Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера

Василевская, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера"

На правах рукописи

ВАСИЛЕВСКАЯ Наталья Владимировна

ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена в Институте биологии Карельского НЦ РАН, Мурманском государственном педагогическом университете

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор, Батыгина Татьяна Борисовна

Ведущая организация Карельский государственный педагогический

университет

Защита состоится 18 января 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина 33, Эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан « » декабря 2005 г.

Научный консультант доктор биологических наук,

профессор Марковская Евгения Федоровна

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор,

Жиров Владимир Константинович

доктор биологических наук, профессор, Дроздов Станислав Николаевич

Ученый секретарь диссертационного совета

2 2 бШ\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Последнее десятилетие отмечено небывалым подъемом исследований в области биологии развития. Появляются новые направления в изучении онтогенеза растений: молекулярно-генетические исследования (Соеп, 1991; Соеп, Меуего\укг, 1991; Меуего\У1^, 1993; Хавкин, 1998; Шишкова, 2000; Ежова, Склярова, 2001), концепция стволовых клеток у растений (Ва1у§ша й а1., 2002; Батыгина и др., 2004; Ва1у§ша, 2005), поливариантность развития (Жукова, 1995, 2001). Представления о поливариантности онтогенеза и ее роли в эволюционном процессе были сформулированы еще в работах К.Х. Уоддинггона (1947, 1964), И.И. Шмальгаузена (1938, 1968), Д.А. Сабинина (1963). Исследования феномена поливариантности начались в ботанике и физиологии растений в середине XX века и продолжаются в наши дни. Показано, что поливариантность онтогенеза относится как к организменному уровню (особям и раметам), так и к суборганизменному - поливариантность развития органов, для которых характерен морфогенез или частный онтогенез (Сабинин, 1963; Заугольнова и др., 1988). К настоящему времени опубликовано достаточно много исследований, посвященных проблеме морфологической поливариантности онтогенеза в природных популяциях растений различных биоморф: древесных (Чистякова, 1978; Истомина, Богомолова, 1991; Смирнова и др., 1999) и травянистых растений (Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997). Выделены группы видов, различающиеся по темпам развития, разнообразию жизненных форм и способов размножения (Смирнова, 1999). Большой интерес в плане изучения поливариантности развития представляют растения в экстремальных условиях среды арктических широт. Высокогорья Субарктики, в том числе Хибинские и Ловозерские горы, с их небольшими высотами (до 1200 м), поясной зональностью растительности: от лесного пояса у подножия, до арктической пустыни на вершинах, позволяют исследовать закономерности адаптаций растений при их продвижении в высокие широты на ограниченных модельных территориях. Имеются работы по онтогенетическому развитию некоторых видов растений Субарктики (Шилова, 1967; Жуйкова, 1970; Андреева, 1980, 1984; Похилько, 1984; 1993; Катомина, 1996, 1999; Мазная, 2001,2003). Однако, концептуальные исследования, которые позволили бы объединить в одном направлении

экологические, морфологические и эволюционные аспекты онтогенеза в условиях высоких широт практически отсутствуют.

Цель работы - изучение феномена поливариантности развития растений разных жизненных форм при адаптации к условиям Севера

Задачи исследования.

1. Исследовать поливариантность онтогенеза и динамику ценопопуяяций многолетних травянистых растений в условиях горнотундрового пояса Европейской Субарктики;

2. Исследовать поливариантность онтогенеза кустарничков горно-тундрового пояса Европейской Субарктики;

3. Оценить характер (уровень стабильности) развития популяций древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения Кольского полуострова;

4. Исследовать влияние температурного фактора на поливариантность развития растений в модельном эксперименте.

Научная новизна. Впервые исследована поливариантность развития ряда видов кустарничков (Arctous alpina, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetrágono, Andromeda polifolia) и редких травянистых многолетников (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum), произрастающих в условиях горнотундрового пояса Европейской Субарктики. Впервые показано, что поливариантность развития является одной из основных стратегий адаптации растений в условиях Субарктики и проявляется в незавершенности жизненного цикла особей в популяциях растений, смене семенного и вегетативного размножения, в изменении продолжительности развития элементарных единиц побеговых систем (ЭЕС) у кустарничков, асимметрии развития органов в условиях загрязнения. Впервые изучена популяция Beckwithia glacialis в Ловозерских тундрах, выявлены отклонения в развитии ряда видов растений (Botrychium lunaria, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum) в условиях аэротехногенного загрязнения, изучена стабильность развития популяции Betula czerepanovii в окрестностях г. Мурманска. Модельные эксперименты показали, что температура является одним из ведущих факторов в проявлении поливариантности развития растений, оказывая влияние на продолжительность этапов онтогенеза, вегетативный и флоральный органогенез, направление сексуализации цветков. Основой поливариантности онтогенеза является различная зависимость процессов развития растений от факторов среды.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при организации мониторинга популяций редких видов растений Ловозерских и Хибинских тундр и для организации различных природоохранных мероприятий. Представляется целесообразным создание в Ловозерских тундрах памятника природы в рамках планируемого национального парка «Хибины». Результаты по особенностям развития популяций ряда видов растений в условиях аэротехногенного воздействия (Botrychium lunaria, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum) важны для оценки экологических аспектов работы промышленных предприятий в условиях Севера. Данные по стабильности развития популяции Betula czerepanovii на основании индекса флуктуирующей ассиметрии в окрестностях г. Мурманска могут быть использованы для оценки состояния природной среды и организации мониторинговых исследований на территории города.

Материалы по поливариантности развития растений как основной стратегии адаптации растений в условиях высокогорий Севера используются при чтении курсов лекций по ботаническим, экологическим дисциплинам, при проведении полевых практик в МГЛУ и могут быть рекомендованы для включения в лекционные и практические курсы для вузов Северо-Запада России. Автором разработаны программы и изданы учебные пособия по ботанике и экологии растений Крайнего Севера, которые рекомендованы для использования в учебном процессе в вузах, колледжах, лицеях и средних школах Мурманской области.

Основные положения, выносимые на зищиту.

1. Поливариантность развития как основная стратегия адаптации растений в условиях высокогорий Европейской Субарктики проявляется в виде поливариантности развития побеговых систем, изменения возрастной структуры популяций, сокращения жизненного цикла, перехода с семенного на вегетативное размножение.

2. Спектр проявления поливариантности развития растений расширяется с усилением степени экстремальности климатических условий.

3. Основу поливариантности онтогенеза растений составляет разная зависимость процессов развития от факторов среды, в частности, температуры.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 1-й Всесоюзной конференции по анатомии растений (Ленинград, 1984); конференции «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов» (Уфа, 1987); III Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Петрозаводск, 1988); республиканских конференциях молодых ученых (Петрозаводск, 1989, 1990); Всесоюзной конференции молодых ученых «Проблемы окружающей среды Севера» (Мурманск, 1990); П-м Всесоюзном Съезде ВОФР (Москва, 1992); молодежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993); региональных научных конференциях (Мурманск, 1993, 1994, 1996); юбилейной научной конференции, посвященной 50 - летаю КарНЦ РАН (Петрозаводск, 1996); 1-й научной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); III-й конференции «Экология и образование: региональные аспекты» (Петрозаводск, 2000); Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001); Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001); VII-й Международной конференции циркумполярных университетов «When Distance is a Challenge» (Tromso, Norway, 2001); Международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения (Архангельск, 2002); П-й Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002); Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), XI Съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), Международной конференции «Constructed and Riverine Wetlands for Optimal Control of Wastewater at Catchment Scale» (Tartu, Estonia, 2003); X Перфильевских чтениях «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2003); Международной

конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004); Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); Международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), совместном заседании кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ и Карельского отделения Всероссийского общества физиологов растений (Петрозаводск, 2005)

Личный вклад автора состоит в организации полевых и экспедиционных исследований на Кольском полуострове, руководстве и участии в сборе материала, обработке и анализе данных, подготовке публикаций. Исследования по морфогенезу кустарничков проведены в лаборатории биологии развития растений МГУ им. М.В. Ломоносова совместно с к.б.н. Е.А. Седовой. Экспериментальные исследования в искусственном климате, обработка материалов и построение математических моделей выполнены автором при участии коллег из лаборатории экологической физиологии растений Института биологии КарНЦ РАН. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 65 работ, включая 3 учебных пособия и 38 статей Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 648 источников (из них 244 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 280 страницах, содержит 50 рисунков и 18 таблиц.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ

В главе рассмотрены: исторический аспект экологического и молекулярно-генетического направлений в биологии развития живых организмов, и в частности, растений (Шмальгаузен, 1938, 1968; Астауров, 1972, 1978; Уорринг, Филлипс, 1984; Бернье и др., 1985; Чайлахян, 1988; Keller, 1995; Dennis et al., 1996; Ежова, 1999; Gilbert, 1996, 2000; Raghavan, 2000; Noie, Krizek, 2000; Honma, Goto, 2000;

Nandy et al., 2000; Hempel et al., 2000; Jack, 2001; Matsumoto, Okada, 2001), формирование понятия «онтогенез» в историческом и современном аспектах (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Юсуфов, 1976; Скрипчинский, 1978; Чайлахян и др., 1982; Жукова, 1983; Батыгин, 1986; Жукова, Глотов, 2001), подходы к изучению дискретности онтогенеза, поливариантности и пластичности развития (Работнов, 1950, 1964; Сабинин, 1963; Уранов, 1967, 1975; Gatsuk et al., 1980; Смирнова, 1987; Жукова, Комаров, 1990; Жукова 1995, 2001; Fischer et al., 2003; Ernande, Dieckmann, 2004; Гилберт, 2004). Анализируется ряд современных направлений исследований в биологии развития: изучение стволовых клеток как источника поливариантности у растений (Barlow, 1997; Thomson, Marshal, 1998; Иванов, 2003, Batygina et al., 2002, 2005; Батыгина и др., 2004), структурная и динамическая поливариантность развития (Жукова, 1995, 2001). Рассмотрение феномена поливариантности по литературным источникам показало, что наиболее изученным является ее проявление на морфологическом уровне, с этих позиций разработана классификация поливариантности онтогенеза растений (Жукова, Комаров, 1990; Жукова, 1995, 2001). Имеются сведения о размерной, ритмологической, временной поливариантности ценопопуляций, однако, эти работы не охватывают всего многообразия путей развития растений, которые имеют место в условиях Крайнего Севера.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала и исследования проводились с 1985 по 2005 гг. Полевые исследования выполнены на Кольском полуострове в разных природно-климатических зонах. Экспериментальные исследования проведены в камерах искусственного климата лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского НЦ РАН.

Объекты исследований

Объектами полевых исследований являются растения горнотундровой, лесотундровой и таежной зон Европейской Субарктики. Исследования проведены на представителях разных жизненных форм: деревьях (Betula czerepanovii Orlova, Pi ñus friesiana Wichura), кустарничках (Arctous alpina (L.) Nied., Phyllodoce caerulea (L.) Bab, Cassiope tetrágono (L.) D. Don., Andromeda polifolia L.), травах

(Botrychium lunaria (L.) Sw., Beckwithia glacialis (L.) A.& D. Love, Saxífraga hieracifolia Waldst. & Kit., Saxífraga stellaris L., Castilleja lapponica Gand., Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Leucorchis albida (L.) E.Mey.).

Экспериментальные исследования выполнены на Cucumis sativus L. (культивар - сорт Гибрид Алма-Атинский 1).

Полевые исследования.

Эколого-демографические исследования ценопопуляций редких видов сосудистых растений (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castilleja lapponica, Cassiope tetrágono, Coeloglossum viride, Leucorchis albida) проведены в 1999 - 2001 гг. в горных тундрах и гольцовых пустынях Ловозерских гор, Botrychium lunaria, Castilleja lapponica, Papaver lapponicum в зоне техногенных воздействий комбината Севредмет (п. Ревда). Геоботанические описания растительности выполнялись по стандартной методике на постоянных пробных площадях размером 100-150 м2, где были заложены площадки размером 1 м2. Всего было заложено около 800 таких площадок (по 2030 для каждой ценопопуляции). Оценка состояния ценопопуляций проводилась по общепринятым методикам (Работнов, 1950, 1975; Уранов, 1967, 1975). Жизненность растений устанавливалась визуально по 6-балльной шкале. Видовые названия сосудистых растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995). Для статистической обработки данных использовали пакет программ Microsoft Excel 2000 (описательная статистика).

Исследование стабильности развития популяций древесных растений выполнены на Pinus friesiana, Betula czerepanovii в полевые сезоны 1998 - 2004 гг. Для оценки стабильности развития популяций в условиях аэротехногенного загрязнения использован метод флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987; Graham, 1992; Zakharov, Yablokov, 1997). Пробные площади для изучения популяции Pinus friesiana заложены в хвойных лесах, находящихся на разных стадиях деградации - от ненарушенного контроля до дефолиирующих лесов, на различных расстояниях: 10 км (г. Мончегорск), 80 км (п. Ена), 100 км (г. Ковдор), 200 км (п. Алакуртти) от источника загрязнения (комбинат «Североникель»). Исследования по изучению хвои сосны с учетом внесения удобрений проводились на удалении 15 км от источника загрязнения в дефолиирующих сосняках. Обработка материала проводилась по методике М. Козлова (Kozlov, Niemela, 1999). Объем

анализируемой выборки на каждой площадке составил 240-400 пар хвои.

Сбор материала для изучения флуктуирующей асимметрии листьев Betula czerepanovii проводился на территории г. Мурманска и его окрестностей. Заложено 5 экспериментальных площадок, с севера на юг от завода термической обработки бытовых отходов. Контрольная площадка находилась в 200 км от г. Мурманска. Обработка материала проводилась по методике Н. Г Кряжевой, Е.К. Чистяковой (1996). Объем анализируемой выборки на каждой площадке составил 100 листьев. Первичные данные обработаны дисперсионным анализом. Статистическая обработка проводилась с помощью программы Microsoft Excel 2000 (описательная статистика).

Рост и развитие кустарничков Phyllodoce caerulea, Arcîous alpina, Саччюре tetragona, Andromeda polifolia исследовали в горных тундрах Хибин, Ловозерских гор, на побережье Кольского залива Баренцева моря, в финской Лапландии в 1997 - 2004 гг. Для построения моделей морфогенеза собрано по 100-150 образцов кустарничков каждого вида из разных точек ареала. Описание элементарной единицы побеговой системы (ЭЕС) выполнено по Е.С. Смирновой (1990), морфо-физиологический анализ - по Ф.М. Куперман (1982), изучение динамики развития Cassiope tetragona по методике М. Хавстрома (Havstrom, 1993). Проведен корреляционный анализ зависимости ряда показателей развития от температуры.

Экспериментальные исследования.

Эксперименты проводили в камерах искусственного климата в Институте биологии КарНЦ РАН. Растения выращивали в камерах ВКШ-73 методом песчаной проливной культуры с поливом модифицированным раствором Кнопа (ph 6.2-6.4). Для исследования использованы метод многофакторного планируемого эксперимента и моделирование (Курец, Попов, 1991). Работа выполнена на растениях Cucumis sativus в разных возрастных состояниях прегенеративного ,

периода онтогенеза: гетеротрофный и мезотрофный проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное (Василевская, 1991). Экспериментальный диапазон температур определялся исходя из температурной карты вида (Дроздов и др., 1984) и включал суточную температуру от 15 до 35°С день/ночь. Испытано действие 13 температурных режимов на развитие растений по этапам онтогенеза. Остальные факторы среды были статированы: фотопериод 12 часов,

■mm

освещенность 10 клк, относительная влажность воздуха 60-70%, концентрация С02 0,03%. Температура почвы соответствовала температуре воздуха, спектральный состав света — облучению лампами ДРЛ-400. Изучено действие и последействие суточных температурных режимов на различные показатели развития растений: общее число развернутых листьев и листовых примордиев на главном и боковых побегах, число боковых побегов, число зачатков цветков на разных уровнях дифференциации (1У-1Х этапы органогенеза). Для оценки последействия часть растений выставляли на температуру 25° С, при фотопериоде 12 часов, освещенности 10 клк, влажности 80% на 10 суток. Повторность экспериментов 2-х кратная, биологическая повторность показателей 15-20 кратная.

Для описания полученных зависимостей использованы квадратичные модели (Курец, Попов, 1991):

П = а) +а2« Тд + а3* Тн + а4.Тд 2+ а5. Тн 2 + а6* Тд. Тн, где П - показатель, Тд - дневная температура, Тн - ночная температура, а! ..а 6- коэффициенты регрессии.

В последующий анализ были включены только достоверно значимые регрессионные модели, и по ним графически построены области оптимальных суточных температур процессов развития в пределах 9095% от максимумов. Данные обрабатывали методами математической статистики (Р<0,05) с использованием пакета программ 81а1§гарЫсз.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится эколого-географическая характеристика районов исследований: физико-географическое положение, основные типы почв, растительности, климатические особенности региона, оценка экологической ситуации.

Кольский полуостров, расположенный севернее Полярного круга (66° 03 - 69° 57 с.ш. и 28° 25-41° 26 в.д.), по характеру рельефа разделяется на две части: западную материковую и восточную полуостровную. На западе расположены большие горные массивы -тундры, восточная часть характеризуется более ровным рельефом (Яковлев, 1961). Наиболее высокими горами Кольского полуострова являются Хибинские (высоты до 1208 м н.у.м.) и Ловозерские тундры (высоты до 1126 м н.у.м.).

Климат определяется высокоширотным положением региона, а также близостью теплого сектора Атлантики. Мурманская область относится к Атлантико-Арктической зоне умеренного климата. Характерна неравномерность освещенности в течение года, наличие полярного дня и полярной ночи. Средняя годовая температура колеблется от 0° на Мурманском побережье до - 2° в центральной части и - 4° в горных районах. Продолжительность периода с температурами выше +10° колеблется от 59 до 85 дней. За год на территории выпадает до 600- 800 мм осадков (Справочник по климату СССР, 1968).

На территории полуострова выделяют две зоны: тундровую и таежную. Широко распространены горные тундры (от 350 - 450 м до 600 - 850 м над уровнем моря), образующие пояс растительности в горных массивах, расположенных в северной тайге - в Хибинах, Ловозерских горах, Кейвах, Сальных тундрах и т.д. В Хибинских и Ловозерских горах на высотах 850-1100 м над уровнем моря располагается пояс холодных гольцовых пустынь (Аврорин и др., 1936, Серебряков, Куваев, 1952). Таежная зона делится на две подзоны -лесотундровую и северотаежную. Лесотундровая подзона березовых криволесий из Betula czerepanowii. Северотаежная подзона представлена еловыми лесами из Picea obovata, и сосновыми, сформированными Pinus friesiana.

Кольский полуостров - один из наиболее промышленно развитых регионов Крайнего Севера России. В области работают металлургические предприятия: комбинат «Североникель», ГМК «Печенганикель» и Кандалакшский алюминиевый завод, концерн «Севредмет», выпускающие никель, медь, кобальт, алюминий, лопаритовый концентрат. В связи с высокими антропогенными нагрузками вокруг многих промышленных предприятий наблюдается деградация природных экосистем.

ГЛАВА 4. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ

В последние десятилетия одним из интенсивно развивающихся направлений в популяционной экологии растений является изучение структуры и динамики ценопопуляций (Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, Комаров, 1990; Жукова, 1995; Популяции в пространстве и

времени, 2005). Разработаны концепция дискретности и периодизация индивидуального развития (Уранов, 1967, 1975), начались активные исследования поливариантности онтогенеза (Заугольнова и др., 1988; Истомина, Богомолова, 1991; Жукова, 1995, 2001; Нухимовский, 1997; Смирнова и др., 1999). Имеются сведения о морфологии, онтогенезе, размерной, воспроизводственной, ритмологической, временной поливариантности ценопопуляций более чем 400 видов растений (Жукова, 1995, 2001; Экология и генетика популяций, 1998; Популяции в пространстве и времени, 2005). Ряд исследований выполнен на Крайнем Северо-Востоке России (Мазуренко, 1986; Шилова, 1988), в условиях Европейской Субарктики такие работы немногочисленны.

В главе представлены результаты исследований онтогенетической структуры ценопопуляций 10 редких видов сосудистых растений в условиях горно-тундрового пояса и гольцовых пустынь Ловозерских гор. Выявлен ряд направлений проявления поливариантности при адаптации к условиям высокогорий Субарктики.

I. Поливариантность онтогенеза: сокращение жизненного цикла в популяциях цветковых растений в условиях высокогорий

Установлено, что у большинства изученных видов редких травянистых многолетников (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Coeloglossum viride, Leucorchis albidá) в условиях горно-тундрового пояса и гольцовых пустынь сокращается жизненный цикл за счет элиминации особей поздних этапов онтогенеза (старых генеративных, субсенильных, сенильных).

Такие данные получены при изучении динамики ценопопуляций Beckwithia glacialis, которые были впервые обнаруженны и изученны в Ловозерских горах (Похилько и др., 2001; Василевская, 2003, 2004). Ценопопуляции локализованы в горных тундрах и гольцовой пустыне на высотах от 600 до 970 м н.у.м. Возрастные спектры В. glacialis отличаются выраженной неполночленностью и преобладанием особей прегенеративного периода (68 - 88%), что характерно для инвазионных, развивающихся популяций (рис.1, 2). Активное семенное размножение в условиях горной арктической пустыни свидетельствует о высокой толерантности и экологической пластичности вида. В ценопопуляциях отсутствуют особи поздних этапов онтогенеза. Единичное прохождение В. glacialis полного жизненного цикла отмечено и в Хибинах (Андреева, 1984).

Рис. 1. Возрастные спектры ценопопуляции Вескм>ИЫа glacialis в арктической пустыне (г. Аллуайв, 970 м над уровнем моря) в 2000-2001 гт.

2001г. 2000 г.

индекс возрастного состояния

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляции ВесЫ'иЫа glacialis в горной тундре (г. Ангвундасчорр, 800 м над уровнем моря) в 2000-2001 гг

В главе приведены данные по возрастной структуре, динамике, сокращению жизненного цикла в ценопопуляциях Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Leucorchis albida. Все изученные виды - арктические, гипоарктические и арктоальпийские. Сокращение онтогенеза является одним из проявлений адаптивной стратегии этих видов в условиях экстремального климата.

