Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость берез в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость берез в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове"

На правах рукописи

ПРИИМАК

Павел Георгиевич

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕРЕЗ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ.

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2005

Работа выполнена на кафедре биологии Мурманского государственного технического университета Федерального агентства по рыболовству

Научные руководители:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, Жиров Владимир Константинович

доктор биологических наук Шошина Елена Васильевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ветчинникова Лидия Васильевна

доктор биологических наук Смуров Андрей Валерьевич

Ведущая организация Карельский государственный

педагогический университет

Защита состоится 27 апреля 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, г, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «26» марта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях все возрастающего антропогенного воздействия на окружающую среду происходят значительные нарушения естественных биогеоценозов. Особенно остро эта проблема касается экосистем Крайнего Севера, которые отличаются пониженной способностью к самовосстановлению и самоочищению от загрязнения вследствие суровых природно-климатических факторов. В этих условиях большое значение приобретает проблема оценки состояния экосистем в зонах слабого и умеренного загрязнения и прогноза их изменений в будущем. В качестве диагностического критерия состояния фитоценозов наиболее перспективным можно считать метод биоиндикации (Судачкова и др., 1997; Ярмишко, 1997; Шебалова, Бабушкина, 1999). Практический интерес к растительным сообществам зон слабого и умеренного загрязнения обусловлен масштабом их распространения и, с другой стороны, возможностью восстановления. Как теоретическая основа понимания происходящих изменений особую важность представляет изучение адаптивных реакций растений.

Многочисленные работы, посвященные данной проблеме, связаны с исследованиями изменений индикационных параметров различных структурных уровней от мембранной организации до растительных сообществ. На каждом отдельно взятом уровне иерархии изучается, как правило, группа параметров или признаков. Это часто приводит к необходимости изучения комплекса изменений изучаемых характеристик, и их взаимосвязи. Однако до настоящего времени остаются немногочисленными работы по комплексному изучению изменчивости и сопряженности (детерминированности) изменений на различных уровнях структурной организации.

Одной из важнейших лесообразующих пород на Кольском Севере является береза. Значительную экологическую пластичность этой породы отмечал еще В.П.Сукачев (1921). Приспосабливаясь к экстремальным условиям обитания, она является удобным объектом для биоиндикации и выявления адаптационных механизмов. На Кольском полуострове проводилось немалое количество исследований физиологических аспектов адаптаций этих растений к экстремальным, в том числе антропогенным факторам (Жиров, Рапотина, 2000).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ комплекса адаптационных реакций на нескольких уровнях структурной иерархии у растений берёз, произрастающих в центральной части Кольского полуострова в условиях техногенного загрязнения. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценка состояния растительных сообществ с участием березы, в связи с влиянием комплекса стрессовых факторов: промышленных выбросов и последующих изменений условий роста.

2. Выявление морфологических изменений и их сопряженности на организменном уровне.

3. Анализ морфологической изменчивости и согласованности изменений характеристик однолетнего побега.

4. Изучение изменчивости и скоррелированности параметров листовых пластин.

5. Исследование вариабельности и силы связей таксономических признаков

Научная новизна. Описаны морфологические изменения ВеЫ1а €1егерапоуИ От1оуа, происходящие под влиянием техногенного воздействия комбината «Североникель» в центральной части Кольского полуострова. Установлены закономерности изменений сопряженности морфологических параметров древовидных берез в зоне промышленного загрязнения на уровне организма, однолетнего побега и листовой пластины.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в качестве основы для разработки методов оценки и прогнозов состояния фитоценозов, для отбора в природе устойчивых растений к действию техногенного загрязнения и комплекса последующих изменений окружающей среды.

Защищаемые положения.

1. Повышение силы связей морфологических параметров листовых пластин берез в градиенте экстремальных условий среды отражает степень дискомфорта условий существования.

2. Сопряженность морфологических параметров может изменяться под действием экстремальных факторов разнонаправлено на разных уровнях организации.

3. В нарушенных условиях обитания на Кольском Севере интегрированность берез на уровне организма снижается.

Апробация работы Основные результаты работы докладывались на конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 2000), на научно-технических конференциях Мурманского государственного технического университета (Мурманск, 2000, 2001, 2004), второй и четвертой региональных научных студенческих конференциях

«Естественнонаучные проблемы арктического региона», Полярный геофизический институт КНЦ РАН (Мурманск, 2001,2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, включающего 1таблицу и 24 рисунка. Рукопись содержит 131 страницу текста, 35 рисунков и 5 таблиц. Список литерагуры включает 164 источника, в том числе 25 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Экстремальные условия среды на Кольском полуострове и особенности системных реакций растений

К экстремальным условиям среды на Кольском полуострове можно отнести природные (климатические) и антропогенные факторы, которые оказывают влияние на весь комплекс систем растений.

Климатические условия Мурманской области. Климатические условия Мурманской области характеризуются продолжительной (6-8 месяцев) зимой, обильным снеговым покровом, но без сильных длительных морозов; среднегодовой температурой около О °С, господством сильных ветров. Наибольшую опасность для растений представляют поздние заморозки в конце мая - начале июня. Продолжительность вегетационного периода, когда температура бывает выше +5 °С, составляет около 100 дней в году с частыми засухами в июле и заморозками в августе.

Характеристика загрязнения. В группе антропогенных стрессовых факторов на Кольском полуострове техногенная составляющая едва ли не важнейшая. В год на территории области выбрасывается в атмосферу 682 тыс. тонн загрязняющих веществ, из которых 63 % приходится на цветную металлургию. Основным источником газопылевых выбросов диоксида серы, а также меди, никеля и кобальта является предприятие ОАО "Комбинат Североникель" (г. Мончегорск). В 2000 году объем выбросов SO2 с этого предприятия составил 87% суммарного объема выбросов этого вещества от всех источников, включая автотранспорт (Калабин, 2001).

В настоящее время содержание никеля (№) и меди (Си) вблизи города Мончегорска достигает в отдельных дождях 1 мг/л. В центральной части полуострова, где сосредоточены крупные промышленные предприятия, в осадках преобладает сульфат-ион (SO42"). Многокомпонентный состав выбросов в атмосферу обуславливает загрязнение почв специфической для конкретного источника ассоциацией элементов. Почвы Мончегорского района загрязнены ассоциацией №-&-&>, которая характерна для выбросов в атмосферу местных предприятий цветной металлургии. В окрестностях ОАО «Комбинат "Североникель"» суммарный показатель загрязнения превышает 600 геофонов («Состояние окружающей среды...», 2002).

Изменения растительности под влиянием техногенной нагрузки. В районе горно-металлургического предприятия ОАО "Комбинат Североникель" произошло значительное нарушение природно-территориальных комплексов, сопровождающееся упрощением структуры ценозов с выпадением видов, нарушениями массо - и энергообмена, изменением водного режима, эрозией и т. п. (Калабин, 2001).

Особенности аккумуляции тяжелых металлов

сосудистыми растениями. Основными путями поступления химических элементов и соединений в растение являются корневое питание, газообмен, обменная адсорбция на поверхности листовой пластинки. Сорбция листовыми пластинами пыли и аэрозолей, содержащих металлические частицы, зависит от размеров улавливающей поверхности, которая складывается из морфологической структуры кроны, площади и количества листьев, морфологии листовой пластины, а также от наличия волосков или клейких выделений на поверхности листа. Значение имеет сопротивление поступлению газов через устьица, создаваемое градиентом концентрации поллютанта. При поступлении химических соединений через корневую систему большую роль играют (наряду с поверхностью всасывания) микоризообразующие грибы, способствующие более активному поступлению загрязняющих веществ в корни (Черненькова, 2000).

Реакция сосудистых растений на действие загрязняющих веществ. При изучении реакций растений на действие загрязняющих веществ чаще всего используется сочетание двух или трех методов, отражающее определенный аспект нарушенности вида, популяции или растительного сообщества. Применение системного подхода, в основе которого лежит исследование систем, состоящих из совокупности ряда подуровней, делает необходимым комплексное использование разнообразных методов исследования одновременно.

По степени чувствительности функциональные нарушения распределяются следующим образом:

Фотосинтез > дыхание > биосинтез вторичных веществ > транспирация (Илькун, 1978). При повышении концентрации токсикантов процессы фотосинтеза и респирации замедляются, снижается активность ряда важных ферментов, изменяется состав пигментов, углеводородов, аминокислот и белков, тормозится синтез АТФ, наблюдается разрушение цитоплазматических мембран, что на макроскопическом уровне выражается в виде повреждения листьев и хвои (хлороз, некроз) и их преждевременной дефолиации.

На уровне тканей и органов растений отклонения от нормы развития при воздействии загрязняющих веществ оказываются большей частью результатом дисфункции системы нормальной регуляции онтогенеза, патологических отклонений в процессах транспорта веществ, нарушений межорганных и межтканевых взаимодействий, на что указывает Э.И. Слепян (1980).

