Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Березняки Южного Урала
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
Автореферат диссертации по теме "Березняки Южного Урала"
Галеев Энрик Ирасович
' 3 НОЯ ?цп~
БЕРЕЗНЯКИ ЮЖНОГО УРАЛА (на примере березы повислой)
06.03.03. - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Галеев Энрик Ирасович
БЕРЕЗНЯКИ ЮЖНОГО УРАЛА (на примере березы повислой)
06.03.03. - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Работа выполнена в Башкирском государственном аграрном университете
Научные руководители:
доктор сельскохозяйственных наук, Заслуженный лесовод РБ и РФ профессор А.Ф. ХАЙРЕТДИНОВ; кандидат сельскохозяйственных наук профессор В.Ф. КОНОВАЛОВ
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. А. ФРЕЙБЕРГ; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Л.А. ЛЫСОВ
Ведущая организация:
Министерство лесного хозяйства и природных ресурсов Республики Башкортостан
Защита диссертации состоится 16 ноября 2.000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.063.35.01 при Уральской государственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии .
Автореферат разослан 13 октября 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
/73&2, с? па Ль я / и п ^ ¿: п
С.В. Залесов
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Березы на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан являются наиболее распространенными породами, занимая около 1300 тыс. га или 26% от всей площади лесного фонда. Из-за экологической пластичности они произрастают практически на всей территории региона в различных природно-климатических и лесорастительных условиях. Это приводит к сложной иерархической структурированности популяций, без познания которой невозможно приступить к разработке мер по сохранению генофонда и селекционному улучшению берез. Существует ряд неблагоприятных тенденций (снижение устойчивости и производительности, большая доля перестойных насаждений, преобладание порослевого возобновления и т.д.) в березняках региона. Процессы возобновления, формирования, строения и принципы ведения хозяйства в березняках изучены достаточно подробно (Луганский, Лысов, 1991). Детально исследована внутри- и межвидовая изменчивость берез на Среднем и Северном Урале (Махнев, 1986,1987; Махнев, Мамаев, 1972, 1975). Однако исследования популяционной структуры на Южном Урале проведены крайне недостаточно и носят неполный характер.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - характеристика березы повислой на Южном Урале по комплексу лесоводственно-таксационных, морфологических и генетических параметров.
Для ее выполнения поставлены следующие задачи:
1) изучить особенности внутривидовой морфологической изменчивости березы повислой на Южном Урале;
2) выявить хозяйственно-ценные формы березы повислой на Южном Урале по лесоводственно - таксационным и морфологическим признакам;
3) установить уровень внутри- и межпопуляционных различий морфологических форм насаждений березы повислой.
Научная новизна. Выявлены степень изменчивости к рекреационным нагрузкам, установлены связи между таксационными показателями и морфологическими признаками форм березы повислой. Показаны закономерности ее внутривидового разнообразия в различных лесорастительных районах Южного Урала. Охарактеризованы популяционные различия морфологических форм березы повислой.
Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы при проведении селекционных работ, направленных на повышение продуктивности березы повислой на Южном Урале, а также при разработке мероприятий по сохранению генофонда её популяций.
Личное участие автора заключается в разработке программы и методики исследований, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, интерпретации полученных результатов и формулировке выводов.
Апробации и публикации. Основные положения и результаты исследований представлялись и обсуждались на международных ("Проблемы совершенствования лесопользования на современном этапе. "- Архангельск, 1996, "Актуальные проблемы лесного комплекса."-Брянск, 2000, "Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины."-Воронеж. 2000), всероссийских ("Проблемы динамической типологии лесов."-Архангельск, 1995, "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала. "-Йошкар-Ола, 1996, "Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения.- Бирск," 1998) и региональных ("Резервы увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции. "-Оренбург, 1994, "Проблемы антропогенной эволюции почв Башкортостана."-Уфа, 1996, "Леса Башкортостана. Современное состояние и перспективы."-Уфа, 1997,"Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье. "-Уфа, 1997,"Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов."- Йошкар-Ола, 1998, "Современные проблемы создания молодых ле-
сов в Среднем Поволжье."- Йошкар-Ола, 1999) и на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (19932000). По теме диссертации опубликовано 25 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и рекомендаций, приложений. Основной текст изложен на 128 страницах машинописного текста, содержит 15 рисунков и 40 таблиц. Список литературы включает 205 наименований, в том числе 55 на иностранных языках.
Глава 1. Природно-климатические условия района исследований.
В этой главе рассматриваются особенности климата, геологической структуры, рельефа и лесорастительных условий района исследований. Значительная ' протяженность региона в меридиальном направлении обуславливает проявление законов широтной, а наличие Южно-Уральского горного массива -вертикальной зональностей.
Береза повислая естественно произрастает во всех природных зонах (степная, лесостепная, горно-лесная), на значительной части территории региона возможно выращивание высокопродуктивных березовых насаждений. В то же время неоднородность лесорастительных условий обусловила необходимость дифференцированного подхода к изучению природных явлений и разработке систем лесоводственных мероприятий. Специфика рельефа Южного Урала, сочетающего типично горную и равнинные части, предопределяет разработку в них комплекса лесохозяйственных мероприятий.
Глава 2. Состояние вопроса.
2.1. Дендролого-лесоводственная характеристика березы повислой.
Рассмотрены отечественные и зарубежные литературные данные о биоэкологических свойствах березы повислой (Гуман, 1928, 1930; Морозов, 1949; Гроздов,1952; Ткаченко,1952; Серебряков, 1962; Смирнов, 1964; Кудряшов, 1972; Чуенкова, 1973; Мелехов, 1980; Фрейберг, Бирюкова, 1982; Bellefleur, Villeneuve, 1984; Karkkainen, 1984; Heikurainen, 1985; Mielikainen, 1985; Parvia-inen, 1985; Лысиков, 1986; Калиниченко, 1988; Застенская, 1990; Казерская, 1990; Денисов, 1979,1991; Луганский, Лысов, 1991; и др.).
2.2. Внутривидовая изменчивость березы повислой.
.Проанализированы результаты изучения закономерностей внутривидовой изменчивости березы повислой, характеризующиеся разнообразием форм по типу коры (Lehonkoski, 1940; Мегалинский, 1950; Vaclav, 1961, 1963; Яблоков, 1962; Walter, 1964; Махнев,1965; Добринов, Бончев, Минчева,1971; Ник.олов, и др., 1976, Coyle, Sharik, Feret, 1982; Илиев, 1989; Чубанов, 1969, 1975; Юрке-вич,.1974; Ермаков, Гоев, 1979; Технеряднов, Данченко, 1969; Данченко, 1970, 1972,1975; Данченко, Бударагин, 1976; Мамаев, Махнев, 1974; Махнев, Мамаев, 1979; Махнев, 1986,1987; Коновалов, 1986; Попов, и др., 1977; Ломовских, 1980; Русанович, 1982; Позолотина, 1987; Данченко, 1990; и др.), типов и категорий изменчивости генеративных и вегетативных органов (Махнев. 1969; 1970, 1971,1975,1987; Махнев, Мамаев, 1975; и др.). Приведены примеры использования форм в качестве исходного материала для селекционных работ (Анучин, 1932, 1933; Тихомиров, 1941; Алексеев, 1951; Абутков, 1957; Lindguist, 1946, 1947, 1951; Gardiner, 1958; Werner,1986; Behrndt, 1952; Schrock, Scholz, 1953; Scholz, 1959, 1962, 1963; Schrotter,1960; Коновалов, 1963, 1965, 1976; и др.). Проанализированы данные об изучении внутривидовой структуры вида с использованием молекулярно-генетических маркеров (Payne & Faibroth-
ers, 1973; Buttner & Fuhrling, 1993; Wang, 1996; Шуляковская и Ветчинникова, 1998; и др.).
Глава 3. Объект и методы исследований.
В качестве объектов использовано 23 пробных площадей, расположенных в 19 лесхозах (Авзянский (АВЗ), Зилаирский (ЗИЛ), Калтасинский (КЛТ), Уфимский (УФА), Кушнаренковский (КШН), Дюртюлинский (ДРТ), Учалинский (УЧЛ), Шаранский (ШРН), Стерлитамакский (СТК), Баймакский (БМК), Абзе-лиловский (АБЗ), Белебеевский (БЛБ), Татышлинский (ТШЛ), Караидельский (КРД), Бурзянский (ГПЗ), Кигинский (КИГ), Куюргазинский (КРЗ), Белорецкий (БЛР), Ашинский (ALUA) лесхоз Челябинской области) и представляющие 4 лесотаксационных района. При изучении морфологических признаков анализировались деревья на пробных площадях (2100 экземпляров) по диаметру на 1.3 м, высоте, прямизне, степени выраженности и очищаемости ствола от мертвых сучьев.
За основу выделения форм берёзы повислой по строению и окраске коры принята классификация A.C. Бондарева (1954), A.C. Яблокова (1962), А.К. Махнёва (1987). После установления формового состава отбирались модельные деревья и вычислялись их таксационные показатели. Формы также сравнивались по морфологическим признакам габитуальных, вегетативных и генеративных органов. Изучены 17 генеративных органов (длина и толщина сережки (Дсер и Шсер), отношение длины к толщине сережки (Дсер/Шсер), длина и ширина орешка (Дор и Шор), длина и ширина семянки (Дс и Шс), расстояние от основания семянки до её наиболее широкой части (Рм), отношение ширины орешка к его длине (Шор/Дор), отношение ширины орешка к ширине семянки (Шор/Шс), длина чешуйки (Дч), ширина чешуйки (Шч), длина верхней лопасти чешуйки (Дв), ширина боковой лопасти чешуйки (Шб), длина столбика чешуйки (Дет), ширина столбика чешуйки (Шст), отношение ширины чешуйки к её
длине (Дч/Шч)) и 12 вегетативных (длина и ширина листа (Дл и Шл), длина черешка (Дч), расстояние до наиболее широкой части листовой пластинки (Рш), расстояние между второй и третьей жилками (Р2из)> число зубцов (Чз) и жилок на листе (Чж), угол основания (Уо) и вершины листа (Ув), отношение длины черешка к длине листа (Дл/Дч), отношение длины к ширине листа (Дл/Шл), отношение числа жилок к длине листа (Чж/Дл)) признаков.
Для каждого признака находили среднеарифметическое значение и его ошибку (М±т), коэффициент вариации (Cv,%), показатель точности опыта (Р,%) и критерий достоверности (t-Стьюдента). Статистические показатели рассчитывали с использованием пакета программ " Statgraf', «QPRO» и др.. Варьирование признаков оценивалось по шкале уровней изменчивости (Мамаев,1972, 1975). Изучение корреляций признаков морфологических форм проводилось с применением метода корреляционных плеяд (Терентьев, 1959). Для определения сходства и различия выборок использовался t-критерий Стьюден-та. Для сравнения степени различия выборок и форм по совокупности морфологических признаков генеративных и вегетативных органов березы повислой использовался кластерный анализ, который проводился по программе SIN-TAX IV (Podani, 1990), в качестве меры сходства использовалось Евклидово расстояние (Sokal, 1961), дендрограмма строилась по методу "дальнего соседа" (Песенко, 1982).