П. Поливариантость онтогенеза: отсутствие ряда фаз жизненного цикла при переходе на вегетативное размножение.

В популяциях ряда видов (Castillejo lapponica, Papaver lapponicum Saxífraga hieracifolia) наблюдается семенное и вегетативное размножение (партикулами), при этом, отсутствуют как проростки, так и постгенеративные особи.

Исследованы ценопопуляции Castillejo lapponica - эндемичного арктического вида (Василевская, Похилько, Меньшакова, 2000; Василевская, 2002). В возрастных спектрах доминируют молодые и средневозрастные генеративные особи (рис. 3). Ценопопуляции неполночленные, характерно выпадение ряда возрастных групп: проростков, субсенильных и сенильных, что связано с партикуляцией и низкой конкурентоспособностью в условиях сильного задернения. Продолжительность жизни партикул ограничена. Аналогичные результаты получены для ценопопуляции Saxífrago hieracifolia (рис. 4), изученных в разных частях Ловозерских тундр (Василевская и др., 2001; Василевская, 2003). Все ценопопуляции молодые, с доминированием имматурных и виргинильных особей, что соответствует базовому спектру в условиях Субарктики. Наблюдается сокращение жизненного цикла за счет выпадения ряда фаз развития: проростки, ювенильные, старые генеративные, субсенильные, сенильные. Сокращение онтогенеза С. lapponica и S. hieracifolia, отсутствие или малое число особей на ранних этапах развития связано с активизаций вегетативного размножения, что вызвано как биотическими (конкуренция), так и климатическими факторами.

Наблюдаемая в условиях высокогорий Субарктики поливариантность онтогенеза, проявляющаяся в значительном сокращении жизненного цикла, подтверждает и дополняет данные Л.А. Жуковой (1996, 2001), полученные на других видах растений в условиях умеренных широт.

91 92 g3

ГЯ Берег ручья Березового, тундровая луговина [§ Западный цирк Раслака,тунцовая луговина Ш Западный цирк Рас лака, заросли ив и карликовой березы

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляций Са$Ш1е}а 1арротса в Ловозерских горах в 1999 году

YÁ Западный цирк Раслака, скалы, 1999

ГО Долина реки Ильмайок, берег реки, тундровая луговина, 1999 § Берег ручья Березового, заросли ив, 1999 И Берег ручья Киткуай, 2001

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций Saxífraga hieracifolia в разных местообитаниях в Ловозерских горах в 1999 и 2001 гг.

III. Поливариантость онтогенеза в условиях аэротехногенного загрязнения.

Изучена динамика развития ценопопуляций Botrychium lunaria, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum в условиях повышенной радиации и химического загрязнения в полосе пыления хвостохранилищ рудника Карнасурт, где добывается лопарит - сырье для получения тантала, ниобия, тория, титана (Василевская и др., 2001; Василевская, Королева, Меньшакова, 2002). В условиях загрязнения онтогенетические спектры Castillejo lapponica неполночленные, с преобладанием прегенеративных или генеративных особей (рис. 5). При хроническом облучении (30-60 мкр/час) отмечается стимуляция прорастания семян, но впоследствии они гибнут.

Ценопопуляции с относительно быстро меняющимся возрастным спектром по данным Т.В. Жуйковой (2001) являются сукцессивными и характерны для максимально загрязненных участков.

2000 г. 2001 г.

индекс возрастного состояния

Рис. 5. Возрастные спектры ценопопуляции СавШк^а 1арротса в условиях химического загрязнения в окрестностях рудника Карнасурт в 2000-2001 годах.

В этих же условиях исследована динамика ценопопуляции Papaver lapponicum. Онтогенетические спектры неполночленные, левосторонние. Отсутствуют постгенеративные особи, что соответствует данным по хибинским популяциям этого вида в отсутствии загрязнения (Андреева, 1984). В отличие от растений Хибинских популяций, все особи низкой жизненности. Однако, активное семенное размножение и высокая плотность особей свидетельствует о том, что это высокотолерантный и экологически пластичный вид.

В возрастном спектре ценопопуляции Botrychium lunaria в условиях загрязнения и радиационного облучения (60 мкр/час) преобладают молодые спороносящие особи (85%). У большинства особей зафиксированы тераты, что проявляется в «дихотомическом» раздвоении спороносной и фотосинтезирующей частей листа, в развитии двух вегетативных листьев вместо одного, срастании спороносов, срастании особей и т.д. (Василевская и др., 2001, 2002). Высокий процент тератов в ценопопуляции В. lunaria свидетельствует о мутационных изменениях в его геноме, очевидно, вызванных воздействием хронического облучения.

Исследования в популяциях травянистых многолетников показали, что в условиях аэротехногенного воздействия наблюдается значительное снижение жизненности особей изученных видов. В связи с этим большой интерес представляет изучение уровня стабильности развития популяций древесных растений, когда визуальные нарушения отсутствуют.

ГЛАВА 5. СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

С онтогенетических позиций характеристика популяций может быть дана по стабильности развития (Захаров, 2001). Уровень стабильности развития популяций можно определить на основании метода флуктуирующей асимметрии, который широко применяется в России и за рубежом для изучения гомеостаза развития популяций растений и животных урбанизированных территорий и заповедников, а также в промышленной экологии (Кузьмин и др, 1989; Кряжева, Чистякова, 1996; Чистякова, 1997; Zvereva et al., 1997; Захаров и др., 1997, 2000,

2001; Kozlov et al., 1999, 2001, 2002; Шадрина и др., 2003; Василевская и др., 2001, 2004, 2005). Показатели флуктуирующей асимметрии являются главными показателями изменения гомеостаза развития популяций с морфологической точки зрения (Захаров, 1987; Graham, 1992; Zakharov et al., 1997).

В главе приводятся результаты исследований флуктуирующей асимметрии листьев в популяции Betula czerepanovii в окрестностях комбината по сжиганию твердых бытовых отходов (г. Мурманск) и хвои в популяции Pimts friesiana на различном удалении от комбината Североникель (г. Мончегорск). Получено, что в популяции Betula czerepanovii на разном удалении от завода, наблюдаются высокие значения флуктуирующей асимметрии листьев, что свидетельствует о нарушении гомеостаза популяции (Василевская, Лукина, 2001; Лукина, Василевская, 2003). При этом, отклонения в развитии проявляются при отсутствии визуальных морфологических повреждений.

Установлены нарушения в росте и развитии популяции Pinus friesiana на различных расстояниях (10, 80, 100, 200 км) от источника загрязнения (комбинат «Североникель»). Это выражается в уменьшении длины хвои, увеличении асимметрии в ее длине (табл.1) и возрастании индекса флуктуирующей асимметрии (табл.2) по мере приближения к комбинату, что свидетельствует о возрастании нестабильности развития популяций (Василевская, Лукина, 2004; Василевская, Тумарова, 2005). Индексы флуктуирующей асимметрии имеют максимальные значения в районе г. Мончегорска, вблизи источника загрязнения и превышают значения контроля на 25-50%, что сопровождается морфологическими нарушениями хвои. По мере удаления от комбината (80, 100 км) визуальные повреждения не проявляются, но величина индекса ФА остается высокой, то есть сохраняется нестабильность развития. Полученные данные подтвердили результаты аналогичных исследований (Kozlov, Niemela, 1999), которые также показали, что флуктуирующая асимметрия не зависит ни от возраста дерева, ни от положения ветви в пределах кроны, но возрастает с увеличением порядка ветвления. Возможно, что нарушение билатеральной симметрии возникает в результате изменения дифференциации клеток меристем при заложении органов.

Таблица 1

Различие в длине (в мм) разновозрастной хвои Ртш /г1еяшпа в условиях аэротехногенного загрязнения на различном удалении от комбината «Североникель»

Место сбора 1 год 2 года 3 года 4 года

Мончегорск 0.50 ± 0.02 0.44 ±0.02 0.44 ±0.01 0.50 ±0.03

Ёна 0.30± 0.02 0.30 ± 0.01 0.34 ±0.02 0.40 ± 0.02

Ковдор 0.28 ±0.01 0.30 ± 0.02 0.25± 0.02 0.40 ±0.01

Алакуртги* 0.20 ± 0.03 0.30±0.02 0.23±0.01 0.26±0.01

* контрольная площадка

Таблица 2

Величина флуктуирующей асимметрии (FA) разновозрастной хвои Pinus friesiana в условиях аэротехногенного загрязнения на различном удалении от комбината «Североникель»

Место сбора 1 год 2 года 3 года 4 года

Мончегорск 0.0204±0.0004 0.0170±0.0008 0.0165±0.0002 Э.0202±0.002

Ковдор 0.0133 ±0.0006 0.0140±0.0011 0.0155±0.0011 0.0152±0.0007

Ена 0.0177±0.0012 0.0127±0.0007 0.0157±0.0006 0.0164±0.0006

Алакуртти* 0.0097±0.0001 0.0127±0.0008 0.0126±0.0004 0.0123±0.0008

* контрольная площадка

ГЛАВА 6. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ

В изучении роста и развития растений высоких широт в последние годы доминируют несколько направлений исследований: изучение влияния потепления климата (Chapin et al., 1985; Jonassone 1992; Havstrom et al., 1995; Michelsen et al., 1995; Hobbie et al., 1999; Tolvanen, Henry, 2001; Wada et al., 2002), широтного температурного градиента (Катомина, 1994; Wilson, 1971; Crawford, 1989; Karlsson, 1992; Havstrom et al., 1993; Johnstone et al., 1997), почвенного питания и удобрений (Chester, 1983; Baddeley et al., 1994; Michelsen et al., 1996), толщины снегового покрова и времени его таяния (Razzhivin, 1994; Schaefer et al., 1995; Kudo et al., 1999, 2001) на различные показатели роста и развития сосудистых растений. Однако работ по изучению поливариантности развития растений в условиях Евро-Арктического региона не проводилось.

В главе представлены результаты исследований поливариантности развития кустарничков Phyllodoce caerulea, Arctous alpina, Cassiope tetrágono, Andromeda polifolia, распространенных в горных тундрах Кольского полуострова (Седова, Василевская, 2003, 2005). Описаны: элементарная единица побеговой системы как структурная составляющая особи, ее формирование от заложения почки до цветения и плодоношения, продолжительность цикла ее развития и его отдельных периодов (внутрипочечной фазы, вегетации, цветения). Под элементарной единицей побеговой системы (ЭЕС), вслед за Е.С. Смирновой (1990), понимается побег, многократным повторением которого строится вся побеговая система особи. Описаны три модели морфогенетического развития кустарничков.

Модель 1. Поливариантность развития монокарпических побегов (.Phyllodoce caerulea, Arctous alpina).

Изучены особенности морфогенеза Р. caerulea и A. alpina (Василевская, Седова, 2002; Седова, Василевская, 2003, 2005). Установлено, что у Р. caerulea длительность цикла развития монокарпического побега варьирует от 3 до 9 лет за счет моноподиального нарастания (рис. 6). Развитие побега может происходить за 2, чаще за 3-4 вегетационных периода, а иногда за 7-9 лет. Случаи длительного нарастания побегов, от 7 до 9 лет, отмечены только у растений горно-тундровых ценопопуляций Хибин и

год закладывается После цветения и

Ловозерских гор. На 3-й, 4-й, иногда на 8-й терминальное соцветие, зацветающее через год. плодоношения верхушка побега отмирает.

У A. alpina аналогичная модель развития, но длительность циклов варьирует от 3 до 11, возможно, более, лет за счет числа ежегодных вегетативных приростов. Чаще всего встречаются побеги, развивающиеся в течение 3-4 лет. Есть побеги, зацветающие на 5-й и даже на 10-11-й год. После цветения и плодоношения верхушка побега также отмирает.

А А

S А А

ij А ^ ь

А Э ✓ у

А А

V. V. j

i. J J

- <

Рис 6 Схема вариантов по длительности развития ЭЕС у Phyllodoce caerulea (Седова, Василевская, 2003) Циклы' 1 - трехлетний, 2 - четырехлетний. 3 — пяти - девятилетний, 4 -трехлетний с незавершенным циклом

Модель 2. Поливариантность развития поликарпических побегов (Cassiope tetrágono).

В отличие от описанных A. alpina и Р. caerulea, меющих монокарпические побеги, основная ЭЕС у С. tetrágono представляет собой многолетний моноподиально нарастающий побег, по повторности цветения поликарпический, с интеркалярным типом соцветий (Василевская, Седова, 2004; Седова, Василевская, 2005). Продолжительность циклов развития ЭЕС у исследованных взрослых растений С. tetrágono варьирует от 3-х до 18-ти лет (рис. 7). , Наибольший процент, от числа проанализированных, составляли ЭЕС

«> от 7 до 10 лет. По данным других авторов, нарастание побегов в

условиях высокоширотной Арктики (о-в Шпицберген) может длиться у этого вида до 26, а редко - до 35 лет (Havstrom et al., 1993, 1995). На 56-й год на на очередном приросте развиваются соцветия С. tetrágono. В цикле развития основной ЭЕС годичные приросты с нормально развитым соцветием могут чередоваться с приростами, на которых цветки заложились, но не развились и засохли (или замерзли) на разных стадиях развития. Среди последовательных репродуктивных приростов могут вклиниваться один или несколько чисто вегетативных, не несущих даже зачатков цветков. Завершается цикл развития ЭЕС отмиранием терминальной меристемы чаще всего на 7-11-й год на репродуктивном или вегетативном приростах.

Рис. 7. Схемы по длительности развития ЭЕС у Cassiope tetragona (Седова, Василевская, 2005).

Циклы развития:

1 - многолетний, с i енеративными приростами (начиная с 5 - 6-го юда жизни), с терминальной ночкой, огмирающей на последнем 1енера-тивном (11) или вегетативном (1.2) прирост;

2 - многолетний с вегетативными приростами; 3 - двулетний (с одним вегетативным приростом, «эфемерный»)

...

С. tetrágono - один из наиболее часто используемых объектов при изучении влияния климата и его изменений (в частности - глобального потепления) на рост и развитие растений в арктических широтах. Годичные приросты С. tetrágono используются как аналоги древесных годичных колец (Callaghan et al., 1989, Havstrom et al., 1993, 1995). Проведенный корреляционный анализ зависимости числа метамеров С. tetrágono от температуры воздуха в Хибинах показал, что этот показатель коррелирует с температурой июня и сентября. Получены ,

положительные корреляции числа зачатков цветков и температуры мая, июня и августа.

Модель 3. Поливариантность побегов симподия «

(Andromeda polifolia)

У Andromeda polifolia не наблюдается варьирования по продолжительности развития ЭЕС. Многолетние скелетные оси, и ежегодно ветвящиеся побеги состоят из «стандартных» ЭЕС с циклом развития, охватывающим три вегетационных периода. Варьирование наблюдается по числу ЭЕС, составляющих многолетние симподии. В исследованном материале были симподии, состоящие из 3-х- 8-ми ЭЕС. Завершается цикл развития ЭЕС в третий вегетационный период развертыванием генеративной почки в соцветие, цветением и плодоношением.

Особенности репродуктивного развития растений в условиях Субарктики

Одной из малоизученных проблем является репродуктивное развитие цветковых растений в условиях высоких широт. Изучению органогенеза репродуктивных органов растений Арктики посвящено небольшое число работ (Warming, 1912; Resvold, 1917; Sorensen, 1941; Гаврилюк, 1961, 1966; Вихирева-Василькова, 1962; Тихомиров, 1963; Серебряков, 1964; Hodgson, 1966; Habjord, 1979; Деева, 1980; Катомина, 1994,1996; Heide, 1984, 1997).

В главе представлены данные по динамике формирования соцветий и цветков кустарничков. У всех изученных видов (Phyllodoce caerulea, Arctous alpina, Cassiope tetrágono, Andromeda polifolia) отмечена <•

редукция части цветков в соцветиях, зачатки цветков могут оставаться недоразвитыми, засыхать или замерзать на разных этапах органогенеза (Седова, Василевская, 2003, 2005). Заложение и дифференциация репродуктивных органов начинается за год до цветения. У С. tetrágono

развитие цветков, возможно, длится более одного вегетационного сезона. В соцветиях всех видов остаются брактеи, в пазухах которых возможно заложение флоральных меристем (Василевская, Седова, 2001, 2002). По-видимому, это является подтверждением общего закона редукции соцветиеносных побегов при продвижении на Север (Мазуренко, 1986). Флоральные меристемы на побегах могут не закладываться в течение ряда лет, с чем связана цикличность в развитии монокарпических побегов (Р. caerulea, A. alpina). У поликарпических побегов (С. tetrágono) среди репродуктивных приростов встречаются один или несколько вегетативных без зачатков цветков.

Представленные модели морфогенеза демонстрируют разные проявления поливариантности в развитии кустарничков при их адаптации к экстремальному климату, что связано как с особенностями биологии видов, так с их происхождением и широтой ареала.

ГЛАВА 7. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА

Температура является основным экологическим фактором, лимитирующим рост и развитие растений в условиях арктического региона. Анализ полученных результатов по поливариантности развития растений в условиях экстремального климата дает основание предполагать, что в основе этого феномена - различная зависимость отдельных процессов развития от факторов среды и в большей степени - температуры. Проверка этой гипотезы возможна только при проведении эксперимента в контролируемых условиях. В связи со сложностью длительного выращивания растений арктической флоры в условиях искусственного климата, исследования проведены на модельном объекте - Cucumis sativus.

В главе рассмотрено влияние суточной температуры на процессы развития: число листьев, величину пластохрона, число боковых побегов, облиствленность, число зачатков цветков на IV-IX этапах органогенеза в действии и последействии температурного фактора по возрастным состояниям онтогенеза (Василевская, 1991; Марковская, Василевская, Сысоева, 1991; Марковская, Василевская, 1994; Василевская, Марковская, 2004).

Исследования на модельном объекте показали, что температура воздействует на процессы развития, изменяя продолжительность

возрастных состояний онтогенеза и интенсивность органообразования. Поливариантность развития проявляется в изменении продолжительности возрастных состояний: 2-7 суток (гетеротрофный проросток), 1-5 суток (мезотрофный проросток), 5-10 (ювенильное), 813 (имматурное), 7-15 (виргинильное). Температура не влияет на число листовых примордиев на главном побеге, образуемых апикальной меристемой за возрастное состояние, но стимулирует или ингибирует скорость заложения листьев (пластохрон) (Василевская и др., 1990; Марковская, Василевская, Сысоева, 1991). Температура влияет на число боковых побегов, стимулируя их развитие при среднесуточной температуре 25°С, и ингибируя при среднесуточных температурах 20 и «

30°С (ювенильное), 30, 35°С (имматурное), 15, 30, 35°С (виргинильное). Эффект температурного воздействия на дифференциацию пазушных меристем достаточно продолжителен и сохраняется в последействии. Аналогичные данные получены по числу листьев на боковых побегах.

Для ряда показателей развития (число боковых побегов, листьев на боковых побегах, зачатков цветков по этапам органогенеза) построены регрессионные модели и расчитаны области температурного оптимума в действии и последействии фактора (Марковская, Василевская, Сутулова, 1989; Василевская и др., 1990; Василевская, 1992).

Расчет областей оптимальных температур показал, что оптимальными для заложения флоральных меристем и образования околоцветника у С. навшя в ювенильном возрастном состоянии являются дневные температуры в диапазоне от 15 до 21 °С и ночные от 19 до 28°С (рис. 8). У имматурных растений оптимальными являются более высокие дневные температуры от 21 до 28°С и ночные от 23 до 32°С (Василевская, 1993; Марковская, Василевская, 1994; Василевская, Марковская, 2004). Расчитаны области оптимальных температур для дифференциации зачатков цветков по этапам развития (образование околоцветника, андроцея и гинецея) в последействии возрастных состояний. Сопоставление областей оптимума для развития цветков в действии и последействии фактора (рис. 9) позволяет заключить, что температурные оптимумы для развития цветков смещаются по этапам онтогенеза, , что свидетельствует о поливариантном проховдении этапов развития. Аналогичные данные получены для показателей вегетативного развития (число боковых побегов и листьев на боковых побегах).

у ч

! 2 ч.

-ч \ »

Ч , ,

\ \ /

1 \

*0 11 14 16 II 10 32 14

Температура дня, ° С

Рис 8 Области оптимальных температур дня (ТД) и ночи (ТН) для дифференциации околоцветника (IV этап органогенеза) у растений Cucumis sativus в ювенильном (1) и имматурном (2) возрастных состояниях

14 16 К

Температура дня,0 С

Рис. 9. Области оптимальных температур дня (ТД) и ночи (ТН) для дифференциации

цветков Cucumis sativus в последействии ювенильного (1) и имматурного (2) возрастных состояний

Температура изменяет направление сексуализации цветков, при низких температурах образуются пестичные цветки, при высоких-тычиночные. При среднесуточных субоптимальных температурах 30, 35°С происходит полное или частичное ингибирование репродуктивного развития.

Таким образом, температура оказывает значительное влияние на онтогенетическое развитие, что выражается в величине пластохрона, в разном уровне дифференциации вегетативных меристем с образованием боковых побегов и листьев, флоральных меристем с образованием элементов цветка, возможности ингибирования репродуктивного развития, направленности сексуализации цветков. Это приводит к изменению соотношения вегетативного и генеративного морфогенеза путем стимуляции или ингибирования дифференциации вегетативных и флоральных меристем. Экспериментальные данные подтверждают правомерность гипотезы о ведущей роли температурного фактора в поливариантности развития растений в условиях Севера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Спектр изученных жизненных форм из разных типов местообитаний и сочетаний климатических и антропогенных факторов позволил выявить различные фенотипические проявления поливариантности развития растений:

I Поливариантность развития многолетних травянистых растений.

При изучении популяций многолетних травянистых растений горно-тундровых сообществ выявлены поливариантность темпов развития, размножения и воспроизведения (по Жуковой, 2001).

Поливариантность темпов развития.

выхода из него. Установлено, что в условиях высокогорий Субарктики происходит сокращение жизненного цикла ряда видов растений (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Coeloglossum viride, Leucorchis albida). По-видимому, это проявления эволюционной стратегии видов, адаптированных к условиям высокогорий, когда завершение онтогенеза происходит после цветения и образования семян. Адаптация к сезонности предполагает возможность перехода в состояние вторичного покоя при крайне неблагоприятных условиях (Beckwithia glacialis), что приводит к согласованности продолжительности отдельных этапов онтогенеза и условий среды.

