Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова

Катютин, Павел Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова"

На правах рукописи

КАТЮТИН Павел Николаевич

Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова

03.00.05 - «Ботаника» 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ставрова Наталья Игоревна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Горшков Вадим Викторович

доктор географических наук, профессор Алексеев Александр Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент Нешатаев Юрий Николаевич

Институт Леса Карельского НЦРАН

Защита состоится « 15 » июня 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. Тел.: (812)2341237, факс: (812)2344512.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан «j2>У> мая 2005 г.

Ученый секретарь .

диссертационного совета, \ »0 0 Р

кандидат биологических наук — Юдина О.С.

¿U>ö(>~<f Г302

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Популяции древесных растений представляют собой центральные элементы лесных растительных сообществ. В связи с этим глубокое исследование структуры популяций лесообразующих видов древесных растений дает основу для выявления закономерностей организации, механизмов естественной и антропогенной динамики и оценки устойчивости лесных сообществ европейской темнохвойной тайги (Морозов, 1928; Siren, 1955; Корчагин, 1964; Карпов, 1969; Дыренков, 1971, 1976, 1984; Факторы регуляции..., 1983; Пугачевский, 1992; Василевич, 1993; Linder et al., 1997; A.C. Алексеев, 1997; Kuuluvainen et al., 2002). Анализ структуры популяций является необходимым звеном в исследовании биологических и экологических характеристик видов древесных растений. В настоящее время север Европейской территории характеризуется наиболее высокой сохранностью лесов, в том числе еловых, по сравнению южными областями лесной зоны, однако их площадь быстро сокращается в результате расширения антропогенного воздействия (Мелехов, 1961; Карпенко, 1981; В.А. Алексеев, 1989, 1990; Ярмишко, 1990, 1997; A.C. Алексеев, 1990, 1997; Лукина, Никонов, 1993; Черненькова, 2002; Цветков, Цветков, 2003; Ганичева и др., 2004).

В соответствии с этим, изучение структуры популяций основных лесообразующих видов в естественных и нарушенных антропогенной деятельностью еловых лесах Европейского севера является актуальным, поскольку дает возможность для решения ряда важных теоретических проблем лесной фитоценологии и экологии, а также практических вопросов сохранения и восстановления лесной растительности.

Цель работы: сравнительное исследование структуры популяций ели сибирской и березы пушистой в ненарушенных северотаежных еловых лесах и в лесных сообществах, формирующихся на их месте под влиянием различных внешних нарушений - лесных пожаров и промышленного загрязнения.

Задачи исследования:

Изучение взаимосвязи радиального прироста с возрастом и морфометрическими параметрами особей в популяциях ели сибирской и березы пушистой в сообществах с разной давностью последнего нарушения.

Сравнительный анализ возрастной и морфометрической структуры популяций ели сибирской и березы

давностью пожара.

Исследование взаимосвязи между различными морфометрическими показателями особей и их зависимости от возраста в популяциях ели сибирской и березы пушистой.

Анализ изменения структуры популяции ели сибирской в зависимости от уровня промышленного загрязнения.

Построение калибровочных кривых для оценки возраста особей ели сибирской и березы пушистой в условиях района исследований.

Научная новизна. Впервые на большом количественном материале, с высокой степенью детальности выполнен сравнительный анализ структурной организации популяций двух основных лесообразующих видов Европейских северотаежных еловых лесов в сообществах с различной давностью последнего нарушения. Впервые обосновано использование конкретных типов калибровочных кривых для оценки биологического возраста особей разных возрастных групп в сообществах с разной степенью нарушенное™ в условиях района исследований. Впервые на основе анализа связи радиального прироста за первые и последние 20 лет роста особей ели сибирской и березы пушистой с их возрастом и морфометрическими параметрами получены оригинальные данные, характеризующие дифференциацию особей по показателям роста в составе популяций, находящихся на разных стадиях восстановления. На основе результатов исследования популяций березы пушистой в лесных сообществах с давностью последнего пожара более 200 лет выявлены эталонные характеристики структурной организации популяций данного вида. Разработана классификация типов возрастной структуры популяций на основе параметров возрастного диапазона, степени дискретности возрастных распределений и их соответствия теоретическим распределениям. Впервые проведен сравнительный анализ закономерностей трансформации виталитетной структуры разных компонентов популяций ели сибирской под влиянием промышленного загрязнения в условиях района исследований.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для рационализации лесохозяйственной деятельности и оценки динамики восстановления древесных ресурсов ели сибирской и березы пушистой после пожаров. Данные о жизненном состоянии разных компонентов популяций ели сибирской на территориях с разным уровнем промышленного загрязнения в центральной части Кольского полуострова могут быть использованы в практике экологического мониторинга лесных сообществ.

конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004 г.), а также на заседаниях Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 2001-2004 гг. з рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований (№03-04-49617 и 03-04-48769).

В диссертационную работу включены материалы, полученные лично автором, а также материалы совместных исследований сотрудников Лаборатории и автора. Исследования выполнены на постоянных пробных площадях в лесных сообществах на территории Кольского полуострова, заложенных сотрудниками Лаборатории экологии растительных сообществ с участием автора.

В работе проанализированы результаты измерения характеристик популяций ели сибирской и березы пушистой, выполненных на 11 постоянных пробных площадях, на которых определены параметры 5500 особей древесных растений.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Выводов и списка литературы. Работа содержит 274 страницы основного текста, 35 таблиц и 586 графиков, представленных на 65 рисунках. Список литературы включает 372 источников, в том числе 70 зарубежных.

Благодарности. Приношу самую глубокую и искреннюю благодарность моим научным руководителям - д.б.н. В.В. Горшкову и к.б.н. Н.И. Ставровой за всестороннюю поддержку и помощь, ценные советы и консультации на каждом этапе работы. Большое спасибо И.Ю. Баккал за неоценимую помощь при сборе и начальной обработке полевого материала. Автор очень благодарен к.б.н. В.Ю. Нешатаевой за обсуждение текста рукописи диссертации и ценные советы. Выражаю искреннюю благодарность A.B. Пазуха за активное участие в сборе полевого материала. Автор благодарен всем сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ, а в особенности к.б.н. И.В. Лянгузовой и к.б.н. Е.А. Мазной, за доброе отношение и помощь в работе. Большое спасибо директору Ботанического института им. В.Л. Комарова д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за созданные условия, при которых оказалось возможным проведение данного исследования. Самые теплые слова благодарности приношу своей семье и близким за терпение, понимание и поддержку.

Глава 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ЕВРОПЕЙСКИХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Характерными чертами популяций, в том числе популяций древесных растений, как систем являются неоднородность и закономерная взаимосвязь элементов, способность к изменению под влиянием внутренних и внешних факторов, т.е. определенная внутренняя структура и динамика (Работнов, 1950, 1985; Корчагин, 1964, 1976; Ценопопуляции..., 1976; Дыренков, 1984; Бузыкин и др., 1985; Begon et al., 1986; Яблоков, 1987; Злобин, 1989, 1996; Алексеев, 1997; Комин, 1993,2003).

Проблемы структурной организации и динамики различных компонентов популяций лесообразующих видов Европейских темнохвойных лесов исследуются отечественными и зарубежными учеными на протяжении более 100 лет. В течение первой половины прошлого века происходило накопление фактического материала и были сделаны первые теоретические и методические выводы (Ткаченко, 1911, 1929, 1952; Тюрин, 1916, 1930; Heinkinheimo, 1922; Третьяков, 1927; Морозов, 1928; Орлов, 1928; Сукачев, 1934; Корчагин, 1929, 1954, 1956; Ilvessalo, 1937; Воропанов, 1950; Баранов, Григорьев, 1955; Siren, 1955). Дальнейшие исследования развивались в направлении более широкого использования количественных методов анализа, разработки классификаций структуры древостоев и выявления закономерностей ее динамики (Валяев, 1961, 1962; Гусев, 1962, 1964; Карпов, 1965, 1969; Дыренков, 1966, 1971, 1977, 1984; Волков, 1967, 1968, 2003; Анишин, 1969, 1984; Ипатов, 1968, 1969, 1970; Нешатаев, 1971; Столяров, Кузнецова, 1973, 1979; Федорчук, 1973; Тишков, 1979; Факторы регуляции..., 1983; Steijlen , Zackrisson, 1987; Усольцев, 1988, 2003; Чупров, 1988; Пугачевский, 1992; Hörnberg et al., 1995; Zackrisson et al., 1995; Волков и др., 1997; Федорчук и др., 1998; Linder, 1998; Пахучий, 1999; Рубцов и др., 2000; Kuuluvainen et al, 2002).

Несмотря на большой объем информации, в исследовании структурной организации популяций древесных растений остается немало "белых пятен". Наиболее важные проблемы связаны с исследованием только господствующих компонентов популяций, неточным определением возраста особей, отсутствием датировок давности нарушения лесных сообществ, отсутствием строгих количественных оценок, слабой изученностью популяций древесных растений на северном пределе распространения.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в центральной части Кольского полуострова на территории, относящейся к подзоне северотаежных лесов Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое районирование..., 1989). Основной комплекс исследований выполнен в еловых (РгсееШт етреЪозо-ку1осотютт) и вторичных березовых (ВеЫеШт етре^ояо-тугйИовит) лесах зеленомошной группы типов с давностью последнего пожара соответственно 220 лет и 52 года, расположенных на расстоянии 65 км от источников промышленного загрязнения. Дополнительные исследования структуры популяций ели сибирской проведены в сообществах с давностью пожара более 200 лет, расположенных на расстоянии 80, 25, 18 и 8 км от комбината по производству цветных металлов (г. Мончегорск) и в сообществах с давностью пожара 70 и 150 лет на расстоянии 4 и 2.5 км от источника загрязнения.

В фоновых условиях в древесном ярусе еловых и березовых лесов исследованных сообществ доминируют ель сибирская (91Е9Б) и береза пушистая (91Б9И+ед.Е). Древесный ярус еловых лесов отличается разреженностью, низкими средними значениями высоты и диаметра ствола (соответственно 9-10 м и 10-11 см), невысокой суммой площадей сечений (15-20 м2 га-1) и небольшим запасом древесины (80100 м3 га"1).

Работа выполнялась на 11 постоянных пробных площадях (0.1 га). Территория каждой пробной площади была разделена на квадраты размером 5 м х 5 м, в пределах которых проводился учет всех древесных растений высотой более 0.2 м. У каждой особи определялись следующие характеристики: высота, диаметр у основания ствола и на высоте 1.3 м в двух направлениях (север-юг, запад-восток), радиус и высота нижней границы кроны по 4 румбам (север, восток, юг, запад), категория жизненного состояния. Учет и измерение особей высотой менее 0.2 м проводились на 40 площадках размером 1 м х 1 м, расположенных в регулярном порядке. Для определения возраста и радиального прироста у всех особей с диаметром ствола более 4 см проводился отбор кернов на высоте 1.3 м и у основания ствола с использованием бурава Пресслера. У особей меньших размеров в пределах рабочих зон, расположенных по периметру пробных площадей, на тех же высотах отбирались спилы и срезы. Всего проанализировано 5500 особей древесных растений.

Давность пожара определялась на основе анализа спилов, кернов или диагональных сечений стволов живых деревьев, имеющих

пожарные повреждения стволов в радиусе 50-100 м от территории пробных площадей (гасклвБоп, 1977; Горшков, 2001; Методы..., 2002).

