летнего возраста у карельской березы наблюдается определенная стабилизация в анатомическом строении древесины. Это подтверждается, в частности, снижением к этому возрасту вариабильности признаков древесины с 43-54 % на предыдущем этапе до 26-33 %.

Корреляционный анализ (табл. I.) показывает наличие связей между анатомическими структурами древесины и линейными параметрами деревьев.

Резюмируя данные наших исследований анатомического строения узорчатой древесины карельской березы в сравнении с древесиной березы повислой можно отметить следующие основные различия:

1) уже в раннем возрасте (0-3 лег) совокупность особей с потенциально узорчатой древесиной имеет достоверные отличия от безузорчатых особей (меньшее количество проводящих элементов, гипертрофированное развитие многорядных сердцевинных лучей);

2) форсированная паренхимитизация узорчатой древесины со следующего этапа онтогенеза (10-13 лет);

3) как следствие отличий в развитии проводящих элементог и сердцевинных лучей выделяются 2 совокупности монокормных (безуаорчат&я и карельски высокосхшхьная) и поликормных

- -. .13 - V _

(карельская короткоствольная и кустообразная) особей;

4) разный характер корреляций между анатомическими структурами и линейным ростом позволяет проводить отбор с раннего возраста. ( ' •

Таблица I. ;

Коэффициенты корреляции меаду анатомическими структурами • древесины, основными линейными параметрами и-показателем узорчатости по В.Л.Ермакову -(в числителе - коэффициент корреляции, в знаменателе - уровень значимости при одно. стороннем критерии) ' ,

• Показатели .

Анатомические элементы высота диаметр на Оценка -узо

дерева высоте 0,2 м очатости

I. Всего групп сосудов . 0;679 - 0,417 -0.496,

. 0,005 . 0,05 0,05

2. Всего групп.сосудов в поздней древесине 0,591 - 0.-380 -0.685.

0,01 0,05 0,005

3. Всего групп сосудов 0.694 . " 0.550 -0.437

в "средней" древеси-; "не. 1 , Р,005 0,025 -0,05. -

4. Всего' лучей -0,735 -0.516 . 0,490 .

. ' ' 0,005 . 0,025 0,05

5. Всего однорядных ' -0.727 4),510 0.522

лучей ^ _ , 0,005 0,025 0,025

б. В т.ч. коротких од- ' норядных П-7 кле- -ток выс&той) -0.563 -0,506 0.672

• 0,025 0,025 0*005

7. В т.ч. коротких двухрядных (1-7 клеток высотой) . -0,537 -0,306 0.52ё

0,025 0,05 0,025 '

V Структурные андмалии узорчатой древесины, в первую очередь прерывистость камбиального слоя, приводят к образованию под корой различной форма прогибов, чередутарпсся с выступами.

Проведенное нами (Евдокимов, Лаур, 1983) исследование формового разнообразия в 12 насаждениях естественного происхождения на Северо-Западе России показало преобладание в них * ввюокоствЗльинх особей о мелкобугорчатой язвераность» ствола у (табл. 2). ' . '

Таблица 2

Форма роста по Н.О.Соколову Мелкобугорчатая Шаровидные поверхность ст- утолщения вола на стволе Ребристость ствола

шт. % шт. % • шт. %

Высокоствольная 1000 26 319 8 .684 16

Короткоствольная 865 22 173 5 ' 209 . 6

кустообразная 372 10 ИЗ 3 67 2

ИТОГО: 2237 58 605" '16 _ 960 2Е

Изучение пространственных параметров кроны (Евдокимов, 1989) у взрослых особей карельской березы (по 15 модельных' деревьев в 5 повторностях) показало, что наибольшей стабйль: ностью отличается показатель выпуклости кроны, имеющей тенденцию к. уменьшению от березы- повислой к кустообразной форме роста.

1 С целью-выявления дбстоверных различий в'морфологичес-

ких признаках березы повислой и карельской березы были изучены 15 габитуальных параметров,, 10'параметров генеративных органов и 19 признаков листьев и побегов.

Наиболее существенные различия между показателем линей' ного роста (высотой) различных экобиоморф, причем безузорча тая форма в среднем в 1,5 раза превышает по этому показател! высокоствольную форму карельской березы и 2,8 раза кустообр ную. Указанный признак отличается высокой изменчивостью - с; ний коэффициент вариации 43,6 % при диапазоне варьирования 3,5-17,5 м. Для всех узорчатых фор« характерен средний (выс коствольная и короткоствольная) и высокий (кустообразная) у вень изменчивости высоты. Исследования М.Г.Романовского (19 V указывают на полиыодельность распределения по высоте в куль % турах 20-30-летнего возраста и хорошо согласуются с нашими данными.

Аномальное развитие узорчатой древесины изменяет, форму конуса нарастания, ослабляя прирост по диаметру. В результа те показатели радиального прироста (Дд £ и оказывайте

для узорчатых форм (кроме кустообразной) в ряде случаев выи чем у безузорчатой.

Кустообразная форма является крайним проявлением аномаль-гаго развития древесины и характеризуется во всех случаях дос-юверно низким ( Ь =4,3), в пределах узорчатых форм показатели линейного и радиального приростов.

Анализ изменчивости вегетативных и генеративных признаков оказал, что достоверно можно говорить лишь о различиях двух овокупностей - карельской березы и порислой, что косвенно видетельствует о едином происхождении узорчатости, затрагиваю-;ем все механизмы роста и развития. По ряду параметров плодов высота крылатки), листьев (длина, ширина листа), побегов (дли-:а, количество листовых пластинок) можно ввделить в пределах зорчатых групп - группу "низкорослых" особей, куда отнести ороткоствольную и кустовидную экобиоморфы.

Проведенные нами исследования изменчивости анатомических ризнаков древесины березы повислой и различных форм роста ка-ельской березы подтверждает наличие двух различающихся сово-упностей среди особей карельской березы - монокормных и по-икормных.

Как уже указывалось ранее, использование характерных собенностей органов, особенно стабилизирущихся в раннем воз-асте.и достаточно надежно отражающих индивидуальную изменчи-ость особей позволяет перейти к отбору ценных особей и пос-едуицему их размножению на ранних стадиях развития.

5.2. Развитие и рост карельской березы

В популяциях с участием карельской березы наблюдается ирокий спектр изменчивости по характеру ветвления и габитусу, ожно предположить, что такой гетерогенный состав популяций вляется эволюционным преимуществом, обеспечивающим мобилиза-иочный резерв вида.