Поливариантность размножения и воспроизведения.

В популяциях ряда тундровых видов (Saxífraga hieracifolia, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum) наблюдается семенное и вегетативное размножение, которые реализуются в зависимости от биотических и климатических факторов. Особи в изученных популяциях гетерогенны, они разного происхождения. Поливариантность развития проявляется в отсутствии или малом числе особей на ранних (проростки, ювенильные) и поздних (субсенильные, сенильные) этапах онтогенеза, что обусловлено переходом в определенных условиях на размножение партикулами.

II Поливариантность развития кустарничков

При изучении морфогенеза кустарничков горно-тундровых сообществ выявлена поливариантность развития монокарпических (Arctous alpina, Phyllodoce caerulea) и поликарпических побегов (Cassiope tetrágono), которая проявляется в изменении продолжительности (цикличности) развития элементарных единиц побеговых систем. У Andromeda polífolia выявлено варьирование числа ЭЕС, составляющих многолетние симподии. Многообразие альтернативных вариантов развития ЭЕС обеспечивает растениям возможность выживания в экстремальных климатических условиях. Однако, это справедливо только для арктоальпийских видов, эволюция которых происходила в условиях арктического региона и которые адаптированы к ним изначально. У Andromeda polifolia - вида бореального происхождения, не наблюдается изменения цикличности развития побегов. Наиболее лабильный вариант морфогенеза у Cassiope tetrágono. Это один из наиболее древних представителей семейства Ericaceae и единственный вид из всего семейства, который

представлен в высокоширотной Арктике, где он обычен не только в подзоне арктических тундр, но и в полярных пустынях. Поливариантность онтогенетического развития кустарничков, проявляющаяся в наличии в структуре особей побегов разного возраста, находящихся на разных фазах развития и обладающих разным органогенным потенциалом апикальных меристем, создает устойчивую гетерогенную побеговую систему, обладающую достаточными морфо-и органогенными компенсаторными возможностями на случай гибели или повреждения отдельных побегов или их частей (пазушных или терминальных почек, зачатков цветков). Поливариантность обуславливает адаптивные возможности арктоальпийских видов и способствует широте их ареала.

III Стабильность развития в популяциях древесных растений

Настоящими исследованиями показано, что под действием аэротехногенного загрязнения в популяциях древесных растений Betula czerepanovii и Pinns friesiana происходит увеличение флуктуирующей асимметрии листьев и хвои по мере приближения к источнику загрязнения, что свидетельствует о нарушении стабильности развития популяций. В ряде работ (Захаров, 1987; Leary, Allendorf, 1989) показано, что асимметрия в условиях стресса любой природы возникает на стадии формирования тканей. По-видимому, асимметрия листовых органов является результатом изменения дифференциации клеток меристем на ранних этапах онтогенеза листа.

Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур до настоящего времени является вопросом дискуссионным. Многие исследователи вкладывают в это понятие разное содержание, она рассматривается как онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров, 1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991). Показано, что частота и значимость отклонений от билатеральной симметрии, а также устойчивость к ним зависят как от генотипов особей, так и от воздействий среды, которые могут нарушать стабильность развития (Leary et at., 1983, 1992; Zakharov, Sikorsky, 1997). Если рассматривать асимметрию органа или организма как проявление изменчивости в пределах нормы реакции по различным факторам, то возможно, что мы имеем дело с одним из вариантов развития, когда нет видимых визуальных нарушений, снижения жизненности особей.

IV Поливариантность онтогенеза растений при модифицирующем действии температурного фактора

Особенностью растений Субарктики является своеобразие их жизненных форм. Ю.В. Гамалей (2004) высказал гипотезу, что карликовые размеры растений Арктики и высокогорий являются проявлением «листового габитуса», при котором происходит неполная реализация роста, вследствие подавления оттока фотосинтетатов. Исследования растений Арктики и Антарктики в условиях фитотронов позволили установить различия температурных оптимумов фотосинтеза (+10-15° С) и роста (выше +20°С) (Когпег, Woodward, 1987; Farrar, Gunn, 1996; Xiong et al., 1999, 2000). По мнению Ю.В. Гамалея адаптивная эволюция привела к парадоксу «температурных ножниц»: оптимум фотосинтеза у растений холодного климата наблюдается при температурах, когда невозможна полная реализация роста (10-15 °С); оптимум роста, наоборот, когда фотосинтез низок (выше +20 °С). Следствием такой эволюции явился огромный диапазон жизненных форм, основанный на множестве вариантов стабилизации функционального баланса. Это подтверждает нашу гипотезу, основанную на результатах модельного эксперимента, что в основе наблюдаемой нами поливариантности - разная температурная зависимость процессов. Под воздействием температуры наблюдается поливариантное прохождение этапов онтогенеза, что выражается в изменении их продолжительности, разной скорости заложения листьев, интенсивности ветвления и образования репродуктивных органов.

Одной из дискуссионных проблем при изучении адаптаций растений к условиям арктического региона, является распределение таксонов и их эволюционный возраст. Одной из точек зрения является теория об "оттеснении" архаичных примитивных форм более молодыми продвинутыми (Дарлингтон, 1966; Чернов, 1978, 1988; Чернов, Матвеева, 1983). Нашими исследованиями показано, что максимальную адаптивность к условиям высокогорий Субарктики, которые условно можно рассматривать как модель арктических условий, проявляют представители примитивных таксонов Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Papaver lapponicum, Cassiope tetrágono. Виды примитивных семейств (Ranunculaceae, Saxifragaceae, Papaveraceaé) высокорезистентны, их жизненные циклы лабильны за счет поливариантности онтогенеза, сокращения его продолжительности, у ряда видов отсутствует жесткая локализация фаз жизненного цикла в сезоне, трудно

различимы возрастные состояния (Beckwiíhia glacialis, Papaver lapponicum). Такие относительно примитивные виды идут по пути адаптаций «пассивного» характера, т.е. на том типе отношения к среде, который можно назвать «подчинением» (Чернов, Матвеева, 1983; Матвеева, 1998).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что поливариантность развития является основной статегией адаптации растений в условиях высокогорий Европейской Субарктики.

2. Спектр проявления поливариантности развития арктических и арктоальпийских видов расширяется с усилением степени экстремальности климатических условий.

3. Описаны модели морфогенеза для кустарничков с монокарпическими (Phyllodoce caerulea, Arctous alpina) и поликарпическими побегами (Cassiope tetrágono). Показано, что поливариаптность развития арктоальпийских видов проявляется в изменении продолжительности (цикличности) развития элементарных единиц побеговых систем, в результате чего формируется гетерогенная система побегов, адаптированная к экстремальным условиям. У Andromeda polifolia - гипоарктобореального вида, иной путь морфогенеза, который проявляется в увеличении числа побегов, образующих симподий.

4. Поливариантность развития многолетних травянистых растений, произрастающих в условиях горно-тундрового пояса Европейской Субарктики, проявляется в незавершенности жизненного цикла особей в популяциях Beckwiíhia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Leucorchis albida; в переходе с семенного на вегетативное размножение, возможной элиминации особей на ранних (проростков, ювенильных) и поздних этапах развития (постгенеративные) в популяциях Saxífraga hieracifolia, Castillejo lapponica, которые реализуются в зависимости от температурных условий года, типа местообитания.

5. Установлено, что арктические и арктоальпийские виды (Beckwiíhia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga síellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Arcíous alpina, Phyllodoce caerulea, Cassiope

tetrágono) высокорезистентны, их жизненные циклы лабильны за счет поливариантности онтогенеза.

6. Выявлены особенности формирования репродуктивных органов кустарничков в условиях горно-тундрового пояса Европейской Субарктики. Показано, что флоральные меристемы на побегах могут не закладываться в течение ряда лет, с чем связана цикличность в развитии монокарпических побегов (Phyllodoce caerulea, Arctous alpina). У поликарпических побегов (Cassiope tetrágono) среди репродуктивных приростов встречаются вегетативные. У всех изученных видов в соцветиях встречаются неразвитые зачатки цветков на разных этапах органогенеза.

7. В условиях аэротехногенного загрязнения комбинат «Североникель» (г. Мончегорск) и завода по переработке твердых бытовых отходов (г. Мурманск) происходит увеличине флуктуирующей асимметрии хвои Pinus friesiana и листьев Betula czerepanovii, что свидетельствует о нарушении стабильности развития популяций. Отмечены условия, когда высокий уровень нарушения ФА сочетается с отсутствием визуальных отклонений в морфологии и жизненности растений.

8. Установлено, что в условиях техногенного и радиационного загрязнения в полосе пыления хвостохранилищ комбината Севредмет происходит снижение жизненности особей Papaver lapponicum, Castillejo lapponica) и тератогенез (Botrychium lunaria).

9. Показано, чго под воздействием температуры изменяется продолжительность этапов онтогенеза, скорость заложения листьев (пластохрон), уровень вегетативного и флорального органогенеза. Основой поливариантности онтогенеза растений разных жизненных форм в условиях Субарктики является различная зависимость процессов развития растений от факторов среды, в частности, температуры.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает особую благодарность профессору, доктору биологических наук Е.Ф. Марковской за поддержку и консультативную помощь в процессе работы над диссертацией. Искреннюю благодарность автор приносит сотрудникам лаборатории биологии развития растений МГУ им. М.В. Ломоносова к.б.н. Е.А. Седовой и к.б.н. В.И. Сутуловой, совместно с которыми выполнена часть

исследований по морфогенезу и органогенезу, заведующему лабораторией к.б.н. В.В. Мурашову за постоянную помощь. Благодарю д.б.н. Г.С. Олимпиенко, д.б.н. С.Ф. Тимофеева, д.б.н. Е.В. Шошину, д.б.н. М.И. Сысоеву, к.б.н. Т.С. Николаевскую, к.б.н. Н.А.Павлову за консультации при проведении исследований и подготовке диссертации, участников экспедиций: сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада Кольского НЦ РАН к.б.н. A.A. Похилько, к.б.н. Н.Е. Королеву, ММБИ - к.б.н. И.В. Рыжик, преподавателей и выпускников Естественно-географического факультета МГПУ М.Ю Менынакову, Я.В. Ступникову, H.JI. Иванову. Искренне признательна аспирантам Ю.М. Тумаровой, Е.В. Бойко за участие в сборе и обработке материала. Благодарю всю свою семью за постоянную поддержку и помощь при подготовке диссертации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ.

1. Лантратова A.C., Зайцева Н.В., Марковская Е.Ф. Ранние этапы онтогенеза Cucumis sativus L. // Тез. докл. 1-й Всес. конф. по анатомии растений. Ленинград, 1984. С. 88

2. Марковская Е.Ф., Курец В.К., Зайцева Н.В., Обшатко Л.А., Сысоева М.И. Онтогенетические аспекты становления связей растение - среда // Препринт докл. на засед. Уч. совета Ин-та биологии КФ АН СССР. Петрозаводск, 1985. 45 с.

3. Лантратова A.C., Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенез и возрастные особенности Cucumis sativus L. // Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, 1986. С. 110-122

4. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Исследование сопряженности процессов роста и развития проростков огурца под действием температуры // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. конф. молодых ученых. Уфа, 1987. С. 154

5. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В. Влияние суточного температурного режима на прорастание семян огурца // Адаптация растений при интродукции на Севере. Петрозаводск, 1987. С.100-104

6. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Безденежных В.А. Системный подход к исследованию температурной зависимости процессов роста и развития в онтогенезе // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петрозаводск, 1988. С. 32-38

7. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И., Безденежных В.А. Зависимость роста и развития проростков огурца от суточного температурного режима // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петрозаводск, 1988. С. 38-48

8. Василевская Н.В., Савушкин А.И. Температурная регуляция процессов роста и развития на ранних этапах онтогенеза огурца // Тез. докл. III Всес. конф. по физиол. раст. клетки. Петрозаводск, 1988. С. 120

9. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Сутулова В.И., Василевская Н.В. Ведущие процессы на ранних этапах онтогенеза огурца // Физиологические основы управления ростом и продуктивностью растений в регулируемых условиях. Ленинград, 1988. С.124-129

10. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Исследование температурной зависимости процессов роста и развития у огурца на ранних этапах онтогенеза // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т. 21, № 47. С. 362-365

11. Марковская Е.Ф., Безденежных В.А., Сысоева М.И., Василевская Н.В. Оптимизация процессов роста и развития растений огурца в онтогенезе (методические подходы) // Препринт докл. на засед. Уч. совета Ин-та биологии КФ АН СССР. Петрозаводск, 1989. 23 с.

12. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенетический оптимум процессов жизнедеятельности растений // Тез. докл. Всес. конф. мол. ученых и спец. «Проблемы окружающей среды Севера» Мурманск, 1990. С. 79-80

13.Василевская Н.В. К вопросу об автономности онтогенетических процессов от факторов среды // Тез. докл. конф. молодых ученых, спец. и студ. «Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование». Петрозаводск, 1990. С.13-14 И.Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Структурно-функциональное состояние меристем в онтогенезе Cucumis sativus L.// Тез. докл. конф. молодых ученых, спец. и студ. «Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование» Петрозаводск, 1990. С. 11

15. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Василевская Н.В. Исследование характера зависимости процессов роста и развития огурца в онтогенезе от факторов среды // Тез. докл. межвуз. конф. Петрозаводск, 1990. С. 24-25

16. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Сутулова В.И., Безденежных В.А. Оптимизация процессов роста и развития огурца в

имматурном возрастном состоянии // Эколого-физиологические проблемы устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск, 1990. С. 69-77

17. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сысоева М.И. Изменение температурной зависимости дифференциации апикальной меристемы в онтогенезе индетерминантного вида // Онтогенез. 1991. Т.22. № 4. С. 634-639

18. Василевская Н.В. Онтогенетические реакции Cucumis sativus L. на действие температурного фактора. Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М., МГУ. 1991. 23 С.

19. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Регуляция генеративного развития огурца // Тез. докл. И-й Всес. Съезда ВОФР. Москва, 1992. С. 150

20. Василевская Н.В. Моделирование процессов роста и развития растений в онтогенезе // Моделирование и обучение. Мурманск, 1992. С. 59-67

21. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Температурная зависимость флорального органогенеза у огурца // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1992. С. 146-152

22. Василевская Н.В. Онтогенетические реакции флоральной меристемы на действие температурного фактора // Актуальные проблемы ботаники. Тез. молод, конф. ботаников стран СНГ. Апатиты, 1993. С.85

23. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В. Влияние температуры на развитие репродуктивных органов Cucumis sativus L. // Онтогенез. 1994. Т. 25. № 1.С. 56-61

24. Василевская Н.В., Харламова М.Н. Программа экологической практики "Изучение экосистем Крайнего Севера" (для студентов небиологических специальностей педвуза) // Проблемы экологии Европейского Севера и экологическое образование. Межд. сб. Мурманск, 1996. С. 156-163

25. Василевская Н.В. Экология: программа курса для студентов пединститута // Проблемы экологии Европейского Севера и экологическое образование. Межд. сб. Мурманск, 1996. С. 167-170

26. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Василевская Н.В., Харькина Т.Г. Становление растительного организма как целостной системы в онтогенезе (на примере Cucumis sativus L.) // 50 лет Карельскому

научному центру Российской Академии наук. Сб. тез. докл. юбилейной научн.конференц. Петрозаводск, 1996. С.58-60

27. Василевская Н.В. Анатомия растений. Растительные клетки и ткани. Учебное пособие. Мурманск: МГПИ, 1996. 72 с.

28. Богданец Т.П., Василевская Н.В., Коммандер Я., Шевченко A.B. Экология Мурманской области с основами общей экологии. Учебное пособие. Мурманск, 1998. 188 С.

29. Архангельская Г.В., Василевская Н.В., Зыкова И.А. Освещение экологических проблем в периодической печати Кольского Севера // Актуальные вопросы биологии, географии, экологии и методик их преподавания. Сб.научн. тр. Мурманск, 1999. С.101-104

30. Василевская Н.В., Похилько A.A., Блинова В.В., Меньшакова М.Ю., Рыжик И.В. Динамика ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Ловозерских гор // Ученые записки МГПИ. 2000. Т. 5. С. 31-37

31. Похилько A.A., Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю., Рыжик И.В. Популяционный мониторинг редких и исчезающих видов растений в Ловозерских горах // Тез. докл. 1-й научн. школы и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» Москва, 2000. С. 113

32. Василевская Н.В. Изучение биологического разнообразия охраняемых природных территорий Севера в структуре полевых практик // Экология и образование: региональные аспекты. Петрозаводск, 2000. С. 47- 48

33. Василевская Н.В., Похилько А.А, Меньшакова М.Ю. Исследование состояния популяций редких и исчезающих видов растений на Кольском полуострове // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России. Арзамас, 2000. С.86-88

34. Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю. Структурные адаптации Vaccinium vitis-ideae L. к условиям Арктики // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Сыктывкар, 2000. С. 48-50

35. Похилько A.A., Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю., Рыжик И.В. Дополнение к флоре Ловозерских гор (Мурманская область) // Ботан. журн. Т. 86. № 7. 2001 С.121-122

36. Василевская Н.В., Лукина Ю.М. Флуктуирующая асимметрия листьев Betula pubescens ssp. subarctica Orlova, как интегральный

показатель качества среды г. Мурманска // Ботанические проблемы регионального природопользования. Рязань, 2001. С. 15-17

37. Василевская Н.В., Похилько А.А., Менынакова М.Ю., Рыжик И.В. Состояние популяций редких видов сосудистых растений в Ловозерских горах // Тез. докл. Междун. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера. Теоретические основы изучения. Социально-правовые аспекты использования и охраны» Петрозаводск, 2001. С. 33-34

38. Василевская Н.В., Похилько А.А., Меныпакова М.Ю., Ступникова Я.В. Возрастная структура ценопопуляции Castillejo lapponica Gand. в условиях антропогенной нагрузки // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов. Петрозаводск, 2001. С. 68-69

39. Похилько А.А., Василевская Н.В., Меныпакова М.Ю. Популяция Beckwithia glacialis (L.) A. et D. Love в Ловозерских горах // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Пенза, 2001. С. 123-125

40. Василевская Н.В., Седова Е.А. Поливариантность развития элементарных единиц побеговых систем Phyllodoce caerulea (L.) ВаЬ.и Arctous alpina (L.) Nied. в условиях Арктики // Тез. докл. Межд. конф. и выездной сессии ООБ РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» Апатиты, 2001 С. 99-100

41.Koroleva N., Vasilevskaya N. Importance of Botanical gardens in teaching of biology // Abstracts of the 7-th Circumpolar Uníversítyes Cooperation Conf. «When Distance is a Challenge» Tromso, Norway, 2001 P. 78

42. Василевская H.B. Популяция Cassiope tetrágono (L.) D. Don. в Ловозерских горах (Мурманская область) // Вопросы практической экологии. Пенза, 2002. С. 36-38

43. Василевская Н.В. Изучение флористического разнообразия на Кольском полуострове - приоритетная область экологических исследований // Наука и образование. Мурманск, 2002. Т. 3. С. 47-51

44. Василевская Н.В., Королева Е.А., Меныпакова М.Ю. Мониторинг ценопопуляций редких видов растений в окрестностях концерна Севредмет (Мурманская область) // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Архангельск, 2002 Т. 1. С. 485-489

45. Василевская Н.В., Седова Е.А. Формирование элементарных единиц побеговых систем Phyllodoce caerulea (L.) Bab. в горных тундрах Субарктики // Тр. П-й Межд. конф. по анатомии и морфологии растений. С.Пб, 2002. С. 220-221

46. Василевская Н.В., Седова Е.А. Морфогенез соцветия Phyllodoce caerulea (L.) Bab. // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты. Сыктывкар, 2002 С. 54-55

47. Василевская Н.В., Королева Н.Е., Меныыакова М.Ю., Дмитриева Н.С. Онтогенетическая структура ценопопуляций Beckwithia glacialis (L.) А. & D. Love, на горных плато Ловозерских тундр // Ученые записки МГПИ. 2002. Сер. Биол. и геогр. науки. Вып.1. С. 53-57

48. Василевская Н.В., Седова Е.А. Морфогенез побегов Phyllodoce caerulea (L.) Bab. и Arctous alpina (L.) Nied. в условиях горнотундрового пояса Субарктики // Ученые записки МГПИ. 2002 . Сер. Биол. и геогр. науки. Вып.1. С. 58-61

49. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (.Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики // Вестник Московского Университета. 2003 Сер. 16: биология. № 2 С. 44-48

50. Василевская Н.В. Онтогенетическая структура популяций редких видов растений в горах Европейской Субарктики // Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI Съезда Русского ботан. об-ва. Новосибирск - Барнаул. 2003. С. 295-296

51. Verestchaguina I., Fedosov L., Vasilevskaya N., Pieterse A., Ihme К., Mander R., Kuusela H., Kuusemets V., Ryabtseva M., Ladyzhensky V. Experience in Artificial Wetland Construction for Wastewater Purification in the Arctic Latitudes (Murmansk region ) // Constructed and Riverine Wetlands for Optimal Control of Wastewater at Catchment Scale. Tartu, 2003 P. 330-334

52. Лукина Ю.М., Василевская H.B. Оценка стабильности развития Betula pubescens ssp. subarctica Orlova на территории г. Мурманска и его окрестностей // Естественнонаучные проблемы Арктического региона. Мурманск, 2003. С. 76-78

53. Королева Н.Е., Василевская Н.В. Особенности местообитаний редких видов растений в Ловозерских горах (Мурманская область)// Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России. Мат-лы X Перфилъевских чтений. Архангельск, 2003. С. 47-48

54. Василевская Н.В., Лукина Ю.М. Флуктуирующая асимметрия как показатель стресса Pynus sylvestris L. в условиях промышленного загрязнения (Мурманская область)// Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения. Апатиты, 2004. Ч. 1. С. 95 -97

55. Василевская Н.В. Динамика ценопопуляций Beckwithia glacialis (L.) A.et D.Love в Ловозерских горах (Мурманская область) // Растительные ресурсы. 2004. Вып 2. С.30-37

56. Василевская Н.В., Седова Е.А. Поливариантность развития растений Субарктики // Тез. докл. Междун. конф. «Проблемы физиологии растений Севера» Петрозаводск, 2004. С. 95

57. Верещагина И.Ю., Василевская Н.В. Искусственное биоплато в Арктических широтах // Экология производства. 2004. № 4. С. 50-54

58. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Температурная зависимость развития цветка // Ученые записки МГПУ. 2004. Сер. Биол. науки. Вып. 1.С. 35-41.