Тератологические изменения у древесных пород проявляются чаще всего в характере роста кроны. По свидетельству Н.С. Петруниной (1971), при накоплении меди в почве у некоторых видов происходит замедление роста в 1,5-2 раза, формирование карликовых форм, наблюдается деформирование побегов и листьев у вяза, клена, березы

(Кулагин, 1974), уменьшение количества побегов 2-го и 3-го порядка у тополя и ивы.

Общим вопросам изменения альфа- и бета-разнообразия, лесных сообществ в условиях повышенной техногенной нагрузки посвящен ряд работ отечественных авторов (Степанов и др. 1992; Васильева и др., 1995; Лукина и Никонов, 1995; Нешатаева, Ярмишко, 1995; Чубанов,1995; "Оценка и сохранение биоразнообразия...", 2000). В результате значительного количества исследований выявлено, что число видов и видовое разнообразие, выраженное индексом Шеннона, в целом убывают с приближением к индустриальному источнику загрязнения. В первую очередь снижение касалось древесного яруса, в то время как обилие видов в других ярусах имело иногда тенденцию к возрастанию. Вегетационный период у разных видов в условиях сильного загрязнения оказывался короче на 20-69 дней.

Структура и сила связей параметров биосистем. Общая концепция целостности живых систем (Шмальгаузен, 1938) получила развитие в исследованиях корреляций между морфологическими признаками и концепции морфологической интеграции (Olson, Miller, 1958). На данный момент, выявление и количественная оценка различий между корреляциями в разных видах изменчивости, а также у объектов разной степени родства, в разных условиях среды имеет важное значение для популяционно -экологических исследований (Ростова, 2000). Наличие и сила корреляций в ботанике достаточно давно используется как показатель приспособленности растений к внешним условиям среды (Шмальгаузен, 1969; Кендалл, Стюард, 1973; Шмидт, 1979).

Многочисленные исследования корреляций признаков продуктивности и морфологических характеристик, в большинстве своем посвященые реакциям культивируемых (чаще травянистых) растений на условия внешней среды, показали, что повышение силы связей может быть индикатором или повышения дискомфортности среды, или снижения адаптивности исследуемых организмов (Кузьмин и др, 2001), при этом повышение согласованности между параметрами биосистем (или усиление интегрированности) оценивается как снижение их экологической пластичности.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований

Исследования проводились в центральной части Кольского полуострова в зоне загрязнения комбинатом ОАО «Североникель» (г. Мончегорск). В этой части полуострова преобладают естественные еловые (реже сосновые) насаждения с примесью березы.

Выбор объекта. В качестве объекта при исследовании реакций сосудистых растений на стрессовое техногенное воздействие был выбран вид Betula czerepanovii Orlova (Черепанов, 1995). Этот вид распространен по всей территории Кольского полуострова и, являясь

одной из основных лесообразующих пород, имеет хозяйственное значение. Экологическая пластичность определяет степень и характер распространения берез. Принимая различные жизненные формы, береза образует северные лесотундровые пояса и зоны криволесья в горных районах. Береза обладает широким спектром адаптивных приспособлений к экстремальным условиям, и, как следствие, большой изменчивостью и полиморфностью, поэтому является удобным объектом при изучении приспособительных неспецифических реакций древесных растений.

Систематическое положение и биологические особенности. Полиморфизм таксономических признаков берез Кольского Севера до настоящего времени представляет существенную проблему для систематики, породив в свое время выделение ряда видов, а также подвидов (Betula tortuosa, В. Kuzmishevii, В. pubescensssp. czerepanovii и др.), зачастую затруднительных в определении. На данный момент исследуемый вид определяется как В czerepanovii Orlova. Предлагаемая работа основывается на точке зрения В.И.Ермакова (1986), полагавшего что многообразие Кольских берез является результатом гибридизации видов Betula pubescens Ehrh. и Betula pendula Roth. Вследствие этого, исследуемые растения обладают в разной степени выраженными морфологическими признаками обоих видов. Отсюда большую важность приобретает выраженность признаков исходных видов, характеризуемая индексом морфотипа.

Одним из первых изменчивость форм берез в связи с условиями их обитания описал В.Н. Сукачев (1921). Обозначая ценотическую значимость этих растений рядом с границами распространения растительности, он описывал характер их морфологических изменений, сводящихся к низкорослости, появлению гнездовидной формы роста, извилистости стволов и др. Особое внимание биологии берез Кольского полуострова уделял и И.Г. Серебряков (1976). Имеются сведения о связи кустовидной формы роста древовидных берез с устойчивостью к атмосферным выбросам предприятий (Георгиевский, 1996).

Постановка эксперимента и расположение пробных площадей. Для решения поставленных задач было заложено 7 пробных площадей в зонах слабого, среднего и сильного загрязнения комбинатом ОАО «Североникель». Пробные площади закладывались по трансекте с юга на север вдоль градиента техногенной нагрузки в сторону усиления эффектов деградации экосистем на расстояниях 45, 29, 19, 11, 7, 5 и 1км от источника выбросов.

Отбор проб и измерения проводились на указанных площадях в течение 4 вегетационных периодов в 2001-2004 гг. Для исследования на уровне структурной организации побегов и листовых пластин пробы отбирались со средней части кроны одновозрастных деревьев, с диаметром ствола 6 -7 см.

Геоботаническое описание пробных площадей. При описании места отбора проб использовалась стандартная методика геоботанического описания растительности (Вальтер, 1982). Для характеристики древесного яруса закладывались пробные площади 20x20 м2, высота деревьев определялась мерной рейкой, и высотомером. Диаметр измерялся мерной вилкой на уровне 1,3 м. Напочвенный покров описывался на площадках 1x1 м2.

Биометрические характеристики организмов. Данные геоботанического описания детализировались и дополнялись такими параметрами как разветвленность стволов, соотношение высоты и диаметра кроны, сбежистость (соотношение диаметра и высоты) стволов, характеризующие особенности роста, в том числе и апикальное доминирование. Объем выборок колебался от 16 до 52 растений с пробной площади.

Биометрические параметры однолетних побегов. Анализировали следующие показатели: длина и диаметр, соотношение диаметра и длины (сбежистость) побега, масса побега с листьями и без листьев, количество почек и количество листьев как показателя активности роста побега (Сабинин, 1963). Выборка с каждой пробной площади составила по 25 -30 побегов с 10 растений.

Морфологические характеристики листовой пластины. Для измерений отбирались в случайном порядке по 10 листьев с однолетних побегов в средней части кроны каждого дерева.

Таблица 1

Исследуемые параметры листовых пластин _

№ Параметр Обозна чения Единицы измерения

1. Длина листа а мм

2. Ширина листа b мм

3. Соотношение ширины и длины листовых пластин Ь/а Доли ед

4 Коэффициент асимметрии FA Доли ед

5 Толщина с мм

6 свежая масса w„ г

7. Длина черешка и мм

8 Площадь листа St см"*

9. Объем листа v„ cmj

10 Густота жилкования D, см/см"

11 Удельная площадь s/w. см2/г

12 Удельный объем syv, cm"7cmj

Морфологических признаков таксономического значения. Придерживаясь гипотезы В.И. Ермакова (1986), считавшего, что многообразие Кольских берез представлено гибридами между Betula pubescens и В pendula, применялась предложенная Нато (Natho, 1959) методика определения интегральных гибридных индексов (индексов

морфотипа), которая позволяет определить в баллах степень выраженности таксономических признаков (табл. 2) исследуемых организмов.

Таблица 2

Признаки, используемые при определении индекса морфотипа

№ п/п

Параметр

Бородавки на стеблях молодых побегов

Волоски на стеблях молодых побегов

Волоски на черешках листовых гшастинок

4.

Бородавки на листовых пластинках

Волоски в углах жилок листовых пластинок

Волоски на листовых пластинках

Контрастность жилок на нижней стороне листовой пластинки

Текстура листовых пластинок

Форма верхушки листовой пластинки

10

Характер очертания линий, образующих верхушку листовой пластинки

11

Относительная высота наиболее широкой части листовой пластинки

12

Форма листовой пластинки

13

14

Характер зубчатости листовой пластинки по краю

Относительная длина черешков листовых пластинок

15

Реснички (щетинки) на почечных чешуях

16

Восковой налет на почечных чешуях

Общее количество измеренных образцов_550 листьев

При использовании этой методики систематические признаки, являясь и функциональными параметрами, могут подлежать математической обработке для выявления закономерностей изменчивости этих параметров в условиях возрастающей стрессовой нагрузки.

Степень выраженности каждого из них оценивалась в баллах от 0 до 4. Признаки, оцененные как 0 баллов, специфичны для растений Betula pubescens - березы пушистой; а оцененные 4-мя баллами, характерны для В. pendula - березы повислой. Показатели 1,2,3 характеризуют двоякую выраженность признаков. Путем суммирования оценочных показателей по всем 16 признакам определяется гибридный индекс. Растения с гибридным индексом, равным 64 баллам, обладают ярко выраженными признаками березы повислой, а при 0 баллов - березы пушистой.