Морфогенез биотипов карельской березы исследовался нами культурах, а на первых этапах (в говекильной фазе) в лесных итомниках Гатчинского мехлесхоза и Лисинского лесхоза-техни-ума. При камеральной обработке морфологический анализ провоплен в соответствии с рекомендациями И.Г.Серебрякова (1962).

Наблюдения за формированием габитуса особей карельской эрезы показало, что здесь встречаются два направления:

I) формирование особи при функцяонирущей главной оси высокоствольная к короткоствольная форшарвста);

- 16 - , . -. 2) формирование особи при отсутствии-главной оси (кустообразная форма роста). , , •

При наличии Щуняциояирущей главной оси особи карельской березы представлены двумя древовидными биотопами у которых:

а) главная ось ясно ввделяется среди метшеров ^кроны; *

б) главная ось выделяется бреди ветвей второго.порядка , только в нижней части. 1 , '

' , При экстремальном развитии узорчатости древесины происходит отмирание-главной оси постепенно сверху вниз или, реже, сразу целиком. Трудно выявить -фактор определяющий этот процесс, так кац в ряде случаев он может бить обусловлен недостатком света, механическими повреждениями, 'энтомовредителями. Длительные наблюдения эа;морфоганезом сеянцев карельской березы показали, однако, что даае в .тепличных*условиях на выровненном агрофоне 1-3 ^особей'отличаются нарушением ветвления'и отмиранием главной оси. На наш взгляд, "такие данные, позволяют предположить генетическую детериенированность кустообразной , формы роста* , , ,

Формирование кустообразных многоосных особей происходит у карельско'й березы в результате' перераспределения приростов ветвей-различных,порядков, разрастающихся в стороны и образующих низкооПущенную шаровидную крону. В наиболее1 типичных случаях, к 10-летнему возрасту у кустообразных особей формируемся небольшой по высоте (0,5-1,0 м) штамб, представляющий со-, бой многолетнее основание с большим количеством спящих почек. Как- уже отмечалась, в благоприятных условиях при пробуждении этих спящих почек образуются ветви второгЪ порядка с сильным приростом и крупными ЛИСТЬЯМИ. -

Общее количество ежегодно возникающих побегов выйге у поликормных форм роста, но по общей длине ежегодно возникающих . короткоствольная и кустообразная форий* роста незначительно уступают монохорыным, формам. В строении системы составной скелетной оси усиливается роль совокупности нижних частей гГобе-гов формирования все', более возрастапцего.лорядка. Дня поли-аорянш: форм хераятерно наличие сотен побегов ветвления, кзс-»ольгахдесяткад побурев фориирования'и, дочерних скелетных 1»евй, нескольких главна* оюадюткых ветвей (табл. 3),

Таблица 3.

Динамика общей длины метамеров кроны у модельных саженцев карельской березы

Число побегов, шт (общая длина. см)

Форма Возраст, лет

5 7 9 II

Безузорчатая 79,2 95,6 127,4 146,8

412 648 926 1341

Карельская вы- 82,4 106,3 159.2 180,9

сокоствольная 546 "784 981 1280

Карельская ко- 91,5 98,7 117,8 143,1

роткоствольная 612 796 924 ИЗО

Карельская кус- 102,6 114,8 156,3 187,8

тообразная 480 840 917 1021

В развитии составной скелетной оси у короткоствольной формы роста можно выделить-2 направления:

1) ось - лидер выделяется среди главных скелетных осей;

2) главная ось выделяется среди главных скелетных осей у штамба, но верхушка отмирает, что вызывает вильчатое ветвление (лироствольная форма по А.Я.Любавской, 1966).

Развитие побегов формирования при начавшемся ветвлении происходит в определенной последовательности - почки, укороченные побеги (брахибласты), удлиненные побеги (ауксибласты), ветви следующего порядка. Спящие почки сохраняются в основании птамба, укороченные и удлиненные побеги у молодых растений отбирают к 5-летнему возрасту и происходит интенсивное развитие зетвей второго порядка. Такие ветви располагаются выше основа-дая главной оси и интенсивность их роста определяется фитоцено-гическими условиями, в первую очередь световым режимом. При улучшении светового режима после рубки X яруса у короткоствольных особей резко усиливается прирост побегоз ветвления, на мх образуются крупные световые листья (Евдокимов, 1989).

Формирование кустообразных многоосных (плейокормных) особей происходит, как отмечалось выше, уже с раннего возраста юд влиянием изменений в соотношении интенсивности роста вэт-

-гевей различного порядка. Ветви.высоких порядков, достигнув определенной высоты (1,5-2,0 м) не растут далее вверх, а разрастаются в стороны, что приводит к резкому увеличению ветвей второго порядка. Н 10-15-летнему возрасту в результате отмирг ния ряда ветвей и преимущественной деятельности камбия в нижней части штамба формируется многолетнее основание. Здесь сос редотачивается максимальное количество спящих почек и сосред< тачивается основная зона побегообразования.

При исследовании нами специфических особенностей в анатомии и морфологии различных форм карельской березы как один из важнейших показателей рассматривался прирост по высоте -- диаметру. Установлено, что достоверно низкими ( I = 4,3) в пределах узорчатых форм являются показатели высоты и диаметр у кустообразной формы роста.

Радиальные приросты, измеренные по кернам за последние 5 лет, показывают, что узорчатые формы в возрасте 25-27 лет уже обладают существенно более низкими приростами по диаметру, нежели безузорчатая форма. Литературные источники указывают на ряд причин подобного феномена, главная из которых, ^ наш взгляд, интенсивный рост узорчатых форм в первые годы (до 5-7 лет), когда высокоствольная и короткоствольная форм! по диаметру опережают безузорчатую (Евдокимов, 1983, 1989). Одной из причин может быть также аномальная свилеватость карельской березы, приводящая с годами к изменению прироста к< нуса нарастания по диаметру за счет высоты.

Ослабление линейного прироста карельской березы коррел! рующее с образованием структурных аномалий древесины, проис: дит у форм роста в различной степени и по-разному проявляет на возрастных этапах морфогенеза. Массовый материал исследо ния культур карельской березы 3-15 летнего возраста показал что ход роста различных форм можно описать следующими уравн ниями логарифмического типа: Ух - 72,70 + 203,61^> X, У2 = 42,07 + 200,27& X, У3 = 41,33 + 147,31 У4 = 38,34 + 119,41л» X где У^ УУд, У^ - соответственно высота высокоствольной, беэузорчатой, короткоствольной и кустообразной форм (см).