59. Василевская Н.В., Дмитриева Н.С. Воздействие фитогенного поля Picea obovata Ledeb. на видовое разнообразие и продуктивность растений в лесах Северо-таежной зоны // Ученые записки МГПУ. 2004. Сер. Биол. науки. Вып.1. С. 72-78.

60. Седова Е.А, Василевская Н.В. Поливариантность развития Arctous alpina (L.) Niedenzu (Ericaceae Juss.) в горных тундрах Европейской Субарктики II Вестник Московского Университета. 2005. Сер.16: биология. № 1 С. 44 -49

61. Василевская Н.В., Тумарова Ю.М. Оценка стабильности развития популяций Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 7. Петрозаводск, 2005. С. 7-11.

62. Слободяник И.И., Сысоева М.И., Василевская Н.В., Шерудило Е.Г. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры и фотопериода на процессы дифференцировки апикальных меристем у Cucumis sativus L. II Онтогенез. 2005. Т. 36. № 5. С. 394.

63. Василевская Н.В. Усольцева А.И. Опыт создания искусственного сообщества болотных растений (Мурманская область) // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Материалы Межд. конф. Ч. 1. Петрозаводск, 2005. С. 6864. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов Cassiope tetrágono (L.) D. Don. (Ericaceae Juss.) в горных

тундрах Хибия//Вестник Московского Университета. 2005. Сер. 16: биология. № 4. С. 37-43.

65. Василевская Н.В., Шошина Е.В., Петрова И.А. Растительный мир Мурманской области. Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во Карелия. 2006. 200 с.

1 1

Изд. лиц ЛР №074878 от 17 12 96 Подписано в печать 08 12 05 Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать цифровая Уч -изд л. 2,8 Уел печ л 2,6 Тираж 150 экз, Заказ№1310

ООО РЦ «Радица-М» 183025 г Мурманск, ул Воровского, 21

»26355

РНБ Русский фонд

2006-4 29432

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Василевская, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ.

1.1 Краткий очерк истории биологии развития растений.

1.2 Онтогенез растений.

1.3. Поливариантность онтогенеза растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.•.

2.2.1 Полевые исследования.

2.2.2 Экспериментальные исследования.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Физико-географическое положение и рельеф.

3.2 Климат.

3. 3 Почвообразующие породы и почвы.

3.4. Растительность.

ГЛАВА 4. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ.

4.1. Обзор литературы.

4.2. Результаты исследований.

4.2.1. Beckwithia glacialis (L.) A. et D. Love.

4.2.2 Saxífraga hieracifolia Waldst.& Kit.

4.2. 3 Saxífraga stellaris L.

4.2.4 Castillejo lapponica Gand.

4.2.5 Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh.

4.2.6 Botrychium lunaria (L.) Sw.

4.2.7. Cassiope tetrágono (L.) D. Don.

4.2. 8 Leucorchis albida (L.) E. Mey.

4.2.9 Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.

4.3 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 5. СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В

УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

5.1 Обзор литературы.

5.2 Результаты исследований.

5.2.1 Стабильность развития популяции Beíula czerepanovii Orlova.

5.2.2 Стабильность развития популяции Pinus friesiana Wichura.

5.3 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 6. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ.

6.1. Обзор литературы.

6.2.1. Поливариантность развития Cassiope tetrágono (L.) D. Don.

6.2.2 Динамика вегетативного развития Cassiope tetrágono.

6.2.3 Динамика развития репродуктивных органов Cassiope tetragona.

6.2.4. Поливариантность развития Phyllodoce caerulea (L.) Bab.

6.2.5. Поливариантность развития Arctous alpina (L.) Nied.

6.2.1.6. Поливариантность развития Andromedapolifolia L.

6.3 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 7. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА.

7.1 Обзор литературы.

7.2 Результаты исследований.

7.2.1. Влияние суточных температур на показатели вегетативного развития.195 7.2.1.1. Пластохрон.

7.2.1.2 Метамерия побега.

7.2.1.3 Боковые побеги.

7.2.2 Влияние суточных температур на показатели репродуктивного развития.

7.2.2.1 Префлоральная меристема.

7.2.2.2 Околоцветник.

7.2.2. 3 Адроцей и гинецей.

7.3 Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера"

Последнее десятилетие отмечено небывалым подъемом исследований в области биологии развития. Появляются новые направления в изучении онтогенеза растений: молекулярно-генетические исследования (Соеп, 1991; Соеп, Меуего\укг, 1991; \Veigel, Меуего\укг, 1993; Хавкии, 1998; Шишкова, 2000; Ежова, Склярова, 2001), концепция стволовых клеток у растений ( Batygina а1., 2002; Батыгина и др., 2004; Ва1у£та, 2005), поливариантность развития (Жукова, 1995, 2001). Представления о поливариантности онтогенеза и ее роли в эволюционном процессе были сформулированы еще в работах К.Х. Уоддипгтона (1947, 1964), И.И. Шмальгаузена (1938, 1968), Д.А. Сабинина (1963). Исследования феномена поливариаптности начались в ботанике и физиологии растений в середине XX века и продолжаются в наши дни. Показано, что поливариаптность онтогенеза относится как к организменному уровню (особям и раметам), так и к суборганизменному - поливариантность развития органов, для которых характерен морфогенез или частный онтогенез (Сабинин, 1963; Заугольпова и др., 1988). К настоящему времени опубликовано достаточно много исследований, посвященных проблеме морфологической поливариаптности онтогенеза в природных популяциях растений различных биоморф: древесных (Чистякова, 1978; Истомина, Богомолова, 1991; Смирнова и др., 1999) и травянистых растений (Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997). Выделены группы видов, различающиеся по темпам развития, разнообразию жизненных форм и способов размножения (Смирнова, 1999). Большой интерес в плане изучения поливариантности развития представляют растения в экстремальных условиях среды арктических широт. Высокогорья Субарктики, в том числе Хибинские и Ловозерские горы, с их небольшими высотами (до 1200 м), поясной зональностью растительности: от лесного пояса у подножия, до арктической пустыни на вершинах, позволяют исследовать закономерности адаптаций растений при продвижении в высокие широты на ограниченных модельных территориях. Имеются работы по онтогенетическому развитию некоторых видов растений Субарктики (Шилова, 1967; Жуйкова, 1970; Андреева, 1980, 1984; Похилько, 1984; 1993; Катомина, 1996, 1999; Мазная, 2001, 2003). Однако, концептуальные исследования, которые позволили бы объединить в одном направлении экологические, морфологические и эволюционные аспекты онтогенеза в условиях высоких широт практически отсутствуют.

Цель работы - изучение феномена поливариантности развития растений разных жизнеииых форм при адаптации к условиям Севера

Задачи исследования.

1. Исследовать поливариантность онтогенеза и динамику ценопопуляций многолетних травянистых растений в условиях горно- тундрового пояса Европейской Субарктики;

2. Исследовать поливариантность онтогенеза кустарничков горно-тундрового пояса Европейской Субарктики;

Научная новизна. Впервые исследована поливариантность развития ряда видов кустарничков (Arctous alpina, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetragona, Andromeda polifolia) и редких травянистых многолетников (Beckwiíhia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Casíilleja lapponica, Papaver lapponicum), произрастающих в условиях горнотундрового пояса Европейской Субарктики. Впервые показано, что поливариантность развития является одной из основных стратегий адаптации растений в условиях Субарктики, и проявляется в незавершенности жизненного цикла особей в популяциях растений, смене семенного и вегетативного размножения, в изменении продолжительности развития элементарных единиц побеговых систем (ЭЕС) у кустарничков, асимметрии развития органов в условиях загрязнения. Впервые изучена популяция Beckwithia glacialis в Ловозерских тундрах, выявлены отклонения в развитии ряда видов растений (Boírychium lunaria, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum) в условиях аэротехногенного загрязнения, изучена стабильность развития популяции Betula czerepanovii в окрестностях г. Мурманска. Модельные эксперименты показали, что температура является одним из ведущих факторов в проявлении поливариантности развития растений, оказывая влияние на продолжительность этапов онтогенеза, вегетативный и флоральный органогенез, направление сексуализации цветков. Основой поливариантиости онтогенеза является различная зависимость процессов развития растений от факторов среды.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при организации мониторинга популяций редких видов растений Ловозерских и Хибинских тундр и для организации различных природоохранных мероприятий. Представляется целесообразным создание в Ловозерских тундрах памятника природы в рамках планируемого национального парка «Хибины». Результаты по особенностям развития популяций ряда видов растений в условиях аэротехногенного воздействия (Bolrychium lunaria, Caslilleja lapponica, Papaver lapponicum) важны для оценки экологических аспектов работы промышленных предприятий в условиях Севера. Данные по стабильности развития популяции Betula czerepanovii на основании индекса флуктуирующей ассиметрии в окрестностях г. Мурманска могут быть использованы для оценки состояния природной среды и организации мониторинговых исследований на территории города.

Материалы по поливариантности развития растений как основной стратегии адаптации растений в условиях высокогорий Севера используются при чтении курсов лекций по ботаническим, экологическим дисциплинам, при проведении полевых практик в МГПУ и могут быть рекомендованы для включения в лекционные и практические курсы для вузов Северо-Запада России. Автором разработаны программы и изданы учебные пособия по ботанике и экологии растений Крайнего Севера, которые рекомендованы для использования в учебном процессе в вузах, колледжах, .лицеях и средних школах Мурманской области.

Основные положения, выносимые на зшциту.

3. Основу поливариаитности онтогенеза растений составляет разная зависимость процессов развития от факторов среды, в частности, температуры.

Диссертационная работа выполнялась в рамках программы паучпо-исследовательских работ «Роль некоторых абиотических факторов в формировании продуктивности и тсрморезистентности высших растений» (№ государственной регистрации 81057490) Института биологии Карельского НЦ РАН и задания НТП 0.51.01 (Т1.01.05.05) ГКНТ СССР, в соответствии с планом научно-исследовательских работ Мурманского государственного педагогического университета, при поддержке гранта ФЦП «Интеграция» № М 0358.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает особую благодарность профессору, доктору биологических наук Е.Ф. Марковской за поддержку и консультативную помощь в процессе работы над диссертацией. Благодарю сотрудников лаборатории биологии развития растений МГУ им. М.В. Ломоносова к.б.п. Е.А. Седову и к.б.н. В.И. Сутулову, совместно с которыми выполнена часть исследований по морфогенезу и органогенезу, заведующего лабораторией к.б.н. В.В. Мурашова за постоянную помощь. Благодарю д.б.п. Г.С. Олимпиепко, д.б.н. С.Ф. Тимофеева, д.б.н. Е.В. Шошину, д.б.н. М.И. Сысоеву, к.б.н. Т.С. Николаевскую, к.б.н. Н.А. Павлову за консультации при проведении исследований и подготовке диссертации, участников экспедиций: сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада Кольского НЦ РАН к.б.н. А.А. Похилько, к.б.н. Н.Е. Королеву, ММБИ - к.б.н. И.В. Рыжик, преподавателей и выпускников Естественно-географического факультета МГПУ М.Ю Мепьшакову, Я.В. Ступникову, Н.Л. Иванову. Искрение признательна аспирантам Ю.М. Тумаровой, Е.В. Бойко за участие в сборе и обработке материала. Благодарю всю свою семью за постоянную поддержку и помощь при подготовке диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Василевская, Наталья Владимировна

выводы

3. Описаны модели морфогенеза для кустарничков с монокарпическими (Phyllodoce caerulea, Arclous alpina) и поликарпическими побегами (Cassiope tetrágono). Показано, что поливариантность развития арктоальпийских видов проявляется в изменении продолжительности (цикличности) развития элементарных единиц побеговых систем, в результате чего формируется гетерогенная система побегов, адаптированная к экстремальным условиям. У Andromeda polifolia - гипоарктобореального вида, иной путь морфогенеза, который проявляется в увеличении числа побегов, образующих симподий.

4. Поливариантность развития многолетних травянистых растений, произрастающих в условиях горно-тундрового пояса Европейской Субарктики, проявляется в незавершенности жизненного цикла особей в популяциях Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Leucorchis albida) в переходе с семенного на вегетативное размножение, возможной элиминации особей на ранних (проростков, ювенильных) и поздних этапах развития (постгенеративные) в популяциях Saxífraga hieracifolia, Castillejo lapponica, которые реализуются в зависимости от температурных условий года, типа местообитания.

5. Установлено, что арктические и арктоальпийские виды (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Arctous alpina, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetrágono) высокорезистентны, их жизненные циклы лабильны за счет поливариантности онтогенеза.

7. В условиях аэротехногенного загрязнения комбинат «Североникель» (г. Мончегорск) и завода по переработке твердых бытовых отходов (г. Мурманск) происходит увеличине флуктуирующей асимметрии хвои Pinus friesiana и листьев Beíula czerepanovii, что свидетельствует о нарушении стабильности развития популяций. Отмечены условия, когда высокий уровень нарушения ФА сочетается с отсутствием визуальных отклонений в морфологии и жизненности растений.

9. Показано, что под воздействием температуры изменяется продолжительность этапов онтогенеза, скорость заложения листьев (пластохрон), уровень вегетативного и флорального органогенеза. Основой поливариантности онтогенеза растений разных жизненных форм в условиях Субарктики является различная зависимость процессов развития растений от факторов среды, в частности, температуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование феномена поливариантности развития разных жизненных форм растений проведены в условиях Европейской Субарктики, при этом часть исследований выполнена в условиях горно-тундрового пояса и арктических пустынь. Высокогорья Субарктики, в том числе Хибинские и Ловозерские горы, с их небольшими высотами (до 1200 м), поясной зональностью растительности: от лесного пояса у подножия, до арктической пустыни на вершинах, позволяют исследовать закономерности адаптаций растений при продвижении в высокие широты на ограниченных модельных территориях. Кольский полуостров - один из наиболее промышленно развитых регионов Крайнего Севера России. В связи с высокими антропогенными нагрузками вокруг многих промышленных предприятий наблюдается деградация природных экосистем.

Экстремальность климатических условий Кольской Субарктики определяется высокоширотным положением региона. Большая часть Мурманской области лежит севернее Полярного круга, в пределах 66° 03 - 69° 57 северной широты и 28° 25 - 41° 26 восточной долготы. Это обусловливает наличие полярного дня и полярной ночи. Одним из основных лимитирующих факторов является низкая температура в период вегетации, что значительно сокращает ее продолжительность. Так, период с температурами выше +10 0 С колеблется от 59 до 85 дней. В высокогорных районах летние температуры еще ниже, чем в долинах (средняя температура июля +9°С), снежный покров держится 200 суток. Кольский полуостров является территорией с повышенным увлажнением, в горных районах среднее количество осадков превышает 800 мм (Справочник., 1965, 1968).

Среди видов исследованных в условиях Европейской Субарктики представлен весь спектр жизненных форм: деревья, кустарнички, травы. Большая часть видов является аркто-альпийскими, гипоарктическими (Betula czerepanovii, Arcíous alpina, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetrágono, Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Leucorchis albida). Исследованы арктические и гипоарктические эндемы Кольского полуострова (Pinus friesiana, Papaver lapponicum, Castillejo lapponica). Бореальные циркумполярные элементы флоры представлены несколькими видами (Andromeda polifolia, Botrychium lunaria, Coeloglossum viridé). Спектр изученных жизненных форм из разных типов местообитаний и сочетаний климатических и антропогенных факторов позволил выявить различные фенотипические проявления поливариантности развития растений:

I Поливариантность развития многолетних травянистых растений.

При изучении популяций травянистых многолетих растений горно-тундровых сообществ выявлены поливариантность темпов развития, размножения и воспроизведения (по Жуковой, 2001).

Поливариантность темпов развития.

Наименее изученное проявление поливариантности, учитывающее изменение темпов развития особей в онтогенезе. Предыдущими исследованиями (Жукова, Комаров, 1990; Жукова, 1995, 2001) показано, что увеличение путей онтогенеза зависит не только от абсолютной продолжительности каждого возрастного состояния, но и от других проявлений поливариантности темпов развития: пропуска одного или нескольких возрастных состояний, реверсии в прежние состояния или омоложения, перехода в состояние вторичного покоя или выхода из него. Установлено, что в условиях высокогорий Субарктики происходит сокращение жизненного цикла ряда видов растений (Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum, Coeloglossum viride, Leucorchis albida). По-видимому, это проявления эволюционной стратегии видов, адаптированных к условиям высокогорий, когда завершение онтогенеза происходит после цветения и образования семян. Адаптация к сезонности предполагает возможность перехода в состояние вторичного покоя при крайне неблагоприятных условиях {Beckwithia glacialis), что приводит к согласованности продолжительности отдельных этапов онтогенеза и условий среды.

Поливариантность размножения и воспроизведения.

В популяциях ряда тундровых видов {Saxífraga hieracifolia, Castillejo lapponica, Papaver lapponicum) наблюдается семенное и вегетативное размножение, которые реализуются в зависимости от биотических и климатических факторов. Особи в изученных популяциях гетерогенны, они разного происхождения. Поливариантность развития проявляется в отсутствии или малом числе особей на ранних (проростки, ювенильные) и поздних (субсепильные, сенильные) этапах онтогенеза, что обусловлено переходом в определенных условиях на размножение партикулами и коротким периодом их жизни.

II Поливариантность развития кустарничков При изучении морфогенеза кустарничков горно-тундровых сообществ выявлена поливариантность развития монокарпических {Arctous alpina, Phyllodoce caerulea) и поликарпических побегов {Cassiope tetrágono), которая проявляется в изменении продолжительности (цикличности) развития элементарных единиц побеговых систем

ЭЕС). У Andromeda polifolia выявлено варьирование числа ЭЕС, составляющих многолетние симподии. Многообразие альтернативных вариантов развития побеговых систем обеспечивает растениям возможность выживания в экстремальных климатических условиях. Однако, это справедливо только для арктоальпийских видов, эволюция которых происходила в условиях арктического региона и которые адаптированы к ним изначально. У Andromeda polifolia - вида бореального происхождения, не наблюдается изменения цикличности развития побегов. Наиболее лабильный вариант морфогенеза у Cassiope tetragona. Это один из наиболее древних представителей семейства Ericaceae и единственный вид из всего семейства, который представлен в высокоширотной Арктике, где он обычен не только в подзоне арктических тундр, но и в полярных пустынях. Поливариантность онтогенетического развития кустарничков, проявляющаяся в наличии в структуре особей побегов разного возраста, находящихся на разных фазах развития и обладающих разным органогенным потенциалом апикальных меристем, создает устойчивую гетерогенную побеговую систему, обладающую достаточными морфо- и органогенными компенсаторными возможностями на случай гибели или повреждения отдельных побегов или их частей (пазушных или терминальных почек, зачатков цветков). Поливариантность обуславливает адаптивные возможности арктоальпийских видов и способствует широте их ареала.

III Стабильность развития в популяциях древесных растений Настоящими исследованиями показано, что под действием аэротехногенного загрязнения в популяциях древесных растений Betula czerepanovii и Pinus friesiana происходит увеличение флуктуирующей асимметрии листьев и хвои по мере приближения к источнику загрязнения, что свидетельствует о нарушении стабильности развития популяций. В ряде работ (Захаров, 1987; Leary, Allendorf, 1989) показано, что асимметрия в условиях стресса любой природы возникает на стадии формирования тканей. По-видимому, асимметрия листовых органов является результатом изменения дифференциации клеток меристем на ранних этапах онтогенеза листа.

Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур до настоящего времени является вопросом дискуссионным. Многие исследователи вкладывают в это понятие разное содержание, она рассматривается как онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров, 1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991). Показано, что частота и значимость отклонений от билатеральной симметрии, а также устойчивость к ним зависят как от генотипов особей, так и от воздействий среды, которые могут нарушать стабильность развития (Leary et al., 1983, 1992; Zakharov, Sikorsky, 1997). Если рассматривать асимметрию органа или организма как проявление изменчивости в пределах нормы реакции по различным факторам, то возможно, что мы имеем дело с одним из вариантов развития, когда нет видимых визуальных нарушений, снижения жизненности особей.

IV Поливариантность онтогенеза растений при модифицирующем действии температурного фактора

Особенностью растений Субарктики является своеобразие их жизненных форм. Ю.В. Гамалей (2004) высказал гипотезу, что карликовые размеры растений Арктики и высокогорий являются проявлением «листового габитуса», при котором происходит неполная реализация роста, вследствие подавления оттока фотосинтетатов. Исследования растений Арктики и Антарктики в условиях фитотронов позволили установить различия температурных оптимумов фотосинтеза (+10-15° С) и роста (выше +20°С) (Korner, Woodward, 1987; Farrar, Gunn, 1996; Xiong et al., 1999, 2000). По мнению Ю.В. Гамалея адаптивная эволюция привела к парадоксу «температурных ножниц»: оптимум фотосинтеза у растений холодного климата наблюдается при температурах, когда невозможна полная реализация роста (10-15 °С); оптимум роста, наоборот, когда фотосинтез низок (выше +20 °С). Следствием такой эволюции явился огромный диапазон жизненных форм, основанный на множестве вариантов стабилизации функционального баланса. Это подтверждает нашу гипотезу, основанную на результатах модельного эксперимента, что в основе наблюдаемой нами поливариантности - разная температурная зависимость процессов развития. Под воздействием температуры наблюдается поливариантное прохождение этапов онтогенеза, что выражается в изменении их продолжительности, разной скорости заложения листьев, интенсивности ветвления и образования репродуктивных органов.