Методы анализа. Каждый из обозначенных параметров анализировался методами описательной статистики (вычисление средних величин с показателями точности определения средней и показателями вариации); также применялся однофакторный дисперсионный анализ с определением степени влияния фактора на признак по формуле Плохинского (Лакин, 1986) как соотношение межгрупповой и общей дисперсий. Морфологические параметры,

вычисляемые как частное (S/W, b/а и др.), дисперсионному анализу не подвергались.

Ряд исследователей считает такой способ мало обоснованным и предлагает определять степень влияния по способу Снедекора (Лакин, 1986). Однако сравнение результатов, вычисленных обоими способами, не показало существенной разницы, и в виду простоты использования применялся метод Плохинского.

Для определения сопряженности морфологических показателей проводился корреляционный анализ, при котором определялись связи между исследованными параметрами на каждом уровне структурной иерархии. Суть метода заключается в составлении корреляционных матриц морфологических параметров по средним величинам для выборок на пробную площадь. Полученные матрицы анализировались по коэффициентам детерминации (Rm3), вычисляемым как среднее квадратов коэффициентов корреляции по матрице и характеризующим степень общей сопряженности изменений и силы связей: R^Sr2 / п

где коэффициент детерминации, Хг3- сумма квадратов

коэффициентов корреляции в матрице, п - количество членов матрицы.

Статистическая обработка проводилась с использованием программы Microsoft Excel 2000.

Глава 3. Результаты и обсуждение

Оценка состояния растительных сообществ с участием березы.

Проведенное геоботаническое описание показало упрощение структуры сообществ и снижение видового разнообразия в целом по градиенту загрязнения. Можно констатировать обеднение видового состава как в древесном, так и в травяно-кустарничковом ярусе.

Суммарное проективное покрытие напочвенного покрова (рис. 1) фактически постоянно снижается, достигая 10-процентного значения в 5 км к югу от комбината. На пробной площади, находящейся наиболее близко к комбинату «Североникель» (1 км), наблюдается некоторое увеличение проективного покрытия. Подобные явления обычно принято связывать с так называемым «эффектом трубы», при котором максимальное выпадение поллютантов происходит на некотором удалении от источника атмосферного загрязнения. На площадях, максимально удаленных от комбината, проективное покрытие превышает 100% за счет более сложной ярусной структуры. Здесь наблюдается трех- и двухъярусное сложение живого напочвенного покрова, что свидетельствует об относительно слабом влиянии поллютантов на фитоценозы. Также можно констатировать слабое

удаленность от источника загрязнения, км

Рис. 1. Изменение проективного покрытия напочвенного покрова под влиянием техногенного загрязнения

участие рудеральных видов в зоне условного фона, и преобладание лесной растительности.

В древесном ярусе (рис. 2) происходит резкое упрощение пространственной структуры. Если при наибольшем удалении от комбината густота древостоя составляет порядка 2000 шт. в пересчете на 1 га, то в стрессовых условиях снижается до минимального значения 204 шт./га. Наряду с изменениями густоты изменяется и высота древостоев.

45 29 19 И 7 5 1

Удаленность от источника загрязнения, км |

' - • ■ - - густота древостоя, шт/га !

^ —•— преобладающая высота, м 1

Рис.2. Густота и высота древостоев в условиях техногенного загрязнения

Отмечая мозаичность распространения фитоценозов, обусловленную действием поллютантов, рельефом и преобладающими ветрами, вряд ли можно все наблюдаемые изменения структуры и состава сообществ приписывать действию загрязнения. Так, на изучаемом участке в зоне слабого воздействия (45 км), преобладают молодые и средневозрастные растения березы и ели, что обусловливает повышенную густоту и небольшую высоту насаждений, при этом в условиях более

интенсивного влияния (пробные площади 29 км и 19 км) старые более разреженные ельники значительно выше.

В сообществах, ближе расположенных к источнику загрязнения происходит утрата доминирующей роли сосны и ели, а в непосредственной близости от комбината «Североникель» эти виды фактически выпадают из структуры фитоценозов.

Изменчивость морфологических показателей организма.

При разбиении совокупности исследованных деревьев по классам диаметра (с интервалом 1 см) наблюдается снижение высоты стволов (табл. 3), или иначе можно сказать, что увеличивается сбежистость стволов на всех этапах онтогенеза. Это явление можно интерпретировать как адаптации к изменению ветрового и светового режимов. Можно предположить непосредственное влияние поллютантов на соотношение активности апикальной и камбиальной меристем. Усиливается разветвленность стволов и увеличивается относительная протяженность кроны. В значительной мере эти изменения обусловлены близостью к источнику выбросов, причем влияние на характеристики осевых структур увеличивается с возрастом. Вероятно, усиление разветвленности стволов на фоне увеличения относительной протяженности крон позволяет наращивать фотосинтетическую поверхность, не увеличивая высоту растений.

Таблица 3

Морфологические изменения главных осевых структур берез под действием

загрязнения

Наблюдаемые изменения параметров Рфакт Ркрит степень влияния

Снижение высоты стволов по классам диаметров, см 0,1-1 2,50 2,20 14%

1,1-2 10,46 2,22 45%

2,1-3 6,29 2,29 44%

3,1-4 11,82 2,42 70%

4,1-5 11,77 2 62 71%

5,1-6 9,86 2,68 70%

6,1-7 6,32 2,66 59%

Усиление разветвленное™ ствола 6,49 2,16 3%

Увечичение сбежистости ствола 20,67 2,12 24%

Увеличение относительной протяженности крон 8,65 2,16 27%

F- критерий Фишера, фактическое и критическое значения, все значения Р < 0,05

Изменения морфологических характеристик однолетних побегов.

Достоверно показано влияние комплекса экстремальных факторов на характеристики годичных побегов (табл 4). Интересно, что степень влияния неблагоприятных факторов на боковые однолетние побеги меньше, чем на главные осевые структуры

Таблица 4

Морфологические изменения однолетних побегов

Параметр Характер изменений рфакт Екрит степень влияния

длина 1юбе1 а + 4,29 2,15 13%

диаметр побега - 9,24 2,15 25%

масса побега с листьями + 4,85 2,15 15%

масса побега без листьев + 4,77 2,15 15%

количество почек + 3,60 2,15 11%

количество листьев + 4,03 2,15 13%

Б- критерий Фишера, все значения Р < 0,05

Установлено, что масса и длина побегов в градиенте загрязнения возрастает. При этом диаметр побегов уменьшается и возрастает количество узлов. Кроме того, ограничение роста в высоту главных осевых структур и очевидная активизация роста боковых однолетних побегов позволяет высказать два предположения. Во-первых, данный уровень загрязнения подавляет активность верхушечных меристем вследствие их большей чувствительности по отношению к боковым. Второе объяснение подавлению апикального доминирования, вероятно, нужно искать в изменении условий мест обитания под действием промышленных выбросов. Возможно, влияние оказывает смена светового и ветрового режимов, которая возникает в результате изменения пространственной структуры сообществ. Тогда боковое освещение стимулирует рост боковых побегов, повышая их конкурентную способность по отношению к верхушечным.

Комплекс морфологических параметров листьев.

Результаты дисперсионного анализа (табл. 5) показали достоверные изменения (все значения Р < 0,05) большинства исследуемых показателей.

Таблица 5

Изменения параметров листовой пластины в зоне техногенного воздействия

Параметр Характер изменений Рфакт И Крит Степень влияния

толщина листа + 19,76 2,12 21%

длина черешка + 10,41 2,12 12%

длина листа * 7,80 2,12 10%

ширина * 5,93 2.12 7%

площадь листовой пластины * 51,09 2,10 3%

* характер изменений сложен, и отражает нелинейный отклик на градиентные экстремальные условия.

Не подверженными влиянию техногенного воздействия оказались объем и масса листовой пластины. К параметрам, вычисляемым как

частное, дисперсионный анализ не применялся. Однако, методами описательной статистики был выявлен крайне неоднозначный характер изменений массово-размерных характеристик.

Изменчивость таксономических признаков.

При определении гибридного индекса берез оказалось, что у всех морфотипов его значение не превышало 32 баллов, что соответствует большей выраженности признаков Betula pubescens Ehrh. Несмотря на это исследуемые растения имеют тенденцию к проявлению признаков Betula pendula Roth, хотя по данным «Флора Мурманской области» (1961) северная граница ареала этого вида проходит значительно юго-западнее. Подробный анализ изменчивости таксономических признаков показал, что их выраженность довольно сильно зависит от приближенности к источнику загрязнения (табл. 6).

