Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых видор рода Betula L. на границах ареалов (в условиях Беларуси)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых видор рода Betula L. на границах ареалов (в условиях Беларуси)"

5? 1 0 5 9Д

»

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ им. В. Ф. КУПРЕВИЧА

На правах рукописи

УДК 582.632.1:581.527.5 /630.176.321.3

ПОБИРУШКО Валерий Фомич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ВЕТтА Ь. НА ГРАНИЦАХ АРЕАЛОВ (В УСЛОВИЯХ БЕЛАРУСИ)

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФ ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск — 1992

Работа выполнена в лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича АН Беларуси.

Научный руководитель - академик АН Беларуси, доктор биологических наук, профессор В. К ПАРФЕНОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.

А. Т. «ЕДОРУК

кандидат биологических наук, ДС. ГОЛОД

Ведущее учреждение - Институт леса АН Беларуси

Защита состоится .. 1992 г. в /4. часов

на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук К. 006.04.01. при Институте экспериментальной ботаники им. Е Ф. Купревича АН Беларуси (220733, г. Минск, ул. Ф. Скорины, 27).

С диссертацией южно ознакомиться в библиотеке АН Беларуси.

Автореферат разослан .. гг. Г.. тт7.г: ".'./\Т. 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук и. В. Рогульченко

í

¡.!. . i'•. . л--

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В многогранной и актуальной для Беларуси проблеме оптимального природопользования ключевое положение занимают вопросы сохранения генофонда естественной флоры и рационального использования растительных ресурсов. Для флоры республики характерны своеобразное сочетание слагающих ее географических и генетических элементов, высокая насыщенность "хорологически определенными" видами [Парфенов, Козловская, 1072; Вынаев. 1984]. Произрастая в краевых эонах ареалов, такие виды в числе первых реагируют на антропогенную трансформацию исторически сбалансированной природной среды и поэтому являются чрезвычайно интересным и перспективным объектом для изучения процессов адаптации, микроэволюции и флороценогенеза

Особого внимания в этом отношении заслуживает род Betula L., представители которого играли важную роль в формировании растительного покрова на протяжении плейстоцен-голоценовой истории региона. Большинство иэ них (береза карельская - Betula pendula Roth var. ca-rellca (Mercklln), б. темнокорая - В. obscura Kotula ex Fiek, б. карликовая - В. nana L., б. приземистая - В. humills Schrank.) произрастают в Беларуси ча пределе естественного распространения и до настоящего времени не являлись предметом специального исследования. Изучение присущего ю» полиморфизма, проявляющихся в условиях краевых зон ареалов своеобразных эколого-биологических свойств и приспособительных реакций важно для выяснения путей и механизмов адаптации к экстремальным условиям среды, установления природных и антропогенных факторов, обусловливающих их распространение, познания природы Betula pendula var. carel lea и В. obscura, а также для разработки мер по сохранению генофонда редких видов берез Беларуси. Кроме того, актуальная для лесного хозяйства республики задача освоения естественной сырьевой базы декоративных' древесин для мебельной промышленности и производства художественных изделий, обусловливает необходимость разработки научно-обоснованных предложений по эффективному использованию ресурсов Betula pendula var. carellea - одной из наиболее ценных отечественных древесных пород.

Цель работы: изучить эколого-биологические, хорологические особенности и внутригядовую изменчивость редких видов берез Беларуси, выяснить обусловленность их распространения и на основе этого разработать предложения по рациональному использованию и охране.

Задачи исследований: - изучить распространение и показать хорологические особенности Betula пгла, В. humílis, В. obscura, В. реп-

dula var. carel lea в Беларуси;

- исследовать экологические и фитоценотические условия произрастания этих видов;

- выяснить их сезонный ритм развития и особенности репродуктивной биологии;

- определить формовой, возрастной состав и состояние популяций Betula pendula var. carel lea и В. obscura;

- исследовать степень морфологической обособленности Betula obscura, В. pendula var. carel lea, В. pendula и В. pubescens;

- провести анализ обусловленности распространения Betula pendula var. carel lea, E obscura, B. nana и В. humllls в Беларуси;

- разработать предложения по сохранению генофонда редких видов берез и их рациональному хозяйственному использованию.

Научная новизна. Впервые подробно изучено распространение Betula pendula var. carel lea, В. obscura, В. nana и В. humllls на территории Беларуси, уточнены границы их ареалов, установлены хорологические и эколого-фитоценотические особенности, выяснен сезонный ритм развития и биология размножения.

Впервые получены данные о структуре и динамике в условиях Беларуси популяций Betula pendula var. carellca и В. obscura Показано влияние условий произрастания на изменчивость и санитарное состояние В. pendula var. carellca, получены доказательства наличия сопряженности между присущим ей аномальным ксилогенезом и состоянием особей.

Установлено наличие достоверной морфологической обособленности Betula obscura от В. pendula и В. pubescens по форме листовой пластинки, форме и количественным признакам устьиц, а также сходство по этим показателям В. pendula var. carellca и В. pendula

Предложен комплекс мер по сохранению генофонда и рациональному использованию редких и хозяйственно-ценных видов берез. Впервые разработано ресурсное районирование В. pendula var. carellca в Беларуси.

Практическое значение и внедрение работы. На основе содержащихся в диссертации материалов разработаны "Методические указания по выявлению, учету и хозяйственному использованию березы карельской в Минском опытном лесхозе" (внедрены в 1987 г.), "Технические указания по выявлению и учету березы карельской в лесах Белорусской ССР" (внедрены в МЛХ Беларуси в 1089 г.), подготовлены научные обоснования для учреждения двух памятников природы республиканского значения - насаждений березы карельской "Бреские" и "Некасецк" (Решение Госкомэкологии Республики Беларусь от 28.10.1991 г., N 14/2).

Результаты исследований, могут быть использованы при селекционной инвентаризации Betula pendula var. 'carelica и организации ее выращивания, разработке предложений по расширению ассортимента древесных растений для веленого строительства и защитного лесоразведения, осуществлении практических мер по охране редких видов берез Беларуси, а также при подготовке нового издания "Флоры Беларуси".