Одной из дискуссионных проблем при изучении адаптаций растений к условиям арктического региона, является распределение таксонов и их эволюционный возраст. Одной из точек зрения является теория об "оттеснении" архаичных примитивных форм более молодыми продвинутыми (Дарлингтон, 1966; Чернов, 1988; Чернов, Матвеева, 1983). Нашими исследованиями показано, что максимальную адаптивность к условиям высокогорий Субарктики, которые условно можно рассматривать как модель арктических условий, проявляют представители примитивных таксонов Beckwithia glacialis, Saxífraga hieracifolia, Saxífraga stellaris, Papaver lapponicum, Cassiope tetragona. Виды примитивных семейств (Дапипси1асеае, Бах'фа^асеае, Рартегасеаё), высокорезистентны, их жизненные циклы лабильны за счет поливариантности онтогенеза, а так же за счет сокращения его продолжительности, поскольку у ряда видов отсутствует жесткая локализация фаз жизненного цикла в сезоне, трудно различимы возрастные состояния {ВесЬмЫЫа %1ас1аШ, Рарауег \apponicum). Такие относительно примитивные виды идут по пути адаптаций «пассивного» характера, т.е. на том типе отношения к среде, который можно назвать « подчинением» (Чернов, Матвеева, 1983; Матвеева, 1998).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Василевская, Наталья Владимировна, Мурманск

1. Аврорин H.A., Качурин М.Х., Коровкин A.A. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР, 1936. Сер.Кольская. Вып.2. С. 1-93

2. Аврорин H.A. Чем озеленять города и поселки Мурманской области и северных районов Карело-Финской ССР. Кировск: Изд. Мурманск, облисполкома и Кольской базы АН СССР. 1941. 127 с.

3. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Некоторые особенности регуляции цветения растений на разных этапах онтогенеза // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука.1984. С.141-156

4. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука. 1977. 187 С.

5. Андреев Г.Н., Филиппова Л.Н. Опыт введения в культуру дикорастущих растений Мурманской области // Введение в культуру новых полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1971. С.61-81

6. Андреева В.Н. Возрастной спектр мака лапландского в Хибинских горах // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы Заполярья. Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР. 1980. С.40-48

7. Андреева В.Н. Семейство Papaveraceae II Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1984 С. 82-126

8. Андреева В.Н. Семейство Ranunculaceae II Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1984. С.33-81

9. Андреева В.Н., Похилько A.A., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1984. 295 с.

10. П.Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1987. 119 с.

11. Аникина С.А., Арчакова Л.И. Система ведения сельского хозяйства Мурманской области. Мурманск. 1983. С.8-9.

12. Арктическая флора СССР. Л.: Наука. 1960-1980. Т.1. 101 е., Т.2. 272 е., Т.З. 274 е., Т.4. 94 е., Т.5. 207 е., Т.6. 243 е., Т.7. 178 е., Т.8. 332 с.

13. Астауров Б.Л. Теоретическая биология и некоторые ее очередные задачи // Вопросы философии. 1972. №2. С.61-74

14. Астауров Б.Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики // Историко-биологические исследования. М.: Наука. 1978. Вып.6. С.116-160

15. Баглай Е.Б. Формирование представлений о причинах индивидуального развития .М.: Наука. 1979. 155 с.

16. Барановская A.B. Почвы Мурманской области и повышение их плодородия. Кировск, 1963. 113 С.

17. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.,1998. 16 С.

18. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат. 1986. 100 С.

19. Батыгин Н.Ф., Питиримова М.А.Система надежности и многовариантность генетического гомеостаза // Надежность клеток и тканей. Киев, 1980. С. 136-140

20. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с позиции надежности биологических систем // Эмбриология цветковых растений.СПб: Мир и семья. Т.1. 1994. С. 263-266

21. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994. 80 с.

22. Беляева Р.Г., Евдокимова Л.И. Изменчивость содержания флавоноидов во флоралыюм морфогенезе растений мака Papaver somniferum L.// Онтогенез 2004. Т.З5. № 1.С. 16-22

23. Белкина O.A., Константинова H.A., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. Санкт-Петрбург: Наука. 1991. 204 с.

24. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л. 1969. 147 с.

25. Березовская Г.П. Анатомо морфологическая характеристика сибирско-дальневосточных представителей рода Cassiope D.Don, и Harimanella Cov. Томск : Томский гос.мед.ин-т. 1991. 13 С.

26. Берман Д.И., Тихменев Е.А. О взаимоотношении энтомофильных растений и антофильных насекомых горной тундры хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (Верховье Колымы). Магадан, 1980. С.128-151

27. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. М.: Агропромиздат. 1985. Т.1,2.317 С.

28. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Дисс. канд.биол.наук. 1995. 215 С.

29. Блинова И.В. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидных Мурманской области // Научно-техн. бюл.Всерос. ин-та растениевод. 1995. № 234. С.101-104

30. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. На северной границе ареала // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С.107-113

31. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996.Т.101. № 5. С.69-80

32. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн. 1998. Т.71.№ 1. С.85-94

33. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России ( с середины XYIII до середины XIX века). М.: Изд-во АН СССР. 1955. 375 с.

34. Богданец Т.П., Василевская Н.В. Коммандер ЯАН, Шевченко A.B. Экология Мурманской области с основами общей экологии. Мурманск: Милори, 1998. 188 с.

35. Богдановская Гиенеф И. Д.О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т II. 1946. М. - Л. 425-465

36. Боннер Д. Молекулярная биология развития. М.: Мир,1967. 180 с.

37. Борисовская Г.М., Евпятьева М.Г. Изменчивость анатомо-морфологических признаков листа багульника (Ledum palustre L.) в различных популяциях тундры и бореальной зоны//Вестник ЛГУ. 1991. Сер.З., Вып.2. С.32-38

38. Борисовская Г.М., Хитун О.В. О некоторых чертах структурной адаптации бореальных растений к условиям Арктики // Вестник ЛГУ. 1993. Сер.З., Вып.1. С.15-22

39. Бреслина П.П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана. Автореф. канд.дисс. Л. 1970. 25 с.

40. Бреслина П.П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Труды Кандалакшского государств.запов. 1969. № 7.

41. Бубенец В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. 1993. 135 с.

42. Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Анатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин // Препринт доклада. Апатиты. 1993. 42 С.

43. Буссен И.В., Сахаров A.C. Геология Ловозерских тундр. Л., 1967. 128 С.

44. Буш Е. Сем .Ericaceae II Флора Сибири и Дальнего Востока. Санкт-Петербург. 1915 С.1-80

45. Васильев А.Г., Васильева И.А. Большаков В.Н. Фенетический мониторинг красной полевки ( Cleihrionomys rutilus Pall.) в зоне восточно-уральского радиоактивного следа // Экология 1996. № 2. С. 113-121

46. Василевская Н.В. Онтогенетические реакции Cucumis sativus L. на действие температурного фактора. Автореферат дисс. канд.биол.наук. Москва. 1991. 26 с.

47. Василевская Н.В Изучение флористического разнообразия на Кольском полуострове приоритетная область экологических исследований // Наука и образование. Вестник Мурманского отделения АПН и МГПИ. 2002. Т.З. С. 47-51

48. Василевская Н.В. Онтогенетическая структура популяций редких видов растений в горах Европейской Субарктики // Ботанические исследования в азиатской России. Мат-лы XI Съезда Русского ботан. об-ва . Новосибирск- Барнаул. 2003. Т.З. С.295-296

49. Василевская Н.В. Динамика ценопопуляций Beckwithia glacialis (L.) А.et D.Love в Ловозерских горах (Мурманская область) // Растительные ресурсы. 2004. Вып.2. С.30-37

50. Василевская Н.В., Лукина Ю.М. Флуктуирующая асимметрия листьев Betula pubescens ssp. subarctica Orlova, как интегральный показатель качества среды г. Мурманска // Ботанические проблемы регионального природопользования. Рязань. 2001.С.15-17

51. Василевская Н.В., Похилько A.A., Блинова В.В., Меныиакова М.Ю., Рыжик И.В. Динамика ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Ловозерских гор // Ученые записки МГПИ. 2000. Т.5. С.31-37

52. Василевская Н.В., Похилько A.A., Меныпакова М.Ю. Популяция Beckwithia glacialis (L.)A.&D.Love в Ловозерских горах (Мурманская область) // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Пенза, 2001. С.123-125

53. Василевская Н.В., Седова Е.А. Формирование элементарных единиц побеговых систем Phyllodoce caerulea (L.)Bab.B горных тундрах Субарктики // Тр. Н-й Межд. конф. по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург, 2002 (а). С.220-221

54. Василевская Н.В., Седова Е.А. Морфогенез побегов Phyllodoce caerulea (Ь.)ВаЬ.и Arctous alpina (L.) Nied, в условиях горнотундрового пояса Субарктики // Ученые записки МГПИ. 2002 (б). Сер. Биол. и геогр. науки. Вып.1. С. 58-61

55. Василевская Н.В., Седова Е.А. Поливариантность развития растений Субарктики // Тез. докл. Междун. конф. «Проблемы физиологии растений Севера» Петрозаводск, 2004. С.95

56. Вахрамеева М.Г, Денисова JI.B. Любка двулистная — Plaíanlhera bifolia (L.) Rich. // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ, 1983 б.- С.16-18

57. Вахрамеева М.Г, Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзериева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. М.:Изд-во МГУ, 1993 а. Вып.9. Ч. 1. С. 40-50

58. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О-В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1993 б. Вып.9. Ч. 1. С.51-64

59. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Баталов А. Е., Тимченко И. А., Богомолова Т. И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. С.50-87.

60. Верещагина В.А., Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calipso bulbosa (L.) Oakes// Вестник Перм. Ун-та. 1995. № 1. С.23-27

61. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т.101. № 4. С.82-92

62. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной Calipso bulbosa (L.) Oakes// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т.103.№ 1. С.82-92

63. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития. Автореф дис.канд. биол.наук. М.,1999. 24 С.

64. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокорме и корневищах Calipso bulbosa (L.) Oakes // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1993. Т.98. № 2. С.61-73

65. Вихирева-Василькова В.В. О почках возобновления арктических растений // Бот. журн. 1962. Т.47. № 8. С.1141-1151

66. Вихирева-Василькова В.В. Анатомическая характеристика арктических злаков // Проблемы Севера. 1964. Вып.8

67. Вихирева-Василькова В.В. Анатомическое строение листа некоторых арктических осок // Ботан.журн. 1972. Т.57. № 3. С.373-381

68. Волкова Jl.В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в черневых лесах Салапрского кряжа (западная Сибирь)// Растительные ресурсы 2001. Т.37.Вып,3. 2001 С.34-39

69. Володарский Н.И. Зацветание хризантемы при непрерывном освещении // Докл. АН СССР. 1957. Т.117. № 3. С.504-508

70. Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология. 1998. № 2. С.133-138

71. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии.М.: УНЦ ДО МГУ. 640 с.

72. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова А.А. , Смирнова О. В. и др. М.: Наука. 1994. 364 с.

73. Гаврилюк В.А. Формирование цветка у некоторых растений юго-востока Чукотки // ДАН СССР. 1961. Т. 137. №2

74. Гаврилюк В.А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. 1966. М.; Л. Вып. 8. С.226-248

75. Гамалей Ю.В. Комплексы признаков для создания баз данных о структурно-функциональном разнообразии высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1992. С. 181-193

76. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных. I. Деревья и травы // Успехи современной биологии. 2002. Т.122. № 1 С.55-72

77. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных.И. Физиологический статус и роль в экосистемах // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. № 1 С.73-83

78. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб: Изд-во СпбГУ. 2004. 421 с.

79. Гайсинович А.Е. К.Ф. Вольф и его учение о развитии организмов. М.: Наука. 1961. 548 с.

80. Географический словарь Кольского полуострова. Мурманск. Т.З. 1941.

81. Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития- биология развития в реальном мире // Онтогенез. 2004. Т.35. № 6. С.425- 438

82. Голикова Г.И., Панченко Л.А.Фридман М.З. Каталог плана второго порядка. М.: МГУ. 1974. 387 с.

83. Головач А.Г. Лианы, их биология и использование.!!.: Наука.,1973. 257 с.

84. Гринева Е. К., Коммерих А. О. Север. М: Физкультура и спорт. 1975. 264 с.

85. Гуляев В.А. Заложение и формирование боковых корешков у некоторых растений семейства Тыквенных // Ботан.журн.1964. Т.49. №10. С.1321-1328

86. Гуляев Б.И. Динамика площади листьев и вопросы моделирования продукционного процесса. Физиол. и биохим. культ, раст., 1980. Т. 12. № 3. С. 238.

87. Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука. 1969. 250 с.

88. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос. 1971.224 с.

89. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е. Онтогенез и структура ценопопуляций Gueldenstaedtia monophylla (Fabaceae) в Юго-восточном Алтае // Бот.журн. 2001 Т. 86. № 8. С.94-103

90. Данилов А.Н. Эколого-физиологическая характеристика психрофитов Заполярья // Труды БИН СССР. 1948. Сер.4. Вып.6

91. Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.: Прогресс, 1966. 519 с.

92. Деева П.М. Сезонное развитие растений и растительных сообществ Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры. JL: Наука. 1980. С.59-96.

93. Детлаф Т. А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука. 2001. 211 с.

94. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. МГПИ им.В.И.Ленина, 1987. 80 С.

95. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. МГПИ им.В.И.Ленина, 1989. 108 С.

96. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в1997 году. Мурманск, 1998.120 с.

97. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в1998 году. Мурманск, 1999. 150 с

98. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в2000 году. Мурманск, 2001.130 с.

99. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в2001 году. Мурманск, 2002. 100 с.

100. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. JL: Наука. 1984.168 с.

101. Дьячкова Т.Ю., Милевская С.Н., Скороходова С.Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Карелия) // Бот. журн. 1997. Т.82. № 2. С.90-96

102. Дьячкова Т.Ю. Структура ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae в Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С.87-97

103. Дьячкова Т.Ю., Тимофеев В.В. Популяционный анализ // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск. 2001. С. 149-161

104. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: В 4 ч. М.: МГПИ им.В.И.Ленина, 1980-1997

105. Евстигнеев О.И., Коротков В.М., Бакалина Л.В.Популяционная организация грабовых лесов Каневского заповедника // Бюл.МОИП. Отд. биол. 1992. Т.97. Вып.2. С.81-89

106. Ежова T.A. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. как модельный объект для изучения генетического контроля морфогенеза // Генетика. 1999. Т.35. № 11. С.1522-1537

107. Ежова Т.А., Склярова O.A. Гены, контролирующие структуру соцветия и их возможная роль в эволюции // Онтогенез. 2001. Т.32. № 6. С.462-470

108. Елисеев H.A. Интрузии нефелиновых сиенитов Хибинских и Ловозерских тундр // Геология СССР. Т.27. Мурманская обл. 4.1. Геологическое описание. М.1958 С.479-499

109. Ермаков А.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Колос, 1972. С. 275-276.

110. Жизнь популяций в гетерогенной среде / Ред. Жукова Л.А., Глотов Н.В., Животовский Л.А. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Т.1. 304 с. Т.2. 271 с.

111. Жиров В.К., Кузьмин A.B., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова C.B. Адаптация и возрастная изменчивость растений на севере. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2001. 355 С.

112. Жуйкова И.В. Эколого-морфологические особенности некоторых растений Хибин. Автореф. дисс. к.б.н. Л. 1959. 22 с.

113. Жуйкова И.В. Морфогенез и ветвление побегов // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. 1970

114. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами ( на примере Taraxacum officinale S.L.) II Экология. 1999. № 3. C.189-196

115. Жуйкова T.B., Безель B.C., Позолотина В.Н. Демографическая структура Taraxacum officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды // Бот.журн. 2001.Т.86. №8. С. 103-111

116. Жукова J1.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн.общ.биол. 1983. Т.14. № 3. С.361-374

117. Жукова J1.A. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им. В.И.Ленина. 1986. С.104-114

118. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:РИИК «Ланар», 1995.224 С.

119. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176

120. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн.общ.биол. 1990 Т.51, №4 С.450-461

121. Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез, 2001.Т.32. № 6 С.455-461

122. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971.751 с.

123. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца. 1988.751 С.

124. Заблуда Г.В. О фазах формирования генеративных органов пшеницы // Докл. АН СССР. 1939. Т.23. №.4

125. Загульский М.Н. Распространение Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в западных регионах Украины // Бот. журн. 1993. Т.78. № 8. С.102 107

126. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. 268 с.

127. Залькалн A.A. Огурцы Индии как исходный материал для селекции // Тр. по прикладн. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1971. Т.45. Вып. 1.С. 87-98

128. Заугольнова Л.Б., Жукова Л. А., Комаров A.C., Смирнова A.B. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука. 1988

129. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

130. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) //Экология. 2001. № 3. С.164-168

131. Захаров В. М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов A.C., Борисов В.И., Валецкий A.B., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин A.B., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 2000.317 с.

132. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток: Дальневосточн. науч. центр, 1984. 51 с.

133. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1989. 146 с

134. Злобин Ю.А., Бондарева Л.Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская область) // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. Вып.З. С. 26-32

135. Иванов В.Б. Временная организация роста растений // Второй Съезд Всесоюзного о-ва физиологов растений. Тез. Докл. Минск. 1990. С.36

136. Иванов В.Б. Проблема стволовых клеток у растений // Онтогенез. 2003. Т.34. № 4. С.253 -261

137. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюлл. ГБС. 1966. Вып.61. С.72-79

138. Иванова И.А. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых // Бюлл. ГБС. 1971. Вып.79. С.87-92

139. Иванова Т.И., Васьковский М.Д. Дыхание растений острова Врангеля // Ботан. журн. 1976. Т.61. № 3. С.324-331

140. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa.1992. Т.1. № 1-2. С. 1-87

141. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М., 1986.74 с.

142. Илюшечкина Н.В. Поливаринтность онтогенеза и особенности структуры природных популяций Valeriana officinalis L II Экология и генетика популяций: Матер.Всерос.популяц.семин. Иошкар-Ола.1998 С.246-248

143. Истомина И.И., Богомолова H.H. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1991. Т.96. Вып.4. С.95-101

144. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1989. 592 с.

145. Калабин Г. В. Экодинамика техногенных провинций Севера. Апатиты, 2000. 164 с.

146. Кан H.A. Математический анализ пролиферативных и ростовых процессов в апексе побега на вегетативном этапе развития // Физиол. и биохим. культ, раст. 1984. №6. С. 39-54.

147. Кан H.A. Органогенез и морфологическая структура посевов злаков в моделях погода урожай. С.-П.: Гидрометеоиздат, 1992. 133 с.

148. Караваев М.Н. Обзор видов рода Arcîous Niedensu.// Ботанические материалы Гербария ботан. ин-та АН СССР. 1953. Т.15. С.182-196

149. Карако П.С. Философские аспекты онтогенеза. Минск, 1974. 185 с.

150. Катомина А.П. Ритм заложения и рост годичных побегов Грушанковых (Pyrolaceae) в таежной зоне // Ботан. журн., 1994 Т.79. № 4 С. 71- 80

151. Катомина А.П. Морфогенез и ритм развития побегов грушанковых (Pyrolaceae Dumort.) на Кольском полуострове. Автореферат дисс.к.б.н.С-Пб .1996. 18С.

152. Катомина А.П. Дифференциация тканей в оси почки у растений семейства Pyrolaceae (к вопросу о переходных жизненных формах) // Ботан. журн., 1999. Т.84. № 5. С.46-58

153. Кислюк И.М., Васьковский М.Д. Связь структурных и физиологических особенностей листьев Арктики и таежной зоны с температурой среды // Тр. Межд. конф. анат. раст. 1997. С.266-267

154. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь- Шаня. Фрунзе: Ил им. 1971. 211 с.

155. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенеза растений // Вестник с.-х. Науки. 1986. № 11. С. 64-71.

156. Комлев Л.В., Михалевская А.Д., Данилевич С.И. О возрасте щелочных интрузий Хибинских и Ловозерских тундр // Докл. АН СССР. 1961. Т. 136. .№ 1. С. 172-174

157. Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.

158. Конькова Н.Д., Пименова М.Е. Продуктивность плодов Rosa canina L.s.l. в Крыму: Онтогенетическая и флюктуационная изменчивость и прогнозная оценка. // Растительные ресурсы. 2001 Т.37. Вып.2 С.1-12

159. Коровкин A.A. Геоботанический очерк Хибинского массива // Изв. ВГО. 1934. Т. 66. Вып.6. С.787-826

160. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. М.: МГУ. 2002. 262 с.

161. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии// Землеведение. 1894. № 2

162. Красная Книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная пром-ть., 1978. 459 с.

163. Красная Книга Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 2003. 400 с.

164. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940.

165. Криштофович А.Н. Верхнедевонские растения из северо-восточной части Ловозерских тундр Кольского полуострова // Изв.АН СССР. Сер .геол. 1937. № 4. С.693-699

166. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. № 6. С. 441-444

167. Кудрявцева О.В., Шмакова Н.Ю., Кузьмин A.B. Количественно-анатомическая и продуктивная характеристики ассимилирующих органов растений доминантов горных тундр Хибин // Ботан.журн. 2001. № 9 С. 108-115

168. Кузьмин A.B., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. 1989. № 5. С. 6870.

169. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк. 1977. 288 С.

170. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк. 1984. 240 С.

171. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высш.шк. 1963.434 с.

172. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В., Львова И.Н., Седова Е.А., Ахундова В.А., Щербина И.П. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа. 1982. 343 С.

173. Курец В.К., Попов Э.Г. Моделирование продуктивности и холодоустойчивости растений. М.: Наука. 1979. 160 с.

174. Курец В. К., Попов Э. Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда. Л.: Наука. 1991. 152 с.

175. Курочкина НЛО. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Polemonium caerulecum L. в условиях Хакассии и горного Алтая // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37. Вып.1. С.31-39

176. Лантратова A.C., Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенез и возрастные особенности Cucumis sativus L.// Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск. 1986. С. 110-122

177. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1984. 15 с.

178. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Ботан.журн. 1963. Т. 48. №7. С. 1038-1043

179. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.

180. Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. М.; Л.: Изд-во АН СССР,1936 Т.1. 414 е.; 1940 Т.2. 495 е.; 1943. Т.3.467 с.

181. Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1998. 310 с.

182. Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги. Природные и техногенные аспекты. Апатиты, 1998. 313 с.

183. Лутова Л.А. Генетика развития цветка // Эмбриология цветковых растений. СПб.: Мир и семья. 2000. С.355- 369

184. Лучник Н.В. О системах, обеспечивающих надежность генетического аппарата// Системы надежности клетки. Киев. 1977. С.62-70

185. Львова И.Н. Особенности формирования цветка в зависимости от его сексуализации у представителей родов Cucumis L. и Cucurbita L.// Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М : МГУ, 1972. С. 112-152

186. Львова И.Н. Тыквенные // Биология развития культурных растений. М.: Высш. шк.,1982. С.23 7-272

187. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.,1954. 300 с.