Таблииаб

Изменчивость таксономических признаков

Л» Таксономические признаки Хар-р 1134-Й рфакт Гкрит Степень в таяния

1 бородавки на стеблях молодых побегов + 8,72 2,13 15%

2 волоски на стеблях молодых побегов + 2,26 2,13 5%

3 волоски на черешках листовых пластин + 20,79 23,07 2,12 2,12 22% 24%

4 бородавки на листовых пластинах

5 волоски в углах жилок листовых пластинок + 14,74 2,12 17%

6 волоски на листовых пластинках + 22,13 2,12 23%

7 контрастность жилок на нижней стороне листовых пластин 3,35 2,12 4%

8 текстура листовых пластин + 12,70 2,12 15%

9 форма верхушки листа + 20 04 2,12 22%

10 характер очертаний линий, образующих верхушку листовой тастины 1,15 2,12

11 высота наиболее широкой части листовой пластины + 7,39 2,12 9%

12 форма листа + 9,25 2,12 11%

13 характер зубчатости края листа + 29,88 2,12 29%

14 относительная длина черешка + 22,31 2,12 24%

15 реснички на почечных чешуях + 7,96 212 10%

16 восковый налет на почечных чешуях + 13,98 2,12 17%

Необходимо отметить, что здесь знаки «+» и «-» характеризуют изменения морфотипа в баллах. Так, знак «+» напротив признака №6 говорит не о том, что увеличивается опушенность листьев, но о том, что выраженность этого признака становится ближе к таковой у березы

повислой. Это в свою очередь означает снижение опушенности листа. Кроме того, в условиях техногенного пресса ярко выражено изменение характера зубчатости (появление неровно дважды пильчатых форм), удлинение черешка, уменьшение опушенности и количества желез на листьях, тогда как количество желез на побегах увеличивается.

Существенное уменьшение опушенности листьев вполне можно интерпретировать как приспособление к атмосферному загрязнению, поскольку в результате снижается их пылеудерживающая способность, хотя стоит заметить, что в таком случае опушенность рассматривается как функциональный параметр.

В литературе (Ростова, 2000) имеются сведения о максимальной стабилизированности таксономических признаков и слабой подверженности их факторам внешней среды. Сам факт изменений таксономических признаков под влиянием воздействий окружающей среды можно попытаться объяснить лишь с позиции фенотипической изменчивости, либо предположить, что под давлением отбора выжили наиболее устойчивые к загрязнению гибридные формы (генотипическая изменчивость).

Сопряженность изменений на различных структурных уровнях.

Анализ сопряженности изменения комплекса морфологических параметров организменного уровня (рис. 3) показал уменьшение коэффициента детерминации в корреляционных матрицах, что означает снижение силы связей в целом по группе характеристик. Это говорит о снижении интегрированности организмов или степени согласованности изменений.

Рис. 3. Изменение сопряженности параметров организма

Согласно современным представлениям о системных адаптациях растений снижение интегрированности подразумевает ослабление взаимозависимости отдельных параметров (или признаков) и большую

подверженность колебаниям факторов внешней среды, нежели внутренним изменениям. Таким образом, система, характеризующаяся слабыми связями, более пластична и имеет больший потенциал приспособления к экстремальным условиям обитания, нежели система с жестко детерминированной структурой (Кузьмин и др., 2001). Очевидно, что в импактной зоне экологическая пластичность или адаптивность организмов повышается.

Анализ корреляций комплекса параметров боковых однолетних побегов (рис.4) позволил обнаружить изначально более слабую степень интеграции по сравнению с таковой на организменном уровне. В условном фоне: Rm,2=0,44 по сравнению с ^^,63 у организмов в зоне с

0,6 1 г § 05. - — - ---------- -------- 1

X X 1 0,4- а г о,з- X 1 0,2- •е- <•> 2 0,1 0

!

•

45 29 19 11 7 5 1 Удаленность от источника загрязнения, км

Рис.4. Изменение сопряженности параметров однолетнего побега

ненарушенной структурой фитоценозов. В целом, сила связей параметров годичного побега представляется более стабильной, чем таковая у организма. Несмотря на то, что, согласно результатам дисперсионного анализа, практически все исследуемые параметры подвержены влиянию выбросов или последующих изменений фитоценозов, сила связей незначительно повышается в буферной зоне, но в области сильного загрязнения (на расстояниях 7, 5 и 1 км) практически не меняется и колеблется около 0,5. По полученным результатам можно сказать, что системные реакции на комплекс экстремальных факторов разнонаправлены, или по крайней мере относительно независимы на уровнях организма и однолетнего побега.

Исследование сопряженности изменений морфологических параметров листовой пластины в градиенте экстремальных условий (рис.5) обнаружило повышение общей силы связей. В фоновых условиях коэффициент детерминации морфометрических показателей Кш2=0,27, что значительно меньше, чем у однолетнего побега, и тем более

Я 0«

45 29 19 II 7 5 1

удаленность от источника загрязнения, км

Рис 5. Изменение сопряженности морфологических параметров листа

организма в целом. В зоне наиболее интенсивного воздействия общая сила связей возрастает (К^-0,44), что говорит об усилении взаимозависимости исследуемых показателей и, как следствие, снижении пластичности органной системы. Одновременно такое явление отражает повышение дискомфорта условий окружающей среды.

При рассмотрении изменений силы корреляций таксономических характеристик листовой пластины и однолетнего побега в градиенте экстремальных условий (рис. 6) прослеживается сходство тенденций с направленностью изменений сопряженности биометрических характеристик листа

45 29 19 11 7 5 1

удаленность от источника загрязнения, км

Рис 6 Изменение сопряженности таксономических признаков

Отсюда можно предположить, что даже разные комплексы параметров одного структурного уровня реагируют на стрессовые воздействия однонаправлено. Характерно, что для таксономических признаков в условном фоне свойственен низкий коэффициент детерминации, увеличивающийся с ростом дискомфорта внешних условий. Наблюдаемые различия в системных реакциях разных иерархий позволяют выдвинуть предположение о том, что межуровневые взаимодействия слабее или менее устойчивы, нежели корреляции в пределах одного уровня организации.

ВЫВОДЫ

1. В центральной части Кольского полуострова структура и разнообразие фитоценозов деградируют под влиянием промышленных выбросов комбината «Североникель» (г.Мончегорск). Изменяется ярусность и количество видов в напочвенном покрове. В зоне сильного загрязнения происходит обеднение видового состава в древесном ярусе; уменьшается густота древостоев.

2. В импактной зоне происходит подавление апикального доминирования у растений берез. Возрастает сбежистость и разветвленность организмов, что позволяет растениям увеличивать фотосинтетическую поверхность, не наращивая высоты. Боковые однолетние побеги в зоне загрязнения обнаруживают активизацию линейного роста.

3. Показано, что морфометрические показатели листовых пластин берез подвержены влиянию техногенного загрязнения. Анализ морфологических характеристик, имеющих таксономическое значение, позволил заключить, что у берез в условиях загрязнения наблюдается тенденция к усилению признаков березы повислой.

4. Выявлено, что система связей морфологических параметров ВеШа €1егерапоуи Ог1оуа изменчива и в значительной мере зависит от факторов внешней среды. Это подтверждает возможность использования методов корреляционного анализа для выявления степени дискомфорта условий среды для растений.

5. Увеличивается сопряженность морфологических параметров листовых пластин берез в градиенте экстремальных условий среды.

6. Обнаружено снижение интегрированности берез на уровне организма выявлено общее уменьшение силы связей в зоне техногенного загрязнения.

7. Выявлены различия между интегрированностью на разных уровнях структурной иерархии. Различия в степени интеграции на разных уровнях организации выражены сильнее, чем в пределах одного уровня в разных условиях. На данном объекте показано, что межуровневые взаимодействия слабее внутриуровневых.

8. Сопряженность морфологических параметров может изменяться под действием экстремальных факторов разнонаправлено на разных уровнях организации.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность чл.-корр.. В.К.Жирову и д.б.н. Е.В. Шошиной за общее руководство и к.с.-х.н. В.В.Падалко за ценные рекомендации, сотрудникам лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада за консультации и оказание всесторонней поддержки. Глубокая благодарность студентам биологического факультета МГТУ за содействие в сборе и обработке материала.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рапотина И.В., Приймак П.Г. Эколого-физиологическая изменчивость древовидных берез в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Конференция молодых ученых ММБИ: Тез. докл. конф. Мурманск: ММБИ, 2000. С. 34.

2. Приймак П.Г., Падалко В.В., Жиров В.К., Роль возрастного фактора в определении стратегии адаптации высших растений // Тезисы докладов научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 19-29 апреля, 2000 г.). Мурманск: МГТУ, 2000.С. 494.

3. Овчинникова СИ., Падалко В.В., Приймак П.Г. Современное состояние географических культур сосны и лиственницы в Мончегорском лесхозе //Тезисы докладов научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 19-29 апреля, 2000 г.). Мурманск: МГТУ, 2000. С. 496.

4. Приймак П.Г. К вопросу об устойчивости экосистем //Тезисы докладов научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 19-29 апреля, 2000 г.). Мурманск: МГТУ, 2000. С. 495.

5. Приймак П.Г., Жиров В.К. Морфофизиологическая изменчивость аборигенных и интродуцированных видов древесных растений в экстремальных условиях Кольского Севера // Молодые ученые и аспиранты МГТУ: Тезисы научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 18-20 апреля, 2001г.). Мурманск: МГТУ, 2001.С. 305.