- 19 -

X - возраст биологический, лет.

Приведенные данные противоречат общепринятому мнению о эм, что средние показатели роста карельской березы уступают редним показателям роста безузорчатых особей на всех этапах ятогенеза. По нашим данным высокоствольная форта роста ка-эльской березы в указанном возрастном интервале существенно ревосходит по приросту в высоту безузорчатые особи. Такое ротиворечие объясняется тем, что возрастной интервал 3-15 эт включает в себя два периода развития карельской березы II и III для высокоствольной формы роста). Образование узор-атой древесины еще слабо проявляется на морфологическом ровне и достоверно диагностируется лишь у небольшого числа собей достигших определенного этапа морфогенеза, по времени овпадащего с образованием бересты. Основную часть популя-ии в этот период составляют безузорчатые особи, не достиг-ие указанного этапа. Все это искажает картину взаимозависи-ости формирования узорчатости и линейного роста карельской ерезы.

Независимо от экологических условий и типа лесных куль-ур в соотношении высот разных форм роста наблюдается опре-еленная закономерность. Высокоствольная форма роста статис-ически существенно на данном этапе антогенеза превышающая о высоте особи фенотипически идентичные березе повислой, ко-орые в свою очередь превышали короткоствольную и кустообраз-уго формы роста (соотношение высот 1,00 : 0,81 : 0,62 : 0,58). становленная закономерность позволяет предположить, что фор-ирование узорчатости древесины есть функция не возраста, а тала онтогенеза. Такая гипотеза подтверящается, в частности, ысокой изменчивостью биометрических показателей безузорча-ых полусибов в 10-15-летнем возрасте представляющих собой а данном этапе чрезвычайно гетерогенную совокупность (поло-ительная косость кривой роста).

5.3. Размножение карельской березы

В генеративной размножении карельской березы отмечается яя Северо-Запада России периодичность урожаев (1-2 года), кализ данных показывает, что в годы со слабым урожаем резко кудшаются показатели посевных качеств семян.

Исследование микроспорогенеза, обилия и фертильности пыльцы показало, что пыльца карельской березы имеет несколько больший экваториальный диаметр и большую изменчивость по размерам. Данные за 1980-81 г.г. показали, что пыльца карельской березы имеет более высокую жизнеспособность (в среднем соответственно 37,9 и 20,5 %), но значительно меньшую опло-дотворяшцую способность (рост пыльцевых трубок за 2 часа - у березы повислой 4-5 диаметра зерна, у карельской березы лишь 2-3). Можно сделать важный вывод о том, что пониженная способность мужского гаметофита карельской березы к росту существенн но ее зиготический потенциал.

Неполное наследование узорчатой древесины семенным потомством карельской березы определяет необходимость разработки практичных способов ее вегетативного размножения.

В период 1986-87 г.г. наш совместно с сотрудниками Петрозаводской семеноводческой станции Минлесхоза Карелии проводилось сравнение успешности прививок разными способами в условиях закрытого грунта (Евдокимов, 1989). Хорошие результаты получены по изгаживаемости и росту прививок, выполненных на низком подвое.

Нами установлена высокая перспективность автовегетативного размножения карельской березы для Северо-Запада России. Установлено, что способность к образованию каллюса и укоренению нарастает от высокоствольной к кустообразной форме роста. Укоренение черенков сильно варьирует по маточникам и значительно лучше для молодых маточников. Наши опыты послужили основой для создания научной обоснованной и рациональной агротехники ' выращивания черенковых саженцев (раздел 7.2).

С 1975 г. нами были начаты исследования по микроклональ-ному размножению карельской березы, позволяющему размножить ценные маточники с коэффициентом 5-20 и весьма перспективному для трудноукореняемых видов. В результате опытов и регрессионного анализа установлены зависимости между количеством , жизнеспособных эксплантатов и экспозицией обработки, оптимальные сроки заготовки материала (весна и первая половина лета1), оптимальные среды (среда %росиче-Скуча в модификации Халупы и среда НГМ), этапы развития эксплантатов (четыре для

нодальных участков и покоящихся вегетативных почек, три для верхушек растущих побегов). Проростки характеризовались хорошим ростом и развитием (табл. 4).

Таблица 4

Рост и развитие укорененных проростков в субстрате (песок и торф 1:1) в 4-недельном возрасте

Вялмянф Приживае Длина Количест-Количе-

осфиош мость, побега, во боко- ство ли

% мм вых побе- стьев,

гов,шт._шт.

I - пересадка с остатка!® 93,7 83,3+4,3 2 18 среды

II- пересадка с очищенными 95,1 80,4+5,0 2 18 корнями

III- предварительное обра- 98,3 133,6+6,6 3 24 зование корневых волосков

Существенное превышение роста основного побега в III варианте ( = 3,02, -¿2_з = 2,97) позволяет рекомендовать этот способ. Рост и развитие пересаженных в теплицы микрокло-нальных саженцев отличается своеобразием - сохраняется вертикальный ускоренный рост, возникшее под воздействием цитокси-нов опушение и крупные округлые листья.

5.4. Ареал карельской березы

Важное лесоводственно-теоретическое и прикладное значение в определении феномена "карельская береза" имеет климато--хорологический анализ ее естественного распространения. Наши исследования в этом направлении помимо теоретических задач ставили целью выявление новых местообитаний карельской березы. В ходе этих работ описано 14 неизвестных ранее местообитаний и уточнено современное состояние известных насаждений карельской березы. ■

Результаты наших исследований опровергают распространенное мнение об эндемичности карельской березы и ее приуроченности лишь к некоторым северо-западным регионам. Это предположение сформировалось, очевидно, вследствие специфической особенности произрастания карельской березы - мозаичности ее распределения в пространстве.

- 22 -

5.5. Таксаномическое положение карельской березы

Мнение о статуте карельской березы и причинах формирования ее узорчатой древесины носят крайне противоречивый харак-. тер, что весьма затрудняет разработку теоретической основы ее расширенного воспроизводства.

