Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ресурсный потенциал бетулина и суберина березовых лесов Восточно-Европейской равнины

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Ресурсный потенциал бетулина и суберина березовых лесов Восточно-Европейской равнины"

На правах рукописи

ТРОШКОВА ИНГА ЮРЬЕВНА

РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ БЕТУЛИНА И СУБЕРИНА БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

Специальность 03.00.32 - «Биологические ресурсы»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йошкар-Ола - 2005

Работа выполнена в Марийском государственном техническом университете

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Котов Михаил Михайлович

доктор биологических наук,

профессор Винокурова Раиса Ибрагимовна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Денисов Сергей Александрович

Ведущая организация: Башкирский государственный аграрный университет

Защита состоится « 15 » декабря 2005 г. в 9 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.115.0] в Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3. Факс (8362) 410872.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета.

Автореферат разослан « 2005 г.

кандидат сельскохозяйственных наук, Хакимова Зульфия Газьяновна

Ученый секретарь

диссертационного совета, \ * '

доктор технических наук, профессор у\\ Поздеев А.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В европейской части России широко распространены берёзовые леса, в основном представленные берёзой повислой Betula pendula Roth. Наряду с большим лесоводственным значением, Betula pendula имеет важное промышленное применение.

В результате окорки берёзовой древесины на деревообрабатывающих и целлюлозно-бумажных предприятиях скапливается огромное количество берёзовой коры в качестве отходов.

Береста, содержащая до 50 % экстрактивных веществ, извлекаемых органическими растворителями и щелочами (Кислицын, 1994), представляет значительный потенциальный интерес для химической переработки с целью получения новых продуктов и биологически активных веществ. Утилизация бересты, содержащей ценные природные соединения, является актуальной.

Тритерпеновый спирт бетулин - основной компонент экстрактивных веществ, извлекаемых из бересты. Бетулин применяется в фармацевтической, парфюмерно-косметической и пищевой промышленности.

Наряду с бетулином из бересты извлекается суберин, липофильное высокомолекулярное вещество из клеточных оболочек опробковевших тканей. Продукты конденсации суберина используются для синтеза поверхностно-активных, пленкообразующих, лакокрасочных материалов.

В настоящее время факторы, влияющие па "накопление бетулина и суберина в бересте Betula pendula, недостаточно изучены, их систематизированное исследование позволит решить часть проблем комплексного и рационального использования биомассы Betula pendula.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение внутривидовой изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте в зависимости от различных факторов в пределах Восточно-Европейской равнины.

Основные задачи работы:

1. Исследовать факторы изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте.

2. Выявить особенности накопления бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula при поражении грибами и в условиях антропогенного воздействия. ' *

3. Оценить ресурсный потенциал березовых лесов по показателям бетулина и суберина на примере Республики Марий Эл.

рос национальная]

БИБЛИОТЕКА ^ }

Sjfäm

...............4

Научная новизна.

Впервые в пределах Восточно-Европейской равнины проведено комплексное исследование изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте в зависимости от различных факторов: географической зональности, таксационных показателей деревьев, места расположения образца по высоте ствола, сезона года. Выявлен различный характер зависимости накопления бетулина и суберина в бересте здоровых и пораженных гнилью деревьев Betula pendula. Установлена тенденция повышенного накопления бетулина и суберина в бересте деревьев, произрастающих в зоне промышленного загрязнения. Оценены запасы бетулина и суберина в березовых лесах на примере Республики Марий Эл.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для разработки обоснованных рекомендаций по оптимизации условий и сроков заготовки бересты с целью получения изученных веществ. Результаты исследований используются в учебном процессе студентов факультета лесного хозяйства и экологии МарГТУ и включены в курс лекций и практических занятий по дисциплине "Основы биотехнологии".

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка факторов изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте.

2. Накопление бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula при поражении грибами и в условиях антропогенного воздействия.

3. Ресурсная оценка количественного содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на конференциях: Международной -"Кадровое и научное сопровождение устойчивого управления лесами: состояние и перспективы" (Йошкар-Ола, 2005); Всероссийских -Седьмые и Восьмые Вавиловские чтения (Йошкар-Ола, 2003, 2004, 2005); научно-практической студенческой конференции "Химия и лес" (Йошкар-Ола, 2004, 2005); научно-практической конференции "Современные проблемы аграрной науки и пути их решения" (Ижевск, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции студентов и аспирантов "Исследования молодежи - экономике, производству, образованию" (Сыктывкар, 2004); научных конференциях профессорско-преподавательского состава МарГТУ (2001-2005 годы).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ. « ,

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, 10 приложений, содержит 35 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы включает 184 наименования.

Благодарности. Приношу искреннюю признательность своему научному руководителю - д-ру биол. наук, проф. Р.И. Винокуровой - за помощь, ценные советы и консультации и моральную поддержку на всех этапах работы. Выражаю глубокую благодарность за большую помощь при обсуждении результатов работы д-ру с.-х. наук, проф. С.А. Денисову и д-ру биол. наук, проф. Ю.П. Демакову, а также всем сотрудникам кафедр химии и лесной селекции, недревесных ресурсов и биотехнологии МарГТУ за содействие и помощь при проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Состояние вопроса

В первой главе проанализированы результаты исследований отечественных и зарубежных авторов изменчивости химического состава древесины и коры некоторых хвойных (сосна, ель, лиственница) и лиственных (береза, осина) пород в зависимости от климатических факторов (Никитин и др., 1949; Бурдэ, Козлов, 1960; Хуторщиков, I960; Долгодворова и др., 1977; Фуксман и др., 1979), индивидуальных особенностей деревьев (Мамаев, 1972; Полтавченко, 1974; Черняева и др., 1983, 1987; Smith, 1965), сезона года (Рубчевская и др., 1977; Perila, Toivonen, 1958; Donetzhuber, Swan, 1965), возраста (Шарков, Цветкова, 1950; Гвоздева, Шарков, 1972), положения образца в стволе (Шарков, 1954; Ярцева, 1969; Левин и др., 1983; Levitin, 1970), количественного содержания экстрактивных веществ (Баньковский и др., 1947; Йорданов и др., 1970; Попов и др., 1977; Косиченко и др., 1980; Ломовских, 1980; Pasich, 1965; Rimpleretal, 1966).

Сведения о систематизированных исследованиях изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте в литературе отсутствуют.

Приведено описание некоторых способов раздельного и одновременного выделения из бересты изученных веществ (Мирошниченко, Федорищев, 1976; Гравитас, 1987; Левданский и др., 1992; Кузнецов и др., 1998; Huneck, 1965; Kapil, Dhaz, 1961).

2. Краткая характеристика района, объектов и методики

исследования

Во второй главе дано описание района исследований, в который по лесорастительному районированию (Курнаев, 1973) входят зоны хвойных и смешанных (хвойно-широколиственных) лесов, а также лесостепная зона. Приводятся сведения о природно-климатических условиях и основных лесообразующих породах.

Объектом исследования выбраны деревья Betula pendula и описаны биолого-экологические особенности вида.

Дана лесоводственно-таксационная характеристика древостоев пробных площадей (ПП).

Для отбора образцов бересты для химических анализов на каждой ПП отбирались не менее 10 растущих деревьев Betula pendula приблизительно одного возраста (Акимов и др., 1973; Черняева и др., 1987).

Диаметр и высота деревьев измерены инструментально. Образцы бересты размером 5*5 см отбирали на высоте ствола 1,3 м с растущих деревьев в 4-х геодезических направлениях.

Кору усредненного образца разделяли на бересту и луб (внутренний слой) вручную, удаляя посторонние примеси (лишайники, песок). Затем образцы высушивали до воздушно-сухого состояния.

Высушенные образцы бересты измельчали в гомогенизаторе до частиц размером не более 1x3 мм и подвергали химическим анализам.

Для извлечения бетулина и суберина из бересты использовали совмещенную методику, предложенную Т.Н. Федорищевым и В.Г. Калайковым (А. с. 382657).

Для оценки амплитуды изменчивости содержания бетулина и суберина в бересте использовали коэффициент вариации и шкалу уровней изменчивости, предложенную С. А. Мамаевым (1973).

Обработку полученных экспериментальных данных проводили с использованием пакетов стандартных программ Excel и Statistica 6.0, позволивших провести корреляционный, кластерный, дисперсионный и регрессионный анализ общепринятыми методами (Лакин, 1990).

Все расчеты выполнены для доверительной вероятности 95 %.

3. Внутривидовая изменчивость Belula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте

Приведены результаты исследований географической, межпопуляционной, внутрипопуляционной, эндогенной, сезонной изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте.

Для изучения изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте деревьев различного географического произрастания закладывали временные пробные площади на территории Архангельской, Рязанской, Ульяновской областей; Республик Коми, Марий Эл и Чувашии. Участки выбирали вблизи северных границ обширного ареала Betula pendula, в равнинной части и в пределах Приволжской возвышенности Восточно-Европейской равнины. Результаты анализов средних образцов бересты деревьев Betula pendula на содержание бетулина и суберина представлены в таблице 1.