6. Рапотина И.В., Приймак П.Г., Жиров В.К. Морфофизиологическая изменчивость древовидных берез в экстремальных условиях Крайнего Севера // Естественнонаучные проблемы арктического региона: Тезисы докладов второй региональной научной студенческой конференции. Мурманск: ПГИ КНЦ РАН, 2001. С.21.

7. Приймак П.Г. Возрастные реакции Betula pubescens Ehrh ssp.czerepanovii на экстремальные условия Кольского Севера // Наука и

образование - 2003: Материалы Всероссийской научно-технической конференции (Мурманск, 2-16 апреля 2003 г.). Мурманск: МГТУ, 2003. ЧАС. 107-108.

8. Приймак П.Г. Изменчивость морфофизиологических характеристик ВеШа pubescens Екгк ssp С1егерапоги под влиянием стрессовых условий на Кольском Севере // Четвертая региональная научная студенческая конференция «Естественнонаучные проблемы арктического региона». 22-24 апреля 2003г. Тез. докл. Мурманск: ПГИ КНЦ РАН, 2003. С. 15.

9. Приймак П.Г. Корреляционные взаимодействия морфофизиологических параметров ВеШа риЪе8сет Екгк жр. С1егерапоуИ\ в стрессовых условиях техногенного воздействия на Кольском Севере. // Материалы международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2004». Мурманск: МГТУ, 2004. С.139-142.

10. Приймак П.Г., Мамедов Д.К. Корреляционная структура морфологических признаков ВеШа puЪescens Екгк 88р. С1егерапоуИ в экстремальных условиях Кольского Севера. // Материалы международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2004». Мурманск: МГТУ, 2004. С. 142-145.

^ г

V А'

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Приймак, Павел Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Экстремальные условия среды на Кольском полуострове и особенности системных реакций растений

1.1 Характеристика климата Мурманской области

1.1.1. Природные зоны Кольского полуострова.

1.1.2. Климатические условия Мурманской области.

1.1.3. Температура воздуха. j

1.1.4. Осадки.

1.2. Характеристика загрязнения окружающей среды в Мурманской области

1.2.1. Загрязнение атмосферного воздуха.

1.2.2. Загрязнение почв в индустриальных районах.

1.2.3. Характеристика загрязнения предприятием ОАО «Комбинат «Североникель».

1.3. Изменения растительности под влиянием техногенной нагрузки

1.3.1. Состояние природно - территориальных комплексов в районах предприятий цветной металлургии.

1.3.2. Повреждение растительности в зоне действия ОАО комбинат «Североникель».

1.4. Особенности аккумуляции тяжелых металлов сосудистыми растениями.

1.5. Реакция сосудистых растений на действие загрязняющих веществ.

1.5.1. Клеточный и субклеточный уровни организации ф 1.5.2. Тканевый и органный уровни организации.

1.5.3. Структурный уровень организма.

1.6. Структура и сила связей параметров биосистем.

ГЛАВА 2 Характеристика объекта, район, материалы и методы исследований.

2.1. Выбор объекта.^g

2.1.1. Систематическое положение и распространение берез на Кольском полуострове.

2.1.2. Особенности биологии и морфогенеза жизненной формы дерева Betula czerepanovii Orlova

Betula tortuosa Ldb).

Ф 2.2. Район сбора проб и описание пробных площадей.

2.2.1.Геоботаническое описание.

2.3. Методы измерений и анализа.

2.3.1. Биометрические характеристики организмов.

2.3.2. Биометрические параметры однолетних побегов (ауксибластов).

2.3.3. Морфологические характеристики листовой пластины.

2.3.4. Морфологические признаки таксономического значения.

2.3.5. Статистическая обработка результатов:

Ф дисперсионный и корреляционный анализ.

ГЛАВА 3 Результаты и обсуждение

3.1. Оценка состояния растительных сообществ с участием березы в зоне загрязнения.

3.2. Изменчивость морфологических показателей организма.

3.3. Изменения морфологических характеристик однолетних побегов.

3.4. Изменчивость морфологических параметров листовых пластин.

3.5. Изменчивость признаков таксономического значения.

3.6. Сопряженность изменений на различных структурных уровнях.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость берез в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове"

Актуальность темы. В условиях все возрастающего антропогенного воздействия на окружающую среду происходят значительные нарушения естественных биогеоценозов. Особенно остро эта проблема касается экосистем Крайнего Севера, которые отличаются пониженной способностью к самовосстановлению и самоочищению от загрязнения вследствие суровых природно-климатических факторов. В этих условиях большое значение приобретает проблема оценки состояния экосистем в зонах слабого и умеренного загрязнения и прогноза их изменений в будущем. В качестве диагностического критерия состояния фитоценозов наиболее перспективным можно считать метод биоиндикации (Ярмишко, 1997; Пчелинцева, 2004). Практический интерес к растительным сообществам зон слабого и умеренного загрязнения обусловлен масштабом их распространения и, с другой стороны, возможностью восстановления. Как теоретическая основа понимания происходящих изменений особую важность представляет изучение адаптивных реакций растений.

Многочисленные работы, посвященные данной проблеме, связаны с исследованиями изменений индикационных параметров различных структурных уровней от мембранной организации до растительных сообществ. На каждом отдельно взятом уровне иерархии изучается, как правило, группа параметров или признаков. Это часто приводит к необходимости изучения комплекса изменений изучаемых характеристик, и их взаимосвязи. Однако до настоящего времени остаются немногочисленными работы по комплексному изучению изменчивости и сопряженности (детерминированности) изменений на различных уровнях структурной организации.

Одной из важнейших лесообразующих пород на

Кольском Севере является береза. Значительную экологическую пластичность этой породы отмечал еще В.Н.Сукачев (1938) и приспосабливаясь к экстремальным условиям обитания, она является удобным объектом для биоиндикации и выявления адаптационных механизмов. На Кольском полуострове проводилось немалое количество исследований физиологических аспектов адаптаций этих растений к экстремальным, в том числе антропогенным факторам (Жиров, Рапотина, 2000).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ комплекса адаптационных реакций на нескольких уровнях структурной иерархии у растений берёз, произрастающих в центральной части Кольского полуострова в условиях техногенного загрязнения. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Общее описание и анализ изменений растительности, происходящих под влиянием комплекса стрессовых факторов: промышленных выбросов и последующих изменений условий роста.

2. Анализ комплекса морфологических изменений и их детерминированности на организменном уровне организации.

3. Анализ морфологической изменчивости и согласованности изменений характеристик метамерных органов.

4. Анализ изменчивости и детерминированности комплекса параметров листовых пластин.

5. Анализ изменчивости и сопряженности изменений таксономических признаков

Научная новизна. Описаны морфологические изменения Betula czerepanovii Orlova, происходящие под влиянием техногенного воздействия комбината «Североникель» в центральной части Кольского полуострова. Установлены закономерности изменений сопряженности морфологических параметров древовидных берез в зоне промышленного загрязнения ОАО комбинат «Североникель» для организмов, однолетних побегов и листовых пластин.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в качестве основы для разработки методов оценки и прогнозов состояния фитоценозов, для отбора в природе устойчивых растений к действию техногенного загрязнения и комплекса последующих изменений окружающей среды.

Защищаемые положения.

1. Повышение силы связей морфологических параметров листовых пластин берез в градиенте экстремальных условий среды отражает степень дискомфорта условий существования.

2. Сопряженность морфологических параметров может изменяться под действием экстремальных факторов разнонаправлено на разных уровнях организации.

3. В нарушенных условиях обитания на Кольском Севере интегрированность организмов берез снижается.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2000), научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 2000), научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 2001), второй региональной научной студенческой конференции «Естественнонаучные проблемы арктического региона» (Мурманск: КНЦ РАН ПГИ, 2001), Всероссийской научно-технической конференции (Мурманск, 2003), Четвертой региональной научной студенческой конференции «Естественно - научные проблемы арктического региона»: Мурманск: КНЦ РАН ПГИ, 22 - 24 апреля

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и 3 -х приложений, включающих 1 таблицу и 23 рисунка. Рукопись содержит 127 страниц текста, 2 7 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 164 источника, в том числе 25 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Приймак, Павел Георгиевич

1. в центральной части Кольского полуострова структура и разнообразие фитоценозов деградируют под влиянием промышленных выбросов комбината «Североникель»