Первые исследователи карельской березы рассматривали узорчатую древесину как генетически детерменированную (Хейкин-хеймо, 1933; Соколов, -1950; Руден, 1954; Багаев, 1963), а саму ее как форму березы повислой. По предположению А.Я.Любавс-кой (1966) это реликтовое для Белоруссии образование и является таксоном поредка подвида и даже вида. Подтверждением близости карельской березы и березы повислой являются современные исследования С.ВДетинкина (1988), В.Ф.Побирушко (1992).

Пониженная толерантность карельской березы, безусловно связанная с аномальной узорчатой древесиной дает основания ряду исследователей рассматривать такое явление, как патологический процесс, происходящий под действием болезнетворного начала (Сакс, Бацдер, 1972; Дрейман, 1974) или неблагоприятных условий внешней среды (Толстопятенко, 1971).

К настоящему времени установлены отрицательные результаты опытов с инфекционным методом Сакса-Бандера на Урале (Мах-нев, 1982), Украине (Молотков, 1984) и нами в Ленинградской области, но фотохимическая гипотеза А.И.Толстопятенко не проверялась. Нами в 1993 г. закончен 11-летний опыт и исследованы по 10 модельных деревьев карельской березы с изоляцией и без изоляции от света (светонепроницаемая полиэтиленовая пленка). Визуальная оценка и макроанатомические особенности узорчатой древесины, а также характеристики сердцевинных лучей позволяет усомниться в правомерности указанной гипотезы.

Проведенное нами в Заонежском спецсемлесхозе Карелии сравнительное исследование карельской березы, березы повислой и березы пушистой на основе кариологического анализа (2п = 128) и сравнения морфологических признаков (3 признака листа'и 3 признака плодовых чешуй) показало наибольшее сходство (стандартизованное -мерное евклидово расстояние) между первыми двумя совокупностями.

- 23 -

Природа биологических связей и морфологическое структурное единство дают убедительнне основания рассматривать карельскую .березу как филогенетически прогрессивную форму березы повислой, "предположительно мутационного происхождения. В соответствии с законом гомологических радов возможно появление ■ аналогичных форм у других близкородственных видов, что убедительно показано А.Я.Любавской (1981) для ольхи, ореха, тополя, клена, ясеня и С.Н.Багаевым (1963) для березы пушистой.

В соответствии с этим за карельской березой должно быть сохранено ,.как. правильное наименование Bfetula pendula Roth. var. carelica.

Можно согласиться при этом с мнением А.С.Яблокова-(1962) о том, что термин "карельская береза", не отражает в полной мере ее анатомо-морфологические особенности, ареал и используется в отечественной литературе как исторически сложившийся и понятный специалистам.

6. Селекция карельской березы

6.1. Анатомическая селекция

В настоящее время основной задачей селекции карельской березы является изучение характера наследования узорчатости древесины и увеличение выхода в генеративном потомстве особей с такой древесиной.

Изучение опытных культур отдела лесной генетики Финского НИИ леса (ЛОС "Пункахарыо") показало отсутствие влияния габитуса семенника (формы роста) на наследование узорчатой древесины и слабую зависимость между узорчатостью древесины семенника и потомства. Такие выводы показывают, что отбор исходного материала для селекции требует учитывать комплекс признаков и может включать в себя различные формы роста и типы узорчатости.

Первая методика проведения селекционной инвентаризации карельской березы была предложена нами (Редько, Евдокимов, 1979) и прошла апробацию в Карелии (Евдокимов, Лаур).

Для решения этой задачи нами (Евдокимов, Савельев, 1987) предложен метод ранговой оценки плюсовых деревьев карельской березы. На этой основе Н.В.Лаур (1990) предложена его модификация, в основе которой лежит оценка узорчатости путем накла-

давания палетки на участки ствола и подсчет бугорков непосредственно на стволе. Этот прием не травмирует ствол, в отличие от метода В.И.Ермакова при снятой до камбия коре, но не дает возможность объективно оценить узорчатость в целом, особенно для опухолевидных и ребристых типов неровностей.

Инвентаризация насаждений, отбор плюсовых деревьев и оценка их качества проводились в лучших насаждениях Карелии, Ленинградской области, Белоруссии, Финляндии.

Отбор шел в следующей последовательности:

1. Рекогносцировочное обследование - подбор участков, уточнение таксационных характеристик, оценка наличия на участках лучших нормальных деревьев карельской березы. После таксации насаждения по элементам леса определяли средне показатели древостоя. В ряду распределения деревьев по диаметру и высоте отмечали наличие особей с размерами свыше Ъ - (условно плюсовые) (Евдокимов, 1978).

2. Отбор лучших деревьев по методу сравнения со средним деревом элемента леса (высокоствольные, короткоствольные, кус-товидные) и визуальным характеристикам.

3. Присвоение оцениваемым показателям своего ранга.

4. Ранговая оценка деревьев в камеральных условиях по комплексу признаков.

Для ранжирования предложили 10-разрядную шкалу. Значения измеряемого признака систематизировали по разрядам и присваивали ранг от I до 10 таким образом, чтобы ранг равный I характеризовал лучшее проявление признака (табл. 5).

Практически все естественные насаждения карельской березы характеризуются разновозрастностью, достигающей иногда 2-3 классов возраста. Ввиду этого целесообразно заменить показатели роста (высоту, диаметр) величиной их среднего общего прироста, что позволяет оценивать деревья разного возраста. В этом случае преимущества получают более молодые особи с высоким средним приростом. Использование молодых деревьев предпочтительнее при любых способах вегетативного размножения.

Следует признать, что оценка узорчатости древесины визуальным способом имеет отчасти субъективный характер, но в полевых условиях такая оценка проще имеющихся методик, связанных с непосредственной оценкой рисунка под снятой корой (Ер-

маков, 19§6)• '

Таблица '5

• Шкала оценки признака-узорчалрсти

Балл * " ' - -. •

узор-г- - Признаки отличия

чатос-

' ти - _ . _ •

I- Мзлкобугориатая поверхность вещего ствола '

2 Мелкобугорчатая местами .(60-80 %), опухолевидные вздутия .

3 ■ Ыелкобугорчатая местами, 'ребристая .

4 Отдельные вздутая ро-всему стволу^-в промежутках бугорчатосуь _ " ■ \л* ' ' ' '

5 Крупные опухолевидные вздутия ; "

-6, ' Отдельные .опухолевидные вздутия "•.

7 ' Крупнобугорчатая поверхность и ребристость ствола -

8 ребристость всего ствола - • , 9~ ' ¿'Местами ребристость'ствола-

- 10 ¿'"Без я'вно выраженных' морфологических признаков узор- .