Статистическая обработка результатов выполнена на основе регрессионного и корреляционного анализов (Василевич, 1969; Закс, 1976; Зайцев, 1984). Для аппроксимации эмпирических распределений возраста и морфометрических параметров особей применялись показательное распределение, нормальное распределение, логарифмически нормальное распределение и распределение Максвелла. Для анализа взаимосвязи параметров особей использовались линейная, экспоненциальная и асимптотическая (затухающая экспоненциальная) зависимости. Сравнение средних значений выполнялось с использованием критерия Стьюдента, сравнение выборок средних - с использованием упрощенного критерия Тьюки, сравнение распределений - с использованием критерия Колмогорова -Смирнова и критерия х2-

Глава 3. РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ И ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ С РАЗЛИЧНОЙ ДАВНОСТЬЮ ПОЖАРА

Анализируется связь радиального прироста (у основания ствола и на высоте 1.3 м) за первые и последние четыре 5-летия, а также 10, 15 и 20 лет роста с возрастом, высотой и диаметром ствола.

3.1. Радиальный прирост особей березы пушистой и ели сибирской в течение первых 20-ти лет роста. Средний радиальный прирост за первые четыре 5-летия (у основания ствола и на высоте 1.3 м) в исследованных популяциях березы пушистой и ели сибирской варьирует в пределах от 0.4 до 0.7 мм год-1. Наиболее высокие значения характерны для популяции березы вегетативного происхождения в сообществе с давностью пожара -50 лет, наиболее низкие - для популяции березы в еловых лесах с давностью пожара -220 лет.

В популяциях березы пушистой в березовых лесах с давностью пожара -50 лет и в популяции ели сибирской в еловых лесах с давностью пожара -220 лет радиальный прирост за первые 20 лет характеризуется положительной линейной связью с возрастом (рис. 1: 1, 3), высотой и диаметром особей (рис. 2: 1, 3, 7, 9).

Особи первых и последних по времени появления поколений березы пушистой характеризуются 2-3.5-кратными, а ели сибирской -5-13-кратными различиями в величине радиального прироста за первые четыре 5-летия жизни. Различия между особями с крайними значениями

высоты и диаметра в популяциях березы составляют 2—5.5 крат, в популяции ели - 3-12 крат. Связь радиального прироста с высотой и диаметром особей является достоверно более тесной, чем связь с возрастом.

20 I 15

Си 5

о- 0^

а» §

120 I ю

г= 0.59

(1)

•Г

I ггI I ГI 1 I гут I»

0 20 40 60

г = 0.52..... (4)

•ч

I ■ I ' г I I ' I ' I I I1

О 20 40 60

1510: 5: О

1510

5-| О

(2)

15 10

г= -0.06

И I I Т| 11 I I I I I I М I I I I I |> О

О 100 200

22 7. (5) 25-;

. * г= -0.18 2? I

т =0.45"*.

П I ц гн-ум 1Т| I 1 гтц»

О 100 200

гптг|-п 1111 г 11111?|; >»

15 10 5 0J

г =0.23**

Те)

| 1ТГ1 1П'П 1 !'1 I I 1 I I I I I I»

О 100 200

О 100 200 Возраст, число лет

Рис. 1. Связь радиального прироста за первые (1-3) и последние (4-6) 20 лет роста с возрастом особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных березовых и еловых лесах Кольского полуострова

Характер зависимости радиального прироста от возраста особей отражает существенное подавление первыми послепожарными поколениями роста последующих и является признаком нестационарного состояния этих популяций. Особи первых послепожарных поколений отличаются широким диапазоном варьирования величины радиального прироста. Это означает, что дифференциация особей по показателям роста в нестационарных популяциях определяется не только временем заселения, но и условиями микроместообитаний, обеспечивающими различную конкурентоспособность одновозрастных особей. Выживаемость особей березы пушистой и ели сибирской с низкими значениями радиального прироста обусловлена разреженностью древесного яруса и является характерной чертой лесов на северном пределе распространения.

Положительная линейная связь радиального прироста с высотой и диаметром отражает достоверное влияние параметров роста в первые 20 лет жизни на последующий ранг особей в нестационарных популяциях.

Популяция березы пушистой в еловых лесах с давностью пожара ~220 лет характеризуются отсутствием связи радиального прироста в

первые четыре 5-летия с возрастом (рис. 1: 2) и морфометрическими параметрами особей (рис. 2: 2, 8). Это означает, что все возрастные поколения в ее составе формировались в примерно одинаковом диапазоне условий, и ни одно из них не имеет конкурентных преимуществ перед другими. Ранг особей не зависит от начальных параметров их роста, что объясняется локальной динамичностью ценотической среды. Выявленные закономерности характеризуют стационарное или близкое к стационарному состояние популяции.

Диаметр ствола, см Рис. 2. Связь радиального прироста за первые (1-3) и последние (4-6) 20 лет роста с высотой и диаметром ствола особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных березовых и еловых лесах Кольского полуострова

3.2. Радиальный прирост особей березы пушистой и ели сибирской в течение последних 20-ти лет роста. Средний радиальный прирост у основания ствола и на высоте 1.3 м за последние 20 лет в исследованных популяциях составляет 0.5-0.6 мм год-1 при давности пожара -50 лет и 0.2-0.3 мм год-1 при давности пожара -220 лет.

Характер связи радиального прироста за последние 20 лет роста с возрастом (рис. 1: 4-6), высотой и диаметром особей (рис. 2: 4-6,10-12) в исследованных популяциях имеет ряд особенностей, по сравнению с характером связи за первые 20 лет (рис. 1: 1-3; рис. 2:1-3, 7-9).

В нестационарных популяциях различия между особями крайних возрастных поколений по величине радиального прироста возрастают (популяция березы пушистой преимущественно семенного происхождения) или сглаживаются (популяция березы вегетативного происхождения и популяция ели сибирской) по сравнению с различиями за первые 20 лет. Выравнивание приростов характерно для популяций с высокой плотностью особей первых послепожарных поколений и обусловлено снижением их радиального прироста в результате усиления взаимной конкуренции по мере увеличения возраста, а также элиминацией наиболее угнетенных экземпляров в составе более поздних генераций.

Различия между особями с крайними значениями морфометрических параметров в популяциях березы пушистой в березовых лесах увеличиваются (до 15-18 крат), а в популяции ели сибирской уменьшаются (до 1-3 крат) по сравнению с различиями по величине прироста за первые четыре 5-летия. Этот результат отражает нарастающее расслоение особей по темпам роста в молодых популяциях березы и стабилизацию этого процесса в популяциях ели с длительной (220 лет) историей формирования.

В близкой к стационарному состоянию популяции березы пушистой связь радиального прироста за последние 20 лет с возрастом (рис. 1: 5), высотой и диаметром особей в целом отсутствует (рис. 2: 5, 11). Однако в отдельные пятилетия этого периода регистрируется отрицательная линейная связь приростов с возрастом. Эта особенность обусловлена относительно высоким приростом особей вегетативного происхождения, сформировавшихся в "окнах" на месте погибших деревьев березы пушистой, достигших возрастного предела.

3.3. Средний радиальный прирост особей в популяциях березы пушистой и ели сибирской. Анализ связи среднего расчетного радиального прироста с возрастом, высотой и диаметром особей подтверждает основные закономерности, выявленные при анализе прироста за первые и последние 20 лет жизни особей.

Глава 4. ВОЗРАСТНАЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ И ЕЛИ СИБИРСКОЙ В СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ С РАЗНОЙ ДАВНОСТЬЮ ПОЖАРА

4.1 Связь возраста особей березы пушистой и ели сибирской с таксационным возрастом, диаметром и высотой. Для района исследований подготовлен комплекс калибровочных кривых для оценки возраста особей ели сибирской и березы пушистой по возрасту на высоте 1.3 м, высоте и диаметру основания ствола.

Связь возраста на высоте 1.3 м и возраста, определенного у основания ствола особей, в популяциях березы пушистой в березовых лесах с давностью пожара -50 лет имеет характер затухающей экспоненты (рис. 3: 1), а в популяциях березы пушистой и ели сибирской в еловых лесах с давностью пожара -220 лет аппроксимируется линейным уравнением (рис. 3: 2, 5). Истинный возраст и возраст, определенный на высоте 1.3 м, березы в еловых лесах связаны константой, значение которой составляет в среднем 12.5 лет.

« X

ее. 50-1

О 01

ЯЧ 40 оо зо 20-V* Ю О

Давность пожара -50 лет Береза

(1) 200

Давность пожара ~220 лет

Береза

Ель

о «

г = 0.96" п= 269 г =59(1-е'0061)

20 40 60

150 100 50 О

.. (2) 200

«С 150

г= 1.00*** 100

50 О

г= 0.93— п= 106 у- 0.6аН-84

О 100 200 0 100 200

Возраст на высоте 1.3 м, число лет

Рис. 3. Связь возраста у основания ствола и на высоте 1.3 м в конкретных популяциях березы пушистой и ели сибирской в березовых (1) и еловых (2, 3) лесах Кольского полуострова с давностью пожара -50 и -220 лет

Высота и диаметр основания ствола имеют сходный тип связи с возрастом особей и примерно одинаково по значимости характеризуют его в популяциях исследованных видов. В популяциях березы в березовых лесах и в популяциях ели в еловых лесах зависимость возраста от высоты и диаметра особей имеет характер затухающей экспоненты, в популяциях березы в еловых лесах - может быть аппроксимирована линейным уравнением или уравнением затухающей экспоненты. Для оценки возраста при невозможности его прямого измерения рекомендуется использовать диаметр основания ствола и аппроксимацию уравнением затухающей экспоненты.

4.2. Возрастные и морфометрические распределения особей в популяциях. В изученных популяциях ели сибирской и березы пушистой возрастные распределения плотности особей представлены шестью типами (табл. 1).

Таблица 1. Типы возрастной структуры и характеристики распределений плотности особей по градациям возраста в популяциях Picea obovata и Betula pubescens в березовых и еловых лесах Кольского полуострова

Тип возрастной структуры Вид Распределения

параметры

диапазон возраста дискретность асимметрия соответствие уравнению демографии

Давность пожара -50 лет (березовые леса)

А Picea obovata умеренно разновозрастное резко дискретное резко положительно нет

В Betula pubescens абсолютно разновозрастное «-« «-« есть

С Betula pubescens слабо разновозрастное непрерывное центрально симметричное нет

Давность пожара -220 лет (еловые леса)

D Picea obovata умеренно разновозрастное умеренно дискретное резко отрицательно нет

Е Picea obovata умеренно разновозрастное непрерывное центрально симметричное нет

F Betula pubescens абсолютно разновозрастное непрерывное резко положительно есть

Популяция ели сибирской в березовых лесах с давностью пожара -50 лет находится на начальной стадии послепожарного восстановления. Ее возрастная структура (рис. 4: 2; табл. 1) отличается узким возрастным диапазоном особей послепожарного компонента (менее 40 лет) и резкой дискретностью возрастного ряда. Распределение особей по градациям возраста аппроксимируется распределением Максвелла. Характер возрастной структуры определяется отсутствием внутрипопуляционного конкурентного подавления особей. Завершение начального этапа восстановления связано с проявлением признаков конкурентного воздействия первых послепожарными генераций на последующие поколения. Его продолжительность в районе исследований для березы пушистой составляет ~25 лет после пожара, для ели сибирской —40-50 лет.

Береза

Ель

|вб.9

Давность последнего пожара

(1)

40 80 ' 120 ' £¿0' 200 '

32 24 16 8

О-1

391

Давность последнего пожара

(2)

40 80 120 160 200

.. 24

£ 16 8

{041.5

□ Г*

■■ 0.99"

(3)

1м1 Д

Давность

последнего пожара

0 40 80 120 160 200

120 160

280

Возраст, число лет Рис. 4. Возрастное распределение особей березы пушистой и ели сибирской в лесах Кольского полуострова с давностью пожара -50 (1,2) и -220 (3,4) лет Примечание: белые столбики - % числа особей; черные столбики - % запаса древесины

Возрастная структура популяций березы пушистой в березовых лесах с давностью пожара -50 лет и ели сибирской в еловых лесах с давностью пожара ~220 лет (рис. 4: 1, 4\ табл. 1) характеризуется неполным возрастным диапазоном и (или) дискретностью возрастного ряда, отрицательной асимметрией или полярной бимодальностью возрастных распределений особей. Популяции находятся на промежуточной стадии послепожарного восстановления, отличительной чертой которой является выраженное конкурентное подавление первыми послепожарными поколениями роста и выживаемости последующих поколений.