При анализе генетической изменчивости для разделения изоферментов использовали метод полиакриламидного диск-электрофореза с pH разделяющего геля 8.9 (Davis, 1964; Ornstein, 1964). Для подготовки растительных образцов к электрофоретическим анализам использовалась методика (Янбаев и др., 1997). Гистохимическое окрашивание изоферментов осуществляли с использованием стандартных методик (Корочкин и др., 1977) с небольшими модификациями. Исследовались изоферменты аспартатаминотрансферазы (ААТ, 2.6.1.1), алани-наминопептидазы (AAP, 3.4.11.2), НАДН-дегидрогеназы (NADHDH, 1.6.99.3.). Определение наследования полиморфных ферментов проведено при совмест-
ном анализе их фенотипов у материнских деревьев и потомстве (проростки) от свободного опыления (Gillet, 1991). Для анализа генетической изменчивости использовали компьютерную программу BIOSYS-1 (Swofford & Selander, 1981). Вычислялось среднее число аллелей на локус, наблюдаемая Но и ожидаемая Не гетерозиготности, индекс фиксации Райта F. Статистическую значимость гетерогенности аллельных частот определяли с использованием X2 и G критериев (Животовский, 1991). Для анализа уровня дифференциации популяций использовали F-статистику Райта (Wright, 1965) и генетическое расстояние Нея D (Nei, 1972).
Глава 4. Внутривидовое разнообразие березы повислой на Южном Урале.
4.1. Лесоводственные, таксационные различия форм в популяциях березы повислой по типу коры.
Во всех изученных нами насаждений преобладают гладкокорая и ромбо-виднотрещиноватая формы (53% и 42%, соответственно). Участие продольнот-рещиноватой формы выражено намного меньше и, в зависимости от выборки, меняется от 1 до 9%, составляя в среднем 5%. Таким образом, в изученных древостоях березы повислой доминантной выступает гладкокорая форма. Так, средний состав древостоев выражается формулами для Калтасинской (ЮТГ) выборки бГлЗРтШр; Авзянская (АВЗ)-7Гл2Рт1Пр; Зилаирской (ЗИЛ)-бГл4Рт ед.Пр; Учалинской (УЧЛ)-6Гл4Рт+Пр, лишь у Уфимской выборки по количеству стволов преобладает ромбовиднотрещиноватая форма-бРтЗГлШр. По прямизне ствола наибольшая доля приходится на прямые и слабоискривленные гладкокорой и ромбовиднотрещиноватой форм (59,2% и 48,0%, соответственно). На продольнотрещиноватую форму приходится большая часть средне и сильно искривленных стволов (75,7%). Хорошей очищаемостью ствола от мертвых сучьев выделяются деревья гладкокорой и ромбовиднотрещиноватой
форм (69,8% и 68,2%, соответственно), тогда как у деревьев продольнотрещи-новатой формы сохраняется на стволе до половины, а когда и более всех мертвых сучьев (21,1%). Ствол наиболее выражен также у гладкокорой (61,3%) и ромбовиднотрещиноватой (59,3%) форм (табл.1). Различие форм по средней высоте деревьев не выражены (Нср=21,6-22,3 м). По среднему диаметру глад-кокорая форма немного уступает по этому признаку двум другим формам (Дср=22,6 см, против Дср=25,0-25,2 см). Таким образом, по трем основным га-битуальным признакам худшим качеством ствола обладает продольнотрещи-новатая форма.
Таблица 1
Характеристика ствола в выборках березы повислой' по морфологическим формам
Характеристики ствола Морфологические формы
РТ ПР ГЛ
1 .Средний диаметр, см 25,2 24,9 22,6
2.Средняя высота, м 22,3 21,5 21,6
3.Представленность в насаждении, %: 42 5 53
а) по прямизне:
-прямые и слабо искривленные 48,0 24,3 59,2
-средне и сильно искривленные 52,0 75,7 40,8
б) по очищаемости от мертвых сучьев:
-сучья отсутствуют или их не более 3 шт. 68,2 42,5 69,8
-от 3 шт. и более 25,9 36,4 28,7
-сохранилось более половины всех сучьев 5,9 21,1 1,5
в) по просматриваемое™ ствола:
-до вершины или до верхней трети 59,3 42,4 61,3
>-в середине 31,0 48,5 23,3
-до нижней трети 9,7 9,1 15,4
Исследования насаждений березы повислой, подверженных различной степени рекреационной дигрессии, показали, что доминантной является гладкоко-рая форма (8Гл2Рт+Пр). По характеристике роста (по Крафту) деревья преимущественно представлены II-III классами роста: гладкокорая форма - 64,8% , ромбовиднотрещиноватая форма - 10,3%, продольнотрещиноватая форма -2,2%, следовательно, на II-III классы роста приходится 77,3% всех деревьев на
участке, в том числе 50,8% на II класс роста. Остальная часть древостоя распределена следующим образом: в I классе роста 8-22% и 1У-1У6 классы роста -3-15% деревьев.
Установлено, что в березняке снытьевом наибольшая изменчивость по линейному росту наблюдается у гладкокорой формы (12,0%), ромбовиднотрещи-новатая форма (9,9%), продольнотрещиноватая форма имеет наименьшую вариабельность (6,6%). Аналогичная закономерность отмечается и по радиальному приросту.
В насаждениях березы повислой наиболее устойчивой и менее подверженной рекреационным нагрузкам ( при одинаковой степени рекреационной диг-ресии- вторая стадия (Тарасов,1986; Хайретдинов, 1994, и др.) следует считать гладкокорую форму. При этом изменения в составе насаждений березы повислой по типу коры и по характеристике роста относительны, и с возрастом практически не изменяются. Это позволяет вести отбор лучших деревьев по типу коры в раннем возрасте, то есть на гладкокорую и ромбовиднотрещинова-тую формы на получение высокотоварной древесины.
4.2. Изменчивость признаков генеративных и вегетативных органов, состава изоферментов различных форм по коре.
Кластерный анализ по параметрам генеративных и вегетативных органов деревьев различных форм показал, что ромбовиднотрещиноватая форма сильно отличается от пары продольнотрещиноватой и гладкокорой форм (рис.1). Сравнительное изучение генетической изменчивости морфологических форм показало, что у всех трех форм выявлены по три генотипа, по два аллеля в ло-кусе НАДН-дегидрогеназы. У ромбовиднотрещиноватой формы наблюдается большая частота аллеля 1 (г=0,516), в то время, как в продольнотрещиноватой и гладкокорой преобладают другие аллелии (г=0,596 и г=0,609, соответственно). Тем не менее, по гетерогенности генотипических и аллельных частот различия между формами статистически недостоверны.
гл
ПР
РТ
2,91
3,71
4,51
■+
Рис.1 Дендрограмма средневыборочиых значений генеративных и вегетативных признаков морфологических форм березы повислой по коре.
По ожидаемой гетерозиготности между выборками различий практически не имеется, по наблюдаемой гетерозиготности выборка с ромбовиднотрещино-ватой корой менее гетерозиготна; у нее обнаруживается положительный индекс фиксации Райта. Показатель Fst составил всего 1,3%. Эта величина включает в основном различия пар ромбовиднотрещиноватая / гладкокорая (Fsl = 0,016) и ромбовиднотрещиноватая / продольнотрещиноватая (Fst = 0,013). Величина FSI для гладкокорой и продольнотрещиноватой форм равна практически к нулю (близость этих двух форм подтверждается и по морфологическим признакам). Об этой же закономерности свидетельствует и уровень генетических расстояний Нея D, который изменяется от 0,025 до 0,031 для первых двух пар (D = 0 для третьей пары) (рис.2).
РТ
гл
ПР
+■
■+
о
0,02
0,03
Рис.2 Дендрограмма генетических расстояний Нея между формами березы цовислой по типу коры (по локусу ^тАОШЬ-1).
В целом же различия трех форм не выходят за пределы субпопуляционного уровня. В пределах насаждения для отдельных биогрупп деревьев Р5, не превышает 0,018 (Галеев и др., 1998).
4.3 Анализ межпопуляционных различий по морфологическим признакам коры, плодов и листьев.
Кластерный анализ проводился в трех вариантах: по вегетативным параметрам, генеративным, тем и другим одновременно.
Результат анализа сходства выборок по морфологическим параметрам генеративных органов приведен на рис. 3. Выборки разделились на 2 кластера, один из которых объединил предуральские выборки (УФА и КЛТ), а другой -горные выборки (ЗИЛ, АВЗ и УЧЛ). В "горном" типе популяций выборки из среднегорной (АВЗ) и низкогорной части Южного Урала (ЗИЛ) практически не различаются друг от друга. Горно-зауральская выборка (УЧЛ) несколько отдалена от них. Некоторые из использованных нами морфологических признаков при рассмотрении их в отдельности на общем плане подтверждают полученную закономерность. В таблице 2 представлены средние значения параметров
КЛТ
УФА
ЗИЛ
АВЗ
УЧЛ
1,63 2,50 3,36
н-------------------------------------------------+-------------------------------------------------+
Рис. 3 Дендрограмма различия выборок по средневыборочным
значениям морфологических параметров генеративных органов.
изменчивости берез на Среднем Урале (Махнев, 1970,1971). Наиболее существенно выделяется по Дсер выборка УФА (имеющая более продолговатую фор-
му). У выборок АВЗ и РЕВ (по Махневу, 1971), принадлежащих к горноуральскому типу популяций, плодовая сережка укорочена.
Таблица 2
Статистические показатели признаков генеративных органов в популяциях березы повислой на Южном Урале
Популяции
Признак Предуральская Горно-центральная Горно-зауральская
До 2,15-2,46/1,95 1,95-2,16/2,26 1,96/ 1,75-1,86
Шо 0,95-1,00/ 1,16 1,12-1,16/1,13 1,06/0,91
Дс 3,66-4,28 / 2,63 2,33-2,67 / 2,97 2,56/2,10-2,42
Шс 2,70-3,31/4,02 3,46-3,64/4,26 3,01/3,01-3,49
Рм 1,19-1,73/- 1,60-1,83 /- 1-,50 / -
Ис 0,28-0,49/- 0,69-0,70/- 0,59/-
Шо/До 0,42-0,46/- 0,53-0,60/- 0,54/-
Щс/Шо 3,01-3,31/3,99 3,04-3,36/3,83 2,88 / 3,29-3,87
Дс/До 1,37/1,36 1,72-1,80/ 1,32 1,54/1,21-1,32
Дч 5,18-5,57/4,67 4,16-4,82/4,90 3,80/3,70-4,12
Шч 4,90-5,53/4,78 4,05-4,73/4,81 . 3,32 /'3,67-4,20
Дв 1,53-1,59/ 1,08 0,70-1,16/1,18 1,02/0,93-0,98
Шб 1,59-1,74/- 1,44-1,62/- 1,22/-
Дет 2,60-2,67/- 1,96-1,98/- 1,65/-
Шст 0,99-1,01 /- 0,99-1,09/- 0,91/-
Дч/Шч 1,01-1,07/0,98 1,02-1,04/ 1,04 1,15/0,99-1,01
Шк/Шо 0,87-1,15/- 1,15-1,26/- 0,98 / -
Дер 23,22-27,76 / 20,70 19,09-26,09/20,70 17,30/21,60-23,10
Шср 5,48-7,00 / 7,29 6,73-6,92 / 7,66 5,82 / 5,97-6,62
Дср/Шср 3,49-5,13/3,99 2,78-3,99 / 2,72 3,00/3,54-3,64
Примечание: числитель - эксперементальный материал, знаменатель - по А.К. Махневу (1971).