Таблица 1

Содержание бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula различного географического происхождения

№ п/п Географические координаты Сбс, % С««, %

Широта Долгота

1 64°49' 40°38' 18,51±0,29 20,70±0,58

2 64°38' 41°07' 18,50±0,38 19,94±0,37

3 64°20' 41W 18,82±0,62 20,73±1,03

4 62°5(У 43°30/ 16,82±0,34 18,32±0,25

5 61"2(У 46°38' 17,99±0,41 19,03±0,49

6 61°14' 42°36' 17,34*0,80 20,74±0,78

7 61°05' 42" lO' 19,44±0,42 18,61 ±0,22

8 56"47' 48°29/ 16,64*0,35 16,60±0,48

9 56°33' 48°39/ 16,31 ±0,72 16,64±0,56

10 56°07' 48° 1С 15,85±0,12 17,56±0,63

11 55°24' 46°33' 18,11±0,01 17,19±1,13

12 55"2& 47° 12' 12,81±0,57 11,86±0,74

13 54°35' 48°20/ 14,08±0,42 10,48± 0,50

14 54°20/ 41°51' 16,67±0,99 14,68±0,84

15 53"30/ 47"! 5' 15,56±0,84 14,19±0,97

Значение коэффициента вариации для бетулина составляет 10,75 %, что характеризует низкий уровень изменчивости содержания этого вещества в бересте деревьев Betula pendula различного географического происхождения. Для суберина значение коэффициента

вариации (18,52 %) показывает средний уровень изменчивости изученного параметра бересты на исследованных участках.

Характер зависимости содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula от географической широты (Ш) и долготы (Д) местности описан моделью множественной регрессии: для бетулина:

Сбет=1.976*Ш°'654*ехр(-0,009*Д) (1)

для суберина:

Ссуб=0,299*Ш1,116*ехр(-0,010*Д) (2)

Графическое изображение 3D моделей представлено на рис. 1 и 2.

При увеличении географической широты местности заметно некоторое возрастание значений содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula.

Рис.1 Зависимость содержания бетулина в бересте Betula pendula от географических координат местности

Рис.2 Зависимость содержания суберина в бересте Betula pendula от географических координат местности

С увеличением географической долготы содержание изучаемых веществ в бересте деревьев несколько уменьшается.

Методом дисперсионного анализа установлено достоверное влияние географической широты местности на содержание бетулина (FiaKT=4,88> F0,04=4,26) и суберина (Рфакт=17,25 > F0,ooog=4,26) в бересте деревьев Betula pendula различного географического произрастания.

Влияние географической долготы местности на содержание бетулина (F+aitr=3,09< F0,i0=4,26) и суберина (Рфа|ГГ=0,74< F0>5o=4,26) в бересте Betula pendula не доказано.

Изучены межпопуляционные различия в содержании бетулина и суберина в бересте Betula pendula от условий произрастания и таксационных показателей деревьев.

Пробные площади (ПП) закладывались в июле 2002 г. в естественных популяциях Betula pendula на территории РМЭ. Березовые насаждения на разных ПП отличались по составу древостоя и таксационным параметрам деревьев.

Результаты химических анализов образцов и таксационные показатели деревьев Betula pendula на ПП представлены в таблице 2.

Таблица 2

Содержание (% абс. сух.) бетулина и суберина в бересте деревьев Betulapendula на территории РМЭ

№ ПП cto % С^.% Dop см Нср, м Аср лет

1 18,15*0,26 16,23*0,12 28,6±1,60 27,2 80

2 13,30±0,63 13,39*0,30 33,9± 1,60 30,7 106

3 18,06*0,09 17,39*0,40 24,1 ±0,90 24,6 60

4 16,02±0,48 15,27*0,65 30,1 ±1,40 27,9 89

5 18,75*0,07 18,64±0,54 26,6± 1,30 26,1 74

6 18,83±0,37 17,64*0,32 26,5± 1,40 25,9 69

7 17,05±0,60 14,10±0,88 29,2±2,90 27,1 86

8 16,93*0,81 17,20±037 18,4±1,50 19,4 42

9 18,09*0,92 17,79±0,40 23,1±1,40 22,5 57

10 13,66*0,79 13,56±1,22 13,1±0,50 14,9 29

11 13,31*0,01 14,40*0,84 11,2±0,80 13,6 25

12 19,50*0,94 18,64*0,04 27,0± 1,00 26,5 71

13 13,63=1=0,71 13,50*1,54 33,6±4,20 30,4 105

14 17,47±0,49 17,77±0,72 25,3±0,70 25,8 63

15 18,58±0,63 17Д5±0,50 25,6±2,80 27,0 54

16 16,58*0,11 14,31=Ы,07 19,9*1,20 20,9 61

17 16,92±0,23 16,28±0,39 22,8± 1,50 22,7 69

18 15,62*0,23 15,56±0,75 29,5±3,30 27,0 93

19 17,28*0,22 17,31±1,62 21,4±1,60 21,6 66

20 14,30*0,36 14,41±1,39 14,3*0,50 16,2 32

21 16,43*0,11 15,75±0,31 16,0*3,00 17,3 52

22 16,73*0,61 16,87±0,22 18,5*1,90 19,9 43

Группировка пробных площадей была произведена с использованием кластерного анализа, позволяющего провести разделение объектов на более или менее однородные группы (кластеры). В результате общая совокупность пробных площадей по анализируемым показателям деревьев Betula pendula разделена на 3 кластера (I - ПП 8, 10,11,20,21,22; II- ПП 3, 5,6, 9, 12, 14, 15, 16, 17, 19; III-ПП 1,2,4, 7, 13, 18). Группировка ПП произошла таким образом, что от первого кластера к третьему наблюдается увеличение средних значений таксационных показателей входящих в их состав деревьев Betula pendula (табл. 3).

Средние таксационные показатели деревьев в первом кластере составляют Dcp=15,3 см, Нср=16,9 м, Аср=37 лет, что соответствует молодым и средневозрастным древостоям Betula pendula. Для деревьев третьего кластера таксационные показатели: Dcp=30,8 см, Нср=28,4 м, Аср =93 года, что соответствует перестойным деревьям. В древостоях

первого и третьего кластеров выявляется наименьшее содержание бетулина и суберина в бересте.

Таблица 3

Средние фактические значения показателей деревьев Betulapendula и их отклонения от средних значений по кластерам

Кластер С&,% Д, % Д,% D*. см Д,% Hq>. М Д,% А, лет Д,%

I 15,2 -6,7 15,4 -2,5 15,3 -34,6 16,9 -27,2 37 -42,9

II 18,0 10,4 17,3 9,5 24,2 3,4 24,4 5,2 64 -0,7

III 15,6 -4,3 14,7 -7,0 30,8 31,6 28,4 22,4 93 43,7

Сред. 16,3 15,8 23,4 23,2 65

Пробные площади второго кластера характеризуются наибольшими средними фактическими значениями содержания бетулина и суберина. Оптимальное накопление этих веществ имеет место в бересте деревьев Betula pendula со следующими таксационными показателями: Dcp = 24,2 см, Нср = 24,4 м, Аср= 64 года, что соответствует древостоям, достигшим возраста спелости.

Внутри каждого кластера выявлены тесные корреляционные связи (R=0,7-0,9), характеризующие зависимости содержания бетулина и суберина между собой и таксационными параметрами деревьев

Изучена изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте деревьев, произрастающих на одной пробной площади - ПП 14. Таксационная характеристика древостоя данной ПП: Dcp =25,3 см, Нср=25,8 м, Аср=63 года, II класс бонитета. Образцы бересты 5x5 см отбирались индивидуально с каждого из 18 модельных деревьев (МД) на высоте ствола 1,3 м в 4-х геодезических направлениях. Диаметр деревьев составлял от 11 до 31 см. Средние значения содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula разного диаметра в одной популяции приведены в таблице 4.

Таблица 4

Статистические показатели содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula разного диаметра в пределах одной популяции

Показатель X тч о Хтах N Cv.%

D, см 22,96 1,27 5,38 11,0 31,2 18 23,41

Саст% 13,83 0,55 2,34 8,42 16,78 18 16,91

СсЛ% 13,95 0,54 2,31 7,69 16,78 ' 18 16,53

Величина коэффициента вариации диаметра деревьев Betula pendula (23,41 %) показывает повышенный уровень изменчивости этого показателя. Коэффициенты вариации содержания бетулина и суберина в

бересте (16,91 % и 16,53 % соответственно) характеризуют средний уровень изменчивости этих веществ в данной популяции Betula pendula.

Характер зависимости содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula разного диаметра (D) описывается уравнениями: для бетулина:

СбеТ= 0,294*D2-064*exp(-0,092*D)-7,711 (3)

для суберина:

Ccy6= 0,757*D1,853*exp(-0,091*D)-15,504 (4)

Графическое изображение моделей (3) и (4) представлено на рис.3 и 4.

бетулина в бересте деревьев суберина в бересте деревьев

Betula pendula от диаметра Betula pendula от диаметра

Значения максимальной относительной погрешности моделей составляют для бетулина -18,07 % и для суберина 22,53 %, что сопоставимо со значениями коэффициентов вариации изучаемых веществ на данной ПП.

При увеличении диаметра деревьев от 11 до 20 см происходит накопление бетулина и суберина в пробковых клетках. Максимальное содержание изучаемых веществ в бересте наблюдается при значениях диаметра деревьев 22-24 см, что соответствует 6-7 классу возраста деревьев Betula pendula II класса бонитета. С возрастанием диаметра деревьев более 24 см содержание изучаемых веществ в бересте Betula pendula уменьшается.

Следовательно, в бересте деревьев Betula pendula с диаметром 22-24 см накапливается максимальное количество бетулина и суберина.

Изучена изменчивость накопления бетулина и суберина в бересте Betula pendula, взятой с разных частей ствола.

Для анализа использовали образцы бересты с дерева Betula pendula (D=28,0 см, Н=25,0 м, А=90 лет), срубленного в Учебно-опытном лесхозе Чернушкинского лесничества РМЭ (кв. 41, выд. 13).

Количественное содержание бетулина и суберина в бересте Betula pendula на разной высоте ствола дерева приведено в таблице 5.

Таблица 5

Содержание бетулина и суберина в зависимости от высоты (h) отбора бересты постволу Betula pendula

№ п/п h, м С^ % Ссуб % Сбст/Ссуб

1 0,9 12,97 14,82 0,88

2 1,3 13,74 15,13 0,91

3 2,3 14,68 13,64 1,08

4 3,3 13,64 13,35 1,02

5 4,3 16,15 16,02 1,01

6 5,3 15,59 14,63 1,07

7 6,3 14,76 13,21 1,12

8 7,3 17,15 15,25 1,12

9 8,3 14,50 15,01 0,97

10 9,3 18,12 13,09 1,38

11 10,3 17,49 14,91 1,17

12 11,3 17,36 14,97 1,16

13 12,3 18,45 12,44 1,48

14 13,3 16,86 14,99 1,12

15 14,3 17,66 12,23 1,44

16 15,3 16,29 14,63 1,11

17 17,3 18,14 13,53 1,34

18 18,3 19,27 15,38 1,25

19 19,3 18,10 12,95 1,40

20 20,3 19,89 14,32 1,39

21 21,3 19,88 13,06 1,52

22 22,3 22,11 14,66 1,51

Из данных табл. 5 следует, что характер изменения содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula по высоте ствола различен. Содержание бетулина в бересте увеличивается от основания ствола к вершине почти вдвое. Наблюдается тесная положительная корреляционная зависимость содержания бетулина от высоты взятия пробы бересты (R=0,890; R2=0,792; F=76,359). Содержание суберина в бересте на разной высоте ствола практически не изменяется.

Следует отметить изменение соотношения процентного содержания в бересте бетулина и суберина в различных частях ствола. В нижней части ствола соотношение практически равно 1, в средней - 1,3 и в верхней части - 1,5.

Характер зависимости содержания бетулина в бересте Betula pendula на разном расстоянии (h) от основания ствола описывается математической моделью:

С&т= 0,553*h°'821+l 3,077 (5)

•Графическое изображение модели (5) представлено на рисунке 5. Сбст.%

24 22

?

20 18 1« 14 12 3 2021 10 " „ S • " ' 5 ' 1« ' Д--10,85% • R'=0,77

2 4 в S 10 12 14 16 11 20 22 24

Рис. 5 Характер распределения процентного содержания бетулина в бересте дерева Betulapendula по градиенту его длины

Таким образом, выявлена изменчивость содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula, связанная с местом взятия образца бересты на разной высоте ствола. Береста верхней части ствола пригодна для количественного выделения бетулина, однако массовая заготовка бересты с верхней части ствола растущих деревьев Betula pendula трудоемка.

Изучена сезонная динамика показателей содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula (рис. 6).

18 16 14

12 10

С, % абс. сух.

MIHI

о. r 2 &

□ бетулин

£ & £ ю ю месяцы

S ё fc о 8

« х g i « « о ч

I суберин

Рис. 6 Сезонная динамика изменения содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula

Средние пробы бересты отбирали каждый месяц в течение 20032004 гг. с трех модельных деревьев диаметром 24, 25 и 27 см, высотой 25, 26 и 28 м в естественной популяции Betula pendula на ПП 15. Отобранные деревья соответствовали 5 классу возраста, IA классу бонитета. В результате статистического анализа исходных данных были определены средние значения содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula в течение сезона (табл. 6).

Таблица б

Статистические показатели содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula в течение годичного цикла развития

Показатель X ms о Xmin Хщах N Cv,%

% 13,88 0,31 1,09 12,61 16,03 12 7,85

Ca«, % 12,30 0,52 1,81 10,3 16,62 12 14,72

Значение коэффициента вариации для бетулина (7,85 %) и суберина (14,72 %) характеризует низкий и средний уровни изменчивости этих веществ соответственно.

Сезон года не оказывает значительного влияния на содержание бетулина и суберина в бересте. Однако отмечается несколько большее достоверно отличающееся содержание бетулина в бересте в июне-месяце по сравнению с таковым в мае, сентябре и октябре. Статистически значимые показатели содержания суберина в бересте отмечаются также в июне.

Так как в период весеннего сокодвижения береста легко отделяется от луба, для массовой заготовки бересты с целью количественного выделения бетулина и суберина можно считать оптимальным период вегетации и активного роста деревьев Betula pendula (апрель-август).

4. Влияние факторов биотической среды на содержание бетулина и суберина в бересте Betula pendula

Проведен анализ содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula, пораженных грибами Fomes fomentarius L. Gill, и Piptoporus betulinus (Bull, ex Fr.) Karst. (Журавлев и др., 1979). Средние значения диаметра деревьев, а также содержания бетулина и суберина в бересте пораженных гнилью 11 модельных деревьев Betula pendula приведены в таблице 7.

Таблица 7

Статистические показатели содержания бетулина и суберина в бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula

Показатель X пк о Xmm Хща\ N Cv,%

D, см 24,0 1,72 5,69 16,0 34,0 11 23,71

Сбег 13,38 0,48 1,59 10,05 14,93 11 11,88

Ссуб 12,05 0,50 1,67 9,06 14,05 11 13,86

Изменчивость по содержанию бетулина и суберина в бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula характеризуется низким (Cv=ll,88 %) уровнем для бетулина и средним (Cv-13,86 %) - для суберина.

Характер зависимости содержания бетулина и суберина в бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula от диаметра (D) практически одинаков и описан следующими уравнениями: для бетулина:

0^=9,191*0 0 245 -6,542 (6)

для суберина:

Ccy6=7,650*D °-308 -8,203 (7)

Графическое изображение приведенных математических моделей представлено на рисунках 7 и 8.

Сбег > % Сстб . %

D, см

Рис. 7 Зависимость содержания бетулина в бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula от их диаметра

D, см

Рис. 8 Зависимость содержания суберина в бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula от их диаметра

Установлен различный характер накопления изучаемых веществ в бересте физиологически здоровых и пораженных сплошной гнилью деревьев Betula pendula. Для характеристики здоровых деревьев использованы данные, полученные при изучении изменчивости

содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula, произрастающих на одной ПП (рис. 3 и 4).

Кривые, описывающие процесс накопления бетулина и суберина берестой здоровых деревьев, характеризуются максимумом. Наибольшее содержание бетулина и суберина наблюдается в бересте спелых деревьев с диаметром 22-24 см. Процесс накопления бетулина и суберина берестой здоровых деревьев и берестой деревьев с начальными стадиями гнили практически одинаков. Различия в содержании бетулина и суберина в бересте молодых деревьев с диаметром до 20 см не достоверны (Рфакт < FTa6jI.= 7,71).

Достоверные различия в содержании бетулина и суберина проявляются для бересты приспевающих и спелых деревьев Betula pendula с диаметром более 20 см. Для здоровых деревьев этого возраста характерно уменьшение содержания бетулина и суберина в бересте, а для деревьев с гнилью содержание изучаемых веществ в бересте остается на прежнем высоком уровне (рис. 7, 8). По-видимому, таким образом дерево Betula pendula реагирует на разрушающее древесину воздействие.

Береста спелых и перестойных деревьев Betula pendula, пораженных гнилью, является перспективным источником для выделения бетулина и суберина.

Влияние антропогенного фактора изучено на примере насаждений Betula pendula в пределах г. Йошкар-Олы. Для выявления различий в содержании бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula различного диаметра, произрастающих в различных экологических условиях, на территории г. Йошкар-Олы выделены два типа функционального использования территории: селитебный (С) и промышленный (П) (Арманд, 1988).

Характер изменения содержания бетулина и суберина в бересте деревьев насаждений промышленной и селитебной зон г. Йошкар-Олы от диаметра деревьев (D) описан следующими моделями:

- в промышленной зоне г. Йошкар-Олы: для бетулина:

Сбе^О,240*DM"*exp(-0,044*D)+9,149 (8)

для суберина:

Ccy6=0,227*D2'010*exp(-0,078*D)-3,428 (9)

- в селитебной зоне: для бетулина:

СбеТ =0,400*D|'946* ехр(-0,093 *D)-3,615 (10)

для суберина:

CC)6=0,321*D''9,8»exp(-0,091*D)+0,457 . (Ц)

На рис. 9 и 10 представлены кривые, характеризующие зависимость содержания бетулина и суберина в бересте в зависимости от диаметра деревьев Betula pendula, произрастающих в промышленной (П) и селитебной (С) зонах, а также для сравнения приведены данные по содержанию бетулина и суберина в бересте деревьев, произрастающих на ПП 14, отнесенной к лесопарковой зоне (Л).

D, см

Рис. 10 Зависимость содержания суберина в бересте от диаметра деревьев Betula pendula,

произрастающих на территориях различного функционального

использования

(1 лесопарковая зона; 2 селитебная зона; 3 промышленная зона)

достоверно (Рфа1(Т =8,30-126,45 > содержания бетулина в бересте

D, см

Рис. 9 Зависимость содержания бетулина в бересте от диаметра деревьев Betula pendula,

произрастающих на территориях различного функционального

использования

(1 лесопарковая зона; 2 селитебная зона; 3 промышленная зона)

Наблюдаются более высокие Ртабл= 7,71) отличающиеся значения деревьев Betula pendula, произрастающих в зоне промышленного загрязнения по сравнению с более экологически чистыми лесопарковой и селитебной зонами. При этом для насаждений лесопарковой и селитебной зон характерно максимальное накопление бетулина в бересте деревьев диаметром 18 - 24 см (рис. 9). При увеличении диаметра более 24 см содержание бетулина в бересте деревьев, произрастающих в лесопарковой и селитебной зонах, уменьшается, тогда как содержание бетулина в бересте деревьев промышленной зоны остается неизменным.