Возрастная структура популяций березы пушистой в еловых лесах с давностью пожара -220 лет имеет следующие отличительные черты: максимальный для вида в районе исследований возрастной диапазон, непрерывный возрастной ряд, соответствие кривых распределения плотности особей уравнению демографии А.Д. Лотки (рис. 4: 3; табл. 1).

Характер возрастной структуры отражает сбалансированность процессов появления и отмирания особей и отсутствие конкурентных преимуществ одних возрастных поколений перед другими, что свидетельствует о стационарном состоянии популяций. В популяциях ' березы пушистой в условиях района исследований стационарный

характер возрастных распределений восстанавливается за период менее i 200 лет после пожара. Восстановления стационарного характера

возрастной структуры популяций ели сибирской в рассмотренном интервале давности пожара (220 лет) не наблюдается.

По характеру возрастного распределения древесного запаса древесный ярус популяций березы пушистой и ели сибирской, находящихся на промежуточной стадии восстановления является условно одновозрастным: более 90% запаса формируется особями в интервале двух классов возраста (рис. 4: I, 4). Древесный ярус стационарных популяций березы пушистой является абсолютно разновозрастным: на долю отдельных классов возраста приходится не более 20% запаса (рис. 4: 3).

Распределения особей по градациям высоты и диаметра ствола в популяции ели сибирской, находящейся на начальном этапе послепожарного восстановления отличается резкой дискретностью и предельной «положительной асимметрией (рис. 5: 2). Характер морфометрической структуры свидетельствует о рано формирующейся значительной дифференциации одновозрастных особей по величине высоты и диаметра.

На промежуточных этапах послепожарного восстановления распределения особей по высоте и диаметру в популяциях ели сибирской отличаются непрерывностью или слабой дискретностью, отрицательной асимметрией или бимодальностью (рис. 5: 4) и несоответствием показательному распределению.

Распределения особей по морфометрическим параметрам в популяциях березы пушистой, находящихся на промежуточном этапе восстановления отличаются полным диапазоном значений, непрерывностью, положительной асимметрией и удовлетворительным соответствием показательному распределению (рис. 5: /). Параметры распределений свидетельствуют о восстановлении основных качественных характеристик морфометрической структуры популяций березы пушистой через -50 лет после пожара.

В стационарных популяциях березы пушистой распределение особей по градациям высоты и диаметра строго соответствует показательному распределению (рис. 5: 3). Полное восстановление стационарного характера морфометрических распределений в

популяциях березы пушистой, по-видимому, занимает не более 100-150 лет после пожара. Восстановления стационарного характера морфометрической структуры в популяциях ели сибирской в изученном интервале давности пожара (220 лет) не наблюдается.

Распределение древесного запаса по градациям высоты и диаметра в популяциях березы пушистой с условно одновозрастным древесным ярусом при давности пожара ~ 50 лет соответствует нормальному (рис. 5: 1)\ в популяциях березы с абсолютно разновозрастным древесным ярусом и в популяциях ели с условно одновозрастным древесным ярусом - в некоторых случаях отклоняется от нормального.

«В

* 24:

16:

¡Г 8-

Береза

□ г2 = 0.57* я г2 = 0.94***

(1)

8 10

32 24

Щ38.8

□ г2 — 0.96** ■ г 2 =0.82***

н ю Г 8

(3)

0 8 10

32 24 16 8

□ г'

Ель

= 0.99*'

(2) 140.0

0-ф|1, ■ . I*'-, I

0 2 4

32 24 16 8 О

' I ■ I ■ I ' I ■ г

8 10 12 14 (4)

■ г2 = 0.75***

8 10 12 14

Высота, м

Рис. 5. Распределение особей березы пушистой и ели сибирской по высоте в лесах Кольского полуострова с давностью пожара -50 (1,2) и -220 (3,4) лет. Примечание: см. прим. рис. 4

4.3. Зависимость морфометрических характеристик особей от возраста. Нестационарные популяции березы пушистой в сообществах с давностью пожара ~50 лет и ели сибирской в сообществах с давностью пожара -50 и -220 лет отличаются экспоненциальным характером увеличения высоты и диаметра особей в зависимости возраста (рис. 6: 1, 2, 4). Поколения березы и ели, появившиеся соответственно в первые 20 и 50 лет после пожара, отличаются в 1.5-3 и 4-8 раз более высокой скоростью изменения морфометрических параметров с возрастом по сравнению с последующими поколениями.

Береза

Ель

3 и

<в

я н

и *

Я О Я и О

10 8 64 2 О

2016

(1)

т — 1.00"" га= 101 у =е0

50 100

1' I''

150

200

а 12 ё в

г = 0.99*' п = 89

(3)

4 г/ = 0.08Ж+0.5

1 I 1

100 150

1 'I 1 ' 200

201612 8 Н 4

О-1

20 -| 16 12 8

4-1 0

(2)

Г*

г-=0.97" п= 18

У=е 0 07.-1 «

' I '

| | I | 1 | | I < '

100 150

200

г- 0.98*** п= 135

у _е 0 02а— 0 8

•I.

(4)

.и'

' ' I 1 ' 100

150 200

Возраст у основания ствола, число лет

Рис. 6. Зависимость диаметра ствола от возраста особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных лесах Кольского полуострова с давностью последнего пожара -50 (1,2) и -220 (3,4) лет.

Примечание: вертикальными линиями показано стандартное отклонение от среднего

В стационарной популяции березы пушистой величина диаметра особей линейно возрастает по мере увеличения возраста (рис. 6: 3). Изменение высоты имеет характер затухающей экспоненты. Замедление скорости увеличения высоты регистрируется у особей в возрасте более 80 лет. Относительная стабилизация высоты березы пушистой в исследованных еловых лесах отмечается на уровне ~8-9 м при возрасте, близком к максимальному (-160 лет).

Радиус и высота нижней границы кроны в нестационарных популяциях березы пушистой и ели сибирской отличаются линейным увеличением по мере увеличения возраста особей. Максимальный радиус кроны березы пушистой в сообществах с давностью пожара -50 лет составляет в среднем 1.2 м, высота нижней границы кроны - 3.5 м. В популяции ели сибирской в сообществах с давностью пожара -220 лет соответствующие величины составляют 1.5-2 м и 3.5 м.

В стационарных популяциях березы пушистой в еловых лесах с давностью пожара 220 лет зависимость параметров кроны от возраста имеет характер затухающей экспоненты. Снижение скорости увеличения параметров кроны регистрируется у особей в возрасте более 100 лет. Стабилизация радиуса (-2 м) и высоты нижней границы кроны (-4.5-5 м) отмечается при максимально высоких значениях возраста березы пушистой -165-200 лет.

4.4 Взаимосвязь морфометрических характеристик особей. Связь высоты и диаметра ствола в популяциях березы пушистой независимо от давности пожара описывается уравнением затухающей экспоненты (рис. 7: 1, 3). При этом величины коэффициентов уравнений практически одинаковы. Стабилизация высоты наблюдается при величине диаметра основания ствола ~21 см. Предельная высота особей на стадии стабилизации составляет 8-9 м.

В популяциях ели сибирской в еловых лесах при аппроксимации кривой высот уравнением затухающей экспоненты отмечается искажение величины верхней границы высоты. В реально наблюдаемом диапазоне значений высоты и диаметра зависимость между ними во всех исследованных популяциях ели может быть аппроксимирована линейным уравнением с очень близкими значениями коэффициентов (рис. 7: 2, 4).

Изменение радиуса и высоты нижней границы кроны с увеличением диаметра ствола в популяциях березы пушистой в березовых лесах имеет выраженный предел (рис. 8: 1, 4\ рис. 9: 1, 4). Стабилизация величины радиуса на уровне 1.25 м отмечается при величине диаметра -16 см, стабилизация высоты нижней границы на уровне 3-3.5 м при величине диаметра -10 см. В популяциях березы

пушистой в еловых лесах связь радиуса кроны с диаметром ствола аппроксимируется линейным уравнением (рис. 8: 2, 5; рис. 9: 2, 5). В условиях северной тайги независимо от давности нарушения средние величины радиуса и высоты нижней границы кроны с южной и северной стороны в популяциях березы пушистой одинаковы.

Береза

Ель

3 10 * 8

о 6Н

а 4

И 2Н о

(1)

/И

г= 1.00— /т п = 868

/ у= 7 (1-е-0**)

■" 11" I"' г1111111"11 ■" I'

О 8 16 24 32

10 8 6 420

(2)

+ * г = 0.84* • •

, п= 18

у — 0.4ж+0.5

I ■ I ■ I 1 I ' [ ■ I 1 I 1 I 1 I

8 16 24 32

2 10-

л 8-

о 6-

3 4-

м 2

(3)

г= 0.99*" п = 274 8(1—е'

0 1ал

" I1 ■ 16

ттутт-

14 12 Н 10 8 642-О-

у = 0.4ж+1.4 V — 0.95' п= 199

Диаметр основания ствола, см

Рис. 7. Зависимость диаметра ствола и высоты особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных лесах Кольского полуострова с давностью последнего пожара ~50 (1,2) и -220 (3,4) лет. Примечание: см прим рис 6

Величина радиуса кроны особей в нестационарных популяциях ели сибирской линейно возрастает по мере увеличения диаметра ствола (рис. 8: 3, б). В еловых лесах у ели сибирской вероятность смещения центра кроны в южную сторону достоверно выше, чем в северную, в березовых лесах вероятность смещения кроны на север и юг одинакова.

Связь между высотой нижней границы кроны и диаметром ствола в популяциях ели сибирской отличается нелинейным характером: наиболее высоко поднятую крону имеют особи со средними показателями диаметра ствола (рис. 9: 3, 6). В березовых лесах высота нижней границы кроны особей ели в северном и южном направлении достоверно не различается. Е еловых лесах высота нижней границы кроны с северной стороны (рис. 9: 3) примерно в 2 раза выше, чем с южной (рис. 9: б).

Исследование взаимосвязи между параметрами кроны и высотой особей подтверждает общие закономерности, выявленные при анализе связи характеристик кроны с диаметром ствола особей. Основным отличием является преимущественно линейный характер связи радиуса и высоты нижней границы кроны с высотой особей березы пушистой в лесных сообществах с давностью пожара ~50 лет.

Давность пожара ~50 лет Береза

Давность пожара -220 лет

Береза

0 8 16 24

Ель

г= 0 88*" п = 199 у = 0.04®+0.2

(3)

' I ■ I ' I ' I 1 I 1 I

16 24 32

г = 0 85" п= 199

(6)

. I Т| у = 0.03г+0.5

16 24 32

р~ 0.1ж+0 4 О 8.....16 " 24 '

Диаметр ствола, см

Рис. 8. Зависимость радиуса кроны с северной (1-3) и южной (4-6) стороны от диаметра ствола особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных лесах Кольского полуострова с разной давностью пожара. Примечание: см. прим. рис 6

Давность пожара -50 лет Береза

Давность пожара -220 лет Береза Ель

3 а

* о

г = 0.98"

п= 293 #

(1) 6 4

£ О я я а.

и 35

Я Ь

S 4

12 и

3 о

1- у= З.5(1~е~03*)

Г' I ' I I I ■ г ■ I ' I ' г

О 8 16 24

г = 0 99*"

(2) 6 4

п= 43 у- О.Зг+О.8

8 16 24

п= 115

О 8 16 24 32

г = 0.97*' п= 293

J»

(4) « 4

= 2.9(1-е"03*)

8 16 24

2 0J

г =0.98'

(5) 6

п= 43 у = 0.3»И-0.7

п= 115

(6)

Ifta-

8 16 24 32

О 8 16 24 (

Диаметр ствола, см

Рис. 9. Зависимость радиуса кроны с северной (1-3) и южной (4-6) стороны от диаметра ствола особей березы пушистой и ели сибирской в зеленомошных лесах Кольского полуострова с разной давностью пожара.