Выявлена географическая изменчивость семянки. У предуральских выборок семянка вытянута по длине, тогда как горные и горно-зауральские выборки имеют несколько приплюснутую по длине форму семянки. Равнинная популяция по отношению к горно-уральским характеризуется большими размерами (имеет вытянутую форму) как сережки, так семянки и чешуйки. Полученные результаты согласуются с исследованиями А.К. Махнева (1987) для Среднего
Урала в том, что размер семянок и плодовых чешуй имеет тенденцию к уменьшению в направлении с запада на восток.
Согласно полученным нами результатам, основными диагностическими признаками при выделении популяций можно считать форму семянки, верхнею лопасть плодовой чешуйки и длину сережки (которая у равнинных популяций более чем в 4 раза превосходит ее ширину).
В целом, различие выборок по вегетативным признакам выражена значительно слабее и в расположение выборок на дендрограмме какие-либо закономерности не выявляются. Отсутствие закономерностей в кластеризации выборок свидетельствует о большем влиянии на вегетативный аппарат "случайных" трудно объясняемых факторов, различного проявления совокупности почвен-но-эдафических и климатических факторов, а также особенностей размножения вида. Кластеризация выборок по совокупности морфологических признаков генеративных и вегетативных органов (рис.4) и только по параметрам гене-
клт
УФА_
ЗИЛ _
АВЗ _
УЧЛ_
2,26 3,01 3,85
+-----------------------------------------------+-----------------------------------------------------+
Рис.4 Дендрограмма различия выборок по средневыборочным значениям морфологических параметров генеративных и вегетативных органов.
ративных органов совпадает (рис.3). Следовательно, можно отметить, что наибольший вклад в популяционную дифференциацию березы повислой вносит изменчивость генеративных органов. Возможно, это прежде всего связано с консервативностью генеративного аппарата, его меньшей зависимостью от :лучайных факторов, способностью точнее отражать генотип.
4.3 Генетическая дифференциация популяций. Первоначально нами изучены две группы из 6 выборок. Частоты аллелей изученных 6 полиморфных локусов приведены в таблице 3. Достоверная
Таблица 3
Частоты аллелей в выборках березы повислой
Выборки
Локусы Аллели Горно-уральские П зедуральские
УЧЛ АША ГПЗ УФА КШН ШРН
Аар-1 1 0,067 0,050 0,094 0,149 0,297 0,188
2 0,933 0,800 0,828 0,838 0,703 0,797
3 0 0,083 0,031 0,014 0, 0
4 0 0,067 0,016 0 о' 0,016
5 0 0 0,031 0 0 0
Аар-2 1 0 0 0,016 0 0,063 0,094
2 0,633 0,767 0,688 0,878 0,672 0,906
3 0,089 0,117 0,203 0,014 0 0
4 0,278 0,117 0,094 0,108 0,266 0
АаЫ 1 0,011 0 0,016 0,014 0,016 0
2 0,133 0,033 0,063 0,068 0,063 0,047
3 0 0,117 0,031 0,068 0,016 0,031
4 0,789 0,800 0,766 0,743 0,719 0,859
5 0,067 0,050 0,125 0,108 0,188 0,063
Аа1-2 1 0,044 0,067 0,063 0,054 0,031 0,047
2 0,956 0,933 0,938 0,946 0,969 0,953
АаЮ 1 0,989 0,950 0,906 0,986 1,000 0,969
2 0,011 0,050 0,063 0,014 0 0,031
3 0 0 0,031 0 0 0
ЫАОШЫ 1 0,433 0,383 0,375 0,595 0,734 0,672
2 0,567 0,617 0,625 0,405 0,266 0,328
гетерогенность их при использовании й-теста обнаруживаются в 4 из 6 возможных случаях (таблица 4). Три горно-уральские выборки существенно отли-
чались по трем локусам на уровнях значимости р < 0,01-0,05, а предуральские лишь по одному локусу, но на очень высоком (р < 0,001) уровне..
Таблица 4
Статистическая оценка гетерогенности частот аллелей и генотипов
Гетерогенность частот аллелей/генотипов
Локусы В группах выборок Между
Южный Урал Предуралье Группами
Аар-1 р<0,01 Ns p<0,001
Аар-2 р<0,05 р<0,001 p<0,001
Aat-1 р<0,01 • Ns p<0,05
Aat-2 ns Ns Ns
Aat-3 ns Ns Ns
NADHdh-1 ns ns p<0,001
Примечания, ns - различия статистически не достоверны.
Доля генетической изменчивости, приходящаяся на долю межгрупповой компоненты F(ST) составила в среднем 5,1 %. Генетическое расстояние Нея D между выборками изменялось от 0,005 до 0,051. Попарные сравнения показали, что внутри двух групп D изменялось в небольшой степени (D = 0,006 - 0,021 в Предуралье и на Южном Урале D = 0,005 - 0,012). В то же время между любой парой, выборки которой принадлежат к разным группам, значения D в несколько раз выше (0,017 - 0,051). Построенная на основе генетических расстояний дендрограмма представляет две группы кластеров (рис.5), разделенные на уровне D = 0,033. Наибольший вклад в разделение горно-уральских и преду-ральских выборок на дендрограмме внес локус NADHdh-1. П° остальным локусам выборки располагались на дендрограммах хаотично или практически не были разделены.
__УфА
ШРН
__КШН
__АША
БРЗ УЧЛ
+---------+---------+---------+----------+----------+
0,03 0,02 0
Рис.5. Кластеризация выборок березы повислой. ;
Попарные генетические расстояния приведены в таблице 5. Сравнение генетической изменчивости имеет тенденцию к увеличению полиморфизма в горных выборках (А=2,9, Не=0,295, Но=0,298) по сравнению с предуральскими насаждениями^ 1,9, Не=0,254, Но=0,263).
Таблица 5
Генетические расстояния Нея Б между выборками березы повислой
Выборки 1 2 3 4 5 6
1. Учалинская 0 0,012 0,010 0,020 0,037 0,038
2. Ашинская 0 0,005 0,017 0,051 0,029
3. Бурзянская 0 0,021 0,051 0,034
4. Уфимская 0 0,018 0,006
5. Кушнаренковская 0 0,021
6. Шаранская 0
Полученный эксперементальный материал подтверждает предложенную А.К. Махневым (Махнев, 1987) схему подразделения березы повислой на Урале на группы популяций. Видимо, изученные нами три предуральские относятся к выделяемой по морфологическим признакам группе камско - уфимско - беле-беевских популяций и остальные - к горно-уральской низкогорной группе. В
связи с тем, что по локусу НАОШЬ-1 четко разделились на группы горных и равнинных (предуральских) популяций, мы проанализировали по этому локусу дифференциацию большего числа выборок. Увеличение количества пробных площадей до 17 в целом подтвердило распределение березы повислой по генетической структуре на группы равнинных и горных насаждений с практически тем же уровнем межвыборочной дифференциации (Р(8Т) = 0,05). Березняки Предуралья ( Уфимская, Шаранская, Кушнаренковская, Белебеевская, Татыш-линская, Месягутовская, Стёрлибашевская, Дюртюлинская, Кумертауская) образовали собственную, довольно гетерогенную группу кластеров с максимальным уровнем кластеризации О = 0,031.
Внутри группы какой-либо закономерности в пространственном распределении пробных площадей не выявлено. Вторая группа выборок включает, за исключением двух насаждений из лесостепной зоны (Татышлинская и Кумертауская пробные площади), все горные березняки (Ашинская, Бурзянская, Уча-линская, Зилаирская, Караидельская, Баймакская, Абзелиловская, Узянбаш-ская). Группа разделена на дендрограмме от равнинных березняков на высоком уровне генетического расстояния (Б = 0,093). Внутри группы дифференциация выражена намного меньше.
Большие различия аллельных и генотипических частот привели к их статистически значимой гетерогенности между насаждениями по локусу КАОНс1Ь-1 на высоком уровне достоверности. В целом, равнинные березняки более дифференцированы, главным образом за счет выделения по частотам аллелей и генотипов Татышлинской и Кумертауской пробных площадей, расположенных на границе равнинной и горно-лесной зон. При исключении этих выборок различия равнинных насаждений становятся статистически недостоверным.
20
ВЫВОДЫ
1. Гладкокорая и ромбовиднотрещиноватая форма отличаются от продоль-нотрещиноватой формы по радиальному и линейному росту. Наиболее устойчивой, менее подверженной рекреационным нагрузкам и быстрорастущей следует считать гладкокорую и ромбовинотрещиноватую формы.
2. По качеству стволов (прямизна, очищаемость и выраженность) ромбо-виднотрещиноватые и гладкокорые формы превосходят деревья с продольнот-рещиноватой корой.
3. Кластерный анализ признаков генеративных и вегетативных органов и данные электрофоретических экспериментов подтверждают эту же закономерность и показывают, что гладкокорая и продольнотрещиноватая формы отличаются от березы с ромбовиднотрещиноватым типом коры.
4. По генетической структуре и морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов березовые насаждения региона разделяются на группы горных и равнинных популяций. Наиболее диагностическим являются морфологические признаки генеративных органов (форма семянки, длина орешка, верхняя лопасть плодовой чешуйки и длина сережки). В пределах групп межвыборочная генетическая дифференциация выражена слабо.
Полученные результаты могут использоваться при разработке мероприятий по промышленному лесовыращиванию гладкокорой и ромбовиднотрещинова-той форм березы повислой, сочетанию её морфологических форм при создании рекреационных лесов и сохранению генофонда популяций.
Список основных научных работ
1. Пути повышения продуктивности березовых лесов Южного Урала //Тезисы докладов 102-й научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов. - Уфа, 1993.-С.21-22 .(в соавторстве с Коноваловым В.Ф., Крестьяновым А.Н.).
2. Оценка устойчивости скорости роста феноформ березы повислой //Тезисы докладов 13-й Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Оренбург,1994.-С. 22-23.(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
3. Об очищаемости стволов от сучьев в насаждениях березы повислой //Тезисы докладов 13-й Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1994.-С.ЗЗ.(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
4. Внутривидовая и качественная структура древостоев основных типов березняков Южного Урала //Проблемы динамической типологии лесов (Тезисы докладов Всероссийского Совещания).- Архангельск, 1995. - С.38-40. .(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
5. Изменчивость фермента НАДН-дегидрогеназы в популяциях березы повислой //Интенсификация выращивания лесопосадочного материала(Тезисы Всероссийской научно-практической конференции).- Йошкар-Ола, 1996.- С. 61-63.(в соавторстве с Янбаевым Ю.А., Коноваловым В.Ф.).
6. Внутривидовая изменчивость вегетативных и генеративных органов березы повислой в Башкирском Предуралье //Проблемы совершенствования лесопользования на современном этапе (Тез. докладов междунар. конферен. по-свящ. 285-летию со дня рожд. Великого рос. ученого М.В. Ломоносова. - Архангельск, 1996.-Ч.Ш.- С.115-118.(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.)
7. Пути повышения продуктивности березняков Республики Башкортостан. В кн.: Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции.-Уфа,1997.- С. 145-147. (в соавторстве с Коноваловым В.Ф.)
8. Внутривидовая изменчивость вегетативных органов березы повислой на Южном Урале. Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. -Уфа, 1997.-С.137-138.(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
9. Изменчивость форм березы повислой по качественным признакам ствола //Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье (Материалы региональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов).- Уфа, 1997. - С. 154.