(г.Мончегорск). Изменяется ярусность и количество видов в напочвенном покрове. В зоне сильного загрязнения происходит обеднение видового состава в древесном ярусе; уменьшается густота древостоев.2. В импактной зоне происходит подавление апикального доминирования у растений берез. Возрастает сбежистость и разветвленность организмов, что позволяет растениям увеличивать фотосинтетическую поверхность, не наращивая высоты. Боковые однолетние побеги в зоне загрязнения обнаруживают активизацию линейного роста.3. Показано, что морфометрические показатели листовых пластин берез подвержены влиянию техногенного загрязнения. Анализ морфологических характеристик, имеющих таксономическое значение, позволил заключить, что у берез в условиях загрязнения наблюдается тенденция к усилению признаков березы повислой.4. Выявлено, что система связей морфологических параметров Betula czerepanovii Orlova изменчива и в значительной мере зависит от факторов внешней среды. Это подтверждает возможность использования методов корреляционного анализа для выявления степени дискомфорта условий среды для растений.5. Увеличивается сопряженность морфологических параметров листовых пластин берез в градиенте экстремальных условий среды.6. Обнаружено снижение интегрированности берез на уровне организма: выявлено общее уменьшение силы связей в зоне техногенного загрязнения,

7. Выявлены различия между интегрированностью на разных уровнях структурной иерархии. Различия в степени интеграции на разных уровнях организации выражены сильнее, чем в пределах одного уровня в разных условиях. На данном объекте показано, что межуровневые взаимодействия слабее внутриуровневых.8. Сопряженность морфологических параметров может изменяться под действием экстремальных факторов разнонаправлено на разных уровнях организации.БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает искреннюю признательность чл.-корр.. В.К.Жирову и д.б.н. Е.В. Шошиной за общее руководство и к.с.-х.н. В.В.Падалко за ценные рекомендации, сотрудникам лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада за консультации и оказание всесторонней поддержки. Глубокая благодарность студентам биологического факультета МГТУ за содействие в сборе и обработке материала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Приймак, Павел Георгиевич, Мурманск

1. Акимов, Ю.А. Содержание и состав летучих терпеноидов удревесных растений в условиях зафязнения воздушной среды / Ю.А.

2. Акимов, В.В. Пушкарь, В.Р. Кузнецов // Сб. науч. тр. гос. науч. ботан.сада. - 1989. - № 109. - 70-79.

3. Александрова, Е.Н. Дифференциация муксуна р. Лены. II.

4. Корреляционные системы, выбор информативных признаков иморфологическое сравнение / Е.Н. Александрова, В.В. Кузнецов //

5. Вест.Москов. ун-та. - 1972.- № 4. - 8-15.

6. Аллагулова, Ч.Р. Изменение белкового синтеза клетоксинезеленых водорослей и высших растений под действием ионов тяжелых металлов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. 1. Уфа, 1999.-23 с.

7. Антипов, В.Г. Отношение древесных растений кпромышленным газам: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. - Л., 1975. 40 с.

8. Бобер, А.Ф. Корреляционные связи количественных признаков угречихи / А.Ф. Бобер, Л.К. Тараканенко // Новые методы создания и использования исходных материалов для селекции растений. - Киев, 1979.-С. 72-80.

9. Богданов, А.А. Тектология. Всеобщая организационная наука.1. В 2т.- М., 1989.-640 с.

10. Булыгин, Н.Е. Дендрология: учебное пособие для вузов. - М. :

11. Агропомиздат, 1985. - 280 с.1.l l

12. Вайцеховская, E.P. Воздействие промышленных эмиссий натравяные сообщества лесных экосистем // Биологическое разнообразие лесных экосистем /

13. Е.Р. Вайцеховская; отв. ред. А.С. Исаев. - М.: Россельхозакадемия,1995.-С.240-241.

14. Вальтер, Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. /

15. Г. Вальтер; перевод и предисловие А.Г. Еленевского. - М. :1. Мир, 1982.-264 с.

16. Васильев, В.Н. Критические заметки о Betula tortuosa

17. В.Н. Васильев // Ботанический журнал Т. 65. - М., 1980. - № 61. С, 848-855.

18. Васильева, Н.П. Оценка реакции лесов Севера на зафязнениевоздуха по параметрам видового разнообразия напочвенного покрова /

19. Н.П. Васильева, Р.Т. Карабань, М.Л. Гитарский// Биологическое разнообразие лесных экосистем . - М.:

20. Россельхозакадемия, 1995. - 242-243.

21. Вересин, М.М. Рассказы о лесах и деревьях. - Воронеж, 1981.81с.

22. Ветчинникова, Л.В. Морфофизиологические и биохимическиеособенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях восточной фенноскандии: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - С,-П.. 2003. — 45 с.

23. Виноградов Б.В. Мелкомасштабные антропогенные структурырастительного покрова / Б.В. Виноградов //

24. Биологические методы оценки природной среды. - М.: Наука,1978.-С. 91-115.

25. Выркина, Л.А. Диагностика загрязнения среды по состоянию хвои /

26. Л.А. Выркина // Проблемы рационального природопользования в

27. Восточной Сибири. - Иркутск, 1984. - 100-101.

28. Георгиевский, А.Б. Изменения в растительном покрове природнойзоны Кандалакши и Кандалакшского заповедника под влиянием атмосферных выбросов предприятий / А.Б, Георгиевский // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей.

29. Мурманск, 1996. - 162-172.

30. Глушкова, Е.М. Изменчивость морфометрических показателей

31. Pinus sylvestris L.u Betula pendula Both, в условиях загрязнения средывыбросами автотранспорта / Е.М. Глушкова, Н.В. Соловьева, Е.Я, Булыгин // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Матер, 2-го Всерос, попул, семин.

32. Йошкар-Ола, 1998.-С. 159-160.

33. Говорова, А.Ф. Влияние техногенного загрязнения на растительныесообщества Кольского полуострова / А.Ф. Говорова, Е.И. Голубева, В.К. Жиров // Вести. Москов. ун-та.

34. Сер. 5. География. - 2002. - № 3. - С, 25- 30.

35. Гришко, В.Н. Изменение анатомического строения листа белойакации в различных экологических условиях города / В.Н. Гришко,

36. Н.Ф. Павлюкова, А.С. Россихина// Проблемы дендрологии на рубеже XXI века : Тез.докл.

37. Международной конференции, посвященной 90-летию со днярождения член - корреспондента РАН П.И, Лапина. - Москва, 1999. 1. 84-85.

38. Гудкова, А.А. Пути воздействия загрязнения атмосферысоединениями серы на наземные растения / А.А, Гудкова. //

39. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.

40. Л,: Гидрометеоиздат, 1981, - С, 94-121.

41. Давыдова, М.В. Воздействие городских дымов на травянистыесосняки Южного Урала // Биол. науки. - 1982. - № 11, - 71-74,

42. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманскойобласти в 2001 году. - Мурманск, 2002, - С, 115,

43. Дочинжер, Л.С. Атмосферные зафязнители и их влияние налистья некоторых деревьев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. - Талин, 1982. - 48-76.

44. Еремин, В.М, Реакция древесины сосны обыкновенной назагрязнение атмосферы / В.М. Еремин., A.M. Луговской / Воронеж, гос. ун-т. - Воронеж, 1989. - 10 с.

45. Ермаков, В.И. Механизмы адаптации березы к условиям1. Севера.-Л., 1986.-144 с.

46. Ефимов, М.Ф. Влияние пыли на рост растений / М.Ф. Ефимов //

47. Ботан. жури. Т. 44.-1959. - № 6. - 822-824.

48. Запрягаева, В.И. Корневая система туркетанского клена/ В.И. Запрягаева // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. - 1951. - Вып. 3 1 - С .

49. Ивантер, Э.В. Основы биометрии: Введение в статистическийанализ биологических явлений и процессов / Р1вантер Э.В., Коросов А.В. -Петрозаводск, 1992. - 168 с.

50. Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев : Наук,думка, 1978.-ПО с.

51. Казанцев Э. Ф. Технологии исследования биосистем. - М.:

52. Машиностроение, 1997. - 177 с.

53. Кайбияйнен, Л.И. Пути адаптации древесных растений кусловиям водного стресса / Л.И. Кайбияйнен // 4-й съезд общества физиологов раст. России. Междунар. конф. «Физиол. раст. - наука 3-го тысячелетия», Москва, 4-9 окт. 1999: Тез.

54. Д0КЛ.Т.6. -М. , 1999.-С. 160-161 .

55. Кайбияйнен, Л.К. Влияние токсичных поллютантов на дыханиехвои и побегов сосны обыкновенной / Л.К. Кайбияйнен, Г.И. Сафронова, В.К. Болондинский // Экология. - 1998.- № 1 . - С . 23-27.

56. Калабин, Г.В. Введение в экологию и охрану окружающейприродной среды. / Г.В. Калабин // Экология и охрана природы Кольского Севера: сборник. 1. Апатиты, 1994.-С. 7-14.

57. Калабин, Г.В. Экодинамика техногенных провинций

58. Севера.-Апатиты : Изд-во Кольского научного центра РАН, 2001.292 с.

59. Карманова, И.В. Математические методы изучения роста ипродуктивности растений, - М.: Наука, 1976. - 223 с.

60. Кендал М. Статистические выводы и связи. / М. Кендал, А.

61. Стюарт, - М. : Наука, 1973. - 899 с.

62. Князева, Г, Корреляционный анализ морфологическихпризнаков можжевельника сибирского {Juniperus sibirica Burgsd.) /

63. Г. Князева // Ботан. исслед. в Сибири. - 2000. - №8. - 45- 4 9 .

64. Ковальский, В.В. Геохимическая экология и эволюционнаяизменчивость растений / В.В. Ковальский, Н.С. Петрунина//ДАН СССР.

65. Т. 159. -1964. - № 5. - 1175-1178.

66. Кондратюк, Е. Н. Промышленная ботаника / Е.Н. Кондратюк,

67. В.П. Тарабрин, И.В. Балканов и др. - Киев : Наук, думка, 1980.259 с.

68. Кравец, А.С. Вероятность и системы. - Воронеж, 1970 .123 с.

69. Крылова, И.Л. Развитие замещающих побегов у сосны и бука/И.Л. Крылова // Бюлл. MOPffl , отд. Биол., т.63. - 1958. - Вып.З - 24-30.

70. Крючков, В.В. Север на грани тысячелетий. - М. : Мысль, 1987.- 270 с.

71. Кудрявцева, О.В. Рост и развитие ассимилирующих структурдоминантных видов в различных растительных поясах Хибин / О.В,

72. Кудрявцева, Н.Ю. Шмакова, В.И. Костюк// 4-й съезд общества физиологов растений России :

73. Междунар. конф. «Физиология растений - наука 3 - г отысячелетия» : тез. докл. Т 2.: Москва, 4 - 9 октября 1999г.- М., 1999. -616 с.

74. Кудрявцева, О.В. Рост и развитие травянистых многолетников в

75. Хибинских горах (Кольский полуостров) / О.В. Кудрявцева, Н.Ю.

76. Петрозаводск, 6-10 сентября 1999г. - Петрозаводск, 1999, - 3 2 - 3 3 .

77. Кузьмин, А. В. Количественная морфогения растений:

78. Анализ корреляционных и факторных систем. - Апатиты, 1988.99 с.

79. Кузьмин, А.В. Этология многоуровневых системустойчивости интродуцированных и аутохтонных древесных растений / Кузьмин А.В., Жиров В.К., Кузьмина Л.И. - Апатиты :

80. Изд. Кольского научного центра РАН, 2001. - 251 с.

81. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. - М.:1. Наука, 1974.-125 с.

82. Лавриненко, И.А. Морфогенетические корреляции у растенийкак индикатор условий существования популяции / И.А. Лавриненко // 4-й съезд общества физиологов растений

83. России. Междунар. конф. «Физиология растений - наука 3-готысячелетия»: тез. докл. Т2.: Москва, 4 - 9 октября 1999г. - М., 1999. - С . 616.

84. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологич.

85. Спец. Вузов. 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Высш.школа, 1980.293 с.

86. Лукина, Н.В. Подходы к оценке биоразнообразия коренных итехногенно трансформированных лесных экосистем Севера / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Биологическое разнообразие лесных экосистем / Отв. Ред. А.С. Исаев. - М.: Россельхозакадемия, 1995.-С. 271-274.

87. Марков, М.В. Сравнение при помощи корреляционного идискриминантного анализа 2-х изолированных популяций

88. Fritillaria miliagroibes Patin ex Schult, et chultfil I M.B. Марков,

89. Г.И. Идрелова // Жизнь попул. в гетерогенной среде. Матер.2-го Всерос. попул. семин. - Йошкар - Ола, 1998. -С . 1 4 1 143.

90. Мишкин, Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. - М.,1. Л., 1953.-114 с.

91. Нешатаева, В.Ю. Влияние промышленного атмосферногозагрязнения на видовое разнообразие сосновых лесов Кольского полуострова / В.Ю. Нешатаева, В.Т. Ярмишко // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М.:

92. Россельхозакадемия, 1995. - 283-285.

93. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивостирастений. - Новосибирск : Наука, 1979. - 293 с.

94. Орлова, Н.И. Сем. Betulaceae А. Agardh / Н.И. Орлова//Флора Мурманской области. - М., Л., 1956.-Вып. 3. - С, 121124.

95. Орлова, Н.И. Систематическое исследование древесных пород

96. Кольского полуострова: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1952. —13 с.

97. Охмат, А.А. Влияние тяжелых металлов выхлопных газовавтотранспорта на мутагенез житняка гребенчатого / А.А. Охмат,

98. Е.Т. Ержанов, А.Б. Бигалиев // Влияние генотипа и комплексаэкологических факторов на жизнедеятельность организмов.

99. Караганда, 1989. - 58-61.

100. Парибок, Т.А. Содержание стронция и рубидия вгородских растениях / Т.А. Парибок, Н.А. Садыкина, В.Н.

101. Тороторский // Ботан. журн., Т.74. -1989. -№ 4. - 528-533.

102. Петрунина, Н. Морфоанатомические особенности растений,произрастающих на почвах, обогащенных тяжелыми металлами / Н.

103. Петрунина // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971,-С. 142-148.

104. Проженина, Н.А. Морфофизиологическая диагностикасостояния хвойных в условиях аэротехногенного загрязнения (на примере Архангельского промышленного узла): автореф. дис. ...канд. биол. наук. - СПб., 2001. -21 с.

105. Пчелинцева, Н.М. Фитоиндикационная оценка качествагородской среды по цветочным культурам : автореф. дис. ...кан. наук.- Саратов, 2004. - 22 с.

106. Рак, Л.Д. Биологические особенности основных лесообразованийтемнохвойной тайги Европейской части СССР в условиях промышленного загрязнения: автореф. дис.... канд. биол. наук. 1. Л., 1985.-20 с.

107. Рак, Л.Д. Особенности ассимиляционного аппарата ели вусловиях атмосферного загрязнения / Л.Д. Рак // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. -Ташкент, 1982.1. 24-27.

108. Раменская, М.Л. К типологии лесотундровых и горныхберезняков / М.Л. Раменская // Ботанические исследования в

109. Субарктике. - Апатиты, 1974, - 18- 33.

110. Раменская, М.Л. Растительность печенгских тундр / М.Л.

111. Раменская // Флора и растительность Мурманской области: сборник.

113. Раткин, Н.Е. Загрязнение воздушного бассейна / Н.Е. Раткин //

114. Экология и охрана природы Кольского Севера: сборник. - Апатиты,1994.-С. 146-155.

115. Рачковская, М.М. Пигментная система как фитоиндикаторсостояния растений в условиях промышленного зафязнения / М.М. Рачковская, Л.Н. Демидова, Х.Н. Тихонова //

116. Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири.

117. Новосибирск, 1982. - 65-71.

118. Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость.- СПб.:

119. Изд-во -П. ун-та, 2002. - 308 с.

120. Ростова, Н.С. Структура и изменчивость корреляцийморфологических признаков цветковых растений : автореф. дисс. ... д-ра. биол. наук. -СПб, 2000. - 40 с.

121. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений. - М., 1963. —166 с.

122. Савинов, А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчикалекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разным уровнем загрязнения / А.Б. Савинов//Экология. - 1998.- № 5. - 362-365.

123. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений. - М.,1962.-378 с.

124. Сидорович, Б.А. Устойчивость индустриальных растений кгазообразным соединениям серы в условиях Белоруссии / Б.А.

125. Сидорович, М.В. Гетко - Минск : Наука и техника, 1979. - 1-72.

126. Сидорович, Е.А. Функционирование растительных комплесовестественной и урбанизированной среды, физиологические основы их устойчивости и питания / Е.А. Сидорович, Н.В.

127. Гетко, А.В. Шестеникина и др. // Итоги интродукции растений в

128. БСССР. - Минск, 1982. - 109-141.

129. Сисакян, Н.М. Биохимическая характеристиказасухоустойчивости растений. - М., Л., 1940, - 147 с.

130. Скворцов, А.К. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л.,1977.-163 с.

131. Слепян, Э.И. Пороки развития растений как тест вмониторинге загрязнения окружающей среды / Э.И. Слепян //

132. Комплексный глобальный мониторинг загрязненияокружающей природной среды. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 367369.

133. Слепян, Э.И. Фитогенная фитопатология // Биологическиеметоды оценки природной среды. - М.: Наука, 1978. - 208232.

134. Смирнова, О.В. Оценка и сохранение биоразнообразия лесногопокрова в заповедниках Европейской России / О.В.Смирнова,

135. Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина и др. -М.: Научный мир, 2000.196 с.

136. Состояние окружающей природной среды Мурманской областив 2000 году. - Мурманск, 2001. -186 с.

137. Степанов, А.В. Комплексная экологическая оценкатехногенного воздействия на экосистемы южной тайги / А.В.

138. Степанов, P.P. Кабиров, Т.В. Черненькова и др. - М.: ВНИЦлесресурс,1992.-246 с.

139. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники.1. М., 1938.

140. Сукачев, В.Н. К вопросу о ближайших задачах изучениярастительности Кольского полуострова. -М., 1921. - 2 6 с.

141. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условияхпромышленного загрязнения: автореф. дис, ...д-ра. биол. наук. - Киев, 1974.-71 с.

142. Тарчевский, В.В. Влияние дымогазовых выделенийпромышленных предприятий Урала на растительность / В.В.

143. Тарчевский // Растения и промышленная среда. - Свердловск : Изд-во

144. Урал, ун-та, 1964. - 5-71.

145. Тахтаджян, А.Л. Principia tectologica. Принципы организации итрансформации сложных систем: эволюционный подход. - СПб.: Издво СПХФА, 2001.-С. 121.

146. Тужил кипа, В.В. Влияние техногенного загрязнения нафотосинтетический аппарат сосны / В.В. Тужилкина, Н.В.

147. Ладанова, Н. Плюснина// Экология. - 1998. - № 2. - 8993.

148. Фирсова, В.П. Сравнительное изучение содержания тяжелыхметаллов в лесных, луговых и пахотных почвах лесостепного

149. Зауралья / В.П. Фирсова, Т.С.Павлова, В.В. Топищев, Е.В.

150. Прокопович // Экология. - 1997. - №2. - С . 96-101.

151. Флора Мурманской области. -М., Л., 1956. - Вып. 3 - 289 с.1. Флора СССР, т. VI.

152. Фролов А.К. Ассимиляционный аппарат некоторых древесныхрастений в условиях городской среды: автореф. дис. ...канд. биол. наук.-Л., 1979.-24 с.

153. Хантемирова Е.В. Трансформация лесных сообществ подвлиянием техногенного загрязнения / Е.В. Хантемирова //

154. Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М.:

155. Россельхозакадемия, 1995. - 311-312.

156. Цветков, В.Ф. Классификационные типологические схемылесов и лесорастительное районирование Мурманской области. - Архангельск : Архангельский ин-т леса и лесохимии, 1978.-35 с .

157. Цветков, В.Ф. Леса на краю земли. - Мурманск : Кн. Изд-во,1983.-160 с.

158. Цветков, В.Ф. Состояние лесов, подверженных влияниювоздушных выбросов в Мурманской области и проблемы их сохранения / В.Ф. Цветков // Экологические исследования в лесах Европейского Севера.— Архангельск, 1991. - 125136.

159. Черепанов, К. Свод дополнений и изменений к «Флоре 160. СССР». Т. 1-30. -Л., 1973.- 668 с.

161. Черепанов, К. Сосудистые растения России и сопредельныхгосударств, - СПб.: Мир и семья, 1995.- 990 с.

162. Черненькова, Т.В. Динамика биологического разнообразиятаежных лесов в условиях промышленного загрязнения: автореф. дис... .д-ра биол. наук. - М., 2000. - 42 с.

163. Черненькова, Т.В. Изучение березняков разнотравных вокрестностях металлургических комбинатов на лесные фитоценозы Т.В. Черненькова // Экология.- 1986. - № 6. - 6567.

164. Черненькова, Т.В. Реакция лесной растительности напромышленное загрязнение. - М.: Наука, 2002. - 191 с.

165. Шмальгаузен, И.И. Избранные труды. Пути и закономерностиэволюционного процесса, - М.: Наука, 1983. - 359 с.

166. Шмальгаузен, И.И. Проблема корреляций в развитииорганизмов / И.И. Шмальгаузен // Проблемы дарвинизма. - Л., 1969. 1. 318-344.

167. Шмидт, В.М. О корреляциях: 1. Сущность, онтогенетический ифилогенетический аспекты явления биологических корреляций / В.М. Шмидт // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. - 1979. - №3. 1. ВЫП.1.-С.77-85.

168. Экологический атлас Мурманской области. - Москва - Апатиты,1999.-48 с.

169. Ярмишко В.Т. Антропогенная трансформация хвойных лесов на

170. Европейском Севере. / В.Т. Ярмишко // Биологические основыизучения, освоения и охраны животного и растительного мира. почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Международная конференция и выездная научная сессия Отделения общей биологии

171. Российской академии наук: тез. докл.: Петрозаводск, 6—10 сентября1999г.- Петрозаводск, 1999, -60 с.

172. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферноезафязнение на европейском севере. - СПб.: НИИ химии СПб. ун-та, 1997.-210 с.

173. Ярмишко, В.Т. Состояние ассимиляционного аппаратасосны. Особенности роста и формирования надземной фитомассы сосны / В.Т. Ярмишко // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. - Л., 1990. - 55- 64.

174. Ярославцев, Г.Д. Пылезащитные свойства некоторыхдревесных пород / Г.Д. Ярославцев // Изв. АН ТССР. - 1954. - №5. - 40-51.

175. Agrawal S.B., Chaudhary B.R. The use of chromosomalaberrations in chilli plant as a monitoring system of sulphur dioxide pollution// Man and ecosystems. Amsterdam, 1989. Vol. 2, P. 143-147.

176. Andersson M. Toxicity and tolerance of aluminium in vascularplants// Water, Air and Soil Pollut. 1988. Vol. 39, N3/4. P. 439462.

177. Bermadinger E., Grill D., Golod P. Influence of different airpollutants on the structure of needle wax of spruce fP/cea^Zj/e^Z,.

178. Karsten ) II Geo J. 1988. Vol. 17, N 2. P. 289-293.

179. Bertaudiere Valerie, Montes Nicolas, Badri Wadi, Gauqelin

180. Thierry. La structure multicaule genevrier thurifere: Avantageadaptif a un environnement severe? // C.r.Acad.sci. Ser.3. 2001. 324. №7. 1. C.627-634.

181. Huttenen S., Laine К. The structure of pine needle surface(Pinus sylvestris L.) and the deposition of airborne pollutants // Arch, ochr. scorodow. 1981. N 2/4. P. 29-38.

182. Karolewski P. Oddzialy wanie zanieczyszczen przemystowych naprocesy fizjologiczne i metabolizm roslin // Zycie drzew skazonym srod.

184. Khan A.M., Pandey V., Yunus M., Ahmad K.J. Plants as dustscavengers — a case study // Ind. Forest. 1989. Vol. 115, N 9. P. 670672.

185. King David A., Maindonald John H. Tree architecture in relationto leaf dimensions and tree stature intemperate and tropical rainforests// J.Ecol. 1999. 87. № 6. C.1012-1024.

186. Kodo Gaku . Обзор экологических исследований поизменчивости признаков листьев вдоль экологических градиентов на примере растений тундры // Nihon seitai gakkaishi = Jap.J.Ecol. 1999. 49 ,№l-C .21-35 .

187. Kozlov M.V., Wilsey B.J., Koricheva J., Haukioja E.

188. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases underpollution impact// Journal of Applied Ecology. 1996. N 33. P. 14891495.

189. Mayer R., Heinhches H. Gehalte von Baumwurzeln an chemischenelementen einschliblich Schwermetallen aus Luftverunreiningungen//

190. Ztschr. Pflanzenemahr. und Bodenk. 1981. Bd. 144, N 6. S.637-646.

191. Natho G. Variationbereite und Bestradbildung bei mitteleuropaischen

192. Birkensippen // Feddes Raport. Spec. nov. regni veget. 1959. Bd. 61, N 3.1. S. 211-273.

193. Oleksyn J, Fotosynteza drzew w skazonym srodowisku // Zycie drewskazonym srod. W-wa; Poznan, 1989. P. 341-376.

194. Olsen E.G., Miller R.L. Moфhological Integration. Chicago, 1958. P.318.

195. Paucke H., Lux E. Physiologische und okologische Betrochtungen zur

196. Wirkung von Immis-sionen auf Walder // Hercynia. 1982. Bd. 19, N 2. S.249-272.

197. Rapoport A. General System Theory. Gambridge. 1986.

198. Schumacher J, Molecularbiologische verfahren zur guantitativendiagnose von waldschaden // Staub-Reinhalt. Lust. 1985. Bd. 45, N 6. S. 272-273.

199. Turunen M., Huttunen S. The pH and structure of the needle surfacesof Scots pine and Norway spruce seedlings after acid precipitation //

200. Air pollution and forest decline. Birmendorf, 1989. Vol. 2. P. 535537.

201. Wong M.N., Tarn N.F.Y., Wong Y.S. Heavy metal contamination byal-fabrication plants in Hong-Kong //Environ. Intern. 1988. Vol. 14, N 16. 1. P. 485-494.

202. ZellnigG., Bermadinger E., GailhoferM., Grill D. Structuralinvestigations (ТЕМ, SEM) of spruce needles from inversion zones // Air pollution and forest decline. Birmensdorf, 1989. Vol. 2. P. 553-555.

203. Zimny H., Zukowska-Wieszerek Physiological Consequence of thetoxious influence of urban agglomerations on trees // Ann. agr. univ. sggwar. Hort., 1989. N 15. P. 43-47.

204. Zvereva E.L., Kozlov M.V., Haukioja E. Stress responses of Salixborealis to pollution and defoliation // Journal of Applied Ecology. 1997 N 34. P. 1387-1396.