Примечание: см. прим рис. 6

Глава 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ НА ТЕРРИТОРИЯХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

5.1. Виталитетная структура популяций ели сибирской в фоновых условиях. Виталитетные спектры господствующей части популяций ели сибирской (древесного яруса) в фоновых еловых лесах с давностью пожара более 200 лет характеризуются преобладанием ослабленных особей, положительной асимметрией и относительной выравненностью (рис. 10: /). Подчиненные компоненты популяций ели имеют центрально симметричные виталитетные спектры в связи с преобладанием сильно ослабленных и отмирающих особей (рис. 10: 2, 3). По величине индекса жизненного состояния (В.А. Алексеев, 1990; Ярмишко, 1997) компоненты популяций образуют ряд: древесный ярус (0.55-0.70) > подрост (0.03-0.38) = возобновление (0.20-0.25).

Древесный ярус ФОНОВЫЙ РАЙОН

Подрост 4>0и£0.5

100 80 60 40 20 О

Я»П<| П® ПИ п» I П Ш IV V

100 80 60 40 20 О

nvnvnvпопи I я т IV V

ЗОНА УМЕРЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

„ 100

ь и 80

1 60

Л г 40

о. н 20

№ 0

111.

ПИ П» ПРПЪПР

I П Ш IV V

100 80 60 40 20 0

1-1.

ПСПИПФПППИ I ■ В IV V

Возобновление Би < 0.5 см

100 80 60 40 20 0

100-] 806040200-

пи

ПР пр п» п» пр I I Ш IV V

ПРПР ПК ПР пр I а ш IV V

ЗОНА СИЛЬНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

л* 100-

80-

£ Ф 60-

(б V 40

а & 20-

(В 0

____№1

П« П« П« ПР ПР

I и ш IV V

100 80 60 40 20 0

1)11

пипип»ПРПР I I Ш IV V

100 80

6040 20

О-1

1к

ПРПР ПР ПР П1) 1 П Л IV V

Рис. 10. Виталитетные спектры разных частей популяции ели сибирской на разном расстоянии от медно-никелевого комбината, г. Мончегорск. Примечание: I - здоровые, II - ослабленные, III - сильно ослабленные, IV - усыхающие, V - сухие', п-% числа особей, у-% запаса древесины

5.2. Виталитетная структура популяций ели сибирской при разном уровне промышленного загрязнения. Под действием промышленного загрязнения виталитетные спектры древесного яруса последовательно трансформируются в центрально симметричные (рис. 10: 4), а затем отрицательно асимметричные (рис. 10: 7) в соответствии с возрастанием доли сильно ослабленных, отмирающих и погибших

особей. Виталитетные спектры подчиненных компонентов популяций (рис. 10: 5, б, 8, 9) имеют неоднонаправленный характер динамики, обусловленный повреждением древесного яруса и ослаблением его конкурентного воздействия. По величине индекса жизненного состояния в условиях умеренного загрязнения компоненты популяций ели сибирской образуют ряд: древесный ярус (0.20-0.55) = подрост (0.23-0.54) = возобновление (0.29-0.46), в условиях сильного загрязнения - древесный ярус (0.04-0.08) < подрост (0.13-0.16) = возобновление (0.04-0.16). Сравнение данных настоящего исследования с данными для тех же объектов, полученными в 1982 г. (В.А. Алексеев, 1990) свидетельствуют об отсутствии положительных изменений виталитетной структуры популяций ели сибирской, несмотря на 2.5 кратное снижение объема промышленных выбросов в течение последнего десятилетия (1992-2003 гг.).

5.3. Классификация виталитетной структуры популяций ели сибирской. Анализ разнообразия виталитетных спектров хвойных лесов в районе исследований позволил выделить 4 достоверно различающихся основных типа и 4 подтипа виталитетной структуры господствующего компонента популяций ели сибирской на основе наиболее индикационно значимых параметров: коэффициента асимметрии, эксцесса и коэффициента относительной выравненное™ спектров, а также интегрального индекса жизненного состояния.

ВЫВОДЫ

1) В условиях района исследований средний радиальный прирост за первые 20 лет жизни особей в популяциях березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) варьирует в пределах от 0.4 до 0.7 мм год"1. Средний радиальный прирост за последние 20 лет жизни особей при давности пожара -50 лет составляет 0.5-0.6 мм год-1 , при давности пожара -220 лет - 0.2-0.3 мм год"1.

2) Радиальный прирост особей в популяциях березы пушистой в березовых лесах с давностью пожара -50 лет и в популяциях ели сибирской в еловых лесах с давностью пожара -220 лет имеет положительную линейную связь с возрастом, высотой и диаметром. Особи крайних возрастных поколений и крайних градаций высоты и диаметра характеризуются 2-18-кратными различиями в величине радиального прироста. Наличие поколений, имеющих конкурентные преимущества по условиям роста, является признаком нестационарного состояния популяций. В популяциях березы пушистой в еловых лесах с давностью пожара -220 лет радиальный

прирост не связан с возрастом и морфометрическими параметрами особей. Отсутствие конкурентных преимуществ отдельных поколений свидетельствует о стационарном или близком к стационарному состоянии популяций.

3) Распределение особей по возрасту, высоте и диаметру в популяциях березы пушистой в сообществах с давностью пожара -220 лет отличается максимальным для вида диапазоном, непрерывностью и соответствием показательному распределению (уравнению демографии А. Д. Лотки). Характер возрастной и морфометрической структуры отражает сбалансированность процессов появления и отмирания особей, отсутствие конкурентных преимуществ одних возрастных поколений перед другими и свидетельствует о стационарном состоянии популяций.

Возрастная и морфометрическая структура популяций березы пушистой в сообществах с давностью пожара -50 лет и ели сибирской в сообществах с давностью пожара -50 и -220 лет не соответствует критериям стационарности. Распределение особей по градациям возраста и морфометрических параметров в нестационарных популяциях определяется конкурентным подавлением первыми послепожарными поколениями роста и выживаемости последующих поколений.

4) Восстановление основных характеристик морфометрической структуры популяций березы пушистой отмечается через 50 лет после пожара, полное восстановление стационарного характера возрастной и морфометрической структуры занимает период менее 200 лет после пожара. Восстановления стационарного характера структуры популяций ели сибирской в изученном интервале давности пожара (220 лет) не наблюдается.

5) Отличительной чертой нестационарных популяций березы пушистой и ели сибирской является экспоненциальное или линейное увеличение диаметра, высоты и параметров кроны особей в пределах всего наблюдаемого диапазона возраста. Для стационарных популяций березы пушистой характерно замедление увеличения высоты и параметров кроны у особей в возрасте более 100 лет и относительная стабилизация высоты (-8-9 м), радиуса кроны (-2 м) и высоты нижней границы кроны (-5 м) в возрасте 160-200 лет.

имеет линейный характер. Параметры уравнений кривой высот для популяций березы пушистой и ели сибирской не зависят от давности нарушения. Характер взаимосвязи высоты и диаметра существенно различается у двух исследованных видов, что обусловлено их биологическими особенностями.

7) Изменение параметров кроны в зависимости от высоты и диаметра особей определяется составом и сомкнутостью древесного яруса и биологическими особенностями изученных древесных растений.

В популяциях березы пушистой в березовых лесах регистрируется замедление увеличения радиуса и высоты нижней границы кроны по мере возрастания диаметра особей. Радиус кроны стабилизируется при величине диаметра -16 см, высота нижней границы - при величине диаметра -10 см. Изменение параметров кроны при увеличении высоты особей имеет преимущественно линейный характер. В разреженных еловых лесах параметры кроны березы пушистой линейно возрастают во всем диапазоне высоты и диаметра особей. Для березы пушистой характерна одинаковая вероятность смещения центра кроны в северном и южном направлении.

8) Особи ели сибирской в изученных березовых и еловых лесах характеризуются линейным увеличением радиуса кроны с увеличением высоты и диаметра. Зависимость высоты нижней границы кроны от высоты и диаметра особей в популяциях ели сибирской имеет нелинейный характер с максимумом высоты в области средних значений параметров ствола, что обусловлено неравномерностью размещения особей. Ель сибирская отличается более высокой вероятностью смещения центра кроны в южную сторону и в 2 раза меньшей высотой нижней границы кроны с южной стороны.

9) Изменение виталитетной структуры компонентов популяций ели сибирской по градиенту промышленного загрязнения имеет разный характер, обусловленный морфометрическими различиями и конкурентными отношениями особей. Соотношение величины индекса жизненного состояния компонентов популяций ели сибирской в фоновых условиях - древесный ярус > подрост = возобновление - под влиянием загрязнения преобразуется в соотношение: древесный ярус < подрост = возобновление.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ:

1. Горшков В.В., Ставрова Н.И., Баккал И.Ю., Катютин П.Н. Особенности возрастной и виталитетной структуры популяций Picea obovata Ledeb. в предтундровых еловых лесах Кольского полуострова // Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда русского ботанического общества (18-22 августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003. Том 2. С. 335-336.

2. Горшков В.В., Катютин П.Н., Ставрова Н.И. Некоторые особенности структуры популяций Picea obovata Ledeb. в предтундровых еловых лесах Кольского полуострова // «Экология -2003». Тез. молодежной международной конф. (17-19 июля 2003г., Архангельск). Архангельск, 2003. С. 158-159.

3. Горшков В.В., Катютин П.Н. Возрастная и морфометрическая структура популяций ели сибирской на северном пределе распространения // Методы популяционной биологии. Сб. материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть I) (16-21 февраля 2004 г., Республика Коми, г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2004. С. 49-51.

4. Катютин П.Н., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Некоторые особенности структуры популяций березы пушистой в северотаежных лесных сообществах с различной давностью нарушения // Материалы VIII молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2004. С. 170.

5. Горшков В.В., Катютин П.Н., Ставрова Н.И. Связь радиального прироста с возрастом и морфометрическими параметрами особей ели сибирской и березы пушистой в лесных сообществах с разной давностью пожара // «Структурно-функциональная организация и динамика лесов». Матер. Всеросс. конф. (1-3 сентября 2004 г., Красноярск). Красноярск, Ин-т леса СО РАН, 2004. С. 140-142.

6. Горшков В.В., Катютин П.Н., Ставрова Н.И. Структура популяций Betula pubescens (Betulaceae) в северотаежных лесных сообществах с различной давностью нарушения // Раст. ресурсы. 2005. Т. 41, вып. 2. С. 1-17.

Подписано в печать 11.05.05 Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная Печ. л. 1,6 Тираж 100 экз. Заказ 38.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул Проф. Попова, 5

Hl 10 6 7 1

РНБ Русский фонд

2006-4 8302

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Катютин, Павел Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ

ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ЕВРОПЕЙСКИХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Популяции растений как целостные системы

1.2. Основные этапы и результаты исследования популяций лесообразующих видов темнохвойных лесов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова"

Актуальность темы. Популяции древесных растений представляют собой центральные элементы лесных растительных сообществ. В связи с этим глубокое исследование структуры популяций лесообразующих видов древесных растений дает основу для выявления закономерностей организации, механизмов естественной и антропогенной динамики и оценки устойчивости лесных сообществ европейской темнохвойной тайги (Морозов, 1928; Siren, 1955; Корчагин, 1964; Карпов, 1969; Дыренков, 1971, 1976, 1984; Факторы регуляции., 1983; Пугачевский, 1992; Василевич, 1993; binder et al., 1997; А.С. Алексеев, 1997; Kuuluvainen et al., 2002). Анализ структуры популяций является необходимым звеном в исследовании биологических и экологических характеристик видов древесных растений. В настоящее время север Европейской территории характеризуется наиболее высокой сохранностью лесов, в том числе еловых, по сравнению южными областями лесной зоны, однако их площадь быстро сокращается в результате расширения антропогенного воздействия (Мелехов, 1961; Карпенко, 1981; В.А. Алексеев, 1989, 1990; Ярмишко, 1990, 1997; А.С. Алексеев, 1990, 1997; Лукина, Никонов, 1993; Черненькова, 2002; Цветков, Цветков, 2003; Ганичева и др., 2004).