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на V-fl Научной конференции "Современные проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов" (Минск. 1983), Республиканской научно-технической конференции "Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных в Красные книги СССР и БССР" (Минск, 1984), Международной научно-технической конференции "Достижения науки и техники в области ресурсосбережения и экологии" (Гомель, 1989), Третьей республиканской научно-технической конференции "Применение электронной микроскопии в науке и технике" (Цинск, 1891). а тага® на заседании Ученого совета и на научном ботаническом семинаре Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича AHR

Публикации. ГЬ материалам диссертации опубликованы 7 научных работ, 1 находится i печати.

Объем работы. Диссертация состоит из введенкя, 7 глав, выводов, списка литературы, приложения и содержит 146 страниц машинописного текста, 55 таблиц, 37 рисунков, 6 фотографий. Список литературы включает 323 наименования, из них 65 иностранных.

СОДЕРЯАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В процессе полевых работ использовались маршрутно-рекогносцировочный и детально-маршрутный методы в сочетании с полустационарными и стационарными исследованиями. Объектом исследований послужили популяции Betula pendula var. carelica, В. obscura, В. nana и В. huml-lis в различных физико-географических районах Беларуси (всего обследовано 130 популяций). В них заложено 110 пробных плоиадей [Полевая геоботаника, 1964]. Определение типов леса и ассоциаций осуществлялось по классификации И. Д. Юркевича [19801. Корневые системы исследовали по ILK. Красильникову [19831. Закладку почвенных разрезов, отбор 248 почвенных образцов и исследование их механического и агрохимического состава проводили по И. К. Блинцову и К Л. Забелло [19791. Внутривидовая изменчивость изучалась популяционно-биометричес-

- S -

ким методом СМахнев, 10823. Выделение форм В. pendula vaг. carellca осуществлялось по А. Я. Любавской [1978]. Степень выраженности утолщений на стволе и скелетных ветвях определяли по оригинальной 3-х балльной шкале. Кроме того, применялся учет утолщений по их морфологическому типу [Евдокимов, 19781. По результатам перечета для лирос-твольной и кустовидной форм вычислялся коэффициент многоствольности (отношение числа стволов к числу особей на пробной площади). Всего было учтено 6277 особей Betula pendula var. carellca на 52 пробных плошадях суммарной площадью 47.1 га и 2210 одиночных особей.

Биометрические исследования Betula pendula var. carellca, В. obscura, В. pendula и В. pubescens проводили на собственном гербарном материале (свыше 3500 листов). При изучении формы листовой пластинки анализировались гербарные образцы со 100 деревьев каждого вида. От каждого образца, представленного 3-6 гербарными экземплярами, с укороченных вегетативных побегов брали по 2 средних нормально развитых листа. Поскольку морфологические характеристики листьев данных видов во многом сходны, то применялась единая схема обмеров (22 признака), статистической обработки и дискриминантного анализа (с использованием уравнения для четырех параметров) СРусанович, Скворцов, 1981]. Сравнительно-стоматографическое чзучение проводили с помощью электронного микроскопа TEM3CAN-100CX (JE0L) [Баранова, 1990]. Образцы (плоды и плодовые чешуи) брались из средней части плодущэй сережки. Анализировалось 11 признаков устьичного аппарата

Фенонаблвдения проводили согласно рекомендациям И. Д. Юркевича, Д. С. Голода, Э. П. Ярошевич [ 1980]. Обилие цветения и плодоношения оценивали по 5-13алльной шкале СНестерович, 1948]. Сбор пыльцы и семян для определения их качества производили в течение ряда лет с одних и тех же особей Применялся также метод "срезанных ветвей" [Маш-кин, i960]. Контролируемое опыление проводили по общепринятым методикам (Elfler, 1956, Любавская, 1982]. Жизнеспособность пыльцы устанавливалась путем проращивания на водных растворах сахарозы [Кравченко и др. , 1972]. Кроме того, использовался показатель "энергия прорастания пыльцы1 [Нестерович. Побирушко. Частий, 1981]. Для стимулирования прорастания хранившейся пыльцы применялось лазерное излучение [Кравченко. Побирушко и др ( 1980). Полнозернистость семян определялась по П. Л. Богданову [1949], а лабораторная всхожесть - по И. Г. Николаевой [1979]. В кариологических исследованиях использовались корешки проростков длиной 3-5 мм [Соловьева, 1977; Парфенов, Дмитриева, Семеренко, 1975].

Анализ возрастного состава популяций проводился с учетом рекомендаций A.A. Чистяковой С1989]. Санитарное состояние особей устанавливалось по оригинальной 4-балльной шкале.

Статистическая обработка результатов исследований проводилась по RA. Плохинскому С1978] и Г.Е Зайцеву С1984].

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БЕЛАРУСИ И РОЛЬ РОЛА BETULA L. В ЕГО ФОРМИРОВАНИИ В данной главе приведена краткая характеристика физико-географических условий Беларуси, ее растительности, показаны особенности флоры. Освещена роль рода Betula в формировании растительного покрова на протяжении плейстоцен-голоценовой истории региона.

Обращается внимание на нерешенность вопроса о природе и таксономическом ранге Betula obscura и Е pendula var. carelica, дан анализ существующих точек зрения, показана актуальность специальных исследований. Приведен краткий исторический очерк изучения Betula obscura, В. pendula var. carelica, В. nana, В. humllis в Беларуси.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТСПЕНОТИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ Распространение исследуемых видов берез

Betula pendula var. carelica произрастает в 30 из 32 фиэико-географических районов Беларуси [Побирушко. 1992]. Большая часть местонахождений сосредоточена в центральной части республики (Ошмянско-Минский, Орианско-Цэ.'илевский, Веманско-Предполеюкий и Березинско-Предполесский геоботан тческие округа). Установлено, что южная граница области распространения проходит по линии: Гомель - Комарин -Лэльчицы - Столин - Малорита Она находится в "полосе сосредоточения южных границ ареалов хорологически определенных на территории Беларуси видов растений" [Парфенов, 1980].

Betula obscura в Беларуси встречается сравнительно редко. Нами выявлено свыше 30 местонахождений в 12 физико-географических районах. Более половины из них сосредоточено на территории Бугско-Полесского геоботанического округа (рис. 1). Анализ полученных данных и сведений о произрастании Betula obscura на Украине, в России, Польше, Чв-хо-Словакии позволил уточнить очертания области ее распространения (рис. 2). Установлено, что в Беларуси по линии Волковыск - Лида -Докшицы - Лэпель - Горки - Гомель проходят северо-западная, северная, северо-восточная, восточная границы восточной части области распространения, которые в основном находятся в "полосе сосредоточения северных и северо-восточных границ ареалов хорологически

- 7 -

Рис. I. Распространение Betula obscura в Беларуси: • - по данным автора; о - по литературным данным.