Наблюдается практически одинаковый характер накопления суберина в бересте деревьев Betula pendula, произрастающих на территориях различного функционального использования. Однако следует отметить, что для деревьев промышленной зоны максимум содержания суберина в бересте отмечается для деревьев диаметром 2430 см, тогда как в насаждениях селитебной и лесопарковой зон

максимальное количество суберина отмечается в бересте деревьев с диаметром 18-24 см (рис. 10). Кроме того, для деревьев промышленной зоны содержание суберина в бересте по сравнению с деревьями лесопарковой зоны более высокое F^).

Таким образом, анализ накопления бетулина и суберина в бересте деревьев, произрастающих в зонах различного функционального использования, наглядно показывает отклик показателей изучаемых веществ на воздействие антропогенного фактора. Представители Betula pendula реагируют на стресс, вызванный промышленным загрязнением, повышенным содержанием бетулина и суберина в бересте.

5. Оценка ресурсного потенциала березовых лесов по содержанию бетулина и суберина в бересте на примере Республики Марий Эл

Сведения о запасах бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula в литературе отсутствуют.

В связи с этим представляло интерес оценить ресурсы бетулина и суберина в березовых лесах на примере Республики Марий Эл. Для расчетов выбраны березовые древостой возраста спелости, включенные в ежегодный план рубок 2004-2006 гг.

Дня проведения расчетов использованы данные по запасам березовой древесины из "Отчета по отпуску древесины по хозяйствам и группам лесов по сравнению с расчетной лесосекой", предоставленные в Агентстве лесного хозяйства по РМЭ. Расчеты проведены на основании данных С.А. Денисова по учету запасов бересты, введенных в Общесоюзные нормативы для таксации лесов (Общесоюзные нормативы..., 1999) и для сравнения - по данным Ф.А. Таланина (1981).

Запасы бересты и экстрактивных веществ, рассчитанные для древостоев, включенных в план рубок в разных лесхозах РМЭ, приведены в таблице 8.

По данным С.А. Денисова (1999), с 1 м3 березовой древесины возраста спелости можно заготовить 11,5 кг свежей бересты. Таким образом, в спелых березовых древостоях в РМЭ ежегодно можно заготавливать 3007 т свежей бересты, из них 2888 т - в лесхозах с большими запасами березовой древесины. Запасы бетулина и суберина в РМЭ составляют соответственно 433ти416тв год (табл. 8).

Аналогичные расчеты запасов бетулина и суберина, проведенные по данным Ф.А. Таланина (1981), позволили получить сопоставимые результаты.

Таблица 8

Запасы бересты и экстрактивных веществ в бересте деревьев Betulapendula, произрастающих в лесхозах РМЭ, предназначенных для ежегодных рубок (2004-2006)

№ п/л Лесхозы Запасы

Древесины, тыс м3 Бересты (свеж) т Бересты (абс. сух), т Бетулина т Суберина , т

1 Килемарский 71,8 828,46 662,77 119,30 114,66

2 Пригородный 33,8 390,0 312,0 56,16 53,98

3 Звениговский 22,7 261,92 209,54 37,72 36,25

4 Советский 19,9 229,62 183,69 33,06 31,78

5 Мари-Турекский 18,7 215,77 172,62 31,07 29,86

6 Зеленогорский 16,3 188,08 150,46 27,08 26,03

7 Кужерский 9,1 105,0 84,0 15,12 14,53

8 Кокщайский 8,8 101,54 81,23 14,62 14,05

9 Алексеевский 8,3 95,77 76,62 13,79 13,25

10 Парань-гинский 8,1 93,46 74,77 13,46 12,94

11 Оршанский 7,8 90,0 72,0 12,96 12,46

12 Куженерский 6,9 79,62 63,69 11,46 11,02

13 Волжский 6,8 78,46 62,77 11,30 10,86

14 Куярский 6,3 72,69 58,15 10,47 10,06

15 Козиковский 5,0 57,69 46,15 8,31 7,98

Всего: 250,3 2888,08 2310,46 41538 399,71

16 Козьмодемь-янский 3,4 39,23 31,38 5,65 5,43

17 Моркинский 3,0 34,62 27,69 4,98 4,79

18 Новоторьяль-ский 1,8 20,77 16,62 2,99 2,87

19 Руткинский 0,9 10,38 8,31 1,50 1,44

20 Юринский 0,9 10,38 8,31 1,50 1,44

21 Сернурский 0,3 3,46 2,77 0,50 0,48

Всего: 10,3 118,85 95,08 17,12 16,45

' Итого по РМЭ (ежегодно, 2004-2006 г.) 260,6 3006,92 2405,54 433,0 416,16

Выводы

1. Выявлена изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте, связанная с географической зональностью, условиями произрастания, таксационными параметрами деревьев, особенностями их роста и развития, местом расположения образца по высоте ствола, сезоном года.

2. Группировка пробных площадей (22 ПП) с использованием кластерного анализа позволила разделить их на 3 кластера, что дало возможность определить оптимальные таксационные параметры деревьев Betula pendula. Для количественного выделения изученных экстрактивных веществ бересты Betula pendula следует выбирать спелые древостой.

3. Установлено, что для отбора проб бересты с целью максимального извлечения бетулина и суберина оптимальный диаметр деревьев -22-24 см.

4. Изучена сезонная динамика изменения содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula в течение годичного цикла развития деревьев. Показано, что в период активного роста деревьев (апрель -август) количество бетулина и суберина в бересте повышенное, тогда как в осенне-зимний период (состояние покоя) наблюдается наименьшее содержание изучаемых веществ в бересте.

5. Экспериментально установлен различный характер изменчивости содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula в зависимости от места взятия образца по высоте ствола. Содержание бетулина в бересте увеличивается от основания ствола к вершине почти вдвое. Содержание суберина остается практически неизменным по высоте ствола дерева.

6. Береста пораженных сплошной гнилью деревьев Betula pendula содержит максимальное количество бетулина и суберина при диаметре деревьев от 28 до 34 см, что соответствует 6-8 классу возраста I класса бонитета.

7. Выявлена тенденция повышенного накопления количества бетулина в бересте представителей Betula pendula, произрастающих в промышленной зоне, и отмечен практически одинаковый характер накопления бетулина и суберина в бересте деревьев, пораженных гнилью и испытывающих воздействие антропогенного фактора.

8. Оценены запасы бетулина и суберина в березовых лесах на примере Республики Марий Эл и установлены оптимальные сроки заготовки бересты с деревьев Betula pendula, предназначенных для рубки.

Основные положения диссертации изложены в работах:

1. Трошкова, И.Ю. Исследование накопления бетулина в коре березы повислой (Betulapendula Roth.) в Республике Марий Эл / И.Ю.Трошкова, Р.И. Винокурова // Седьмые Вавиловские чтения. - Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Ч. 2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - С. 183-184.

2. Трошкова, И.Ю. Получение экстрактивных веществ коры Betula pendula Roth. / И.Ю. Трошкова, Р.И. Винокурова // Межрегиональная научно-практическая конференция для студентов и аспирантов "Исследования молодежи - экономике, производству, образованию". -Сыктывкар, Сыктывкарский лесной институт, 2004. - 19-20 мая. -Сб. материалов. - Том 2. - С. 39-41. - Библиогр.: 4 назв.

3. Трошкова, И.Ю. Изучение индивидуальной изменчивости содержания бетулина и суберина в коре Betula pendula Roth. / И.Ю. Трошкова, E.B. Михайлова, Р.И. Винокурова // Материалы Всероссийской научно-практической студенческой конференции " Химия и лес". -Йошкар-Ола, 2004. - С. 13-16. - Библиогр.: 3 назв.

4. Трошкова, И.Ю. Изменчивость накопления бетулина и суберина в коре В. pendula на разной высоте ствола дерева в вопросе безотходного производства / И.Ю.Трошкова // Восьмые Вавиловские чтения. -Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Ч. 2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. -С. 148-149.

5. Трошкова, И.Ю. Изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в коре в условиях Республики Марий Эл / И.Ю. Трошкова, Р.И. Винокурова // Региональный вестник молодых ученых: Сб. статей молодых ученых и аспирантов. - М., 2004. - № 3. - С. 98-100. - Библиогр.: 6 назв.

6. Трошкова, И.Ю. К вопросу оптимизации рационального использования недревесных ресурсов леса в условиях промышленного производства / И.Ю. Трошкова, Р.И. Винокурова // Восьмые Вавиловские чтения. - Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции с международным участием. - Москва-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2005. -С. 456-461. - Библиогр.;, 9 назв.

7. Трошкова, И.Ю. Оценка ресурсного потенциала березовых лесов по содержанию бетулина и суберина в бересте на примере Республики Марий Эл / И.Ю. Трошкова, С.А. Винокурова, Р.И. Винокурова // Материалы Всероссийской научно-практической студенческой

конференции "Химия и лес". - Йошкар-Ола, 2005. - С. 55-56. -Библиогр.: 5 назв.

8. Трошкова, И.Ю. Особенности накопления бетулина и суберина в коре деревьев Betula pendula, произрастающих на территориях различного функционального использования / И.Ю. Трошкова, Р.И. Винокурова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Современные проблемы аграрной науки и пути их решения". - ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА. - Ижевск, 2005. -1.2. - С. 278-283. - Библиогр.: 8 назв.

9. Трошкова, И.Ю. Перспективы использования бересты пораженных гнилью деревьев Betula pendula Roth. / И.Ю. Трошкова, Р.И. Винокурова // Материалы международной конференции "Кадровое и научное сопровождение устойчивого управления лесами: состояние и перспективы". - Йошкар-Ола, 2005. - С. 350-355. - Библиогр.: 12 назв.

Подписано в печать 10.11.05. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 3168.

Редакционно-издательский центр Марийского государственного технического университета 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

)

í

I

( I

(¡21 903

РНБ Русский фонд

2006-4 17717

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трошкова, Инга Юрьевна

Введение.

1. Состояние вопроса

1.1 Внутривидовая изменчивость лесных древесных растений по содержанию экстрактивных веществ в древесине и коре

1.2 Экстрактивные вещества бересты Betula pendula и методы их выделения.

2. Объекты и методы исследования

2.1 Район и объекты исследования.

2.2 Методика и объем исследования.

3. Внутривидовая изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте

3.1 Изменчивость накопления бетулина и суберина в бересте Betula pendula в зависимости от географической зональности.

3.2 Межпопуляционные различия древостоев Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте

3.2.1 Сравнительный анализ содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula и Betula pubescens.

3.3 Изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте от диаметра деревьев.

3.4 Эндогенная изменчивость содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula.

3.5 Сезонная динамика показателей содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula.

3.5.1 Изменчивость содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula на высоте ствола 1,3 м.

4. Накопление бетулина и суберина в бересте Betula pendula при поражении грибами и в условиях антропогенного воздействия

4.1 Влияние поражения дереворазрушающими грибами на накопление бетулина и суберина в бересте Betula pendula.

4.2 Воздействие антропогенного фактора на содержание бетулина и суберина в бересте Betula pendula.

4.3 Сравнительный анализ содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula, пораженных дереворазрушающей гнилью и испытывающих антропогенное воздействие.

5. Оценка ресурсного потенциала берёзовых лесов по содержанию бетулина и суберина в бересте.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ресурсный потенциал бетулина и суберина березовых лесов Восточно-Европейской равнины"

Актуальность темы. В европейской части России широко распространены берёзовые леса, в формировании которых принимает значительное участие берёза повислая Betula pendula Roth. Наряду с большим лесоводственным значением, Betula pendula имеет важное промышленное применение.

В результате окорки берёзовой древесины на деревообрабатывающих и целлюлозно-бумажных предприятиях скапливается огромное количество берёзовой коры в качестве отходов. Береста, содержащая до 50 % экстрактивных веществ, извлекаемых органическими растворителями и щелочами [Кислицын, 1994], представляет немалый потенциальный интерес для химической переработки с целью получения новых продуктов и биологически активных веществ. Утилизация бересты, содержащей ценные природные соединения, является актуальной.

Тритерпеновый спирт бетулин - основной компонент экстрактивных веществ, извлекаемых из бересты. Благодаря доступности сырья, простоте извлечения, ряду ценных свойств и низкой токсичности бетулин имеет многообразные возможности для применения в различных отраслях.

Наряду с бетулином из бересты извлекается суберин, липофильное высокомолекулярное вещество из клеточных оболочек опробковевших тканей. Продукты конденсации суберина используются для синтеза поверхностно-активных и пленкообразующих материалов.

Систематизированных и детальных исследований изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте не проводилось.

Цель и задачи исследования.

Целью исследования являлось изучение внутривидовой изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте в зависимости от различных факторов в пределах Восточно-Европейской равнины. Задачи:

1. Исследование факторов изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте.

2. Выявление особенностей накопления бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula при поражении грибами и в условиях антропогенного воздействия.

3. Оценка ресурсного потенциала березовых лесов по показателям бетулина и суберина на примере Республики Марий Эл.

Научная новизна.

Экспериментально доказана и количественно оценена внутривидовая изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте в зависимости от различных факторов и дана ресурсная оценка березовых лесов по содержанию бетулина и суберина в бересте на примере Республики Марий Эл.

Практическая значимость.

Выявлены факторы, влияющие на накопление бетулина и суберина в бересте Betula pendula, что позволяет установить оптимальные условия заготовки бересты с целью максимального количественного выделения изученных веществ. Результаты исследований используются в учебном процессе студентов факультета лесного хозяйства и экологии МарГТУ и включены в курс лекций и практических занятий по дисциплине "Основы биотехнологии".

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечивается достаточным объемом экспериментального материала, применением современных методов математической статистики, оценкой критериев достоверности средних данных и различий. Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Оценка факторов изменчивости Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте.

2. Особенности накопления бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula при поражении грибами и в условиях антропогенного воздействия.

3. Ресурсная оценка количественного содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula.

Личное участие автора.

Автором изучена литература, сформулированы цели, задачи, выбрана методика количественного выделения бетулина и суберина из бересты, проведен отбор полевого материала и его химический анализ, подготовлены к печати статьи и тезисы докладов. Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на конференциях: Международной - "Кадровое и научное сопровождение устойчивого управления лесами: состояние и перспективы" (Йошкар-Ола, 2005); Всероссийских - Седьмые Вавиловские чтения "Глобализация и проблемы национальной безопасности России в XXI веке" (Йошкар-Ола, 2003); Восьмые Вавиловские чтения "Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики" (Йошкар-Ола, 2004); заочной научно-практической студенческой конференции "Химия и лес" (Йошкар-Ола, 2004, 2005); научно-практической конференции "Современные проблемы аграрной науки и пути их решения" (Ижевск, 2005); Межрегиональной - научно-практической конференции студентов и аспирантов "Исследования молодежи - экономике, производству, образованию (Сыктывкар, 2004); научных конференциях профессорско-преподавательского состава МарГТУ (2001-2005 годы).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста и включает введение, 5 глав, выводы, 10 приложений, 35 таблиц, 15 рисунков, список использованной литературы из 184 наименований, в том числе 30 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Трошкова, Инга Юрьевна

Выводы

1. Выявлена изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте, связанная с географической зональностью, условиями произрастания, таксационными параметрами деревьев, особенностями их роста и развития, местом расположения образца по высоте ствола, сезоном года.

2. Кластерный анализ совокупности пробных площадей (22 ПП), заложенных на территории Республики Марий Эл, позволил разделить их на 3 кластера. Внутри каждого кластера выявлены тесные корреляционные связи содержания бетулина и суберина в бересте от диаметра, высоты и возраста входящих в их состав деревьев Betula pendula. Установлено, что для количественного выделения изученных экстрактивных веществ бересты Betula pendula следует выбирать спелые древостой.

3. Выявлена изменчивость содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula различного диаметра, произрастающих в пределах одной ПП. Для отбора проб бересты с целью максимального извлечения бетулина и суберина следует выбирать спелые древостой II класса бонитета с оптимальным диаметром деревьев 22-24 см.

4. Динамика содержания бетулина и суберина в бересте Betula pendula связана с фазами развития дерева. В период активного роста деревьев (апрель - август) количество бетулина и суберина в бересте максимально, тогда как в осенне-зимний период (состояние покоя) отмечено наименьшее содержание изучаемых веществ в бересте.

5. Экспериментально установлен различный характер зависимости содержания бетулина и суберина в бересте деревьев Betula pendula в зависимости от места взятия образца по высоте ствола.

Содержание бетулина находится в прямо пропорциональной зависимости от высоты отбора бересты. Содержание суберина остается практически неизменным по высоте ствола дерева.

6. В бересте пораженных гнилью деревьев Betula pendula отмечено максимальное содержание бетулина и суберина при диаметре деревьев от 28 до 34 см, соответствующих 6-8 классу возраста I класса бонитета.

7. Тенденция повышенного накопления количества бетулина в бересте представителей Betula pendula, произрастающих в промышленной зоне, может применяться в качестве индикатора для оценки состояния окружающей среды под влиянием антропогенного воздействия, в том числе промышленных выбросов.

8. Выявлен практически одинаковый характер накопления бетулина и суберина в бересте деревьев, испытывающих воздействие биотического и антропогенного факторов.

9. Оценены запасы бетулина и суберина в березовых лесах Республики Марий Эл и установлены оптимальные условия заготовки бересты с деревьев Betula pendula, предназначенных для рубки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трошкова, Инга Юрьевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.Г. Дегтекуренное производство / Н.Г. Абрамов, Н.Д. Федотов. М.- Д.: Всесоюз. кооп. изд-во, 1934. - 94 с.

2. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. JL: Гидрометеоиздат,1972.- 107 с.

3. Адамович, Э.И. Результаты анатомического исследования процессов регенерации пробки на стволах растущих берез / Э.И. Адамович // Известия вузов. Лесной журнал. 1962. - № 2. - С. 3-9.

4. Акимов, Ю.А. Количественное содержание компонентов эфирных масел сосны обыкновенной и сосны крымской в течение вегетации / Ю.А. Акимов, Г.Н. Нилова, Л.Н. Лиштванова // Растительные ресурсы.1973. Т. 9, вып. 4. - С. 562-566. - Библиогр.: 4 назв.

5. Арманд, А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем / А.Д. Арманд. М.: Наука, 1988. - 259 с.

6. А. с. 382657 СССР, МКИ1 С 08h 5/04. Способ выделения бетулина и суберина / Т.И. Федорищев, В.Г. Калайков (СССР). N1472003/23 - 4; заявл. 14.08.70; опубл. 23.05.73; Бюл. N 23. -г С. 66-67.

7. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.-340 с.

8. Баньковский, А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов / А.И. Баньковский, М.П. Зарубина, Л.Л. Сергеева // Тр. / ВНИИ лекарств, и ароматич. растений. 1947. - Т. 9. - С. 119-179.-Библиогр.: с. 178-179.

9. Барабой, В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений / В.А. Барабой. Киев: Наук, думка, 1976. - 260 с.

10. Ю.Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3 т.

11. Т. 1: А-К. М.: Наука, 2001. -350 с. П.Богданова, Е.В. Выделение и сбор сульфатного мыла / Е.В. Богданова // Лесохимия и подсочка. - 1974. - № 3. - С. 4.

12. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, ВТ. Ярмишко. М.: МГУ Л, 2001.-528 с.

13. Бурдэ, Н.Л. Химический состав некоторых древесных пород, произрастающих на Урале / H.JI. Бурдэ, В.Н. Козлов // Известия вузов. Лесной журнал. 1960. - № 4. - С. 134-140. - Библиогр.: 22 назв.

14. Н.Вараксина, Т.Н. Химический состав берёзовой древесины Сибири / Т.Н. Вараксина, Ю.И. Холькин // Исследования в области химии и химической технологии древесины. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 5-12.-Библиогр.: с. 12.

15. Ветчинникова, Л.В. О жирнокислотном составе суммарных липидов в органах различных видов берез Севера / Л.В. Ветчинникова // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск, 1983. -С.106-111.-Библиогр.: с. 111.

16. Выделение бетулина и суберина из коры березы, активированной в условиях взрывного автогидролиза / Б.Н. Кузнецов, В.А. Левданский, А.П. Еськин, Н.И. Полежаева // Химия растительного сырья. 1998. - №1. - С. 5-9. - Библиогр.: 17 назв.

17. Гвоздева, Э.Н. Об изменении химического состава древесины лиственницы сибирской (Larix sibirica) с возрастом / Э.Н. Гвоздева,

18. В.И. Шарков // Химия древесины. 1972. - № 12. - С. 45-48. - Библиогр.: с. 48.

19. Гелес, И.С. Влияние возраста сосны и березы на свойства сульфатной целлюлозы / И.С. Гелес, З.А. Коржицкая, М.И. Агеева // Химия древесины. 1981. - № 2. - С. 24-28. - Библиогр.: с. 28.

20. Глотов, Н.В. Популяция как естественно-историческая структура / Н.В. Глотов // Генетика и эволюция природных популяций растений. — Махачкала: Даг. филиал АН СССР, 1975. Вып. 1. - С. 17-25. -Библиогр.: с. 25.

21. Говоруха, Г.И. Термостойкость листьев двух видов березы на Урале в связи с анатомо-физиологическими особенностями / Г.И. Говоруха // Тезисы докл. 3-го Уральского совещания по физиологии и экологии древесных растений. Уфа, 1970. - С. 155-156.

22. Говоруха, Г.И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Урале: автореф. дис. канд. биол. наук: (101) / Говоруха Г.И. Свердловск, 1971.- 28 с.

23. Говоруха, Г.И. Географическая изменчивость основных видов берез Урала по термостойкости / Г.И. Говоруха // Тр. / Ин-т экологии растений и животных. 1975. - Вып. 91. - С. 9-12. - Библиогр.: с 11-12.

24. ГОСТ 16483.7-71. Древесина. Методы определения влажности. Введ. 1973-01-01. - М.: Изд-во стандартов, 1982. - С. 27-29.

25. Государственная фармакопея СССР. Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. М.: Медицина, 1989. - 400 с.

26. Гравитас, Я.А. Теоретические и прикладные аспекты метода взрывного автогидролиза растительной биомассы / Я.А. Гравитас // Химия древесины. 1987. - № 5. - С. 3-21. - Библиогр.: с. 21.

27. Демаков, Ю.П. Унифицированные математические модели динамики природных процессов / Ю.П. Демаков // Экологические основырационального лесопользования в Среднем Поволжье: материалы научно-практической конференции. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - С. 74-78.

28. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. -Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1956. 146 с.

29. Данилов, М.Д. Леса Марийской АССР / М.Д. Данилов. М.: Наука, 1966. -С. 378-426.

30. Данченко, A.M. О природе чернокорых особей березы повислой / A.M. Данченко, В.А. Бударагин // Лесоведение. 1976. - № 4. - С. 88-91. -Библиогр.: 15 назв.

31. Денисов, С.А. Формирование бересты и ее накопление в различных по видовому составу березняках / С.А. Денисов // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. науч. тр. / ЛТА. Л., 1977. -Вып. 6. - С. 34-37.-Библиогр.: с. 37.

32. Денисов, С.А. Таблицы запасов бересты в березняках разного видового состава / С.А. Денисов // Лесное хозяйство. 1987. - № 3. - С. 54-55. -Библиогр.: 7 назв.

33. Денисов, С.А. Моделирование и учет запасов бересты / С.А. Денисов // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: тезисы докладов Всерос. конференции. М., 1991. - Т. 3. -С. 156-157.

34. Денисов, С.А. Динамика состава древостоев березняков в связи с типами леса / С.А. Денисов // Проблемы динамической типологии лесов: тезисы Всерос. рабочего совещания. Архангельск, 1995. - С. 112-114. -Библиогр.: с. 114„

35. Денисова, Г. А. Терпеноидсодержащие структуры растений / Г.А. Денисова. Л,: Наука, 1989. - 141 с.

36. Евдокимов, А.П. Опыт инвентаризации карельской березы / А.П. Евдокимов, М.И. Мелкуев // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. науч. тр. / ЛТА. Л., 1982. - С. 86-88. -Библиогр.: с. 88.

37. Ермаков, В.И. Морфофизиологические адаптации основных видов березы / В.И. Ермаков // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975. - С. 64-68. - Библиогр.: с. 68.

38. Журавлев, И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников / И.И. Журавлев, Т.Н. Селиванова, Н.А. Черемисинов. М.: Лесн. пром-сть, 1979.-247 с.44.3апрометов, М.Н. Фенольные соединения / М.Н. Запрометов. М.: Наука, 1993. - 271 с.

39. Иванов, С.JI. Климатическая теория образования органических веществ /

40. С. Л. Иванов. М.: АН СССР, 1961.- 89 с.

41. Изменение свойств березовой древесины и сульфатной вискозной целлюлозы в процессе хранения щепы / Л.К. Молотков, Г.С. Косая, Л.К. Звездина и др. // Химия древесины. 1980. - № 5. - С. 31-37-Библиогр.: с. 36-37.

42. Изучение химического состава древесины дуба по типам леса / Н.И. Никитин, Т.И. Руднева, А.Ф; Зайцева, М.М. Чочиева // Журнал прикладной химии. 1949. - Т. 22, № 1. - С. 67-78. - Библиогр.: с. 77-78.

43. Исследования в области химического состава и промышленного использования древесины лиственницы / И.П. Цветаева, А.Ф. Зайцева, М.К. Юрьева и др. // Тр. / ЛТА. Л., I960,- Т. 21. - С. 335-337.

44. Йорданов, Д. Фитотерапия / Д. Йорданов, П. Николов, А. Бойчинов. -София, 1970.-342 с.

45. К вопросу о химической неоднородности древесины сосны и ели в пределах ствола / В.И. Шарков, В.Н. Ефимов, B.C. Муромцева, А.В. Цаликова // Журнал прикладной химии. 1953. - Т. 26. - С. 626-639. -Библиогр.: с. 638-639.

46. Кислицын, А.Н. Экстрактивные вещества бересты: выделение, состав, свойства, применение / А.Н. Кислицын // Химия древесины. 1994. -№ 3. - С. 3-28.-Библиогр.: 120 назв.

47. Козлов, В.Н. О химическом составе древесины некоторых пород, произрастающих на Дальнем Востоке / В.Н. Козлов, О.В. Морозова // Журнал прикладной химии. 1956. - Вып. 12. - С. 1884-1886.

48. Колтунов, Е.В. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия / Е.В. Колтунов, В.И. Пономарев, С.И. Федоренко. Екатеринбург, 1998. - 215 с.

49. Комплексная переработка коры лиственницы / В.А. Левданский, Б.Н. Кузнецов, С.М. Репях, М.Л. Щипко // Сибирский химический журнал. -1992. Вып. 6. - С. 25-28. - Библиогр.: с. 28.

50. Комшилов, Н.Д. Химический состав древесины карельской березы / Н.Д. Комшилов, Т.А. Селиванова // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.-Л., 1962. - С. 47-51. - Библиогр.: с. 51.

51. Конина, Л.В. Динамика липидов в почках некоторых видов березы, произрастающих в Карелии / Л.В. Конина // Растительные ресурсы. -1978. Т. 14, вып. 2. - С. 222-224. - Библиогр.: 11 назв.

52. Конина, Л.В. Изменчивость некоторых видов березы по содержанию липидов в почках в условиях Европейского Севера / Л.В. Конина // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 46-51. - Библиогр.: 4 назв.

53. Коновалов, В.Ф. Селекция березы повислой (.Betula pendula Roth): учебное пособие / В.Ф. Коновалов. Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 124 с.

54. Косиченко, Н.Е. Особенности анатомической структуры коры различных форм березы повислой / Н.Е. Косиченко, В.К. Попов, Ю.А. Ломовских // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 36-45. - Библиогр.: 24 назв.

55. Кулагин, Ю.З. Эколого-физиологический анализ засухоустойчивости березы различных типов леса Южного Урала / Ю.З. Кулагин // Физиология устойчивости растений. М., 1960. - С. 458-461. -Библиогр.: с. 461.

56. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. -М.: Наука, 1973.-203 с.

57. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

58. Лебедев, А.В. Устойчивость деревьев ели к рекреационным и патологическим воздействиям / А.В. Лебедев // Экология лесов Севера. -Сыктывкар, 1989. Т. 1. - С. 102-103.

59. Левин, Э.Д. Распределение глицеридов в камбиальной зоне лиственницы сибирской по высоте ствола / Э.Д. Левин, Л.П. Рубчевская, Л.П. Скиба // Химия древесины. 1983. - № 3. - С. 89-90.

60. Леса СССР. В 5 т. Т. 1. Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. М.: Наука, 1966. - 457 с.

61. Леса СССР. В 5 т. Т. 2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. М.: Наука, 1966.-471 с.

62. Лисина, А.И. Экстрактивные вещества ядра Pinus sibir.ica R. /

63. A.И. Лисина, Л.Н. Вольский, Е.Ф. Калистратова, В.А. Пентегова // Изв. СО АН СССР. Сер. хим. науки. 1967. - Вып. 6, № 14. - С. 113117. - Библиогр.: с. 117.

64. Луцкий, В.И. Пиноцембрин и пиностробин из ядра Pinus sibirica /

65. B.И. Луцкий, Н.А. Тюкавкина, М.Ф. Шостаковский // Химия природных соединений. 1968. - № 6. - С. 383.

66. Луцкий, В.И. Аромадендрин, апигенин, кемпферол из древесины Pinus sibirica / В.И. Луцкий, А.С. Громова, Н.А. Тюкавкина // Химия природных соединений. 1971. - № 2. - С. 203-204.

67. Любавская, А.Я. Карельская береза / А.Я. Любавская. М.: Лесн. пром-сть, 1978.- 158 с.

68. Майо, де П. Терпеноиды / П. де Майо. М., 1963. - 424 с.

69. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука,1973.-283 с.

70. Мамонтова, Г.А. Экстрактивные вещества древесины Pinus pumila (Pall) Regel / Г.А. Мамонтова, А.И. Лисина, В.А. Пентегова // Изв. СО АН СССР. Сер. хим. науки. 1970. - № 12. - Вып. 5. - С. 121-123. -Библиогр.: с. 123.

71. Маркварт, В.Р. Эколого-биологическая характеристика березы бородавчатой и березы пушистой в Северном и Центральном Казахстане: автореф. дис. . канд. биол. наук: (03.00.05) / Маркварт В.Р. -Свердловск, 1978. 22 с.

72. Маркова, Н.П. Состав экстрактивных веществ древесины березы / Н.П. Маркова, В.И. Рощин, В.Е. Ковалев // Химия древесины. 1983. - № 4. — С. 51-55.-Библиогр.: с. 55.

73. Матюхина, Л.Г. Синтез триоксилупана / Л.Г. Матюхина, И.А. Салтыков // Журнал органической химии. 1976. - Т. 46, вып. 12. -С. 2759-2760.

74. Методы современной биохимии. М.: Наука, 1975. - 250 с.

75. Митрофанов, Д.П. Химический состав лесных растений Сибири / Д.П. Митрофанов. Новосибирск: Наука, 1977. - 120 с.

76. Никитин, В.М. Химия древесины и целлюлозы / В.М. Никитин. -Гослесбумиздат, 1960. 470 с.

77. Нордштрем, Э. Дегтекурение / Э. Нордштрем, А. Семенов. М.: Изд-во "Крестьянская газета", 1931. - 102 с.

78. Общая органическая химия. Т.1. Стереохимия, углеводороды, галогенсодержащие соединения. -М.: Химия, 1981. 736 с.

79. Общесоюзные нормативы для таксации лесов / В.В. Загреев, В.И. Сухих, А.З. Швиденко и др. М.: Колос, 1992. - 495 с.

80. Павлов, Н.В. Растительные ресурсы южного Казахстана / Н.В.Павлов // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отделение ботаники. М., 1947. - Вып. 3 (11). - С. 1-203. - Библиогр.: с. 202-203.

81. Пентегова, В.А. Химический состав древесины сибирского кедра / В.А. Пентегова // Журнал прикладной химии. 1950. -Т. 23. — С. 9981000.

82. Племенков, В.В. Введение в химию природных соединений /

83. B.В. Племенков. Казань, 2001. - 376 с.

84. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк. -Киев: Изд-во АН УССР, 1955. 456 с.

85. Поздняков, JI.K. Основные направления в изучении лесных растительных ресурсов Сибири- / JI.K. Поздняков // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. —

86. C. 3-10. Библиогр.: с. 9-10.

87. Позолотина, В.Н. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности семян двух видов березы / В.Н. Позолотина // Экология. - 1980. - № 4. - С. 52-56. - Библиогр.: 15 назв.

88. Полтавченко, Ю.А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и генезис монотерпенов: автореф. дис. . канд. биол. наук: (02.00.10) / Полтавченко Ю. А. Иркутск, 1974. - 24 с.

89. Пономарёв, А.Н. О химическом составе древесины берёзы, осины, сосны и ели Урала // Тр. / Урал, лесотехн. ин-т. Свердловск, 1958. -Вып. 12. - С. 127-130. - Библиогр.: с. 130.

90. Попов, В.К. Формовое разнообразие березы по цвету коры на территории Воронежской и Тамбовской областей / В.К. Попов, Ю.А. Ломовских, Р.И. Дерюжкин // Лесоведение. 1978. - № 3. -С. 84-87. - Библиогр.: 12 назв.

91. Популяционная структура и сохранение генофонда березы повислой на Южном Урале / В.Ф. Коновалов, Ю.Я. Янбаев, З.С. Чурагулова, Э.И. Галлеев. Уфа: БГАУ, 2003. - 260 с.

92. Похило, Н.Д. Изопреноиды различных видов рода Betula / Н.Д. Похило, Н.И. Уварова // Химия природных соединений. 1988. -№ 3. - С. 325-341. - Библиогр.: с. 340-341.

93. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae Limoniaceae. - Л.: Наука, 1984.-С. 154-164.

94. Родин, А.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / А.Е. Родин, Н.И. Базилевич. М.-Л.: Наука, 1965.- 253 с.

95. Родионов, B.C. Изменения в мембранных липидах растений при пониженных температурах /B.C. Родионов // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск, 1983. - С. 4-68. - Библиогр.: с. 67-68.

96. Родионов, B.C. Годичные ритмы концентрации и жирно-кислотного состава липидов почек березы / B.C. Родионов, М.К. Ильинова, Т.А. Шуляковская // Лесоведение. 1987. - № 4. - С. 57-64. - Библиогр.: 19 назв.

97. Рощин, В.И. Смолистые вещества древесины некоторых сибирских пород и продуктов ее сульфатной варки / В.И. Рощин, В.Е. Ковалев, Л.Г. Дьяченко, В.Б. Некрасова // Химия древесины. 1978. - № 2.-С. 37-41.-Библиогр.: с. 41.

98. Рубчевская, Л.П. Химический состав коры лиственницы в различные периоды годового цикла / Л.П. Рубчевская, Э.Д. Левин, Н.А. Чупрова // Изучение и использование древесной коры. Красноярск, 1977.-С. 10-11.

99. Рычкова, А.Г. О химическом составе гнилой древесины березы и осины // Журнал прикладной химии. 1958. - Т. 31, вып. 2. - С. 265273. - Библиогр.: с. 272-273.

100. Селянина, Л.И. Выделение бетулина из отходов переработки березы экстракцией спиртом / Л.И. Селянина // Известия вузов. Лесной журнал. -2004.-№4.-С. 92-96.

101. Семенов, А.А. Природные противоопухолевые соединения / А.А. Семенов. Новосибирск: Наука, 1979. - 222 с.

102. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений / Л.Ф. Семериков. М.: Наука, 1986. - 140 с.

103. Синадский, Ю.В. Береза. Ее. вредители и болезни / Ю.В. Синадский. -М.: Наука, 1973. -215 с.

104. Синадский, Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии / Ю.В. Синадский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 214 с.

105. Смолистые вещества древесины и целлюлозы. Их роль в целлюлозно-бумажной промышленности / М.А. Иванов, Н.Л. Коссович, С.С. Малевская и др. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 352 с.

106. Содержание катехинов в коре березы {Betula pendula Roth.) в зависимости от климатических условий и сезона года / Г.Н. Черняева, СЛ. Долгодворова, С.М. Бондаренко, Г.В. Шиляева // Химия древесины. 1984. - № 5. - С. 82-84. - Библиогр.: с. 84.

107. Содержание липидов и жирнокислотный состав их фракций в различные фазы развития почек и листьев Betula pendula Roth, и В. pubescens Ehrh. / Т.А. Шуляковская, Л.В. Ветчинникова, Г.К. Канючкова,

108. М.К. Ильинова // Растительные ресурсы. 2004. - Вып. 1. - С. 69 -75. -Библиогр.: 13 назв.

109. Содержание смолистых веществ в древесине и коре основных лесообразующих пород Сибири / Г.Н. Черняева, С.Я. Долгодворова, Г.И. Перышкина, А.И. Карпушева // Химия древесины. 1983. - № 4. -С. 43-47. - Библиогр.: с. 47.

110. Сукачев, В.Н. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 418 с.

111. Таланин, Ф.А. Производство берестового дегтя / Ф.А. Таланин. -М.: Лесн. пром-ть, 1981. 72 с.

112. Тольский, П.А. Деготь из березовой коры / П.А. Тольский. М.-Л.: КОИЗ, 1934.-24 с.

113. Тритерпеноиды коры и веточек Betula Dahurica / Л.Э. Одинакова, Г.В. Малиновская, Н.Д. Похило, Н.И. Уварова // Химия природных соединений. 1985. -№ 3. - С. 14.

114. Уголев, Б.Н. Древесиноведение и лесное товароведение / Б.Н. Уголев. М.: Изд. центр "Академия", 2004. - 272 с.

115. Федоренко, С.И. Толерантность березовых древостоев северной лесостепи Зауралья к абиотическому и биотическому стрессу / С.И. Федоренко // Экология. 2001. - № 6. - С. 466-470. - Библиогр.: 26 назв.

116. Химический состав коры и древесины хвойных и лиственных пород / Т.А. Павлова, Н.И. Куйбина, Л.Я. Иванова и др. // Гидролизная и лесохимическая промышленность. 1977. - № 4. - С. 9-11. - Библиогр.: с. 11.

117. Химия древесины. М.: Лесн. пром-сть, 1967.-415 с.

118. Химия древесины. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 400 с.

119. Хуторщиков, И.С. О физиологических свойствах и химическом составе древесины сибирской лиственницы / И.С. Хуторщиков // Бумажная промышленность. 1959. - № 10. - С. 9.