ча'тости - • >'

1 '

• Практически все исследователи карельской березы отмечают -закономерность между плотностью узора древесины карельской березы . г ■ ,

, Предложенная нами икйла визуальной оценки -узорчатости бы-, ла включена в математический анализ биометрических показателей исследуемых дёрейьев карельской березы,«тем более, что^уровенЬ' изменчивости этого показателя в'популяции оказался очень- высоким (64,5-74,2 %). . ' ., - ■ Обратная криволинейная зависимость наблюдается между высотой дерева и баллом узорчатости у высокоствольной формы рос-.та карельской березы (корреляционное отношейие - 0,882, " критерий Фишера 8,914, корреляция значима на 95 % уровне ве-роятно'сти). Полученный результат косвенным образом подтверждает ^от факт, что проявление узорчатости э насаящениях,затяги-^ вается у. угнетенных особей и, наоборот,"более, полно проявляется с,возрастом у деревьев, растущих в лучших эко^ор^ческих ус-/|8ймвс (Евдоюмов^КИв). •

- 26/ -

Достоверной коррелятивной связи между высотой и узорчатостью не было обнаружено более ни в одной группе роста, однако она проявилась при анализе показателей короткоствольных и кустообразных узорчатых особей, объединенных в одну группу ■ (корреляционное отношение i1 = 0,800, критерий Зишзра 23,174, корреляция значима на 99,5 % уровне значимости). Положительный знак корреляционного отношения свидетельствует о том, что с увеличение балла (уменьшением проявления) узорчатости увеличивается высота дерева.

Данная связь может быть описана ураз^а :1>з.; регрессии: У = 5990 + 0,9х2 - 22,37х, где' У - высота дерева, см;

х - переменная,.характеризующая балл узорчатости-по предложенной шкале

Результат хорошо согласуется с данные;; о разной интенсив-' ности роста внутри каждой экобиошрйы карельской березы в зависимости от степени проявления признака узорчатости•(любавс-кая, 1978, Евдокимов, 1989).

Сходные результаты получены при подобном анализе методики В.И.Ермакова. Две применяемые методики не противоречат друг другу. Так, при исследовании четырех насандений карельской березы (по 30 деревьев в каждом) получены данные, свидетельствующие о тесной корреляции двух методов ( /* = -0,522, критерий ' Фишера 9,95, корреляция значима на: 99 % уровне вероятности).

Помимо перечисленных ранее признаков (балл узорчатости, средний прирост в высоту,, средний прирост по диаметру на высоте 0,2 м) оценивались по 10-разрядной шкале:

- доля бессучковой зоны, в процентах от длины.ствола;

- доля кроны в общей длине ствола, % ■

- отношение диаметра кроны к длине ствола.

| ii Ранг* оцениваемых признаков плюсового дерева сводились ' йедннув таблицу. Сумма и произведения рангов одной строки яв-i лягося коМиексной характеристикой дерева. Наименьшая сумма и дроизводийнгопраделяют лучшие фенотипы. Таким образом, все -; деревья, отобрмные на участке, выстраиваются в определенный i качественней рад»

Селекционно* инвентаризация карельской березы по предло-

k ' • ■.■...л1*:1 ; 'ff* .....• - a ' > ... -. . . . . ■

женной методике позволила к настоящему времени ранжировать 95 плюсовых деревьев (41 - в Карелии, 3 - в Ленинградской области, 34 - в Белоруссии, 17 - в Финляндии). Этот исходный материал использован при создании ЛСП в закрытом грунте Гатчинского СИЦ, а также учтен при гибридизации Р.Хаквистом (центр "Хаа-пастенсюрья", Финляндия).

Исследование созданных в.1977 г. географических культур карельской березы (Приозерский лесхоз) не опказало существенных преимуществ карельской.(Заонежье), местной и белорусской (Могилев) репродукций. Не установлено существенной корреляции между параметрами листа материнских деревьев и потомства, а также с приростом географических культур ( Iх = 0,12-0,25). Слабая связь ( р- - 0,007-0,21) между приростом и географическими координатами (градус северной широты).

Перспективы интродукции карельской березы достаточно широки (Евдокимов, 1983), что подтверждается исследованием культур в Башкирии.

6.2. Гибридизация карельской березы

Длительные исследования по гибридизации карельской березы (Любавская, 1966, 1978; Ермаков, 1986) показали несомненную важность этого направления.

В нашей стране не проводилось контролируемого скрещивания карельских берез с различными типами узорчатости. Исключение составляют только опыты А.Я.Любавской, в которых узорчатость древесины материнских и отцовских особей учитывалась в характеристике формы роста. Указанный аспект гибридизации карельской березы-представляет большой интерес, но его изучение сталкивается с большими трудностями, так как тип узорчатости древесины сильно варьирует в семенном потомстве.

До некоторой степени пробел в изучении наследования признаков карельской березы можно восполнить данными опытов Финского государственного института леса на опытной станции Суо-ненйоки, где в 1984 г. мы провели исследование гибридного потомства различных плюсовых деревьев карельской березы. Сибсы карельской березы отличались хорошим ростом и развитием, что в значительной степени объясняется высоким качеством агротехники выращивания посадочного материала и культур. Небольшой

• . . - 28 - • • ' • ■ возраст культур (8 летО обусловил у большинства особей' проявление внешних признаков -отличия в виде отдельных вздутий в, междоузлиях. В результате определения карельской березы по таким,косвенным признакам процент наследования.карельской бе-резь! оказался достаточно высоким (74,3*%), Наиболее высокое, наследбвание наблюдается при скрещивании ^материнской особи а-отдельными вздутиями с цтцовской особью с мелкобугорчатой поверхностью ствола. ' '

В линейном росте сибсов от разных вариантов скрещивания существенных различий не наблодается^ можно только указать на некоторое преимущество'в росте по высоте потомства о.т гибридизаций мелкобугорчатых особей (Р-тип х Р-»тип).

7. Выращивание посадочного материала_карельской березы 7.1." Выращивание' сеянцев карельской берёзы- '

Наши многолетние исследования на Северо-Западе России показали, что выращивание'сеянцев карельской березу в этих условиях'должно проходить исключительно-в Ьакрытом грунте. За один 1 вегетационный период в теплицах ,с полиэтиленовым покрытием, по. лучавд:. сеянцы, со,следующими параметрами. - длина стебля 54,09+ ' +3,20 см, -длина корней 20,47+12,77, диаметр корневой шейки " , 41,83+2,56 мм, выход с I м^ составляет 150-200 шт.