Рис. 2. Область распространения Betula obscura Kotula ex riele

ЕЩЗ - по J. Hryakiewioz-Sudiilk:, 1962j ----- по уточнённым данным.

определенных на территория Беларуси видов растений" [Парфенов, 1980].

Betula humllls распространена в Беларуси достаточно широко, однако наиболее часто встречается в северной части республики (Белорусское Шозерье). К югу число мест произрастания заметно сокращается. Анализ встречаемости этого вида в Беларуси и на Украине показал, что в Белорусском Шлесье он находится на южном пределе распространения.

Betula папа встречается очень редко. В настоящее время известны 9 мест произрастания, расположенных в Белорусском ГЬозерье и являющихся островными локалитетами за пределами области сплошного распространения. Граница ареала проходит севернее "полосы сосредоточения южных границ ареалов хорологически определенных в Беларуси видов растений" [Парфенов, 19801, что свидетельствует о некоторой фяорогене-тической обособленности данного вида.

Таким образом, для исследованных видов берез территория Беларуси является своеобразным хорологическим рубежом, на фоне природных и антропогенных условий которого проявляется спектр адаптивных реакций.

Экологические особенности

Betula pendula var. carellea преимущгственно распространена в районах с пересеченно! рельефом (отроги вствышенюстей, всхолмления среди низин, невысокие гряды по краю болот и водоразделы между болотными шссивами, речные террасы) (рис. 3). В 65 X случаев она произрастает в нижней и средней части склонов юго-восточной, южной и юго-западной экспозиции и на опушках аналогичной ориентации. Сравнительный анализ местообитаний показал, что она тяготеет к таким местоположениям в рельефе, где при отсутствии лесной растительности или особом ее размещении, возможны интенсивные адвективно-радиационные заморозки [Пэбирушко, 1987]. Наибольшая концентрация местонахождений отмечена в районах со средним числом дней с заморозками (с мая по сентябрь) - 6-7 и выше.

Betula pendula var. саге Пса имеет широкую эдафическую амплитуду и успешно произрастает как на сухих песках, так и на влажных суглинках, предпочитая мезотрофные супесчаные и песчаные почвы. Особенностью местообитаний является повышенное содержание в почвах крупно-зема (доля каменистых почв в местообитаниях наиболее крупных популяций составляет 68 Z) и близкое залегание морены (в 78 Z местообитаний крупных популяций глубина залегания не превышает 80 см). Исследование агрохимического состава выявило высокий уровень изменчивости основных параметров почвенной среды, а также сужение эдафической амплитуды к южному пределу распространения.

- 9 -

Рис. 3. Распространение Betula pendula var. care Ilea в Беларуси в связи с рельефом местности: - районы произрастания Betula pendula var. carel lea; л 150)- горизонталь с отметкой 150 м над уровнем моря; горизонталь с отметкой 200 м над уровнем моря.

Наблюдаемую в Беларуси экологическую пластичность Betula pendula var. carel lea и ее успешное произрастание в экстремальных экото-пах подтверждают сведения из других частей ареала. Это свидетельствует ó наследственном характере адаптированности.

Большинство местонахождений Betula obscura сосредоточено в районах с наиболее теплым и наименее континентальным в Беларуси умеренно влажным климатом. В основном она произрастает на мезотрофных супесчаных и песчаных почвах. Для многих местообитаний характерно периодическое избыточное увлажнение и, как следствие, оторфованность

- 10 -

аккумулятивного горизонта. Пэ существу они являются экотонаыи, пограничными как для Betula pendula, так и для В. pubescens. К югу наблюдается расширение эдафической амплитуда

Кустарниковые виды берез произрастают на торфяно-болотных почвах. В местообитаниях Betula nana торф верхового типа, сфагновый, слабо рааложившийся (в 63 Z разрезов неразложивоийся) с зольностью в верхнем слое от 3. 26 до 5.47 Z. Лишь одном случае (Березинский биосферный заповедник: болото "Жары") торфяная залежь низинного типа, сложенная осоковым торфом, хотя видовой состав напочвенного покрова указывает на активность процессов олиготрофизации. Дня всех обследованных местообитаний характерен высокий уровень залегания почвенно-грунтовых вод (0.1-0.3 м).

Сравнительный аналиг местообитаний Betula humllls показал, что если в северной геоботанической подзоне ВО X популяций расположены на олиго-мевотрофных, мевотрофных и мезо-эвтрофных болотах, то в южной - преимущественно на эвтрофных (75 Z), в том числе на осушенных (42 Z). Исследованные торфяно-болотные почвы имеют сильно кислую, кислую, реже близкую к нейтральной реакцию почвенной среды, обладают довольно высокой емкостью поглощения и степенью насыщенности основаниями. Уровень почвонно-грунтовых вод колеблется от 0.1 до 0.9 м. Дитоценотическш особенности

Betula pendula var. carellea и В. obscura распространены в смешанных хвойно-мелколиственных или мелколиственных лесах, где произрастают в полидоминантных растительных сообществах, часто имеющих вторичный характер, аитоценозы с участием Betula pendula var. саге-Ii са в большинстве своем представляют злаково-разнотравные ассоциации Betuletúm pendulae vacclnlosum, В. p. callunosum, В. p. pleuro-zlosum, B. p. myrtlllosum, реже В. p. oxalidosum (на юге республики - В. p. gramlnosum). Около трети популяций отмечены в сосняках (Pi-netum pleurozlosum. реже P. vacclnlosum, P. myrtlllosum). В большинстве ценозов Betula pendula var. carel lea - соэдификатор (по KIP. Ше-ляг-Сосонко, 1969) и образует основной ярус совместно с В. pendula, Plnus sylvestris, Populus trémula, Picea ables. Лишь несколько южных окраинных популяций, в составе которых преобладают кустовидные формы, можно отнести к семиэдификаторам. В экстремальных условиях (почвы с близким залеганием морены, дюнные пески) она может выступать в роли эдификатора второго ранга