Цель работы: сравнительное исследование структуры популяций ели сибирской и березы пушистой в ненарушенных северотаежных еловых лесах и в лесных сообществах, формирующихся на их месте под влиянием различных внешних нарушений — лесных пожаров и промышленного загрязнения.

Задачи исследования:

Сравнительный анализ возрастной и морфометрической структуры популяций ели сибирской и березы пушистой в лесах с разной давностью пожара.

Анализ изменения структуры популяции ели сибирской в зависимости от уровня промышленного загрязнения.

Научная новизна. Впервые на большом количественном материале, с высокой степенью детальности выполнен сравнительный анализ структурной организации популяций двух основных лесообразующих видов Европейских северотаежных еловых лесов в сообществах с различной давностью последнего нарушения. Впервые обосновано использование конкретных типов калибровочных кривых для оценки биологического возраста особей разных возрастных групп в сообществах с разной степенью нарушенности в условиях района исследований. Впервые на основе анализа связи радиального прироста за первые и последние 20 лет роста особей ели сибирской и березы пушистой с их возрастом и морфометрическими параметрами получены оригинальные данные, характеризующие дифференциацию особей по показателям роста в составе популяций, находящихся на разных стадиях восстановления. На основе результатов исследования популяций березы пушистой в лесных сообществах с давностью последнего пожара более 200 лет выявлены эталонные характеристики структурной организации популяций данного вида. Разработана классификация типов возрастной структуры популяций на основе параметров возрастного диапазона, степени дискретности возрастных распределений и их соответствия теоретическим распределениям. Впервые проведен сравнительный анализ закономерностей трансформации виталитетной структуры разных компонентов популяций ели сибирской под влиянием промышленного загрязнения в условиях района исследований.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на Международной конференции «Леса Евразии - Белые Ночи» (Санкт-Петербург, 2003 г.) и 8-ой молодежной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004 г.), а также на заседаниях Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 2001-2004 гг. в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований (№03-04-49617 и 03-04-48769).

Благодарности. Приношу самую глубокую и искреннюю благодарность моим научным руководителям - д.б.н. В.В. Горшкову и к.б.н. Н.И. Ставровой за всестороннюю поддержку и помощь, ценные советы и консультации на каждом этапе работы. Большое спасибо И.Ю. Баккал за неоценимую помощь при сборе и начальной обработке полевого материала. Автор очень благодарен к.б.н. В.Ю. Нешатаевой за обсуждение текста рукописи диссертации и ценные советы. Выражаю искреннюю благодарность А.В. Пазуха за активное участие в сборе полевого материала. Автор благодарен всем сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ, а в особенности к.б.н. И.В. Лянгузовой и к.б.н. Е.А. Мазной, за доброе отношение и помощь в работе. Большое спасибо директору Ботанического института им. В.Л. Комарова д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за созданные условия, при которых оказалось возможным проведение данного исследования. Самые теплые слова благодарности приношу своей семье и близким за терпение, понимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Катютин, Павел Николаевич

Выводы

1) В условиях района исследований средний радиальный прирост за первые 20 лет жизни особей в популяциях березы пушистой {Betula pubescens Ehrh.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) варьирует в пределах от 0.4 до 0.7 мм год-1. Средний радиальный прирост за последние 20 лет жизни особей при давности пожара -50 лет составляет 0.5-0.6 мм год"1, при давности пожара -220 лет - 0.2-0.3 мм год-1.

Возрастная и морфометрическая структура популяций березы пушистой в сообществах с давностью пожара —50 лет и ели сибирской в сообществах с давностью пожара -50 и -220 лет не соответствует критериям стационарности. Распределение особей по градациям возраста и морфометрических параметров в нестационарных популяциях определяется конкурентным подавлением первыми послепожарными поколениями роста и выживаемости последующих поколений.

5) Отличительной чертой нестационарных популяций березы пушистой и ели сибирской является экспоненциальное или линейное увеличение диаметра, высоты и параметров кроны особей в пределах всего наблюдаемого диапазона возраста. Для стационарных популяций березы пушистой характерно замедление увеличения высоты и параметров кроны у особей в возрасте более 100 лет и относительная стабилизация высоты (~8-9 м), радиуса кроны (~2 м) и высоты нижней границы кроны (~5 м) в возрасте 160-200 лет.

6) Во всех исследованных популяциях березы пушистой связь высоты и диаметра особей соответствует уравнению затухающей экспоненты. В исследованных популяциях ели сибирской стабилизации высоты особей в диапазоне реально наблюдаемых значений диаметра не наблюдается, связь высоты и диаметра особей имеет линейный характер. Параметры уравнений кривой высот для популяций березы пушистой и ели сибирской не зависят от давности нарушения. Характер взаимосвязи высоты й диаметра существенно различается у двух исследованных видов, что обусловлено их биологическими особенностями.

В популяциях березы пушистой в березовых лесах регистрируется замедление увеличения радиуса и высоты нижней границы кроны по мере возрастания диаметра особей. Радиус кроны стабилизируется при величине диаметра ~16 см, высота нижней границы — при величине диаметра ~10 см. Изменение параметров кроны при увеличении высоты особей имеет преимущественно линейный характер. В разреженных еловых лесах параметры кроны березы пушистой линейно возрастают во всем диапазоне высоты и диаметра особей. Для березы пушистой характерна одинаковая вероятность смещения центра кроны в северном и южном направлении.

8) Особи ели сибирской в изученных березовых и еловых лесах характеризуются линейным увеличением радиуса кроны с увеличением высоты и диаметра. Зависимость высоты нижней границы кроны от высоты и диаметра особей в популяциях ели сибирской имеет нелинейный характер с максимумом • высоты в области средних значений параметров ствола, что обусловлено неравномерностью размещения особей.

Ель сибирская отличается более высокой вероятностью смещения центра кроны в южную сторону и в 2 раза меньшей высотой нижней границы кроны с южной стороны.

10) Для района исследований подготовлен комплекс калибровочных кривых для оценки истинного возраста особей ели сибирской и березы пушистой по возрасту на высоте 1.3 м и диаметру основания ствола, а также расчета поправки «на потерянный возраст» при анализе кернов, не попавших в центр ствола. 1 2 3

7, 8

10.

11.

12.

13.

14.

15.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Катютин, Павел Николаевич, Санкт-Петербург

1. Аврорин Н.А. Геоботаническая карта Хибинского района // Тр. БИН АН СССР. 1933. Вып. 6. С. 86-100.

2. Алексеев А.С. Анализ экологической структуры популяции Picea abies (Pinaceae) в условиях атмосферного загрязнения // Бот. журн. 1990а. Т. 75, №9. С. 12771284.

3. Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении//Лесоведение. 19906. №2. С. 82-85.

4. Алексеев А.С. Радиальный прирост древостоев Picea abies (Pinaceae) в условиях атмосферного загрязнения//Бот. журн. 1991. Т. 76, №11. С. 1498-1503.

5. Алексеев А.С. Радиальный прирост деревьев и древостоев при атмосферном загрязнении// Лесоведение. 1993. №4. С. 66-70.

6. Алексеев А.С. Экологическое нормирование атмосферного загрязнения SO2 и HF по состоянию древостоев ели европейской // Лесоведение. 1994. №4. С. 82-86.

7. Алексеев А.С. Теория популяционной биоиндикации антропогенных воздействий // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. №1. С. 121-131.

8. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем. СПб., ЛТА, 2003. 116 с.

9. Алексеев В.А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллинн. 1982. Ч. 1. С. 97-115.

10. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. №4. С. 51-57.

11. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., Наука. 1990а. С. 38-51.

12. Алексеев В.А. (ред.) Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., Наука. 19906. 200 с.

13. Алексеев С.В. Рубки в лесах Севера. Гослесбумиздат. М.-Л., 1948. 64 с.

14. Алисов Б.П. Климатически области и зоны СССР. М., 1947. 211 с.

15. Андреев В.Д. Ботанический очерк // Тр. по исслед. земель Печорского края

16. Вологодской губернии, Усть-Сысольский уезд. СПб., 1909. Т. 1. С. 43-85; 1910. Т. 2. С. 63-140.

17. Андреева Е.Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховый покровсеверотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. JI., Наука. 1990а. С. 159-172.

18. Андреева Е.Н. Динамика видового состава мхов // Влияние промышленногоатмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI., 19906. С.133-136.

19. Анишин П.А. Структура разновозрастных ельников черничников Коми АССР //1. Лесоведение, 1969. № 3.

20. Анишин П. А. Генезис северных ельников //Лесоведение. 1984. №5. С. 10-18.

21. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М., Лесная промышленность, 1969.240 с.

22. Антанайтис В.В., Тябера А.П., Шапятене Я.А. Законы, закономерности роста истроения древостоев. Каунас. ЛитСХА. 1986. 157 с.

23. Анучин Н.П. Лесная таксация. М., Лесн. пром-ть. 1971. 512 с.

24. Арманд А.Д., Кудлаева А.Л. Карта четвертичных отложений // Атлас Мурманскойобласти. М., ГУГК. 1971. С. 6.

25. Атлас Мурманской области. М., ГУГК. 1971. 33 с.

26. Баккал И.Ю., Бобров А.Е., Горшков В.В. и др. Объекты и методы исследования //

27. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 15-32.

28. Бакшаева В.И. Явление диссимметрии морфологических признаков вегетативныхорганов сосны и ели в Карелии //Лесоведение. 1971. №6.

29. Баранов И.И., Григорьев К.И. Ельники Севера. Л. 1955. 48 с.

30. Басов В.А. Семеношение хвойных как основа устойчивости таежных экосистем //

31. Информ. листок Коми Межотрасл. терр. центра НТИиП. №100-85. Сыктывкар, 1985. 6 с.

32. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений

33. Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб., Наука. 1991. 206 с.

34. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л., Наука, 1969. 146 с.

35. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л., Гидрометеоиздат, 1974.172 с.

36. Битрих А.А. Очерк лесов Усть-Сысольского уезда // Лесн. журн. 1908. Вып. 5. С.441.464.

37. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., Наука. 1978. 189 с.

38. Боброва Л.И., Качурнн М.Х. Очерк растительности Монче-тундры // Материалы порастительности центральной и западной частей Кольского полуострова. М.-Л., АН СССР, 1936.

39. Богословский С.А. Исследование прироста разновозрастного елового леса в связи свопросами выборочного хозяйства // Бюлл. Науч. Лесн. и техн. Общ. 1921. С. 357.

40. Богушевский В.А. По поводу статьи А.С. Рожкова "К устройству северных лесов" //

41. Лесн. журн. 1912. Вып. 2-3. С. 299-370.

42. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структурыдревесных ценозов. Новосибирск, Наука. 1985. 85 с.

43. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Структурадревесных ценозов // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. Чтен. памяти ак. В.Н. Сукачева. V. М., Наука. 1987. С. 64-91.

44. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Влияние густоты на морфоструктуру ипродуктивность культур сосны // Лесоведение. №1. 1999. С.38-43.

45. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивностьдревесных ценозов. Новосибирск, Наука. 2002. 150 с.

46. Буяк А.В. Факторы радиального прироста древостоев ели в экспериментальномосвещении // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М., 1979. С. 40-41.

47. Буяк А.В., Карпов В.Г. Социальный ранг и норма реакции деревьев // Факторырегуляции экосистем еловых лесов. 1983. С. 65-78.

48. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев. М., Гослестехиздат. 1961. 424с.

49. Валяев В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского района // Лесной журн.1961. №5. С. 25-29.

50. Валяев В.Н. Строение, рост и развитие ельников Мезенского района Архангельскойобласти и основы лесоустройства в них. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1962. 14 с.

51. Валяев В.Н. Динамика таксационных показателей разновозрастных еловыхнасаждений // Изв. высш. учебн. завед. Лесн. журн. 1963. №4. С. 22-26.

52. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., Наука, 1969. 232 с.

53. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности //

54. Итоги науки и техники. Ботаника. М., ВИНИТИ, т.1, 1972. С. 7-83.

55. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамикирастительности // Бот. журн. Т. 78. N 10. 1993. С.1-15.

56. Волков А.Д. Строение ельников южной части Карельской АССР // Сб. научн.исслед. работ по лесн. хозяйству. Вып. 11. 1967. С. 63-88.

57. Волков А.Д. Лесоводственные основы рационализации рубок главного пользованияв ельниках южной Карелии. Автореф. дисс.канд. с.-х. Наук. Л., 1968. 18 с.

58. Волков А.Д. Сравнительная оценка экологической роли и биологическойспецифики коренных и производных лесов северо-запада таежной зоны России // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск, 1999. С. 9-16.

59. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-западатаежной зоны России. Петрозаводск, КНЦ РАН. 2003. 250 с.

60. Волков А.Д., Дыренков С.А. Возобновительная динамика относительноразновозрастных ельников в ненарушенных лесных массивах // Тр. Петрозаводской ЛОС. Вып. 1. Петрозаводск, Карелия. 1971. С. 159-174.

61. Волков А.Д., Казимиров Н.И. Строение и некоторые особенности динамикиельников в ненарушенных массивах запада средней тайги // Биологическая продуктивность ельников. Тарту, 1971. С. 34-40.

62. Воропанов П.В. Ельники Севера. М.,-Л., 1950. 179 с.

63. Галицкий В.В., Комаров А.С. О моделировании роста растений // Изв. АН СССР.

64. Сер. Биол. №5, 1979. С. 714-723.

65. Гальцев В.Т., Исаева Р.П. К вопросу естественного возобновления леса подпологом первобытных темнохвойных насаждений Сулемской дачи // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 10. Свердловск. 1977. С. 23-38.

66. Ганичева С.Н., Лукина Н.В., Костина В.А., Никонов В.В. Техногенная дигрессия ивосстановительная сукцессия в хвойных лесах Кольского полуострова // Лесоведение. 2004. №3. С. 57-67.

67. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л.,1989. 54 с.

68. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Бот. ж. т. 77,6, 1992.

69. Гортинский Г.Б., Бакулина Л.А. О фитоценотических факторах дифференциации иприроста древостоев // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 242-246.

70. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитныйлишайниковый покров северотаежных сосновых лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. 1990. С. 144-159.

71. Горшков В.В. Послепожарное восстановление сосновых лесов Европейского

72. Севера. Дисс. на соиск. уч. степ, д.б.н. СПб. 2001.480 с.

73. Горшков В.В., Катютин П.Н., Ставрова Н.И. Связь характеристик кроны и возрастаособей в популяциях березы пушистой и ели сибирской в лесах Европейского Севера с разной давностью пожара. 2005, в печати.

74. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Возрастная структура популяций Pinus sylvestris L. всеверотаежных сосновых лесах с различной давностью пожара // Растит, ресурсы. 2002. Т. 38, вып. 1. С. 3-24.

75. Горшков В.В., Ярмишко В.Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различныхуровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 167-178.

76. Граве М.К., Граве JI.M. Геоморфологическая карта // Атлас Мурманской области.1. М., ГУГК. 1971. С. 8.

77. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М., Мир. 1967.

78. Грибова С.А., Исаченко Т.Н., Карпенко А.С. и др. Растительность европейскойчасти СССР и Закавказья (Проект легенды обзорной "Карты растительности европейской части СССР") // Геоботаническое картографирование. JI. 1975. С. 3-58.

79. Громцев А.И. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-западатайги // Экология. 1993. №3. С. 22-26.

80. Гусев И.И. К вопросу о возрастной структуре ельников Архангельской области //

81. Изв. Высш. Учебн. Завед. Лесн. журн. 1962, №2. С.20-27.

82. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера. Д., ЛГУ. 1978.232 с.

83. Деева Н.М., Мазная Е.А., Структура ценопопуляций кустарничков // Влияниепромышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., Бот. ин-т. 1990. С. 116-129.

84. Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем. Йошкар-Ола. 2000.414 с.

85. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Методическиеразработки. Деревья и кустарники. М., Прометей. 1989. 104 с.

86. Димо В.М. Зонально-провинциальные особенности температуры почв СССР иклассификация температурного режима // Тепловой и водный режим почв СССР. М., Наука. 1968. С. 5-87.

87. Добровольский В.В. Минералогия и ландшафтно-геохимическая характеристикачетвертичных отложений Кольского полуострова // Материалы к геохимии ландшафтов Кольского полуострова. М. 1972. С. 3-68.

88. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М., Лесн. пром-ть.1978.96 с.

89. Дыренков С.А. Внешние признаки для определения возраста ели в восточноевропейской части средней тайги//Лесоведение. 1970. №2. С. 98-101.8687,88,89,90,91,92,93,94,95,96,97,98,99,

90. Дыренков С.А. Возрастная структура и строение древостоев некоторых типов еловых лесов бассейна реки Вычегды // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск, 1967. С. 73-80.

91. Дыренков С,А. Методика выделения лесотипологических единиц и установления их потенциальной продуктивности // Методические указания к определению потенциальной производительности лесов. М. 1973. С. 51-59.

92. Дыренков С.А. О закономерностях дифференциации деревьев по толщине и математических моделях древостоя как элемента леса // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. JL, 1969. С. 63-74.

93. Дыренков С.А. Статистический подход к моделированию структуры и динамики древостоев // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. М., 1977. С. 18-32.

94. Дыренков С.А. Структура еловых древостоев в юго-западной части Вычегодско-Мезенской равнины // Бот. ж. 1966. Т. 51, №8.

95. Дыренков С.А. Структура и динамика древостоев еловых лесов европейского Севера // Научно-исследов. работы по лесному хоз-ву. Вып. 13. ЛенИИЛХ. М., 1971. С. 106-120.

96. Дыренков С.А. Структура и динамика ельников средней и южной тайги на Европейском Севере. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1976.42 с.

97. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., Наука 1984. 174 с.

98. Дыренков С.А., Горовая Е.Н. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственных мероприятий. Л., 1980. С. 113-126.

99. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М., Лесная промышленность. 1978. 240 с.

100. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., Наука. 1984. 424 с.

101. Зайцева И.В., Кобяков К.Н., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. №2. С. 14-22.

102. Закс Л. Статистическое оценивание. М., 1976. 598 с.

103. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) // Вопросы онтогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., Наука. 1968. С. 81-102.100101102103104105106107,108109,110,111,112,113,114,115,116,117.

104. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород //

105. Лесоведение. 1976. №6. С. 72-79. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989а. 146 с.

106. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляцийрастений // Бот. журнал. 19896. Т. 74, №6. С. 769-780. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биологии. 1996. Т. 116, №2. С. 133-146.

107. Извеков А.А. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1962. Т. 53. С. 25-62.

108. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России. Ч. 1. М., 1995. 174 с.

109. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. I. // Вестн. ЛГУ. Биология. Вып. 4, 1968. С. 59-68.

110. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. II. // Вестн. ЛГУ. Биология. Вып. 3, 1969. С. 43-53.

111. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. III. // Вестн. ЛГУ. Биология. Вып. 1,1970. С. 66-77.

112. Казимиров Н.И. Ель. М.: Лесная пром.-ть. 1983. 80 с. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., Наука. 1971. 140 с.

113. Карпов В.Г. Строение и динамика темнохвойных лесов. Л., 1965. 154 с.

114. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., Наука. 1969. 336 с.

115. Карпов В.Г. (ред.) Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л., Наука. 1983. 318 с.

116. Китаев М. Леса крайнего Севера // Лесн. ж. 1893. Вып. 4-5. С. 833-849.

117. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. Перевод с англ. М., Изд. иностранной литературы. 1951,456 с.

118. Ковалев Б.А., Свалов Н.Н. Исследование возрастной структуры ельников Коми АССР//Научн. Тр. МЛТИ. №139.1982. С. 24-26.

119. Кожевникова Н.Д. Биология и экология тян-шанской ели (ценопопуляционный анализ). Фрунзе. 1982. 239 с.

120. Колданов В.Я. Очерки истории советского лесного хозяйства. М., Экология. 1992. 256 с.

121. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М., Л., 1956. 161 с.

122. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах южного Сихоте-Алиня. Владивосток. 1992. 223 с.

123. Комин Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений // Лесн. журн., №3,1963. С. 37-42.

124. Комин Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение. 1993. № 1. С. 3-9.

125. Комин Г.Е. Некоторые аспекты динамики возрастной структуры древостоев // Лесоведение, №4. 2003. С. 54-61.

126. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации // Лесоведение, 1970, №2. С. 24-33.

127. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. М., Гидрометеоиздат. 1980. Т. 3. С. 162-178.

128. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожаров на Европейском Севере // Тр. БИН АН СССР, сер. III, вып. 9, 1954.

129. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С. 63-131.135,136137,138,139.140,141.142.143.144.145.146.147.148.149,

130. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. С. 123-157.

131. Корчагин А.А. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление) // Учен. зап. ЛГУ, 1956. №213. Сер. Геогр. Наук. Вып. 11. С. 111-239.

132. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 3, Л., Наука, Ленингр. отд., 1976. 319 с.

133. Крючков В.В. Север на грани тысячелетий. М., Мысль. 1987. 268 с.

134. Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапов Н.А., Евтигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова О.М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отдел биолог. 1996. Т. 101, вып. 4. С. 3-15.

135. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хельсинки, Репола, 1991.210 с.

136. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т. 1. М.-Л. "Наука". 1959.

137. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л., Изд. АН СССР. 1960. 233 с.

138. Легкова В.Г., Бонбенков В.Н., Щукин Л.А. Основные генетические категории и морфоструктурный анализ строения поверхности Карелии и Кольского полуострова//Геоморфология Карелии и Кольского полуосрова. Л., 1977. С. 81222.

139. Лесной фонд России. М., ВНИИЦлесресурс. 1999. 649 с.

140. Лесной фонд СССР. Т. 1. М., 1986.

141. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., Наука. 1990. 200 с.

142. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1 и 2. Апатиты, изд. Кольского НЦ РАН, 1996. 216с., 194 с.

143. Лукина Н.В., Никонов В.В. О нормировании состояния еловых лесов Крайнего Севера при техногенной нагрузке // Нормирование антропогенных нагрузок. М., 1988. С. 123-126.

144. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты. 1993. 134 с.

145. Лукина Н.В., Никонов В.В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенногозагрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, КНЦ РАН. 1992. С. 8-20.

146. Любимова А.А. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольскийполуостров) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 2. М.-Л., 1937. С. 345-490.

147. Лянгузова И.В., Меньшикова Г.П., Ярмишко М.А. Загрязнение почв // Влияниепромышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 38-48.

148. Макарова Т.Д., Попов Я.П., Артболевский В.И. Атмосферный воздух в условияхпромышленного освоения Кольского Севера // Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз ее изменения. Апатиты, КФ АН СССР. 1982. С. 1924.

149. Малаховский Д.Б. Геоморфология и история плейстоцена Северо-Запада РСФСР.

150. Авт. дисс. докт.геогр. наук. М., 1972. 59 с.

151. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ

152. Бот. ж. 1993. Т. 78, №3. С. 162-166.

153. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюлл. МОИП.

154. Отд. биол. Т.96, вып. 6.1991. С. 79-88.