I Л Бы?трый" рост" И 'Высокая'густота встодов и сеянцев карельской'березы в- теплицах усиливает дифференциацию сеянцев й при,. уводит к бтпаду. Для оптимизации густоты исходов- и сокращения отпада нами в результате серии, опытов'предложены 'дифференцированные' нормы высева семяй с учетом их технической всхожести и 'чистоты. Такие эмпирически определенные нормы высева семян в . теплицах колеблются в пределах,0,14-3,40 г/м*\ .

_Исследование динамики-накопления сухого вещества проводилось при- средней норме высева (0,5 г/м^) и позволило установит!

модели связи роста отдельных органов сеянцев с возрастом. Уста-4 новлено., что 7 сеянцев карельской березы в течение вегетацион--

ногб периода'происходит перераспределение прироста от листьев ^ к стеблю, и корням. Это позволило выделить для Ленинградской , -области рледующие фазы роста - прсэд^стание (5-20 мая), оемя-' дольйа* (20*®9 мая), лнстаЯ&ая (27клая - 29 июля), закличитеа&нщ

- 29 -

(29 июля - до конца вегетации).

Изменения в интенсивности роста отдельных органов сеянцев карельской березы сопровождаются динамикой их химического состава. Максимально в течение всего вегетационного периода содержание в целом растении азота, минимально - фосфора. Изучение ритмики потребления элементов минерального питания сеянцев показывает устойчивую тенденцию к уменьшению в течении вегетационного периода содержания азота, некоторое накопление которого отмечается только в конце июля, главным образом в листьях. Наиболее отчетливо уменьшение содержания азота отмечено с середины августа. Содержание калия возрастало в начале вегетации и было максимальным в середине, затем снижалось, особенно резко в стебле. 3 середине июня наибольшим было также содержание фосфора.

Исследования роста и развития.сеянцев, динамики их минерального питания позволили разработать рекомендации по совершенствованию агротехники их выращивания в теплицах (Евдокимов, Смирнов 1983; Евдокимов, 1986, 1989).

С целью определения оптимальных параметров сеянцев для создания культур были проанализированы их приживаемость и рост при использовании посадочного материала различных размеров. Результаты опровергают мнение о перспективности создания культур крупным посадочным материалом. Наиболее высокая сохранность наблюдалась при создании культур средними по размеру сеянцами с диаметром корневой шейки 3,1-5,0 мм, высотой надземной части 35-45 см и длиной корневой системы 20-30 см.

7.2. Выращивание черенковых саженцев

В опытах по черенкованию нами использовались песок промытый и торф верховой в различных соотношениях, а также дерновая земля. В целях снижения себестоимости черенковых саженцев проверялась возможность повторного использования прошлогоднего субстрата.высокоствольной и кустообразной экобиоморф (усредненные данные весенне-летнего черенкования). Из анализа приведенных данных очевидно, что по степени укоренения черенков оптимальна торфо-песчаная' смесь в соотношении 1,8-2,2:1,0. Увеличение в составе доли песка способствует каллюсообразованию ,и. замедляет развитие.корней»„а .кислая торфяная среда ингибирует

каллюс и усиливает рост корней. Эта закономерность для всех форм роста, но во всех случаях, как будет видно и дальше кустообразные маточники укореняются лучше.

Дня стимуляции использовались гетероауксин в различных смесях и растворах разной концентрации, витамины (Bj , аскорбиновая кислота), индолилмасляная кислота. При летнем (зеленом) черенковании апробировались такие приемы как использование биотопливной подушки (навоз и трава 1:1).толщиной 10 см на глубине 10 см и частичная дефолиация черенков.

Применение всех способов активизации укоренения практически бесперспективно для маточников старше 20-25 лет. В целом можно считать оптимальной обработку черенков ростовой пудрой и замачивание в водных растворах ИУК и ИМК. Следует указать на плохое укоренение весенних (одревесневших) черенков, характерное для большинства трудноукореняемых древесных видов.

Анализ данных позволяет также сделать вывод о большей перспективности черенков из метамеров верхнего яруса кроны (резвды II-III порядков ветвления). Эта общая закономерность для всех возрастов и экобиоморф, но менее наглядно она проявляется для кустообразной формы роста со слабой дифференциацией кроны.

Нами еще в опытах 1980 г. была отмечена различная способность экобиоморф карельской березы к укоренению (Евдокимов, 1983, 1989).

В наших опытах с омолаживающей обрезкой использованы 22-25-летние маточники, которые подвергали обрезке кроны ранней (конец февраля - начало марта) весной 1988 года одновременно со опиливанием отдельных маточников с целью вызвать порослевое побегообразование. Прививки испытуемых клонов были созданы годом ранее и выращивались в теплице. За ними вели особый уход с целью вызвать интенсивный рост боковых побегов - сочетание обрезки лидирующих (осевых) побегов с системой удобрений и поливов.

Проведенные приемы активизации показывают, что наибольший омолаживающий эффект достигается у порослевого возобновления* меньший - при использовании привитых саженцев. Однако, оба эти приема недостаточно технологичны, а получение поросле-

вого возобновления связано с утерей маточников. Использование обрезки нежелательно как из-за слабого эффекта, так и из-за сильного повреждения кроны.

Окоренение неотделенных побегов карельской березы воздушными отводками проводили по слегка видоизмененной методике ВД.Бандера (1964). Проводили также кольцевание (странгуляция) мягкой проволокой для сравнения с предыдущим способом.

Результаты окоренения отводков в различных вариантах показывают такую же закономерность как и при черенковании. Более яркую способность к ризогенезу имеют безузорчатые маточники по сравнению с высокоствольными узорчатыми, но уступают кустообразной форме роста, что не подтверждает В.Л.Бандера (1964). Порослевые отводки имеют лучшие показатели окоренения, чем воздушные.

Изучение роста укорененных черенковых саженцев показывает, что черенки ювенилизированных маточников опережают в росте черенкованные саженцы из кроны (контроль). Дисперсионный анализ показал, что фактор прироста (Фактор В) имеет существенное влияние для успешной перезимовки черенков (88,3 %), а принадлежность к определенной экобиоморфе несущественна (4,5 %). С целью повышения зимостойкости черенков исследовалась эффективность проветриваний, увеличения периодов между поливами, мульчирования и прореживания. Применение этих приемов позволят получать зимостойкие черенковые саженцы с хорошими параметрами роста (табл. 6).