Характер конкурентных отношений с сопутствующими видами у различных форм роста имеет особенности: у особей высокоствольной и ко- 11 -

роткоствольной форм наиболее.выраюна конкуренция с видами, образующими основной древесный ярус; у кустовидных и кустарниковых, кроме того - с подлесочными видами (Frangula alnus, Corylus avellana, Salix caprea, Alnus incana). Последние, разрастаясь мелду стволиками Betula pendule ver. carelica. изменяют условия осведэнности, вд&-ность воздуха и способствую^ поселению в трещинахкоры патогенной микофлоры. Нами выявлены 2S. основных видов паразитной« сапрофитной микофлоры, среда которых наиболее часто встречаются Piptoporus betu-llnus (Bull.) Karst.. Fomes fomentarlus (L ex Fr.) Gill,, Cereña unicolor (Bull, ex Fr. ) Murr., Cor loi us hlrsutus ( Vulf. ex Fr.) Quel. Поселяясь на ослабленных и угнетенных особях, они ускоряют процесс их деградации и выпадения из древостоя.

Популяции Bqtula obscura играют роль соэдификатора, образуя основной ярус совместно с Betula pendula, Plnus sylvestris, Ploea abies, Alnus glutinosa, Populus trémula, Quereus robur, & pubescens. В типологическом отношении сообщества с ее участием , как правило, представляют собой ассоциаЬси черничных типов леса (Betuletum pendu-lae myrttllqsurç и Plnetum myrtlllosum).

витоценотическая роль популяций кустарниковых видов берез может меняться В'Качебтве конэдификатора выступают Betula humilis на ме-зотрофных болотах Белорусского Поозерья и некоторых мезо-эвтрофных болотах центральной части республики, а В. папа на отдельных участках олиготрофных болот, пройденных пожаром. Обычно же популяции Betula nana выступают как коннекторы первого ранга (в первом ярусе Plnus sylvestris!, что характерно и для В. humilis на звтрофных болотах Полесья (в первом ярусе Betula pubescens).

Глава 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Дан краткий обзор исследований внутривидовой изменчивости рода Betula; отмечено их большое значение для решения вопросов систематики и микроэволюции. Указано на актуальность изучения популяционно-хорологическиХ аспектов изменчивости Betula pendula var.carelica и В. obscura, таксономический ранг которых трактуется по-разному. Полиморфизм и межпопуляционная дифференциация Характерное для Betula pendula var. carelica многообразие форм роста складывается в континуум, отражавший трансформацию жизненных форм от одноствольного дерева к кустарнику. Ведущая роль в формовом составе популяций принадлежит короткоствольной форме (57.9 X). которая преобладает как в насаждениях (54.7 X). так и среди одиночных особей (61.0 X). На долю кустовидной и высокоствольной приходится в

- 12 -

среднем по республике соответственно 31. б и 10.5 X. Примечательно, что при движении с севера на юг имеет место существенное увеличение доли кустовидяых форм (табл. 1). В этом же направлении возрастают и значения коэффициента многоствольности у кустовидной и кустарниковой форм: от 2.77 и а04 (геоботаническая подзона I) до 3.28 и 4.25 (под-вона III). Сравнительный анализ формового разнообразия Betula pendula var. саге Пса в других частях ареала показал, что наблюдаемое в Беларуси ивменение соотношения форм является проявлением естественной динамики формовой структуры популяций, которая выражается в постепенной смене доминирования высокоствольных форм короткоствольными и далее кустовидными по мере продвижения к южному пределу распространения [Шбирупко, 1002]. На наш взгляд, это свидетельство нарастания давления факторов среды, характерного для окраинных вон ареалов.

На стволах и скелетных ветвях Betula pendula var. carellea преобладают мелкобугорчатые и шаровидные утолщения (50.2 и 49.2 X). ребристый тип встречается редко (0.6 X). При этом в южной геоботанической подзоне доля особей с мелкобугорчатыми утолщениями примерно в 1.5 раза выше, чем в северной. Анализ степени выраженности этих образований показал, что только у 15.2 X особей (преимущественно кустовидной формы) они выраяены сильно. Преобладают иэ растения со слабо выраженными утолщениями (55.0 X). причем в южной части республики их доля достигает 65.9 X. Полученные результаты ставят под сомнение наличие прямой связи между пластичностью форм роста Betula pendula var. carel lea и набльцапцимся у нее аномальным ксглогенезом.

У Betula obscura полиморфизм проявляется прежде всего в разнообразии цвета коры. При этом прослеживаются метамерная, возрастная, а также индивидуальная изменчивость по этому признаку. Нами выделены и описаны 4 основные формы по типу трещиноватости и цвету коры, имеющие также определенные габитуальные отличия: чернокорая (nltrra), бурокорая (fusca), пепельнокорая (cinerea) и серо wo рая (grísea). Их участие в формовом составе популяций сильно варьирует, однако в среднем составляет соответственно: 13.7, 29.1, 38.3,418.9 X.

Изменчивость формы листовой пластинки

Для выяснения систематического положения Betula pendula var. carellea и Betula obscura важное значение имеет установление степени их морфологической обособленности от a pendula и В. pubescens. С этой целью была изучена изменчивость формы их листовых пластинок по методу ЛИ. Русанович и А.К. Скворцова С1981]. Сравнение полученных обобщенных показателей формы листа (Z) по t-критерию Стьюдента пока- 13 -

Таблица 1

Формовой состав Betula pendula var. carellea в Беларуси (в X)

Геоботаниче- Количество пробных площадей Формы роста по:

Н.0. Соколову, 1950 А. Я Лвбавской, 1978

подгона округ

I II III la 16 IIa IIÖ III IV

I 1 6 7.4 48.1 44.5 3.2 4.2 20.0 28.1 30.8 ia7

2 28 14.8 59.5 25.7 9.2 5.6 36.5 га о 21.5 4.2

3 3 13.5 75.1 11.4 7.9 5.6 60.1 15.0 4.7 6.7

В среднем^по подзоне 11.9 60.9 27.2 6.7 5.1 38.8 22.0 19.0 8.2

II 4 4 4.7 44.2 51.1 4.7 0.0 26.8 17.4 21.6 29.5

5 2 13.7 52.1 34.2 8.0 5.7 22.1 30.0 19.0 15.2

В среднем по подзоне II 9.3 48.1 42.6 6.4 2.8 24.4 га 7 20.3 22.4

III 6 7 10.6 55.0 34.4 9.5 1.1 32.2 22.8 20.2 14.2

7 2 4.0 49.0 47.0 4.0 0.0 18.0 31.0 45.0 2.0

В среднем по подзоне III 7.3 52.0 40.7 6.8 0.6 25.1 26.9 32.6 8.0

В среднем по Беларуси: популяции 9.8 54.7 35.5 6.6 аг 30.8 га 9 23.2 12.3

одиночн. особи 11.1 61.0 27.9 7.1 4.0 36.2 24.8 23.8 4.1

обобщ, данные 10.5 57.9 31.6 6.8 3.6 33.5 24.4 га 5 8.2

г

Рис. 4. Распределение листьев Betula obscura (1), В. pendula var. carel lea (2), В. pendula (3), a pubescens (4) по обобщенному показателю формы (Z). Ib оси абсцисс отложена накопленная сумма числа образцов (£ п); каждая точка соответствует одному листу.

зало, что на 99 X доверительном уровне Betula obscura, В. pendula и В. pubescens достоверно различаются между собой по форме листовой пластинки [Парфенов, Побирушко, 1991]. Betula pendula var. carel lea достоверно отличается только от В. pubescens. Представленные в виде кумуляты, значения Z свидетельствуют о том. что амплитуды изменчивости этого показателя у Betula obscura и Е pendula практически совпадают, однако характер распределения отличается (рис. 4). Betula pendula var. carel lea занимает промежуточное положение. Сравнительный анализ признаков листа, традиционно используемых в биометрии берез, в основном подтвердил этот вывод.

Сравнительно-стоматограДическое изучение плодов и плодовых чеауек Чтобы оценить полученные данные на ином структурном уровне, было проведено сравнительно-стоматогра4ичесное изучение Betula pendula

- 15 -

var. carel lea, В. obscura, & pendula, & pubescerás, a nana, В. hu-milis. Установлено, что устьица сосредоточены преимущественно с на-ружней стороны генеративных органов: на концах лопастей плодовых че-шуй, на примыкающей к пестику поверхности орешка и соответствуйте участках крыльев (на плодах их вначительно меньше) [Побирувко, 10011.

Среднее число устьиц (на 0.01 мм2) в верхней части средней лопасти брактей составило: Betula obscura - 1.4; В. pendula var. care-llca - 0.8, В. pendula - 0.8, В. pubescens - 0.5. a nana - 0.65, a humllls - 0.7. Признаки величины более видоспецийичны (самые мелкие устьица отмечены у Betula obscura). Анализ существенности различий по t-критерию Стьюдента показал, что на 95 i доверительном уровне большинство видов достоверно различается между собой по трем и более признакам. Исключение составляют Betula pendula var. care Ilea, отличия которой от a pendula и a humilis оказались несущественными и В. humilis, достоверно отличающаяся от a pendula только по одному признаку. Высокая частота и мелкие размеры устьиц на плодах и плодовых чешуях Betula obscura указывают на ее термофсльность.

Таким образом, наши результаты дополняют данные польских и украинских исследователей [Steckt et al., 1928; Jentys-Szaferova. 1959; Hrynklevlcz-Sudnlk, 1962; Ивченко, 1978; Заверуха и др., 19861 и свидетельствуют о морфологической обособленности Betula obscura среди рассмотренных представителей подсекции Albae (Regel) H. Winkler.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Ритм сезонного развития

Betula obscura, a pendula var. carel lea, a atia и a humllls имеют устойчивый сезонный ритм развития. Начало вегетации и цветение Betula obscura происходит в среднем на 1-3 дня раньше, aya pendula var. carellea почти одновременно с a pendula. Кустарниковые виды начинают вегетацию в среднем на неделю позже (Betula humilis отстает от а папа примерно на 3-5 дней). Цветение обычно продолжается 3-4 суток, однако при неблагоприятной погоде может растягиваться до 2-х недель. Заложение плодозавязей происходит в конце мая - начале июня. Созревание семян у Betula obscura и В. pendula var. carelloa происходит в июле, у а папа и a humllls - в августе.

Биология цветения и плодоношения

Периодичность плодоношения Betula obscura, a pendula, var. carel lea и a humllls составляет 1-2, a a nana - 2-3 года Наиболее стабильная репродукция наблюдается у нормально развитых средневозрастных генеративных особей; молодые генеративные и особи с пониженной

- 16 -

жизненностью имеют неустойчивый ритм. У Betula pendula var. carellea, кроме того. Возможно влияние степени выраженности утолщений.

Показатели качества пыльцыи семян Betula obscura, В. pendula var. carellea и В. humtlls практически не уступают таковым у Betula .pendula и В. pubescens. Кизнеспособность пыльцы в основном превышает 50 & доброкачественность семян кодеблется в более широких пределах, бднако, как правило, таювэ превышает или приближается к 50 Z; значения лабораторной всхожести находятся в пределах 20-50 Z (у Betula obscura - 30-70 Z). Лишь у Betula nana, несмотря на высокое качество пыльцы, полнозернистость семян в большинстве популяций не превышает 10 Z, а лабораторная всхожесть их - еще ниже.

Низкое качество семян Betula nana обусловлено генетической однородностью ценопопуляций. которые часто представляют собой клональ-ные колонии (по U.R Буланой (10861). Вследствие этого, в большинстве популяций широко распространен инбридинг, способствующий партено-карпии и снижающий роль семенного размножения в возобновлении.

Эксперименты по искусственному опылению

Низкую степень самофертильности Betula nana подтвердили опыты по контролируемому опылению. Как в варианте с самоопылением, так и при естественном опылении получены практически невсхожие семена. До-опыление незначительно повышало доброкачественность. Напротив, при контролируемом перекрестном опылении наблюдалось резкое повышение качественных показателей до значений, наблюдаемых в гетерогенных це-нопопуляциях (полнозернистость 74.5. лабораторная всхожесть 27.0 X). Результаты эксперимента открывают возможность получения доброкачественных семян в популяциях, где ксеногамия 8атруднена или невозможна.

В связи с этим была изучена возможность использования в такого рода опытах хранившейся пыльцы. Установлено, что при соблюдении режима хранения жизнеспособность пыльцы Betula nana в течение года снижается незначительно,. Применение лазерного облучения позволяет стимулировать ее прорастание и рост пыльцевых трубок.

Опыты по контролируемому опылению были тают поставлены с целью выяснения возможности гибридизации Betula obscura с В. pendula и В. pubescens. В обоих вариантах скрещивания подучены доброкачественные семена [Побирушко, 10923. При этом гибридные семена В. obscura X a pendula по полнозернистости и технической всхожести примерно в 1.5 раза превосходили семена Е obscura от свободного опыления, достигая соответственно 82.0 и 81.0 Z, и в 4 раза гибридные семена a obscura X Е pubescens. Самыми низкими были значения показателей

- 17 -

качества при самоопылении (не превышали соответственно 3.8 н 3.0 X). Следовательно, гибридизация между Betula obscura и "белыми" березами возможна, хотя степень биологической совместимости гамет различна.

Вегетативное размножение

Описаны особенности вегетативного размножения у Betula pendula vaг. carel lea, & obscura, a humilis. Отмечено его большое значение в экстремальных условиях произрастания. Углубленное изучение вегетативного размножения проведено у Betula nana Показано, что оно не имеет существенных отличий от такового на сфагновых болотах гипоарк-тического пояса [Воробьева, 1059; Полозова, 1964, i960; Кудряшов и др. 1973]. В полной мере проявляется и отмеченная Т. IL Ыазуренко и А.П. Хохряковым [19861 бриофилия атого вида

Возрастной состав популяций

При изучении возрастного состава популяций и санитарного состояния особей основное внимание было уделено Betula pendula var. oare-Иса и В. obscura, посколько это могло способствовать выяснению их природы. На большом фактическом материале показано, что в возрастном составе Betula pendula var. oarellca преобладают средневозрастные и старые генеративные особи, доля которых в популяциях составляет соответственно 42.6 и 9.1 X, а среди одиночных особой - 48.2 и 17. б X. Молодые генеративные и прегенеративныв особи представлены меньше.

В возрастном составе популяций Betula obscura лреобладают средневозрастные и молодые генеративные особи (соответственно 44.4 и 29. Б X); взрослые вегетативные составляют 19.2 X. а старые генеративные и сенильные - единична

Санитарное состояние особей

Подведены итоги обследования 52 пробных площадей Betula pendula var. carellea Они говорят о том, что в среднем по Беларуси почти каждая вторая особь ослаблена, фаутная иди усохла Среди одиночных особей здоровые составляют 56.1 X, а в популяциях - только 40.3 X. Особенно неблагоприятная ситуация отмечена в южной части республики (Ш-я геоботаническая подзона), где доля здоровых особей - 36.8 X (в 1-й - 42.9 X). Примечательно, что во всех геоботанических округах количество здоровых среди кустовидных и кустарниковых особей в 1.5 -2 раза меньше, чем у короткоствольных и в 2-3 раза меньше, чем у высокоствольных (в среднем по республике оно не превышает 30 X). Наибольшее количество ослабленных и фаутных отмечено среди молодых генеративных особей. Высокая доля средневозрастных и старых генеративных особей в возрастном составе популяций Betula pendula var. саге- 18 -

Ilea, неудовлетворительное естественное возобновление и значительный процент ослабленных и фаутных особей не дают оснований для благоприятного прогноза развития большей части популяций.

Санитарное состояние Betula obscura лучше. В шести крупных популяциях 65.1 X особей признан здоровыми; фаутные и усохшие составляют около SO X. Среди последних преобладает взрослые вегетативные и молодые генеративные особи (94.0 X). Обследование подроста Betula pendula и В. obscura выявило более интенсивную элиминацию взрослых вегетативных особей последней (соответственно 17.0 и 48.3 X), что свидетельствует о пониженной жизненности и более низкой по сравнению с Betula pendula конкурентоспособности СПобирушко, 19921. Наркологическое изучение Betula obscura

Для выяснения генетических аспектов полиморфиама Betula obscura и ее происхождения важны кариологические данные. Исследование числа хромосом в семенном материале, собранном с 6 различных по цвету коры особей Betula obscura из 3 популяций и одной особи В. pendula показало, что в потомстве В, obscura преобладают особи с диплоидным набором хромосом (2п - 28), который характерен и для В. pendula Вместе с тем, у значительной части проростков (17.3 X) наблюдается анеу-плоидия (2п - 29). Сравнительно высокий процент их содержания примечателен, поскольку известно, что нарушение нормального баланса генов приводит к снижению жизненности особей и популяций в целом. Эколого-биологические аспекты изменчивости

Betula pendula var. carel lea В результате анализа большого фактического материала установлено, что с усилением степени выраженности утолщэний (с нарастанием активности аномального ксилогенеза), происходит -снижение жизненности особей, проявляющееся в увеличение количества ослабленных, фаутных и усохших, а также повышение коэффициента многоствольности у лирост-вольной и кустовидной форм. Эта закономерность особенно отчетливо проявляется у высокоствольной формы, у которой доля здоровых особей уменьшается более, чем на 30 X, в то время как у кустовидной всего на 7 X; короткоствольная форма занимает промежуточное положение. Высокую достоверность выявленной зависимости для форм I и 11 подтвердил статистический анализ с помощью полихорического коэффициента сопряженности Чупрова

На структуру популяций Betula pendula var. carellea определенное влияние оказывают условия произрастания. С использованием дисперсионного анализа показано, что влияние глубины залегания морены и

- 19 -

полноты древостоя на формовой состав популяций, состояние и габитус особей в большинстве вариантов незначительно (< 30 X). Установлено, что с повышением полноты древостоя, как и при увеличении глубины 8а-легания морены достоверно уменьшается доля особей кустовидной формы в формовом составе, возрастает количество усохших особей, снижается степень выраженности утолщений, а также значения коэффициента многоствольное™ у лироствольной и кустовидной форм.

Глава б. ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ

распространение Betula pendula var. carelica обусловливается характерным для ее ареала комплексом климатических, геоморфологических. почвенно-гидрологических,- фитоценотических и антропогенных факторов среды, в котором в условиях Беларуси ведущую роль играют микроклиматические, эдафические и антропогенные. Благодаря исторически выработавшейся адаптированности к неблагоприятным условиям произрастания (заморозкоопасные положения в рельефе, почвы с близким залеганием морены, а также завалуненные и олиготрофные), она показывает высокую жизненность и конкурентоспособность именно в тех местообитаниях, где воздействие экстремальных факторов наиболее выражено. Сохраняясь в такой экологической нише за счет наследст.^нно закрепленной пластичности жизненных форм, структурных и физиолого-биохимичес-ких механизмов поддержания жизнедеятельности в условиях стресса, она затем распространяется в места, где отсутствует или ослаблена конкуренция со стороны других видов. Посредством опада. обогащающего почву "мягким гумусом", Betula pendula var. carelica способствует улучшению среды обитания, созданию благоприятных условий для произрастания других видов древесных растений, т. е. формированию ценозов. В дальнейшем в таких сообществах обычно происходят эндогенные сукцессии. в результате которых ее участие снижается вплоть до полного выпадения.

Мы рассматриваем Betula pendula var. carelica как экологическую расу, сформировавшуюся в эпоху валдайского покровного оледенения и адаптированную к экстремальным климатическим и эдафическим условиям северо-запада Европа

Среди факторов среды, определяющих распространение в Беларуси Bet-^a obscura, ведущая роль принадлежит климатическим и фитоценоти-ческим. В то же время, оно, на наш взгляд, имеет глубокую историческую обусловленность. На это указывают дизъюнктивный характер области распространения темнокорых берез подсекции Albae с налеганием евро-

пейской и азиатской частей на "убежища жизни", приуроченность их к нарушенным местообитаниям, морфологические особенности. Т. е. прослеживается комплекс признаков, присущих реликтам С Кого-Полянский, 1931; Дидух, 19881. Мы разделяем высказывавшееся Е И. Барановым С1924] и развитое впоследствии Г.Е Крыловым С1961] предположение о том, что темнокорые березы являются реликтами прежней флоры, вероятно, третичного периода.

распространение Betula nana обусловлено историческим ходом фло-роцэногенеза. в результате которого она была изолирована на олигот-рофшх болотах северной части республики. Благодаря консервативности болотных экосистем данного типа СВьнаев, Кожаринов, 1981], благоприятным условиям произрастания и слабой конкуренции со стороны сопутствующих видов, она сохранилась до настоящего времени. Современное произрастание определяется, главным образом, генезисом соответствующих болотных экосистем и тенденциями их развития, во многом зависящими от хозяйственной деятельности человека.

Снижение встречаемости Betula humllis в южной части республики, сужение экологической амплитуды и изменение фитоценотической роли показывают, что она находится вдесь на пределе распространения. В то же время, наличие крупных популяций, в которых наблюдается успешное возобновление как семенным, так и вегетативным путем, позволяет заключить, что этот вид не испытывает выраженного негативного воздействия каких-либо экологических факторов. Многочисленные случаи расселения по осушенным торфяникам указывают на существенную роль в распространении Betula humllis фитоценотических (ривалитатных) факторов. Основной причиной сокращения численности популяций этого вида в настоящее время является хозяйственная деятельность человека.

Результаты изучения распространения, эколого-бйологических особенностей и внутривидовой изменчивости дают основания рассматривать Betula pendula var. саге Пса, В. obscura, Е nana и В. humllis в качестве аборигенного компонента дендрофлоры Беларуси. Их современная роль в сложении растительного покрова является отражением естественного этапа голоценовой истории его формирования.

Глава 7. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА РЕДКИХ ВИДОВ БЕРЕЗ БЕЛАРУСИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Особенностью современного флороценсгенеза является то, что к естественно-историческим факторам эволюции растительности добавился мощный антропогенный фактор. Своеобразие его состоит в сочетании перманентного глобального воздействия с акцентированными локальными,

- 21 -

преимущественно техногенного происхождения. В этих условиях весьма актуальна разработка мер по сохранению генофонда и рациональному использованию редких видов берез Беларуси.

Наш данные убеждают в том, что республика располагает уникальным генетическим потенциалом и значительными ресурсами Betula pendula var. carellea. Необходимо проведение ее селекционной инвентаризации с созданием системы генетических резерватов и организация рационального использования имеющихся запасов древесины. Сочетание этих подходов позволит с одной стороны сберечь местные популяции как ядро генофонда и основу семенной базы для промышленного разведения, а с другой - предотвратить потери ценной древесины и тем самым в определенной мере повысить рентабельность лесохозяйственного производства.

Для практических целей на территории Беларуси нами выделены 4 ресурсных района: Северный, Центральный, Восточный и Южный. Их очертания определены с учетом физико-географических условий, особенностей произрастания Betula pendula var. carellea, формового состава и таксационных характеристик древостоев. Ресурсное районирование следует учитывать при заготовках древесины, организации промышленного разведения этой ценной породы, а также осуществлении мер охраны.

С особой остротой вопрос о сохранении генофонда стоит в отношении Betula obscura Учитывая редкость, вероятное реликтовое происхождение и большую научную ценность, считаем целесообразным включение ее в "Красную книгу Республики Беларусь". Самые крутые из известных в настоящее время популяций (в окр. д. д. Чисти Докипакого р-на и Ту-рная Ивацевичского р-на) необходимо объявить памятниками природы республиканского значения. Нам'представляется весьма перспективным ее внедрение в практику зеленого строительства

Широкое распространение мелиоративных работ ставит под угрозу уничтожения многие местообитания Betula humllls, особенно в южной части республики. Поэтому здесь необходимо создание сети заказников и резерватов. В хозяйственном отношении целесообразно использование этого вида в полезащитных полосах на осушенных торфяниках, а также в зеленом строительстве при благоустройстве водных систем.

Betula nana занесена в Красную книгу Беларуси. В настоящее время »се ее популяции находятся под охраной. В необходимых случаях для поддержания семенного размножения в них можно практиковать искусственное опыление или посев семян из других популяций.

Сохранение и рациональное использование редких v хозяйственно ценных видов берез Беларуси - один из реальных путей оптимального природопользования.

выводы

1. В результате изучения распространения з Беларуси Betula obscura Kotula ex Flek, В. péndula Roth var. carelica (Mercklln), B. humllls Schrank. и В. nana L. установлены их хорологические особенности: В. péndula var. carelica и В. humllls произрастают на южной, а В. obscura - на северо-западной, северной, северо-восточной, восточной границах области естественного распространения. Местонахождения Betula nana представляют собой островные локалитеты за пределами области сплошного распространения.

2. Исследованные представители рода Betula избирательно относятся к условиям произрастания, сужают на пределе распространения эко-лого-фитоценотическую амплитуду и образуют преимущественно кондоми-нантные сообщества Самой широкой экологической амплитудой обладает Betula péndula var. carelica, проявляющая высокую адаптированность к экстремальным условиям среды (заморозкоопасные положения в рельефе, почвы с близким залеганием морены, а также каменистые и олиготроф ные). Betula obscura преимущественно распространена на мезотрофных супесчаных, нередко полугидроморфных почвах. Кустарниковые виды берез произрастают на торфяно-болотных почвах олиготрофного (Betula nana), мезотрофного и эвтрофного (В, humllls) типа

3. Betula péndula var. carelica, В. obscura, В. humllls, В. nana успешно проходят полный цикл сезонного развития. Самоподдержание популяций Betula péndula var. carelica, В. obscura и В. humllls осуществляется посредством семенного и вегетативного размножения (роль последнего в экстремальных условиях возрастает), а В. папа - преимущественно вегетативного.

Низкое качество семян Betula nana вызвано партенокарпией, обусловленной инбридингом, который наблюдается в большинстве популяций. Посредством искусственного опыления можно существенно повысить доброкачественность семян. Доминирующее у этого вида вегетативное размножение не имеет существенных отличий от такового на сфагновых болотах гипоарктического пояса.

4. Экспериментально подтверждена возможность гибридизации между Betula obscura, В. péndula и В. pubescens. Степень биологической совместимости гамет В. obscura и В. péndula выпи, чем В. obscura и В. pubescens.

В потомстве Betula obscura преобладают особи с числом хромосом 2п - 28; у 17.3 2 выявлена анеуплоидия (2п - 29).

5. Ib форме листовой пластинки, частоте и количественным пркз-

- 23 -

накам устьиц на плодах и плодовых чешуях Betula obscura достоверно отличается от В. pendula и В. pubescens. Отличия В. pendula var. carelica от В. pendula не существенна Сравнительно-стоматографическое изучение рода Betula перспективно для решения спорных вопросов его систематики.

6. В формовом составе популяций Betula pendula var. carelica доминируют особи короткоствольной форма По мере продвижения к южному пределу распространения наблюдается возрастание доли кустовидных особей и повышение их коэффициента многоствольности.

На стволах и скелетных ветвях ее преобладают мелкобугорчатые и шаровидные утолшония. У большинства особей (особенно в южной части республики) они выражены слабо; сильная степень выраженности в основном характерна для особей кустовидной форма С усилением выраженности утолщений (нарастанием активности аномального ксилогенеза) происходит достоверное снижение жизненности особей высокоствольной и короткоствольной форм, проявляющееся в увеличении количества ослабленных, фаутных и усохших.

7. Повышение полноты древостоя и увеличение глубины залегания морены обусловливают достоверное уменьшение доли особей кустовидной форьш в формовом составе популяций Betula pendula var. carelica, возрастание количества усохших особей, снижение стегни выраженности утолщений, уменьшение значений коэффициента многостьольности.

8. В возрастном составе.популяций Betula pendula var. carelica преобладает средневозрастные и старые генеративные особи. Санитарное состояние большей части популяций неудовлетворительное: доля нормально развитых, здоровых особей в среднем составляет менее 50 1 и снижается по мере продвижения к южной границе распространения.

9. Выделены 4 основные формы Betula obscúra по типу трешинова-тоети и цвету коры, имеющие также определенные габитуальные отличия: чернокорая (nigra), бурокорая (fusca), пепельнокорая (cinerea) и се-рокорая (grísea).

В возрастном составе популяций Betula obscura преобладают средневозрастные и молодые генеративные особи, старые генеративные и се-нильные единична Доля здоровых, нормально развитых особей в популяциях в среднем составляет 65.1 Z.

10. Распространение в Беларуси Betula pe no Л a var. carelica, b. obscura, В. humilis и В. папа имеет историческую обусловленность, а их современное произрастание определяется характерным сочетанием климатических, геоморфологических, эдафических, фитоценотических и антропогенных факторов.

11. Исследованные представители рода Betula перспективны для равностороннего хозяйственного использования. Решение задач прикладного характера должно осуществляться в комплексе с соэологическими.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шбирушко В. Ф. Некоторые теоретические и практические аспекты охраны березы карликовой (Betula nana L.) в Белоруссии: Материалы научно-технич. конф. "Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных в Красные книги СССР и БССР', Березинский биосферный заповедник, 15-16 окт. 1985 г. - Минск. 1985. - С. 96-98.

2. Побирушко В. Ф. Обусловленность распространения березы карельской //Весщ АН БССР. Сер. б1ял. навук - 1987. - N 1. Рукопись депонирована в ВИНИТИ 20.5. 87, N 3563-В 87.

3. Шбирушко R Ф. Перспективы хозяйственного освоения карельской березы в БССР: Материалы междунар. научно-технич. конф. "Достижения науки и техники в области ресурсосбережения и экологии", Гомель, 23-26 окт. 1989 г. - Гомель, 1989. - С. 98-99.

4. Шбирушко Е Ф. Распространение березы карельской в Белоруссии: Материалы VI делегатского съезда БРБО, Домжерицы, Березинский заповедник, 26-28 мая 1988 г. (в печати).

5. ПарфЭнау В. I., Паб1рушка В. Ф. Щмнакорая бяроза (Betula obscura Kotula ex Flek) у флоры Беларус1 //Весщ АН БССР. Сер. б 1 ял. навук, - 1991. - N 5. - С. 3-8.

6. Шбирушко В. Ф. Сравнительно-стоматографическое изучение рода Be-tula L.: Tea. докл. Третьей республ. научно-технич. конф. "Применение электронной микроскопии в науке и технике", Минск, 29-30 окт. 1991 г. - Минск, 1991. - С. 110-111.

7. Шбирушко ЕФ. Распространение и изменчивость березы карельской в Белоруссии // Ботаника - 1992. - Т. 31. - С. 31-39.

8. Шбирушко Е Ф. Биологические особенности и изменчивость Betula obscura Kotula ex Flek // Ботаника - 1992. - Т. 31. - С. 39-46.