Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове

ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове"

На правах рукописи

ГОВОРОВА Анна Феликсовна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ (НА ПРИМЕРЕ КОМБИНАТА «СЕВЕРОНИКЕЛЬ»)

25.00.36 - геоэкология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре рационального природопользования географического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Голубева Елена Ильинична

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Гунин Петр Дмитриевич

доктор географических наук,

профессор Тишков Аркадий Александрович

Ведущая организация: Институт фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино

Защита состоится ' " мая 2004 г. в '' часов на заседании диссертационного совета Д-501.001.13 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 199992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 18-й этаж, аудитория 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ на 21-м этаже

Автореферат разослан

апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И.А. Горбунова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из задач современной геоэкологии является изучение происходящих ныне в биосфере процессов и закономерностей влияния техногенных факторов на биогеоценозы, разработка научных основ проведения мониторинга и диагностики состояния нарушенных экосистем (Голубев, 1998; Гунин, 2000, Горшков, 2001). Последствия антропогенного воздействия проявляются в природной среде в виде нарушений динамического равновесия биосферы, снижения видового и популяционного разнообразия биоты, угнетения способности экосистем к самовосстановлению. Оценка состояния нарушенных экосистем традиционно опирается на исследование организменного и надорганизменного уровней организации растений, при этом используются методы, позволяющие оценить изменения видового состава, структуры и продукционных процессов, происходящих в сообществах (Викторов, 1962, 1988; Виноградов, 1962). Однако, подобные «видимые» изменения являются результатом более глубоких процессов, происходящих на клеточном уровне, т.е. видовой состав и динамика фитоценозов во многом определяются молекулярными и клеточными реакциями.

Исследование механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации - фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном в условиях техногенного воздействия является актуальной задачей, поскольку полученные результаты могут служить основой для проведения комплексной диагностики состояния экосистем и прогноза изменения их состояния.

Центральная часть Кольского полуострова является одним из наиболее репрезентативных районов для проведения подобных исследований. Состояние исследуемых лесных биогеоценозов определяется с одной стороны экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора. Наличие хорошо выраженных градиентов техногеного загрязнения позволяет наблюдать весь спектр реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение механизмов повреждения и адаптации растений наразныхуровняхих организации (фитоценотическом,

| библиотека |

клеточном, молекулярном) в условиях техногенного загрязнения для разработки методов оценки состояния лесных экосистем. В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и с использованием традиционных методов фитоиндикации.

2. Изучить изменение флористического и фитоценотического состава растительных сообществ при техногенном воздействии.

3. Исследовать структурные и функциональные изменения фотосинтетического аппарата растений при воздействии загрязняющих веществ:

♦ морфологические особенности строения листовой пластинки,

♦ особенности строения клеток ассимиляционной ткани и ультраструктуры хло ро пластов,

♦ пигментный состав, интенсивность процессов фотосинтеза.

4. Выделить индикаторные признаки, позволяющие оценить состояние экосистем, а также определить критические значения структурно-функциональных изменений растений, переход через которые может привести к необратимым повреждениям.

5. Выявить адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия.

Защищаемые положения

1. Действие загрязняющих веществ на фитоценозы начинается на молекулярном уровне - происходит активация окислительных процессов и снижение интенсивности фотосинтеза, затем изменения переходят на клеточный уровень - уменьшаются размеры хлоропластов и клеток ассимиляционной ткани и организменный - уменьшается размер листовой пластинки.

2. Повреждения фотосинтетического аппарата приводят к снижению видового разнообразия фитоценозов за счет элиминации хвойных пород и видов лесного бореального разнотравья, изменению экобиоморфного состава.

3. Адаптационные стратегии растений основаны на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровня организации и проявляются в форме активной адаптации, пассивной адаптации и однонаправленных изменений параметров.

Научная новизна работы. В работе проведены исследования процессов деградации фитоценозов в условиях техногенного загрязнения, впервые последовательно рассматриваются разные уровни организации растений - фитоценотический, популяционный,

организменный, клеточный и молекулярный. Показан механизм изменения флористического и фитоценотического состава растительных сообществ в результате повреждения фотосинтетического аппарата растений. Выявлены 3 типа адаптационных стратегий растений, основанных на взаимодействии разных уровней организации растений. Выделены индикационные критерии на основе изучения разных уровней организации растений, позволяющие провести диагностику состояния экосистем и определить начальные стадии их разрушения до появления видимых повреждений. Показаны критические значения физиологических процессов, стоящие за пределами адаптационных возможностей растений и вызывающие необратимые нарушения растительных сообществ.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке программ экологического мониторинга лесных экосистем, для обоснования критических нагрузок при проведении нормирования, для составления прогноза изменения состояния экосистем в условиях техногенного воздействия. Полученные результаты были использованы в рамках научно-исследовательской темы кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ «Взаимодействие человека и окружающей среды в целях устойчивого развития», в проекте «База данных по окружающей среде Арктики: программа для РФ» (географический факультет МГУ, Кембриджский университет). Результаты проведенного исследования использованы в учебном процессе в некоторых разделах лекционных курсов кафедры рационального природопользования.

Апробация работы. Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научных конференциях: «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на международном симпозиуме по патофизиологии (Лахти, Финляндия, 1998); на международных конференциях «Роль растительности в функционировании экосистем» (Фрайзинг, Германия, 2001); «Биогеохимия микроэлементов» (Упсала, Швеция, 2003).

Основное содержание диссертации изложено автором в 15-ти публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Заключения. Работа изложена на 163 стр. текста, содержит 10 табл. и 53 рис. Список использованной литературы включает 190 названий.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Е.И.Голубевой. За большую помощь и постоянные консультации автор бесконечно благодарен член-корр. РАН, д.б.н. В.К.Жирову. Автор признателен проф., д.г.н. Е.Г. Мяло за консультации и ценные замечания. Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-институга КНЦ РАН Е.В. Кузнецову и И.А. Рапотину за помощь в проведении биохимического анализа растений, Н.В.Астахову н.с. лаборатории зимостойкости растений Института физиологии растений им К.А. Тимирязева за обучение и помощь в проведении исследований по электронной микроскопии, к.г.н. О.В. Тутубалину за помощь в подготовке картографического материала, магистров кафедры рационального природопользования Е.А. Хорохорину, Е.В. Шипигину, принимавших участие в экспедиционных исследованиях.

Автор выражает огромную благодарность всему коллективу кафедры рационального природопользования за постоянную помощь и поддержку.

Полевые и экспериментальные исследования выполнены при финансовой поддержке государственной федеральной программы «Интеграция» (проект Е-0200), гранта РФФИ № 10002-251/0НЗ-09/.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Реакция растений на действие загрязняющих веществ.

Биологические системы различных уровней организации (генетического, молекулярного, организменного, популяциошюго, биогеоценотического) - звенья взаимосвязанных и иерархически соподчиненных единиц, изменения которых взаимообусловлены (Мокроносов, 1983).

В настоящее время накоплен обширный экспериментальный материал, свидетельствующий о влиянии загрязняющих веществ на фотосинтез, дыхание, транспирацию, окислительные процессы в мембранах клеток, водный обмен, поглощение и транспорт неорганических веществ в растениях (Шуберт, 1988; Смит, 1985; Николаевский, 1998; Сергейчик, 1994; Жиров; 2001; Мерзляк, 1997, Карнаухов, 2002; Шувалов, 1987; Владимиров, 1999; Согпе^еп,

Callaghan, 2001; Heber, 2000; Heath, 1989; Kelly, Parker, 1979). Патологические изменения физиологических процессов находят свое отражение в изменении морфологических признаков растений - таких как хлороз, некроз, замедление роста, преждевременное старение (Ярмишко, 1994; Кулагин, 1980; Николаевский, 1971; 1998).

Дальнейшее развитие повреждений приводит к исчезновению чувствительных видов и появлению более экологически пластичных устойчивых видов, снижению альфа и бета разнообразия, изменению продукционных процессов в растительных сообществах (Голубева, 1999, 2000; Лукина, Никонов, 1990, 1991, 1996; Воробейчик, Хантемирова, 1994; Базилевич, 1991).

Глава 2. Природные условия и особенности техногенного воздействия на экосистемы Кольского полуострова.

В главе рассматриваются природные условия (климатические, гидротермические, ландшафтно-геохимические особенности, почвенный покров, растительность) (Огуреева, 1999; Евдокимов, Макарова, Переверзев, 1999; Добровольский, 1999); особенности техногенного воздействия на экосистемы Кольского полуострова. Выделены региональные природные факторы, влияющих на состояние экосистем в условиях техногенного стресса.

Район проведения исследований расположен в Северной Фенноскандии, относится клесной зоне Западно-Кольской провинции (Физико-географическое районирование СССР, 1968), находится в северо-восточной части Балтийского щита и характеризуется среднегорным грядово-холмистым рельефом. Зональными группами ландшафтов являются бореальные, представленные возвышенными равнинами докембрийских щитов, местами с грядами и глыбовыми холмогорьями, ледниковой обработкой (Ландшафтная карта СССР, 1988).

В районе преобладают иллювиально-гумусовые подзолистые почвы. Ландшафтно-геохимические условия определяются активной гипергенной миграцией химических элементов и энергичной аккумуляцией кремния, алюминия, кальции и марганца в фитомассе (Добровольский, 1999). Район относится к подзоне северотаежных лесов Кольско-Печерской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Ботанико-географическое районирование, 1991). Северотаежные леса представлены ельниками (чернично-вороничными, лишайниково-зеленомошными и др.), сосняками (чернично-вороничными, вересковыми, лишайниковыми, зеленомошно-лишайниковыми и др.) и производными березовыми

редколесьями, представляющими различные стадии вторичных антропогенных сукцессии.

Сочетания ряда природных факторов и высокий уровень загрязнения среды определяют крайне низкие значения ландшафтно-геохимического потенциала самоочищения исследуемых экосистем и практически исчерпанный природно-экологический потенциал (Евсеев, Красовская, Макарова, Тикунов, 1999).

Глава 3. Материал п методы исследований.