188. Мазная Е. А.Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V vitis-idaea L. в сосняках кустарничково-лишайниковых (Кольский полуостров)// Растительные ресурсы. 2001 а. Т.37, Вып. 1.С. 15-22

189. Мазная Е.А.Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V vitis-idaea L. (Кольский полуостров)// Растительные ресурсы. 2001 б. Т.37, Вып.З. С.1-12

190. Мазная Е.А. Сравнительная характеристика ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. в условиях длительного атмосферного загрязнения (Кольский полуостров)// Растительные ресурсы. 2003. Т.39. Вып.4. С.36-47

191. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. 184С.

192. Мазуренко М.Т. Основные эволюционные тенденции семейства вересковых (Ericaceae) // Современные проблемы филогении растений. М.,1986. С.68

193. Мазуренко М.Т. Жизненные формы вересковых кустарничков // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1982. Т. 87.Вып. 3 С.46-56

194. Мазуренко М.Т. Структура побеговых систем, онтогенез и эволюция дальневосточных Кассиопей // Журн. общ. биол.1984. T.XLY. № 3 С.3336-347

195. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука,1986. 230 С.

196. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М. 1977. 160 с.

197. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений ( па примере вересковых) // Жизн. формы: структура, спектры и эволюция. М.1981. С.12-30

198. Малиновский К.А. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре. Киев.: Наук, думка, 1984. 208 с.

199. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. JL: Наука. 1972. 170 с.

200. Маракаев О. А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza macúlala (L.) Soo (сем. Orchidaceaé) в связи с микотрофией: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

201. Марков М.В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофитоценозах // Проблемы агрогеоботаники. Ижевск, 1980. С.57-67

202. Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины: Автореф. дис.д-ра биол.наук. М.: МГУ. 1992. 35 с

203. Марковская Н.В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья ( Средняя Карелия). Автореф. канд. дисс. 2004. М. 25 с.

204. Марковская Е.Ф., Безденежных В.А., Сысоева М.И., Василевская Н.В. Оптимизация процессов роста и развития растений огурца в онтогенезе (методические подходы). Петрозаводск. 1989. 23 с.

205. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Исследование температурной зависимости процессов роста и развития огурца на ранних этапах онтогенеза // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т.21. № 4. С. 362-366

206. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Температурная зависимость флорального органогенеза у огурца // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск: КНЦ РАН. 1992. С.146-152

207. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сысоева М.И. Изменение температурной зависимости дифференциации апикальной меристемы в онтогенезе индетерминантного вида//Онтогенез. 1991. Т.22, № 4. С.634-639

208. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В. Влияние температуры на развитие репродуктивных органов Cucumis sativus L. II Онтогенез. 1994. T.25. №1. С.56-61

209. Марковская Е.Ф., Безденежных В. А., Харькина Т.Г. Использование пластохронного индекса для описания роста представителей семейства Cucurbitaceae II Ботан.журн. 1995. Т.80. № 4. С.71-77

210. Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Временная организация процесса формирования листовой поверхности Cucumis sativus L.II Онтогенез. 1997. Т.28. № 2. С.83-87

211. Матвеев Н.М., Дивнова М.А., Бажанова A.B., Лобанова A.B. Экологические особенности ценопопуляций земляники зеленой в степном Заволжье // Экология. 2004. № 4. С.255-258

212. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С-Пб., 1998. 218 с.

213. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во СПб ун-та. 2004. 336 с.

214. Медников Б.М. Геном как целое // Уровни организации биологических систем. М., 1980. С.96- 103

215. Миняев H.A. Структура растительных ассоциаций. М.-Л. 1963

216. Мирославов Е.А., Буболо Л.С. Ультраструктура клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флоры Крайнего Севера // Бот. журн. Т.65. № 10.1980. С.1523-1530

217. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Буболо Л.С. Структура хлоропластов северных растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата к условиям Арктики // Физиол.раст. 1996. Т.43. № з. С. 374-379

218. Мирославов Е.А., Кравкина И.М., Буболо Л.С. Структурная адаптация пластидома и хондриома к условиям высокогорий и Крайнего Севера // Экология. 1990. №4. С.36-42

219. Мирославов Е.А, Вознесенская Е.В., Котеева Н.К. Сравнительная характеристика анатомии листа растений арктической и бореальной зон // Бот. журн. 1998. Т.83.№3. С.21-27

220. Миняев H.A. Структура растительных ассоциаций. М.-Л. 1963

221. Мирзоян Н.Э.Индивидуальное развитие и эволюция.М.,1963. 275 с.

222. Митяев М.В. Геологическая среда и особенности её строения // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 232С.

223. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор M.-JL: Изд-во АН СССР .1953. 112 с.

224. Мейен C.B. Флорогенез и эволюция растений // Природа. 1987. № 11. С.47-57

225. Мокроносов А.Т. Интеграция функции роста и фотосинтеза // Физиол.раст. 1983. Т. 30. Вып.5. С.868-881

226. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. M.-JL, 1961. 317 с.

227. Налимов В.В., Чернова И.А. Статистические методы планирования экстремальных экспериментов. M., 1965. 340 с.

228. Нидхэм Д. История эмбриологии. М. Изд-во ин. лит-ры., 1947. 342 с.

229. Никифоров O.A. Особенности прохождения вегетирующими растениями начальных этапов развития. Автореф. дисс. д.б.н. JI., 1974. 46 с.

230. Никонов В.В., Лукина Н. В. Биогеохимические функции лесов на Северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 311 с.

231. Нефедова Т.А., Николаева Л.Ф., Кавтарадзе Д.Н. Влияние городской среды на флуктуирующую асимметрию и фотоассимилирующий аппарат Betula pendula Roth.// Вестник МГУ. 2002.Серия 16, Биология. № 3. С. 29-30.

232. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Недра, 1997. Т.1. 630 С.

233. Овчинников П.Н. Род Oxygraphis Br е.// Флора СССР. Т.7. М.-Л.: Изд.АН СССР. 1937. С.325-328

234. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т.88. Вып.5. С.106-114

235. Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение фитоценозов альпийских лишайниковых пустошей // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. М.: Наука, 1984. С.78-80

236. Онтогенетический атлас лекарственных растений / под ред. Л.А.Жуковой и др. Йошкар-Ола: Изд-во Map ГУ. Т. 1.1997. 239 е., Т.2. 2000. 268 с.

237. Орлова Н.И. Род Oxygraphis Br е.// Флора Мурманской области. Т.З. М.-Л.: Изд.АН СССР.1956. 265 С.

238. Палкин В.Ф. Влияние температуры воздуха и грунта на рост, развитие и продуктивность огурца в контролируемых условиях фитотрона // Агрофизиологические основы овощеводства в пленочных теплицах в Восточной Сибири. Иркутск. 1986. С.64-92

239. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. JL: Наука. 1987. 303 с.

240. Полозова Т.Г. К биологии и экологии карликовой березки (Betula папа) в восточноевропейской лесотундре // Приспособления растений Арктики к условиям средыюМ.; Л., 1966. С.166-225

241. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 122-134

242. Полякова Г.А., Ротов P.A., Швецов А.Н. Популяция Cypripedium calceolus в подмосковном заповеднике «Горки» // Бюлл. Гл. бот.сада РАН. 1999. № 177. С.68-73

243. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Уч. зап. Пермск. ун-та. Пермь, 1964.114 с.

244. Поплавская Г.И., Петрова И.С., Яшумова Е.П. Материалы по изучению экологии арктических растений // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1938. Т. 12. Вып.З

245. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948

246. Популяция в пространстве и времени.: Матер-лы VIII Всеросссийского популяционного семинара. Нижний Новгород. 2005. 494 с.

247. Популяция, сообщество, эволюция.: Матер. Y Всеросс. семинара. Казань.: Новое знание. 2001. 4.1. 273 С.

248. Похилько A.A. Семейство Saxifragaceae II Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1984. С.150-189

249. Похилько A.A. Семейство Ophioglossaceae II Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1993. С. 7-34

250. Похилько A.A. Сем. Scrophularíaceae II Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 81-92.

251. Похилько А. А. Семейство Orchidaceae. Epipactis atrorubens 11 Биол. Флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 35-47.

252. Похилько A.A., Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю., Рыжик И.В. Дополнение к флоре Ловозерских гор ( Мурманская область) // Бот. журн. 2001. Т.86. №7. С.121-123

253. Пузакова А.И., Батыгин Н.Ф. Многовариантность показателей метаболизма озимой пшеницы в период закалки при одинаковом уровне перезимовки // Физиол. и биохим. культ, раст. 1981. Т.13. № 3. С.289-295

254. Работнов Т. А. Жизненный цикл травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-197.

255. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т.З. С. 132-202

256. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюлл. МОИП. отд.биол. 1975. Т.80. Вып.2. С.5-17

257. Разумовская A.B., Гамалей Ю.В. Анализ флоры Сунтар-Хайата с использованием структурной типологии растений и аннотированного списка видов // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия. СПб. 2000. С.375-390

258. Раменская М.Л. Растительность Печенгских тундр.// Флора и растительность Мурманской области. Л. 1972

259. Ребристая О.В. Род Castilleja Mutis.// Арктическая флора СССР. Л., 1980 Т.8. С.275-286

260. Ребристая О.В., Юрцев Б.А. Saxifragaceae И Арктическая флора СССР. Л., 1984. Вып.9.4.1. С.24-96

261. Реннинг У.И. Фитогеография арктической Западной Сибири // Арктическая и флористическая область. Л: Наука. 1978. С. 143-160

262. Ржанова Е.И. Биологические особенности многолетних злаков. М.1957

263. Ржанова Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. 1972.

264. Ростовцева З.П. Функциональность верхушечной меристемы в процессе органогенеза//Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. 1972.

265. Ростовцева 3. П. Методические указания по изучению верхушечной меристемы в связи с органогенезом. М.,1974. 44 с.

266. Ростовцева 3. П. Цитофизиологическая характеристика функциональности верхушечной меристемы в связи с онтогенезом. М., 1976. 41 с.

267. Ростовцева 3. П. Рост и дифференциация органов растения. М: Изд-во МГУ. 1984.152 С.

268. Ротов Р. А. О бореальных полукустарничках // Бюл. МОИП. отд. биол. 1962. Т. LXVII. Вып.6. 96-101

269. Рысина Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюлл. ГБС. 1969. Вып.74. С.40-46

270. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботан. журн., 1957. Т. 42, №7.

271. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР. 1963. 195 с.

272. Савин В.Н. Действие ионизирующих излучений на фотопериодическую реакцию растений периллы // Докл. АН СССР. 1964. Т.159. № 3. С.676-679

273. Салазкин А.С. Естественные кормовые угодья Мурманского округа // Советский оленевод. 1934. №1

274. Сапегин А.А. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки и поливов // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.науки. 1940. Вып.4. С.27-36

275. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М., 1976

276. Седова Е.А. Луковичные и клубнелуковичные // Биология развития культурных растений. М: Высш. шк. 1982.С. 277-305

277. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов Phyllodoce caerulea (L.) Bab.( Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики // Вестник Московского Университета. Сер. 16, Биология, № 2 2003. С. 44-48

278. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов Phyllodoce caerulea (L.) Bab.( Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики // Вестник Московского Университета. 2003 Сер. 16: биология. № 2 С. 44-48

279. Седова Е.А, Василевская Н.В. Поливариантность развития Arctous alpina (L.) Niedenzu (Ericaceae Juss.) в горных тундрах Европейской Субарктики // Вестник Московского Университета. 2005 а. Сер. 16: биология. № 1 С. 44 —49

280. Седова Е.А, Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов Cassiope tetragona (L.) D.Don. (Ericaceae Juss.) в горных тундрах Хибин II Вестник Московского Университета. 2005 б. Сер. 16: биология. № 4. С. 37-43

281. Семенова-Тян-Шанская Н.З. Семейство Papaveraceae II Флора Мурманской области М.-Л. Изд-во АН СССР 1956. Т.З. С. 296-304

282. Семериков Л.Ф., Завьялова Н.С. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость канареечника тростниковидного (Phalaroides arundinacea) // Экология. 1990.№ 2. С.31-33

283. Семко А. П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты, 1982. 142 с.

284. Сенянинова — Корчагина М. В. Некоторые данные о ритмах развития вечнозеленых полукустарников // Учен. Записки ЛГУ. Сер. геогр. науки. 1954. № 166. Вып. 9. С. 34-94

285. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

286. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш шк., 1962. 378 с.

287. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюл. МОИП. Отд.биол.1962. Т.67.Вып 3.

288. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл.МОИП. Отд. биол. Т. LXIX (5). 1964. С. 62-75

289. Серебряков И. Г., Галицкая Т.М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождением // Учен. Записки Моск. гор. пед. ин-та им. В.П.Потемкина. 1952. Т. XIX. Вып. 1. 19-47

290. Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Учен.записки МГПИ им. Потемкина. 1952. Т. 19. Вып. 1. С.49-75

291. Серябряков И.Г., Чернышева М.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae II Бюл.МОИП. Отд. биол. 1955. Т. LX (2). С. 65-77

292. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 358 с.

293. Сизоненко О.Ю. Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков Арктической флоры России // Дисс. к.б.н. СПб. 2000. 220 с.

294. Сипливинский Р.Н Камнеломки (Saxífraga L.) секции Micrantha (Haw.)D.Don. флоры СССР // Новости систематики высших растений. JL: Наука. 1976. С.134-152

295. Скиткина А.А. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова. JI.: Наука. 1978. 120 с.

296. Скрипчинский В.В. Некоторые вопросы теории онтогенеза // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т.23. С.61-75

297. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.,1978. 185 с.

298. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.

299. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.207 С.

300. Смирнова О.В., Паленова М.М., Комаров А.С. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций // Онтогенез. 2002 Т.ЗЗ. № 1. С.5-15

301. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений // Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина. 1974. С.56-59

302. Соколова Е.Н., Шилов М.П., Шилова Т.М. О находке Cypripedium calceolus в Ивановской области // Флористические исследования в Центральной России: Мат-лы науч. конф. « Флора Центральной России». (Липецк, 1-3 февр. 1995). М., 1995. С.45-51

303. Солоневич Н. Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л. 1956. Вып.2 . 307^197

304. Солоневич Н.Г. Эколого-биологическая характеристика растений // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука. 1970

305. Справочник по климату СССР Вып. 2, Ч. 4.: Температура воздуха и почвы Л., 1965.144 с.

306. Справочник по климату СССР. Вып. 2. Ч. 4.: Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. JI., 1968. 174 с.

307. Старостенкова М.М. Материалы к изучению жизненного цикла ветреницы лютичной и ветреницы дубравной // Уч. зап. Моск. заочн. пед. ин-та. 1971. Вып.29. С.51-59

308. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. 1988. 286 с.

309. Суетина Ю.Г., Жукова JI.A., Санникова H.A. Онтогенез ксантории настенной (Xanthoria parietina (L.)Th. Fr.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. С.210-214

310. Сукачев В.Н. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности Кольского полуострова. СПб., 1921. 26 с.

311. Сутулова В.И., Львова И.Н. Влияние регуляторов роста на строение конуса нарастания и органогенез огурца // Вестник МГУ. 1986. Сер. 16: биол. № 3. С.55-62

312. Сюткина A.B., Гамалей Ю.В. Суточная динамика фотосинтеза, оттока и запасания ассимилятов в листьях Thymus subarticus в условиях холодного климата.// Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С.352-359

313. Сюткина A.B., Гамалей Ю.В. Структурно-функциональные особенности растений Арктики: широтное распределение видов по типам терминальной флоэмы // Ботан. журн. 2000. Т.85. № 2. С.54-69

314. Тараканов Г.Н. О жизненных формах овощных растений и их эволюции // Докл. ТСХА. 1965. Вып. 14.

315. Татаренко И.В. Орхидные России: Жизненные формы. Биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 206 С.

316. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.:ЛГУ.1954

317. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции.М.: Наука, 1969. 407 с.

318. Тихменев Е.А. Антэкология растений арктической тундры острова Врангеля. Автореф. дисс.к.б.н. Л. 1974. 19 с.

319. Тихменев Е.А. К антэкологии кустарничков и травянистых многолетников хребта Большой Анначаг // Биология и экология растений бассейна Колымы. Магадан, 1981.С. 47-55

320. Тихменев Е.А. Антэкологические особенности северных покрытосеменных как фактор биоразнообразия и стабильности растительных сообществ // Наука на Северо-Востоке России. Магадан: Сев-Вост.НЦ ДВО РАН, 1999. С.226-234

321. Тихомиров Б.А. К биологии растений Крайнего Севера // Бюлл. МОИП. отд.биол. 1950. Т.55. Вып.4. С.68-75

322. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.- JT. 1963

323. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. JL: Наука,1973. С. 288-297

324. Толмачев А.И. О европейских расах Papaver radicatum Rottb.// Бот. мат.гербария ГБС РСФСР. 1923. Т. IY . Вып. 11-12. С.81-90

325. Толмачев А.И. Род Beckwithia Jepson. // Арктическая флора СССР. JL, 1971. Т.6. С.178-179

326. Трулевич Н.В. Сравнительная характеристика изменений растительного покрова и динамика популяций сухостепных пастбищ Иссык-кульской и Нарынской котловины // Бюл.МОИП. Отд. биол. 1962. Т.67. № 4. С.48-61

327. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н., Сарапульцев И.Е. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale S.L. из пойменных экосистем реки Течи // Экология. 2004. № 5. С.349-357

328. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.1967

329. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. шк. Сер. биол. науки. 1975. №2. С.7-33

330. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 259 с.

331. Уорринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка М.: Мир. 1984. 512 с.

332. Федоров А.К. О различной реакции насветовые условия как об одном из различий яровых растений, двуручек и озимых // Морфогенез растений. М., 1961. Т.1. С.163-165

333. Филиппова Л.Н Введение в культуру растений местной флоры как предпосылка использования растительных ресурсов Мурманской области // Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л.: Наука. 1975. С. 77-94

334. Филиппова Л.Н Биология северных растений при введении их в культуру. Л.: Наука. 1981.117 с.

335. Филиппова Л.Н. Биологические особенности растений семейства лютиковых в Мурманской области // Природа и хозяйство Севера, Петрозаводск, 1981. Вып.8. С.53-61

336. Филиппова Л.Н. Семейство Раеошасеае // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1984. С. 8-32

337. Фицайло Т.В. Флористические находки на Киевском плато // Укр. Бот.журн. 1998. Т.55. № 5. С.524-528

338. Флора Мурманской области. М.-Л. 1959. Вып. IV. 393 с.

339. Фрей Д.М., Фрей Т.Э. Проблема ксероморфности применительно к условиям Севера // Адаптации организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин. 1984. С.178-180

340. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Труды Кольской базы им. С.М.Кирова. 1936. Вып.З. 295 с.

341. Хавкин Э.Е. Генетическая регуляция морфогенеза растений // Физиология раст. 1998. Т.45. № 5. С.763-777

342. Харысина Т.Г., Марковская Е.Ф. Морфогенез побега с недетерминированным типом роста // Успехи современной биологии. 1997. Т.117. Вып. 1. С.122-128

343. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра. Автореф. канд.дисс. Л. 1974. 24 с.

344. Хохряков В.П., Мазуренко М.Т. Роль Берингии в эволюции и расселении северопацифических вересковых // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Материалы X Всесоюзного Симпозиума. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С.35-51

345. Хрянин В.Н., Чайлахян М.Х. Эффект регуляторов роста в проявлении пола у растений огурцов // Доклады ВАСХНИЛ. 1979. №1. С.10-13

346. Царева В.Т. CeMeficTBoAsteraceae// Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. 1993. С.93-121

347. Цветков В. Ф. Леса на краю Земли. Мурманск, 1983. 160 с.

348. Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. Архангельск, 2002. С.34-42.

349. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 С.

350. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183 С.

351. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфолог. Ин-та. Сер.физ.геогр.1932. № 4

352. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова // Тр.СОПС АН СССР. Сер Кольск.,1935. № 10

353. Чайлахян М.Х. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.6. С.1265-1282

354. Чайлахян М.Х., Кочанков В.К., Баврина Т.В. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М. 1984. 238 С.

355. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 1988. 180 с.

356. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука. 1982. 173 С.

357. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной //Бюл. МОИП. Отд.биол. 1978. Т.83. Вып.2. С.129-138

358. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.СПб: Мир и семья.-95. 1995. 990 с.

359. Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоологический журнал. 1988 .Т. LXVII. Вып.10 С.1445-1457

360. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Таксономический состав арктической флоры и адаптации растений к условиям тундровой зоны // Журн. общ. биол.1983. № «. С. 187-200

361. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения // Экология. 1998. № 1. С.71-74

362. Шавруков Ю.Н. Изменение морфологии соцветий: генетические аспекты // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120, №1. С.36-47

363. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера. Новосибирск: Наука. 2003.105 с.

364. Шамурин В.Ф Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. Л.: Наука. 1966. С.5-125

365. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука. 1950

366. Шержукова Л. В., Кривцова А. П., Мелузова М. И., Мишаленкова Ю. Н. Оценка стабильности развития липы мелколистной на заповедной и урбанизированной территориях // Онтогенез. 2002. Т. 33. №1. С. 16-18.

367. Шилова Н В. Темпы и ритм формирования элементов вегетативной почки у некоторых Andromedoideae (Drude) Е. Busch И Вест. ЛГУ. 1962. Сер. Биология. Т.21. №4.23-30

368. Шилова Н.В. Строение конуса нарастания представителей Andromedoideae (Drude) Е. Busch и особенности органогенеза // Докл.АН СССР. 1962 (а). Т.147. № 4. 970-973

369. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарничков к условиям Севера. Типы формирования вегетативного побега у андромедовых. Л. 1967. 216 С.

370. Шилова Н.В. О заложении и росте побегов микрофильных кустарничков сем.Епсасеае в горных тундрах восточной Камчатки.// Бот.журн. 1984. Т.69. № 2. С.158-169

371. Шилова Н.В. Пути структурной адаптации тундровых растений к условиям Крайнего Севера. Л.: Наука. 1988. 215 С.