10. Внутривидовая структура популяций березы повислой на Южном Урале //Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов (Материалы научно-практической конференции).- Йошкар-Ола,1998,- С.80-81 .(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
11. Популяционная изменчивость и ход роста феноформ березы повислой в Предуралье //Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов (Материалы научно-практической конференции).-Йошкар-Ола,1998.-С.82-83.(в соавторстве с Коноваловым В.Ф.).
12. Внутривидовая изменчивость березы повислой //Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения(Сб. материалов Всеросс. научн,-практической конф.) - Бирск,1998.-С.229-232.(в соавторстве с Янбаевым Ю.А., Коноваловым В.Ф., Танеевым P.M.).
13. Уровень генетических различий форм березы повислой на Южном Урале //Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье (Материалы региональной науч.-практ. конференции). - Йошкар-Ола, 1999. -С.114-116. (в соавторстве с Янбаевым Ю.А., Коноваловым В.Ф., Танеевым P.M.).
14. Изменчивость неспецифических эстераз у березы повислой на Южном Урале // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье (Материалы региональной науч.-практ. конференции). - Йошкар-Ола, 1999. -С.117-1Г8.(в соавторстве с Янбаевым Ю.А., Коноваловым В.Ф., Танеевым P.M.)
15. Лесоводственно-биологические особенности фенотипов березы повислой в Республике Башкортостан // Тр. XI съезда Русского географического общества. - Санкт-Петербург,2000, т.8. - С.94-96. (в соавторстве с Коноваловым В.Ф., Магафуровым A.C.).
16. Популяционная изменчивость березы повислой на Южном.Урале // Интеграция фундаментальной науки и высш. лесотехн. образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины: Материалы Международной научно-практической конф.: Воронеж, Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2000.- Т.1.- С. 228-232. ( в соавторстве с Коноваловым В.Ф., Магафуровым A.C.).
17. Лесоводственно-биологические особенности феноформ березы повислой в Республике Башкортостан И Актуальные проблемы лесного комплекса: Сб. международной науч.-техн. конф.: Брянск, БГИТА, 2000,- Вып.1,- С.53-54. ( в соавторстве с Коноваловым В.Ф., Магафуровым A.C.).
Изд.лицензия № 0261 от 10.04.1998 г
Подписано в печать 11.10.2000г. Усл. печ. л. 1 .Печать офсетная. Тираж 100. Заказ №
Издательство Башкирского государственного аграрного университета 450001, г.Уфа, ул.50 лет Октября,34
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Галеев, Энрик Ирасович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙ
ОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
1Л. Климат.
1.2. Рельеф.
1.3. Растительность. ^
ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.
2.1. Дендролого-лесоводственная характеристика березы повислои.
2.2. Внутривидовая изменчивость березы повислой.
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Объект и методика исследований.
3.2. Методика электрофоретического изучения изофермен
3.3. Характеристика объектов исследования.
ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.
4.1. Лесоводственные, таксационные различия форм в популяциях березы повислои по типу коры.
4.2. Изменчивость признаков генеративных и вегетативных органов, состава изоферментов различных форм по коре.
4.3.Анализ межпопуляционных различий по морфологическим признакам коры, плодов и листьев.
4.3.1. Изменчивость признаков генеративных органов и их связей в выборках.
4.3.2. Изменчивость признаков вегетативных органов и их связей в выборках.
4.3.3. Характеристика межпопуляционных различий по морфологическим признакам генеративных и вегетативных органов.
4.4 Генетическое различие популяций.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Березняки Южного Урала"
Актуальность темы. Березы на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан являются наиболее распространенными породами, занимая около 1300 тыс. га или 26% от всей площади лесного фонда. Из-за экологической пластичности они произрастают практически на всей территории региона в различных природно-климатических и лесорастительных условиях. Это приводит к сложной иерархической структурированности популяций, без познания которой невозможно приступить к разработке мер по сохранению генофонда, селекционному улучшению берез и как, следствие повышение их продуктивности. Существует ряд неблагоприятных тенденций (снижение устойчивости и производительности, большая доля перестойных насаждений, преобладание порослевого возобновления и т.д.) в березняках региона. В других частях ареала исследованы процессы возобновления, формирования, строения и принципы ведения хозяйства в березняках, в том числе на Среднем Урале (Луганский, Лысов, 1991). Детально исследована внутри- и межвидовая изменчивость берез на Среднем и Северном Урале (Мах-нев, 1986,1987; Махнев, Мамаев, 1972, 1975). Однако исследования популя-ционной структуры в таком обширном регионе, как Республика Башкортостан, носят неполный характер.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - характеристика березы повислой на Южном Урале по комплексу лесоводственно-таксационных, морфологических и генетических параметров.
Для ее выполнения поставлены следующие задачи:
1) изучить особенности внутривидовой морфологической изменчивости березы повислой на Южном Урале;
2) выявить хозяйственно-ценные формы березы повислой Южного Урала по лесоводственно - таксационным и морфологическим признакам;
3) установить уровень внутри - и межпопуляционных различий морфологических форм и насаждений березы повислой.
Научная новизна. Выявлена степень изменчивости к рекреационным нагрузкам, установлены связи между таксационными показателями, морфологическими признаками форм березы повислой. Показаны закономерности ее фенотипического разнообразия в различных лесорастительных районах Южного Урала. Охарактеризованы популяционные различия морфологических форм березы повислой.
Практическая ценность. Полученные результаты могут быть использованы при проведении селекционных работ, направленных на повышение продуктивности березы повислой на Южном Урале, а также при разработке мероприятий по сохранению генофонда её популяций.
Личное участие автора заключается в разработке программы и методике исследований, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, интерпретации полученных результатов и формулировке выводов. Эксперименты по электрофоретическому изучению популяций выполнены под руководством Ю.А. Янбаева и при участии P.M. Ганиева.
Апробации и публикации. Основные положения и результаты исследований представлялись и обсуждались на международных ("Проблемы совершенствования лесопользования на современном этапе."- Архангельск, 1996, "Актуальные проблемы лесного комплекса."- Брянск, 2000, "Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины."- Воронеж, 2000), всероссийских ("Проблемы динамической типологии лесов."- Архангельск, 1995, "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала."-Йошкар-Ола, 1996, "Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения."- Бирск, 1998) и региональных ("Резервы увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции. "-Оренбург, 1994, "Проблемы антропогенной эволюции почв Башкорто6 стана."- Уфа, 1996, "Леса Башкортостана. Современное состояние и перспективы."- Уфа, 1997,"Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье."- Уфа, 1997,"Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов."- Йошкар-Ола, 1998, "Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье."- Йошкар-Ола, 1999) и на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (1993-2000). По теме диссертации опубликовано 25 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и рекомендаций, приложений. Основной текст изложен на 128 страницах машинописного текста, содержит 17 рисунков и 52 таблиц. Список литературы включает 205 наименований, в том числе 55 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Галеев, Энрик Ирасович
выводы
Изучение березняков Южного Урала позволило нам сделать следующие выводы:
1. Гладкокорая и ромбовиднотрещиноватая форма отличаются от про-дольнотрещиноватой формы по радиальному и линейному росту. Наиболее устойчивой, менее подверженной рекреационным нагрузкам и наиболее быстрорастущей следует считать гладкокорую форму.
2. По качеству стволов (прямизна, очищаемость и выраженность) ром-бовиднотрещиноватые и гладкокорые формы превосходят деревья с про-дольнотрещиноватой корой. По большинству показателей преобладает гладкокорая форма.
3. Кластерный анализ признаков генеративных и вегетативных органов и данные электрофоретических экспериментов подтверждают вышеназванную закономерность и показывают, что гладкокорая с продольнотрещинова-той формами, ромбовиднотрещиноватая отличаются между собой.
4. По генетической структуре и морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов березовые насаждения региона разделяются на группы горных и равнинных популяций. Наиболее диагностическим являются морфологические признаки генеративных органов (форма семянки, длина орешка, верхняя лопасть плодовой чешуйки и длина сережки). В пределах групп межвыборочная генетическая дифференциация выражена слабо.
Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по промышленному лесовыращиванию гладкокорой и ромбовид-нотрещиноватой форм березы повислой, сочетанию её морфологических форм при создании рекреационных лесов и сохранению генофонда популяций.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Галеев, Энрик Ирасович, Уфа
1. Абутков Б.В. Некоторые условия выращивания высокосортной деловой берёзы //Науч. тр. ЛТА. 1957. Вып.81. Ч.2.- С.21-33.
2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Гидрометеоиздат: Л.,1976.
3. Алексеев П.В. Высокопроизводительные березняки Приветлужского лесорастительного района и основы хозяйства в них //Сб. тр. ПЛТИ. Йошкар-Ола. 1951. N 55,- С.59-72.
4. Анучин Н.П. Сортиментный состав берёзовых насаждений //Лесопромышленное дело. 1932. N9.- С.631-636.
5. Анучин Н.П. Техника расчётов сырьевой базы фанерной промышленности.- М.: Гослестехиздат. 1933.- С. 160.
6. Асосков А.И. К вопросу о выращивании фанерной берёзы //Лесное хоз-во и лесная пром-сть. 1930. N 11-12.- С.34-40.
7. Архангельский Д.Б. К систематике сибирских берёз //Бот. журнал. 1968. Т.48. N 3.- С.427-428.
8. Багаев С.Н. Изучение и отбор узорчатой и каповой разновидности берёзы в условиях Костромской области //Селекция быстрорастущих пород.-М. 1965.-С.9-36.
9. Багаев С.Н. Лесоводственные и биоэкологические особенности различных фенотипов берёзы в Верхнем Поволжье //Науч. тр. Костромской ЛОС.- М. 1973.- С.131-140.
10. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии.- Уфа: Башкирское книжное издательство, 1978.
11. Баранов В.И. Заметки о берёзах из лесостепи Западной Сибири.- Омск: Изд-е Зап.- Сиб. отд. РГО. 1924-1925. Т.4. Вып.2,- С.47-55.
12. Басов А.И. Берёза как сырьё для фанерного производства //Лесопромышленное дело. 1931. N 2.- С.94-99.
13. Белов C.B. Лесоводство. Учебное пособие для вузов.- М.: Лесн. промышленность, 1983.- 352с.
14. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд //Вестн. ЛГУ.-1959.-N9.-C. 141-152.
15. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор //Применение математических методов в биологии.- Л.: ЛГУ, 1964. Вып.З. -С.23-60.
16. Бирюков В.И. Внутривидовая изменчивость лиственницы сибирской в культурах. Брянск,- 1987.-С.22. Деп. в ЦБНТИ-лесхоз 14. 04. 1987.
17. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.:Наука, 1978. С. 189.
18. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР.- М.: Изд-во АН СССР,1954.
19. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линеевский ряд как система,- Л.: Наука. 1967,- С.92.
20. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана // Проблемы современной ботаники,- М., Л.: Наука, 1965.-С.5-17.
21. Вереха Н.П. Опыт лесохозяйственного терминологического словаря.-СПб. 1898.- С.588.
22. Воробьёва Т.И. Формирование и сезонный рост корневой системы некоторых видов берёз //Бюлл. МОИП, отдел биолог. 1959. Т.64. Вып.З,- С.lili.
23. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура //Генетика и эволюция природных популяций растений,- Махачкала: Дагфи-лиал АН СССР, 1975,- Вып.1,- С. 17-25.
24. Григорьев A.A., Будыко М.И. Физико-географический атлас мира,- М.: Географиз., 1964.