Материалом для диссертационной работы послужили полевые и экспериментальные работы, выполненные автором в период с 1999 по 2003 гг.

Исследования проводились на 154 пробных площадях: 84 пробных площади были расположены на расстоянии от 1 до 65 км к юго-западу от комбината «Североникель», среди которых 9 стационарных пробных площадей; 70 пробных площадей охватывали условно-фоновые экосистемы в районе водосбора оз. Имандра.

Для проведения геохимического анализа было отобрано 109 проб почв и 75 проб листьев растений; было выполнено 190 полных геоботанических описания; для изучения пигментного состава было проанализировано 725 растений берез, 4350 листьев; морфологический анализ был проведен для 140 растений берез, 3000 листьев; на электронном микроскопе было сделано и затем обработано 500 снимков клеток ассимиляционной паренхимы и хлоропластов.

Морфофизиологические исследования растений проводились на примере березы повислой (Betula pendula Roth.) и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Выбор в качестве объекта исследований данных видов обусловлен их экологической пластичностью, широким распространением и способностью к адаптациям. Пигментный состав определялся, кроме того, в листьях растений вороники (Empetrum nigrum), черники (Vaccinium myrtillus), брусники (Vaccinium vitis-idaea), ели сибирской (Picea obovata), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

При проведении исследований мы руководствовались принципом репрезентативности объектов исследования, градиентным и системным подходами. Мы рассматривали растительное сообщество как сложную иерархическую систему, состоящую из фитоценотического, популяционного, организменного, клеточного и молекулярного уровня организации. В качестве основы повреждений растений на молекулярном, клеточном и организменном уровне мы рассматривали фотосинтетический аппарат, как основную

энергопреобразующую систему, определяющую состояние растений и характер продукционных процессов в экосистеме.

Применение данных принципов и подходов определило использование комплекса методов, позволяющих оценить изменение параметров растений на разных уровнях их организации в условиях техногенного воздействия: флористических, фитоценотических, морфометрических, анатомо-цитологических, биохимических, физиологических и геохимических.

Статистическую обработку результатов проводили при помощи программы Excel 2002, Statistica 4.5. Для составления карт использовались программы ArcView 3 и Arclnfo.

3.1. Изучение состава и структурырастительных сообществ

На каждой пробной площади были выполнены полные геоботанические описания. Был проведен флористический и фитоценотический анализ растительных сообществ. Разнообразие гибридных форм берез оценивали с помощью метода гибридных индексов (Ермаков, 1986).

3.2. Геохимический анализпочвы,растений иподстилки

Для установления уровня загрязнения экосистем определяли содержание никеля, меди и серы в почве, подстилке и в листьях растений березы, вороники, черники, брусники, в хвое ели и сосны методом атомной адсорбции. Рассчитывали суммарные коэффициенты загрязнения почвы и коэффициенты биологического поглощения (Перельман, 1975).

3.3. Определениеморфологическихпараметровлистьев

Гербарные образцы листьев сканировали, затем изображение обрабатывали с помощью программы Image Scope и определяли длину, ширину, периметр и площадь листовой пластинки.

3.4. Электроннаямикроскопия ассимиляционнойтканилистьев

Для приготовления препаратов проводили фиксацию растительного материала в растворе глютаральдегида на фосфатном буфере. Приготовление срезов, просмотр и фотографирование препаратов проводили в лаборатории электронной микроскопии Института физиологии растений РАН им К.А. Тимирязева на электронном микроскопе «Jeol» (Япония).

3.5. Определение интенсивности видимого фотосинтеза

Интенсивность видимого фотосинтеза оценивали, регистрируя поглощение углекислого газа на свету и выделение его в темноте изолированными листьями растений на газовом анализаторе «ОА-5501» (Авратовщукова, 1980).

3.6. Анализпигментов

Содержание хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах растительных тканей определяли по спектрам их поглощения на спектрофотометре «Сф-14» (СССР) и ЦУ-160А (Великобритания). Содержание пигментов рассчитывали по формулам Веттштейна ^еШЛет, 1957).

Для определения каротинов и ксантофиллов пигментный экстракт разделяли методом тонкослойной хроматографии (Мерзляк, . 1992).

3.7. Анализ содержания продуктов перекисного окисления липидов (малонового диалъдегида) в листьях

Для определения содержания малонового диальдегида в тканях растений к раствору тканевого гомогената, добавляли раствор тиобарбитуровой кислоты и трихлор уксусной кислоты (Практикум по физиологии растений, 1992). Спектр поглощения полученного раствора определяли на спектрофотометре «СФ-14».

Глава 4. Влияние техногенного загрязнения на разные уровни организации растений.

Для изучения механизмов повреждения и адаптации растений необходимо было определить интегральный показатель воздействия загрязняющих веществ на изучаемые растения и их сообщества, определить категории состояния экосистем и исследовать процессы деградации.

4.1. Оценка состояния экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель»

Величина токсической нагрузки на экосистемы косвенно определялась нами по величине суммарного загрязнения почв, содержанию меди, никеля и серы в листьях растений, а также по критериям состояния растительных сообществ с использованием традиционных методов фитоиндикации.

Отмечалась общая тенденция к уменьшению содержания меди, никеля и серы в почве и листьях растений по мере удаления от комбината, однако, не всегда зависимость от расстояния прямая. Распределение тяжелых металлов в компонентах экосистем имеет нелинейный характер, поскольку большую роль в распространении загрязняющих веществ, помимо удаленности от источника загрязнения, играет орография, ветровой режим и особенности гидрологических условий. Распределение тяжелых металлов и серы в листьях растений на разном удалении от комбината существенно превышает их содержание в почве. Наши исследования показали, что содержание загрязняющих веществ в растениях связано в большей

степени с адсорбцией с поверхности листовой пластинки, а через корневую систему из почвы попадает меньшее количество загрязняющих веществ.

В качестве фитоценотических критериев для оценки состояния растительных сообществ использовались следующие параметры: общее число видов, состояние древесного, травяно-кустарничкового, мохово-лишайникового яруса, состав и мощность подстилки.

Проведенные исследования позволили нам выделить 4 категории состояния экосистем по степени нарушенности (табл.1).

4.2. Изменение состава н структуры растительных сообществ в зоне техногенного воздействия.

Как показали наши исследования, проявляется отчетливая тенденция в смене видового состава растительных сообществ. Видовое разнообразие, убывает при увеличении степени нарушенности экосистем. Однако в фитоценозах средней степени нарушенности зафиксировано довольно значительное видовое разнообразие, связанное с внедрением в их состав апофитов. (рис.1).

Наиболее чувствительными к техногенному воздействию оказались бореальные виды. При усилении техногенной нагрузки важно отметить появление эврибионтных плюризональных видов, для которых характерно абсолютное преобладание и наибольшее разнообразие в сообществах средней степени нарушенности. Появление большого числа видов с широким географическим распространением свидетельствует о тенденции к унификации флоры.

Анализ ценотической значимости видов позволил выделить группу растений апофитов: Роа annua, Juncus compressus, J. articulatus, J. trifidus, J. filiformis, Deschampsia caespitosa, Equisetum fluviatile, E. palustre. В растительных сообществах средней степени нарушенности зафиксировано преобладание и наибольше разнообразие видов данной группы.

Анализ распределения местных и адвентивных (заносных) видов в растительных сообществах по градиенту загрязнения свидетельствует о преобладании адвентивных видов в сообществах средней и сильной степени нарушенности.

Существенные изменения происходят в видовом составе лишайников. При усилении техногенной нагрузки из сообществ первыми исчезают лишайники рода Nephroma, Peltigera, Hypogymnia, Parmelia, эпифитные лишайники рода Usnea и кустистые лишайники -Cladina mitis, С. rangiferina, C.pyxidata, С. deformis.

Таблица I

Геохимические и фитоиндикационные показатели экосистем разных категорий состояния в районе комбината

«Североникель»

Категории состояния экосистем Условно-фоновые экосистемы Слабо нарушенные Средне нарушенные Сильно нарушенные

Коэффициент суммарного загрязнения почвы 8,9 69.5 214 9

Содержание Си и № в листьях березы (мг/ кг сухого веса) 15,3; 19,8 41,6; 27,1 140,9; 169,2 240,2; 274,2

Коэффициент биологического поглощения Си и N1 березой 1,5; 2,5 1,43; 1,39 1,04; 2,919 20,81; 21,77

Преобладающие фитоценозы Березово-еловые воронично- чернично-брусничные лишайииково-зеленомошные Елово-березовые воронично-чернично зеленомошные Березовые редколесья разнотравно (дерен шведский) воронично-черничные Фрагменты березовых редколесий кустарничково-злаковых

Состояние древесного яруса, и общее проективное покрытие (ПП). Признаков угнетения нет, сомкнутость древостоя 0,7; ПП 90% 30% деревьев с признаками суховершинносги, наблюдается хлороз хвои ели и сосны, сомкнутость древостоя 0,6; ПП 70% Ель и сосна исчезают из древесного яруса, встречаются лишь отдельные особи, поврежденные хлорозом и некрозом, ПП 60% Древесный ярус отсутствует, представлены низкорослые формы березы высотой до 2 метров, ПП 10%

Состав мохово-лишайникового яруса Листоватые лишайники Ре1^ега, НсрЬгота, РагтеПа, Нуровутта; эпифитные из пса, 8 видов рода С1ас1ша, мхи Р1еигогшт «сИгсЬеп, Ну1осотшт splendens, Р(Шс1шт Лишайники рода С1асИпа (5 видов). Мхи Р1еигогшт всЬгсЬеп, РоЫт, Бсарата. Лишайники рода Cladina с поврежденными подецнями Присутствуют: Pohlia, Scapania, Furmaria, Встречаются лишайники рода 51егеосаи1оп, с сильно поврежденными подециями, ОугорЬога, мхи рода Ригтапа

В сообществах средней и сильной степени нарушенности кустистые лишайники рода Qadma исчезают и замещаются лишайниками рода Stereocaulon, появляются эпилитные лишайники родаGyrophora.