372. Шилова Н.В. О периодичности заложения листьев и формировании почек у бореальных кустарничков таежной зоны // Бот. журн. 1993. Т.78. № 6. 25-35

373. Шишкова С.О. Генетика развития цветка // Генетика развития растений / Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. СПб.: Наука. 2000. С.201-252

374. Шержукова Jl. В., Кривцова А. Н., Мелузова М. И., Мишаленкова Ю. Н. Оценка стабильности развития липы мелколистной на заповедной и урбанизированной территориях // Онтогенез. 2002. Т. 33. №1. С. 16-18.

375. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М Л.Изд-во АН СССР, 1982. 383 с.

376. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 1968.

377. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией //Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С.213-231

378. Штейнберг Е.И. О тератологических изменениях цветка Phyllodoce coerulea (L.) Bab.// Ботан.журн. СССР. 1936. T.XXI. №4. С 485-489

379. Шутов B.B. Структура, динамика и плодоношение популяций кустарничковых растений. Автореф. д.б.н. СПб. 2001. 32 С.

380. Экология и генетика популяций / Под ред. Л.А.Жуковой, Н.В.Глотова, Л.А.Животовского. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. 1998. 333 С.

381. Эмбриология цветковых растений / Т.Б.Батыгина.СПб: Мир и семья. 1994. Т.1. 510 с.

382. Эмбриология цветковых растений / Т.Б.Батыгина.СПб: Мир и семья. 1997. Т.2. 1000 с.

383. Эмбриология цветковых растений / Т.Б.Батыгина.СПб: Мир и семья. 2000. Т.З. 640 с.

384. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Л.: Наука, 1966. 93 с.

385. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука. 1968. 235 с.

386. Юрцев Б. А., Петровский В.В., Коробков A.A., Королева Т.М., Разживин В. Ю. Обзор географического распределения сосудистых растений Чукотской тундры: Сообщ. 1 // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979 (а). Т.84. Вып.5. С.111-122

387. Юрцев Б. А., Петровский В.В., Коробков A.A., Королева Т.М., Разживин В. Ю. Обзор географического распределения сосудистых растений Чукотской тундры: Сообщ. 2 // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979 (б). Т.84. Вып.6. С.74-83

388. Юсуфов А.Г. Интеграция онтогенеза у высших растений в ходе эволюции // Журн. общ. биол. 1976. Т. 39. № 6. С.803-814

389. Юсуфов А.Г. Акцелерация онтогенеза у цветковых растений и пути ее достижения //Журн. общ. биол. 1979. Т. 10. № 2. С. 165-175

390. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение.М.: Высшая школа.334 с.

391. Яковлев Ф.С. К эколого-анатомической характеристике вечно и летнезеленых кустарничков // Бот.журн. СССР. 1948. Т. 33. № 2. С. 195-207

392. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское кн. изд-во. 1961. 199 с.

393. Яценко-Хмелевский А.А. Строение древесины кавказских представителей семейства Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение // Изв.АН Арм.ССР. 1976. № 9. С.33-58

394. Aanes R., Saether В.Е., Smith F.M., Cooper E.J., Wookey P.A., Oritsland N.A. The Arctic oscillation predicts effects of climate change in two tropic levels in a high-arctic ecosystems // Ecology Letters 2002 V.5. № 3. PP.445-453

395. Anslow R.C. The rate of appearance of leaves on tillers of the Graminaceaell Herb. Abstr. 1966. V. 36. P. 151-155

396. Askenazy E. Uber eine neue Methode um die Verheilung der Wachsthumsintensitat in wachsenden Theilen zu bestimmen // Vehr. Naturhist. Ver. Heidelberg. 1880. Bd.2.S. 70-153

397. Baddeley J.A., Woodin S.J., Alexander J.J. Effects of increased nitrogen and phosphorus availability on the photosynthesis and nutrient relations of three arctic dwarf shrubs from Svalbard // Functional Ecology 1994 V.8 (6) PP. 676-685

398. Barlow P.W. Stem cell and founder zones in plants, particularly their root // Stem cell. / Ed. C.S. Poten. London. 1997. P.29- 57

399. Batygina T.B. Nucellar embryoideogeny in Poa pratensis (Poaceae) // Pol. Bot. Stud.1991 (a). V. 2. P. 121-125

400. Batygina T.B. New hypotesis about the initials and genesis of embryoids (somatic embryos) and position of embryoidogeny in the reproduction system // Apomixis Newslet. 1991 (b). № 3. P. 19-24

401. Batygina T.B., Bragina E.A., Titova G.E. Morphogenesis of propagules in viviparous species Bryophyllum daigremontianum and B. calycinum // Acta Soc. Bot. Polon. 1996. V. 65. № 1-2. P. 127-133

402. Batygina T.B. Ovule and seed viewed from reliability of biological systems // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. / Ed. Batygina T.B. Enfield (NH). USA. Plymouth, UK. 2002. V. 1. P. 214-217

403. Batygina T.B. Sexual and asexual processes in reproductive systems of flowering plants //Acta Biologica Cracoviensia. Ser. Botanica. 2005. V.47. № 1. P. 51-60.

404. Bell P., Burchill J. Winter resting stages of certain Ericaceae II Canad. J. Bot. 1956. № 33. P.547-561

405. Blaauw A.H. On the relation between flower formation and temperature. 1. Bulbous Irises //Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1941. V.44. № 4-5. P. 513-520

406. Blaauw A.H. Des limites del 'agstitude a'former flowers ches les Iris bulbeux // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1934. V.37. P. 633-643

407. Blaauw A.H., Versluys M.S. The results of the temperature treatment in summer for the Darwin tulip // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1925.V.28. P.717-731

408. Blaauw A.H., Luyten Y., Hartsema A.M. // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1936 a. V.39. P. 928-936

409. Blaauw A.H., Luyten Y., Hartsema A.M. II Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1936 b. V.39. P. 1074-1078

410. Bradshaw A.D. Population of agrostistenuisresistant to lead and zink poisoning// Nature. 1952. V.162. № 3. P. 1098

411. Brooking J.R. Temperature Response of vernalization in Wheat: A Developmental Analysis // Ann. Bot. 1996. V.78. P. 507-512

412. Burtt B.L., Muirhead C.W. Cassiope lycopodioides (Ericaceae) II Curtis bot.magazinee. 1957. V.171. № 5.P. 4

413. Buttrose M.S., Alexander D.M. Promotion of floral initiation in «Fuerte» avocado by low temperature and short day length // Science Hort. 1978. V.8. P. 213-218

414. Callaghan T.V. A comparison of the growth of tundra plant species at several widely separated sites // Merlewood Research and Development Paper. 1973. V.53

415. Callaghan T.V., Carlsson B.A., Tyler L.G. Historical records of climate-related growth in Cassiope tetragona from the arctic// J.Ecol.1989 V.77. PP.823-837

416. Camp W.H. Phyllodoce hybrids. I I New Fl. & Silva. 1939 V.12. PP. 207-211

417. Celligado M.C., Brown D.M. Response of coun {Zea mays L.) in the pre-tassel initiation period to temperature and photoperiod // Agric. Meteorol. 1975. V.14. P. 357367

418. Chapin F.S. Ill, Shaver G.R. Individualistic growth response of tundra plant species to environmental manipulations in the field // Ecology 1985 V.66 PP.564-576

419. Chase S.S., Nanda D.K. Number of leaves and maturity classification in Zea mays L. // Crop. Sc. 1967. V. 7. PP. 431-432.

420. Chen Q., Atkinson A., Otsuga D., Christensen T., Reynolds L., Drews G. The Arabidopsis FILAMENTOUS FLOWER gene is required for flower formation // Development Cambridge. 1999. V.126 (12). PP.2715-2726

421. Cheng F., Aoki N., Liu Z. Development of forced tree peony and comparative study of pre-chilling effect on Chinese and Japanese cultivars // J. Japan. Soc.for Hort. Sc. 2001. 70 (1) P.46-53

422. Chester A.L. Effect of nitrogen addition on the growth of Vaccinium uliginosum and Vaccinium vitis-idaea II Canad.J.Bot. 1983. № 9. P.2316-2322

423. Clark S.E. Organ formation at the vegetative shoot meristem // Plant cell. 1997.V. 9. №7. P. 1067- 1076

424. Coaldrake P.D., Pearson C.J. Panicle differentiation and spikelet number related to size of panicle in Penisetum americanum II J. Exp. Bot. 1985. V.36. № 166 P.833-840

425. Coaldrake P.D., Pearson C.J. Environmental influences differentiation and spikelet number of Penisetum americanum II J. Exp. Bot. 1986. V.37. № 179 P.865-875

426. Cocer P.D., Cocer A.M. Biological flora of the British Isles: Phyllodoce caerulea(L.) Bab.//J. Ecol.V.61. 1973 P. 901-913

427. Cockshull K.E. Effect of irradiance and temperature on flowering of Chrysanthemum morifolium Ransat in continuous light. J. Exp. Bot., 1979. V.4. № 5. P. 451-460.

428. Coen E.S. The role of homeotic genes in flower development and evolution // Ann.Rev. PI. Physiol. PI. Mol.Biol. 1991. V.42. P.241-279

429. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development//Nature. 1991. V.353. P.31-37

430. Coleman W.K., Greyson R.I. The growth and development of the leaf in tomato (Lycopersicon esculentum).\. The plastochron index, a suitable basis for description // Can.J. Bot.1976. V.54. P.2421-2428

431. Cooper J.P., Taiton N.M. Light and temperature requirements for the growth of tropical and temperate grasses // Herbage Abstracts. 1968. V. 38. P. 162-176.

432. Crawford R.M. Studies in plant survival ecological case histories of plant adaptation to adversity. Blackwell, Oxford. 1989

433. Craufurd P.Q. , Bidinger F.R. Effect of the duration of the vegetative phase on shoot growth, development and yield in pearl millet (Pennisetum americanum L.) // J.Exp. Bot. 1988. V.198. P.124-139

434. Crouch H.J. Phyllodoce caerulea(L.) Bab. F. albiflora Hiit. in Norway // Blyttia 1989. Bd.47. P.121-124

435. Dale J.E., Wilson R.G. The effects of photoperiod and mineral nutrient supply on growth and primordia production at the apex of barle seedlings // Ann.Bot. 1979.V.44. № 5. P.537-546

436. De Ponti C. Resistance in Cucumis sativus L. to tetranychus critical Koch.: Research for sourses of resistance // Euphyticae. 1978. V. 27. P. 167-176

437. Denna P.W. Expression of determinate habit in cucumbers ( Cucumis sativus L.)// J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. V.96. № 3 P.277-279

438. Dennis E.S., Finnegan E.J., Bilodeau P., Chaudhury A., Helliwell C.A., Sheldon C.C., Bagnall D.J., Peacock W.J. Vernalization and the initiation of flowering // Seminars in Cell and Developmental Biology. 1996. V.7 (3). P.441-448

439. Dow El-Madina I.M., Hall A.E. Flowering of contrasting cowpea (Vigna unguiculata (L.) walp.) genotypes under different temperatures and photoperiod // Field Crops Research. 1986. V.14. P. 87-104

440. Duncan W.G., Hesket J.P. Net photosynthetic rates and leaf numbers of 23 races of maize growth at eight temperatures // Crop.Sci. 1968. V.8. P.670-674

441. Erickson R.O., Michelini F.J. The plastochron index // Amer. J. Bot. 1957. V.44. P.297-304

442. Ernande B., Dieckmann U. The evolution of phenotypic plasticity in spatially structured environments: implications of intraspecific competition, plasticity costs and environmental characteristics // J.Evol.Biol. 2004. V.17. P.613-629

443. Ernst W. Oecologishe-sociologishe Untersuchungen der Schwermetall-Pflanzengesellscaften Mitteleuropas unter Einschluss der Alpen // Abh. Landesmus. Naturk. Nunsster Westfalen. 1965. Bd.21.H.l. S.l-54

444. Farrar J.S., Gunn S. Effects of temperature and atmospheric carbon dioxide on source-sink relations in the context of climate change // Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relations. New-York. 1996. P.389-406

445. Fischer M., Van Kleunen M., Schmid B. Experimental life-history evolution; selection on growth form and its plasticity in a clonal plant // J.Evol. Biol. 2004. V.17. P.331-341

446. Freedman B. Environmental Ecology. The Impact of Pollution and Other Stresses on Ecosystem Structure and Function. NY : Acad. Press. 1989. 310 p.

447. Freeman D.C., Graham J. H., Emlen J. M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesis // Developmental instability: its origin and evolutionary implications. 1994. P. 99-122.

448. Fussel L.K., Pearson C.J. Field studies of cereal leaf growth. 1. Initiation and expansion in relation to temperature and ontogeny // J. Exp. Bot. 1979. V.30. № 117. P.625-636

449. Gallagher J.N. Field studies of cereal leaf growth 1. Initiation and expansion in relation to temperature and ontogeny // J. Exp. Bot. 1979. V.30. (117) P. 625-636.

450. Galloe O. The biological Leaf anatomy of the Arctic species Saxifraga II Medd.om Grönland. 1912.Vol.36

451. Garcia-Huidobro J., Monteith J.L., Squire G.E. Pearl millet ( Pennisetum typhoides S.) 5. Development and fate of tillers // J. Exp. Bot. 1982. V.33. № 133 P.288-296

452. Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.J., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age states of plants of various growth form: a review // J.Ecol. 1980. V.68. № 4. P. 675696

453. George W.J. Genetic and environmental modification of determinate plant habit in cucumber// J.Amer. Hort. Sei. 1970. V.95. № 5. P. 583-586

454. Gilbert S.F. Enzyme adaptation and the entrance of molecular biology into embryology // Philosophy and history of molecular biology : New perspectives / Ed. S. Sarkar. Dorbrecht: Kluwer Academic, 1996. P. 101-123

455. Gilbert S.F. Developmental biology. Sunderland: Sinauer. 2000. 430 p.

456. Goldschmidt E.E , Aschenasi N., Nersano J., Schaffer A.A., Monselise S.P. A role of carbohydrate levels in the control of flowering in citrus // Science Hort. 1985. V.28. P.159-168

457. Good R.D. The genera Phyllodoce and Cassiope II Journal of Botany. 1926. V.64 P.l-11

458. Gotthard K., Nylin S. Adaptive plasticity and plasticity as an adaptation: A selective review of plasticity in animal morphology and life history // Oikos. 1995. V.74. P.3-17

459. Gracie A.J., Brown P.H., Clark R.J. Study of some factors affecting the growth and development of myoga ( Zingiber mioga Roscoe) // Scientia Horticulturae. 2004

460. Grevillius S., Kirchner O. Beobachtung der Familie der Ericaceen. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas von O.Kirchner, E. Loew und C.Schroeter, Lief., 23-24. 1925

461. Grof-Hardr R., Laux T. Stem cell regulaton in the shoot meristem // J. Cell.Sei. 2003. V. 116. № 9. P. 1659-1666

462. Habjorg A. Floral differentiation and development of selected ecotypes of Poa pratensis L. cultivated at six localities in Norway // Meldinger fra Norges landbrukshogskole. 1979. V.58 (4). P. 1-19

463. Hanks G.R., Rees A.R. Early forcing of narcissus: The effects of lifting date and stage of floral development at the start of cooling // Scientia Horticulturae. 1984. V.23. (3). P. 269-278

464. Hare J. T. Interactions of temperature and vegetative flush maturity influences shoot structure and development of lychee (Litchi chinensis Sonn.) // Scientia Horticulturae. 2002. V.95 (3). P.203-211

465. Hartsema A.M., Luyten I., Blaauw A.H. The optimal temperatures from flower formation to flowering ( Rapid flowering of Darwin tulips II).// Verh. K. Acad. Wet. Amsterdam. 1930. 2. Sect. XXYII. 1. Med.30. P.37-45

466. Hartsema A.M. Handbuch der Pflanzenphysiologie / Puhland W.(Ursg.) Berlin. 1961. Bd.16. P.123-167

467. Havstrom M., Callaghan T.V., Jonasson S. Differential growth responses of Cassiope tetragona, an arctic dwarf-shrub, to environmental perturbations among three contrasting high- and subarctic sites // Oikos. 1993. V.66 P.389-402

468. Havstrom M., Callaghan T.V., Jonasson S., Svoboda J. Little Ice Age temperature estimated by growth and flowering differences between subfossil and extant shoots of Cassiope tetragona, an arctic heather // Functional Ecology. 1995. V.9. P.650-654

469. Hegarty T.W. Temperature relations of germination in the field // Seed Ecology. London: Butterworth. 1973. P.411-432

470. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Munchen.1966. Bd.l 11. 607 S.

471. Heide O.M. Physiological aspects of climatic adaptation in plants with special references to high-latitude environments // Plant production in the North. Tromso: Norwegian University Press. 1984. P. 1-23

472. Heide O.M. Environmental Control of Flowering in some Northern Carex Species //Ann. Bot. 1997. V.79. P.319-327

473. Hemborg A.M. Reproductive allocation and costs of reproduction in subarctic herbs // Acta. univ. upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac.Sci. and Technology 1998 (367) PP. 1-35

474. Hempel F.D., Welch D.R., Feldman L.J. Floral induction and determination: Where is flowering controlled? // Trends in Plant Science. 2000. V.5 (1). P. 17-21

475. Hesket J.D., Chase S.S., Nanda D.K. Environmental and genetic modification of leaf number in maise, sorgum and hungarium millet // Crop. Sci. 1963. V.9. P.460-463

476. Hield H.Z., Coogins C.W., Lewis L.N. Temperature influences on flowering of grapefruit seedlings // Proceed. Am. Soc. Hort. Sci. 1966. V.8. (9). P. 175-181

477. Hobbie S.E., Shevtsova A., Chapin F. Stuart III. Plant responses to species removal and experimental warming in Alaskan tussock tundra // Oikos.1999. V.84 (3) P.417-434

478. Hodgson H.J. Floral initiation in Alaskan gramineae // Botanical Gazette. 1966. V.127. P.64-70

479. Honma T., Goto K. The Arabidopsis floral homeotic gene PISTILLATA is regulated by discrete cis-elements responsive to induction and maintenance signals// Development Cambridge. 2000. V.127 (10) P.2021-2030

480. Horie T., Wit C.T. de, Goudrian J. et.al. A formal template for the development of cucumber in its vegetative stage. 1 // Proc.Knkl.nederl. Acad.wetensch. C. 1979. V.82. № 4. P.433-448

481. Horn K. Chromosome numbers in Scandinavian Papaver species// Avhandle.Norske Vidensk. Acad.OsIo. 1. Mat.-Naturvid. KI. 1938. № 5. P. 1-13

482. Horridge J.S., Cockshull K.E. Size of the Chrysanthemum shoot apex in relation to inflorescence initiation and development. // Ann. Bot. 1979. V. 44. № 5. P. 547-556.

483. Hulten E. Atlas of the distribution of vascular plants in NW Europe. Stocholm, 1950

484. Hulten E. The amphi-atlantic plants and their phytogeographical connections // Kungi.Sv. vet.-akad. Handl. Goteborg. 1958. Bd. 7. № 1. S. 1-340

485. Hulten E. The circumpolar plants. I // Kungi. Sv. vet.akad. Handl. Stocholm. 1962. Bd. 8. № 5. S. 1-280

486. Hulten E. Atlas of the the distribution of vascular plants in NW Europe. Stocholm. 1971.531 p.

487. Immamura T., Doi M., Imanishi H. Multidirectional effects of exposing freesia corms to chilling on flower bud initiation, flower bud development and flower stalk elongation, and corm formation // J. Jap. So.Hort. Sc. 2000. 69 (1) P.l 15-117

488. Ivory D.A., Writeman P.C. Effect of temperature on growth of five subtropical grasses. 1. Effect of day and night temperature on growth and morphological development // Austral. J. Plant Physiol. 1978. V. 5. № 1. P. 131-148.

489. Jack T. Plant development going MADS // Plant molecular biology. 2001. V.46. (5) P. 515-520

490. Jamadagni B.M., Sengupta U.K. Evaluation of plastochron ratio in groundnut ( Arachis hypoged) in field condition // Ind.J.Agr. Sci.1989. V. 59. №12. PP.807-810

491. Jeffrey C. A review of the Cucurbitaceae // Bot. J. Linnean Soc. 1980. V.81. P.233- 247

492. Jessen K. The structure and biology of arctic flowering plants. 6. Ranunculaceae II Meddel.on Gronland. Copenhagen, 1911. V.36, № 6. PP. 333- 440

493. Jessen K. The structure and biology of arctic flowering plants. Rosaceae II Meddel. om Gronland. Copenhagen 1914. V.37

494. Jonasson S., Callaghan T.V. Root mechanical properties related to disturbed and stressed habitats in the Arctic // New Phytologist. 1992. V.122 (1) PP. 179-186

495. Johnstone J.F., Henry-Greg H.R. Retrospective analysis of growth and reproduction in Cassiope tetragona and relations to climate in the Canadian High Arctic // Arctic and Alpine Research .1997. V.29 (4) PP.459-469

496. Kamenetsky R., Barzilay A., Eres A., Halevy A. Temperature requirements for «floral development of herbaceous peony cv. Sarah Bernhardt // Sc. Hort. 2003. V.97. (34) Pp. 309-320

497. Karlsson P.S. Leaf longevity in evergreen shrubs variation within and among European species // Oecologia. 1992 V.91 (3) P.346-349

498. Keller E.F. Refiguring life: Metaphors of twentieth century biology. N.Y.: Colombia Univ. Press. 1995

499. Kihlman A. Pflanzenbiologische studien aus Russisch Lapland // Acta Soc. fauna et flora fenn. 1890. V.6. (3)

500. Kleinendorst R., Krower R. The effect of temperature of the root medium and of the growing part of the shoot on grown, water content and sugar content of maize leaves //Neth. J. Agr. Sci, 1970. V.18. P. 140-148

501. Knaben G. Papaver studier, med et forsvar for P. radiatum Rottb. som en islandsk // Bluttia. 1958. № 2 P. 61-80

502. Knuth P.Handbuch der Blutenbiologie. Leipsig. 1898-1905. Bd.1-111

503. Korner Ch., Woodward F.I. The dynamics of leaf extension in plants with diverse altitudinal ranges. II. Field studies in Poa species between 670 and 3200 m in altitude // Oecologia. 1987.V.72. P.279-283

504. Kozlov M.V., Wilsey B.J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact// J. Appl. Ecol. 1996. V.33. P. 1489-1495

505. Kozlov M. V., Niemela P. Difference in needle length a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Water, Air and Soil Pollution. 1999. V.l 16. P. 365-370.