Сравнительные показатели

Таблица б. роста саженцев карельской березы

Вид посадочного материала

Прижи- Прижи- -Средние показатели, ваемо- ваемо- М +

сть,% еть,%

1.Сеянцы семенного происхождения одного года

2.Саженцы семенного происхождения двух лет

3.Привитые саженцы высокоствольной формы роста трех лет

4.Черенковые саженцы двух лет по формам роста:

- высокоствольная

- короткоствольная

- кустообразная

%(и —---

наУШ Высота, > Диаметр 1991 см. у корневой шейки, мм

96,3 92,3 118,3+6,4. 13,2+0,8

98,1 87,7 146,7+8,8 21,2+1,0

98,5 89,0 123,2+4,5 14,6+0,7

98,3 .88,8 108,7+5,5 11,8+1,2

98,5 98,0 89,7 92,0 76,6+3,9 8,2+0,5 58,2+4,8 5,7+0,3

8. Цультуры карельской березы - ' . , 8.1. Особенности роста и развития карельской"березы в культуре ■ " ,

Важными особенностями роста и развития карельской березы являются постепенное-проявление.диагностических признаков древесины и неполное, наследование этих признаков семенным потомством. Образование узорчатой древесины-резко нарушает нормальную жизнедеятельность особей и снижает прирост. В ранйем возрасте (до 10 лет) узорчатая древесина формируется у особей, часто превосходящих по показателям роста средний уровень насаждения. Биологические особенности карельской березы определяют специфику строения культур по высоте. Изучение Вертикального строения культур показывает, что к стадии жердняка в I ярусе располагаются особи без признаков узорчатой древесины, а карельская береза составляет II ярус насаадения.

8.2. Агротехника создания культур

Исследование культур карельской березы на Северо-Западе России показало, что их состояние существенно зависит от типа почвы. На дерново-карбонатных и подзолистых почвах все культуры характеризовались хорошим состоянием (сохранность не менее 80 %), а на торфяно-болотных в условиях избыточного увлажнения абсолютное большинство (96,9 %) характеризовалось плохим состоянием. Успешным ростом и высокой сохранностью отличаются культуры на низинных торфяных выработках (Багаев, 1978; Евдокимов, 1978).

Оптимальными для произрастания карельской березы являются субори свежие и влажные. Застойное переувлажнение резко ослабляет линейный рост культур. Исследование особенностей рос- ' та в различных экотипах показывает, что формовые особенности раньше и ярче проявляются в благоприятных условиях.

По нашим' данным основным фактором, лимитирующим рост и развитие культур карельской березы в первые годы, является конкуренция, со стороны напочвенного покрова и естественного возобновления мелколиственных пород, которое особенно наглядно про^|§|юя: на свежих лесосеках в Bg_g - Cg_3 .

ДЙг'^странения такого отрицательного воздействия целесообразно создание культур на внработанннх карьерах откритой добычи полезных ископаемых.

Исследование приживаемости и роста культур при различных вариантах обработки почвы показало существенное положительное влияние этого агротехнического приема. Создание культур без обработки возможно только на выработанных фрезерным способом торфяниках при отсутствии задернения и даже временного застоя верховодки.

Сравнительный анализ двух методов производства культур (посев и посадка) показал не эффективность посева с биологической и хозяйственной точки зрения.

Культуры карельской березы производятся в настоящее время преимущественно чистыми, но имеющиеся у нас данные позволяют предположить высокую эффективность создания смешанных культур . карельской березы и ели.

- 34 -

Анализ таксационной структуры культур карельской березы различной густоты показал, что запас узорчатой древесины в густых культурах (12,0 тыс.шт/га) выше на 10 %, чем в редких (3,3 тыс.шт/га), хотя участие в составе насаждения по числу деревьев ниже на 19 % (Евдокимов, 1978). Изучение процессов' роста и развития древостоев, смыкания крон при различной густоте позволяет, по нашим данным, рекомендовать создание культур с относительно высокой первоначальной густотой (5-6 тыс. шт/га).

Дяя карельской березы неприемлемы общепринятые методы перевода культур в лесопокрытую площадь, т.к. оценка их качества по основному параметру (участие узорчатых особей) возможно только с 10-15-летнего возраста. В производственных культурах Карелии необходимо проводить первый прием рубок ухода до перевода культур в лесопокрытую площадь. До начала второго приема рубок ухода проводится повторная оценка качества культур карельской березы (10-15 лет). Культурами хорошего качества признаются древостой с участием узорчатых особей (по числу деревьев) не менее 30 %, с хорошим приростом и состоянием. Дня таких культур планируется проведение дальнейших рубок ухода

8.3. Рубки ухода в культурах карельской березы

Выращивание карельской березы в культурах, особенно с предлагаемой наш относительно высокой густотой, должно обязательно предусматривать комплекс лесоводственных уходов.

Для рационального проведения рубок ухода в культурах За-онежского спецсемлесхоза Карелии заложены1 оплаты с различной интенсивностью и способами рубки. Лучшее влияние на прирост карельской березы оказала интенсивная (50 %) равномерная выборка безузорчатых особей. Менее интенсивная рубка ухода (25%-кая выборка равномерная и 25^-ная выборка куртинами вокруг особей и групп карельской березы) также оказала существенное положительное влияние на рост узорчатых особей - вертикальный прирост за первые 3 года усилился в 2-3 раза по сравнению с контролем.

Эти опыты, а такое результаты работ финских исследователей дали основание разработать комплекс лесоводственных уходов для культур.

9. Заключение и выводы

Существенное прикладное значение и большой интерес с точки зрения лесоводственной науки могут иметь следующие выводы по представленной работе:

1) В проводящей системе узорчатых особей уже на ранних этапах морфогенеза (до 10 лет) существенно меньшее количество сосудов по сравнению с древесиной нормального типа. В следующем возрастном этапе (более 10 лет) при интенсивном формировании аномальной узорчатой древесины происходит резкое (в 1,6-1,7 раза) сокращение количества сосудов, в первую очередь их группировок (по 4 и более сосуда). Одновременно с ослаблением проводящей сети с этого этапа морфогенеза происходит ослабление прироста древесины.

2) С началом образования узорчатой древесины происходит ее форсированная паренхиматизация за счет существенно большего участия (в 5,6-6,4 раза) трех- и четырехрядных средних сердцевинных лучей.