Экобиоморфный состав растительных сообществ изменяется в зависимости от степени техногенной нагрузки. В условно фоновых и слабо нарушенных сообществах присутствуют деревья, кустарники, кустарнички, мхи, лишайники, лесное разнотравье.

В сообществах средней степени нарушенности заметно сокращается доля кустистых лишайников, исчезает лесное бореальное разнотравье, заметно увеличивается доля сорных трав. В сильно нарушенных сообществах сорные виды занимают доминирующее положение, хотя их видовое разнообразие значительно уменьшается, присутствуют кустарнички и редко встречаются сильно поврежденные лишайники.

При усилении техногенной нагрузки происходит нарушение естественной вертикальной стратификации фитоценозов. Представленные в фоновых условиях растительные сообщества с древесным, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами трансформируются в упрощенные сообщества с преобладанием травяно-кустарничковой растительности.

> ся*ам«-фм1«а*» а слаб* труиикмьм рмтотмьнкк «мбшмт»«

ВЕг1см«м ■9айсасааа

□Р1пасааа □С отав «а* ■РгКпиЬеааа

В&егор|\и1апас«*«

■Да(агееааа

СВаЧоЬсава

ШСирг*«мс«м ВЕтра1г«еа»а

□ ЕЛеасаа« ■АаМгкааа

□ МЬасам О Роасаа* ■^ипеас*а* ОСотамаа

■ 1уеоро41»е*а* ООмдгаеаа* ■ЕтраМеааа

■ ВЛШаста

Рагтмпльиы» со«5ш«ом ер««н*а ет«яг»я н»руш»аиаг*а

□.¿ипеасма ОЕпсаем» ШОпадгасаа*

В Роаеааа

□ Етр*«*е»м ■ В«и(к«м

Сами ааратм ркт»»|м»(м(шк1п

Рис. 1 Изменение семейственных спектров в растительных сообществах разной степени нарушенности

4.3. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат растений.

Для исследования механизмов повреждения фитоценозов в условиях техногенного стресса нами были рассмотрены структурно-функциональные особенности трех уровней организации фотосинтетического аппарата растений.

1. Орган измени ый уровень

Морфологические особенности строениялистьев

В средне нарушенных экосистемах наблюдалось увеличение площади листьев берез. Эти данные подтверждают гипотезу М. Келли и Р.Паркера (Kelly, Parker, 1974) о стимуляции роста растений определенными дозами тяжелых металлов. Наши исследования показали, что увеличение площади листьев связано с растяжением клеток и ростом межклеточных пространств, а не с образованием новых фотосинтезирующих структур. Увеличение объема клеток идет главным образом за счет усиленного поступления воды из-за уменьшения сопротивляемости клеточной оболочки.

2. Клеточный уровень

Строение клеток ассимиляционной ткани и хлоропластов листьев березы

Наши исследования показали, что в фоновых условиях клетки ассимиляционной ткани крупные, их очертания ровные. Хлоропласты содержат небольшие крахмальные зерна. Мембранная структура хорошо выражена, представлена гранами с большим числом тилакоидов.

В слабо нарушенных экосистемах размеры клеток и хлоропластов сильно варьируют, но преобладают клетки и хлоропласты небольших размеров. Увеличивается число хлоропластов на единицу площади.

В экосистемах средней степени нарушенности преобладают клетки и хлоропласты больших размеров. Однако, число хлоропластов на единицу площади уменьшается, появляются большие межклеточные пространства. Встречаются крупные липидные капли. Встречаются крупные крахмальные зерна, занимающие часто практически весь объем хлоропласта. Мембранная система представлена в виде отдельных тилакоидов, граны неровной формы. Встречаются очень крупные клетки с разбухшими хлоропластами, весь объем которых занимают крахмальные зерна.

В сильно нарушенных экосистемах наблюдалось уменьшение размеров клеток, переход к округлой форме с более ровными

очертаниями Цитоплазма плотно заполнена внутриклеточными структурами Хлоропласты отличаются небольшими размерами, очень плотно прилегают друг к другу, их форма округлая, размеры крахмальных зерен небольшие (рис 2)

В фоновых экосистемах В экосистемах слабого загрязнение

В экосистемах среднего уровня загрязнения В экосистемах сильиою загрязнения

Рис 2 Клетки ассимиляционной ткани и хлоропласты листьев берез в экосистемах разного состояния

3. Молекулярный

Изменениепигментного составалистьев

Как показали наши исследования, наблюдалась обратная зависимость между содержанием хлорофиллов и каротиноидов и величиной техногенной нагрузки для всех исследованных видов Однако в слабо нарушенных экосистемах происходило увеличение количества суммарных пигментов у некоторых видов растений (береза, черника, вороника) (рис За,б)

Рис.За. Содержание суммарных хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы

Рис.Зб. Содержание суммарных хлорофиллов и каротиноидов в листьях брусники

Рис. Зв. Соотношение хлорофилла а и б в листьях берез

Рис. Зг. Соотношение хлорофилла а и б в листьях брусники

Рис.3 Содержание суммарных пигментов и соотношение хлорофилла а и б в листьях березы и брусники в экосистемах разных категорий состояния (I - сильно нарушенные экосистемы, II- средне нарушенные, 111-слабо нарушенные, IV- условно-фоновые)

Увеличение содержания каротиноидов отмечалось у наиболее устойчивых видов и выполняло роль защитного механизма, предохраняющего хлорофилл от повреждений.

Одним из важных аспектов изучения фотосинтетического аппарата растений является анализ соотношения пигментов. Подобные модификации пигментной системы имеют большое значение для функционирования всего фотосинтетического аппарата, т.к. свидетельствуют об изменении ультраструктуры хлоропластов. Одним из основных показателей активности хлоропластов является соотношение числа гранальных и стромальных тилакоидов. Согласно гипотезе X. Лихтенталлера с соавторами, изменения в соотношении хлорофилла а и б, каротинов и ксантофиллов могут свидетельствовать о преобладании тилакоидов какого-либо из этих двух типов (ОсМепШаИег е1 а1., 1982)

Как показали наши исследования, для всех исследованных видов соотношение между хлорофиллом а и б уменьшалось по мере усиления техногенной нагрузки (3 в, г).

Важно отметить, что изменение содержания суммарных хлорофиллов и каротиноидов проявляются менее отчетливо в зависимости от степени техногенного воздействия, чем соотношение хлорофиллов а и б, которое свидетельствует об изменении ультраструктуры хлоропластов.

Интенсивность свободнорадикального окисления в

ассимилирующихтканяхрастений.

Нами было выявлено существование обратной связи между содержанием продуктов перекисного окисления липидов (малонового диальдегида) в мембранах хлоропластов и содержанием меди, никеля и серы в листьях берез. По мере возрастания уровня техногенного загрязнения увеличивалось содержание малонового диальдегида. Существование высокой положительной корреляции между содержанием продуктов перекисного окисления липидов и концентрацией загрязняющих веществ в ассимилирующих тканях растений может свидетельствовать, о том, что одной из первичных реакций растений на действие техногенного загрязнения является усиление активности реакций свободнорадикального окисления.

4. Популяционный

Некоторые особенности структурыценопопуляцийберез

Результаты комплексных исследований популяций древовидной березы на Кольском полуострове дают основания говорить о том, что основные виды рода береза - береза повислая и береза пушистая -представлены большим разнообразием гибридных форм (Ермаков, 1986).

Как показали наши исследования, при увеличении техногенной нагрузки, когда популяция оказывается в стрессовых условиях, происходит резкое уменьшение разнообразия гибридных форм берез и снижение вариабельности морфофизиологических параметров в пределах популяции. Так, в сильно нарушенных экосистемах способны существовать лишь 2-3 формы березы.

Глава 5. Критерии диагностики состояния экосистем и адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия.

5.1. Критерии диагностики состояния экосистем

Наши исследования показали, что чувствительность или устойчивость разных видов растений к действию загрязняющих веществ определяется, прежде всего, степенью экологической пластичности фотосинтетического аппарата, его способности к адаптациям.

Наиболее экологически пластичными и устойчивыми к разным уровням техногенного воздействия оказались гипоарктические кустарнички и виды с широким географическим распространением, а наиболее чувствительными - хвойные породы и виды бореального разнотравья.

Результаты исследований растений на разных уровнях их организации позволили выявить наиболее информативные показатели, позволяющие провести диагностику состояния экосистем:

1. содержание продуктов перекисного окисления липидов в тканях растений;

2. соотношение хлорофилла а и хлорофилла б;

3. морфологические показатели листовой пластинки при сопоставлении с величиной обводненности тканей;

4. показатели фиторазнообразия, доля апофитов, эврибионтных и стенобионтных видов растений, состав экобиоморф.

5.2. Адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия

Наши исследования показали, что процесс адаптации растений к техногенному воздействию проявляется на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровне организации. Существует определенная зависимость между состоянием растительных сообществ - их флористическим и фитоценотическим составом и структурно-функциональными особенностями фотосинтетического аппарата.

Известно, что при воздействии экстремальных факторов энергетические затраты клетки на поддержание определенного уровня метаболизма возрастают. В таких условиях

перераспределение энергетических ресурсов является определяющим в адаптивных перестройках биологических систем. Поэтому морфологическая пластичность фотосинтетического аппарата, как

основной энергопреобразующей системы растений, является ключевым аспектом, определяющим характер адаптивных реакций.

В отношении величины фотосинтетической поверхности листа растения стоят перед дилеммой: с одной стороны большая поверхность - гарантия обеспеченности ростовых процессов продуктами фотосинтеза, с другой стороны - большая затрата энергетических ресурсов. Многие адаптивные реакции растений связаны с решением этой проблемы.

Как показали наши исследования, в условиях стресса и дефицита энергетических ресурсов возможно 2 пути решения проблемы величины фотосинтетической поверхности листа:

1. Уменьшение размеров структур фотосинтетического аппарата на всех уровнях его организации, за счет более плотной упаковки, при повышении интенсивности фотосинтеза.