155. Мелехов И.С. О возобновлении ели на гарях // Лесное хоз.-во и лесоэксплуатация.1933. №3. С. 30-32.

156. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л., Гос. лесотехн. издательство, 1948.126 с.

157. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения //

158. Леса Кольского полуострова и их возобновление. М., АН СССР, 1961. С. 5-18.

159. Мелехов И.С. Лесоведение. М., Лесн. пром-ть. 1980. 408 с.

160. Меньшикова Г.П. Общая физико-географическая характеристика районовисследования. Почвы // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., Наука. 1990. С. 11-12.

161. Методы изучения лесных сообществ. СПб, 2002. 240 с.

162. Микшис В.И., Озолинчюс Р.В. Рост и строение крон свободно растущих деревьевели европейской // Лесоведение. 1987. №6. С. 54—61.

163. Моисеев B.C. Таксация леса. Л., изд-во ЛТА. 1970. 258 с.

164. Молчанов А.А. (ред.). Продуктивность органической и биологической массы леса.1. М., Наука, 1974.

165. Молчанов А.А., Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельскойобласти. М., АН СССР. 1957. 238 с.

166. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Гос. издат., М.-Л., 1928. 368 с.

167. Мэгарран А.Е. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 1992. 181 с.

168. Нат С. Леса и воды Печорского края Вологодской губернии // Лесн. журн. 1915. Т.1. XLV. Вып. 4. С. 531-561.

169. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л., Гидрометеоиздат. 1988. Сер.1. З.Ч. 1-6, вып. 2. 316 с.

170. Неврли И. Леса севера Европейской России // Изв. Лесн. ин.-та. Вып. 22. 1912. С.221.242.

171. Некрасова Т.П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Тр. Ленингр.об-ва естествоисп. 1935. Т. 64, вып. 2. С. 239-272.

172. Некрасова Т.П. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры

173. Тр. Лапландск. гос. запов. Вып. 1. 1938.

174. Некрасова Т.П. Возобновление ели на севере Кольского полуострова // Бот. ж. 1948.3.

175. Некрасова Т.П. Естественное возобновление ели на Кольском полуострове // Бот. ж.1955. Т. 40. №3. С. 419-426.

176. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.-Л., Гослесбумиздат. 1954,655 с.

177. Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод выделения растительныхассоциацй // Методы выделения растительных ассоциаций. Л., Наука. 1971. С. 181-205.

178. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.,1. Наука. 1987. 142 с.

179. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской субарктике. Л.,1. Наука, 1989. 168 с.

180. Норин Б.Н., Ярмишко В.Т. (ред.) Влияние промышленного атмосферногозагрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Д., БИН АН СССР, 1990. 195 с.

181. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с. /

182. Озолинчюс Р.В. Развитие корневой системы и строение крон елиевропейской //

183. Лесоведение. 1988. №3. С. 33-37.

184. Орлов М.М. Лесная таксация. Петроград, изд-во Наркомзем "Новая деревня", 1923.420 с.

185. Орлов М.М. Лесоустройство. Л., 1927. Т. 1 428 с. Т. 2. 326с. Т. 3. 348 с.

186. Паршевников А.Л., Чертовской В.Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза

187. Леса. Кольского полуострова и их возобновление. М., 1961. С. 40-62.

188. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб., Наука. 1999. 136 с.

189. Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги

190. Кольского полуострова. Л., 1990. 109 с.

191. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М., Наука. 2004. 232 с.

192. Перевозчикова В.А. Геологическая карта Н Атлас Мурманской области. М., ГУГК.1971. С. 4.

193. Поле Ф.Р. О лесах северной России // Тр. По лесн. опыт. делу. Вып. 4. 1906. С. 76131.

194. Поляков А.Н., Набатов Н.М. Основы лесоводства и лесной таксации. М., Лесн.пром-ть. 1983.224 с.

195. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса. М., Л., Наука. 1964.378 с.

196. Попадюк Р.В., Прудников Е.А., Морозов А.Ю., Смирнова О.В., Самохина Т.Ю.,

197. Агафонова А.А., Красильников Е.А. Заповедный лесной участок «Сабарский»//Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб, РБО. 1999. С. 420-468.

198. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск, Наука.1975.

199. Пугачевский А.В. Анализ динамики радиального прироста ели в связи сдифференциацией деревьев // Лесоведение. 1983. № 3. С. 71-79.

200. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели. Структура, динамика, факторы регуляции.

201. Минск, Наука и техника. 1992. 206 с.198199200201202203204205.206,207,208,209,210,211.212.213.214.215.

202. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях // Тр.

203. Лапланд. зап-ка. М., 1960. Вып. 4. С. 5-125. Пушкина Н.М. Растительность сосновых гарей Лапландского заповедника и характер ее восстановления // Тр. Лапландск. гос. заповедника. 1938. Вып. 1. С. 307-350.

204. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговыхценозах // Тр. БИН АН СССР, серия 3. "Геоботаника". 1950, вып. 6. Работнов Т.А. Фитоценология. М., изд-во МГУ, 1978. 384 с. Работнов Т.А.//Бюл. МОИП, отд. биологич. Т. 90. №1.1985.

205. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., Наука, 1983. 214 с.

206. Рихтер Г.Д. Физико-географическое описание // Геология СССР. М., 1958. Т. 27. С. 20-41.

207. Рожков А. Из удельных северных лесов //Лесн. журнал. 1904. №3-4. С. 649-706.

208. Рожков А. Ответ В.А. Богушевскому // Лесн. журнал. 1911. №6-7.

209. I. Геоботаника. 1936. Вып. 3. С. 37-68. Самбук С.Г. Классификация лишайниковых и зеленомошных сосновых лесов северо-запада Европейской части СССР // Бот. ж. 1986. Т. 71, №11. С. 1468— 1479.

210. Санитарные правила в лесах СССР. М., 1970.16 с.216,217,218219,220,221.222,223.224,225,226,227,228,229,230231,

211. Свалов Н.Н. Непрерывное лесопользование в неосвоенных лесах // Лесн. хоз. 1961. №12. С. 27-31.

212. Семенов Б.А., Цветков В.Ф., Чибисов Г.А., Елизаров Ф.П. Притундровые леса Европейской части России (природа и ведение хозяйства). Архангельск. 1998. 332 с.

213. Семечкин И.В. Некоторые закономерности хода роста разновозрастных древостоев кедра горных районов Средней Сибири// Организация и экономика лесного хозяйства. Красноярск. ИлиД СО АН СССР. 1965. С. 25-36.

214. Семечкин И.В. Поколение деревьев — естественная элементарная единица при изучении строения древостоев в статике и динамике // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 117-125.

215. Семечкин И.Д. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения // Вопросы лесоведения. Красноярск. ИЛиД СО АН СССР. 1970. С. 422-444.

216. Сеннов С.Н. Динамика еловых древостоев разного происхождения // Лесоведение. 1992. № 1.С. 3-10.

217. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.378 с.

218. Синелыциков Р.Г. К вопросу о возрастной структуре ельников // Изв. ВУЗов. Лесной журнал, №5. 1958. С. 13-22.

219. Синелыциков Р.Г. Рост, строение и возрастная структура еловых насаждений Кировской области. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Воронеж, 1959. 22 с.

220. Соколовский В. Типологический очерк лесов Архангельской губернии по данным разных исследователей и личным наблюдениям // Лесн. журн. 1908. №8. С. 9851032.

221. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир. 1982.

222. Солоневич К.И. К растительности Ловозерских гор (Кольский п-ов) // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1936. Вып. 3. С. 37-68.

223. Справочник по климату СССР: Вып. 2. Мурманская обл. Ч. 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л., Гидрометиздат. 1968. 174 с.

224. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология: Пер. с 3-го англ. изд. М., Лесн. пром-ть. 1984. 480 с.

225. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. 1990а. С. 121-144.

226. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород //Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. 19906. С. 115-121.232.233.234,235.236.237,238.239.240,241,242,243,244,245,246

227. Степанова В.И. Эпифитный лишайниковый покров ели европейской в еловых лесахюжной Карелии. Дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Петрозаводск. 2004. 329 с. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. О возрастной структуре ельников Европейского

228. Севера//Лесоведение. 1973. №4. С. 46-53. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Разновозрастные ельники и ведение хозяйства в них.

229. М., Лесн. пром-ть. 1979.166 с. Стороженко В.Г. Объемы гнилевого поражения перестойных еловых лесовразличного происхождения//Лесоведение. 1998. №2. С. 30-37. Стороженко В.Г. Пораженность гнилями коренных древостоев ели резервата

230. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука. 1973. 311 с. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С. 458-480.

231. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). М.-Л., Книга, 1928,240 с.

232. Тарасов А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий // Лесоведение. 1968. №2.

233. Терсков И.А., Терскова М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск, Наука. 1980.208 с.

234. Тимофеев Н. О лесах Крайнего Севера (по личным исследованиям автора, произведенным в 1881 году) //Лесн. журн. 1894. Вып. 1. С. 17-45.

235. Тихонов А.С., Набатов Н.М. Лесоведение. Учебник для высш. уч. завед. М.,1. Экология. 1995. 320 с.

236. Тишков А.А. Естественная и антропогенная динамики еловых лесов Валдая //

237. Организация экосистем ельников южной тайги. М., 1979. С. 30-69.

238. Ткаченко М.Е. Леса Севера. 4.1. Из лесохозяйственных исследований

239. Архангельской губернии // Труды по лесному опытному делу в России. Вып. 25. СПб, 1911. С. 1-91.

240. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М., Гослесбумиздат, 1952. 599 с.

241. Ткаченко М.Е. Первобытные и выборочные леса Севера России// Лесовод. 1929.№10.11. С.12-31.

242. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.,1954. 156 с.

243. Трескин П.П. Закономерности морфогенеза скелетной части кроны взрослой ели //

244. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука. 1973. С. 222-240.

245. Третьяков Н. В. Закон единства в строении насаждений. М.-Л., Новая деревня.1927. 113 с.

246. Третьяков Н. В. Лекции по лесной таксации. Л., Изд-во ЛТА. 1957. 256 с.

247. Третьяков Н. В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М.-Л.,

248. Гослесбумиздат. 1952. 853 с.

249. Тюрин А.В. Еловые насаждения в северной и северо-восточной России //Тр. Полесн. опыт. Делу в России. Вып. 58.1916. С. 1-79.

250. Тюрин А.В. Нормальная производительность насаждений: Всербщие таблицы ходароста. М.,Л., 1930.198 с.

251. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., Мир. 1975.

252. Уранов А.А. Возрастной спектр как функция времени и энергетических волновыхпроцессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.

253. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск, Наука. 1988.253 с.

254. Усольцев В.А. Фитомасса лесов северной Евразии: предельная фитомасса ипродуктивность. Екатеринбург, УрО РАН. 2003. 406 с.

255. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л., Наука. 1983. 318 с.264265,266,267,268,269.270.271.272.273.274.275.276.277.278.

256. Федорчук В.Н. О характере изменения среднего возраста ели, березы и осины на разных этапах развития лиственно-еловых древостоев // Лесоведение. 1973, №4. С.54-62.

257. Цветков В.Ф. К методике оценки повреждений лесов промышленными выбросами

258. Архангельск. 2003. 354 с. Цветков В.Ф., Чертовской В.Г. Классификационные типологические схемы и лесорастительное районирование Мурманской области. Архангельск, АИЛиЛХ. 1978.35 с.

259. Цветков В.Ф.,Семенов Б.А., Цветков И.В. Старовозрастные притундровые леса

260. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. СПб, Мир и семья. 1995. 990 с. Черненькова Т.В. Изучение березняков разнотравных в окрестностях металлургических комбинатов на лесные фитоценозы // Экология. 1986. №6. С. 65-67.