3) К этапу стабилизации анатомических признаков узорчатой древесины наблюдается прямая положительная корреляция между высотой карельской березы и количеством групп сосудов в "средней" древесине. Обратная зависимость существует мевду лучевой паренхимой и линейным приростом.

4) Анализ отличий в развитии проводящих элементов и сердцевинных лучей дает возможность достоверно выделить в популяциях 2 совокупности особей - монокормные деревья (беэуэорчагая и карельская высокоствольная) и поликормные деревья (карельская короткоствольная и кустообразная).

5) Структурные аномалии в древесине приводят к появлению на поверхности ствола неровностей различного типа (условно 4 типа), коррелирующих с текстурой древесины и габитусом дерева,~ параметрами листьев (устойчивое уменьшение от березы повислой

к кустообразной форме отношения длины листа к его ширине).

6) Особенности онтогенеза различных форм карельской березы в сочетании возрастной динамикой анатомо-морфологических признаков показывает, что процесс образования узорчатой древесины обуславливает полимеризацию осевых систем и уже на третьем уровне приводит к образованию кустообразных форм. Такая

трансформация узорчатых; особей может рассматриваться как приспособительная реакция популяций карельской березы.

7) Исследование микроспорогенеза карельской березы показывает пониженную способность мужского гаметофита к росту, что снижает зиготический потенциал этой породы.

8) При гетеровегетативном размножении карельской березы лучшие результаты по приживаемости и росту дает прививка на низком подвое.

9) Клоновое размножение карельской березы наиболее целесообразно путем черенкования, при этом способность к образованию каллюса и укоренению нарастает у карельской березы от высокоствольной к кустообразной форме.

10) Для карельской березы как трудноукореняемой породы весьма перспективно микроклональное размножение на среде Му-росиче-Скуга в модификации Холупы, при этом у саженцев сохраняется ускоренный вертикальный рост.

11) Ареал карельской березы характеризуется мозаичным распространением отдельных особей и биогрупп на северо-западной границе ареал березы повислой при отсутствии климато-хороло-гического градиента.

12) Морфологический анализ популяций, близкий кариотип (диплоиды) и особенности естественного распространения показывают высокую степень таксономической близости березы повислой и карельской березы. Такое сходство позволяет рассматривать карельскую березу как форму березы повислой предположительно мутационного происхождения.

13) Предложенный нами и апробированный на Северо-Западе России,' в Финляндии и Белоруссии ранговый метод отбора плюсовых деревьев карельской березы дает основу (95 лучших особей) создания постоянной лесосеменной базы на селекционной основе.

14) В росте и развитии различных провиниенций карельской березы (местная, могилевская и .карельская) для Ленинградской области обнаружены различия только для I-летних сеянцев в теплицах (более длительная вегетация и рост белорусской репродукции). '

15) Гибридизация карельской березы позволяет резко повысить (до 74,3 % в лучших вариантах) наследование узорчатости.

древесины, при этом в линейном росте отмечается некоторое преимущество от скрещивания особей с мелкобугорчатой поверхностью ствола.

16) Выращивание сеянцев карельской березы под полиэтиленовым покрытием целесообразно при пониженных нормах высева с учетом динамики накопления сухого вещества и ритмики минерального питания с использованием разработанных нами методов интенсификации агротехники.

17) Неполное наследование узорчатой древесины генеративным потомством карельской березы делает очень актуальным использование для создания культур черенковых саженцев. Такое направление дает возможность перехода к целевому созданию промышленных плантаций раздельно по формам.

18) Создание культур целесообразно крупномерным материалом в дренированных местообитаниях (в типы лесорастительных условий В2_3 и А|_з ) на категориях лесокультурного фонда без естественного возобновления мелколиственных пород. При создании культур посадкой используют крупномерный материал предварительно отсортированный до стандартных размеров.

19) При использовании семян от свободного переопыления оптимальная первоначальная густота - 5-6 тыс.шт/га культур

20) Необходимость проведения в ряде случаев (типы лесорастительных условий В^ - Вд , свежие вырубки) рубок ухода еще до перевода культур в лесопокрытую площадь.

21) В культурах обязательно должен предусматриваться комплекс рубок ухода в 3 этапа - до проявления признаков узорчатости и по окончании проявления признаков узорчатости.

Материалы диссертации опубликованы в 37 работах, из которых в качестве основных можно назвать следующих: Монография и брошюры

1. Биология и культура карельской березы.-Л.-Изд.ЛГУ, 1989, 13,9 п.листа..

2. Выращивание карельской березы-на Северо-Западе РСФСР-Л.--ЛенКИИЛХ, 2 п.л. (соавтор С.Д.Смирнов).

3. Культуры карельской березы.-Л.-РЙОЛГА, 1978, 2 печ.листа

- за -

(соавтор Г.И.Редько)

4. Опыт выращивания карельской березы на Северо-Западе России (на финск.языке) - Лесн.общество Финляндии, 1984,

№ 3, 8 с.

Статьи

5. Выявление в лесах березы карельской - Лесное хозяйство, 1978, № 8, 2с.

6. Производительность культур карельской березы различной густоты.-Изд.НТО леспром, 1978, 3 с.

7. Эколого-биологические особенности роста сеянцев карельской березы в теплицах.-Л.-РИО ЛТА, 1981, 4 с.

8. Ранговый метод отбора плюсовых деревьев карельской березы- Л.-РИОЛТА, 1988, 3 с. (в соавторстве с О.А.Савельевым).

9. Микроклонирование карельской березы -Л.,-Сб.научн.тр. ЛенНШЛХ, 1988, 4 с. (в соавторстве с О.А.Савельевым, Т.С. Момот).

10. Черенкование карельской березы -С.-Птб,- Сб.научн.тр. С.-ПТб.НИИЛХ, 1992. 3 с.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: I940I8, г.Санкт-Петер-бург, Институтский пер. 5. Лесотехническая академия, Ученый Совет.

Подписано в печать с оригинал-макета 14.3.94. Формат 60x90 I/I6. Бумага оберточная. Печать офсетная. Изд. № 32. Уч.-изд. л.2,25. Печ.л.2,25. Тираж 100 экз. Заказ № 20.

Редакционно-издагельский отдел ЛТА

Подразделение оперативной полиграфии ЛТА 194018. Санкт-Петербург, Институтский пер.,3.