2. Увеличение размеров фотосинтетического аппарата на всех уровнях его организации. Однако, большие энергетические затраты на поддержание высокого уровня метаболизма приводят к преждевременному старению фотосинтетического аппарата, таким образом, происходит ускоренный переход растения в состояние покоя и сокращается период вегетации.

Анализ проведенных исследований позволил выделить 3 типа адаптационных стратегии растений, основанных на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровня организации растений. 1. Активная адаптация основана на уменьшении размеров структур фотосинтетического аппарата, повышении интенсивности фотосинтеза и увеличении вариабельности морфологических признаков в популяции. Данный тип адаптации характерен преимущественно для слабо нарушенных экосистем.

При реализации активной адаптации проявляется принцип компенсации, когда уменьшение размеров структур фотосинтетического аппарата компенсируется высокой функциональной активностью фотосинтеза и повышением изменчивости физиологических и морфологических признаков в популяции.

Фитоценотическийуровень

Преобладают елово-березовые воронично-чернично зеленомошные (Иешташш 8сЬгеЪеп) растительные сообщества с участием кустистых лишайников рода С1аШпа.

В видовом составе происходят незначительные изменения, по сравнению с фоновыми фитоценозами, при сохранении структуры. Изменения фиторазнообразия на уровне семейств не происходит.

Преобладают виды местной флоры, отсутствуют адвентивные (заносные) виды. В составе древостоя происходит незначительное уменьшение участия Picea obovata. Обеднение видового состава происходит за счет исчезновения стенобионтных видов - наиболее чувствительных видов мхов и лишайников (Hylocomium splendens, Nephroma arcticum, Peltigera aphtosa) и некоторых видов лесного разнотравья (Pyrola rotundifolia). Общее проективное покрытие незначительно снижается за счет разреженности мохово-лишайникового яруса. Кустарнички Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Empetrum nigrum характеризуются значительным обилием и, сохраняя достаточно сильные позиции, не допускают внедрения в фитоценозы сорных элементов.

Организменный, клеточныйуровень, молекулярныйуровень

Происходит уменьшение размеров листьев, клеток ассимиляционной паренхимы и хлоропластов, однако число хлоропластов на единицу площади повышается за счет более плотного расположения. Увеличение числа стромальных тилакоидов в хлоропластах обеспечивает высокое содержание пигментов и высокую функциональную активность фотосинтеза.

2. Пассивная адаптация основана на увеличении размеров структур фотосинтетического аппарата, снижении интенсивности фотосинтеза, сокращении периода вегетации и ускоренном переходе растения в состояние покоя. Данный тип адаптации характерен преимущественно для экосистем средней степени нарушенных. Фитоценотическийуровень

Преобладают березовые редколесья разнотравно (дерен шведский) воронично-черничные. На данном этапе разнообразие растительных сообществ снижается за счет исчезновения из древесного яруса сосны и ели, видов бореального разнотравья, многих видов мхов и лишайников, но все еще довольно велико за счет внедрения апофитов: Роа annua, Juncus compressus, J. articulatus, J. trifidus, J. filiformis, Deschampsia caespitosa, Equisetum fluviatile, E. palustre. Встречаются заносные виды Vicia villosa, Epilobium collunum, Alisma lanceolatum. Отмечается большое разнообразие эврибионтных видов с широким географическим распространением, что свидетельствует о тенденции к унификации флоры. Организменный, клеточный, молекулярныйуровень

Происходит увеличение размеров листьев, клеток ассимиляционной паренхимы и хлоропластов. Наши исследования показали, что процессы роста листьев связаны с укрупнением клеток ассимиляционной паренхимы и хлоропластов, увеличением

межклеточных пространств, а не с образованием новых фотосинтезирующих структур.

Уменьшение числа стромальных тилакоидов в хлоропластах вызывает снижение интенсивности фотосинтеза, уменьшение содержания пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), способствуя интенсивному развитию деструктивных процессов свободнорадикального окисления.

Увеличение размеров фотосинтетического аппарата, требует высоких энергетических затрат. Из-за неспособности поддерживать высокий уровень метаболизма происходит ускоренный переход растения в состояние покоя и сокращение периода вегетации. Если же замедления процессов метаболизма не происходит, то превышение определенного уровня энергетических затрат вызывает необратимые повреждения.

3. Однонаправленные изменения связаны со снижением показателей на всех уровнях организации растений и характерны преимущественно для сильно нарушенных экосистем. Фитоценотическийуровень

Растительные сообщества представлены фрагментами березовых редколесий кустарничково-злаковых, видовое и экобиоморфное разнообразие резко снижается. К данному уровню загрязнения способны адаптироваться лишь 2-3 гибридные формы берез, незначительное число особей гипоарктических кустарничков и сорных видов.

Организменный,клеточный,молекулярныйуровень

Происходит активация свободнорадикальных реакций и снижение всех исследуемых параметров фотосинтетического аппарата: уменьшение размеров клеток и хлоропластов, дезорганизация ультраструктуры хлоропластов, снижение содержания пигментов и уменьшение функциональной активности фотосинтеза. Такие изменения однонаправлены и напоминают явление резонанса, при котором компенсации изменений не происходит. Данные процессы носят саморазвивающийся характер и впоследствии приводят к полной деградации фитоценоза

Выводы

1. Действие загрязняющих веществ на растения начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь процесс фотосинтеза, затем изменения переходят на ультраструктурный клеточный, организменный, популяционный и фитоценотический уровень.

Намолекулярномуровнепроисходит:

1. Активация окислительных процессов в мембранах хлоропластов.

2.Изменение пигментного состава: уменьшение содержания суммарных хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений, снижение соотношения хлорофилла а и хлорофилла б, повышение доли ксантофиллов по сравнению с каротинами, снижение интенсивности фотосинтеза.

На клеточномуровнепроисходит:

1.Уменьшение размеров клеток ассимиляционной ткани и хлоропластов

2.Деградация ультраструктуры хлоропластов: сокращение системы стромальных тилакоидов и преобладание процессов гранализации пластид.

На организменномуровне:

Уменьшение влагосодержания и площади листьев. На популяционномуровне:

Снижение вариабельности параметров фотосинтетического аппарата (размеров клеток, хлоропластов, листьев) в пределах популяции.

На фитоценотическомуровне:

Как следствие деградации фотосинтетического аппарата растений и угнетения процессов фотосинтеза, происходит значительное обеднение видового состава в сильно нарушенных экосистемах. Однако в экосистемах средней степени нарушенности зафиксировано довольно значительное видовое разнообразие, связанное с внедрением в их состав апофитов.

Наиболее чувствительными к техногенному воздействию являются бореальные виды. При усилении техногенной нагрузки важно отметить появление эврибионтных плюризональных видов, для которых характерно абсолютное преобладание и наибольшее разнообразие в сообществах средней степени нарушенности. Появление большого числа видов с широким географическим распространением может свидетельствовать о тенденции к унификации флоры в условиях техногенного стресса.

Наиболее чувствительными к действию техногенного загрязнения являются лишайники рода Nephroma, Peltigera Hypogymnia, Parmelia, Usnea, кустистые лишайники - Cladina mitis, С. rangiferina, C.pyxidata, Cdeformis, а наиболее устойчивыми - виды рода Stereocaulon и Gyrophora.

Изменение экобиоморфного состава связано с элиминацией хвойных пород и видов бореалыюго разнотравья.

2. Проведенные исследования показали целесообразность использования комплекса структурно-функциональных параметров растений на разных уровнях их организации для проведения диагностики состояния экосистем в условиях техногенного воздействия:

♦ содержание продуктов перекисного окисления липидов в тканях растений

♦ соотношение хлорофилла а и хлорофилла б

♦ морфологические показатели листовой пластинки при сопоставлении с величиной обводненности тканей

♦ показатели фиторазнообразия, доля эврибионтных и стенобионтных видов, состав экобиоморф.

3. Выявлены три типа адаптационных стратегий растений, основанные на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровня организации растений: а) активная адаптация, связанная с уменьшением размеров структур фотосинтетического аппарата при поддержании высокой функциональной активности фотосинтеза. Незначительное обеднение видового состава фитоценозов при сохранении структуры происходит за счет исчезновения некоторых видов бореального разнотравья. Активная адаптация характерна преимущественно для слабо нарушенных экосистем.

б) пассивная адаптация, связанная с укрупнением размеров структур фотосинтетического аппарата. Увеличение размеров хлоропластов, клеток мезофилла и листьев связанно с увеличением влагосодержания, растяжением клеток, а не с образованием новых фотосинтезирующих структур. Энергетические затраты клетки превышают способность биологических систем к самоподдержанию, поэтому происходит торможение процессов метаболизма и ускоряется переход растения в состояние покоя. В структуре растительных сообществ доминирующее положение занимают эврибионтные сорные виды, отмечается общая тенденция к унификации флоры. Пассивная адаптация характерна преимущественно для средне нарушенных экосистем.

в) однонаправленные изменения связаны со снижением всех исследуемых параметров фотосинтетического аппарата, резким уменьшением видового и экобиоморфного разнообразия растительных сообществ, что впоследствии приводит к полной деградации фитоценоза. Такие изменения характерны преимущественно для сильно нарушенных экосистем.

Список публикаций по теме диссертации

1. Говорова А.Ф.. 1998. Изменение биохимических и фитоценотических показателей растений в условиях промышленного загрязнения на Кольском полуострове // Тезисы докладов международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам ЛохМОносов-98. Москва. МГУ. 1998.С.34-35.

2. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Жиров В.К. Методология использования биохимических и фитоценотических критериев растительных сообществ как индикаторов промышленного загрязнения // Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология. Тезисы докладов Ш Международной конференции. Запорожье. 1998. С. 58-59.

3. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Жиров В.К. Фотосинтетический аппарат растений в условиях промышленного загрязнения // Тезисы докладов международной школы по проблемам теоретической биофизики. Москва. 1998. С.110.

4. Govorova A.F., Golubeva E.I., Zhirov V.K. Pathophysiology of birch populations affected by aerial emission. // Abstract book of III International Congress of Pathophysiology., Lachty. Finland. 1998. p. 104.

5. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Жиров В.К. Адаптации растений в условиях промышленного загрязнения на Кольском полуострове // Тезисы докладов международной научной конференции Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Пущино. 2001.С.52.

6. Govorova A.F., Golubeva E.I., Zhirov V.K. Plant responses to pollution impact: from molecular to community level // Abstract of 44th IAVS (International Association Of Vegetation Science) Symposium. Freising. Germany.2001.p. 178.

7. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Жиров В.К. Механизмы повреждения и адаптации растений в условия промышленного загрязнения на Кольском полуострове // Тезисы докладов 11 Международный Симпозиум по биоиндикации и биомониторингу. Сыктывкар.2002.С.42-43.

8. Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Жиров В.К. Влияние техногенного загрязнения на растительные сообщества Кольского Севера // Вестник Московского Университета. Сер.5 (География). №3. 2002. С.25-30.

9. Голубева Е.И., Кравцова В.И., Краснушкин А.В., Говорова А.Ф., Карпова Н.Л., Морозова О.В. Наземные исследования состояния экосистем в сфере влияния комбината « Североникель» // Экология Севера: дистанционные методы изучения нарушенных экосистем (на примере Кольского полуострова). Коллективная монография под ред. А.П. Капицы, У.Г. Риса. М.: Научный мир. 2003. С.56-79.

10. Говорова А.Ф. Фотосинтетический аппарат растений в условиях Севера // Тезисы докладов X Международной Юбилейной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2003» Москва. МГУ. апрель 2003. С. 27.

11. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Ким В.З., Тутубалина О.В., Хорохорина Е.А., Шипигина Е.А. Комплексные исследования для оценки состояния экосистем в условиях промышленного загрязнения // Тезисы докладов IV Российской Биогеохимической Школы «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы». Москва. 2003. С. 123-124

12. Говорова А.Ф., Голубева Е.И., Ким В.З., Тутубалина О.В., Хорохорина Е.А., Шипигина Е.А. Эколого-географические исследования состояния северных экосистем в зоне техногенного воздействия комбината «Североникель» // Тезисы докладов Международной научно-практической конференции «Современные проблемы региональной экономики, экологии и эколого-географического образования». Сергиев Посад. 2003. С.126-130.

13. Govorova A.F., Golubeva E.I., Kim V.Z., Toutoubalina O.V., Horokhorina E.A., Shipiguina E.A. The impact of non-ferrous metallurgy on forest ecosystems of Kola Peninsula // Abstract book: 7th International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements. Sweden. Uppsala. 2003. p. 65-67.

14. Говорова А.Ф., Хорохорина Е.А. Биогеохимические методы для исследования состояния северных экосистем в зоне техногенного воздействия комбината «Североникель» // Тезисы докладов Международной Школы «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды». Новороссийск. 2003. С. 53-54.

15. Говорова А.Ф. Мониторинг состояния экосистем // Сборник докладов Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 225-летию государственного университета по землеустр

2004. С.87-94.

Принято к исполнению 20/04/2004 Исполнено 23/04/2004

Заказ № 169 Тираж: 120 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095)318-40-68

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Говорова, Анна Феликсовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Экосистемный уровень.

1.2 Фитоценотический уровень.

1.3 Популяционный уровень.

1.4 Организменный уровень.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОСОБЕННОСТИ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЭКОСИСТЕМЫ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА.

2.1 Геология и рельеф.

2.2 Климат.

2.3 Гидрологические условия.

2.4 Почвенный покров.

2.5 Ландшафтно-геохимические особенности.

2.6 Общая характеристика растительности.

2.7 Особенности техногенного воздействия на экосистемы региона.

2.8 Региональные особенности природных факторов, влияющих на состояние экосистем в условиях техногенного загрязнения.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Объекты исследований.

3.2 Методы исследований.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РАЗНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ.

4.1 Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель».

4.2 Изменение видового состава и структуры растительных сообществ в зоне техногенного воздействия.

4.3 Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат растений

ГЛАВА 5. КРИТЕРИИ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ И АДАПТАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове"

Актуальность темы.

Одной из задач современной геоэкологии является изучение происходящих ныне в биосфере процессов и закономерностей влияния техногенных факторов на биогеоценозы, разработка научных основ проведения мониторинга и диагностики состояния нарушенных экосистем (Голубев, 1998; Гунин, 2000; Горшков; 2001). Последствия антропогенного воздействия проявляются в природной среде в виде нарушений динамического равновесия биосферы, снижения видового и популяционного разнообразия биоты, угнетения способности экосистем к самовосстановлению.

Диагностика состояния экосистем должна быть основана на установлении и изучении признаков, характеризующих состояние природных комплексов для прогноза возможных отклонений и нарушений их функционирования. Выявление тенденций в изменении внутренней организации и структуры экосистем в условиях антропогенного воздействия позволяет оценить степень отклонения основных параметров природной среды от нормы и определить адекватные меры по их стабилизации.

Одним из наиболее чувствительных и физиономичных компонентов экосистем по отношению к антропогенным воздействиям, является растительность, изменения которой под воздействием антропогенного фактора - интегральный показатель трансформации природных комплексов (Викторов, 1962, 1988; Виноградов, 1962).

Оценка состояния нарушенных экосистем традиционно опирается на исследование организменного и надорганизменного уровней организации растений, при этом используются методы, позволяющие оценить изменения видового состава, структуры и продукционных процессов, происходящих в сообществах. Однако, подобные «видимые» изменения являются результатом более глубоких процессов, происходящих на клеточном уровне, т.е. видовой состав и динамика фитоценозов во многом определяются молекулярными и клеточными реакциями растений. Энергопреобразующие системы растений являются особенно чувствительными к действию повреждающих факторов (Жиров, 2001; Мерзляк; Карнаухов, 1988; Фролов, 1998; Chernavskaja, 2000; Heber, 2001; Heath, Parker, 1968,1989; Helle, 2001).

Исследование механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации (фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном) в условиях техногенного воздействия является актуальной задачей, поскольку полученные результаты могут служить основой для проведения комплексной адекватной диагностики состояния экосистем и прогноза изменения их состояния.

Центральная часть Кольского полуострова является одним из наиболее репрезентативных районов для проведения подобных исследований. Состояние исследуемых лесных биогеоценозов определяется с одной стороны экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора. Наличие хорошо выраженных градиентов техногеного загрязнения позволяет наблюдать весь спектр реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций.

Цель и задачи исследования.

Цель диссертационной работы - изучение механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации - фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном в условиях техногенного загрязнения для разработки методов оценки состояния лесных экосистем.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и с использованием традиционных методов фитоиндикации

2. Изучить изменение флористического и фитоценотического состава растительных сообществ при техногенном воздействии

3. Исследовать структурные и функциональные изменения фотосинтетического аппарата растений при воздействии загрязняющих веществ:

• Пигментный состав и интенсивность биохимических процессов фотосинтеза

• Особенности строения клеток ассимиляционной ткани и ультраструктуры хлоро пластов

• Морфологические особенности строения листовой пластинки

4. Выделить индикаторные признаки, позволяющие оценить состояние экосистем, а также определить критические значения структурно- функциональных изменений растений, переход через которые может привести к необратимым повреждениям.

5. Выявить адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия и. провести пространственный анализ их распространения в районе воздействия комбината «Североникель».

Защищаемые положения.

1. Действие загрязняющих веществ на фитоценозы начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь фотосинтетический аппарат растений -происходит активация окислительных процессов и снижение интенсивности фотосинтеза, затем изменения переходят на клеточный уровень - уменьшаются размеры хлоро пластов и клеток ассимиляционной ткани и организменный -уменьшается размер листовой пластинки.

2. Повреждения фотосинтетического аппарата приводят к снижению видового разнообразия фитоценозов за счет элиминации хвойных пород и видов лесного бореального разнотравья, изменению экобиоморфного состава.

3. Адаптационные стратегии растений основаны на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровней организации и проявляются в форме активной адаптации, пассивной адаптации и однонаправленных изменений параметров.

Научная новизна.

В работе показан механизм деградации фитоценозов в условиях техногенного загрязнения, впервые последовательно рассматриваются разные уровни организации растений - молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и фитоценотический.

Показано значение структурных и функциональных повреждений фотосинтетического аппарата растений в изменении популяционной структуры, флористического и фитоценотического состава растительных сообществ.

Выявлены 3 типа адаптационных стратегий растений, основанных на взаимодействии разных уровней организации растений.

Выделены индикационные критерии, позволяющие провести диагностику состояния экосистем и определить начальные стадии их разрушения до появления видимых повреждений.

Показаны критические значения физиологических процессов, стоящие за пределами адаптационных возможностей растений, и вызывающие необратимые нарушения растительных сообществ. Практическая значимость работы.

Полученные данные были использованы в рамках научно-исследовательской темы кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ «Взаимодействие человека и окружающей среды в целях устойчивого развития», в проекте «База данных по окружающей среде Арктики: программа для РФ» (Географический факультет МГУ, Институт полярных исследований им. Скотта Кембриджского университета). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе в разделах лекционного курса кафедры рационального природопользования «Основы биоиндикации» и «Методы полевых исследований». Апробация работы.

Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научных конференциях: «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на международном симпозиуме по патофизиологии (Лахти, Финляндия, 1998); на международных конференциях «Роль растительности в функционировании экосистем» (Фрайзинг, Германия, 2001); «Биогеохимия микроэлементов» (Упсала, Швеция, 2003).

Основное содержание диссертации изложено автором в 15-ти публикациях.

Полевые работы были выполнены при финансовой поддержке государственной федеральной программы «Интеграция» (проект Е-0200) и гранта РФФИ № 10002-251ЮНЗ-09/. Благодарности.

Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Е.И.Голубевой, За большую помощь и постоянные консультации автор бесконечно благодарен член-корр. РАН, д.б.н. В.К.Жирову. Автор признателен проф., д.г.н. Е.Г. Мяло за консультации и ценные замечания.

Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН Е.В. Кузнецову и И.А.

Рапотину за помощь в проведении биохимического анализа растений, Н.В.Астахову, н.с. лаборатории зимостойкости растений Института физиологии растений им К.А. Тимирязева, за обучение и помощь в проведении исследований по электронной микроскопии, к.г.н. О.В. Тутубалину за помощь в подготовке картографического материала, магистров кафедры рационального природопользования Е.А. Хорохорину, Е.А. Шипигину, принимавших участие в экспедиционных исследованиях. Автор выражает огромную благодарность всему коллективу кафедры рационального природопользования за постоянную помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Говорова, Анна Феликсовна

Заключение

Проведенные исследования структурно-функциональных изменений растительных сообществ в условиях техногенного загрязнения позволили сделать следующие выводы:

I. Действие загрязняющих веществ на растения начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь процесс фотосинтеза, затем изменения переходят на ультраструктурный уровень (изменяется структура, размеры и форма хлоропластов), клеточный (размеры и форма клеток). Затем развиваются видимые повреждения листовой пластинки. На молекулярном уровне происходит: а). Активация окислительных процессов в мембранах хлоропластов. б). Изменение пигментного состава:

Обнаружена общая тенденция к уменьшению содержания суммарных хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений по мере усиления техногенного воздействия, снижение соотношения хлорофилла а к хлорофиллу в, повышение доли ксантофиллов по сравнению с каротинами в) Снижение интенсивности видимого фотосинтеза. На клеточном уровне происходит: а) Редукция клеток ассимиляционной ткани и уменьшение размеров хлоропластов б) Изменение ультраструктуры хлоропластов: сокращение системы стромальных тилакоидов и преобладание процессов гранализации пластид.

На организменном уровне происходит:

Уменьшение влагосодержания и площади листьев. На популяционном уровне происходит:

Разнообразие гибридных форм берез уменьшается по градиенту загрязнения. При этом наиболее устойчивой к техногенному воздействию является гибридная форма березы более близкая к Веш1а риЬезсепэ. При слабом и среднем уровне загрязнения повышение изменчивости физиологических и морфологических признаков в популяции можно рассматривать как форму адаптации. Т.к. вероятность «найти» более адаптированные формы растет при увеличении разнообразия различных признаков популяции, такие популяции являются наиболее устойчивыми. Неоднородность признаков в популяции может служить основой для преобразования популяции и «выбора» в результате естественного отбора более устойчивых форм.

При усилении техногенной нагрузки популяция оказывается в более стрессовых условиях, и, как показали наши исследования при уменьшении разнообразия форм берез резко снижается вариабельность морфофизиологических признаков.

На фитоценотическом уровне происходит:

Проявляются следующие закономерности в изменении флористического и экобиоморфного состава растительных сообществ в условиях техногенного воздействия:

• Проявляется отчетливая тенденция в смене видового состава растительных сообществ. Видовой состав значительно обедняется при сильном уровне загрязнения. Однако при среднем уровне загрязнения зафиксировано довольно значительное видовое разнообразие растительных сообществ, связанное с внедрением в их состав апофитов.

• Наиболее чувствительными к техногенному воздействию являются бореальные виды. При усилении техногенной нагрузки важно отметить появление эврибионтных плюризональных видов, для которых характерно абсолютное преобладание и наибольшее разнообразие в сообществах средней степени нарушенности. Появление большого числа видов с широким географическим распространением может свидетельствовать о тенденции к унификации флоры в условиях техногенного стресса.

• Анализ ценотической значимости видов в различных условиях техногенного воздействия позволил выделить группу растений апофитов: Роа annua, Juncus compressus, J. articulatus, J. trifidus, J. filiformis, Deschampsia caespitosa, Equisetum fluviatile, E. palustre.B растительных сообществах средней степени нарушенности зафиксировано преобладание и наиболыие разнообразие видов данной группы.

• Анализ распределения местных и адвентивных видов в растительных сообществах по градиенту загрязнения свидетельствует о преобладании адвентивных видов в сообществах средней и сильной степени нарушенности. При этом адвентивные виды являются в тоже время и апофитами.

• Существенные изменения происходят в видовом составе лишайников.

В условно-фоновых сообществах преобладают кустистые лишайники рода Оаёша. С усилением техногенной нагрузки из сообществ выпадают ОасИпа тШв, С. гал^еппа, С.рух1ёа1а, С. deformis и эпифитные лишайники рода Hypogymnia и РагтеНа. В сообществах средней и сильной степени нарушенное™ кустистые лишайники рода СШша исчезают и замещаются лищайниками рода 8еегеосаи1оп и эпилитными лишайниками рода СугорЬога.

Экобиоморфный состав растительных сообществ значительно изменяется в зависимоости от степени техногенной нагрузки. Так, в условно-фоновых и слабо нарушенных сообществах присутствуют деревья, кустарники, кустарнички мхи, кустистые лишайники, лесное разнотравье.

В сообществах средней степени нарушенности заметно сокращается доля кустистых лишайников, появляются эпилитные лишайники, исчезает лесное разнотравье, заметно увеличивается доля сорных видов, появляется плаун.

В сильно нарушенных сообществах сорные виды занимают доминирующее положение, хотя их видовое разнообразие значительно уменьшается, также присутствуют кустарнички и редко встречаются сильно поврежденные лишайники.

При усилении техногенной нагрузки происходит нарушение естественной вертикальной стратификации фитоценозов. Представленные в фоновых условиях растительные сообщества с древесным, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами трансформируются в упрощенные сообщества с преобладанием травяно-кустарничковой растительности

II. Проведенные исследования показали целесообразность использования комплекса структурно-функциональных параметров растений на разных уровнях их. организации для адекватной диагностики состояния экосистем в условиях техногенного воздействия:

• Содержание продуктов перекисного окисления липидов в тканях растений

• Соотношение хлорофилла а и хлорофилла в

• Морфологические показатели листовой пластинки при сопоставлении с величиной обводненности тканей

• Показатели фиторазнообразия, доли эврибионтных и стенобионтных видов растений, состав экобиоморф.

III. Выявлены три типа адаптационных стратегий растений, основанные на принципе компенсации повреждений на разных уровнях организации:

1. Активная адаптация характерна для слабонарушенных экосистем и связана с уменьшением размеров структур фотосинтетического аппарата и снижением величины фитомассы при поддержании функциональной активности фотосинтеза. Обеднение видового состава при сохранении структуры фитоценозов происходит за счет элиминации хвойных пород и видов бореального разнотравья.

2. Пассивная адаптация характерна для экосистем средней степени нарушенности и связана с укрупнением размеров структур фотосинтетического аппарата. Увеличение размеров хлоропластов, клеток мезофилла и листьев происходит за счет увеличения влагосодержания, растяжения клеток, но не связано с образованием новых фотосинтезирующих структур. Энергетические затраты клетки превышают способность биологических систем к самоподдержанию, поэтому происходит торможение процессов метаболизма и ускоряется переход растения в состояние покоя. В структуре растительных сообществ доминирующее положение занимают эврибионтные виды, отмечается общая тенденция к унификации флоры.

3. Однонаправленные изменения характерны для сильно нарушенных экосистем связаны со снижением всех исследуемых параметров фотосинтетического аппарата, что впоследствии приводит к деградации всех биологических систем, а затем и структуры растительного сообщества.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Говорова, Анна Феликсовна, Москва

1. Авратовщукова H.A. Генетика фотосинтеза. М.: Наука. 1980.240 с.

2. Аврорин И.А. Флора Мурманской области. М-Л.: АН СССР. 1982.450 с.

3. Алексеев В.А. Атмосферное загрязнение и оценка состояния деревьев и древостоев // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино. 1984. С.7-8.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: Наука. 1994. 151 с.

5. Алексеева-Попова Н.В. Реакции отдельных видов на высокие концентрации меди в среде // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л. 1993.

6. Алексеева-Попова Н.В. Токсичность меди для растений и механизмы устойчивости к ней // Регуляция адаптационных реакций и продуктивности растений элементами минерального питания. Кишинев. 1987.

7. Алексеева-Попова Н.В. Устойчивость к металлам различных дикорастущих видов. Л.: АН СССР.1991.214 с.

8. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. Под ред. Б.А. Юрцева. С-П. 1995.186 с.

9. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Москва. 1996. 293 с.

10. Барахтенова H.A., Николаевский Н.С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск. 1988.

11. Берлянд М.Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнения атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1989.448 с.

12. Бигон М., Храпер Дж. Экология особи, популяции и сообщества. Том 1,2. М.: Мир. 1989.477 с.

13. Болтнева Л.И., Игнатьева A.A., Карабань Р.Т., Назаров И.М., Сисигина Т.И. Прогностическая модель поражения растительности промышленнымивыбросами в атмосферу // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллинн. 1982. С. 163-173.

14. Викторов C.B. Востокова Е.А., Вышивкин ДД. Введение в индикационную геоботанику. М.:МГУ. 1962.227 с.

15. Викторов C.B., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: МГУ, 1988. 167 с.

16. Вильчек Г.Е., Мяч Л.Т., Матишов Г.Г. и др. Арктика: грани и катастрофы. М: Центр Экологической политики Л996.170^? * ■ , ~

17. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы. М.: Высшая школа. 1962. 328 с.

18. Владимиров Ю.А. Механизм перекисного окисления липидов и его действие на биологические мембраны. Итоги науки и техники, сер. Биофизика. М.1975.

19. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. Т.6. № 4. 2000.

20. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972.273 с.

21. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Под ред. Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко). Л.: Изд-во БИН АН РАН. 1990. 195 с.

22. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова. Под ред. В.В. Сычева. С-П. 1995. 252 с.

23. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф. Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ Наука.1994. 280 с.

24. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных экосистем при техногенном воздействии // Почвоведение. 1986 №4.С. 90-102.

25. Гитарский М.Л. Влияние техногенного загрязнения на состояние сосновых лесонасаждений Кольского Севера. Автореф. Дис.канд. наук. М.1993.

26. Глазовская М.А., Касимов Н.С. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды. Вестник МГУ. Сер 5 География. №1 1987.С.11-17.

27. Говинджи Мм Уитмарш Дж. Введение в фотосинтез. Превращение энергии у растений и бактерий // Фотосинтез, том 2,-М.: Мир, 1987.- с. 90-107.

28. Голубев Г.Н. Геоэкология. М.: ГЕОС. 1999. 337 с.

29. Голубев Г.Н., Голубева Е.И., Сафонова А.А Антропогенные преобразования экосферы: как их измерить? (опыт исследования Европейской территории России). РГО. СПб., 2000, стр. 61-78

30. Голубева Е.И. Методы диагностики состояния антропогенно трансформированных экосистем. М.: МГУ. 1999. 66 с.

31. Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Жиров В.К. Влияние техногенного загрязнения на растительные сообщества Кольского Севера // Вестник Московского Университета. Сер.5 (География). №3. 2002. С.25-30.

32. Горшков В.В. Изменения во внеярусной растительности при атмосферном загрязнении // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Ботан. ин-т АН СССР. 1990. С. 145157.

33. Горшков В.В., Ярмишко В.Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. 1990.

34. Горшков С.П. Концептуальные основы геоэкологии. М. 2001.

35. Горшков С.П. Ландшафтно-геоэкологическое картографирование Норильского региона экологического бедствия // Изменение природной среды: глобальный и региональный аспекты. М. 1997.

36. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ. 1989. 208 с.

37. Горяинова В.П. Меди и никель в подзолистых А1-Ре-гумусовых почвах северной тайги в условиях промышленного воздушного загрязнения. Автореф. дисс. канд геогр. наук. М. 1996.

38. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Наука. 1986.

39. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир.1979.200 с.

40. Гунин П.Д., Востокова Е.А. Ландшафтная экология. М.: Биоинформсервис. 239 с.

41. Гуревич В.И. Гидрохимические исследования аэротехногенного заражения в Мончегорском районе. Апатиты. 1966.

42. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль. 1983. 272 с.

43. Добровольский В.В. Ландшафтно-геохимическая карта // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 22.

44. Дончева A.B. Воздействие горно-металлургического производства на природные территориальные комплексы. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1975.

45. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесн. пром-ть. 1978.98 с.

46. Дружинина O.A., Мяло. Е.Г. Охрана растительного покрова Крайнего Севера. М.: Агропромиздат. 1990. 175 с.

47. Евгеньев М.И. Тест-методы и экология // Соросовский образовательный журнал. №11,1999.

48. Евдокимова Г.А., Макарова Т.Д., Переверзев В.Н. Типы и биогенность почв // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 20.

49. Евсеев A.B. Почвенный покров. // Кольский полуостров. Смоленск. Изд-во: СГУ. 1998. С. 73-78.

50. Евсеев A.B. Экологическая обстановка. // Кольский полуостров. Смоленск. Изд-во: СГУ. 1998. С. 119-133.

51. Евсеев A.B., Красовская Т.М. Эколого-географические особенности природной среды районов крайнего Севера России. Смоленск. 1996. Изд-во СГУ. 230 с.

52. Евсеев A.B., Красовская Т.М., Макарова Т.Д., Тикунов B.C. Карта экологической емкости ландшафтов // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С. 45.

53. Евсеев A.B., Красовская Т.М., Макарова Т.Д., Тикунов B.C. Карта ландшафтно-геохимического потенциала самоочищения геосистем // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С. 23.

54. Ермаков В.Н. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука. 1986.144 с.

55. Жиров B.K Возрастные модификации растений в связи с адалтациями и стрессом. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1991.105 с.

56. Жиров В.К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Ч.1., 2. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2001.355 с.

57. Жиров В.К., Руденко С.М., Костюк В.И. Осеннее старение листьев и состояние зимнего покоя берез в условиях техногенного воздействия // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1994. С.33-39.

58. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Автореф. д-рабиол. наук, Л. 1982.

59. Зауралов O.A. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. 4.1. Л.: изд. ВИР. 1981. С.9-11.

60. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наук, думка. 1978. 11 O.e.

61. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука. 1986. 148 с.

62. Каббата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.439 с.

63. Калацкая М.А. Питательный режим подзолистых почв еловых лесов Кольского полуострова и его регулирование в условиях аэротехногенного загрязнения. Автореф. канд. дисс. М.,1997.

64. Капица А.П., Голубева Е.И. Морозова О.И. Фитоценотические критерии устойчивости горных тундровых экосистем Кольского полуострова. // Вест. МГУ Сер 5 География №3 1996.

65. Каплан С., Арнтцен Ч.Дж. Структура и функция фотосинтетических мембран // Фотосинтез. Т.1.-М.: Мир, 1987. С. 162-265.

66. Карнаухов В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды (клеточный мониторинг). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1988.120с.

67. Карпенко А.Д. Влияние промышленных выбросов на еловые фитоценозы северной тайги Кольского полуострова. Автореф. Дис. канд. биол наук. JI. 1983.

68. Карта Ландшафты СССР. Москва. ГУГК 1988.

69. Касимов Н.С. Экогеохимия городских ландшафтов. М. 1995.

70. Катаев Г.Д., Попова М.Ф. Оценка качества природной среды по состоянию Micromammalia в окрестностях г. Мончегорска // Материалы Всесоюзного совещания по грызунам. М. 1980.

71. Климатологический справочник СССР. Вып. По Мурманской, Архангельской обл. и коми АССР. М.: Сев управление гидрометеорологической службы. 1969.498 с.

72. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука. 1982. 77 с.

73. Ковда В.А., Бугровский В.В., Зеленский H.H., Керженцев A.C. Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функции почвы в экосистемах. ДАН. Т. 312. №3. С.756-762.

74. Ковда В.А., Керженцев A.C. Экологический мониторинг: концепции, принципы организации. Региональный экологический мониторинг. М: Наука. 1983.

75. Коврижных В. А. Свободнорадикальный механизм алломеризации хлорофилла в растениях. Автореф.-канд.дисс., М., 1987.

76. Кожевников Ю.П. Динамика растительного покрова и влияние на него промышленного загрязнения на Кольском полуострове. С-Петербург. 1998. 110 с.

77. Козубов Г.М., Данилова М.Ф. Атлас ультраструктур растительных клеток -Петрозаводск: изд. Карел, филиала АН СССР, 1972. 296 с.

78. Конева Г.Г. Почвенная мезофауна как индикатор воздействия металлургических комбинатов на природные сообщества Кольского Севера. Автореф. дисс. канд геогр. наук. М. 1995.

79. Кравцова В.И., Рессле А.И., O.B. Тутубалина Повреждение растительности в зоне воздействия комбината «Североникель» // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 43.

80. Красовская Т.М., Евсеев A.B. Рациональное природопользование на Кольском полуострове. М.: МГУ. 1990. 89 с.

81. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология // Природа. 1985. № 7.

82. Крючков В.В. Красная книга экосистем Кольского Севера. Апатиты, 1988.

83. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. Апатиты. 1976.

84. Крючков В.В. Экологический мониторинг на Севере // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты. 1984. С.4-15.

85. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты. 1989.95 с.

86. Крючков В.В., Сыроид H.A. Изменение экосистем Севера под влиянием антропогенной деятельности. Апатиты. 1979.

87. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М. 1974.

88. Кунецкая H.H. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова. М. 1974.

89. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. 1990

90. Либберт.Э. Физиология растений. М. 1976.

91. Лукина Н.В. Биогеохимические циклы минеральных элементов в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Автореф. канд. дисс. М. 1995.

92. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Част 1,2. Апатиты. 1996.

93. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях антропогенного загрязнения. Апатиты, 1981.

94. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги (природные и техногенные аспекты). Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1998.316 с.

95. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики. Апатиты: Изд-во КФАН СССР. 1986.

96. Лэмб М. Биология старения. М. 1989.

97. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI. 1990.

98. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в различных фракциях фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI. 1990.

99. Лянгузова Н.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.:Наука. 1990. С. 75-86.

100. Макарова Т.Д. Карта ландшафтно-климатического потенциала загрязнения атмосферы // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С.24.

101. Макарова Т.Д., Ригина O.A. Загрязнение атмосферного воздуха // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 31.

102. Мальхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.:Гидрометеоиздат. 1989.

103. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники, сер. Физиол. растений М.: ВИНИТИ, 1989.404 с.

104. Мерзляк М.Н. Денситомерическое определение каротиноидов растений в тонком слое на пластинах "Силуфол" // Научн. докл .высш. шк. Биол. науки -1978.-№1.

105. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Гарсон М., Бузулукова Н.П., Шевыреа В.В., Румянцева В.Б. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе // Физиология растений 1997, т.44, № 5.

106. Мерзляк М.Н., Жиров В.К. Свободнорадикальное окисление в хлоропластах при старении растений // Актуальные проблемы биофизики растительной клетки. Итоги науки и техники, сер. биофизика, т. 40.- М.: ВИНИТИ, 1990. С.-101-135.

107. Мерзляк М.Н., Погосян С.И., Юферова С.Г., Шевырева В.В Использование 2-тиобарбитуровой кислоты при исследовании переокисления липидов втканях растений // Науч.докл.Высш шк. АН СССР, Биолог. Науки № 9, 1978.

108. Мерзляк М.Н., Хендри Дж.А.Ф., Атертон Н.М., Жигалова Т.В., Павллов В.К., Житинева О.В. Деградация пигментов, перекисное окисление липидов и активность свободнорадикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия 1993. - т.58, вып.2 .

109. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 1985.

110. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. M-JL: АН СССР. 1953.114 с.

111. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М. Наука. 1983.

112. Мэннинг У.Д., Феддер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. JL: Гидрометеоиздат. 1985.143 с.

113. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. 1979. 278 с.

114. Николаевский B.C. Генетические и физиолого-биохимические аспекты устойчивости растений в техногенной среде // Промышленная ботаника. Киев: Наукова Думка. 1990. С. 29-30.

115. Николаевский B.C. Некоторые анатомо-физиологические особенности древесной растительности в связи с их газоустойчивостью в условиях медеплавильной промышленности Среднего Урала. Дис.канд.наук. Свердловск. 1964.

116. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикации. Москва. Изд-во МГУЛ .1998. 192 с.

117. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М. 1989.65 с.

118. Никонов В.В., Лебедева О.М. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова. Апатиты. Изд-во Кольского фил. АН. СССР. 1976. С.53-64.

119. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимическая функция лесов на северном пределе их распространения. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1994. 315 с.

120. Никонов В.В., Лукина Н.В. Питательный статус сосновых лесов на северном пределе распространения в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение.№1. 1994.

121. Никонов В.В., Лукина Н.В. Техногенная трансформация запаса подстилки в еловых биогеоценозах Крайнего Севера // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука. 1991.С. 174-184.

122. Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М. 1991.

123. Огуреева Г.Н. Карта растительности // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 17.

124. Одум Ю. Экология. Т. 1.,2. М.: Мир. 1986. 376 с.

125. Особо охраняемые природные территории Мурманской области. Апатиты: КНЦ РАН. 1992.68 с.

126. Отчет по лесопатологическому обследованию лесов Мончегорского лесхоза Мурмнского лесохозяйственного территориально-производственного объединения. М.: Фонды Моск. Спец. лесоуст. предпр., 1990-1991

127. Парибок Т.А., Садыкина H.A. Накопление и распределние металлов в побегах листопадных деревьев в условиях города // Устойчивость к металлам дикорастущих видов. Л. 1991.

128. Парибок Т.А., Садыкина H.A. Содержание стронция и рубидия в городских растениях // Ботан.журн. 1989. Т. 74 № 4 С.528-533,1991

129. Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 1990.

130. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов. М.: Высшая школа. 1975.340 с.

131. Полевой Б.П. Физиология растений. М.: Наука. 1989. 260 с.

132. Практикум по физиологии растений. Под. ред. В.Б. Иванова. М.: Изд-во ACADEMIA. 2001.140 с.

133. Проблемы адаптации растений в Субарктике. Под ред. В.Н.Костюка., Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1997.96 с.

134. Пьянков В.Н., Рябцева Е.Ю. Использование метода мезоструктуры для изучения экологических ниш и типов стратегий растений промышленных отвалов // Растения и промышленная среда. № 4. 1992.

135. Раменская М.А. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л,1983.

136. Раменский JI.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. M.: Сельхозизд. 1938.620 с.

137. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л. 1983.

138. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. Очерк природы. M.: Мысль. 1966. 237 с.

139. Российская Арктика: на пороге катастрофы. Под. ред A.B. Яблокова. М.1996. 206 с.

140. Сапунов В.Б. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л. Наука. 1984.

141. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск. 1994.279 с.

142. Силаева А.М. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова Думка.1978. 203 с.

143. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Техническое загрязнения растении тяжелыми металлами и его эколого-биологический эффект. // Геохимические методы мониторинга. Минск. 1980

144. Слепян Э.И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды Л. Гидрометеоиздат 1980. С. 208-232.

145. Смит У. Лес и атмосфера. М.: Прогресс. 1985.429 с.

146. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1993-1999 году. Доклады Государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск. 1998.160 с.

147. Справочник по климату СССР. Мурманская обл. Л.: Гидрометеоиздат. 1966.

148. Сукачев В.Н. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности на Кольском полуострове. М. 1921.26 с.

149. Сыроид H.A. Способность хвои ели и сосны выживать в условиях аэротехногенного загрязнения // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского полуострова. Апатиты. 1988. С. 205-214.

150. Тарусов Б.Н. Веселовский В.Д. Сверхслабые свечения и их прикладное значение М.МГУ 1978. 148 с.

151. Тахтаджян АЛ. Происхождение покрытосеменных растений. М. 1961.253с.

152. Тишков А.А. Продуктивность экосистем болот экспериментального бассейна «Таежный лес» // Структура и функционирование экосистем южной тайги. М.: ИГРАН СССР. 1986.

153. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л. Гидрометиздат. 1988.

154. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействия // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л. 1973. Т.49. Вып.З.

155. Физико-географическое районирование СССР. Под ред Н.А. Гвоздецкого. М. 1968.

156. Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Под ред. П.М. Жибоедова. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1994. 91 с.

157. Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Под ред. Н.А. Константиновой. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1993.130 с.

158. Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичности кислорода // Свободные радикалы в биологии. T.l М.: Мир. 1979

159. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СП: Наука. 1998.

160. Хочачка П, Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1988.398 с.

161. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск. 2003.

162. Цеденбал 3., Шевченко Н.В., Погосян С.И., Мерзляк М.Н. Исследование перекисного окисления липидов растений // Исследование и моделирование работы биологических систем в разных условиях. М.: МОИП. 1978.

163. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1934.378 с.

164. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 1981 312.C.

165. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов. М. 1989.

166. Черненькова Т.В. Динамика биологического разнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дис. доктора биол. наук. М. 2000.

167. Чернеиькова Т.В. Особенности прорастания семян сосны и ели при разной степени загрязненности почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М. Наука. 1987.С. 168182.

168. Черненькова Т.В. Различные аспекты дендроиндикации техногенного загрязнения // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М. 1993. 4.3.

169. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука. 2002.190 с.

170. Чертов О.Г. Изменение лесных почв под воздействием загрязнения соединениями серы с различными примесями // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л: Наука. 1990. С. 54-75.

171. Чертов О.Г., Лянгузова И.В. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами // лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990 С. 65-72.

172. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М., 1988.177. 60 лет Лапландскому биосферному заповеднику (информационные материалы). Мончегорск. 1990. 56 с.

173. Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. 4.1,2 Таллинн. 1980.

174. Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999.48 с.

175. Экология Севера: дистанционные методы изучения наземных экосистем. Под ред. А.П. Капицы и УГ.Рисса. М. 2009

176. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере. Автореф. канд. дисс. СП., 1994

177. Ярмишко В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. 1990.

178. Aerial pollution in Kola Peninsula (Eds. by M.V. Kozlov, E. Haukioja, V.T. Yarmishko) // Proceedings of the international workshop. Apatity. 1993.417 p.

179. Arctic Monitoring and Assessment Program, Report of 1997. Oslo. 1998.187 p/

180. Bjorkman O., Demmig-Adams B. Regulation of Photosynthetic Light Energy Capture, Conversion, and Dissipation in Leaves of Higher Plants. New York. 2001.

181. Bowen HJ.M Environmental Chemistry of The Elements. N.Y.: Acad. Press. 1979.

182. Carlson R.W., Bazzar F.A. The effect of heavy metals on plants. Environ. Res., 1975

183. Chernavskaja N.M., Pleskacheva T.V., Rudyak A.Yu. Environmental bioindication of heavy metal pollution. // Proceedings of workshops of the international CODATA SPECIAL GROUP « Environmental ecosystem conservation». Moscow, 2000.

184. Cornelissen H.C., Callaghan T.V., Alatalo J.M. Global Change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? // Journal of Ecology. V 89. 2001.

185. Cyffka B. Möglichkeiten der dauerhaft-umweltgerechten Entwicklung einer stark belasteten Landshaft in Russisch-Lappland durich gezielten strukturellen Landnutzungswandel. Gottingen. 2001. P. 211

186. Folch, J., Lees, M. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues.// BiolChem. 1957. №226(1).

187. Folkson L., Andersoon-Bringmark E. Imroverishment of vegetation in a coniferous forest polluted by heavy metals // Ambio. 1984. Vol. 13 № 1.

188. Foy C.D. The physiology of metal toxicity in plants. Ann. Rew. Plant Physiol., Vol. 29,1978

189. Heath, R.L., Parker, L. Biochemical mechanisms of pollutant stress. In Heck, W.W. Assessment of Crop Loss from air pollutants. London and New York. 1989.

190. Heath, R.L., Parker, L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys. V. 125 1968.

191. Heber U. et al. Air Pollution, Photosynthesis and Forest Decline: Interaction and Consequences. Oslo. 2001.

192. Helle, T. Mountain birch forest under pollution impact. // Nordic mountain birch ecosystems in Man and the Biosphere Series, Vol. 27, Chapter 23, UNESCO. Paris. 2001.

193. Hutchinson T.S., Whitby L.M. Heavy-metal pollution in the Sudbury mining and smelting region of Canada. Environ. Conservation № 1.1974.

194. Hutchinson T.S., Whitby L.M. The effect of acid rainfall and heavy-metal particulates on a boreal forest ecosystem near the Sudbery smelting region of Canada // Water, air and soil pollution. №7.1977.

195. Integrated Regional Impact Studies in the European North: Basic Issues Methodologies and Regional Climate Modelling. Ed. By Manfred A. Lange. Munster. 2002.484 p.

196. Kelly J.M., Parker G.R. Heavy metal accumulation and growth of seedling of forest species. J. Environ. Qual. V. 8.1979. p.361-364.

197. Kozlov M.V. Environmental contamination in the central part of Kola peninsula -history, documentation and perception // Ambio. 2000. V.29.

198. Kozlov M.V. Pollution related environmental gradients around "Severonikel" smelter complex at the Kola Peninsula // The Contaminants in the Nordic ecosystems: Dynamics, Processes and Fate. 1993. p. 59-69.

199. Lamppu J., Roitto M., Tikkinen S. Indication of pollution-indused stress on forest trees and lichens in Lapland // Aerial pollution in Kola Peninsula. Ed. By Kozlov M.V.1993. p. 266-267

200. Lichthenthaller, H.K. et. al. Adaptation of chloroplast-ultrastructure and chlorophyll-protein levels to high-light and low-light growth conditions. // Physiol. Plant. №7.1982.

201. Richardson D.H.S. Metal uptake in Lichens // Symbiosis. 1995. V. 18

202. Skre O. Growth of mountain birch (Betula pubescens Ehrh.) in response to changing temperature // Forest Development in Cold Climates, Ed. By Alden et al. New York. 1993.

203. Verwijst T. Population dynamics of birch (Betula spp.) and coexisting tree species in relation to the environment. Doctoral dissertation. Uppsala. 1998.