120. Хуторщиков, И.С. О физических свойствах и химическом составе древесины Сибири / И.С. Хуторщиков // Тр. / J1TA. JL, I960.- Т. 85.-С. 35.

121. Черняева, Г.Н. Экстрактивные вещества березы / Г.Н. Черняева, С .Я. Долгодворова, С.М. Бондаренко. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986.-123 с.

122. Черняева, Г.Н. Утилизация древесной биомассы / Г.Н. Черняева, С.Я. Долгодворова, Р.А. Степень. Красноярск, 1987. - 166 с.

123. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР / А.Р. Чистяков, А.К. Денисов. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1959. - 74 с.

124. Шарапов, Н.И. Химизм растений и климат / Н.И. Шарапов.-М.-Л.: АН СССР, 1954,-208 с.

125. Шарков, В.И. О химическом составе древесины / В.И. Шарков, С.В. Собецкий // Журнал прикладной химии. 1948. - Т. 21, вып. 6. — С. 659-666.

126. Шарков, В.И. Изменение химического состава древесины в процессе ее роста / В.И. Шарков, Е.С. Цветкова // Сб. работ / ВНИИГС. — 1950. Т. 3. - С. 69-82. - Библиогр.: с. 81-82.

127. Шарков, В.И. О влиянии условий роста на химический состав древесины ели / В.И. Шарков, В.Н. Ефимов, B.C. Муромцева // Журнал прикладной химии. 1954. - Т. 27, № 1, - С. 92-94. - Библиогр.: с. 94.

128. Шарков, В.И. Количественный химический анализ растительного сырья / В.И. Шарков, Н.И. Куйбина, Ю.П. Соловьева. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 59 с.

129. Шасс, Е.Ю. Фитотерапия / Е.Ю. Шасс. М.: Изд-во АМН СССР, 1952.-217 с.

130. Шостаковский, М.Ф. Оксистильбены Pinus sibirica и Pinus silvestris / М.Ф. Шостаковский, Н.А. Тюкавкина, В.И. Луцкий // Химия природных соединений. 1969. - № 1. - С. 283.

131. Экстрактивные вещества древесины и значение их в целлюлозно-бумажном производстве. М.: Лесн. пром-ть, 1965.- 505 с.

132. Экстрактивные фенольные вещества ядра Pinus sibirica / Н.А. Тюкавкина, В.И. Луцкий, А.К. Дзизенко, В.А. Пентегова // Химия природных соединений. 1968. - № 4. - С. 249-250.

133. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

134. Юпина, Г. А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий / Г.А. Юпина // Изучение грибов в биогеоценозах. -Свердловск, 1988.-С. 158.

135. Юрьев, Ю.Л. Свойства и направления использования эфиров бетулина / Ю.Л. Юрьев, В.И. Азарова // Химия и использование экстрактивных веществ дерева: тез. докл. на 3-ей Всесоюз. науч.-техн. конф. Горький, 1990. - С 111-112.

136. Юшков, П.И. Радиочувствительность у семян березы, подвергающихся длительному воздействию сернистого газа / П.И. Юшков // Субтропические культуры. 1979. - № 3. - С. 23-24.

137. Ярцева, Н.А. О химическом составе кедра сибирского / Н.А. Ярцева // Известия вузов. Лесной журнал. 1969. - № 1. - С. 112-116. -Библиогр.: 13 назв.

138. Arrhenius, О. Fettmangdens variationer hos varatrag / О. Arrhenius // Svensk Botanick Tidskrift. 1942. - 36. -N. 2-3. - P. 95-100.

139. Clermont, L.P. The Chemical Composition of Canadion Woods / L.P. Clermont, H. Schwartz // Pulp and Paper Mag. Can. 1951. - 52. -N 13. - P. 103-105.

140. Domanski, S. Fungi occutting on forests injured by air pollutants in the Upper and Cracow industrial regions / S. Domanski, T. Kowalski // X. Mycoflora of dying young trees of Alms incana Eur. J. Forest Pathol.-1987.-17.- №6.-P. 337-348.

141. Donetzhuber, A. Chemical Changes of Wood Extractives on Chip Seasoning / A. Donetzhuber, B. Swan // Svensk Papperstidning.arg. 1965. -68.-№11.- P. 419-428.

142. Duke, J.A. Medicinal plants of China / J.A. Duke, E.S. Ayensu. -. Algonac (Mich.): Reference publ., 1985. Vol. 1-2. - 705 p.

143. Erdtman, H. Constituents of pine heartwood. XXVIL The content of pinosylvin phenols in Swedish Pines / H. Erdtman, A. Frank, G. Lindstedt // Tappi.-1951.-Vol. 54.- №8.-P. 275-279.

144. Hannus, K. Silvichemicals in technical foliage / K. Hannus, M. Pensar // Papper och Tra. 1973. - N 7. - P. 509-517.

145. Huneck, S. Die Darstellung von 19b.28-Epoxy-3-oxo-2-diazo-18aH-oleanan und dessen photochemische Umwandlung in A-Nor-Verbindungen / S. Huneck//Chem.Ber. 1965.-Vol. 98, № 6.-P. 1837-1857.

146. Isenberg, I.H. Extraneous Components of Amerikan Pulpwoods / I.H. Isenberg, M.A. Buchanan, L.E. Wise // Paper Industry and Paper World. -1946.-28.-P. 816-822.

147. Jaaskelainen, P. Betulinol and its utilisation / P. Jaaskelainen // Pap. ja puu. 1981. -V. 63. -№ 10. - P. 599-603.

148. John, S. Glasby: Encyclopaedia of the Terpenoids / S. John // New York: John Wiley@Sons, 1982. Vol. A-H. - P. 282

149. Kahila, S.K. Investigations relating to extract of Betula verrucosa and sulphite pulp / S.K. Kahila, A.Y. Rine // Paper ya Puu. 1957. - Vol. 39. -№11.- P. 526-530.

150. Kapil, R.S. Chemical constituents of Diospyros montana Roxb. Part I. Isolation of diospyrin, a new binaphthyl derivative /R.S. Kapil, M.M. Dhaz // J. Scient. and Industr Res. 1961. - Vol. 20. - № Ю. - P. 498-500.

151. Levitin, N. The extractives of Birch, Aspen, Elm and Maple: review and discussion // Pulp and Paper Mag. Canada. - 1970. - Vol 71. - № 16. -P. 81-84.

152. McDonald, J.R.C. Note of the distribution of ether-soluble resin in Pinus radiate D. Don. / J.R.C McDonald, H.V. Brewerton, M.R.M. Ashwin // J. Sci.Technol. 1956.- Vol. 37B.-P. 633-634.

153. Mutton, D.B. Hardwood Resin / D.B. Mutton // Pulp and Paper Mag. Can. 1958. - 59.-№ 10. - P. 260-270.

154. Pancharoen, O. Triterpenoid glycosides from Schefflera lucantha / O. Pancharoen, P. Tuntiwachwuttikul, W.C. Taylor, K. Picker // Phytochem. -1994. Vol. 35.-№ 4. - P. 987-992.

155. Pasich, J. Triterpenoid emulsifiers of plant origin / J. Pasich // Farm, pol. 1965. -Vol. 21.- №21/22.- P. 861-866.

156. Perila, O. Investigations Concerning the Seasonal Fluctuation in the Composition of the Diethyl ether Extract of Birch {Betula verrucosa) / O. Perila, A. Toivonen // Paperi ja Puu (Papper och Tra). - 1958. - 4a. -P. 207-213.

157. Purohit, M.C. A betulinic acid glycoside from Schefflera vernulosa / M.C. Purohit, G. Pant, M.S.M. Rawat // Phytochem. 1991. - Vol. 30. - № 7. -P. 2419.

158. Richter, G.A. Cellulose from hardwood / G.A. Richter // Ind. Eng. Chem.-1941.-Vol.31.-№1.-P. 75-83.

159. Rimpler, H. Die Triterpevon Betula pendula Roth, und Betula pubescens Ehrh. / H. Rimpler, Kuhr., Ch. Leuckert // Arch. Pharm. 1966. - Bd. 299. -H. 5. - S. 422-428.

160. Ruzicka, L. / L. Ruzicka, A.H. Lamberton, C.W. Christe // Helv. Chim. Acta. 1938.-V. 21.-P. 1706-1717.

161. Schuhly, W. New triterpenoids with antibacterial activity from Zizyphus joazeiro / W. Schuhly, J. Heilmann, I. Calis, O. Sticher // Planta Med. 1999. -Vol. 65. -No 8. -P. 740-743.

162. Selzer, E. Effects of betulinic acid alone and in combination with irradiation in human melanoma cells / E. Selzer, E. Pimentel, V. Wacheck, W. Schlegel, H. Pehamberger, B. Jansen, R. Kodym // J. Invest. Dermatol. -2000. Vol. 114. - P. 935-940.

163. Smith, R.H. Effect of monoterpene vapors on the Western Pine Beetle Dendroctonus / R.H. Smith // J. Economic Entomology. 1965. - 58. - № 3. -P. 509-510.

164. Sosa, P.A. Recherches sur le Betula alba L. et le Betuloside. Carbinols et ketones de laseria p-methoxyphenil-butyligne / P.A. Sosa // Ann. Chim. -1940.-Vol. 14.-P. 5-120.

165. Ukkonen, K. Birch barks extractives / R. Ukkonen, V. Era // Kemia-Kemi. 1979.-№ 5.-P. 217-220.

166. Zhang, Z. Natural products inhibiting Candida albicans secreted aspartic proteases from Tovomita krukovii / Z. Zhang, H.N. Eisohly, M.R. Jacob, D.S. Pasco, L.A. Walker, A.M. Clark // Planta Med. 2002. - Vol. 68. - № 1. -P. 49-54.