25. Гроздов Б.В. Дендрология. M.-JL: Гослесбумиздат. 1952.-С.436.
26. Гроздова Н.Б. Формовое разнообразие берёзы бородавчатой и пушистой в центральной полосе Европейской части СССР // Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.- М. I960,- С.24.
27. Гроздова Н.Б. Древесина различных форм берёзы бородавчатой и пу-шитсой //Лесной журнал. 1965. N 2.- С.3-5.
28. Говоруха Г.И. Термостойкость листьев двух видов березы на Урале в связи с их анатомо-физиологическими особенностями //Тез. докл. III Уральского совещания по физиологии и экологии древесных растений.-Уфа, 1970.-С.155-156.
29. Гуман В.В. Исследование плодоношения берёзовых насаждений Кап-шиской дачи Паше-Капецкого лесничества //Записки ЛОС ЛСХИ. 1928. Вып.З.- С.124.
30. Гуман В.В. Побегопроизводительная способность берёзовых насаждений Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества // Записки ЛОС ЛСХИ. 1930.- С.88-127.
31. Данченко A.M. Оценка хозяйственно-важных признаков берёзы Северного Казахстана //Леса Урала и хозяйство в них.- Свердловск. 1970. Вып.5,- С.161-166.
32. Данченко A.M. Внутривидовая изменчивость берёзы бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане //Автореф. дисс. канд. е.- х. наук.- Щу-чинск. 1972.-С.24.
33. Данченко A.M. Изменчивость и коррелятивная связь между признаками репродуктивной сферы берез бородавчатой и пушистой // Тр. ин-та /Каз.НИИЛХ. 1973. - Вып.8,- С. 193-197.
34. Данченко A.M. Биометрические исследования листьев двух видов березы на севере Казахстана //Генетика и селекция растений и животных в Казахстане.-Алма-Ата:Кайнар, 1974.-С. 181-185.
35. Данченко А.М. Феногеографический анализ структуры популяций берёзы в Северном Казахстане //Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород.- Сверловск. 1975.- С. 18-25.
36. Данченко А.М. Качество древесины В. pubescens Ehrh. и В. verrucosa Ehrh. из Северного Казахстана //Растительные ресурсы .1975. Т.П. Вып.4,-С.560-565.
37. Данченко А.М., Бударагин В.А. О природе черных особей берёзы повислой //Лесоведение. 1976. N 4.- С.88-91.
38. Данченко А.М. Популяционная изменчивость берёзы,- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990,- С.205.
39. Денисов С.А. Регулирование роли берёзы в естественном возобновлении гарей //Лесное хозяйство. 1979.-N7.- С. 19-21.
40. Денисов С.А. Репродуктивные особенности берёз //Эколого-геогр. пробл. сохранения и восстановления лесов Севера. Тез.докл. Всес. науч. конф., посвящ. 280-летию со дня рождения М.В.Ломоносова.- Архангельск. 1991.- С.195-196.
41. Дибиров М.Л. К экологии и внутривидовой изменчивости берез Рад-де(ВеШ1а raddeane Trautf.) //Вестн. ЛГУ. Биология- 1978.-N9.- С.36-44.
42. Добринов И., Бончев Н., Минчева Д. Полиморфизмът на брезета (В.verrucosa Ehrh.) у нас и негевото практическо использоване //Горско Стоп. 1971,- Т.27, кн.12.- С.27-32.
43. Евдокимов А.П. Опыт создания культур карельской берёзы в условиях Северо-Запада РСФСР //Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение. 1982. Вып.П,- С.88-94.
44. Евдокимов А.П., Мелкуев М.И. Опыт селекционной инвентаризации карельской берёзы //Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение. 1982. Вып.П,- С.86-88.
45. Ермаков В.Е., Гоев A.B. Перспективы использования высокопродуктивных берёзовых древостоев Белоруссии //Обзор, информация БелНИИН-ТИ. Серия: Лесное хозяйство.- Минск. 1979.- С.30.
46. Ермаков В.И. О генетической обусловленности узорчатой текстуры древесины берёзы карельской //Всесоюз.о-во генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: 5-й съезд: Тез. докл.- М. 1987. T.IV.- С. 135-136.
47. Ермаков В.И., Ветчинникова Л.В. Технология получения мозаичной древесины берёзы //Лесн. генетика, селекция и физиол. древ, раст.- Воронеж: Материалы Междунар. симп.- М. 1989.- С. 190.
48. Ермаков В.И. Закономерности проявления текстуры древесины маточных деревьев карельской берёзы при их вегетативном размножении //Лесн. генетика, селекция и физиол. древ, раст.- Воронеж: Материалы Междунар. симп.-М. 1989,- С.132.
49. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР.-Уфа, Башк. филиал АН СССР, 1966.
50. Заборовский Е.П. Лесная ботаника.- М.: Госиздат. 1932.- С. 152.
51. Забросаев Н.С. О лесоводстенных свойствах видов и разновидностей берёзы в лесостепной зоне Омской области //Лесной журнал. 1968. N 1.-С.107-120.
52. Заверуха Б.В. Берёза тёмная с Кременецких гор //Природа. 1960. N2.-С.106-107.
53. Залесов C.B. Лесная пирология. //Учеб. Пособие.- Екатеринбург. УГ-ЛТА, 1998,- 296 с.
54. Замятин Б.Н. Род Берёы Betula L. - Деревья и кустарники СССР.- М.-Л. 1951. С. 264-372.
55. Застенская Л.Л. Рост и продуктивность берёзы и её роль в формировании гумусового горизонта на нарушенных землях // Лесоведение и лесное хозяйство. 1990. Вып.25,- С.54-56.
56. Зудин H.A. Корневая система сосны и берёзы в смешанных насаждениях //Сб. тр. ПЛТИ. Йошкар-Ола. 1961. N55.- С.34-38.
57. Илиев И. Полиморфизмът по кората на обикновената бреза (Betula pendula, Roth.) в Българии //Горско Стоп. 1989. Г.45. Бр.8,-С.17-20.
58. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири //Тр. ин-та /Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР.- 1974.-Вып.90.- С.30-35.
59. Ирошников А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала //Селекция хвойных пород в Сибири. Красноярск; ИЛиД, 1978.- Т.76-95.
60. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербаков М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород.- М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1973.-С.32.
61. Казерская Л.Л. Развитие корневых систем культур сосны и березы на открытых разработках гравийно-песчаных материалов //Науч.- техн. прогресс в отраслях лесн. комплекса,- Л. 1990.- С.26-30.
62. Каледа В.М. Особенности плодоношения березы повислой в защитных лесных насаждениях лесостепи Западной Сибири // Сб. науч. тр. ВНИИ агролесмелиор. 1983.-N3.- С.46-52.
63. Калиниченко С.Н. Влияние способов рубок в берёзовых древостоях на возобновление леса //Совершенствование способов рубки и лесовосстановит. мероприятий.-М. 1988.- С.93-100.
64. Касесалу A.A. О связи между анатомическим строением и физико-механическими свойствами берёзовой древесины //Сб. науч. тр. Эстонской СХА. 1969. N 60.- С.104-117.
65. Касесалу A.A. О связи между объёмным весом и механическими свойствами берёзовой древесины //Лесоводственные исследования. 1970. N 8.-С.275-282.
66. Керн Э.Э. Деревья и кустарники.- М.- Л.: Госиздат. 1925.- С.79.
67. Креслин Э.П. Насаждения и эксплуатация фанерной берёзы в районе Западной Двины //Лесн. хоз-во и лесн. пром-сть. 1930. N 2-3.- С.52-59.
68. Круклис М.В.,Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977,- С.212.
69. Крывма Д.А. Корреляция некоторых признаков у родителей и потомства в популяциях берёзы бородавчатой //Новое в лесном хозяйстве. 1975. N18.- С.12-17.
70. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири,- М.: Изд-во АН СССР. 1961.-С.255.
71. Козьмин A.B. Каповые берёзы.- М.: ЦБНТИ лесхоза. 1970.- С.24.
72. Козьмин A.B. О берёзе с декоративной текстурой древесины //Генетика, селекция и интродукция лесных пород.- Воронеж. 1974. N 1.-С.50-66.
73. Коновалов В.Ф. Селекционно-экономическая оценка насаждений берёзы бородавчатой в лесах Московской области // Науч.тр. МЛТИ. 1982. Вып.139.- С.155-159.
74. Коновалов В.Ф. Волнисто-древесные формы берёзы бородавчатой //Лесное хозяйство. 1983. N8.- С.39-41.
75. Коновалов H.A. Применение лесной селекции для поднятия продуктивности лесов //Материалы науч.- практ. конф. по повыш. продукт, лесов УССР.- Киев. 1963,- С.33-39.
76. Коновалов H.A. Селекция быстрорастущих древесных пород на Северном Урале //Лесное хозяйство. 1965. N 7.- С.55-58.
77. Коновалов H.A. К вопросу о применении селекции при рубках ухода за лесом //Лесной журнал. 1965. N4.- С.46-49.
78. Коновалов H.A. О принципах отбора деревьев при рубках ухода за лесом //Сб. науч. тр. N32. Лесное хозяйство.- Свердловск. 1976.-С.5-7.
79. Коновалов H.A. Формовое разнообразие берёзы в подзоне тайги Среднего Урала //Повышение продукт, лесов Урала. УЛТИ.- Свердловск. 1986.-С.111-113.
80. Коровин В.В. Особенности строения берёзовых капов //Бот. журнал. 1970. Т.55. N11.- С.824-828.
81. Коровин В.В. Изменчивость анатомических и морфологических признаков берёзы пушистой в связи с капообразованием в условиях горной Башкирии//Автореф. дисс.канд. биол. наук.- М. 1972.- С.21.
82. Косоуров Ю.В. Капокорешковая берёза в Башкирии //Сб. тр.по лесному хозяйству БашЛОС.- Уфа. 1962,- С.81-104.
83. Кузенёва O.A. Betulaceae С.А. Agardh. //Флора СССР.- Л.: Изд-во АН СССР. 1936. Т.5.- С.280-281.
84. Кузенёва O.A. Берёзы, собранные в Амурской и Якутской области. //Тр. ботан. музея АН СССР. 1939. Вып. 12.- С.42-51.
85. Кулагин Ю.З. Экология берёзы бородавчатой и берёзы пушистой в связи с особенностями их водного режима // УФАН СССР. Тр. Ин-та биологии.- Свердловск. 1963. Вып.35.- С.7-45.
86. Кудряшов П.В. Формовой состав березняков и продуктивность отдельных форм берёзы в зависимости от почвенных условий //Науч. тр. МЛТИ. 1972. Вып.40.- С.79-84.
87. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области //Практическое руководство.-Свердловск. Ин-т экол. раст. и живот. УНЦ АН СССРД973.-176 е.
88. Ланге В.Я. Биометрические исследования некоторых таксономических признаков березы пушистой, произрастающей в Латвийской ССР и в южной части Центральной Сибири // Тр.АЛСХА /Латв.с.-х.акад.-1967.-Вып.18.-С.255-264.
89. Ланге В.Я. Соотношение между динамикой роста деревьев и формой коры стволов у берёзы бородавчатой //Тр. Латвийской СХА. 1975. Вып.93.-С.32-39.
90. Литвак П.В., Евдокимов А.П. Опыт культур карельской берёзы в условиях Украинского Полесья //Изв. вузов /Лесной журнал. 1977. N5.- С. 149151.
91. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса.- М.: Лесн. пром-сть. 1973,- С.160.
92. Лохматов H.A. Причины ранней потери берёзой бородавча той порослевой способности //Лесное хозяйство. 1953.- N 2,- С.42-44.
93. Луганский H.A., Лысов Л.А. Березняки Среднего Урала.- Свердловск: Изд-во Урал. Ун-та, 1991.-100с.
94. Лысиков А.Б. Влияние смены березняков еловыми древостоями в южной тайге на лесорастительные свойства почвы // Лесоведение. 1986.- N 5.-С.39-44.
95. Любавская А .Я. Влияние перекрёстного опыления и самоопыления на качество семян берёзы //Сб. тр. МЛТИ. 1957. N 24,- С.24-40.
96. Любавская А.Я. Селекция и разведение карельской берёзы.-М.: Лесн. пром-сть. 1966.-С. 124.
97. Любавская А.Я., Погиба С.П. Фенотипическая структура популяций и возрастная изменчивость берёзы карельской в культурах Московской области //Развитие генетики и селекции в лесохоз. пр-ве.- М. 1988.- С.92-94.
98. Любавская А.Я. Селекционное значение агротехники выращивания сортового посадочного материала березы карельской // Науч. тр./Моск. лесо-техн. ин-т. 1989. Вып. 221,- С. 13-17.
99. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях Центрального Дагестана //Лесоведение.-1968.-N1.-С.65-71.
100. Маевский П.Ф. Флора Средней России.- Изд. 7-е,- М.-Л.: Сельхозизд. 1940.-С.824.
101. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных расте-ний(На примере семейства Pinaceae на Урале). М.:Наука,- 1972. - С.283.
102. Мамаев С.А. Формы внутривидивой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае).-М.:Наука,1973.- С.284.
103. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Редкие и технически ценные формы берёз Южного Урала //Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Првол-жья и вопросы их рационального использования.- Уфа. 1974.- С.79-80.
104. Махнёв А.К. О взаимоотношениях берёзы бородавчатой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенотипическими особенностями //Лесной журнал. 1965. N 3.- С.29-33.
105. Махнёв А.К. Формы берёзы в лесах Припышминского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика // Внутривидовая изменчивость древесных растений.- Уфа. 1965. Вып.48,- С.67-76.
106. Махнёв А.К. О селекции берёзы в связи с эколого-географическими условиями //Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане.-Алма-Ата. 1969.-С.32-33.
107. Махнёв А.К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Среднем Урале // Тр. ин-та /Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР.-1969.-Вып.64.-С.39-67.
108. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и ценные для селекции формы берёз Урала //Лесная генетика, селекция и семеноводство.- Петрозаводск. 1970.- С.266-270.
109. Махнёв А.К. Изменчивость генеративных органов березы в связи с эколого-географическими и генетическими факторами //Тр. ин-та /Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР,- 1971.- Вып.82.-С.30-79.
110. Махнёв А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёзы в горах Южного Урала в связи с высот ной поясностью //Экология. 1972. N 1.- С.24-36.
111. Махнёв А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёзы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью //Экология. 1972. N 1,- С.24-36.
112. Махнёв А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость берёза Урале в связи с проблемами систематики рода // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород.- Свердлвск. 1975.- С.67-77.
113. Махнёв А.К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры берёз секции А1Ьае на Урале в связи с широтной зональностью //Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1975. Т.94.- С. 15-91.
114. Махнёв А.К., Махнёва О.В. О закономерностях внутривидовой изменчивости берёзы по биологическим свойствам семян в горах Северного Урала //Экология. 1979. N 2,- С.22-32.
115. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёз секции Ыапае на Урале и Алтае //Исследование форм внутривидовой изменчивости растений.- Свердловск: УНЦ АН СССР. 1981.
116. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёз секции Ыапае на Урале и Алтае //Исследования форм внутривидовой изменчивости растений.- Свердловск:УНЦ АН СССР. 1981.
117. Махнёв А.К. Сравнительная оценка разных способов выращивания каповой берёзы //Исследование форм внутривидовой изменчивости растений.-Свердловск. 1981.- С.138-141.
118. Махнёв A.K. Интродукция карельской берёзы на Среднем Урале // Ин-тодукция и аклиматизация декоративных растений.- Свердловск. 1982.- С.30-35.
119. Махнёв А.К. О внутривидовой изменчивости и популяционной структуре белых берёз на Урале //Экол. и физиол. основ, лесообр. видов Урала,-Свердловск. 1986.-С.З-14.
120. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берёз секции Albae и Nanae. M.: Наука. 1987.- С. 129.
121. Махнева О.В. Качество плодов березы в популяционных культурах, расположенных в пригородной зоне // Растительность техногенных ландшафтов Урала.- Свердловск: УрО АН СССР. 1989.
122. Мегалинский П.Н. О некоторых лесоводственных свойствах берёз в связи с характером коры //Тр. JITA. 1950. N 68.- С.39-48.
123. Мелехов И.С. Лесоведение.- М.: Лесн. пром-сть. 1980.- С.408.
124. Миронов C.B. Особенности роста различных форм берёзы бородавчатой в Башкирском Зауралье //Сб. науч. тр. аспирантов и соискателей УЛТИ. 1969. Ч.1.- С.50-54.
125. Миронов C.B. Таксационные показатели отдельных форм берёзы бородавчатой Башкирского Предуралья //Сб. тр. по лесному хозяству БашЛОС. 1973. Вып.9.- С.89-92.
126. Морозов Г.Ф. Учение о лесе.- М.-Л.: Гослесбумиздат. 1949.- С.267.
127. Мухаев В.А. Наследуемость быстроты роста в высоту у отдельных видов и форм берёз //Бюл. ВНИИАЛМИ. 1979. Вып.З,- С.3-5.
128. Николов С., Добринов И., Киров К., Пешева М. Върху свойства на карата и дървесината на вялата и тьмнокората бреза //ГорскоСтоп. 1976. Кн. 12,-С. 16-20.
129. Никончук В.Н. Изменчивость шишек лиственницы европейской //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск.-1983.-С.49-50.
130. Никончук В.Н. Географические и генетические аспекты изменчивости величины и структуры шишек у лиственницы в культуре //Тез.докл.2 Всесоюзного симпозиума "Половое размножение хвойных растений". Новосибирск,-1985.-С. 102-103.
131. Орлов М.М. Форма хозяйства в берёзовых насаждениях высшей производительности //Лесопромышленное дело. 1931. N12.- С. 12-28.
132. Ott П. О лесоселекционном значении морфологических форм берёзы //Науч. тр. Эстонской СХА. 1969. N60.- С.40-47.
133. Парфёнов В.И., Побирушко В.В. Тёмнокорая берёза ( Betula obsura Kotula ex Fiek) во флоре Белоруссии //Весц.1 АН БССР. Сер.б1ял. навук. 1991. N5o05.-C.3-8.
134. Петров С.А. Наследуемость высоты древесных растений // Генетика, селекция и интродукция лесных пород.- Воронеж. 1975.Вып.2,- С.7-15.
135. Петрова Л.Д. Закомелистость лиственницы Сукачева // Пути повышения продуктивности лесов Уральского учебно-опытного лесхоза. Свердловск. 1983.-С.83-85.Деп. в ЦБНТИ-лесхоз 20.06.83.
136. Побединский A.B. Возобновление леса на концентрированных вырубках.- М.: Гослесбумиздат. 1955.- С.92.
137. Побирушко В.В. Биологические особенности и изменчивость Betula obsura Kotula ex Fiek //Ботаника. 1992. Вып.31,- С.39-46.
138. Погиба С.П. Популяционно-генетический анализ карельской березы //Науч. тр. /Моск. лесотехн. ин-т. 1989. Вып. 221,- С.38-41.
139. Позолотина В.Н. Эксперементальный подход к анализу популяционно-го полиморфизма у берёз //Всесоюз. о-во генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: 5-й съезд: Тез. докл.- М. 1987. Т.1.- С.216-217.
140. Пономарёв H.A. Березы СССР.- М.-Л.: Гослестехиздат. 1933,- С.246.
141. Попов В.К., Ломовских Ю.А. Внутривидовая изменчивость берёзы в ЦЧР по степени растрескивания и окраске коры.- Воронеж: ЦНИИЛГиС. 1977.-С.37.
142. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа, Башкирское книжное издательство, 1980. 144 с.
143. Попов В.К., Ломовских Ю.А., Дерюжкин Р.И. Формовое разнообразие березняков ЦЧО по характеру растрескивания коры //Изв. вузов: Лесной журнал. 1977. N 5.- С.160-162.
144. Попов В.К., Ломовских Ю.А., Дерюжкин Р.И. Формовое разнообразие берёзы по цвету коры на территории Воронежской и Тамбовской областей //Лесоведение. 1978. N3,-С.84-87.
145. Правдин Л.Ф. Очередные задачи научных исследований и практических работ по лесной генетике и селекции в СССР // Генетика и селекция лесных пород.- Каунас. 1972.- С.3-21.
146. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале ( изменчивость, Популяционная структура и сохранение генофонда) /Уфа:УНЦ РАН.-1993.-С.195.
147. Пятницкий С.С. Курс дендрологии.- Изд-во Харьковского ун-та. 1960.-С.422.
148. Райт Д. Введение в лесную генетику /Пер. с англ. А.Ю.Клячко, Л.Я. Полозовой, Л.П. Воеводкиной. М.: Лесн. пром-сть,1978. - С.470.
149. Романовский М.Г. Групповая изменчивость древесных растений по количественным признакам //Науч. тр. МЛТИ. 1981. Вып.137.- С.39-45.
150. Романовский М.Г. Статистический подход к описанию полиморфизма карельской берёзы //Генетика.- М.: 1986. 22. N 1.- С.86-94.
151. Русанович И.И. Внутривидовая изменчивость и систематика белых берёз европейской части СССР в связи с интродукцией //Сб. реф. НИР и ОКР. Сер. 5. Биология. 1982. N 11,-С.19.
152. Русанович И.И., СКВОРЦОВ А.К. Использование дискриминантного анализа для нахождения разграничительных видовых характеристик формы листа берез //Журн.общ.биологии. 1981.- Т.42, N5.-0.762-769.
153. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений.- М.: Высшая школа. 1962,- С.378.
154. Симоненко Т.И. О географической изменчивости берёзы бородавчатой (повислой) в условиях Кулундинской степи //Степное лесоразведение в Зап. Сибири,- Волгоград. 1980,- С.84-92.
155. Синадский Ю.В. Берёза. Её вредители и болезни,- М.: Наука. 1973.-С.216.
156. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород.-М.: Наука. 1964.-С.159.
157. Стуков В.И. Качество семян берёзы в Саратовском Поволжье //Лесное хозяйство. 1967,- N8.- С.37-38.
158. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР.- Ульяновск, 1975.
159. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд //Вестн.ЛГУ.Биология.-1959.-N9.-C.144.
160. Технеряднов A.B., Данченко A.M. Изменчивость длины волокон в связи с формовым разнообразием берёзы бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане //Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане.-Алма-Ата. 1969,- С.33-35.
161. Технеряднов A.B. Физико-механические и химические свойства древесины берёзы повислой и пушистой при совместном произрастании //Актуальные вопросы лесного хозяйства Казахстана.- Алма-Ата. 1971. Вып.2,- С.63-67.