506. Kozlov M. V., Zvereva E. L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) II Can. J. Forest Res. 2001. V.31. P.1289-1291.

507. Kozlov M. V., Niemela P., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry as a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Ecological Indicators. 2002. V.l. P. 271-277.

508. Kudo G. Effect of snowmelt timing on reproductive phenology and pollination process of alpine plants. Pap.Int. Symp.Environ.Res.Arct., Tokyo, 19-21 July 1995// Mem.Nat.Inst.Pol.Res. 1996 (51) P.71-82

509. Kudo G., Molau U., Wada N. Leaf-trait variation of tundra plants along a climatic gradient an integration of responses in evergreen and deciduous species // Arctic, Antarctic and Alpine Research. 2001. V.33 (2). PP. 181-190

510. Kudo G., Nordenhall U., Molau U. Effects of snowmelt timing on leaf traits, leaf production, and shoot growth of alpine plants Comparison along a snowmelt gradient in northern Sweden // Ecoscience 1999 V.6 (3) P.439-450

511. Lance A. Sur les reactions cytologiques du Chrysanthemum segetum L. Composee, soumis a des photoperiodes de durees et d intensites obifferentes // C. K. Acad. Sci. 1956. V.243. № 3. P. 302-305

512. Lance -Nougard A., Bronchard M.R. Metabolisme des acides nucleiques dans le meristeme apical du Perilla nankinensis au cours des diverses phases du development // C. K. Acad. Sci. 1965. V. 260. № 11. P. 3140-3143

513. Larcher W. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer. 1995. 506 C.

514. Leary R.F., Allendorf F.W. Fluctuating assimetry as an indicator stress. Chance use in protect nature// Acta Zool. Fenica. 1989. V.4. P. 214-217

515. Leary R.F., Allendorf F.W. Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout // Acta Zool. Fenica. 1992. P. 79-95

516. Leary R.F., Allendorf F.W. Knudsen K.L. Genetic, enviromental,and developmental causes of meristic variation in rainbow trout // Nature. 1983. № 301. P. 71-72

517. Lee J. S., Roh M.S. Influence of frozen storage duration and forcing temperature on flowering of Oriental hybrid lilies.//Hortscience. 2001. 36 (6). P.1053-1056

518. Leinfneller W. Zur Formenmanniggfaltigkeit der Nektarschuppe von Ranunculus glacialis II Osterr. Bot.Z. 1969. Bd.l 11. Hf. 1-3. S.449-860

519. Lems K. Adaptive radiation in the Ericaceae. Shoot development in the Andromedeae II Ecology. 1962. vol. 43. № 3. 524-528

520. Lindman C. A. M. Skandinaviska fjellvaxternas blomning och befruktning // Bihang till Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. 1887. Bd.12. Afd.lll. №6. S.3-99

521. Loew E. Blutenbiologische Floristik. Studgart.1894. 245 s.

522. Lott Y., Castelfranco P. Changes in the cotyledons of Cucurbita maxima during germination. 2. Development of mitochondrial function // Canad. J. Bot. 1970. V.48. № 12. P.2233-2239

523. Luyten J., Jaustura G., Blaauw A.H. The results of temperature treatment in summer for the Darwin tulip// 2 Proc. Kon. Ned. Akad. Wet.1925. V.29. P.l 13-126

524. Lyndon R.F. Rates of cell division in the shoot apical meristem of Pisum // Ann. Bot. 1970. V.34. № 134. P.l-17

525. Maestro M.S., Alvary J. The effects of temperature pollination and pollen tube groth in Muskmelon (Cucumis melo L.) // Sci. Hort.1988. V.36. № 3-4. P.173-181

526. Maksymowych R., Erickson R.O. Development of the lamina in Xantium italicum Moretti represented by plastochron index // Amer.J. Bot. 1960. V.47. P.451-459

527. Mathiesen Fr.J. Scrophulariaceae // Medd. om Gronland.1914 a.Vol.37

528. Mathiesen Fr.J Primulaceae // Medd. om Gronland. 1914 b.Vol.37

529. Mathus W. Vergleichende Untersuchungen der Zinkaufnahme von resistenten Populationen von Agrostis tenuis Sibth.// Flora. 1973.Bd. 165. H.5. S.492-499

530. Matlob A.N., Kelly W.C. The effect of high temperature on pollen tube growth of suake-melon and cucumber// J. Canad. Soc. Hort. Sci. 1973. V.98. P.296-300

531. Matsumoto N., Okada K. A homeobox gene, PRESSED FLOWER, regulated lateral axis- depended development of Arabidopsis flowers // Genes and development. 2001. V.15 (24) P.3355-3364

532. McSteen P.C.M., Vincent C.A., Doyle S. Control of floral homeotic gene expression and organ morphogenesis in Antirrhinum // Development Cambridge. 1998. V.125 (13). P.2359-2369

533. Menzel C.M., Simpson D.R. Effect of temperature on growth and flowering litchi (Litchi chinensis Sonn.) // J. Hort. Sci.1988. V.63. (2). P. 349-360

534. Mitchell K.J. Growth of pasture species under controlled environment. I. Growth at various levels of constant temperature // J. Sci. Technol. 1956. V. 38. P. 203-216.

535. Moss G.I. Temperature effects on flower initiation in sweet orange ( Citrus sinensis ) 11 Austr. J. Agric. Res. 1976. V.27. P. 339 407

536. Muller H. Alpenblumen. Wien, 1881.128 p.

537. Nakata S., Watanable Y. Effects of photoperiod and night temperature on the flowering ofLitchi chinensis// Bot. gaz. 1986. V.127. P.146-152

538. Nandi A.K., Kushalappa K., Prasad K., Vijayraghavan U. A conserved function for Arabidopsis SUPERMAN in regulating floral-whorl proliferation in rice, a monocotyledonous plant // Current Biology. 2000. V.10 (4) P.215-218

539. Napp-Zinn K. Low temperature effect on flower formation : vernalization // Temperature and life/ Precht H., Christophersen J., Hensel H., Larcher W.(eds.) Springer, Berlin, Heidelberg, New-York. 1973. PP. 171-194

540. Nole W.S., Krizek B.A. DNA binding properties of the Arabidopsis floral development protein AINTEGUMENTA // Nucleic Acids Research. 2000. V.28 (21) P.4076-4082

541. Norris L.B. Flowering of contrasting White Clover varieties in relation to temperature in controlled environment // Ann. Bot. 1985. V. 56 (3) P. 317-322

542. Norman H. Norges ark// Flora. Kristiania. 1895. Bd.ll. S. 1-4

543. Nunes-Elisea R., Davenport T.L. Flowering of mango trees in containers as influenced by seasonal temperature and water stress // Sei. Hort. 1994. V.58. (1-2). P.57-66

544. Nyhart L.K. Biology takes farm: Animal morphology and the German Universities. 1800-1900.Chicago: Univ.Press. 1995

545. Olsen C. Cornaceaell Medd. om Grönland. 1914.V.37

546. Ong C.K. Responce to temperature in a stand of pearl millet (Pennisetum typhoides S.H.) // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. № 140. P. 322-336.

547. Ong C.K. Response to temperature in stand of pearl millet ( Pennisetum typhoides S.).2. Reproductive development // J. Exp. Bot. 1983. V.34. № 140. P. 337-348

548. Ong C.K. Response to temperature in stand of pearl millet ( Pennisetum typhoides S.) 5. Development and fate of tillers // J. Exp. Bot. 1984. V.35. № 150 P.83-90

549. Ong C.K., Monteith J.L. Response of pearl millet to light and temperature // Field. Crop res. 1985. V.l 1. № 2,3. P.141-160

550. Opartny L., Opartna J. A cytokinin like effect of a lovered temperature on the micromorphology of Nicotinia tobacum L. cell strains // Biol. Plant. 1976. V.18, № 4. P.314-317

551. Ouyang J.W., Zhou S.M.L., Zia S.E. The response of author culture to culture temperature in Triticum aestigum II Theor. Apple Genet. 1983. V. 66. P. 101-109

552. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysys, patterns //Ann. Rev. Ecol. Syst., 1986. V. 17. P.391-421.

553. Palser B.F. Studies of floral morphology in Ericales. 11. Megasporogenesis and megametophyte development in the Andromedeae II Bot. Gaz. 1952.V. 114, № 1. 33-52

554. Parson P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress//Herididy. 1992. № 68. P.361-364

555. Parson P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. № 65. P.131-145

556. Payne T., Clement J., Arnold D., Lloyd A. Heterologous myb genes distinct from GL1 enhance trichome production when overexpressed in Nicotiana tabacum II Development Cambridge. 1999. V.126 (4) P.671-682

557. Peacock J.M. Temperature and leaf growth in Lolium perenne. 2. The site of temperature perception// J. Appl. Ecol. 1975. V. 12. P. 115-123.

558. Pearson C.I. Thermal adaptation of pennisetum seedling development // Austr. J. Plant. Physiol. 1975. V.2. P.413-424

559. Petersen H.E. Diapensia lapponica L.// Medd. om Gronland.l912.V.36

560. Pezez L.V., Ferrades Palasio J.V. Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (Ericaceae) en el Valle De Aran.// Anales Del. Jardin Botanico De Madrid. 1995 V.53, №2. P. 284-285

561. Pigliucci M. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? // Trends in ecology and evolution. 2005. V. 20. № 9. P.481-486

562. Porter D.R. Watermelon breeding // Hilgardia.1933. V.7.P.585-624

563. Portsild A. E. Illustrated flora of Canadian Arctic Archipelago // Nat.museum of Canada. 1957. Bl. 146. Ser. 50. Ottawa. 209 p.

564. Purvis A.N., Hutcher E.S.J. Some morphological responses of cereal seedling to vernalisation // J.Exp. Bot. 1959. V.10. P.277-288

565. Quinby J.R., Hesketh J.B., Voigyt R.L. Influence of temperature and photoperiod on floral initiation and leaf number in sorghum // Crop. Sci.1973. V.13. P.243-246

566. Raghavan V. Developmental biology of flowering plants. Berlin.2000. 354 P.

567. Rahman M.S., Wilson J.H. Determination of spikelet number in wheat. 3. Effect of of varying temperature on ear development // Austr. J. Agric. Res. 1977. V.28. № 4. P.565-574

568. Razzivin V.J. Snowbed vegetation of far northeastern Asia // J.Veget. Sei. 1994 V.5 (5) P.829-842

569. Red data book of East Fennoskandia. Helsinki. 1998. 350 p.

570. Regel K.W. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola.// Mem.fac.sci. Univ. Lithuania. 1923,1927, 1928; № 1, 2, 3

571. Resvoll T. Nogle aretiske ranunklers morfologi og anatomi // Nyget Mag. for Naturvidenskab. Kristiania, 1900. Bd. 38. Hf.4

572. Resvold T. //Arch. f. Math. og. Naturv. 1917. V.35 (6). P. 1-224

573. Ricca L. Osservasioni sulla fecondazione incrociata de vegetali alpini e subalpini fatte nella Alpi della somma Val Camonica 1 anno // Atti della soc. Ital. 1871 V.XIV. S.248

574. Rikli M. Ueber Cassiope tetragona (Z) D.Don.// Bot. Jahrb. Engler. Test-Band. 1914. SS. 268-277

575. Ronse De Craene L.P., Soltis P.S., Soltis D.E. Evolution of floral structures in basal angiosperms // Int. J. Plant. Sei. 2003.V.164 (5). S. 329-363

576. Salisbury F. Plant adaptation to the light environment // Plant production in the North. Tromso: Norwegian University Press. 1984. P. 43-61

577. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants responses and adaptation to freezing stress.//Ecol. Stad. 1987. V.62. 321 p.

578. Sawa S., Ito T., Shimura Y., Okada K. Filamentous flower controls the formation and development of Arabic/ops is inflorescences and floral meristems // Plant Cell. 1999. V.ll (1) P.69-86

579. Schlichling C.R., Pigliucci M. Phenitipic evolution: a reaction norm perspective. Sunderland: Sinauer, 1998

580. Shaefer J.A., Messier F. Scale-dependent correlations of arctic vegetation and snow cover // Arctic and Alpine Research. 1995 V.27 (1) PP.3 8-43

581. Schonenberger J., Balthazar M., Matthews M.L. Flowers diversity, development, and evolution: introduction// Int. J. Plant. Sei. 2003. V. 164 (5). S. 197-199

582. Schroeter C. Das Pflanzenleben der alpen. Zurich: Verlag von Albert Raustrein. 1926. B.ll. S. 657-1288

583. Sedgley M., Annells C.M. Flowering and fruit-set response top temperature in the avocado cultivar Hass// Sci.Hort. 1981. V. 14. Is. 1. P. 27-33

584. Sedgley M., Buttrose M.S. Some effects of light intensity, day length and temperature on flowering and pollen tube growth in the watermelon (Citrullus lanatus)// Ann.Bot. 1978.V.42. №179. P.609-616

585. Sedgley M., Scholefield P.B., Alexander D.Mc E. Inhibition of flowering of Mecican-and Guatemalan-type avocados under tropical conditions // Sci. Hort. 1985. V.25. Iss.l. P. 21-30

586. Shaefer J.A., Messier F. Scale-dependent correlations of arctic vegetation and snow cover // Arctic and Alpine Research. 1995 V.27 (1) PP.38-43

587. Sorensen T. Temperature relations and phenology of the northeast Greenland flowering plants // Meddelelser om Gronland. 1941. V. 125(9). P. 1 -305

588. Stearns S.C., de Jong G., Newman R.A. The effect of phenotypic plasticity on genetic correlations // Trends Ecol. Evol. 1991. V.6. P.122-126

589. Stebbins G.L. Flowering plants. Evolution above the specific level. Cambridge, 1974.399 p.

590. Stephenson R.A., Gallagher E.C. Effects of night temperature on floral initiation and raceme development in macadamia // Sci. Hort. 1986. V.30. (3). P. 213-218

591. Sukhvibul N., Whiley A.W., Smith M.K., Hetherigton S. E., Vithanage V. Effect of temperature on inflorescence and floral development in four mango (Mangifera indica L.) cultivars // Sci.Hort. 1999.V.82. (1-2). P.67-84

592. Sylven N. Om enhjartbladiga dikotyledoner // Bot. Notiser. Lund, 1905. P. 134140

593. Syono K., Furuya T. Effect of temperature in the cytokinin requirement of tobacco calluses // Plant Cell Physiol. 1971. V. 12. P. 61- 72

594. Tan D.K.Y., Birch C.J., Wearing A.H., Rickert K.G. Predicting broccoli development. I. Development is predominantly determined by temperature rather than photoperiod // Sci. Hort. 2000. V.84.( 3-4). Pp.227-243

595. Tenga A.Z., Ormrod D.P. Responses of okra (Hibiscus esculentus L.) cultivars to photoperiod and temperature// Sci.Horti. 1985. V. 27. (3-4). P.177-187

596. Teakle G.R., Kop E.P., Smith L.B., Ryder C.D., McClenaghan E.R., King G.J. Molecular genetic regulation of early floral development in Brassica oleraceae II Bioch. Soc. Transactions. 2000. V.28 (5) P.243

597. Theissen G., Becker A., Di Rosa A., Kanno A., Kim J.T., Munster Th., Winter K.-U., Saedler H. A short history of MADS- box genes in plants // PI. Mol. Biol. 2000. V.42. P. 115-149

598. Thomson J.A., Marshal V.S. Premate embryonic stem cells // Cur. Top. Develop. Biol. 1998. V.38. P. 133-165

599. Tobeda S.R., Bliek M., Ljung K., Sandberg G., Mol J.N.M., Souer E., Koes R. FLOOZY of petunia is a flavin mono-oxygenase-like protein required for the specification of leaf and flower architecture // Genes and development. 2002. V.16 (6) P.753-763

600. Tolvanen A., Henry G.H.R. Responses of carbon and nitrogen concentrations in high Arctic plants to experimental increased temperature // Can.J.Bot. 2001 V.79 (6 ) PP. 711-718

601. The population structure of vegetation. Dobrecht. 1985. 626 p.

602. Tsunoda R., Fujimura K., Nakahari T., Oyamado Z.// Jap. J. Breed. 1968. V.18. P.33-40

603. Valkama J., Kozlov M. V. Variation in fluctuating asymmetry of mountain birch: is cold spring more stressful than pollution? // J. Appl. Ecol. 2001. V. 38. P. 665-673.

604. Vegis A. Effect of temperature on growth and development // Temperature and life. Berlin: Springer. 1973.P. 145-170

605. Via S., Gomulkiewier R., De Joong G. et al. Adaptive phenotypic plasticity: Consensus and Controversy // Trends Ecol. Evol. 1995. V.10. P.212-217

606. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi of Finland. Norrlinia. 1997. 123 p.

607. Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B. Population biology of steppe plants // The population structure of vegetation / Ed. J. White. Dordrecht et.al., 1985. Pt. III. P.143-173

608. Wada N., Shimono M., Miyamoto M., Kojima S. Warming effects on shoot development growth and biomass production in sympatric evergreen alpine dwarf shrubs Empetrum nigrum and Loiseleuria procumbens // Ecol. Rec. 2002 V.17 (1) P.125-132

609. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: Alien and Unwin., 1957. 262 p.

610. Warming E. The structure and biology of arctic flowering plants. 1 Ericineae ( Ericaceae, Pyrolaceae) 1. Morpology and biology. Comission for Scientific Research in Greenland. Copenhagen. 1908

611. Warming E. The structure and biology of Arctic flowering plants. I Ericaceae ( Ericaceae, Pirolaceae). Morphology and Biology // Meddelelser om Gronland. 1912 Vol. 36. P. 1-71

612. Watts W.K. Leaf extension in Zea mays. IV. Leaf extension in response to independent variation of the temperature of the apical meristem, of the air around the leaves and the root zone // J. Exp. Bot. 1972. V. 23. P. 704-712.

613. Weibe H.J. The morphological development of cauliflower and broccoli cultivars depending on temperature// Sci. Hort.l975.V.3. (1). Pp.95-101

614. Weigel D., Jurgens G. Stem cell that make stems // Nature. 2002. V.415. P. 751754

615. Weigel D., Meyerowitz E.M. Activation of floral horaeotic genes in Arabidopsis II Sciens. 1993. V.261. P.1723-1726

616. Weiss D., Ohana O. Flowering control of Ixodia achillaeoides // Scientia Horticulture. 1996. V.65. (1). Pp.59-64

617. Wilson W. Observations on the temperatures of arctic plants and their environment // J. Ecol. 1957 V. 45 PP. 499-531

618. Woltereck R. Weitere experimentelle untersuchungen uber artveranderung, speziell uber das wesen quantitativer artunderscheide bei daphniden // Versuch. Deutsch. Zool. Ges. 1909. S.l 10-172

619. Wong M.N. Co-tolerance to cooper, lead and zinc in Festuca rubra // Environ. Res. 1982. V.29. № 1. P. 42-47

620. Wu M.Z., Li S.X. Studies of flowering habit and techniques of artificial pollination in Cucumis melo L.// Sci. Agric. Sin. 1983. V.6. P.38-44

621. Wu L., Thurman D.A., Bradshaw A.D. The uptace of cooper and effect upon respiratory process of roots of cooper and non-tolerant clones of Agrostis stolonifera // New Phytol. 1975. V.75. № 2. P.225-229

622. Xiong F.S., Ruhland C.T., Day T.A. Photosynthetic temperature response of the Antarctic vascular plants Colobanthus quitensis and Deshampsia Antarctica II Physiol. Plant. 1999. V.106. P.272-286

623. Xiong F.S., Mueller E.C., Day T.A. Photosynthetic and respiratory acclimation and growth response of Antarctic vascular plants to contrasting temperature regimes // Amer. J. Bot. 2000. V.87. № 5. P. 700-710

624. Yaxley J.L., Jablonski W., Reid J. B. Leaf flower development in pea ( Pisum sativum L.): Mutants cochleata and unifoliata // Ann. Bot. 2001. V.88 (2). P.225-234

625. Yarbrough J. A. Anatomical and developmental studies of the foliar embryos of Bryophyllum calycinum // Am. J. Bot. 1932. V.19. № 6. P. 443-453

626. Yourstone K.S., Wallace D.H. Effects of photoperiod and temperature on rate of node development in indeterminate bean // Am. J. Soc. Hort. Sci. 1990 a. V.l 15. № 5. P. 824-828

627. Yourstone K.S., Wallace D.H. Application on plastochrone index to common bean grown in controlled environments // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1990 b . V. 115. № 5. P.820-823

628. Yu D., Kotilainen M., Pollanen E., Mehto M. Organ identity genes and modified patterns of flower development in Gerbera hybrida (Asteraceae) // Plant Journal. 1999. V.17 (1)P. 51-62

629. Yu H., Goh C. Molecular genetics of reproductive biology in orchids // Plant Physiology Rockville. 2001. V.127 (4). P.1390-1393

630. Zakharov V.M., Sikorski M.D. Inbreeding and development stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus// Acta Theriol. 1997. № 4. P.73-78

631. Zakharov V.M., Valetsky A.V., Yablokov A.V. Dinamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic sea // Acta Theriol. 1997. № 4. P.9-16

632. Zakharov V.M., Yablokov A.V. (eds). Developmental homeostasis in natural populations of mammals: phenic approach. Acta Theriol. Suppl. 1997/ 92 p.

633. Zong Y.U., Wu S.Y. Effect of growth regulators on the induction of flowers of lechee (No Mi Chi) // Guandong Agric. Science. 1983. V.5. P. 17-19

634. Zvereva E.L., Kozlov M.V., Haukioja E. Stress responses of Salix borealis to pollution and defoliation.// J. Appl.Ecol. 1997 (a). V.34. P.1387-1396

635. Zvereva E., Kozlov M., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. 1997 (b). V.l02. P.368-373

Информация о работе

Василевская, Наталья Владимировна
доктора биологических наук
Мурманск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы