Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние сосны и ели на поглощение элементов питания растениями нижних ярусов и их продуктивность в лесах Кольского полуострова

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние сосны и ели на поглощение элементов питания растениями нижних ярусов и их продуктивность в лесах Кольского полуострова"

/Л

\ и На правах рукописи

СМИРНОВА Евгения Валерьевна

ВЛИЯНИЕ СОСНЫ И ЕЛИ НА ПОГЛОЩЕНИЕ

ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯМИ НИЖНИХ ЯРУСОВ И ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ЛЕСАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (природные и техногенные аспекты)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Апатиты 1997

СМИРНОВА Евгения Валерьевна

ВЛИЯНИЕ СОСНЫ И ЕЛИ НА ПОГЛОЩЕНИЕ

ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯМИ НИЖНИХ ЯРУСОВ И ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ЛЕСАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (природные и техногенные аспекты)

03.00 16 - экология

Подписано в печать 18 11.97 г. Форм бум. 60х841/1б. Бумага офсетная Печать офсетная. Печ. л. 1,5. Тираж 100. Заказ 3695.

МУП "Полиграф" 184200 г. Апатиты Мурманской обл , ул Ленина, 20.

На правах рукописи

СМИРНОВА Евгения Валерьевна

ВЛИЯНИЕ СОСНЫ И ЕЛИ НА ПОГЛОЩЕНИЕ

ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯМИ НИЖНИХ ЯРУСОВ И ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ЛЕСАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (природные и техногенные аспекты)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Апатиты . 1997

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук.

Научные руководители:

доктор биологических наук Лукина Н.В.

доктор биологических наук, профессор Никонов В.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Капелькина Л.П.

доктор географических наук, профессор Игнатенко И.В.

Ведущее учреждение:

Ботанический институт им. Комарова РАН

Защита состоится ".^."декабря 1997 г. в 15 час. на заседании диссертационного совета К 063.50.08 при Санкт-Петербургской Лесотехнической академии

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Лесотехнической академии

Автореферат разослан Л997 г.

Отзывы на автореферат просьба направлять по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский переулок, 5, Лесотехническая академия, Ученый совет.

Учёный секретарь

диссертационного совета К-063.50.08, кандидат биологических наук

Ф. А. Чепик

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Согласно парцеллярной теории в пределах лесного биогеоценоза выделяются структурные части горизонтального расчленения, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена (Сукачев, 1964; Дылис. 1965). В пределах самих парцелл также отмечается периодичность свойств их компонентов (Карпачевский, 1971). Особенно ярко эти тенденции проявляются в древесных парцеллах, где они обусловливаются наличием мощного фитогенного поля эдификатора (Уранов, 1965). Напряженность фитогенного поля определяет комплекс факторов: световой и температурный режим, режим влажности, степень пропускания осадков кроной (Ипатов и др., 1979; Ястребов, 1990, 1996). Биогеоценотические различия, обусловленные фитогенным полем, выражаются также через трансформацию здификатором потоков химических элементов. Параметры химических потоков элементов (биогеохимические циклы) являются информативным показателем биогеоценотических процессов и во многом определяют внутрибиогеоценотические различия в питательных свойствах почв, поглощении элементов питания растениями нижних ярусов и формировании их продуктивности.

В настоящее время специфика функционирования лесов Севера определяется, с одной стороны, экстремальными природными условиями для древесных растений, с другой -продолжительным и интенсивным действием промышленного воздушного загрязнения. На значительных территориях наблюдаются повреждения лесов, которые могут быть обусловлены нарушением природных биогеохимических циклов. Однако комплексные исследования, посвященные изучению роли древесных растений в формировании питательного режима почв и продуктивности нижних ярусов растительности лесов Севера в зависимости от биогеохимических потоков элементов в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения, не проводились.

Цель исследований. Изучение роли сосны (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea obovata Ledeb.) в поглощении элементов питания и формировании продуктивности растениями нижних ярусов лесов Кольского полуострова в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения

Задачи исследований:

• Выявление внутрибиогеоценотических различий питательного режима почв (кислотность, емкость катионного обмена, доступные для растений соединения элементов).

• Оценка влияния сосны и ели на поглощение элементов питания растениями нижних ярусов (лишайники, мохообразные, кустарнички).

• Изучение влияния сосны и ели на формирование первичной продуктивности растений нижних ярусов (лишайники, мохообразные, кустарнички).

• Выявление различий влияния сосны и ели на питательный режим почв, поглощение элементов и формирование продуктивности растениями нижних ярусов лесов Кольского полуострова в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения

Научная новизна.

• Сформулировано представление о влиянии сосны и ели на питательный режим почв, поглощение элементов и формирование продуктивности растениями нижних ярусов лесов Кольского полуострова в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения.

• На основе многочисленных материалов показаны различия в поглощении элементов питания растениями нижних ярусов (С1ас1та эр, Р1еиго2ют эсИгвЬеп, Ну1осот1ит зр1епс1еп5, Уасстшт уШзнс!аеа, Уасагиит пгигШиэ, Етре1гит ИегтарЬгосШит), произрастающими в подкроновых и межкроновых пространствах.

• Выявлено влияние одиночных деревьев ели и сосны и их биогрулп на формирование продуктивности растений нижних ярусов в природных условиях и в условиях промышленного воздушного зафязнения

Практическая значимость. Результаты исследований были использованы при разработке стратегии формирования сети мониторинговых станций лесных экосистем Кольского полуострова. Материалы исследований послужили для диагностики, оценки состояния и типизации лесов Кольского полуострова в условиях промышленного воздушного загрязнения. Защищаемые положения.

• Роль сосны и ели в формировании питательного режима почз лесов Кольского полуострова в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения

• Поглощение элементов питания растениями нижних ярусов, произрастающих в подкроновых пространствах сосны и ели.

• Влияние сосны и ели на формирование продуктивности растений нижних ярусов в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения.

Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены на следующих российских конференциях: "Антропогенное изменение почв Севера в индустриально развитых регионах" (Апатиты,

1995), "М.В.Ломоносов и национальное наследие России" (Архангельск,

1996), "Экологические проблемы Севера Европейской территории России" (Апатиты, 1996).

Публикации. Результаты исследований отражены в 4 публикациях.

Благодарности. Автор искренне благодарит научных руководителей, д.б.н. Лукину Н.В и д.б.н., профессора Никонова В.В. за постоянную помощь в работе, ценные советы и замечания, коллектив лаборатории экологии наземных экосистем ИПЭС за помощь в проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Влияние дерева на нижние ярусы растительности и свойства почв

Существование вокруг каждой растительной особи " сферы средообразуюицего влияния" отмечалось достаточно давно, но определение пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, обусловленные присутствием в ней данной особи растения, впервые сформулировано А.А.Урановым (1965). Это пространство было названо "фитогенным полем". Первоначально в определении был выделен экологический аспект влияния растения -"фитогенное поле - это пространство, в котором под влиянием данного растения изменяется среда его окружающая" (Уранов, 1965). Затем понятие "фитогенное поле растения" стало трактоваться как пространство, в котором растение через изменение среды оказывает воздействие на другие растения находящиеся рядом (на их размещение, численность, жизненное состояние и пр.), т. е. где фитогенное поле выступает как пространство ценотического влияния растения (Ипатов (1966, 1971; Василевич, 1983; Норин, 1979; Демьянов,1978, 1980, 1982; Ярмишко, 1983; Самойлов, 1983; Ястребов, 1989, 1991, 1996; Маслов,1983, 1985).

В пределах лесного биогеоценоза пространственная изменчивость растительного покрова и свойств почв обусловлена средообразующей ролью дерева - эдификатора лесного фитоце-оза. Изменение режимов экологических факторов, обусловленное влиянием растений древесного яруса, определяет различия в развитии растений нижних ярусов. Растения напочвенного покрова являются индикаторами ценотического влияния деревьев, что проявляется в различиях продуктивности напочвенного покрова в подкроновом и в межкроновом пространствах, встречаемости видов, - обилия, фенотипических признаков, видового состава растений

подчиненных ярусов, химического состава. Комплексный фитоценотический градиент можно разложить на составляющие экологические оси, обусловленные следующими средообразующими факторами: снижение освещенности и эвапотранспирации в зоне затенения, изменение вторичных параметров микроклимата (температурного режима, влажности воздуха, образование росы, тумана), перехват осадков кронами деревьев, изменение режима влажности почв, вызванное отличными от межкронового пространства сроками таяния снега.

Одной из наиболее значительных компонент фитогенного поля дерева, определяющей свойства почв и состояние напочвенного покрова, является биогеохимический поток элементов:

1) поступающих с водами, формирующимися в результате взаимодействия атмосферных осадков с живым древесным пологом;

2) поступающих с прижизненными корневыми выделениями; 3) поступающих с растительным опадом, формируемым как надземной частью различных деревьев, так и корнями; 4) поглощаемых растительным пологом из атмосферы и выделяемых растениями; 5) поглощаемых корнями из почвы в процессе роста деревьев, что может обеднять почву элементами питания, особенно при активном росте молодых древостоев, и создавать конкуренцию в поглощении элементов литания растениям нижних ярусов.

Состав стволовых и подкроновых вод, опада и корневых выделений, является важным фактором как парцеллярной, так и внутрипарцеллярной изменчивости свойств почв, связанной с изменчивостью напряженности фитогенного поля эдификатора. Анализ многочисленных литературных данных позволяет придти к заключению, что различные древесные породы по-разному влияют на почвенные процессы и, следовательно, на свойства почв. Одни древесные породы, в основном хвойные, способствуют понижению рН, увеличению доли обменного алюминия, а другие, в основном лиственные, способствуют увеличению степени насыщенности почв основаниями, содержания гумуса и азота (Ткаченко,1939, Гаврилов,1950; Шумаков,1958; 1963; Паршевников,1958; Зайцев, 1964; Фирсова,1969; Карпачевский, 1977).

В условиях воздушного промышленного загрязнения поток кислотообразующих веществ и тяжелых металлов, поступающих с покроновыми и стволовыми водами намного интенсивнее, чем в межкроновых пространствах (Лукина, Никонов,1996). Наблюдается также интенсивная дефолиация деревьев, что приводит к опаду хвои не только в естественные фенологические сроки, а также отмиранию тонких сосущих корней. Следовательно, количество опзда хвои е древесных парцеллах на определенных стадиях техногенной

Ельник кустарнкчково-зелономошный Еловая Кустарничково-зеленомошная

Сосняк кустарничково-лишайниковый

Сосновая

Кустарничково-лишайкиковая

2.5 Л

2 * \ * •

1.5 + » \

1

0.5

0

4 4.5 5 5.5

рН 6

Рис. 1. Зависимость содержания обменного алюминия от значений рН в горизонте В почв под древесными породами и е межкроновых пространствах

трансформации увеличивается. К тому же наблюдается гибель доминантов напочвенного покрова - лишайников и мхов, функционирующих как в подкроновых, так и в межкроновых пространствах.

Правомерно предположить, что в условиях промышленного воздушного загрязнения межпарцеллярные и внутрипарцеллярные различия в свойствах почв, вызванные в древесных парцеллах действием фитогенного поля, сохраняются и даже углубляются в связи с активной трансформацией потока загрязняющих веществ древесным пологом и возрастающей мозаичностью растительного покрова (Лукина, Никонов, 1993, 1996). Следует ожидать значительных изменений в питательном режиме почв, формирующихся под кроной деревьев, а значит и в поглощении элементов питания и формировании продуктивности растениями нижних ярусов.

Глава 2. Объекты и методы

Детальные исследования проводили в период 1993-1997 гг. Объектами исследований послужили доминирующие на Кольском Севере сосняки кустарничково-лишайниковые и ельники кустарничково-зеленомошные в естественных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения крупнейшим на Севере медно-никелевым комбинатом "Североникель". Длительный полевой эксперимент осуществляли на сети постоянных мониторинговых площадей, расположенных на различном удалении от источников загрязнения. БГЦ были типизированы в зависимости от состояния (стадии техногенной трансформации): фон, дефолиирующие, техногенные редколесья (Лукина, Никонов, 1993, 1996).

Химический анализ почв на содержание различных форм соединений элементов проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Аринушкина, 1970; Пономарева, Плотникова, 1975) и методами, предложенными O.Halonen, H.Tulkki, J. Derome (1983). Концентрацию металлов в почвах и растениях определяли методами атомно-абсорбционной спектрофотометрии и эмиссионного спектрального анализа с использованием в качестве источника возбуждения индуктивно связанной плазмы; S04 - методом ионной хроматографии. Методы химического анализа почв и растений прошли международную верификацию.

Для статистической обработки материала использовали пакеты программ "STATIST1CA 5.0" и Microsoft Excel 6.0.

Глава 3. Кислотность и емкость катионного обмена почв

Подзолистые Al-Fe- гумусовые почвы сосновых лесов являются кислыми с рН верхнего органогенного горизонта 4.05-4 50. Участие алюминия и водорода в обменной кислотности сопоставимо, либо преобладает алюминий. В фоновых условиях выявляются достоверные межпарцеллярные различия в кислотности органогенных горизонтов почв, связанные с варьированием содержания органического вещества: наиболее высоким содержанием органического вещества, а также высокой емкостью катионного обмена, суммой основных катионов и кислотностью характеризуются органогенные горизонты почв сосновых парцелл по сравнению с соответствующими парцеллами, формирующимися в межкроновых пространствах. В минеральных горизонтах сохраняются межпарцеллярные различия в кислотности, выявленные для органогенных горизонтов: наиболее высокие значения рН отличают почвы лишайниковых парцелл (рис. 1).

В дефолиирующих лесах увеличение содержания органического вещества в органогенных горизонтах почв связано с более интенсивным отмиранием растений напочвенного покрова, особенно лишайников, и хвои сосны. Возрастание содержания органического вещества обусловливает увеличение кислотности. В сосновых парцеллах с пустошами происходит вынос органического вещества из органогенного горизонта в результате влияния более кислых, чем в межкроновых пространствах, осадков. В результате происходит снижение актуальной и обменной кислотности. В минеральных

горизонтах почв дефолиирующих лесов увеличение обменной кислотности обусловлено более интенсивным потоком протонов из органогенных горизонтов и атмосферы.

В органогенных горизонтах почв техногенного редколесья, снижение по сравнению с фоном и дефолиирующими лесами содержания органического вещества приводит к уменьшению актуальной и обменной кислотности и емкости катионного обмена. Возрастание содержания органического вещества в органогенных горизонтах почв сосновых парцелл в приствольных зонах приводит к увеличению кислотности по сравнению с фоновыми значениями и почвами парцелл межкроновых пространств. В минеральных горизонтах почв сосновых парцелл содержание углерода, чем в почвах парцелл межкроновых пространств. Также под кронами в подзолистых и иллювиальных горизонтах наблюдается повышенная по сравнению с межкроновыми пространствами степень насыщенности основаниями, что обусловлено более активным выщелачиванием основных катионов под кронами из Ао горизонтов. По сравнению с фоном в минеральных

э

Таблица

Содержание доступных соединений элементов в подстилках почв различных парцелл еловы

и сосновых лесов (фон), мг/кг

Парцелла Са Мд К Р Б Ре Мп Си N1

Ельник кустарничково-зеленомошный

еловая, п=30 859* 177 488 18 50 4 54 1.88 0.25

3068** 437 1124 124 137 101 410 5.86 3.99

6399*** 894 1911 284 244 1424 1681 10.55 11.21

кустарничково-зеленомошная, п=15 459 157 397 19 55 7 27 3.72 0.67

1914 426 1005 85 124 115 181 5.89 2.62

2869 832 1410 159 228 840 387 8.50 6.62

Сосняк кустарничково-лишайниковый

сосновая, п=30 426 131 213 12 34 3 19 0.95 0.5

1995 325 737 72 111 53 196 4.81 4.26

3673 779 1415 136 203 207 703 11.05 22.05

! кустарничково-лишзиниковая, п=15 859 159 386 38 45 4 30 1.55 0.52

1326 253 729 74 94 30 153 5.09 1.79

1897 449 992 106 144 118 303 10.24 6.07

- минимальные значения, - средние значения,

- а'-чимальные значения.

горизонтах наблюдается увеличение содержания органического вещества и обменного алюминия, подвижность которого в результате действия интенсивного потока протонов из верхних горизонтов почв и атмосферы увеличивается. При этом степень насыщенности минеральных горизонтов почв основаниями снижается.

Подзолистые А1-Ре-гумусовые почвы еловых лесов Севера также являются кислыми. Максимальные значения кислотности (рН 4.0-4.2), емкости катионного обмена и степени насыщенности основаниями (•.. 16%) отмечаются в верхних органогенных горизонтах почв. В формировании обменной кислотности этих горизонтов почв участие водорода и алюминия сопоставимо. Вниз по почвенному профилю кислотность и емкость катионного обмена снижаются. В минеральном профиле почв обменную кислотность определяют ионы алюминия. Пространственная неоднородность кислотности почв еловых лесов тесно связана с различиями в содержании обменного кальция. Высокое содержание обменного кальция обусловливает максимальные значения степени насыщенности -основаниями в органогенных горизонтах почв древесных (еловых) парцелл, тогда как почвам кустарничково-зеленомошных парцелл свойственны более высокие значения обменной кислотности. Наиболее высокая степень насыщенности основаниями и низкая обменная и актуальная кислотность отмечается в почвах еловых парцелл приствольных зон. В органогенных горизонтах почв еловых парцелл на краю крон наблюдаются максимальные содержания обменного алюминия.

Почвы еловых парцелл характеризуются более интенсивными почвообразовательными процессами, чем почвы кустарничково-зеленомошных парцелл, о чем свидетельствуют более высокие содержания обменного алюминия и основных катионов в иллювиальных горизонтах, а также относительно высокая кислотность минеральных горизонтов.

В органогенных горизонтах почв еловых парцелл дефо-лиирующих лесов происходит значительное увеличение гидролитической и обменной кислотности, а также потенциальной емкости катионного обмена. Это вызвано как интенсификацией потока протонов из атмосферы, так и биогенным кисло-тообразованием. Увеличение доли алюминия в обменной кислотности может быть связано с массовым отмиранием зеленых мхов, являющихся концентраторами алюминия. Снижение степени насыщенности основаниями обусловлено вытеснением основных катионов "кислыми".

В минеральных горизонтах (А2 и В) почв дефолиирующих лесов на стадии массового отмирания зеленых мхов и интенсивной дефолиации ели наблюдается увеличение обменной кислотности.

и

На следующих этапах в подзолистых горизонтах почв дефолиирующих лесов обнаруживается снижение доли "кислых катионов" в реальной емкости катионного обмена, обусловленное вытеснением их из ППК основными катионами, выносимыми из верхних органогенных горизонтов. Наблюдается значительное увеличение актуальной кислотности в минеральных горизонтах почва обеих парцелл по сравнению с фоном. Минеральные горизонты почв еловых парцелл характеризуются более высокой кислотностью, чем почв, формирующихся в межкроновых пространствах.

В органогенных горизонтах почв еловых парцелл техногенных редколесий возрастает обменная кислотность и снижается степень насыщенности основаниями, что обусловлено катионообменными реакциями. Изменения емкости катионного обмена и кислотности органогенных горизонтов кустарничковых парцелл не столь значительны, как еловых, что, вероятно, связано с формированием устойчивых к загрязнению растительных сообществ. Органогенные горизонты злаковых парцелл характеризуются относительно высокой степенью насыщенности основаниями и низкой обменной кислотностью. При приближении к источнику загрязнения в них увеличиваются емкость катионного обмена, что обусловлено аккумуляцией органического вещества благодаря относительно успешному функционированию злакового покрова. Гибель растительности приводит к интенсивному выщелачиванию основных катионов из органогенных горизонтов почв формирующихся пустошей. В минеральных горизонтах почв наблюдается увеличение актуальной кислотности по сравнению с фоном. Увеличение доли основных катионов обусловлено их интенсивной миграцией из органогенных горизонтов, а также возрастанием их валовых содержаний. Увеличение гидролитической кислотности и потенциальной емкости катионного обмена связано с увеличением содержания органического вещества, вымываемого из органогенных горизонтов и формирующегося in situ из интенсивно отмирающих тонких корней.

Глава 4. Доступные соединения элементов в почве

Содержания доступных соединений кальция, магния, калия, марганца, цинка, фосфора и серы в органогенных горизонтах почв сосновых лесов ниже чем в почвах еловых лесов, несмотря на более высокие валовые содержания этих элементов. Среди доступных соединений в органогенных горизонтах почв сосновых лесов, также ,,зк и еловых, преобладают соединения кальция, магния и калия; в минеральных горизонтах - соединения алюминия и железа.

Дефопиирукзщий

Редколесье

г/м2 200

1 2 3 4 5 6 7

О многолетние органы Пфотосинтезирующиа органы

Рис 2 Запас фитомассы напочвенного покрова в сосняках кустарничково-

лишайниковых

Одиночные деревья ( 1 - приствольная зона, 2 - середина кроны, 3 - край кроны); Группы деревьев ( 4 - приствольная зона, 5 - середина кроны, 6 -область перекрывания крон); Межкроновое пространство - 7.

Выявляются достоверные межпарцеллярные различия в содержаниях доступных соединений элементов в органогенных горизонтах почв: в Ао горизонтах почв сосновых лишайниковых и сосновых кустарничкозых парцелл содержания элементов питания достоверно выше, чем в почвах соответствующих лишайниковых и кустарничковых парцелл, формирующихся в межкроновых пространствах (таблица). Минимальные содержания доступных для растений соединений отмечаются в лишайниковых парцеллах. Межпарцеллярные различия связаны как с составом опада, так и с возможным дополнительным поступлением элементов питания со стволовыми и подкрановыми водами.

В дефолиирующих лесах снижение содержания доступных соединений элементов питания в Ао горизонтах почв сосновых парцелл связано с их интенсивным выносом более кислыми подкроновыми выпадениями, а также с более активным поглощением этих элементов сосной. Увеличение содержания доступных соединений кальция, магния, калия, цинка, фосфора и серы в органогенных горизонтах почв парцелл, формирующихся в межкроновых пространствах, обусловлено интенсивным отмиранием лишайников и временным преобладанием процессов аккумуляции элементов питания над процессами их выноса. Увеличение содержания подвижных соединений никеля, меди и серы обусловлено атмосферным загрязнением.

В дефолиирующих лесах нарушаются межпарцеллярные различия в содержаниях элементов питания, обнаруженные для фоновых условий: более высокие содержания отмечаются в Ао горизонтах почв лишайниковых парцелл, формирующихся в межкроновых пространствах по сравнению с сосновыми лишайниковыми парцеллами.

Возрастание содержания кальция и магния в минеральных горизонтах почв сосновых парцелл по сравнению с лишайниковыми связано с более интенсивным выносом этих элементов из Ао горизонта и вытеснением ими "кислых катионов" из ППК.

В техногенных редколесьях наличие напочвенного покрова, устойчивого к загрязнению, способствует стабилизации питательного режима: удержанию подвижных форм элементов- биофилов, наряду с накоплением медиг никеля и железа. Разрушение напочвенного покрова и подстилки ведет к обеднению почв, наиболее ярко выраженному в пустошах. Важным фактором обогащения минеральных горизонтов всеми элементами является их активный вынос из верхних органогенных горизонтов.

Содержание доступных для растений соединений элементов в корнеобитаемом почвенном пространстве характеризуется

пространственной неоднородностью. Почвы древесных (еловых) парцелл богаче почв межкроновых (кустарничково-зеленомошных) парцелл кальцием, фосфором, серой, алюминием, железом, медью и никелем. Эти различия определяются химическим составом опада, обусловленным видовым составом сообществ, активностью и селективностью (избирательностью) поглощения элементов растениями, размерами поступления элементов с атмосферными осадками и выноса за пределы почз.

В условиях промышленного воздушною загрязнения нарушение важных бигеоценотических процессов, определяющих формирование питательного режима почв, вызывает его коренные изменения. Наиболее значительные нарушения проявляются в почвах еловых парцелл. Органогенные горизонты почз еловых парцелл дефолиирующих лесов активно обедняются кальцием и магнием вследствие вытеснения их "кислыми катионами" из почвенного поглощающего комплекса и обогащаются медью, никелем и железом. Концентрации других элементов питания (калий, марганец, фосфор, азот, цинк) связаны с высвобождением их из растительного опада, количество которого на отдельных этапах возрастает, и их выщелачиванием из поврежденной хвои.

В техногенных редколесьях природные закономерности формирования питательного режима почв нарушаются В почвах елевых парцелл, где потоки кислотообразующих и загрязняющих веществ максимальны, а древесные растения очень сильно повреждены, ярко выражены тенденции обеднения органогенных горизонтов элементами- биофилами и их обогащение алюминием, железом, никелем и медью.

В органогенных горизонтах почв кустарничково-зеленомсшных и злаковых парцелл в целом наблюдаются сходные с еловыми парцеллами, но менее зыраженные из-за формирования относительно устойчивых к загрязнению растительных сообществ, тенденции изменения питательного режима почв.

В минеральном корнеобитаемом пространстве почз дефолиирующих лесов и техногенных редколесий (горизонты А2 и В) тенденции обогащения доступными соединениями элементов обусловлено активным выносом этих соединений из органогенного горизонта и закреплением в минеральной толще, а также активизацией процессов выветривания благодаря мощному потоку кислотообразующих агентов.

Редколесье

г/м2

1 2 3 4 5 6 7 В многолетние органы ■ фотосинтезирующие органы

Рис 3 Запас фитомассы напочвенного покрова в ельниках кустарничково -

зеленомошных.

Одиночные деревья ( 1 - приствольная зона, 2 - середина кроны, 3 - край кроны); Группы деревьев ( 4 - приствольная зона, 5 - середина кроны, 6 -область перекрывания крон). Межкроновое пространство - 7.

Глава 5. Поглощение элементов питания растениями нижних ярусов

Растения лесных экосистем Севера характеризуются азотно-калиево-кальциевым типом питания и относятся к ацидофильным кали-кальцефилам. Среди этих растений выделяются концентраторы кальция (виды рода Уасстшт, Етре1тт ИегтарЬгосМит), марганца (виды рода Уассюшт), калия (ОеБсИатрзю Пехиоза).

Физиологически активные молодые органы кустарничков (листья текущего года) накапливают больше мобильных элементов (калий, фосфор, азот), тогда как в многолетних листьях накапливается больше малоподвижных элементов- кальция, алюминия, железа, марганца. Ветви кустврничков обедняются по сравнению с листьями азотом, фосфором, калием, кальцием, магнием, марганцем. Корни обогащаются по сравнению с листьями и ветвями алюминием и железом и обедняются элементами-биофилами.

В фоновых условиях зеленые мхи и лишайники, функционирующие в подкроновых пространствах, наиболее ярко демонстрируют роль стволовых и подкроновых вод в обогащении элементами, поскольку основным источником их питания являются атмосферные выпадения.

В фоновых условиях выявляется высокая пространственная вариабельность химического состава растений напочвенного покрова, обусловленная влиянием древесного яруса, который определяет: а) световой, температурный и водный режим в лесных БГЦ; б) кислотность и распределение элементов в лесных почвах; в) дополнительное поступление элементов с подкроновыми и стволовыми водами; г) конкуренцию за корневое поглощение элементов. Определенную роль в накоплении элементов растениями, вероятно, играет также конкуренция за корневое поглощение между кустарничками, а также проявления антагонистических взаимоотношений между элементами: Са-А1, Мд-А1, К-Мд. Обычно растения нижних ярусов, произрастающие в подкроновых пространствах на краю крон, обедняются элементами-биофилами, что объясняется повышенными содержаниями обменного алюминия в органогенных горизонтах почв. Растения, произрастающие в приствольных зонах, напротив, могут обогащаться такими элементами питания как кальций и марганец, что, вероятно, связано с повышенными содержаниями доступных соединений этих элементов в почвах древесных парцелл и их дополнительным поступлением со стволовыми водами.

В условиях аэротехногенного загрязнения соединениями серы, меди и никеля растения нижних ярусов обогащается этими элементами, а также железом, алюминием, калием и обедняется кальцием, магнием, цинком и марганцем. На фоне техногенных изменений химического состава листьев кустарничков сохраняются природные закономерности распределения элементов по возрастным фракциям, различия в составе листьев, ветвей и корней, а также межпарцеллярные различия.

Глава 6. Первичная продуктивность напочвенного покрова сосновых лесов

Фитомасса надземной части растений нижних ярусов сосновых лесов, среди которых доминируют лишайники родов Cladina и Cetraria, характеризуется значительной пространственной гетерогенностью и изменяется в диапазоне от 0.5 до 1 кг/м (рис. 2). Важным фактором, определяющим эту гетерогенность, является наличие такого мощного средообразователя как древесные растения. В областях влияния одиночных деревьев и кооперативного влияния групп деревьев минимальные запасы фитомассы лишайников формируются в приствольных зонах, что может объясняться агрессивным характером стволовых вод. В подкроновых пространствах формируются наиболее благоприятный водный, световой и питательный режим для лишайников, о чем свидетельствует их более высокое видовое разнообразие и высокая первичная продуктивность по сравнению с приствольными зонами и межкроновыми пространствами.

Низкий уровень продуктивности вороники в зонах кооперативного влияния групп деревьев по сравнению с кустарничками, произрастающими в межкроновых пространствах и в зонах влияния одиночных деревьев, обусловлен относительно низкими содержаниями элементов питания в органогенных горизонтах почв.

Увеличение доли фотосинтезирующих органов по сравнению с многолетними и относительно высокое участие годичной продукции в общей фотосинтезирующей массе кустарничков свидетельствует о более интенсивном формировании кустарничками растительного органического вещества в приствольных зонах одиночных деревьев.

При общем снижении запаса фитомассы нижних ярусов из-за гибели лишайников под кронами биогрупп деревьев в дефолиирующих лесах могут наблюдаться более высокие запасы фитомассы и размеры продукции кустарничков, особенно вороники, чем под кронами одиночных деревьев и в межкроновых

пространствах, что может объясняться более благоприятным питательным режимом почв сосновых кустарничковых парцелл.

Участие фотосинтезирующих органов по сравнению с долей многолетней надземной массы в общей фитомассе и доля годичной продукции кустарничков в общей фотосинтезирующей массе под кронами, особенно в зонах кооперативного влияния деревьев, значительно выше, чем в межкроновых пространствах, что свидетельствует об интенсификации продуцирования органического вещества кустарничками в приствольных зонах и подкроновых пространствах по сравнению с межкроновыми.

По сравнению с фоновыми условиями в дефолиирующих лесах изменяется и пространственное распределение растительного органического вещества, заключенного в растениях нижних ярусов. В дефолиирующих лесах фитомасса и размеры продукции напочвенного покрова всегда выше в межкроновых пространствах и определяются кустарничками, которые в приствольных зонах и подкроновых пространствах одиночных деревьев и их биогрупп распределяются относительно равномерно. Только в зонах кооперативного влияния деревьев в областях перекрывания крон наблюдается возрастание фитомассы и продукции растений нижних ярусов, представленных кустарничками, по сравнению с другими позициями под кронами и приствольными зонами.

В сосновых редколесьях запас фитомассы и размеры продукции значительно уменьшаются по сравнению с дефолиирующими лесами и фоновыми условиями. Снижается интенсивность продуцирования органического вещества кустарничками, о чем свидетельствует уменьшение участия массы фотосинтезирующих органов по сравнению с многолетними и снижение доли годичной продукции кустарничков в общей фотосинтезирующей массе. Одной из важнейших причин снижения продуктивности кустарничков является нарушение питательного режима почв, выражающееся в обеднении основными элементами питания и, напротив, обогащении "кислыми" катионами и тяжелыми металлами.

В формировании первичной продуктивности нижних ярусов растительности значительно возрастает участие луговика извилистого. Пространственное распределение запасов фитомассы не носит какого-либо закономерного характера: под одиночными деревьями минимальная фитомасса наблюдается в приствольных зонах, тогда как в зонах влияния биогрупп деревьев в приствольной зоне, напротив, наблюдаются максимальные запасы фитомассы. Фитомасса под кронами деревьев ниже или сопоставима с межкроновыми пространствами.

Глава 7. Первичная продуктивность напочвенного покрова еловых лесов

Запасы надземной фитомассы и размеры продукции растений нижних ярусов зональных ельников кустарничково-зеленомошных изменяются в широких пределах от 0.1 до 0.6 кг/м2 и от 0.04 до 0.10 кг/м2 соответственно (рис. 3). Продуктивность растений нижних ярусов характеризуются значительной пространственной гетерогенностью, обусловленной влиянием деревьев - средо-образователей. Относительно высокими показателями продуктивности отличается напочвенный покров, сформированный в зонах наименьшего влияния деревьев - в межкроновых пространствах. Относительно низкая продуктивность отмечается в зонах кооперативного влияния групп деревьев и в приствольных зонах одиночных деревьев.

Под кронами деревьев, как одиночных так и их групп, значительно снижается продуктивность зеленых мхов, особенно Ну1осотшт 5р1епс]еп5, что может быть связано с агрессивностью подкроновых и стволовых вод. Снижение продуктивности вороники в зонах кооперативного влияния деревьев может объясняться снижением уровня освещенности.

В зонах влияния деревьев кустарнички формируют более значительную фотосинтезирующую массу по сравнению с многолетней, что особенно ярко выражено у брусники. Относительно высокий уровень фотосинтеза при недостатке освещенности может достигаться относительным увеличением фотосинтезирующей массы.

Относительное снижение фитомассы вечнозеленых кустарничков по градиенту от стволов одиночных деревьев и их биогрупп может быть связано с менее благоприятным питательным режимом почв в подкроновых пространствах, особенно в зоне 2 (край кроны), где наблюдаются тенденции увеличения содержания обменного алюминия в органогенных горизонтах почв. В приствольных зонах, напротив, отмечается содержание подвижных соединений кальция и марганца повышается , а содержание обменного алюминия снижается.

В дефолиирующих лесах, также как и в фоновых условиях, при общем значительном снижении фитомассы и продукции растений нижних ярусов, обусловленном гибелью зеленых мхов, минимальные запасы фитомассы и размеры продукции напочвенного покрова наблюдаются в зонах кооперативного влияния групп равномерно охвоенных, суховершинных и сухостойных деревьев. В подкроновых пространствах одиночных равномерно-охвоенных и суховершинных

деревьев фитомасса и продукция сопоставимы с этими показателями, полученными для межкроновых пространств. В подкроновых пространствах одиночных сухостойных деревьев благодаря активизации роста вороники и луговика извилистого фитомасса и продукция нижних ярусов растительности может превышать фоновые значения.

В дефолиирующих лесах показатели продуктивности брусники и черники, свидетельствуют об относительной интенсификации процессов продуцирования органического вещества этими кустарничками по сравнению с фоновыми условиями, в то время как интенсивность продуцирования органического вещества вороникой снижается, о чем свидетельствует снижение массы её фотосинтезирующих органов при неизменной массе надземных многолетних органов и уменьшение доли годичной продукции от фотосинтезирующей массы.

В дефолиирующих лесах, также как и в фоновых условиях, в структуре кустарничков, формирующихся в зонах влияния деревьев и их групп, увеличивается, по сравнению с межкроновыми пространствами, относительная доля фотосинтезирующей массы, что связано с адаптацией кустарничков к снижению уровня освещенности.

В еловых вороничных редколесьях фитомасса напочвенного покрова в межкроновых пространствах снижается по сравнению с фоновыми условиями, но возрастает по сравнению с дефолиирующими ельниками. Размеры продукции в межкроновых пространствах выше фоновых значений и значительно выше продукции, формируемой в дефолиирующих лесах. Фитомасса и продукция в межкроновых пространствах относительно равномерно распределена между видами кустарничков и луговиком.

В зонах влияния равномерно охвоенных деревьев, произрастающих в условиях елового редколесья, и их групп фитомасса, как и в межкроновых пространствах, относительно равномерно распределена между видами растений нижних ярусов. Продуктивность снижается по сравнению с межкроновыми пространствами, что обусловлено влиянием еще активно функционирующих деревьев.

В зонах влияния суховершинных и сухостойных деревьев фитомасса ниже или сопоставима с запасом фитомассы, формируемым в межкроновых пространствах дефолиирующих лесов, но часто выше фоновых значений. Основная часть фитомассы сосредоточена в воронике и луговике, масса которого возрастает особенно значительно. Временная активизация вороники и луговика может быть связана с созданием относительно благоприятного

питательного режима почв благодаря интенсивному поступлению опада.

Характер пространственного распределения фитомассы напочвенного покрова в техногенных редколесьях нарушается, что связано с изменением состояния деревьев-средообразователей, большая часть которых может быть отнесена к суховершинным или сухостойным, и поэтому они уже не могут снижать интенсивность солнечного излучения и лимитировать рост кустарничков. В техногенных редколесьях под кронами групп суховершинных и сухостойных деревьев запас фитомассы зачастую выше, чем под кронами одиночных деревьев и может быть сопоставимым с фитомассой, формируемой в межкроновых пространствах.

Выводы

1. Сформулировано представление о влиянии сосны и ели на питательный режим почв, поглощение элементов и формирование продуктивности растениями нижних ярусов лесов Кольского полуострова в природных условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения. Химический поток элементов, формируемый с участием ели и сосны и поступающий со стволовыми и подкроновыми водами, а также с опадом , является одним из наиболее важных факторов фитогенного поля деревьев, определяющих свойства почв и состояние напочвенного покрова.

2. Межпарцеллярные различия в кислотности органогенных горизонтов почв ельников кустарничково-зеленомошных определяются содержанием обменного кальция Органогенные горизонты почв еловых парцелл в фоновых ельниках гораздо богаче кальцием, чем почвы кустарничково-зеленомошных парцелл, которые отличаются более высокой обменной кислотностью. Различия между парцеллами в кислотности почв сосняков лишайникового типа определяются прежде всего содержанием органического вещества.

3. В условиях промышленного воздушного загрязнения органогенные горизонты почв еловых парцелл характеризуются значительно более высокой кислотностью, чем почвы парцелл, формирующихся на открытых пространствах, что обусловлено более интенсивным выщелачиванием основных катионов под елью, где формируется мощный поток кислотообразующих веществ. В дефолиирующих сосновых лесах увеличение содержания органического вещества обусловливает увеличение кислотности и реальной емкости катионного обмена в Ао

горизонтах почв. Вынос органического вещества из органогенного горизонта пустошей приводит к снижению актуальной и обменной кислотности.

4. Наблюдаются сходные тенденции пространственного распределения элементов питания в органогенных горизонтах почв сосновых и еловых лесов: максимальные содержания элементов-биофилов отмечаются в древесных парцеллах, что связано как с особенностями состава опада, так и с дополнительным поступлением элементов со стволовыми и подкроновыми выпадениями. В условиях промышленного воздушного загрязнения в органогенных горизонтах почв древесных парцелл наблюдается более интенсивное обеднение элементами питания, чем в почвах парцелл с сохранившимся напочвенным покровом, формирующихся в межкроновых пространствах.

5. Под кронами деревьев наблюдаются более интенсивные почвообразовательные процессы, о чем свидетельствуют повышенная кислотность и увеличение доли подвижных форм соединений элементов от их валовых содержаний в иллювиальных горизонтах почв древесных парцелл сосновых и еловых лесов по сравнению с почвами парцелл, формирующихся в межкроновых пространствах.

6. Выявляется высокая пространственная вариабельность химического состава растений напочвенного покрова, обусловленная влиянием древесного яруса, который определяет: а - кислотность и распределение элементов в лесных почвах; б- дополнительное поступление элементов с подкроновыми и стволовыми водами; в-конкуренцию за корневое поглощение элементов.

7. Продуктивность надземной части растений нижних ярусов сосновых лесов, среди которых доминируют лишайники родов Cladina и Cetraria, и напочвенного покрова еловых лесов, доминантами которого являются зеленые мхи, характеризуется значительной пространственной гетерогенностью и изменяются в диапазоне от 0.5 до 1 кг/м2 и от 0.1 до 0.6 кг/м2 соответственно. В условиях промышленного воздушного загрязнения запасы фитомассы и размеры продукции напочвенного покрова снижаются, что в первую очередь обусловлено гибелью лишайников и зеленых мхов.

8. Продуктивность растений нижних ярусов в фоновых условиях и в условиях промышленного воздушного загрязнения характеризуются значительной пространственной гетерогенностью, обусловленной влиянием деревьев средообразователей, которые регулируют световой, водный и питательный режим.

9. Лишайники и зеленые мхи определяют характер пространственного распределения общей фитомассы напочвенного покрова в сосновых и еловых лесах. В фоновых условиях в подкроновых пространствах сосны формируется наиболее благоприятный водный, световой и питательный режим для лишайников, о чем свидетельствует их относительно высокое видовое разнообразие и высокая первичная продуктивность по сравнению с приствольными зонами и межкроновыми пространствами. Наиболее высокий уровень продуктивности и видового разнообразия зеленых мхов наблюдаются в межкроновых пространствах. Гибель лишайников и зеленых мхов в условиях промышленного воздушного загрязнения приводит к изменению пространственного распределения растительного органического вещества, заключенного в напочвенном покрове.

10. Пространственная вариабельность продуктивности кустарничков в фоновых условиях и условиях промышленного воздушного загрязнения обусловлена изменением светового и питательного режима. В зонах влияния деревьев доля фотосинтезирующей массы значительно возрастает, что особенно ярко выражено у брусники. Достаточный уровень фотосинтеза при недостатке освещенности достигается относительным увеличением фотосинтезирующей массы. Относительное снижение фитомассы вечнозеленых кустарничков, формирующихся в зонах влияния деревьев и их биогрупп, по градиенту от стволов может быть связано с менее благоприятным питательным режимом почв (увеличения содержания обменного алюминия). В приствольных зонах, напротив, содержание подвижных соединений кальция и марганца повышается, а содержание обменного алюминия снижается,

11. Питательный режим почв, основными параметрами которого являются кислотность и содержание доступных для растений соединений элементов, а также химический состав стволовых и подкроновых вод, наряду с факторами освещенности и гидротермического режима, определяют специфику поглощения элементов питания и формирование продуктивности растениями нижних ярусов растительности, развивающихся под елью и сосной.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Смирнова Е.В. Влияние ели на продуктивность напочвенного покрова лесов Севера в условиях воздушного загрязнения // Экологические проблемы Севера Европейской территории

России. (Тез. докл. Всероссийского совещания). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996, с. 167-168.

2. Лукина Н.В., Никонов В.В., Смирнова Е.В. О роли древесного полога лесных биогеоценозов в формировании качества природных вод в условиях промышленного воздушного загрязнения // Экологические проблемы Севера Европейской территории России. (Тез. докл. Всероссийского совещания). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996, с. 63.

3. Смирнова Е.В. Влияние сосны и ели на кислотность органогенных горизонтов подзолистых А1-Ре-гумусовых почв в условиях воздушного загрязнения II "М.В.Ломоносов и национальное наследие России". Архангельск, 1996.

4. Лукина Н.В., Никонов В.В., Смирнова Е.В. Структура и запасы фитомассы напочвенного покрова хвойных лесов Кольского полуострова в условиях промышленного воздушного загрязнения // Известия РАН, сер. Геогр., 1998 (в печати).