162. Тихомиров Б.Н. Выращивание высококачественной древесины берёзы //Сб. тр. СибТИ. Красноярск. 1949. Вып. V,- С.3-19.
163. Ткаченко М.Е. Рационализация лесного хозяйства на Урале в связи с обороной страны.- Свердловск: Изд-во УЛТИ. 1943.- С.26.
164. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство.- Изд-ие 2-е.- М.: Гослесбумиздат. 1952.-С.600.
165. Фесюк A.B., Гримашевич B.B. Влияние различных факторов на соко-выделение берёзы бородавчатой //Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение. 1980. Вып.9.- С.89-94.
166. Филиппов H.A. Кустарная промышленность России. Промыслы по обработке дерева.- СПб. 1913.- С.473.
167. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения.- 5-е изд.- М.: Наука, 1978.- С.146.
168. Фрейберг И.А., Бирюкова A.M. Взаимоотношения корневых систем предварительных культур сосны и древостоев берёзы //Лесное хозяйство. 1982.- N6,- С.32-33.
169. Хайретдинов А.Ф. Повышение продуктивности рекреационных лесов Южного Урала.- Уфа: Башк. кн. изд-во, 1990.- 280с.
170. Харитонович Ф.П. Биология и экология древесных пород,- М.:Лесн. пром-сть. 1968.-С.304.
171. Чубанов К.Д. Изучение форм берёзы бородавчатой и пушистой Северной части БССР //Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Минск. 1969,- С.35.
172. Чубанов К.Д. О возможностях естественной гибридизации берёзы бородавчатой и пушистой в связи с их фенологическими особенностями //Березинский заповедник.- Минск: Урожай. 1972. Вып.2.-С.24-40.
173. Чубанов К.Д. Лучшие насаждения и плюсовые деревья берёзы бородавчатой Березинского заповедника //Ботаника.- Минск. 1975. Вып. XVII.-С.75-83.
174. Чупров Н.П. О роли подроста ели в формировании елово-берёзовых насаждений //Лесное хозяйство. 1963.- N 5.- С.7-9.
175. Чупров Н.П., Дядицын Г.Н. Роль рубок ухода при комплексном ведении хозяйства в березово-еловых лесах //Лесн. хоз-во.1987.- N11,- С.52-55.
176. Чупров Н.П. Зональные особенности возрастной структуры берёзово-еловых древостоев европейского Севера //Лесоведение. 1988.- N 3.- С. 11-20.
177. Шемберг М.А. Анализ гибридных популяций Betula Lanata(RGl), V.Vassil в Северном Прибайкалье //Изв.СО АН СССР.Сер.биол.наук.-1979.-Т.15,вып.З.-С.69-75.
178. Шемберг М.А. Береза каменная:(Систематика, география,изменчивость).-Новосибирск:Наука.Сиб.отд-ние, 1986.-С. 174.
179. Шестаков А.Ф., Коновалов В.Ф. Таксационные и качественные особенности березняков в рекреационных лесах //Повышение продуктивности лесов Юж. Урала. Ульяновск. 1987.- С.58-64.
180. Шемберг М.А. Особенности естесвенной гибридизации берёз мелколистной и повислой //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1987. Вып.1. N 6.-С.9-15.
181. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР.-М.: Просвещение. 1964,- С.479.
182. Шиманюк А.П. Дендрология.- М.: Лесн. пром-сть. 1967.- С.330.
183. Шуляковская Т.А., Ветчинникова Л.В. Изоферменты пероксидазы в почках разных видов и форм березы // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, Институт леса КНЦ РАН. 1998. С. 113-119.
184. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Быстрорастущие древесные породы.-М.: Сельхозиздат. 1962,- С.373.
185. Юркевич И.Д., Гельтман B.C. О берёзовых лесах Полесья //Сб. науч. работ Ин-та леса АН БССР. Минск. 1956. Вып. VII.C.55-79.
186. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Гельтман B.C. и др. Формовое разнообразие древесных растений в лесах Белорусской ССР //Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. 1974. Вып.90,- С.51-59.
187. Яблоков A.C. Селекция древесных пород,- М.: Сельхозиздат. 1962.-С.487.
188. Alibalic S., Murko D., Ramie S. Prilog poznavanju sadraja ugljenih hidrata u soku stabla brese (Betula verrucosa Erhr.) //Sumar. Prevada Drveta. 1980. G.34. SV.4-6.-S.141-146.
189. Bellefleur P., Villeneuve M. Evolution des taux de croissance juvenile d'especes forestieres sous trois regimes experimentaux de compretition.- Ann. Sc. forest, 1984. Vol.41. N4,- P.427-437.
190. Behrndt G. Zur Birken zuchtung //Forstgenetik U. Forstpflanzen. Zuchtung. 1952. Bd.l. H.2.- S.33-35.
191. Clausen K.E. Jntrogressive hybridisation between two Minnesota Birches //Silvae Genet. 1962. Bd.2. Hf.5/6.
192. Coyle B.F, Sharik T.L, Feret P.P. Variation in leaf morphology amond di-asjunct and continuous populations of river birch (Betula nigra L.) //Silvae Genet. 1982. Bd.31.H.4.-S.122-125.
193. Dancik B.P,Barnes B.V. Leaf variability in yellow birch (Betula alleghani-esis) in relation to inviroment //Can. J. Forest Res.-1975.-Vol.2.-P.149-159.
194. Eifler J. Untersuchunden zum Bestaubungsvergang und der Samenentwiek-lung bei Birkenartkreuzungen //Zuchter. 1964. Bd.34. H.8.- S.122-134.
195. Gardiner A.S. Variation in bark characteristics in birch //Scot. Forestry. 1958. Vol.12. N4,-P.191-195.
196. Gardiner A.S. A biométrie study of leaf variation in some British birch populations //Forestry.-1972.-Vol.45,Nl.-P.37-47.
197. Heikurainen L. Verhopuuston vaikutus kuusitaimikon kehitykseen //Silva fenn. 1985. Vol.19. N 1.-P.81-88.
198. Jentys-Szaferowa J. Biometrical studies on the collective species Betula alba L //Inst. Rech. For.Dom.Pol,Ser.A.-1938.- N40,- P.53-84.
199. Jentys-Szaferowa J. Analysis of the collective srecies Betula alba L. on the basis of leaf measurements. Part.II. Betula pubescens Ehrh, B.tortuosa Ledeb.,
200. B.carpatica Valdst et Kit //Bull.Internat.Acad.Polon.Sci math.-natur,ser.B.-1,1950-1951,-P.63.
201. Jhonsson H. Interspecific hubridization within the genus Betula //Heredity. 1945. 31.- P.163-176.
202. Johansson T. Development of stump suckers by Betula pubescens at different light intensities //Scand. J. Forest Res. 1987. Vol.2. N 1.- P.77-83. Karkkainen M. Miten koivuun tulisi suhtautua metsataloudessa //Silva fenn. 1984,- P.71-100.
203. Kleinschmit J., Svolba J. Prufung von Birkeenkunften und Einzelbaumen erste Ergebnisse der Ferdversuche //Forst-Holzwirt. 1982. Jg.37. N 10.- S.257-263.
204. Konig A. Entscheidungshilften fur die Forstpflanzenzuchtund //Allgem. Forstz. 1971. Nr.3.- P.74-86.
205. Mielikainen, Kari. Koivusekoituksen vaikutus kuusikon rakenteeseen ja ke-hitykseen = Effect of an admixture of birch on the structure and development of Norway spruce stands.- Helsinki. 1985.- P.79.
206. Morgenthaler M. Beitrage zur Kenttnis des Formenkreises der sammelart Betula alba L.//Viereeljaresschr.Naturf.Ges. Zurich.-1915.-Bd.60.-S.433-567.
207. Natho G. Variationsbreite und Bastardbildung bei mittele europaischen Birkensippen.- Fed. Rep. 1959. Bd. 61. H.3.- S.44-53.
208. Nerveu G., Veiling P. Variabilité genetique individuelle de la qualité du bois chez Betula pendula Roth. //Silvae Genet. 1983. Bd. 32. H. 1/2,- S.37-49.
209. Parviainen J. Instuttamalla perustetum nuoren mannikon, kuusikon, siperi-anlehtikuusikon ja rauduskoivikon kasvu //Silva fenn. 1985. Vol.19. N4.- P.355-364.
210. Raulo I., Koski V. Erilaisten rauduskoivujalkelaistojen pituuskasvu etela-ja keski-suamessa//Mestantutkimuslaitor julk. 1975, 84. Nr.7.- S.1-30.
211. Ruden T. Om valbirk ogended andre unormale veddannelser hos bjrk.- In: Meddelelser fraNorske Skogforsksvesen. Bergen. 1954. N43. B.XII. H.3.- S.451-505.
212. Scholz E. Qualitatszuchtung als Mittel zur Steigen und der Wertleistung //Forst und Jagd. DDR. 1959,- S.10-12.
213. Scholz E. Erhorung und qualitative Verbesserung des inlandisehen Aufkommens an Birkenfurnierholz durch Anwendung wissenschaftlicher rketnisse // Allgemeine Forstzeitschrift. 1962. N 2. 35/36.- S.88-97.
214. Scholz E. Die rationelle Bewirtschaftung der Birke //Die sozialistische Forstwirtschaft. 1963. N 11. Н.12,- S.32-39.
215. Schröck O., Scholz E. Einiges über Furnierbirken, insbesondere Flammbirken und deren Erkennen im Bestände //Der Wald. H.6. Berlin. 1953.-S.180-183.
216. Schrotter H. Die Birke eine ertragsteigernde Vorwald holzart //Forst und Jagd. 1960. Jg. 10. Н.Ю.- S.465-467.
217. Vaclav E. Rozsirem vlastnostia pestoviani Svalkovite brizy v CSSR //Prirodovedny casopis slazcky. Praha. 1961. XXII. 2.- C. 151-174.
218. Werner M. Bjorkforadling //Sver. Skogsvardsforb. Tidskr. 1986. N 5.- S.l 113.
219. Davis b.J. Disc-electrophoresis. II. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sei. 1964. V. 121. pp. 404-427.
220. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. 1972. V. 106. pp. 283-292.
221. Payne R., Fairbrothers D. Disc electrophoretic study of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia in New Jersey // Amer. J. Bot. 1973. V. 60. pp. 182-189.
222. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sei. 1964. V. 121. pp. 321-349.
223. Swofford D.L., Seiander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN programm for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and sys-tematics // J. Heredity. 1981. V. 72. pp. 281-283.
224. Wang T.L. Allozyme variation in populations, full-sib families and selfed lines in Betula pendula Roth. //Theoret. Appl. Genet. 1996. V. 92. pp. 1052-1058.
225. Wright S. The inteipretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. 1965. V. 19. pp. 395-422.
226. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New for. 1992. V. 6. pp. 95-124.
227. Buttner C., Fuhrling M. Die Isoenzym Musteranalyse zur einfachen und frühzeitigen Bestimmung von Betula - Arten // Deutsche Baumschule. 1993. N10, p.460-461.
228. Frieman A.,Brinkmann K. & Hachtel W. Sequence of cDNA-encoding nitrite reductase from the tree Betula pendula and identification of protein regions //Molecular & General Genetics. 1992, 231(1),411-416.128
229. Payne R.C. & Fairbrothers D.E. Disc electrophoretic investigation of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia March. In New Jersy.//American Journal of Botany. 1973.60(2). 182-189.
230. Roy A., Frasearla N.,Mackay J. & Bousquet J. Segregating random amplified polymorphic DNAs (RAPDS) in Betula alleghaniensis//Theoretical and Applied Genetics. 1992. 85(2-3).173-180.
231. Srivastava P.S. & Steinhauer A. Isozymes in differentiating shoot bud culture of Betula péndula Roth.//Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. 1981. 103. 341346.
232. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species//New for. 1992.Y.6.pp.95-124.
233. Изменчивость параметров генеративных органов березы повислой на Южном Урале, (мм)
234. Признак Хср ХМин Хмаксгл ПРТ РТ гл ПРТ РТ ГЛ ПРТ РТ1 2 3 4 5 6 7 8 9 101. Калтасинская выборка
235. Дор 1,9 2,4 2,0 1,4 2,0 1,8 2,3 3,5 2,2
236. Шор 0,9 0,9 0,9 0,7 0,8 0,7 1,2 1,0 1,0
237. Дс 3,7 3,9 3,1 2,9 3,0 3,0 4,5 4,5 3,5
238. Шс 2,8 3,0 1,8 1,5 2,0 1,5 3,6 4,0 2,2
239. Рш 1,8 1,1 2,8 0,8 1,0 2,5 2,6 1,5 3,2
240. Шор/Дор 0,5 0,4 0,4 0,4 0,3 0,3 0,8 0,5 0,6
241. Шор/Шс 0,4 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,6 0,5 0,4
242. Дч 4,9 5,8 4,3 4,0 5,0 4,0 5,8 7,0 4,6
243. Шч 4,4 5,7 4Д 3,7 5,0 3,7 5Д 7,0 4,7
244. Дв 1,6 1,6 1,4 1,1 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0
245. Шб 1,6 1,7 2,1 1,1 1,0 1,5 2,3 2,0 2,5
246. Дет 2,7 2,7 2,3 2,1 2,0 1,8 3,6 4,0 3,0
247. Шст 0,9 20,9 1Д 0,6 0,9 0,7 1,3 1,0 1,4
248. Дч/Шч 1,1 1,0 1,0 1,0 0,9 0,9 1,4 1,2 1,2
249. Дсер 20,9 26,5 20,7 15,0 24,0 18,0 26,0 29,0 24,0
250. Шсер 7,9 6,0 7,2 6,0 4,0 6,0 10,0 7,0 8,0
251. Дсер/Шсер 2,7 4,5 2,9 1,8 3,9 2,5 3,8 6,0 3,41. Уфимская выборка
252. Дор 2,7 2,4 2,3 2,0 2,0 2,0 3,5 3,5 3,01 2 3 4 5 6 7 8 9 10
253. Шор 1,0 1,0 1,0 0,9 1,0 0,9 1,1 1,2 1Д
254. Дс 4,4 3,9 4,6 3,0 3,0 3,0 5,0 4,5 5,0
255. Шс 3,5 3,0 3,4 2,5 2,0 3,0 4,5 4,0 4,0
256. Рш 1,3 1,2 1Д 1,0 1,0 1,0 1,5 1,5 1,5
257. Шор/Дор 0,4 0,4 0,4 0,3 0,3 0,3 0,5 0,5 0,5
258. Шор/Шс 0,3 0,4 0,3 0,2 0,3 0,2 0,5 0,5 0,3
259. Дч 5,8 5,8 5,1 5,0 5,0 4,0 7,0 7,0 6,0
260. Шч 5,8 5,7 5,0 5,0 5,0 4,0 8,0 7,0 6,0
261. Дв 1,3 1,6 1,6 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0
262. Шб 1,4 1,7 1,6 1,0 1,0 1,5 2,0 2,0 2,0
263. Дет 2,8 2,8 2,2 2,0 2,0 1,5 4,0 4,0 3,0
264. Шст 1,0 1,0 1,0 0,9 0,9 0,9 1,0 1,0 1,0
265. Дч/Шч 1,0 1,0 1,0 0,7 0,9 1,0 1,2 1,2 1,2
266. Дсер 31,2 26,5 25,4 25,0 24,0 22,0 41,0 29,0 27,0
267. Шсер 5,5 6,0 4,9 5,0 4,0 3,5 7,0 7,0 6,0
268. Дсер/Шсер 5,7 4,5 5,2 5,0 6,0 4,3 7,6 6,0 6,81. Авзянская выборка
269. Дор 2,3 2,2 1,9 1,9 1,7 1,7 3,9 зд 2,2
270. Шор 1,2 1,1 1,0 0,7 0,7 0,9 1,9 1,9 1,2
271. Дс 2,9 2,7 2,4 2,0 2,0 2,0 4,2 4,2 3,1
272. Шс 3,5 3,6 3,7 2,2 2,8 3,0 4,1 4,2 4,9
273. Рш 1,9 1,8 1,7 1,2 1,1 1,1 2,4 2,4 2,2
274. Шор/Дор 0,5 0,5 0,5 0,2 0,2 0,4 0,8 0,8 0,7
275. Шор/Шс 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,5 0,5 0,5
276. Дч 4,5 4,2 3,8 3,0 3,2 3,1 5,4 5,4 4,51 2 3 4 5 6 7 8 9 10
277. Шч 3,8 4,1 4,3 2,8 3,3 3,7 4,4 5,0 5,0
278. Дв и 0,9 0,7 0,5 0,3 0,3 2,0 2,0 1,2
279. Шб 1,3 1,5 1,5 1,0 1,1 1,0 1,9 1,9 1,9
280. Дет 2,3 2,0 1,6 1,5 1,0 1,0 3,0 3,0 2,0
281. Шст 1,0 1,0 0,9 0,8 0,6 0,6 1,3 1,3 1,2
282. Дч/Шч 1,2 1,0 0,9 0,9 0,8 0,7 1,4 1,4 1,0
283. Дсер 21,1 18,8 17,2 17,0 15,0 15,0 30,0 28,0 21,0
284. Шсер 7,4 6,9 6,4 5,0 5,0 5,0 9,0 8,0 7,0
285. Дсер/Шсер 2,9 2,7 2,7 3,1 2,1 3,0 3,3 4,0 3,01. Зилаирская выборка
286. Дор 1,8 2,2 1,8 1,6 1,8 1,5 2,1 3,0 2,0
287. Шор 1,1 1,3 1,0 0,8 1,0 0,9 1,4 1,8 1,2
288. Дс 2,2 2,4 2,4 2,0 2,0 2,0 2,8 3,0 2,8
289. Шс 3,3 3,3 3,8 2,6 2,8 ЗД 4,3 3,9 4,3
290. Рш 1,5 1,7 1,6 1,0 1,4 1,0 2,3 2,5 2,0
291. Шор/Дор 0,6 0,6 0,6 0,4 0,4 0,5 0,8 1,0 0,7
292. Шор/Шс 0,3 0,4 0,3 0,2 0,3 0,2 0,4 0,5 0,3
293. Дч 4,6 4,4 5,5 4,0 3,1 4,4 5,0 5,4 6,5
294. Шч 5,1 3,9 5,1 4,1 3,0 4,0 6,0 5,0 6,0
295. Дв 1,1 1,2 1,2 0,7 0,7 0,8 1,7 1,6 1,7
296. Шб 1,7 1,3 1,8 1,2 1,0 0,7 2,0 2,0 2,2
297. Дет 1,8 1,6 2,4 1Д 1,0 1,8 2,3 2,0 3,0
298. Шст 1Д 1,1 1Д 0,9 0,8 0,9 1,5 1,5 1,3
299. Дч/Шч 0,9 1,1 1Д 0,8 0,8 0,9 1Д 1,3 1,3
300. Дсер 24,6 30,3 23,3 19,0 23,0 17,0 28,0 39,0 31,01 2 3 4 5 6 7 8 9 10
301. Шсер 6,6 6,0 7,6 6,0 5,0 6,0 8,0 8,0 9,0
302. Дсер/Шсер 3,7 5,1 3,1 2,8 3,8 2,1 4,7 7,2 4,31. Учалинская выборка
303. Дор 1,9 2,2 1,8 1,4 2,0 1,2 2,1 2,7 2,0
304. Шор 1,0 1,3 0,8 0,8 1,0 0,6 1,2 1,7 1,1
305. Дс 2,1 2,7 2,8 1,6 2,0 2,0 2,5 3,5 3,4
306. Шс 3,0 3,7 2,3 2,5 2,8 1,9 3,6 4,3 2,7
307. Рш 1,3 1,7 1,4 0,9 1,0 1,1 2,0 2,5 1,8
308. Шор/Дор 0,5 0,6 0,5 0,4 0,4 0,3 0,8 0,8 0,6
309. Шор/Шс 0,3 0,4 0,4 0,3 0,3 0,2 0,4 0,5 0,6
310. Дч 3,8 4,4 3,1 3,0 3,0 2,6 4,5 5,1 3,8
311. Шч 3,1 3,8 3,0 2,7 3,0 2,4 4,1 4,0 3,5
312. Дв 1,4 0,9 0,8 1,0 0,3 0,3 1,9 1,5 1,1
313. Шб 1,2 1,3 1,1 1,0 1,0 0,7 1,6 2,0 1,7
314. Дет 1,3 2,2 1,5 0,8 1,0 1,0 1,8 3,0 2,0
315. Шст 0,7 1,0 1,0 0,5 1,0 0,6 0,9 1,3 1,3
316. Дч/Шч 1,3 1,1 1,0 0,9 1,0 0,9 1,5 1,3 1,2
317. Дсер 18,2 20,4 13,3 14,0 17,0 11,0 21,0 24,0 16,0
318. Шсер 5,5 7,2 4,8 5,0 5,0 4,0 6,0 8,0 6,0
319. Дсер/Шсер 3,4 2,8 2,8 2,8 2,1 2,3 4,0 4,0 3,5
320. Примечание. Хср, Хмин, Хмах среднее, минимальное и максимальное значение параметров.а)1. Шбл1. Дсер1. Шсер1. Шор/Шс1. Шор/Дор1. Дч/Шч1. Шбл1. Дсер1. Шсер1. Шор/Шс1. Шор/Дор1. В)1. ДчЛПч1. Шбл1. Дсер1. Шсер1. Шор/Шс1. Шор/Дорг>0.50 г>0.75 г>0.90
321. Рис.4.14Корреляционная структура признаков генеративных органов у морфологических форм березы повислой в зилаирской выборке (ЗИЛ): а глад-кокорая форма; б - ромбовиднотрещиноватая форма; в - продольнотрещино-ватая форма.
-
Галеев, Энрик Ирасович
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Уфа, 2000
-
ВАК 06.03.03
- Типы березовых лесов, их динамика и трансформация в ельники (на примере юго-востока Клинско-Дмитровской гряды)
- ПРОИЗВОДНЫЕ БЕРЕЗНЯКИ СРЕДНЕГО УРАЛА И РАВНОМЕРНО-ПОСТЕПЕННЫЕ РУБКИ В НИХ
- Переформирование производных мягколиственных насаждений в лиственничники с целью повышения продуктивности лесов Южного Урала
- ОЦЕНКА ЗАПАСОВ УГЛЕРОДА В ФИТОМАССЕ БЕРЕЗНЯКОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ И ИХ ГЕОГРАФИЯ
- ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ТЁМНОХВОЙНЫХ ДРЕВОСТОЕВ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА)