261. Черненькова Т.В. Фитоценотические исследования ельников чернично-зеленомошных в окрестностях Мончегорского металлургического комбината // Лесоведение. 1995. №1. С. 57-65.279280281,282,283,284285,286,287,288,289,290.291,292,293,294,295,296,

262. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение.

263. М., Наука. 2002. 191 с. Чернов Е.Г. Карта растительности // Атлас Мурманской области. М., ГУГК. 1971. с. 17.

264. Чертовской В.Г., Семенов Б.А. Предтундровые леса СССР // Лесоведение. 1984. №5. С. 26-33.

265. Чертовской В.Г., Семенов Б.А., Цветков В.Ф. и др. Предтундровые леса. М,,

266. Эйтинген Г.Р. Выживаемость деревьев в лесу (очерк второй) // Агробиология. 1950. №6.

267. Эйтинген Г.Р. Избранные труды. М., Сельхозгиз. 1962. 498 с.

268. Экологический атлас Мурманской области. Мурманск, 1999. 52 с.

269. Экология Севера: дистанционные методы изучения нарушенных экосистем (напримере Кольского полуострова). М., Научный мир. 2003. 248 с. Юрковская Т.К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 300-345.

270. Яблоков А.В. Популяционная биология. М., Высш. шк. 1987. 303 с. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск. 1961. 180 с. Яковлев Б.А., Козлова Л.Г. Климатические карты //Атлас Мурманской области. М., ГУГК. 1971. С. 9-11.

271. Ярмишко В.Т. Состояние сосновых древостоев // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. 104-109.

272. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ее сообщества в условияхатмосферного загрязнения на Европейском севере. Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб., 1994. 36 с.

273. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейскомсевере. СПб. 1997.210 с.

274. Ярмишко В.Т., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Виталитетная структура Pinussylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенности // Растит, ресур. Т. 39. Вып. 4. 2003. С. 1-19.

275. Ярмишко В.Т., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Виталитетная структура Pinussylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенности (Кольский полуостров) // Растит, рес. Т. 39. Вып. 4. 2003.С. 1-19.

276. Ястребов А.Б. О процессе дифференциации древостоя // Вестн. ЛГУ, сер. 3. 1989.1. Вып. 1 (№3). С. 45-53.

277. Agren J., Isaksson L., Zackrisson О. Natural age and size of Pinus sylvestris and Piceaabies on a mire in the inland part of northen Sweden // Holarctic ecology .Vol. 6, 1983. Pp. 228-237.

278. Agren J., Zackrisson O. Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires incentral and nothern Sweden // J. of Ecology. V. 78, 1990. P. 1049-1062.

279. Arnborg T. Granberget. En vaxtbioligisk undersokring av ett sydlapplandsktgranskogsomrade med sarkskild hansyn till skogatyper och forynring // Worrlandskt handbilistek. XIV. Uppsala-Stockholm. 1943.

280. Begon M., Harper J. L., Townsend C. R. Ecology. Third edition. Blackwell Science,

281. Oxford etc., 1996. 1068 pp.

282. Bergeron Y. Species and stand dynamics in the mixed woods of Quebec's southern borealforests // Ecology. Vol. 81, № 6, 2000 .Pp. 1500-1516.309,310,311.312313,314,315,316,317.318,319,320,321,322,

283. Briffa K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D. et al. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northen latitudes // Nature. 1998. Vol. 391. P.678-682.

284. Cajander A.K. The theory of forest types // Acta Forest. Fenn., Vol. 29(3), 1926. P. 1108.

285. Douglass A.E. Climatic cycles and tree growth: A study of the annual rings of tree in relation to climate and solar activity. Wash., Carnegie Inst. 1919. V. 1. 127 p.

286. Drobyshev I.V. Effect of natural disturbances on the abudance of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) regeneration in nemoral forests of the southern boreal zone // Forest Ecology and Managment. Vol. 140, 2001. Pp. 141-161.

287. Drobyshev I.V. Regeneration of Norway spruce in canopy gaps in Sphagnum-Myrtillus old-growth forests // Forest Ecology and Managment. Vol. 115, 1999. Pp. 71-83.

288. Eklund B. Om granens arsringsvariationer inom mellersta Norrland och deras sambad med klimatet // Meddel Fran. Stat, skogskningsinstitut. Bd. 47. Nr. 1. Stockholm. 1958.

289. Eklund B. Om matning av arsringar och analys av arsringsmaterial sarskilt med hansyn till arsringsbreddens klimatiskt betingade variation. Meddel fran Stat, skogskningsinstitut. Bd. 47. Nr. 1. Stockholm. 1957. 12.

290. Engelmark O. Early post-fire tree regeneration in a Picea-Vaccinium forest in northern Sweden // Jornal of Vegetation Science. Vol. 4, 1993. Pp. 791-794.

291. Engelmark O. Fire history correlations to forest type and topography in nothern Sweden // Annales Bot. Fennici, V. 24, 1987. P. 317-324.

292. Engelmark O. Forest fires in the Muddus National Park (Nothern Sweden) during the past 600 years // Can. J. Bot., V. 62(5), 1984. P. 893-902.

293. Engelmark O., Kullman L., Bergeron Y. Fire and age structure of Scots pine and Norway spruce in northen Sweden during the past 700 years // New Phytol. Vol. 126, 1994. Pp. 163-168.

294. Forest damage and air pollution // Report of the 1989 forest damage survey in Europe. UNEP and ECE. 1990.125 p.

295. Fritts H.C. Tree rings and climete. L. etc., Acad, press. 1976. 567 p.

296. Galipeau C., Kneeshaw D., Bergeron Y. White spruce and balsam fir colonization of a site in the southeastern boreal forest as observed 68 years after fire // Can. J. For. Res. Vol. 27, 1997. Pp. 139-147.

297. Gromtsev А.А. Retrospective analysis of natural fire regimes in landscapes of Eastern

298. Fennoscandia and their anthropogenic transformation // Fire in Ecosystem of Boreal Eurasia. Kluwer, 1996. P.45-54.

299. Hanisch В., Kilz E. Waldschaden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart, Verlag Eugen1. Ulmer, 1990. 334 s.

300. Heinkinheimo O. Pohjois-Soumen kuusimetsen hoito. Referat: Uber die Bewirtschafitungder Fichtenwalder Nordfinnlands // Metsa tieteellisen koelaitoksen Julkaisuja. 5. Helsenki. 1922.215 р.

301. Hofgaard A. 50 years of change in a Swedish boreal old-growth Picea abies forests //

302. Jornal of Vegetation Science. Vol. 4,1993. Pp. 773-782.

303. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Stand dynamics, regeneration patterns and longterm continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forests // Jornal of Vegetation Science. Vol. 6,1995. Pp. 291-298.

304. Ilvessalo Y. Pera-Pohjolan luonnonnormalien metsikoiden kasvu ja kehitys // Summary:

305. Growth of natural normal stands in central North-Suomi (Finland). Comm. Inst. For. Fennica, 24, N 2,1937. P. 1-168.

306. Kryuchkov V.V. Degradation of ecosystems around the "Severonikel" smelter complex

307. Aerial pollution in Kola peninsula. Apatity, 1993. P. 35—46.

308. Kullman L. Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the southen

309. Swedish Scandes 1915-1975. Diss, at Unea Univ.-Uppsala. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1979. P. 121.

310. Kullman L. Late Holocene reproduction pattern of Pinus sylvestris and Picea abies at theforest limit in central Sweden // Can. J. Bot., 64,1985. P. 1682-1690.

311. Kuuluvainen T, Mtiki J., Kaijalainen L. & Lehtonen H. Tree age distributions in oldgrowth forest sites in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia // Sylva Fennica. Vol. 36(1), 2002. P. 169-184.

312. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regenerationdynamics of boreal coniferous forest in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. V. 31, 1994. P. 35-51.

313. Kuuluvainen Т., Syijanen K., Kalliola R. Structure of pristine Picea abies forest innortheastern Europe // Jornal of Vegetation Science. 1998. Vol. 9. Pp. 563-574.

314. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analisys of the effects of air pollution on forest. Hamburg/Prage: Programme Coordinating Centers, 1994. 177 p.

315. McGinnies W.G. Dendrochronology. J. of Forestry. V. 61, 1963. P. 5-11.

316. Methods of Dendrochronology, Applications in environmental sciences. Eds. Cook E., Kairiukstis L. Dordrecht: Cluwer Acad. Press., 1990. 394 p.

317. Miller P.R., Millecan A.A. Extent of oxidant air pollution damage to some pines and other conifers in California//Plant Disease. 1971. Vol. 55. P. 555--559.

318. Muir P., McCune B. Index construction for foliar symptoms of air pollution injury // Plant Disease. 1987. Vol. 71. P. 558-565.351352353354,355356357.358,359,360,361.362.363.364.365.

319. Neshatayev V.Yu., Neshatayeva V.Yu. Birch forests of the Lapland state reserve // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proc. of the Internetional Workshop. St.-Petersburg, Apatity, 1993. P. 328-338.

320. Parish R., Antos J.A., Fortin M.-J. Stand development in an old-growth subalpine forest in southern British Columbia // Can. J. For. Res. Vol. 29, 1999. Pp. 1347-1356.

321. Pielou E.C. Mathematical ecology. New York etc., 1977. 384 p.

322. Prodan M. Forstliche Biometrie. Miinchen etc., 1961. 432 s.

323. Quighong L., Hytteborn H. Gap structure, disturbance and regeneration in a primeval Picea abies forest // J. Veget. Sci.V.2,1991, P. 391-402.

324. Roxburgh S.H et al. Assessing the carbon sequestration potential of forested ecosystems : A case study from temperate Australia // Ecological applications, in press. 2005. 52 p.

325. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. SBT-forlaget, Lund. 1993.240 р.

326. Schulze E.D. Air pollution and forest decline in spruce (Picea abies) forest // Science. 1989. V. 244. P. 776-783.

327. Schweingruber F.H. Jahrringe und umwelt. Dendroekologie, Birmensdorf, Eidgenossische Forschungsantalt fur Wald, Schnee und Landshaft. 1993. 474 s.

328. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland and its ecology //Acta Forest. Fennica. 1955. Vol. 62. P. 1-363.

329. Smith W.H. Air polution and forest. Interaction between air contaminats and forest ecosystems. New York e.a., Springer. 1981. XV. 379 p.

330. Steijlen I., Nilsson M-Ch., Zackrisson O. Seed regeneration of Scots pine in boreal forests stands dominated by lichen and feather moss // Can. J. For. Res. v. 25, 1995, p. 713723.

331. Steijlen I., Zackrisson O. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand // Can. J. Bot., 65, 1987. P. 839-848.

332. Trefer (Erlangen) U. Entwicklung der Vegetation und Bestandsstruktur auf Waldbrandflachen des Flenchten-Fichten-Waldlandes in Zentral-Labrador / Kanada // Die Erde 123,1992. S. 235-250.

333. Wallenius Т., Kuuluvainen T, Heikkila R.& Lindholm Т. Spatial tree age structure andfire history in two old-growth forests in eastern Fennoscandia. // Sylva Fennica. Vol. 36(1), 2002. P. 185-199.

334. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. 2nd ed. MacMillian Publishing Co, Inc.,1. New York, 1975.

335. Wirth C., Schulze E.-D., Schulze W., von Stunzner-Karbe., Ziegler W., Viljukova IM.,

336. Zackrisson O. Forest fire history: Ecological significance and dating problems in thenorth Swedish boreal forest. Proc. of the fire history workshop. U.S. For. Serv. Gen. Tech. Rep. R.M. 81, 1980. P. 120-125

337. Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forests.// Oikos, 29,1977. P. 22-32.

338. Zackrisson O., Ohlson M., Hornberg G. Stand dynamics, regeneration pattern and longterm continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forest // J.Veget. Sci., N 2, 1995, P. 291-298.

Информация о работе

Катютин, Павел Николаевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольского полуострова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы