Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах

Коновалов, Валерий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах"

005015498

КОНОВАЛОВ ВАЛЕРИЙ НИКОЛАЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОЙНЫХ НА ОСУШАЕМЫХ И УДОБРЯЕМЫХ ПОЧВАХ

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

122С12

Архангельск - 2012

005015498

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Феклистов Павел Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Грязькин Анатолий Васильевич

Ведущая организация: Брянская государственная инженерно-технологическая академия

Защита состоится 21 марта 2012 года в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова» по адресу: 163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17, ауд. 1220.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова»

Автореферат разослан « £ » 2012 г.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Константинов Виктор Кузьмич

доктор биологических наук, профессор, Кищенко Иван Тарасович

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Повышение продуктивности лесов и выхода лесной продукции остается важной проблемой лесного хозяйства. Для ее решения должна быть разработана и планомерно осуществлена широкая система мероприятий, направленная на максимальное удовлетворение древесных растений важнейшими факторами жизни: кислородом воздуха, углекислым газом, водой, светом, питательными веществами. Необходимым условием здесь должно явиться изучение закономерностей роста и развития лесных экосистем и механизмов воздействия на них различных экологических факторов, определение их оптимальных параметров. Особенно это важно для обширного северного региона России, для которого характерны бедность лесных почв и сильная заболоченность, что обусловлено комплексом неблагоприятных климатических и почвен-но-геоморфологических особенностей (Мелехов, 1953; Артемьев, Чертовской, 1974; Дружинин и др., 1994; Тараканов, 2004; Бузыкин, 2007; Кищенко, 2010; Константинов, 2006; Константинов и др., 2010; Грязышн, Смирнов, 2008).

Одним из мощных средств повышения продуктивности заболоченных лесов является лесоосушительная мелиорация. К настоящему времени только в Северо-Западном регионе осушено около 738 тыс. га переувлажненных земель, в том числе 392 тыс. га в Архангельской области (Тараканов, 2004). Для правильного обоснования лесомелиоративных мероприятий, наряду с лесоводственно-эконо-мическими исследованиями совершенно необходимыми являются теоретические и прикладные исследования в области физиологии и биохимии осушаемых лесов, позволяющие в кратчайшие сроки выявлять адаптивные реакции хвойных растений к изменяющимся в результате осушения условиям водно-воздушного и питательного режимов почв. В то же время влияние осушения на процессы обмена веществ у хвойных в условиях болотных почв Севера изучено слабо.

В целях повышения плодородия земель, бедных питательными веществами, в широких масштабах применяются минеральные удобрения. Вместе с тем следует отметить слабую изученность действия удобрений на лесные экосистемы (Бузыкин, 1996, 2007). Недостаточно изучено влияние удобрений на основные энергетические характеристики деревьев, определяющие в конечном итоге лесохозяйственный урожай. В лесах на осушенных гидроморфных и минеральных почвах Севера такие исследования до последнего времени вообще не проводились. Не разработанными и теоретически не обоснованными остаются показатели главных рубок и рубок ухода, совершенно отсутствуют сведения о действии подсочки на сосну, о влиянии удобрений и рубок на леса Крайнего Севера, на подпологовые растения и др. Поэтому разработка эколого-физиологических основ гидротехнической и химической мелиорации, рубок и подсочки в лесах Севера в настоящее время является настоятельной необходимостью. Своевременное решение ее позволит более дифференцированно подойти к разработке научно обоснованных приемов и рекомендаций по повышению продуктивности северных лесов и выхода полезной продукции леса, даст возможность получить ответы на вопросы, связанные со специфичностью действия удобрений на растения.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - теоретическое обоснование практических решений при гидротехнической и химической мелиорациях, главных рубках и рубках ухода, при подсочке сосны с целью повышения продуктивности насаждений и выхода полезной продукции леса на основе изучения физиолого-биохимических и ростовых процессов у деревьев.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- дать комплексную оценку экологических факторов при осушении и внесении удобрений;

- оценить влияние осушения, рубок и минеральных удобрений на физиологические процессы и рост сосны, ели и подпологовых растений;

- исследовать особенности суточного и сезонного роста, физиологических процессов у сосны на удобренных почвах;

- изучить природные особенности лесов Крайнего Севера, их реакцию на действие природных и антропогенных факторов;

- изучить влияния схемы подсочки, стимулятора смоловыделения и минеральных удобрений на жизненное состояние сосны.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности экологических факторов осушенных и удобренных почв;

- виды удобрений, обеспечивающие повышенный физиологический и лесо-водственный эффекты у хвойных пород на осушенных и удобренных торфяно-болотных и минеральных почвах;

- физиолого-лесоводственная оценка рубок главного пользования и рубок ухода в осушаемых лесах, березняках и ельниках черничных;

- особенности суточной и сезонной ритмики физиологических и ростовых процессов у сосны на удобренных почва;

- действие схемы подсочки, настоя кормовых дрожжей и удобрений на физиологическое состояние сосны и выход живицы;

- адаптивные (физиологические) особенности лесов Крайнего Севера, их реакция на действие природных и антропогенных факторов;

- практические предложения по повышению эффективности лесохозяйст-венных мероприятий на основе результатов исследований.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Севера экспериментально показано, что осушение заболоченных торфяных почв у сосны и ели активизирует дыхание корней, водное и минеральное питание, синтез пигментов, процесс фотосинтеза, снижает трату пластических веществ на дыхание хвои, что дает основу для понимания механизмов повышения продуктивности заболоченных лесов. Выявлена тесная корреляционная связь между интенсивностью физиологических процессов, ростом и производительностью древостоев.

Новыми являются результаты, связанные с комплексным воздействием гидротехнической и химической мелиорации на метаболизм сосны и ели. Показано, что улучшение питательного режима осушенных торфяно-болотных почв при внесении в них минеральных удобрений, особенно полного и фосфорного, изменяя корневое питание деревьев, приводит к ещё большей оптимизации у сосны и ели физиологических и ростовых процессов. В то же время внесение хлор-содержащих калийных удобрений малоэффективно в результате вредного влия-

ния на процессы обмена веществ и рост иона хлора. При проведении исследований на участках, расположенных на различном расстоянии от осушительных канав, обнаружено, что состояние жизнедеятельности корневых систем в особенности влияет на эффективность вносимых удобрений и их воздействия на процессы обмена во всем дереве и рост насаждений.

В осушаемых сосняках и ельниках Севера впервые изучено влияние главных рубок и рубок ухода на метаболизм сосны и ели и их связь с продуктивностью деревьев. Показано, что переувлажнение торфяной почвы особенно негативно влияет на эффективность рубок и. их воздействие на скорость физиологических и ростовых процессов у деревьев. Обнаружено, что сплошные рубки в осушаемых лесах Севера уже через 4 года приводят к повторному заболачиванию вырубаемых территорий, результатом которого является ослабление метаболических и ростовых процессов у оставляемых на доращивание деревьев. В осушаемых ельниках и березняках черничных определены эффективные пределы изреживания насаждений (до полноты 0,5 при интенсивности рубки 50% запаса).

В сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных у сосны, ели и разных групп подпологовых растений подробно изучено влияние минеральных удобрений на содержание пигментов, дыхание корней и листьев, интенсивность фотосинтеза, элементы водного режима, определены дозы азота и виды удобрений, позволяющие получать наивысший физиологический и лесоводственный эффекты в этих условиях. С использованием метода изотопной индикации у сосны и подроста ели исследованы закономерности связей в системе «корень-лист» в зависимости от уровня азотного и светового питания. Выявлено, что внесение в 25-летние сосняки лишайниковые азота в дозе 180 кг/га за счёт усиления процессов обмена веществ, у сосны позволяет за 4 года дополнительно получать стволовой древесины до 7,3 м3/га.

Новыми являются материалы, связанные с комплексным влиянием минерального азота и температуры на суточный и сезонный рост сосны и ход физиологических процессов, выявлены периоды их наиболее интенсивного протекания, изучены адаптивные особенности физиологических процессов у растений Крайнего Севера, их реакция на действие пожаров, рубок и внесение удобрений.

Впервые изучено действие комплексного фактора (схемы подсочки, стимулятора смоловыделения и минеральных удобрений) на физиологию сосны и выход живицы. Полученные данные позволили раскрыть физиологическую сущность подсочки для сосны, определить эффективность отдельных технологических схем, влияние стимулятора и минеральных удобрений на выход живицы.

Практическая значимость. Полученные результаты объясняют действие гидротехнической и химической мелиораций, рубок на внутренние процессы и явления в жизни древесных и подпологовых растений, их влияние на продуктивность осушенных и удобренных лесов, на выход живицы при подсочке сосны. Результаты исследований могут рассматриваться в качестве перспективного направления при обосновании эффективной системы осушения северных сосняков и ельников, главных рубок и рубок ухода, при разработке региональной стратегии минерального и светового питания лесных экосистем, в том числе при подсочке сосны. Полученные материалы рекомендуется использовать также при ре-

шении вопросов регионального мониторинга средообразующих факторов; при исследовании донорно-акцепторных взаимодействий в системе «растение - среда», «корень - побег» для решения вопросов повышения продуктивности лесов; при определении качества лесорастительных условий для сосны и ели.

Личный вклад автора. Выполнен аналитический обзор литературы, определено и обосновано научное направление, разработаны программа и методика исследований, проведены полевые и лабораторные опыты. Выполнена аналитическая обработка экспериментального материала с использованием математических и статистических методов, его теоретическое и практическое обоснование. Разработаны практические предложения. Основу работы составляют материалы 35-летних исследований автора.

Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается большим по объему и разнообразию экспериментальным материалом, применением научно-обоснованных методик сбора, обработки, анализа и оценки исходных данных, обеспечивающих необходимую достоверность результатов.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись и обсуждались на 72 научных, научно-технических, научно-производственных, профессорско-преподавательких конференциях, рабочих совещаниях и симпозиумах, в том числе: на 16 международных конференциях (Петрозаводск, 1976, 1999, 2004, 2005; Сыктывкар, 1998, 1999, 2003; Абакан, 1991; Архангельск, 1990-2009; Йошкар-Ола, 2001, Кемерово, 2006), 22 всесоюзных (Ленинград, 1975, 1978; Петрозаводск, 1976, 1989, 1992, 1999; Апатиты, 1979; Архангельск, 1980-2011; Сыктывкар, 1981, 2008; Красноярск, 1982, 1983; Иркутск, 1982; Гомель, 1984; Якутск, 1986; Москва, 1990; Вологда, 2007), 4 республиканских и региональных совещаниях (Магадан, 1986; Архангельск, 1991, 1992; С.Петербург, 1997)и др.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 86 работ, в том числе 3 монографии, 14 статей в рецензируемых журналах, включенных в Перечень ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения. Работа изложена на 376 страницах и включает 124 таблицы и 28 рисунков, список литературы из 568 источников, в т.ч. 76 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Одной из основных причин низкой производительности заболоченных лесов является крайне низкое или полное отсутствие кислорода в корнеобитаемом слое торфа при затоплении его почвенно-грунтовой водой (Hesselman, 1910; Кощеев, 1955; Веретенников, 1968; Орлов, 1966; Пьявченко, Сибирева, 1962; Вом-перский, 1968; Орлов, Кошельков, 1971; Зарубина, Коновалов, 2007 и др.).

Плохая аэрация, недостаток кислорода при затоплении почвы в комплексе с промышленными поллютантами отрицательно действуют на многие стороны жизнедеятельности растений и, прежде всего, на энергетический обмен корне-

вых систем. В этих условиях ингибируется водное и минеральное питание растений, снижается синтетическая деятельность корней, блокируется поставка в надземные части растения важных в метаболизме специфических продуктов обмена. Существенные изменения отмечаются в процессах фотосинтеза, оттока ассими-лятов, транспорте органических и минеральных элементов и ряде других процессов метаболизма, что в конечном итоге снижает первичную биологическую продуктивность заболоченных лесов и в целом выход полезных продуктов. Значительная часть энергетических ресурсов растения, кроме того, тратится на репарационные процессы. Важным хозяйственным мероприятием, позволяющими предупреждать нежелательные изменения в ходе физиологических процессов у древесных растений при избытке влаги, является осушительная мелиорация. Осушение, устраняя дефицит кислорода в околокорневой зоне и активизируя процессы метаболизма дерева, в целом способствует повышению биологической продуктивности затапливаемых и временно переувлажненных лесов. О высокой эффективности осушения северных лесов имеются сведения во многих работах (Левин, 1946; Мелехов, 1953; Пьявченко, Сабо, 1962; Вомперский, 1968; Ефремов, 1975; Чертовской и др., 1976; Артемьев, Чертовской, 1974; Константинов и др., 1982,1983,2006, 2010; Медведева, 1989; Дружинин и др., 1994,2007; Фекли-стов и др., 1995; Тараканов, 2004; Коновалов, Зарубина, 2010 и др.).

Известно, что большинство лесных почв весьма бедны питательными веществами и не обеспечивают ими древесные растения в нужном количестве и соотношении. Поэтому для повышения продуктивности лесов на средних и богатых торфяных почвах первоочередными мерами является внесение в древостой полного и фосфорного удобрений, а на минеральных почвах полного удобрения и или одного азота. Как показывает отечественный и зарубежный опыт, применение удобрений в лесах - это один из наиболее перспективных и эффективных путей повышения продуктивности лесов (Победов, Волчков, 1962; Heicurainen, 1956, 1967; Huikari, 1958; Leyton, 1962; Paavilainen, 1967; Вомперский, 1968; Победов, 1969, 1981; Шумаков, Федорова, 1970; Орлов, Кошельков, 1971; Holmen,1972; Baule, 1973; Паршевников и др., 1974; Пьявченко, 1971; Шумаков, 1975; 1974; Прокушкин, 1982; Паавилайнен,1983; Кищенко, 1985, 2010; Листов, Коновалов, 1988; Коновалов, Зарубина, 2011; Мельников, Белова, 2008; Бузыкин и др., 1991,1996; Бузыкин, 2007; Грязышн, 2008; Сарнацкий, 2009 и др.).

Важным условием хорошего роста древесных растений является также обеспеченность их необходимым количеством света. Известно, что при недостатке света у растений снижается активность многих физиологических процессов, определяющих их продуктивность (Иванов, Коссович, 1932; Малкина и др., 1970; Судачкова, 1977; Цельникер, 1978; Ничипорович и др., 1978;; Молчанов, 1983; Бессонова и др.,1984; Smith, Carter, 1988; Ginnet et al, 1991, Коновалов и др., 1994; Зарубина, 2004;). Проведение рубок позволяет значительно улучшать условия для роста деревьев и повышать их продуктивность (Мелехов, 1962,1980, Побединский, 1961, 1973; Луганский и др., 1996; Кищенко, 1983, 2010). Однако несмотря на исключительное значение осушения и удобрений в жизни леса, вопросы физиологии и биохимии осушенных и удобренных лесов остаются мало изученными, а вопросы рубок в осушаемых лесах исследователями вообще не

прорабатывались. В частности, почти совершенно отсутствуют сведения по влиянию осушения и удобрений, а также рубок в комплексе с удобрениями на дыхание корней, водный режим, минеральное питание, фотосинтез, суточный и сезонный рост древесных растений. Полностью отсутствуют сведения о влиянии удобрений и рубок на метаболизм подпологовых растений, подсачиваемых сосняков, лесов Крайнего Севера. Получение таких данных позволит глубже понять характер воздействия лесных мелиораций и рубок на метаболизм хвойных растений, на их устойчивость в условиях холодного климата и в перспективе даст возможность более дифференцированно подойти к разработке научно обоснованной концепции по повышению продуктивности северных лесов, к определению наиболее эффективных параметров лесохозяйственных мероприятий.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Наши исследования проводились в северной и средней подзонах тайги Архангельской области, Республике Коми, Ненецком автономном округе. Объекты исследований - осушаемые ельники и сосняки, произрастающие на торфяно-болотных почвах, сосняки лишайниковые, ельники и березняки черничные, леса Крайнего Севера.

Влияние интенсивности осушения и минеральных удобрений на физико-химические свойства торфяной почвы и жизненное состояние сосны и ели изучалось в двух типах леса: ели - в 120-летнем ельнике осоково-сфагновом, сосны-в 80-летнем сосняке сфагновом. В ельнике почва торфяная переходного типа заболачивания, в сосняке - верховая болотная. Лесомелиоративные работы на объектах выполнены вручную в 1932 г. Мелиоративная система на каждом участке состоит из магистрального канала и примыкающих к нему через 140 м 5 осушителей. Пробные участки (по 1 га) заложены на расстоянии 20 (участок 1), 40 (участок 2) и 60 м (участок 3) от осушителя. Контрольный участок располагался в неосушенной части насаждения. На каждом участке были подготовлены специальные площадки, на которых проведена подкормка деревьев минеральными удобрениями по схеме: ^сРпоК«; Р,2аК<ю иК6о по нормам, обычно рекомендуемым для подобных лесорастительных условий (Ншкал, 1967; Победов, 1969 и др.). В качестве удобрений использовались: мочевина, фосфоритная мука, хлористый калий, дополнительно известковая мука 3 т/га и биологический препарат «эокомит» 4,5 кг/га. Объектом исследований служили ель и сосна.

Влияние дозы азота (N120, N^0, N240) на жизненное состояние и рост сосны изучалось в 25-летних, отдельных видов минеральных элементов в 12-летних сосняках лишайниковых, ели - в 120-летнем ельнике черничном, рубок и дозы азота на рост елового подроста - в 53- и 59-летних березняках черничных.

Влияние главных рубок (сплошных, выборочных) в осушаемых лесах на метаболизм и рост ели и сосны изучалось в осушенных 160-летних сосняках тра-вяно-болотном и сфагновом и 170-летнем ельнике чернично-сфагновом спустя 14 лет после проведения рубок. Интенсивность рубки на участках выборочной рубки по числу стволов и запасу древесины составляла соответственно: 20 и 40; 16 и 49; 30 и 53%. В 185-летнем сосняке вахтово-сфагновом изучено влияние

приисковой рубки на метаболизм деревьев сосны разных классов роста и развития (по Крафту). Состав древостоя 7СЗБ, интенсивность рубки по запасу 64, по числу стволов 32 %. В 53-летнем березняке черничном интенсивность рубки составляла по запасу 35, 50 и 70 %, в 59-летнем - 49 %. Влияние рубок ухода изучалось в осушаемых 52- и 56-летних сосняках сфагновых, в которых в 1988 г. было вырублено 22 % запаса.

В основу методики изучения фотосинтеза и оттока ассимилятов был положен радиометрический метод, разработанный в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова (Вознесенский и др., 1965), дыхания корней и хвои - метод Бойсен-Йенсена (Вальтер и др., 1957), содержания пигментов - метод распеделительной хроматографии на бумаге в модефикации Д.И. Сапожникова (Попова, 1963) и спектрофотометрический (Шлык, 1971, Гвриленко и др., 1976), транспирации -метод быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950). Изучение физико-химических свойств почвы и содержания питательных элементов в растительном материале проводили по общепринятым в агрохимии методикам, ион хлора - по В.Е. Ермакову в модификации Е.П. Ниловой (Ермаков и др., 1952). Ход суточного роста сосны изучали методом фотометрии с использованием аппарата «Зенит». Работа проводилась в течение 35 лет.

Объем работ. За время исследований с участием автора заложено 107 пробных площадей, на 25 из которых автором по соответствующим схемам внесены удобрения. Автором поставлено более 10 тыс. опытов по изучению дыхания корней и хвои; отобрано 2279 проб хвои и листьев для определения пигментов, 5890 проб для определения в них содержания влаги и интенсивности транспирации; 2450 образцов почвы для определения питательных элементов и рН, 2480 образцов для определения влажности; при изучении фотосинтеза взято и обработано на радиометре Б-3 13670 проб хвои и листьев с различным уровнем радиоактивности; выполнено более 12250 анализов на содержание питательных элементов в почвенных и растительных образцах; сделано более 450 измерений ширины годичных колец по кернам древесины; для определения биомассы отобрано 40 модельных деревьев; проведено 4400 замеров уровней почвенно-грунтовых вод и 10 тыс. замеров температуры почвы, 1050 определений 02 и СОг в почвенном воздухе и ряд других работ. Выполненный объем исследований позволил автору с определенной степенью достоверности провести статистический анализ экспериментальных данных и сделать научно обоснованные и достоверные выводы по изучаемым проблемам.

3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Архангельская область располагается на северо-востоке Европейской части Российской Федерации от 60 40 до 66°28 северной широты и от 35°30 восточной долготы. Основная часть территории области расположена в пределах Центральной таежно-лесной почвенно-климатической зоны Русской равнины и представлена двумя подзонами: северотаёжной с преобладанием глеево-подзо-листых и торфяно-болотных почв и среднетаёжной с преобладанием подзоли-

стых почв, а также тундрами с островками редколесья. Смена подзон с севера на юг обусловлена увеличением количества тепла и уменьшением количеством осадков. Заболоченные леса в области занимают 29 %, осушенные 392 тыс. га (Тараканов, 2004). Общая территория области 589,9 тыс. км (Трубин и др.,2000).

Климат района расположения Архангельской области умеренно-континентальный, формируется в условиях малого количества солнечной радиации с частым прохождением постоянно меняющихся атлантических циклонов. Другая важная особенностью климата — частые вторжения на территорию области холодных воздушных арктических масс со стороны Арктики, что даже в летний период сопровождаются ночными заморозками с установлением (в июне) временного снежного покрова продолжительностью от 2 до 5 дней. В северной части области лето короткое, умеренно теплое, пасмурное и влажное с небольшим количеством солнечных дней. Продолжительность вегетационного периода со среднесуточными температурами воздуха +5 °С не превышает 120-125 дней, а сумма эффективных температур 1300 С. Устойчивая температура выше +15 °С наблюдается в течение 40 дней, безморозный период составляет 100-105 дней. Среднегодовая температура воздуха +0,8...+2,7 С, абсолютный максимум +32 °С, абсолютный минимум -42 °С, среднемесячная амплитуда колебаний 22,334,8 °С. Продолжительность безморозного периода колеблется от 45 до 120 дней. Однако даже летом (июнь) температура воздуха может опускаться до 0° и ниже с установлением временного снежного покрова. Переход среднесуточной температуры воздуха через - 5 °С (начало зимы) наступает в конце октября-начале ноября, конец зимы - в конце марта-начале апреля. Самый холодный месяц - январь с температурами -10...-16 °С, наиболее теплый - июль +15 °С. Годовая сумма осадков 500 мм, испаряемость 170-340 мм, коэффициент испаряемости по Иванову 1,33. Несмотря на ряд отрицательных факторов климат северной тайги в целом относительно благополучный для роста древесной растительности.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДООБРАЗУЮЩИХ ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ РОСТ И РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ОСУШЕННЫХ И УДОБРЕННЫХ ПОЧВАХ

Водный режим торфяной почвы. Результаты наблюдений за динамикой уровней почвенно-грунтовых вод показали, что осушение приводит к существенному снижению уровня почвенной воды (рис. 1). В течение вегетации верхний слой почвы не затапливался лишь в узкой 20 м приканавной полосе (участок 1). В средней части насаждения (участок 3) уровень ПГВ находился в непосредственной близости от поверхности почвы (10 см) и лишь иногда опускался ниже 20 см. В сырой и дождливый год и в июле на расстоянии 40 м от осушителя (участок 2) указанный слой почвы испытывал длительное подтопление. В засушливые годы в вблизи канав возможно иссушение верхних горизонтов торфяной почвы до уровня, когда почвенная вода становится недоступной для корней. Так, жаркая и сухая погода, отсутствие в течение 57 дней осадков и активное потребление влаги лесной растительностью привели к опусканию уровня ПГВ до глубины 82 см и ниже, а влажности почвы до уровня завядания для корней ели (12,2-14,0 мм).

Рис 1. Динамика среднедекадных уровней ПГВ и осадков (июнь - август) в год с избыточным количеством осадков; 1, 2, 3 - декады месяца

За 4 года наблюдений средние уровни ПГВ на контроле и опытных участках 1, 2 и 3 составляли: 16, 24, 29 и 47 см. Влажность 0-20 см слоя почвы в период вегетации достигала на осушенных участках в % по объему: на первом 30-75, втором 44-80, третьем 48-86 против 55-88 на контроле.

Воздушные свойства торфа. Освобождение почвы от воды привело к улучшению газового состава почвенного воздуха; концентрация кислорода, в частности, стала более благоприятной для нормальной жизнедеятельности корней и в корнеобитаемом слое вблизи канав составляла 19,9-20,1 %, а содержание углекислоты не превышало 0,9-1,1 %. В то же время содержание растворённого кислорода в почвенной воде, несмотря на некоторое увеличение проточности, создаваемой осушением, оставалось столь же незначительным (следы), как и в воде неосушенной части ельника.

Температурный режим торфа. Освобождение почвы от воды в летнее время привело к охлаждению корнеобитаемого слоя и приземных слоёв воздуха на 0,3-4,2 °С, причем особенно существенным это снижение оказалось вблизи канав.

Агрохимические свойства торфа. Осушение оказало двоякое влияние на питательный режим торфа. С одной стороны, оно привело к увеличению объёмной массы и зольности торфа (в 1,2-1,5 раза) и соответственно увеличению валовых и усвояемых запасов минеральных элементов корнеобитаемом слое почвы, а с другой - к снижению подвижности фосфора и калия. За период осушения (45 лет) количество общего азота в корнеобитаемом слое торфа возросло в 2 раза, фосфора на 580, калия на 460 кг/га. Внесение удобрений повысило питательную ценность почвы и обеспеченность растений азотом, фосфором и калием.

5. ВЛИЯНИЕ ОСУШЕНИЯ НА ФИЗИОЛОГИЮ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Дыхание корней. Усиление доступа внешнего кислорода в прикорневую зону в результате осушения способствовало увеличению интенсивности дыхания корней: микоризных в 1,2-2,8 и проводящих в 1,4-2,3 раза (табл. 1). Эта активизация дыхания корней у ели и сосны особенно заметной оставалась в приканав-

ной полосе (участок 1). В менее осушенной части насаждений и на контроле дыхание корней усиливалось лишь после освобождения их от воды (табл. 1).

Таблица 1- Влияние уровня почвенной воды на интенсивность дыхания

микоризных (числитель) и проводящих (знаменатель) корней ели

Темпе- Уровень почвенной воды, см Интенсивность дыхания, мг СОг на 1 г сухой массы в час

Дата ратура, °С Расстояние до осушителя, м

20 40 60 контроль 20 40 60 контроль

Ельник осоково-хвощёво-сфагновый (ель),

30.06 14,3 28 5 3 0 0.96 0,85 0.71 0,31 0,41 0,23 0.51 0,37

2.06 11,5 24 6 4 0 1.18 0,53 0.43 0,45 0,48 0,24 0.50 0,28

2.07 20,4 18 2 2 +1 1.75 0,94 0.72 0,30 0.63 0,25 0.61 0,28

24.07 20.5 56 23 15 10 2Д8 1,15 1.92 0,86 2,04 0,77 1.69 0,88

Сосняк кустарничково-сфагновый, (сосна)

16.06 19,2 27 10 7 7 1,70 1,00 1.01 0,80 0,83 0,61 0.72 0,60

14.07 17,6 33 19 12 10 1.87 1,03 1.34 0,73 1.15 0,69 0.77 0,63

20.08 20,8 54 30 22 18 2.02 1,26 1.81 1,16 1.66 1,12 1.52 0,90

Примечание. Знак + означает затопление поверхности почвы в лесу.

Водный режим сосны и ели. Под влиянием осушения усилилось поглощение воды корнями из почвы и активизировались другие элементы водного режима древесных растений. На осушенных участках общее количество воды в хвое на 5-9 %, а интенсивность транспирации на 8-46 % оказались выше показателей контроля. На менее осушенных участках, где корневые системы были затоплены и испытывали острую нехватку в кислороде, влажность хвои и древесины и интенсивность транспирации были близки к показателям контроля.

Минеральное питание. Поступление в растения азота, фосфора, калия на осушенных участках значительно активизировалось, что привело к повышению концентрации этих элементов в хвое и побегах деревьев (табл. 2). Особенно заметно накопление питательных элементов происходило у деревьев вблизи канав. Так, содержание азота здесь возросло в среднем в однолетней хвое по сравнению с контролем на 24-43, фосфора на 27-50, калия на 8-29%. Аналогичная закономерность в распределении азота, фосфора и калия под влиянием осушения отмечена была и в коре побегов. Максимальные различия в содержании указанных элементов между опытными и контрольными деревьями были в начале вегетационного периода и уменьшались в середине лета.

Таблица 2. Содержание азота, фосфора и калия (в %) в хвое

и коре побегов ели (средние за три года)

Участок Однолетняя хвоя Однолетний побег

Азот Фосфор Калий Азот Фосфор Калий

1 1,43 0,34 0,61 1,33 0,30 0,63

2 1,35 0,30 0,55 1,21 0,23 0,56

3 1,29 0,27 0,52 1,13 0,22 0,53

Контроль 1,16 0,21 0,48 1,08 0,20 0,50

Содержание пигментов. Под влиянием осушения содержание в хвое сосны и ели хлорофилла а и Ь повысилось на 46-58 %, особенно у деревьев вблизи канав и в меньшей степени на удалении 60 м от них (рис. 2). Наиболее заметная разница в содержании пигментов указанной группы между опытными деревьями и контролем была в июне, когда корни контрольных деревьев были затоплены.

годы

—•—контроль —■—участок 3 —л—участок 2 —*—участок I

Рис. 2. Динамика содержания хлорофилла «а» в хвое ели: 1,2, 3 - годы исследований

В это время содержание пигментов у деревьев 1 участка в 1,6-2,5 раза превышало содержание их у контрольных деревьев. В августе после освобождения корней от воды хвоя контрольных деревьев содержала лишь на 27-48 % хлорофилла меньше, чем деревья 1-го участка. Осушение способствовало повышению содержания в хвое также каротина, лютеина и виолаксантина в 1,2-2,3 раза.

Фотосинтез сосны и ели на осушенной почве. В тесной взаимосвязи с условиями аэрации корневых систем оказалась и ассимиляционная деятельность сосны и ели. Материалы 4-летних опытов с разновозрастной хвоей показали, что в результате осушения интенсивность фотосинтеза у деревьев на опытных участках становится в 1,1-1,8 раза выше, чем на контроле, причём различия с контролем вполне достоверны (табл. 3), особенно для первых двух участков (I > 3) с коэффициентом корреляции г = - 0,78±0,097. Наиболее сильно влияние осушения на фотосинтез проявилось у деревьев лишь вблизи канавы. В средней части меж-

канавного пространства из-за плохой аэрации корней фотосинтез меняется мало. Наиболее существенные различия между опытными и контрольными деревьями были в июне и начале июля. На свежеосушенных участках изменения в интенсивности фотосинтеза отсутствуют уже на расстоянии 40 м от канавы.

Таблица 3. Влияние давности осушения на интенсивность фотосинтеза _однолетней хвои сосны и ели (мг С02 на 1 г сухой массы)

Расстояние до осушителя, м Ельник осоково-хвощёво-сфагновый Сосняк кустарничково-сфагновый

Давность осушения, лет

40 2 40 32 2

20 19,2±0,6 16,1±0,9 21,0±0,9 20,2±1,3 16,5±1,1

40 15,9±0,6 11,6±0,8 1б,6±1,0 17,7±1,3 11,7±1,0

60 12,8±0,7 11,5±0,7 13,4±0,9 14,0±0,9 11,2±1,2

Контроль 11,3±0,9 11,2±0,7 11,7±1,2 12,8±1,2 11,1±1Д

В ходе исследований было выявлено, что как затопление поверхности почвы, так и опускание почвенно-грунтовых вод ниже 65-82 см отрицательно воздействуют на ассимиляционную деятельность деревьев.

Влияние осушения на дыхание хвои, Снижение уровня ПГВ на осушенных участках на 27-48 % снизило дыхание хвои у деревьев. Тенденция к снижению дыхания более отчетливо проявилась у деревьев первого участка. Показатель существенности различий с контролем здесь равен или больше 3. На втором и третьем участках дыхание хвои оказалось также сниженным, но менее значительно. Освобождение корней от воды на контрольном участке в сухие периоды летнего сезона также способствовало снижению интенсивности дыхания хвои у деревьев (табл. 4).

Таблица 4. Интенсивность дыхания 1-4-летней хвои ели (мг С02/(г*ч)

Возраст хвои, год

Участок УГВ, см 1 2 3 4

1 22-55 3,63±0,54 0,70±0,05 0,56±0,06 0,49±0,02

2 3-23 3,88±0,25 0,85±0,06 0,96±0,06 0,72±0,02

3 2-13 3,68±0,42 1,03±0,05 0,88±0,05 0,80±0,08

Контроль 0-10 3,74±0,38 0,94±0,03 0,85±0,09 0,90±0,06

Наиболее существенные различия в дыхании между опытной хвоей и контрольной отмечались в дождливые годы. В такие периоды дыхание хвои контрольных деревьев в 1,3-1,8 раза превышало дыхание хвои деревьев первого участка. На втором и третьем участках дыхание хвои оказалось также сниженным, но менее значительно. Освобождение корней от воды на контрольном уча-стке'в сухие периоды лета также способствовало снижению интенсивности дыхания.

Улучшение водно-воздушного режима почвы после осушения и усиление метаболической деятельности положительно отразилось на камбиальной деятельности деревьев (табл. 5). Под влиянием интенсивного осушения у ели ширина годичного слоя увеличилась более чем в 4 раза. На камбиальную деятельность осушение вблизи канав существенно стало сказываться на 4-й год после ввода в действие мелиоративной сети. У деревьев третьего участка заметное увеличение ширины годичного слоя произошло лишь во втором пятилетии.

Таблица 5. Ширина в мм, годичного кольца ели на опытных участках

N участка М±ш о Р 1

1 1,58±0,02 0,282 1 64

2 1,41 ±0,07 0,622 5 16

3 0,45±0,02 0,164 3 12

Контроль 0,33±0,01 0,023 1 -

Интегральным выражением активизации метаболической деятельности деревьев на осушенных участках явилось усиление их роста и повышение производительности древостоя. За 40 лет действия осушения в ельнике осоково-хвощё-во-сфагновом бонитет древостоя вблизи канавы увеличился на 2 класса, высота возросла на 44 %, а дополнительный прирост древесины на 98 м3/га. У сосны в сосняке сфагновом средняя высота сосны за 39 лет действия канав увеличилась по сравнению с контролем на 4,4 м, а запас древесины на 39 м3.

6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ СОСНЫ И ЕЖ ПОСЛЕ РУБОК

Главные рубки. Рубки являются одним из эффективных мероприятий, позволяющим существенно изменять условия для роста оставляемой на доращива-ние части древостоя. Оценка влияния рубок на световой режим показала, что выборочные рубки в осушаемых лесах увеличивают поступление солнечного света под полог в 1,5-3,5 раза, сплошные рубки - до 80 % и более. Так, после вырубки в сосняке травяно-болотном 50 % запаса освещенность внутри древостоя увеличилась в 3,5 раза, а после вырубки такого же запаса в сосняке сфагновом - в 1,5 раза. В ельнике чернично-сфагновом вырубка 40 % запаса увеличила освещенность на 21%. На Севере верхние слои почвы уже к середине мая имеют температуру на 1,5-3 °С выше, чем в лесу, то есть основная масса корней к этому времени уже имеет необходимый минимум тепла для начала функционирования.

Содержание пигментов. Под влиянием выборочной рубки содержание хлорофилла у деревьев в осушенных сосняках и ельнике уменьшилось в среднем на 18, каротиноидов - на 11 %, у подроста соответственно - на 20 и 17 % (рис. 3). Содержание хлорофилла наиболее существенно сократилось в светособираю-щем (ССК) комплексе (на 29 %). В хлорофилл-белковых комплексах (ХЕК) статистически достоверных изменений не произошло. Это привело к сокращению отношения ССК/ХБК, а согласно литературным данным (Рубин и др., 1988), и к

повышению продуктивности растений. На сплошных вырубках вблизи канав деревья и подрост сосны и ели содержат на 54 % меньше хлорофилла, чем в лесу, и на 29 % меньше, чем на участках с выборочными рубками.

Ельник чернично-сфагновый (ель) А Б

0,7 0,7 і _ 0,6 -]- 0,6 -

Сосняк травяно-болотный (сосна)

0,8 -0,7 -

Ь 0,6 -

5 0,5 -ь 0,4 -

I 0,3 -| 0,2 -0,1 -0,0 -

Рис. 3. Содержание хлорофилла а (1), хлорофилла Ь (2) и суммы каротиноидов (3) у деревьев (А) и подроста (Б) ели на осушаемых землях: □ контроль, Я - участок древостоя с выборочной рубкой, В сплошная вырубка

Фотосинтез сосны и ели. Летом подрост и тонкомер сосны и ели на участках выборочных рубок ассимилировал углекислоту в 1,4-3,8 раза активнее, чем в контроле (рис. 4). Достоверность различий Цщп. у деревьев 5,7 и у подроста 5,4. Стимулирующее действие света на фотосинтез сосны и ели наиболее сильно проявилось в более продуктивном и сложном по составу сосняке травяно-болотном, а среди деревьев - у лидирующих в пологе. Сплошные рубки, увеличив освещенность близкую к полной, в то же время мало способствовали наращиванию фотосинтеза по сравнению с выборочными рубками. Так, вырубка в осушенном сосняке травяно-болотном 50 % запаса у сосны и ели увеличила ско-

рость фотосинтеза в 3,5 раза, а вырубка всего запаса - в 3,7 раза, в осушенном ельнике чернично-сфагновом соответственно в 3,2 и 3,3 раза. Выборочные рубки, усилив интенсивность фотосинтеза, положительно сказались на продуктивности деревьев. Через 14 лет масса древесины среднего дерева сосны после высушивания на участке с выборочной рубкой составила 79,6 кг, на контроле 61,5 кг, у подроста 0,11 и 0,10 кг соответственно.

Ельник чернично-сфагновый Сосняк травяно-болотный

(ель) .. (сосна>

Рисунок 4 - Интенсивность потенциального фотосинтеза у деревьев (1) и подроста (2) в осушаемых насаждениях:® - контроль,Ш - участок древостоя с выборочной рубкой, □- сплошная вырубка.

Выявлено, что в березняке черничном выборочные рубки у подроста ели повышают по сравнению с неухоженными насаждениями интенсивность дыхания хвои на 13-15 %, а интенсивность фотосинтеза в 2 раза (табл. 6).

Таблица 6. Влияние выборочных рубок на фотосинтез и дыхание хвои ели _в 53-летнем березняке черничном (мг С02/г*ч сухой массы)

Интенсивность рубки, % Фотосинтез Дыхание хвои

М±т % 1 М±т % г

Контроль 9,9±1,3 100 - 0,62±0,04 100 -

35 13,3± 1,6 132 2,7 0,69±0,02 113 1,6

50 18,9± 1,4 191 3,4 0,71 ±0,03 115 2,2

70 19,9± 1,3 201 4,1 0,70±0,04 114 1,9

Примечание. М+тп - среднее с основной ошибкой, I - достоверность среднего значения.

Одной из важных задач рубок в осушаемых лесах является исключение возможности повторного заболачивания вырубаемой территории. Нами установлено, что через 4 года после вырубки древостоев на сплошных осушаемых вырубках корнеобитаемый слой не затапливается лишь в узкой 20-метровой приканальной полосе. Уже на удалении 40 м от канав уровень ПГВ располагается в 510 см от поверхности почвы. Выявлено, что у подроста и тонкомера сосны и ели

в интенсивно осушенной части вырубок из-под ельника таволгового и сосняка сфагнового транспирация и фотосинтез протекают в 2,8 раза, а на слабо осушенной территории лишь на 21% интенсивнее, чем под пологом древостоев. Через 4 года после вырубки сосняка сфагнового сухая масса однолетних побегов у тонкомера сосны вблизи осушителей возросла на 48 %, масса хвоинок на 51 %, а на удалении 40 м от осушителей соответственно на 14 и 17 % (рис. 5).

Р 3 ж

и 2,5 Т 50,0 1

Рис. 5. Влияние интенсивности осушения на массу хвои на однолетних побегах (Е), массу (Ж) и длину (3) 10 пар хвоинок у подроста сосны предварительного возобновления: 0- сосняк сфагновый осушенный и на В - 4-летняя вырубка: 1-10 - 20 м, 2 - 40 - 50 м до канала

Эколого-физиологические особенности рубок ухода. Влияние рубок ухода и осушения на жизненное состояние молодняков сосны изучено в 56-летнем сосняке кустарничково-сфагновом. Осушение объекта проведено в 1968 г. системой канав с расстоянием 140 м между ними, рубки ухода выполнены в 1988 г. интенсивностью 22 % (по запасу). Кривая депрессии уровня ПГВ была выражена лишь на расстоянии до 30 м от осушителей. Рубки ухода положительно сказались на физиологическом состоянии и росте сосны. Так, интенсивность фотосинтеза вблизи осушителей на участке с рубками ухода превышала контроль в 2 раза, на расстоянии 60 м от канав - лишь на 39 %. Различия оказались существенными и статистически достоверными (1факт= 5,7-7,2). Масса деревьев вблизи канав возросла в 2,1 раза, дополнительный прирост верхушечных побегов на 1,1 м, в средней части межканавного пространства в 1,7 раза и 0,8 м соответственно.

Увеличение освещенности после проведения рубок ухода в 52-летнем сосняке сфагновом на участке с мелкой мелиорацией у подроста ели привело к усилению работоспособности корневых систем и активизировало процессы накопления и последующего оттока из хвои радиоуглеродных соединений (рис. 6). Рубки ухода активизировали также ростовые процессы сосны. Через 14 лет после их проведения прирост главного побега у сосны на участке с рубками ухода увеличился в 1,4 раза, масса хвои возросла в 2 раза. Виды растений напочвенного покрова на увеличение освещенности отреагировали избирательно: у багульника

и подбела рубки ухода на 29-32 % снизили содержание пигментов, у других видов весьма слабо повлияли на их концентрацию в листьях.

160,0

I 140,0

I § 120,0

(Ч л

° * 100,0

д'ё

80,0 " ^ 60.0

12 3 4

Рис. 6. Влияние рубок ухода на отток углерода-14 у ели в 52-летнем сосняке сфагновом на участке мелкой мелиорации: А - контроль, Б - участок древостоя с рубками ухода; 1,2,3 ,4 - возраст хвои, лет

7. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОСНЫ И ЕЛИ НА ОСУШЕННОЙ БОЛОТНОЙ ПОЧВЕ

Режим минерального питания ели и сосны. Внесение в осушенную переходную торфяную почву удобрений у сосны и ели привело к накоплению в хвое и побегах питательных элементов (табл. 7). Так, после внесения полного удобрения количество азота в однолетней хвое ели за три года на расстоянии 60 м от осушителя возросло в среднем на 9, на втором участке на 11 и на 1-м участке на 12 %; фосфора соответственно на 17, 20 и 22 %, калия - на 23, 37 и 43 %. В коре однолетних побегов на опытных площадках первого участка содержание азота повысилось в среднем на 10, второго на 8 и третьего на 7 %, фосфора - на 18,17 и 15 %, калия - на 30,12 и 7 % соответственно. Осушение в комплексе с минеральными удобрениями увеличило в хвое и коре побегов содержание азота на 32 % и калия на 45 %, а содержание фосфора при действии комплексного фактора почти удвоилось. Внесение в почву хлористого калия в вариантах МРК и РК привело к увеличению в хвое концентрации хлора у деревьев первого участка на 34 %, второго - на 30 %.

□ 0,5 часа

□ 24 часа

□ 8 суток

□ 70 суток

00,5 часа 024 часа а 8 суток □ 70 суток

Табл. 7. Содержание азота, фосфора и калия в хвое и побегах ели (в %) на удобренных и контрольных площадках

N участка Однолетняя хвоя Однолетний побег

Контроль NPK PK Р Контроль NPK PK Р

Азот

1 1,43 1,58 1,34 1,31 1,33 1,46 1,30 1,29

2 1,35 1,50 1,23 1,25 1,20 1,28 1,21 1,19

3 1,29 1,40 1,20 1,22 1,13 1,22 1,08 1,04

Фосфор

1 0,34 0,39 0,41 0,37 0,30 0,34 0,36 0,35

2 0,30 0,35 0,37 0,34 0,23 0,27 0,28 0,24

3 0,29 0,32 0,37 0,34 0,22 0,24 0,25 0,25

Калий

1 0,61 0,72 0,89 0,64 0,63 0,78 0,83 0,70

2 0,56 0,62 0,77 0,61 0,56 0,67 0,70 0,62

3 0,52 0,67 0,64 0,48 0,54 0,62 0,62 0,60

Влияние удобрений на транспирацию. Минеральные удобрения повысили влажность хвои на 3-5 % и снизили интенсивность транспирации на 11-28 %, особенно у деревьев вблизи канавы. На более удаленных от канавы участках это снижение оказалось менее заметным. Более существенное снижение (12-22 %) транспирации вызвали фосфорное и фосфоро-калийное удобрения.

Динамика пластидных пигментов. Наиболее сильное влияние на содержание пигментов у растений оказало полное удобрение, особенно в условиях повышенной аэрации корней (участок 1). Затопление поверхности почвы на участке 3 снизило положительное действие внесенных удобрений на синтез пигментов. На третий год содержание отдельных пигментов у деревьев вблизи канавы возросло: хлорофилла а в варианте NPK на 48, PK - на 28, Р - на 29 %, хлорофилла Ъ соответственно на 50, 42 и 41 %. Содержание каротина под влиянием удобрений повысилось на 51%, лютеина и виолаксантина на 46 %. Фосфорно-калийное и фосфорное удобрения в первые два года заметного влияния на концентрацию пигментов не оказали. Осушительная мелиорация в комплексе с удобрениями способствовала на третий год увеличению содержания отдельных пигментов по отношению к неосушенному контролю на фоне NPK в среднем в 2,4; PK и Р в 2,2 раза. Основные изменения в содержании пигментов произошли за счет осушения (на 55-80 %).

Фотосинтетическая активность сосны и ели. В летний период наибольшее влияние на фотосинтез оказало полное удобрение. Для однолетней хвои сосны и ели скорость фотосинтеза на второй год после внесения удобрений возросла по сравнению с не удобренным контролем на 19-47%. Важно подчеркнуть, что даже в июне на втором и третьем участках интенсивность фотосинтеза у деревьев возросла достаточно заметно, несмотря на затопление корнеобитае-мого слоя почвы. В данных лесорастительных условиях исключительно эффективным оказалось одно фосфорное удобрение (табл. 8).

Табл. 8. Влияние минеральных удобрений на интенсивность фотосинтеза _однолетней хвои (мг С(У(г*ч) ели и сосны_

Вариант опыта Ельник осоково- сфагновый | Сосняк кустарничково-сфагновый

Освещённость, тыс. лк

20-35 36-54 6-10 15-22

Контроль Г 16,6±0,6 17,3±0,8 4,1±0,5 10,3±0,7

NPK 23,0±1,2 25,3±0,8 7,0±1,1 14,1±1,0

РК 17,0±0,9 19,9±0,7 4,6±0,6 12,8±1,0

Р 19,6±0,8 24,0±0,'8 5,0±0,7 13,3±0,9

Са+эокомит 19,0±1,0 20,8±1,0 5,0±0,4 12,8±0,6

Контроль 2* 10,4±0,5 11,3±0,5 3,0±1,1 8,1±1,1

Примечание. Контроль 1 - неудобренная группа деревьев, контроль 2 - неосушенный участок.

Отмечаемое нами положительное влияние фосфорного удобрения на ассимиляционную деятельность растений согласуется с отмеченным ранее лесоводами фактом усиления роста леса в подобных лесорастительных условиях при внесении фосфорных удобрений (Huikari, 1958; Mustanoja, Leaf, 1965; Heikurainen, 1967; Dickson, 1969; Viro, 1972; Attenberger, 1956; Казимиров и др., 1972; Ионин, 1973; Вомперский и др., 1975). Внесение совместно с фосфором хлористого калия снизило положительное влияние фосфора на фотосинтез, очевидно, за счет отрицательного действия на ассимиляционный аппарат иона хлора, накопление которого в хвое нами наблюдалось экспериментально, а его негативное действие на фотосинтез определено опытным путем в лесу с использованием в качестве контроля бесхлорного сульфата калия. В ряде случаев, особенно у деревьев участков 1 и 2, в вариантах РК было отмечено даже небольшое снижение интенсивности фотосинтеза по сравнению с неудобренным контролем.

Известно, что ионы хлора, накапливаясь в ассимиляционном аппарате, могут оказывать негативное действие на многие стороны метаболизма, в том числе и на фотосинтез (Генкель, 1954; Алексеева, 1957; Матухин, 1960; Шахов, 1960; Строганов, 1962; Пастернак и др., 1974; Гончарик, 1968; Савельев, Нестерович, 1980 и др.). Отсутствие подобной депрессии в вариантах с полным удобрением обусловлено, видимо, действием на ионы хлора азота как его нейтрализатора (Магницкий и др., 1959; Гончарик, 1968). С повышением аэрации почвы действие удобрений на фотосинтез усиливалось, а при затоплении корней снижалось.

Статистическая обработка экспериментального материала собранного за 4 года показала, что различия в значениях фотосинтеза между опытными и контрольными деревьями вполне достоверны, особенно в приканавной полосе (t>3). Совместное действие осушения и полного удобрения повысило фотосинтез у однолетней хвои ели на первом участке в 2,4, фосфорного в 2,3, фосфорно-калийного в 1,7 раза, причем основные изменения произошли под влиянием осушения (на 49-72 %). На третьем участке комплексная мелиорация повысила фотосинтез лишь в 1,1-1,3 раз. Здесь основные изменения в фотосинтезе у деревьев сосны и ели произошли за счет удобрений (на 87-94 %). Эти данные указывают, что существующая система лесоосушения не может создать оптималь-

ных условий водно-воздушного режима в почве на всей площади межканального пространства, чем в значительной мере снижает эффект от вносимых удобрений.

Дыхание хвои. Внесение в осушенную торфяную почву удобрений сопровождалось у деревьев некоторым снижением дыхания хвои. Более существенно это снижение выражено при внесении полного удобрения, несколько меньше под влиянием фосфорного и фосфорно-калийного удобрений. Наибольшее снижение интенсивности дыхания хвои произошло у деревьев вблизи канавы (участок 1). Разница между контролем и опытными деревьями при использовании полного и частичного удобрений здесь достоверна (1 = 2,5-3). Следует отметить, что длительное подтопление корнеобитаемого слоя в дождливое лето почти полностью исключило действие удобрений на процесс дыхания хвои (табл. 9).

Таблица 9. Зависимость дыхания однолетней хвои ели (мг С02/(г*ч)

от условий минерального питания и уровня 111В

Участок Уровень Вариант опыта

ПЕВ, см Контроль №К РК Р

1 22-55 0,63±0,03 0,49±0,02 0,52±0,08 0,48±0,09

2 3-23 0,64±0,02 0,55±0,09 0,59±0,09 0,59±0,07

3 2-13 0,73±0,05 0,66±0,09 0,76±0,08 0,67±0,07

По отношению к общему контролю, где осушение и внесение удобрений не проводилось, интенсивность дыхания, например, однолетней хвои ели, на первом участке составила: в варианте ЫРК 41, РК 57 и Р 48%, на третьем участке соответственно 72,77 и 80 %, причем основные изменения вызвало осушение.

Минеральные удобрения способствовали дальнейшему возрастанию размеров ассимиляционного аппарата. За три года действия удобрений длина хвои ели увеличилась по сравнению с контролем в 1,1-1,4 раза, а ее масса на 8-45 %. Наибольшее увеличение (в 1,3-1,4 раза) биометрических показателей произошло в варианте с полным удобрением вблизи канавы, несколько меньше (на 22-31%) в вариантах с одним фосфором. Фосфорно-калийное удобрение оказалось менее эффективным. Под влиянием осушения и полного удобрения длина однолетней хвои ели увеличилась в 1,8, а ее масса возросла в 2,2 раза. Аналогичные изменения в метаболизме и росте хвои под действием осушения и удобрений нами были выявлены и у сосны в сосняке сфагновом (см. Коновалов, 1982).

8. ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧСКИЕ ПРОЦЕССЫ У СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ПОЧВ

Дыхание корней сосны и ели на удобренной почве. Внесение азота в 25-летние сосняки лишайниковые, прежде всего, отразилось на жизнедеятельности корневых систем. Так, после внесения дозы N180 интенсивность дыхания корней у сосны возросла в 1,4 раза. Максимальная доза N240 в начале вегетации инги-бировала дыхание корней, а в конце - слабо влияла на этот процесс (табл.10). На второй год наиболее активное дыхание корней наблюдалось на площадках с N180 и N240 и превышало контроль в 1,3-1,6 раза. Различия существенны и дос-

товерны (1 Хй>95= 3,0-4,5). Корни подроста сосны в сосняке лишайниковом наиболее интенсивно дышали на площадках с N120, а корни ели в ельнике зеленомош-ном на площадках с полным удобрением и одним азотом (N150).

Таблица 10. Влияние дозы азота на интенсивность дыхания мелких

(числитель) и проводящих (знаменатель) корней сосны (мг С02/(г*ч)

Темпера- Сосняк лишайниковый Сосняк травяно-

Дата тура воз- Кон- Опыт сфагновый

духа, С троль N120 N180 N240 УГВ, см Дыхание

13.06 15,2 12 1А 16 15 4 м

0,8 0,9 1,0 1,0 0,6

15.06 20,0 и> 2^0 22, м 6 0,9

1,1 1,2 1,3 1,4 0.6

16.06 19,2 14 18 2£ 1А 7 0д9

1,0 1Д 1,2 1,2 0,7

4.08 17,6 13 16 18 2^2 12 16

0,8 0,9 1,1 1,2 Ю

20.08 20,8 И 17 18 19 18 17

0,7 1,0 1,0 1,2 1,1

Водный режим сосны и ели на удобренной почве. Улучшение корневого питания после внесения удобрений усилило поглощение корнями воды и активизировало другие элементы водного режима. У сосны под влиянием азота влажность хвои возросла на 3-10 %, а транспирация стала на 40 % ниже контроля (табл. 11). При раздельном внесении элементов наиболее обводненной хвоя и более низкая транспирация были в вариантах с азотом. Корреляционный анализ (г) выявил высокую тесную положительную связь между содержанием воды в хвое и условиями минерального питания от 0,95 до 0,98.

Таблица 11. Влияние минеральных удобрений на транспирацию сосны

(мг Н20 на 1 г свежей массы хвои в час)

Дата Вариант опыта

Контроль N I Р К № Ж | РК КРК

1982 г.

26.УП 199 115 134 128 г 147 88 128 126

28ЛЩІ 355 225 280 266 184 255 274 283

Среднее: 277 170 207 197 166 172 198 205

% 100 61 75 73 60 61 71 74

1983 г.

14.УП 311 250 255 265 1 157 218 167 220

20.УП 380 319 292 237 179 172 321 315

З.УШ 396 313 387 335 361 390 333 340

Среднее: 362 294 311 279 232 260 274 292

% 100 81 86 77 64 72 76 80

У ели влажность хвои в вариантах с азотом возросла на 7 %, а транспирация понизилась на 20 %.

Влияние удобрений на содержание пигментов у сосны и ели. Внесение удобрений у растений усилило накопление пигментов. У сосны в сосняке лишайниковом наиболее заметно содержание пигментов возросло под влиянием азота (хлорофилла на 50 %, каротиноидов на 36 %). Среди каротиноидных пигментов наиболее высокую реакцию на азотное удобрение проявили лютеин и виолаксан-тин. Из комплексных удобрений наибольшее влияние на концентрацию пигментов оказало полное удобрение. У ели самое интенсивное накопление пигментов наблюдалось на площадках с участием азота (варианты №К и КГ). Фосфор также положительно влиял на синтез пигментов, а на площадках с калием количество хлорофилла и каротиноидных пигментов в первый год оказалось на 8-12 % ниже, чем в контроле, однако на второй год и это удобрение способствовало слабому повышению концентрации пигментов у данной древесной породы.

Фотосинтез сосны и ели на удобренной почве. Минеральные удобрения у сосны и ели способствовали усилению ассимиляции С02. Так, при внесении в 25-летние сосняки лишайниковый азотных удобрений (N120, N180, N240) интенсивность фотосинтеза однолетней хвои на площадках с N180 увеличилась на 2538 %, а на площадках с N120 - на 27 %. Азот в дозе 240 кг/га в первый год оказал негативное действие на скорость усвоения СОг. Снижение фотосинтетической активности на площадках с этой дозой удобрения наблюдалось также у хвои, выросшей ещё за 1-2 года до внесения удобрения. Исследования показали, что азот не только повышает скорость фотосинтеза, но также позволяет несколько (на 1-1,5 часа) увеличивать его дневную продолжительность. Характер влияния отдельных элементов на фотосинтез у сосны в 12-летнем сосняке лишайниковом приведен в табл.12.

Таблица 12. Влияние минеральных удобрений на фотосинтез __(мг СО2 на 1 г абс. сух, массы в час) сосны

Дата Освещенность, ТЫС.ЛК Ваі эиант опыта

Контроль №К РК ж; № N Р К

14.06 56,9 25,9 39,3 34,0 38,2 37,6 38,5 33,6 27,7

36,0 30,5 37,6 32,0 36,6 39,6 34,7 34,3 29,5

44,5 22,9 34,5 26,6 32,0 31,1 34,0 26,5 28,8

3.08 45,0 25,5 33,5 29,7 29,3 32,6 27,5 25,5 25,6

53,0 23,0 38,7 28,0 33,0 35,0 30,1 28,0 25,1

26,5 23,6 29,0 26,8 31,0 30,2 28,6 25,6 23,4

Среднее: 25,2 35,5 29,6 33,4 34,3 32,2 29,6 26,9

% 100 142 120 133 136 128 117 106

Из отдельных элементов наибольшее увеличение (на 28 %) скорости фотосинтеза вызвал азот. Несколько меньше фотосинтез возрос под влиянием фосфора. Внесение хлористого калия в первый год не вызвало заметного повышения фо-

тосинтеза у молодой сосны. Положительное действие минеральных элементов на фотосинтез еще больше (на 33-42 %) усиливалось, когда они вносились совместно. Удобрения на 5-18 % повысили фотосинтез также у подроста сосны.

У ели в ельнике черничном наибольшее повышение фотосинтеза (до 26 -32 %) произошло на площадках с полным удобрением, а из отдельных элементов - с азотом. Фосфор повысил интенсивность фотосинтеза лишь на 17 %. Реакция ели на калийное удобрение оказалась слабо положительной лишь на второй год.

Дополнительное внесение в сосняки и ельники удобрений существенного влияния на дыхательный метаболизм в хвое не оказало. В литературе имеется немало сведений, когда не было обнаружено каких-либо существенных изменений в интенсивности дыхательного метаболизма у растений в ответ на внесение удобрений, либо они носили противоречивый характер (Зайцева, 1964, 1965; Головко, Добрых, 1993; Головко, 1999). Удобрения значительно улучшили отношение фотосинтеза к дыханию (с 15:1 в контроле до 24:1 в опыте), чем способствовали более интенсивному наращиванию деревьями биомассы.

Суточный и сезонный рост сосны. Наблюдения за суточным ростом сосны показали, что процессы растяжения и деления клеток наиболее активно происходят при благоприятных экологических условиях, особенно под влиянием азота (табл. 13). У сосны максимальное усиление роста терминальных побегов происходит в вечерние и ночные часы. В утренние и дневные часы как на удобренных, так и на неудобренных площадках сосна растет в высоту одинаково медленно.

Таблица 13. Суточный рост терминальных побегов и ход физиологических

процессов у сосны под влиянием азотных удобрений

Дата Время^. Температура, °С Ос- ве-щен-ност тыс. лк Контроль N180 Фотосинтез мгС02/(г*ч) Транспи-рция, мг Н20/г*ч

Длина гл.побе-га, см Прирост см Длина гл.побе га, см Прирост см Контроль N 180 Контроль N 180

17. 06 0.00 8,5 0.2 10,5 0 23,7 0 1,0 1,1 данных нет

4.00 15,0 3,2 10,6 0,1 24,0 0,3 5,1 6,6 97 70

8.00 24,4 48,0 10,7 0,2 24,2 0,5 24,1 39,7 102 86

12.00 28,6 55,0 10,9 0,4 24,4 0,7 24,8 34,1 248 227

16.00 27,0 50,0 11,2 0,7 25,0 1,3 23,6 34,0 299 260

20.00 23,5 20,8 11,5 1,0 27,7 2,0 16,5 19,9 142 97

24.00 18,7 0.2 11,9 1,4 26,6 2,9 0,7 1,1 38 32

18. 06 4.00 17,9 4,1 12,3 1,8 27,5 3,8 2,9 4,9 24 25

8.00 21Д 32,3 12,6 2,1 28,5 4,8 28,1 32,7 116 109

Азот в дозе N180 при благоприятных погодных условиях увеличивает суточный прирост сосны в высоту в 2 раза (2,9 см в опыте и 1,4 см в контроле). Прирост побегов за один час (с 8 до 16 ч. и с 16 до 8 ч.), по нашим наблюдениям, составил соответственно: у контрольных растений 0,4 и 0,7 мм, у опытных - 1,2 и 2,9 мм/ч. Календарный ход сезонного роста сосны в высоту на удобренных и контрольных площадках определяется текущей теплообеспеченностью, а фотосинтез - условиями светового режима. В конце июня-начале июля рост терми-

нальных побегов у сосны затухает. Под влиянием N180 у них формируются более крупные апикальные и латеральные почки на 30-50 % больше, чем в контроле. На второй год эта доза в 1,5 раза увеличила прирост сосны в высоту и на 62 % длину хвоинок.

Удобрения положительно повлияли на рост хвои. На второй год в конце периода роста хвоя у сосны на опытных площадках (N120, N180, N240) была длиннее хвои контрольных растений соответственно на 5, 10 и 8 мм. У ели в ельнике черничном на третий год длина хвои в варианте с К(РК увеличилась на 22 %.

Особенности оттока и передвижения углерода-14. Результаты радиометрического анализа показали, что азот усиливает накопление в хвое ассимилятов и способствует более активному перемещению их к местам потребления (рис. 7).

400,0 350,0

х х

| 300,0 х

о 250,0

5 200,0 о

X 150,0

, 100,0

о 0,5 часа ■ 0,6 часа

□ 24 часа

□ 8 суток і

Контроль

400,0 350,0

х X

1 300,0

2 х

о 250,0

£ 200,0

1 150,0 «

| 100,0

13 0,5 часа ш 0,6 часа

□ 24 часа

□ 8 суток

Контроль

Рис. 7. Влияние азота на скорость передвижения С14- ассимилятов у сосны в 25-летнем сосняке лишайниковом: а - хвоя текущего года, б- однолетняя.

Так, за время подкормки (0,5 ч) одно-духлетней хвоей у контрольных растений было ассимилировано 397*103, у опытных N180 и N240 соответственно 434,8x103 и 334,3x10 имп. Азот ускорил отток из хвои радионуклидов и поступ-

ление их к активным точкам (молодая хвоя, камбий, корни), и тем самым способствовал более быстрому росту деревьев. В нашем опыте оптимальной для 25-летней сосны в сосняках лишайниковых явилась доза азота 180 кг/га. Повышенная доза элемента (N240), напротив, снижала скорость фотосинтеза и задерживала отток ассимилятов из хвои по отношению к контролю.

Удобрения положительно повлияли у сосны и ели на развитие ассимиляционного аппарата. В сосняках лишайниковых наибольшее увеличение длины и массы хвоинок у сосны вызвало полное удобрение, а среди азотных удобрений доза N180 (табл. 14). Так, на второй год эта доза азота увеличила длину хвоинок на 62, на третий год на 47%. В ельнике длина хвоинок у ели под влиянием полного удобрения возросла на 22 %, масса на 18 %, ширина годичного кольца через 4 года увеличилась на 28 % и составляла 1,31 мм (в контроле 1,02 мм).

Таблица 14. Влияние минеральных удобрений на длину (см) и массу (г)

100 парных хвоинок сосны в 12-летнем сосняке лишайниковом

Показатели Варианты опыта

Контроль N Р К ЫР Ж РК МРК

Длина, см 343 460 395 365 493 442 420 553

Масса, г 2,79 4,42 3,60 2,95 5,16 4,50 4,00 5,35

Через 4 года надземная фитомасса сосны в 25-летнем сосняке лишайниковом на площадках с N180 увеличилась в 2 раза, на площадках с N240 в 1,8 раза (табл.15), дополнительный запас древесины с дозой N180 составил 7,3 м /га.

Таблица 15. Влияние дозы азота на надземную биомассу деревьев сосны

Вариант опыта

Контроль N120 N180 N240

Ствол

кг 4,03 8,19 7,71 6,95

100 203 191 172

Наименование фракции дерева

Ветви

кг

,1,17 2,83 2,83 2,48

100

242

243 213

Хвоя

кг 2,48 4,29 5,14 4,10

100 179 207 165

Итого

кг 7,68 15,45 15,68 13,53

100 201 204 176

Влияние удобрений на физиологию ели в березняках черничных. Удобрения, прежде всего, повысили энергетическое состояние корней ели. На второй год интенсивность выделения С02 корнями на удобренных площадках у среднего подроста превышала контроль на 17-24 %. На площадках с дозой N240 в первый год количество выделяемой корнями С02 на площадках с этим удобрением оказалось на 13 % меньше, чем на неудобренном контроле (табл. 16).

Интенсивность фотосинтеза у подроста ели на следующий год после внесе-ниия удобрений на площадках разреженной секции (70 %) с N180 превышала контроль: у мелкого подроста на 97, среднего на 31, крупного подроста и тонкомера на 25 %. На удобренных площадках этой дозой контрольного насаждения фотосинтез был выше не удобренного контроля лишь на 8-35 %.

Таблица 16. Влияние дозы азота на интенсивность физиологических

процессов у подроста ели в 53-летнем березняке черничном

Наименование показателей Контроль N180 N240

М±ш М±Ш t % М±т t %

Дыхание корней, мг С02/(г*ч) 0,71±0,04 0,83±0,02 2,4 117 0,88±0,02 3,3 124

Сумма хлоро-филлов, мг 0,74±0,03 1,07±0,01 11,2 144 1,ООН),03 6,5 134

Сумма каротиноидов, мг 0,И±0,00 0,14±0,00 17,1 124 0,16±0,01 3,4 138

Фотосинтез, мг С02/(г*ч) 18,5±0,5 21,9±0,8 3,2 118 21,8±0,5 3,8 118

Дыхаие хвои, мг С02/(г*ч) 0,50±0,01 0,60±0,02 6,7 120 0,61±0,01 7,8 122

Транспирация, мгН20/(г*ч) 442±82 301±29 1,6 68 241±53 2,1 55

Примечание. М±т - среднее значение с основной ошибкой, t- достоверность среднего значения.

По сравнению с общим контролем, где рубка деревьев и внесение удобрений не проводились, интенсивность фотосинтеза у подроста ели на удобренных площадках разреженных секций была в 2,6-3,6 раза выше. Удобрения усилили у подроста также накопление пигментов, ускорили отток из хвои 14С-ассимилятов и снабжение ими молодой хвои и корней. Дыхание хвои на удобренных площадках оказалось на 20 % выше контроля, а скорость водоотдачи, примерно, на такую же величину ниже.

Влияние удобрений на жизнедеятельность подпологовых растений. Внесение удобрений значительно улучшило жизненное состояние подпологовых растений. Уже в год внесения в ельник черничный 150 кг/га азота содержание хлорофилла у подроста ели во вновь образовавшейся хвое возросло на 19 %, у под-лесочных видов (березы, жимолости, рябины, шиповника) на 58-79 %, у листо-стебельных мхов на 29 %, содержание каротиноидов - на 7- 58 % (табл. 17).

Таблица 17. Интенсивность физиологических процессов у растений ельника зеленомошного на второй год после внесения удобрений (N150), (август)

Вид растений Пигменты, мкг/г Фотосинтез, мгС02/(г*ч) Дыхание, мг С02/(г*ч)

Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт

Подрост,ель 1480 1887 32,1 36,1 0,54 0,61

Береза 2612 3372 45,7 58,6 2,91 3,56

Рябина 2566 4083 48,6 59,1 1,47 1,82

Шиповник 2831 4232 60,3 92,0 1,98 2,49

Майник 2180 3028 73,1 92,2 2,55 2,93

Брусника 1319 2643 33,2 49,5 1,08 1,19

Кислица 1754 3688 34,6 66,5 1,67 1,90

Зеленые мхи 460 584 10,2 12,8 2,00 2,93

Интенсивность фотосинтеза на второй год на удобренной площадке превышала контроль: у подроста ели на 13-26 %, у растений подлеска (березы, жимолости, рябины, шиповника) на 17-52 %, а у растений травяно-кустарничкового яруса (папоротника, кислицы, хвоща, майника, брусника) на 26-92 %.

После внесения в сосняки лишайниковые азотных удобрений в варианте с N240 содержание общего азота у растений напочвенного покрова на второй год возросло в 1,4-2,6 раза: у толокнянки до 1,27; вереска 1,72; вейника 3,22 % против 0,73; 1,20; 1,46 % на контроле, а содержание пигментов на 14-36 %. Интенсивность фотосинтеза у этих растений на удобренных площадках увеличилась на 22-31 %, влажность листьев на 0,3-4,0 %, транспирация уменьшилась на 16-22 о/о, а дыхание побегов (с листьями) изменилось несущественно (на 9-16 %).

9. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА

Наши исследования показали, что адаптация растений к почвенно-климати-ческим особенностям Крайнего Севера обеспечивается специфическими изменениями в метаболических процессах: по сравнению с умеренными широтами повышенным фотосинтезом и дыханием (в 1,2-1,4 раза), уменьшенным содержанием (в 1,5-2,5 раза) в листьях пластидных пигментов, высокой работоспособностью хлорофилла, умеренным расходом воды на транспирацию. Однако короткий и холодный вегетационный период, увеличенный расход энергии на поддержание жизнедеятельности обуславливают слабый рост и низкую продуктивность растений этой природно-климатической зоны. По нашим данным в северотаежной подзоне в сосняках лишайниковых длина главного осевого побега у сосны за год увеличивается до 30,5±1,2 см (Листов, Коновалов, 1988), а на северном пределе ареала не превышает 19,6±0,8 см (Цветков, Семенов, 1985).

Выборочные рубки на северном пределе ареала снижают содержание хлорофилла у деревьев сосны и ели на 15, у подроста на 22 %, в 2 раза повышают интенсивность фотосинтеза, на 21 % транспирацию и на 12 % дыхание корней (табл. 18). В Республике Коми (урочище Н.-Пеша, 66°45 с.ш.) на 21-летней вырубке из-под сосняка черничного ширина годичного слоя у подроста сосны и ели увеличилась по сравнению с древостоем в 1,8-2,9 раза, прирост в высоту в 3,3 раза, а длина хвоинок возросла на 22,8 %.

Таблица 18. Интенсивность физиологических процессов у подроста сосны

Показатели Ельник черничный Однолетняя вырубка

сосна ель сосна ель

Дыхание корней, мг С02/(г*ч) 0,59±0,03 0,64±0,02 0,66±0,03 0,75±0,02

Дыхание хвои, мг С02/(г*ч) 0,52±0,02 0,47±0,06 0,60±0,02 0,52±0,06

Сумма хлорофиллов, мг/г 0,47±0,01 0,41 ±0,01 0,44±0,01 0,37±0,01

Сумма каротиноидов, мг/г 0,19±0,01 0,20±0,01 0,17±0,01 0,18±0,01

Фотосинтез, мг С02/(г*ч) 6,2±0,4 5,2±0,3 18,9±1,0 12,0±0,8

Транспирация, мг Н20/(г*ч) 174±9 226±17 237±17 263±16

Лесные пожары у деревьев этой климатической зоны снижают содержание пигментов на 26-69 %, интенсивность фотосинтеза на 40-87 %, а транспирацию в 2 раза и более, причем наиболее значительно у березы и ели и меньше у сосны и лиственницы. Последствия пожаров негативно отражаются на камбиальной деятельности деревьев. Так, через 8 лет после пожара средней интенсивности годичный слой древесины у сильно поврежденных огнем деревьев сосны (с пожарными подсушинами) был в 5,0-5,5 раз уже, чем у здоровых деревьев.

В решении проблемы повышения устойчивости и климатозащитных функций лесов Крайнего Севера применению удобрений в будущем, безусловно, должно принадлежать ведущее место. Наши исследования в лесах Крайнего Севера показали, что внесение азотных удобрений в сосняки лишайниковые уже в первый год повышает содержание хлорофилла у сосны на 58, каротиноидов на 38, интенсивность фотосинтеза на 36 %. Наибольшее влияние на ход физиологических процессов в 33 и 60-летних сосняках лишайниковых оказает азот в дозах 240 кг/га. Доза азота N120 оказала слабое действие на ассимиляционный аппарат, а доза N80 на ход физиологических процессов практически никак не повлияла, превышение над контролем составило менее 10 % (табл. 19).

Таблица 19. Интенсивность физиологических процессов у сосны в 33-летнем сосняке лишайниковом после внесения азотного удобрения (август)

Вариант опыта Хлорофилл, мг/г Каротино-иды, мг/г Фотосинтез мг С02/(г*ч) Длина хвои, см

а Ъ а:Ъ

Контроль 0,22±0,010 0,11±0,006 2,0 0,13±0,003 19,0±1,5 2,7±0,4

N80 0,24±0,006 0,12±0,004 2,0 0,16±0,004 20,5±1,3 3,0±0,8

N120 0,29±0,010 0,13±0,006 2,2 0,16±0,003 24,0±1,3 3,4±0,3

N180 0,32±0,004 0,17±0,003 1,9 0,17±0,005 25,9±1,6 3,6±0,5

N240 0,33±0,007 0,17±0,005 1,9 0,17±0,004 25,7±0,8 3,9±0,04

N300 0,33±0,013 0,18±0,009 1,9 0,18±0,003 24,8±2,4 4,0±0,6

У ели при дозе азота 240 кг/га содержание зеленых пигментов увеличилось на 19, каротиноидов на 13, а фотосинтез возрос на 24 %. У сосны под влиянием максимальных доз удобрения длина хвоинок увеличилась на 48, ширина на 12 и толщина на 28 %, возросло также количество смоляных каналов на 12-19 %. Рубки ухода у сосны в 30-летнем сосняке лишайниковом в комплексе с удобрениями повысили фотосинтез на 34 %, а содержание пигментов на 20-31 %.

10. ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЮ ПОДСАЧИВАЕМЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ

Результаты наших опытов показывают, что на пятый год обычная подсочка (без стимутятора смоловыделения) у сосны снижает концентрацию хлорофилла на 17, каротиноидов на 20 и повышает фотосинтез на 11 % по сравнению с не-подсоченными деревьями. Особенно значительно эти показатели изменились у высокосмолопродуктивных деревьев (табл. 20).

Таблица 20. Влияние технологии подсочки на содержание пигментов _у сосны в сосняке черничном, 1985 г. _

Способ подсочки Смолопро-дуктивность деревьев Концентрация пигментов, мг/г Фотосинтез, мг С02/(г*ч)

Хлорофилл Каротиноиды Сумма пигментов

Без подсоки - 0,94±0,030 0,30±0,009 1,30±0,019 18,9±0,83

Обычная, без стимулятора, схема 1 Низкая Высокая 0,85±0,014 0,76±0,017 0,31±0,012 0,28±0,010 1,16±0,010 1,04±0,015 19,5±0,80 20,9±0,82

с НКД,схема 1 Высокая Низкая 0,93±0,010 0,89±0,021 ,0,35±0,006 0,33±0,007 1,28±0,015 1,22±0,013 22,2±0,88 21,1±1,0б

с НКД,схема 2 Высокая Низкая 0,90±0,018 0,86±0,011 0,32±0,005 0,33±0,009 1,22±0,011 1,19±0,19 22,1±0,85 20,8±0,73

Подсочка с настоем кормовых дрожжей (НКД) через пять лет увеличила у сосны концентрацию пигментов по сравнению с обычной подсочкой на 19 %, интенсивность фотосинтеза на 10 % и на 17 % по сравнению с незаподсоченны-ми деревьями (табл. 20). Нашими опытами установлено, что минеральные удобрения у подсачиваемых с настоем кормовых дрожжей деревьев повышают содержание пигментов на 15-19, интенсивность фотосинтеза на 12-27 % (табл. 21). Из литературных источников (Егоренков, Медников, 1983) известно, что кормовые дрожжи в своем составе содержат многие физиологически активные вещества (витамины, микро- и макроэлементы, ферменты), которые при поступлении в метаболические центры дерева способны оказать активирующее действие на синтез и работу многих гормональных соединений типа ауксинов, цитокининов, контролирующих обмен веществ во всем дереве, в том числе и синтез пигментов. Этим, видимо, и было обусловлено выявленное нами повышение содержания пигментов у заподсоченных с настоем кормовых дрожжей деревьев.

Таблица 21. Влияние удобрений на интенсивность фотосинтеза у деревьев

сосны, подсачиваемых с настоем кормовых дрожжей, мг С02/(г*ч)

Вариант опыта Сосняк черничный С. мохово-лишайниковый

Фотосинтез t Фотосинтез t

Контроль, подсочка без удобрений НКД 30,7±1,3 — 35,9±1,65 —

К100 32,8±2,00 0,88 39,8±3,00 1,08

N200 37,9±2,24 2,77 42,6± 1,90 2,64

N200K100 36,7±2,02 2,48 41,7±1,80 2,36

N200P200 39,0±2,43 3,00 44,9±2,08 3,35

Р200К200 35,1±2,57 1,51 40,5±3,23 1,29

Самый высокий фотосинтез отмечался у деревьев на площадках с азотом (N и NP). Превышение над контролем составляло 23-27% при статистически значимых значениях (tiaKT = 2,6-3,5 при t^j = 2,2). Существенного изменения дыхания хвои у подсачиваемых с НКД деревьев минеральные удобрения не вызвали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Материалы проведенных исследований свидетельствуют, что осушение заболоченных торфяных почв Севера существенно улучшает условия для произрастания сосны и ели. Это благоприятно отражается на их физиологической деятельности и в целом на продуктивности сосновых и еловых древостоев. Минеральные удобрения, вносимые в осушенную торфяную почву, повышают содержание питательных элементов в почве и их доступность растениям, что благоприятно влияет на деятельность корней и интенсивность физиологических и ростовых процессов у растений. В условиях осушенных переходных торфяных почв наибольший положительный эффект на ход физиологических процессов и рост деревьев оказывает полное минеральное удобрение и один фосфор. Выявлено, что при технологии осушения глубокими, редко расположенными канавами наибольшая положительная реакция на осушение и внесение минеральных удобрений проявляется лишь у деревьев вблизи канав, корни которых достаточно хорошо снабжаются кислородом.

Выборочные рубки в осушаемых лесах, березняках и ельниках черничных увеличивают поступление света к кронам. Это благоприятно отражается на физиологической деятельности и ростовых процессах деревьев. Сплошные рубки у сосны и ели лишь незначительно повышают интенсивность фотосинтеза и ростовые процессы по сравнению с выборочными рубками. В осушаемых лесах они через 4 года приводят к повторному заболачиванию вырубаемой территории.

Рубки ухода в осушаемых сосновых молодняках улучшают световое и корневое питание сосны, повышают физиологическую активность и общую массу деревьев. Однако неравномерность понижения уровня 111В при осушении глубокими редко расположенными канавами не позволяет получать равного эффекта от данного мероприятия на всей территории межканавного пространства.

Минеральные удобрения, вносимые в сосняки лишайниковые, ельники и березняки черничные, благоприятно влияют на физиологическую деятельность, суточный и сезонный рост терминальных побегов и хвои и в целом ведут к повышению продуктивности деревьев и подроста. Вносимые в насаждения удобрения повышают также жизненное состояние подпологовых растений.

Адаптация растений к условиям холодного климата у растений обеспечивается специфическими особенностями в метаболизме: низким содержанием в листьях пигментов, повышенным фотосинтезом и дыханием, слабой транспира-цией. Вносимый в насаждения азот и выборочные рубки существенно повышают устойчивость и климатозащитные свойства северных лесов, а лесные пожары негативно влияют на их жизненное состояние и ростовые процессы. Подсочка с настоем кормовых дрожжей по фону удобрений у сосны активизирует обмен веществ, сохраняя при этом повышенным выход живицы в течение 6-8 лет.

Выполненные нами исследования хоть и не обеспечивают полного охвата процессов метаболизма сосны и ели в условиях осушенных и удобренных лесных почв, однако они свидетельствует о том, что повышение продуктивности лесов на таких почвах, а также после проведения несплошных рубок связано, прежде всего, с усилением процессов водного режима, минерального обмена и в це-

лом энергетического и органического обменов в корнях, ведущего, в конечном счёте, к усилению физиологических процессов в надземной части деревьев и повышению продуктивности осушенных и ухоженных лесов. Эти исследования является первыми, развивающими эколого-физиологическое направление в обосновании гидротехнической и химической мелиорации лесов, главных рубок и рубок ухода, подсочки сосны в условиях Европейского Севера. Полученные материалы являются фактом, расширяющим наши познания в области экологии и физиологии осушенных и удобренных лесов, в области рубок и подсочки и могут рассматриваться в качестве перспективного направления при разработке региональной стратегии минерального и светового питания сосны и ели, в решении задач эффективного лесоосушения, при оценке качества местообитания при интенсивном лесовыращивании с использованием инновационных технологий.

Изложенные в настоящей работе методы эколого-физиологической оценки лесоводственных мероприятий могут быть успешно использованы и в других регионах России, а также за рубежом при аналогичных условиях лесовыращи-вания.

ВЫВОДЫ

1. Осушение торфяно-болотных почв приводит к существенному улучшению лесорастительных условий. В результате понижения уровня грунтовых вод в 1,2-1,8 раза снизилась влажность верхнего слоя почвы, улучшился газовый состав почвенного воздуха, в 1,2-1,5 раза возрос объемный вес и зольность торфа, в 2 раза увеличилось количество азота в корнеобитаемом слое. Наряду с этим осушение привело к некоторому снижению (на 0,3-4,2 °С) температуры торфяной почвы и приземных слоев воздуха, уменьшению подвижности фосфора и калия.

2. Кривая депрессии уровня почвенно-грунтовых вод при лесоосушении редкими, глубокими канавами выражена достаточно отчетливо только на расстоянии до 30-40 м от осушителей. Дальше уровень почвенно-грунтовых вод мало отличается от неосушенного участка, что свидетельствует о несовершенстве системы лесоосушения глубокими, но редко расположенными канавами.

3. Осушение, улучшая лесорастительные условия, у сосны и ели повышает дыхание корней в 2,5 раза, скорость фотосинтеза в 1,5 раза, содержание азота, фосфора и калия на 8-50 %. Позитивные изменения в ходе физиологических процессов в целом способствовали повышению продуктивности осушенных лесов. Через 45 лет бонитет елового древостоя вблизи канавы увеличился на два класса, а запас древесины на 98 м3/га. В сосняке кустарничково-сфагновом дополнительный прирост сосны в высоту составил 4,4 м, запас древесины 39 м /га.

4. Внесение минеральных удобрений в осушенную торфяную почву у деревьев способствует дальнейшему усилению процессов обмена веществ. Осушение в комплексе с полным удобрением повышает в однолетней хвое ели содержание азота на 32, калия на 45 %, хлора на 30-34 %, фосфора в 2 раза, содержание пигментов в 2-2,4 раза и усиливает фотосинтеза в 1,9-2,4 раза. Через 4 года это удобрение у ели вблизи канавы увеличило ширину годичного слоя на 28 % (с 1,02 до 1,32 мм).

5. В осушаемых лесах, сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных внесение в почву хлористого калия наряду с калием увеличивает в хвое сосны и ели содержание хлора. Накопление хлора негативно влияет на фотосинтез, рост и развитие ассимиляционного аппарата. В связи с выявленным отрицательным влиянием на растения хлора, в насаждения с аналогичными лесо-растительными условиями необходимо вносить калийные удобрения, не содержащие в своем составе иона хлора, например K2SO4.

6. Выборочные рубки в осушаемых сосняках и ельниках, березняках черничных, улучшая лесорастительные условия, у сосны и ели в 1,6-1,8 раза усиливают дыхание корней, в 1,4-3,8 раза повышают интенсивность фотосинтеза, активизируют донорно-акцепторные взаимодействия и ростовые процессы. Через 14 лет они на 28 % увеличивают массу стволовой древесины (с 61,5 до 79,6 кг) и на 2,8 кг ежегодный прирост молодой хвои. Наибольшую физиологическую реакцию на выборочные рубки проявляют лидирующие в пологе деревья.

7. На сплошных вырубках деревья и подрост сосны и ели на 30-54 % содержат меньше пигментов, чем под пологом и на 29 % меньше, чем на участках выборочных рубок. Интенсивность фотосинтеза у этих пород на сплошных вырубках лишь на 10 % выше, чем при выборочных рубках. В осушенных лесах сплошные рубки уже через 4 года приводят к заболачиванию вырубаемой территории. В связи с этим в осушаемых ельниках и березняках черничных наиболее приемлемыми являются выборочные рубки интенсивностью 50 % по запасу и 0,5 по полноте. В осушаемых сосняках ввиду высокого светолюбия сосны, наряду с несплошными рубками могут быть рекомендованы условно-сплошные с сохранением достаточного количества тонкомерной части древостоя в комплексе с хвойным подростом высокого жизненного состояния.

8. Рубки ухода в осушаемых сосновых молодняках в положительную сторону изменяют структуру древостоев и активизируют донорно-акцепторные взаимодействия. Вблизи канав они в 1,5-2,2 раза увеличивают интенсивность фотосинтеза, в 2,2 раза массу деревьев и в 2,5 раза массу молодой хвои. Однако осушение глубокими, редко расположенными канавами из-за неравномерного понижения уровня почвенно-грунтовых вод равного эффекта от осушения и рубок ухода на всей мелиорируемой площади не достигается.

9. Внесение в сосняки лишайниковые, ельники и березняки черничные минеральных удобрений улучшает корневое питание растений, что благоприятно отражается на их состоянии. Под их действием у сосны и ели в 1,3-1,6 раза усиливается дыхание корней, на 8-10 % повышается оводненность хвои и на 47 % содержание отдельных пигментов, на 18-46 % становится выше интенсивность фотосинтеза, значительно ускоряется отток из хвои ассимилятов, суточный и сезонный рост и другие процессы, лежащие в основе продуктивности лесов.

10. Наибольшее положительное действие на ход физиологических процессов и рост сосны и ели в сосняках лишайниковых и березняках черничных оказывает азот в дозе 180 кг/га, в ельниках черничных полное удобрение. За четыре года доза азота N180 у сосны в 25-летнем сосняке лишайниковом обеспечивает получение дополнительного прироста в высоту 36,4 см, а стволовой древесины 7,3 м3/га. Удобрения усиливают также рост хвои, увеличивая через четыре года

ее длину на 47 % и массу в 2,1 раза. В березняки черничные удобрения необходимо вносить через 3 года после выборочных рубок (при полноте 0,5).

11. Нашими круглосуточными исследованиями установлено, что на Севере рост сосны наиболее активно происходит в сумеречное и ночное время при благоприятных экологических условиях. В дневные часы происходит лишь накопление растениями пластических веществ в результате высокого фотосинтеза. Азот в дозе 180 кг/га увеличивает суточный рост сосны в высоту в 2 раза.

12. Подпологовые растения, перехватывая у древесных растений вносимые в насаждения азотные удобрения, в 1,4-2,6 раза повышают в тканях содержание азота и на 58-79 % количество пигментов, на 17-92 % усиливают фотосинтез и на 16-22 % снижают транспирацию, а разрастаясь, увеличивают объем дернины и степень проективного покрытия, массу корней в 7-10 раз и более.

13. Адаптация растений к почвенно-климатическим особенностям Крайнего Севера обеспечивается специфическими изменениями в их метаболизме. В этих условиях северные растения по сравнению с умеренными широтами в 1,5-2 раза меньше содержат пигментов, особенно хлорофилла, но значительно больше содержат каротиноидных пигментов, в 2 раза выше имеют фотосинтез, но из-за низких температур в 1,5 раза сокращают прирост в высоту. Выборочные рубки, улучшая лесорастительные условия, на северном пределе ареала у сосны и ели в 2 раза повышают скорость фотосинтеза, на 12 % дыхание корней, в 2,9 раза увеличивают ширину годичного кольца. Азотные удобрения совместно с рубками способствуют дальнейшему повышению жизненного состояния и защитных свойств лесов этого природного комплекса. Лесные пожары нарушают жизненное состояние притундровых лесов. Они на 29-50 % снижают у деревьев интенсивность фотосинтеза и транспирации, увеличивают расход пластических веществ на дыхание листьев и в 5,5 раз сокращают ширину годичного слоя.

14. Подсочные ранения у сосны на 11% повышают фотосинтез и на 19 % снижают содержание пластидных пигментов в хвое. Кормовые дрожжи в комплексе с минеральными удобрениями у заподсоченной сосны способствуют дальнейшему повышению фотосинтеза и увеличивают в хвое концентрацию пигментов, сохраняя при этом повышенным выход живицы в течение 6-8 лет.

Практические предложения

1. В целях недопущения подтопления корнеобитаемого горизонта в течение всего вегетационного периода заболоченные леса Севера следует осушать системой мелкой мелиорации с расстоянием между канавами 30м и глубиной 50 см.

2. В осушаемых ельниках и березняках черничных заготовку древесины следует проводить с помощью выборочных рубок интенсивностью 50 % по запасу (с полнотой 0,5), в осушаемых сосняках - выборочных, а также условно сплошных рубок с сохранением достаточного количества тонкомера и жизнеспособного подроста. Проведение чисто сплошных рубок в осушаемых лесах может не дать положительного эффекта и привести к повторному заболачиванию вырубаемой территории.

3. В осушаемые болотные сосняки и ельники при их подкормке рекомендуется вносить полные или фосфорные удобрения. Из калийных удобрений следует использовать виды, не содержащие в своем составе иона хлора, например K2SO4. Подкормку сосняков лишайниковых и березняков черничных целесообразно проводить азотом в дозах 180 кг/га. Высокополнотные березняки предварительно за 3 года до внесения удобрений необходимо разредить до полноты 0,5.

4. Для достижения равного эффекта от осушения и удобрений на всей мелиорируемой площади проектируемая осушительная сеть не должна допускать подтопления корнеобитаемого слоя в течение всего вегетационного периода.

5. Подсочку северной сосны можно проводить по первой и второй технологическим схемам с применением в качестве стимулятора смоловыделения экстракта кормовых дрожжей по фону полного удобрения.

6. Для повышения жизненного состояния, почво- и климатозащитных свойств в сосняки и ельники Крайнего Севера целесообразно вносить азотные удобрения в дозе 240 кг/га. Допустимо проведение выборочных рубок интенсивностью рубки 50% по запасу (полнота 0,5). Природные пожары оказывают негативное влияние на жизненное состояние лесов этой природно-климатической зоны, приводят к преждевременной гибели их.

Основные публикации по теме диссертации

Монографии:

1. Тарханов С.Н., Прожерина H.A., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях антропогенного загрязнения: диагностика состояния. Екатеринбург: УрО РАН, 2004 - 333 с.

2. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых землях. Архангельск: С(А)ФУ, 2010. - 295 с.

3. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на удобренных почвах. Архангельск: С(А)ФУ, 2011.-338 с.

Статьи в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

4. Коновалов В.Н., Листов A.A. Динамика содержания пластидных пигментов у сосны в связи с внесением удобрений в северотаежных лишайниковых борах // Лесн. журн. 1985. № 6. С. 18-22. (Изв. высш. учеб. заведений).

5. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений // Журн. общей биологии. 1988. Т. XLIX. № 5. С. 611-617.

6. Листов A.A., Коновалов В.Н. Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту // Лесоведение. 1988. № 1. С. 33-42.

7. Коновалов В.Н., Листов A.A. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной // Лесн. журн. 1989. № 4. С. 15-19. (Изв. высш. учеб. заведений).

8. Коновалов В.Н. Особенности сезонной динамики содержания пластидных пигментов у подроста ели в лиственно-еловых древостоях в связи с комплексными уходами // Лесн. журн., 1995. № 1. С. 31-36 - (Изв. высш. учеб. заведений).

9. Коновалов В.Н., Коновалова В.Н. Адаптивные особенности физиологических процессов у растений на Крайнем Севере // Лесн. журн. 1996. № 6. С. 26-31. (Изв. высш. учеб. заведений).

10. Коновалов В.Н. Трансформация физиологических процессов у древесных растений в притундровых формациях под влиянием природных и антропогенных факторов // Лесн. журн. 1999. № 1. С. 33-42. (Изв. высш. учеб. заведений).

11. Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного атмосферного загрязнения // Лесоведение. 2001. № 6. С. 43-46.

12. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Особенности сезонной динамики пигментов в листьях растений сосняка кустаричково-сфагнового // Лесн. журн. 2009. № 4. С. 24-32. (Изв. высш. учеб. заведений).

13. Коновалов В.Н. Особенности минерального питания ели на осушенных и удобренных торфяных почвах Севера // Вестн. Поморского ун-та: Сер. Естественные науки. 2011. № 1. С. 55-62.

14. Коновалов В.Н. Особенности физиологических процессов у сосны и ели при сплошных и выборочных рубках // Вестн. Поморского ун-та. Сер. Естественные науки. 2011. № 2. С. 53-60.

15. Коновалов В.Н. Влияние минерального азота на физиологическое состояние подпологовых растений в лесных фитоценозах Севера // Вестн. КрасГАУ, 2011. № 8. С. 48-52.

16. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Биологические особенности подроста ели в березняках черничных после выборочных рубок // Вестн. КрасГАУ. 2011. № 8. С. 99-104.

17. Коновалов В.Н. Влияние подсочки и минеральных удобрений на физиологию сосны // Лесн. журн., 2011. № 5. С. 20-27. (Изв. высш. учеб. заведений).

Публикации в других изданиях:

18. Коновалов В.Н., Листов A.A. Влияние карбамида на содержание пигментов в хвое сосновых молодняков // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1981 г. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 19-21.

19. Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности сосны и ели на осушенных и удобренных торфяных почвах Севера // Мелиорация лесов Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 66-75.

20. Коновалов В.Н., Коновалова Л.В. Сезонная и возрастная динамика потенциального фотосинтеза хвои ели на осушенных болотных почвах // Материалы Всесоюз. совещ. «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях». Иркутск, 1982. С. 10-11.

21. Коновалов В.Н., Листов A.A. Влияние карбамида на содержание пигментов в хвое сосновых молодняков // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1981 г. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 19-21.

22. Листов A.A., Коновалов В.Н., Серый B.C. Сезонный рост в высоту и фотосинтез сосновых молодняков в связи с внесением удобрений // Проблемы повышения продуктивности лесов и перехода на непрерывное рациональное лесопользование в свете решений XXVI съезда КПСС. Архангельск: АИЛиЛХ, 1983. С.25-28.

23. Коновалов В.Н., Листов A.A. Суточный рост и фотосинтез сосны обыкновенной под влиянием азотных удобрений // Материалы Всесоюз. совещания «Повышение эффективности использования минеральных удобрений в лесном хозяйстве». Гомель, 1984. С. 26-27.

24. Листов A.A., Серый B.C., Коновалов В.Н. Влияние азотных удобрений на продуктивность сосняков лишайниковых // Материалы отчетной сессии за 1984 г. Архангелск: АИЛиЛХ, 1985. С. 38-40.

25. Коновалов В.Н., Листов A.A., Серый B.C. Влияние азотных удобрений на рост и физиологическое состояние нижних ярусов растительности в сосняках лишайниковых // Материалы Всесоюз. совещ. «Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве». Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. 48-49.

26. Коновалов В.Н., Листов A.A. Особенности дыхания корней сосны в северотаежных лишайниковых борах в связи с внесением удобрений // Материалы Всесоюз. совещ. «Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве». Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. С. 54-55.

27. Коновалов В.Н., Ярунов A.C. Влияние подсочки сосны с применением дрожжевых стимуляторов смоловыделения на физиологическое и лесопатологи-ческое состояние насаждений. // Интенсификация подсочки и использование вторичной продукции леса. Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. С. 31-45.

28. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в листьях некоторых болотных растений // Материалы симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1986.4.2. С. 111-112.

29. Коновалов В.Н. Влияние подсочки на физиологическое состояние удобренных сосновых насаждений // Материалы отчетной сессии по итогам НИР в XI пятилетке. Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. С. 63-64.

30. Коновалов В.Н., Листов A.A. Особенности оттока 14С-ассимилятов у сосны обыкновенной под влиянием азотных удобрений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Петрозаводск, 1989. С. 63-64.

31. Коновалов В.Н., Семенов Б.А. О содержании пластидных пигментов у растений лесного острова Море-Ю // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1987 г. Архангельск: АИЛиЛХ, 1989. С. 66-67.

32. Коновалов В.Н., Семенов Б.А. Влияние пожаров на физиологическое состояние древостоев Крайнего Севера // Материалы Всесоюз. совещ. «Проблемы лесоведения и лесной экологии». М., 1990. Ч. 1. С. 156-158.

33. Коновалов В.Н. Физиологическая оценка воздействия минеральных удобрений на древесные растения Крайнего Севера // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: материалы Междунар. симпоз. Архангельск-Москва, 1990. 4.2. С. 107-112.

34. Коновалов В.Н. Особенности физиологических процессов лесной растительности в связи с применением минеральных удобрений // Экологические исследования в лесах Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1991. С. 103-110.

35. Коновалов В.Н., Семенов Б.А. Физиологическое состояние древесных растений на вырубках Крайнего Севера // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера: материалы Всесоюз. науч. конф. Архангельск: АИЛиЛХ, 1991. С. 258-260.

36. Коновалов В.Н. Особенности .С02-газообмена сосны обыкновенной при разных режимах азотного питания // Экологическая физиология хвойных: материалы Междунар. симпоз. ИЮФРО. Абакан-Красноярск, 1991. С. 54-55.

37. Коновалов В.Н., Вялых Н.И. Фотосинтез и транспирация хвойных пород в условиях разного светового режима на Европейском Севере // Экологическая физиология хвойных. Материалы Междунар. симпоз. ИЮФРО. Абакан-Красноярск, 1991. С. 56-57.

38. Коновалов В.Н., Вялых Н.И. Физиология ели после комплексных уходов в лиственно-еловых насаждения на Европейском Севере // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Материалы 26 сессии Комиссии им. Л.А.Иванова. Петрозаводск: Кар. ФАН СССР, 1992. С. 70-74.

39. Коновалов В.Н., Листов A.A. Сезонный рост и фотосинтез сосны обыкновенной под влиянием азотных удобрений // Повышение продуктивности лесов Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1992. С 151-159.

40. Коновалов В.Н. Жизнедеятельность растений Крайнего Севера и ее изменение под влиянием пожаров // Проблемы притундрового лесоводства. Архангельск: АИЛиЛХ, 1995. С. 78-89.

41. Коновалов В.Н., Вялых Н.И., Ермолаевская Г.Н., Коновалова Л.В. Эколого-физиологические особенности рубок главного пользования в лесах Европейского Севера // Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. С. 38-52.

42. Вялых Н.И., Коновалов В.Н. Ускоренное переформирование лиственно-еловых древостоев в еловые на Севере //Информ. листок № 15-98. Архангельск: ЦНТИ, 1998.-2 с.

43. Коновалов В.Н. Результаты физиологических исследований в познании природы лесов Севера // Наука - лесному хозяйству. Архангельск: АИЛиЛХ, 1999. С. 91-101.

44. Коновалов В.Н., Тараканов А.М. Влияние рубок ухода на морфофизиологи-ческое состояние сосновых молодняков на осушенных землях // Материалы междунар. научн.-практ. семинара «Глобальное потепление и леса Поволжья». Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. С. 82-88.

45. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-биологические особенности подроста ели в мягколиственных лесах в связи с рубками // Наука - Северному региону. Архангельск: АГТУ, 2002. С. 91-96.

46. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В., Мылюева Л.П. Сезонная динамика накопления пигментов у растений в осушаемом сосняке кустарничково-сфагновом // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск: АГТУ. 2007. Вып. 10. С. 28-29.

47. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого-физиологическая оценка эффективности гидромелиорации в сосняках и ельниках на гидроморфных почвах // Лесопользование и гидролесомелиорация. СПб-Вологда: СевНИИЛХ, 2007. Ч. 2.

48. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В., Мылюева Л.П. Сезонная динамика накопления пигментов у растений в осушаемом сосняке кустарничково-сфагновом // Экологические проблемы Севера. Архангельск: АГТУ, 2007. Вып. 10. С. 17-19.

49. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Физиологические особенности выборочных рубок в древостоях на осушаемых землях // Наука - Северному региону. Архангельск: АГТУ, 2009. Вып. 68. С. 123-132.

50. Коновалов В.Н., Тараканов A.M., Зарубина Л.В. Влияние рубок ухода на отток С-ассимилятов у подроста ели на осушаемых землях // Наука - Северному региону. Архангельск: С(А)ФУ, 2010. Вып. 83. С. 10-15.

Подписано в печать 25.01.2012. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,33. Тираж 100 экз. Заказ № 149.

Отпечатано в полном соответствии с предоставленным оригинал-макетом в Издательско-полиграфическом центре им. В.Н. Булатова ФГАОУ ВПО САФУ

163060, г. Архангельск, ул. Урицкого д. 56

С. 13-18.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Коновалов, Валерий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1 Состояние лесных экосистем в условиях корневой гипоксии.

1.2. Влияние дефицита минерального питания на состояние растений.

1.3. Влияние светового режима на жизнь лесных растений.

2. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДООБРАЗУЮЩИХ ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ РОСТ И РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ОСУШЕННЫХ И УДОБРЕННЫХ ПОЧВАХ.

4.1 Водный режим и газовый состав осушенной торфяной почвы.

4.2. Особенности температурного режима осушенной почвы.

4.3. Агрохимические свойства торфяной почвы.

4.4. Влияние удобрений на пищевой режим торфяной почвы.

5. ВЛИЯНИЕ ОСУШЕНИЯ НА ФИЗИОЛОГИЮ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

5.1. Особенности дыхания корней сосны и ели.

5.2. Водный режим ели и сосны.

5.3. Режим минерального питания ели и сосны.

5.4. Динамика содержания пластидных пигментов.

5.5. Влияние осушения на фотосинтез и дыхание хвои ели и сосны.

5.6. Рост и фракционный состав биомассы.

5.7. Влияние водного режима почвы на физиологию сосны и ели в условиях аэрального загрязнения.

5.8. Физиология растений напочвенного покрова.

6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ СОСНЫ И ЕЛИ ПОСЛЕ РУБОК.

6.1. Состояние светового режим на объектах исследований.

6.2. Влияние выборочных рубок на физиологию сосны и ели.

6.3. Физиология деревьев сосны разных классов роста и развития.

6.4. Жизненное состояние сосны и ели на сплошных вырубках.

6.5. Эколого-физиологические особенности сосны после рубок ухода.

7. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОСНЫ И ЕЛИ

НА ОСУШЕННОЙ БОЛОТНОЙ ПОЧВЕ.

7.1. Влияние удобрений на водный режим сосны и ели.

7.2. Режим минерального питания ели на осушенной и удобренной почве.

7.3. Динамика содержания пластидных пигментов.

7.4. Фотосинтез сосны и ели на осушенной и удобренной почве.

7.5. Влияние условий корневого питания на дыхание сосны и ели.

7.6. Влияние осушения и удобрений на биометрические показатели.

8. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОСНЫ И ЕЛИ

НА МИНЕРАЛЬНЫХ ПОЧВАХ.

8.1. Дыхание корней сосны и ели на удобренной почве.

8.2. Водный режим ели и сосны на удобренной почве.

8.3. Влияние удобрений на содержание пигментов у сосны и ели.

8.4. Фотосинтез сосны и ели на удобренной почве.

8.5. Дыхание сосны и ели на удобренной почве.

8.6. Влияние азота на суточный и сезонный рост сосны.

8.7. Влияние рубок и удобрений на физиологию ели в березняках черничных

8.8. Влияние удобрений на жизнедеятельность подпологовых растений.

9. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА.

10. ФИЗИОЛОГИЯ ПОДСАЧИВАЕМЫХ СОСНЯКОВ НА УДОБРЕННОЙ ПОЧВЕ.

10.1.Влияние подсочки на физиологию сосны.

10.2.Влияние минеральных удобрений на физиологию подсачиваемых сосен.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах"

Одной из важнейших проблем лесоведения и лесоводства в настоящее время является проблема повышения продуктивности лесов. Для ее решения должна быть разработана и планомено осуществлена широкая система мероприятий, направленная на максимальное удовлетворение древесных растений важнейшими факторами жизни и, в первую очередь, кислородом воздуха, водой, светом, питательными веществами. Необходимым условием здесь должно явиться изучение закономерностей роста и развития лесных экосистем и механизмов воздействия на них различных экологических факторов, что в целом отвечает общему стратегическому направлению биолого-лесоводственных исследований во всем мире и вопросам повышения продуктивности лесов в частности. Особенно это важно для обширного северного региона России, где характерна бедность лесных почв и сильная заболоченность, что обусловлено комплексом неблагоприятных климатических и почвенно-геоморфологических особенностей (Мелехов, 1953; Пьявчен-ко,1959, 1967; Изотов, 1967; Артемьев, Чертовской, 1974; Дружинин и др., 1994; Тараканов, 2004; Бузыкин, 2007; Саковец, 2007; Грязькин, Смирнов, 2008 и др.).

Еще в начале прошлого столетия шведским ученым Х.Хесельманом (ХеБ-8е1тап,1910) было показано, что одним из решающих факторов, влияющих на рост растений в условиях переувлажнения, является недостаток кислорода в почвенном растворе. Дальнейшие исследования (Малянов, 1937; Кощеев, 1955; Веретенников, 1959, 1964, 1968; Орлов, 1957, 1958, 1959; Гречин, 1965; Юркевич и др., 1966; Вомперский, 1968; Зарубина, Коновалов, 2007 и др.) подтвердили, что не избыток влаги, а недостаток или даже полное отсутствие кислорода в почвенной воде является основной причиной низкой продуктивности заболоченных лесов.

Избыток влаги в почве, сопровождающийся временным или постоянным анаэробиозом, ухудшает физические свойства и питательную ценность лесных почв. Затопление почвы застойной водой с низким содержанием кислорода оказывает отрицательное действие на многие стороны жизнедеятельности древесных растений и, прежде всего, негативно отражается на росте и жизнедеятельности 4 корневых систем (Хотянович, 1959; Веретенников, 1964, 1968; Смоляк Реуцкий, 1971; Гринева, 1975; Веретенников, Коновалов, 1979; Palta, 1989). В этих условиях ингибируется водный и минеральный обмен корневых систем, блокируется синтез и поставка в надземные органы важных в энергообмене дерева специфических продуктов обмена. Существенные' изменения отмечаются в закреплении и сенсибилизации лучистой энергии солнца, ассимиляции С02, оттоке, распределении и потреблении фотоассимилятов, транспорте органических и минеральных элементов по проводящим путям растений и ходе других процессов метаболизма, что в конечном итоге снижает первичную продуктивность заболоченных и избыточно увлажненных лесов и в целом выход полезных продуктов. Значительная часть энергоресурсов растением, кроме этого, тратится на повторные регенерации корневых систем, непосредственно на себе испытывающих действие анаэробиоза и связанных с ним других неблагоприятных факторов болотных почв. Негативное действие затопления на растения еще больше усугубляют воздушные поллютаны.

Одним из мощных средств повышения продуктивности заболоченных лесов является лесоосушительная мелиорация. К настоящему времени только в СевероЗападном регионе осушено около 738 тыс. га переувлажненных земель, в том числе 392 тыс. га в Архангельской области (Тараканов, 2004). В то же время для правильного обоснования лесомелиоративных мероприятий наряду с лесоводствен-но-экономическими исследованиями совершенно необходимыми являются теоретические и прикладные исследования в области физиологии и биохимии осушаемых лесов, позволяющие в кратчайшие сроки выявлять адаптивные реакции хвойных растений к изменяющимся в результате осушения условиям водно-воздушного и питательного режимов почв.

Известно, что осушение само по себе в ряде лесорастительных условий мало изменяет питательный режим заболоченных почв. Оно рассматривается лишь как необходимое условие для реализации того потенциального плодородия, которым обладают заболоченные почвы к моменту осушения. В целях повышения плодородия осушаемых земель, бедных питательными веществами, в широких масштабах применяются минеральные удобрения. Вместе с тем следует отметить недостаточную изученность влияния минеральных удобрений на лесные экосистемы без должного теоретического обоснования проводимых работ. В частности, недостаточно проведено исследований по изучению влияния минеральных удобрений на физиолого-биохимические процессы древесных растений, особенно на основные энергетические характеристики, в конечном итоге определяющие лесохо-зяйственный урожай. На осушенных торфяно-болотных почвах Севера такие исследования до последнего времени вообще не проводились. Совершенно отсутствуют сведения также о влиянии минеральных удобрений на физиолого-биохимические процессы древесных растений в условиях минеральных почв, на состояние подсачиваемых насаждений, лесов Крайнего Севера, подпологовых растений. Не разработаны и теоретически не обоснованными остаются микроклиматические и физиолого-биохимические показатели рубок главного и промежуточного пользования в осушаемых лесах, а также в лесах на дренированных почвах и др. Поэтому разработка эколого-биологических основ гидротехнической и химической мелиорации лесных земель Севера, главных рубок и рубок ухода в настоящее время является настоятельной необходимостью. Ее своевременное решение позволит более дифференцировано подойти к разработке научно обоснованных приемов и рекомендаций по повышению продуктивности северных лесов и выхода полезной продукции леса, даст возможность получить ответ на вопросы, связанные со специфичностью действия минеральных удобрений на биологическую продуктивность лесов, разработать необходимую стратегию по эффективному применению этих важных лесохозяйственных мероприятий в северных лесах.

Актуальность. В связи с низкой продуктивностью заболоченных лесов, в частности ельников и сосняков Европейского Севера, занимающих громадные территории, до последнего времени в широких масштабах проводилась их мелиорация. Однако при определении эффективности действия лесных мелиораций основное внимание исследователями отводилось лишь конечному результату - росту леса после осушения и внесения минеральных удобрений. В то же время вопросы физиологии и биохимии осушенных и удобренных лесов остаются малоизученными. Имеются лишь отдельные работы (Смоляк, Реуцкий, 1971, 1974; Ре-уцкий, 1969; Веретенников, Коновалов, 1979), характеризующие физиологическую деятельность корневых систем сосны на осушенных болотах. Крайне разноречивы литературные данные по оценке водного режима, динамике содержания пластидных пигментов, ассимиляционной деятельности, дыханию древесных растений в условиях меняющегося водного и минерального режимов гидроморфных и минеральных почв. Не разработаны и не обоснованы микроклиматические и фи-зиолого-биохимические показатели рубок главного и промежуточного пользования в осушаемых лесах. Почти совершенно не затрагивались исследователями вопросы о влиянии минеральных удобрений на физиологические процессы ели и сосны в этих условиях.

Остается недостаточно изученными вопросы о влиянии минеральных удобрений на физиолого-биохимические процессы древесных и подпологовых растений, произрастающих на бедных минеральных почвах, в связи с географическим положением объектов, климатическими и лесоводственными факторами, регламентами применения туков (вида, дозы). Совершенно не рассмотрены вопросы влияния удобрений на физиологию подсачиваемых насаждений. Мало изучена физиолого-биохимическая природа лесов Крайнего Севера и не выявлены адаптивные механизмы, обеспечивающие существование древесных растений в условиях холодного климата, их реакция на природные и антропогенные факторы. В то же время получение таких данных позволит глубже понять характер воздействия лесных мелиораций на метаболизм древесных растений, отдельные элементы хвойного леса и в перспективе даст возможность более дифференцировано подойти к разработке научно обоснованных рекомендаций и предложений по оптимальным параметрам осушительной сети и рациональному использованию минеральных удобрений в осушаемых лесах и в лесах на бедных лесных почвах. Они позволят существенно повысить эффективность рубок главного и промежуточного пользования на всей мелиорируемой площади, подсочного производства по добыче живицы, устойчивость и полезные свойства лесов Крайнего Севера. Работа выполнена в соответствии с основными направлениями исследований Северного научно-исследовательского института лесного хозяйства (АИЛиЛХ), Северного (арктического) федерального университета имени М.В.Ломоносова по повышению производительности северных лесов.

Цель диссертационной работы: Основная цель исследований: теоретическое обоснование практических решений при лесоосушении, внесении удобрений, при главных рубках и рубках ухода за лесом, при подсочке сосны для повышения продуктивности насаждений и выхода полезной продукции леса путем изучения физиолого-биохимических и ростовых процессов у деревьев.

Задачи диссертационной работы:

- оценка экологических факторов осушеннных и удобренных почв;

- влияние осушения, рубок и минеральных удобрений на физиологические процессы и рост сосны, ели и подпологовых растений;

- особенности суточного и сезонного роста, физиологических процессов у сосны на удобренных почвах;

- природные особенности лесов Крайнего Севера, их реакция на действие природных и антропогенных факторов;

- влияния подсочки, стимулятора смоловыделения и минеральных удобрений на жизненное состояние сосны.

Основные положения, выносимые на защиту:

- характеристика экологических факторов осушенных и удобренных почв;

- физиологические особенности хвойных пород, подпологовых растений на осушенных и удобренных торфяно-болотных и минеральных почвах;

- физиолого-лесоводственная оценка рубок главного и промежуточного пользования;

- суточная и сезонная ритмика ростовых и физиологических процессов у сосны на удобренной почве;

- действие комплексного фактора (схемы подсочки, настоя кормовых дрожжей, минеральных удобрений) на физиологию сосны и выход живицы;

- природные особенности лесов Крайнего Севера, их реакция на действие природных и антропогенных факторов;

Научная новизна исследований.

По результатам многолетних авторских исследований впервые в условиях Севера экспериментально показано, что улучшение лесорастительных условий заболоченных торфяных почв при их осушении у сосны и ели значительно активизирует дыхание корней, водное и минеральное питание, синтез пластидных пигментов, процесс фотосинтеза, несколько снижает трату пластических веществ на дыхание хвои, что дает основу в понимании механизмов повышения продуктивности заболоченных лесов. Показано, что улучшение водно-воздушного режима почвы, усиливая дыхание корней, адекватно ведет к активизации физиологических процессов в надземной части растений. Проведение исследований в сезонном аспекте позволило вскрыть динамичность физиологических процессов в условиях меняющегося водного режима болотной почвы. В результате проведенных исследований экспериментально установлена тесная положительная связь между интенсивностью физиологических процессов и производительностью древостоев.

Новыми являются материалы, связанные с комплексным воздействием гидротехнической и химической мелиорации на метаболизм древесного растения. Показано, что улучшение питательного режима осушенных болотных почв при внесении в них минеральных удобрений, особенно полного и фосфорного, изменяя корневое питание дерева, приводит к еще большей оптимизации физиологических процессов. При проведении исследований на участках, расположенных на различном расстоянии от осушительных канав, обнаружено, что условия водно-воздушного режима и состояние жизнедеятельности корневых систем в особенности влияют на эффективность вносимых удобрений и их воздействие на скорость и направленность процессов обмена во всем дереве. В условиях высокого стояния уровня почвенно-грунтовых вод действие вносимых удобрений на растения в значительной мере ослабляется.

В сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных у сосны, ели и разных групп подпологовых растений изучено влияние минеральных туков на содержание пигментов, дыхание корней и листьев, интенсивность фотосинтеза, элементы водного режима, суточный и сезонный рост, определены уровни эффективного действия их. С использованием метода изотопной индикации исследованы закономерности оттока и распределения углеродистых соединений, их динамика под влиянием азота и рубок. Выявлено, что в сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных наивысший биологический и лесоводственный эффекты достигаются при внесении азота 180 кг/га и полного удобрения. Внесение указанной дозы в сосняки лишайниковые за 4 года позволяет дополнительно о получать до 7,3 м на 1 га, у ели увеличивать камбиальный рост на 28,6 %.

Применительно к древесным хвойным породам на осушенных болотных и минеральных почвах впервые обоснован вывод о специфическом (вредном) воздействии иона хлора, поступающего в растительный организм вместе с калийным удобрением, на метаболизм сосны и ели, что свидетельствует об общебиологическом явлении, отмечаемом как у травянистых, так и у древесных растений.

Новыми являются материалы, связанные с комплексным влиянием у сосны температуры и азота на ход суточного и сезонного роста терминальных побегов и физиологических процессов, определена реакция этих процессов на дозу азотного удобрения, выявлены периоды наиболее интенсивного протекания их в суточном и сезонном аспектах. Установлено, что на Севере сроки начала роста терминальных побегов у сосны обуславливаются температурой, а сроки окончания роста генотипом вида. Азотные удобрения значительно усиливают суточные ритмы роста и фотосинтез сосны, при этом слабо влияя на начало и почти не влияя на период окончания сезонного роста терминальных побегов.

В осушаемых сосняках и ельниках Севера впервые изучено влияние на метаболизм сосны и ели главных рубок и рубок ухода за лесом. Выявлена довольно тесная связь эффективности проводимых рубок с состоянием водно-воздушного режима торфяной почвы и интенсивностью обменных процессов. Показано, что избыток воды в почве в особенности негативно влияет на ход физиологических процессов и эффективность рубок. Обнаружено, что сплошные рубки в осушаемых лесах уже через 3-4 года приводят к повторному заболачиванию вырубаемых территорий, результатом которого является ослабление у растений физиологических и ростовых процессов. Эти рубки усиливают негативное действие на ель неблагоприятных климатических факторов. В популяциях сосны на основе морфо-физиологических показателей выявлены категории деревьев, различающиеся по росту и развитию (по Крафту), прослежены темпы их дифференциации и ранговой стабилизации в фитоценозах, их отзывчивость на выборочную рубку.

При изучении природы лесов Крайнего Севера выявлены адаптивные особенности физиологических процессов (высокий фотосинтез и дыхание, низкое содержание пигментов, слабая испаряющая способность хвои), обеспечивающие выживание растений в условиях холодного климата, показана их реакция на действие природных (пожары) и антропогеных (рубки, удобрения) факторов.

Абсолютно новыми являются материалы, связанные с комплексным воздействием подсочки, стимулятора смоловыделения (НКД) и минеральных удобрений на метаболизм сосны. Они позволили вскрыть физиологическую значимость подсочки, ее отдельных технологических схем в жизни сосны, выявить наиболее эффективные туки, обеспечивающие максимальное повышение физиологических процессов и выхода живицы у сосны.

Практическая значимость. В связи с почти полным отсутствием информации по физиологии и биохимии осушенных и удобренных лесов, рубок и подсочки леса, полученные результаты расширяют сведения о действии осушения и минеральных удобрений, подсочки и рубок на внутренние процессы и явления в жизни древесных растений и их влияния на продуктивность осушенных и удобренных лесов, на вход живицы при подсочке сосны. Полученные материалы могут рассматривавться в качестве важного практического направления при решении проблемы эффективного лесоосушения, при разработке региональной стратегии минерального питания сосны и ели, для обоснования степени изреживания древостоев при главных рубках и рубках ухода, подсочке леса, для регионального мониторинга средообразующих факторов, при исследовании взаимодействий в системе «растение - среда» и «корень - побег», донорно-акцепторных связей между органами древесного растения, при чтении курса лекций по экологии и физиологии растений. Они являются первыми, развивающими эколого-физиологи-ческие основы обоснования гидротехнической и химической мелиорации, подсочки сосны, главных рубок и рубок ухода в условиях Севера.

Предмет защиты. На защиту выносится следующие основные положения:

1. Особенности основных экологических факторов, определяющих рост и развитие древесных растений на осушенных и удобренных почвах.

2. Виды минеральных удобрений, обеспечивающие повышенный физиологический и лесоводственный эффект у хвойных пород на осушенных и удобренных торфяно-болотных и минеральных почвах.

3. Физиологическая эффективность главных рубок и рубок ухода в осушаемых лесах и березняках черничных.

4. Особенности суточной и сезонной ритмики физиологических и ростовых процессов у сосны в зависимости от уровня азотного питания и метиоусловий.

5. Адаптивные особенности лесов Крайнего Севера, их реакция на действие природных и антропогенных факторов.

6. Характер действия подсочки, стимулятора и удобрений на физиологию сосны.

7. Практические предложения по повышению эффективности лесохозяйст-венных мероприятий на основе результатов исследований.

Личный вклад автора. Автором выполнен аналитический обзор литературы, разработан ряд методических подходов в подготовке программы и методике исследований, автор принимал непосредственное участие во всех экспедиционных и камеральных работах, анализе полученных данных, написании научных отчетов и публикаций. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные лично автором или с его участием на всех этапах работ. Основу работы составляют материалы 35-летних исследований автора в качестве ответственного исполнителя по биологии северных лесов в период работы в СевНИИЛХе (АИЛиЛХ) и С(А)фу (АГТУ). В каждой прорабатываемой теме автор выполнял основные разделы, независимо от научного руководителя.

Обоснованность и достоверность результатов исследований. Выводы автора основаны на большом объеме экспериментального материала и применении научно-обоснованных методик сбора и статистических методов обработки исходных данных, обеспечивающих согласованность результатов и решений.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись и обсуждались на 72 научных, научно-технических и научно-производственных конференциях, рабочих совещаниях и симпозиумах, в том числе: на 16 международных (Петрозаводск, 1976, 1999, 2004, 2005; Сыктывкар, 1998, 1999, 2003; Абакан, 1991; Архангельск, 1990, 1991, 1993,1997, 2004, 2009; Йошкар-Ола, 2001, Кемерово, 2006), 22 всесоюзных (Ленинград, 1975, 1978; Петрозаводск, 1976, 1989, 1992, 1999; Апатиты, 1979; Архангельск, 1980, 1986, 1991, 1998, 1998; Сыктывкар, 1981, 2008; Красноярск, 1982, 1983; Иркутск, 1982; Гомель, 1984; Якутск, 1986; Москва, 1990; Вологда, 2007), на 3 республиканских и региональных совещаниях (Магадан, 1986; Архангельск, 1991, 1992; С.- Петербург, 1997), на 9 вузовских профессорско-преподавательских конференциях по итогам НИР С(А)фу (АГТУ) (2003-2011) и 24 институтских по итогам НИР АИЛиЛХ (1974-2000), экспонировались на ВДНХ СССР. Материалы исследований отражены в 86 публикациях, в том числе 3 монографиях, опубликованы в 14 статьях журналов по Перечню ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения. Работа изложена на 376 страницах и включает 124 таблицы и 28 ри

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Коновалов, Валерий Николаевич

ВЫВОДЫ

2. Кривая депрессии уровня почвенно-грунтовых вод при лесоосушении редкими, глубокими канавами выражена достаточно отчетливо только на расстоянии до ЗСМЮ м от осушителей. Дальше уровень почвенно-грунтовых вод мало отличается от неосушенного участка, что свидетельствует о несовершенстве системы лесоосушения глубокими, но редко расположенными канавами.

3. Осушение, улучшая лесорастительные условия, у сосны и ели повышает дыхание корней в 2,5 раза, скорость фотосинтеза в 1,5 раза, содержание азота, фосфора и калия на 8-50 %. Позитивные изменения в ходе физиологических процессов в целом способствовали повышению продуктивности осушенных лесов. Через 45 лет бонитет елового древостоя вблизи канавы увеличился на два класса, а запас древесины на 98 м /га. В сосняке кустарничково-сфагновом дополнительный прирост сосны в высоту составил 4,4 м, запас древесины 39 м /га.

4. Внесение минеральных удобрений в осушенную почву у деревьев способствует дальнейшему усилению процессов обмена веществ. Осушение в комплексе с полным удобрением повышает содержание азота в однолетней хвое ели на 32, калия на 45 %, фосфора в 2 раза, содержание пигментов в 2-2,4 раза, усиливает фотосинтеза в 1,9-2,4 раза. Через 4 года у ели это удобрение вблизи канавы увеличивает ширину годичного слоя на 28 % (с 1,02 до 1,32 мм).

5. В осушенных лесах, сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных внесение хлористого калия, увеличивая в хвое на 30-34 % содержание хлора, отрицательно влияет на фотосинтез, рост и развитие ассимиляционного аппарата деревьев. В связи с этим на лесных площадях с аналогичными типами леса необходимо вносить калийные удобрения, не содержащие в своем составе иона хлора, например КгЭОд.

2,8 кг ежегодный прирост молодой хвои. Наибольшую физиологическую реакцию на выборочные рубки проявляют лидирующие в пологе деревья.

7. На сплошных вырубках деревья и подрост сосны и ели на 30-54 % содержат меньше пигментов, чем под пологом, и на 29 % меньше, чем на участках выборочных рубок. Интенсивность фотосинтеза у этих пород на сплошных вырубках лишь на 10 % выше, чем при выборочных рубках. В осушенных лесах сплошные рубки уже через 3-4 года приводят к заболачиванию вырубаемой территории. В связи с этим в осушаемых ельниках и березняках черничных наиболее приемлемыми являются выборочные рубки интенсивностью 50 % по запасу и 0,5 по полноте. В осушаемых сосняках, ввиду высокого светолюбия сосны, наряду с несплошными рубками могут быть рекомендованы условно-сплошные с сохранением достаточного количества тонкомерной части древостоя в комплексе с хвойным подростом высокого жизненного состояния.

8. Рубки ухода в осушенных сосновых молодняках изменяют структуру дре-востоев и активизируют донорно-акцепторные взаимодействия. Вблизи канав они в 1,5-2,2 раза увеличивают интенсивность фотосинтеза, в 2,2 раза массу деревьев и в 2,5 раза массу молодой хвои. Однако в результате неравномерного осушения глубокими, редко расположенными канавами равного эффекта от осушения и рубок ухода на всей мелиорируемой площади не достигается.

9. Внесение в сосняки лишайниковые, ельники и березняки черничные минеральных удобрений улучшает корневое питание растений, что благоприятно отражается на их состояние. Под их действием у сосны и ели в 1,3-1,6 раза усиливается дыхание корней, на 8-10 % повышается оводненность хвои и на 47 % содержание отдельных пигментов, на 18—46 % становится выше интенсивность фотосинтеза, значительно ускоряется отток ассимилятов, суточный и сезонный рост и другие процессы, лежащие в основе продуктивности лесов.

10. Наибольшее положительное действие на ход физиологических процессов и рост сосны и ели в сосняках лишайниковых и березняках черничных оказывает азот в дозе 180 кг/га, в ельниках черничных полное удобрение. За четыре года доза азота N180 у сосны в 25-летнем сосняке лишайниковом обеспечивает получение дополнительного прироста в высоту 36,4 см, а стволовой древесины 7,3 о м /га. Удобрения усиливают также рост хвои, увеличивая через четыре года ее длину на 47 % и массу в 2,1 раза. В березняки черничные удобрения необходимо вносить через 3 года после выборочных рубок (при полноте 0,5).

11. Круглосуточными исследованиями установлено, что на Севере рост сосны наиболее активно происходит в сумеречное и ночное время при благоприятных экологических условиях. В дневные часы происходит лишь накопление растениями пластических веществ в результате высокого фотосинтеза. Азот в дозе 180 кг/га увеличивает суточный рост сосны в высоту в 2 раза.

13. Адаптация растений к почвенно-климатическим особенностям Крайнего Севера обеспечивается специфическими изменениями в метаболизме. В этих условиях растения содержат в 1,5-2 раза меньше пигментов, особенно хлорофилла, но больше каротиноидов, в 2 раза выше имеют фотосинтез, но в 1,5 раза ниже прирост в высоту. Выборочные рубки на северном пределе ареала у сосны и ели в 2 раза повышают интенсивность фотосинтеза, на 12 % дыхание корней и в 2,9 раза увеличивают ширину годичного кольца. Азотные удобрения способствуют дальнейшему повышению жизненного состояния и защитных свойств лесов этого уникального природного комплекса. Лесные пожары ухудшают жизненное состояние и рост притундровых лесов, на 29-50 % снижая у деревьев интенсивность фотосинтеза и в 5,5 раз сокращая ширину годичного слоя.

14. Подсочные ранения у сосны на 11% повышают фотосинтез и на 19 % снижают содержание пластидных пигментов в хвое. Настой кормовых дрожжей в комплексе с минеральными удобрениями у заподсоченной сосны способствует дальнейшему повышению фотосинтеза и содержания пигментов, сохраняя при этом повышенным выход живицы в течение 6-8 лет.

Предложения производству

1. В целях недопущения подтопления корнеобитаемого горизонта в течение всего вегетационного периода заболоченные леса следует осушать системой мелкой мелиорации с расстоянием между канавами 30-40 м и глубиной 50 см.

2. В осушаемых ельниках и березняках черничных рекомендуется проведение выборочных рубок интенсивностью 50 %, в осушаемых сосняках выборочных и условно сплошных с сохранением достаточного количества тонкомера и жизнеспособного подроста. Проведение чисто сплошных рубок в осушенных лесах может не дать положительного эффекта и привести к заболачиванию вырубаемой территории.

3. В осушаемые сосняки и ельники при их подкормке рекомендуется вносить полные или фосфорные удобрения. В сосняки лишайниковые, березняки черничные целесообразно вносить азот в дозах 180 кг/га или полные удобрения. Из калийных удобрений следует использовать виды, не содержащие в своем составе иона хлора, например К2804.

5. Подсочку северной сосны можно проводить по любой технологической схеме (1, 2) с применением экстракта кормовых дрожжей в качестве стимулятора смоловыделения по фону полного удобрения.

6. Для повышения жизненного состояния, почво- и климатозащитных свойств сосняков Крайнего Севера целесообразно вносить азотные удобрения в дозе 240 кг/га. Допустимо проведение выборочных рубок интенсивностью рубки 50 % по запасу (полнота 0,5). Природные пожары негативно влияют на жизненное состояние лесов этой природно-климатической зоны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований показали, что избыток влаги, сопровождающийся временным или постоянным анаэробиозом, ухудшая физические свойства и питательную ценность почвы, негативно воздействует на многие стороны жизнедеятельности древесных растений и, прежде всего, отрицательно отражается на росте и жизнедеятельности корневых систем. В этих условиях у сосны и ели также отмечаются существенные изменения в ассимиляции атмосферной С02, синтезе фотосинтетических пигментов, в поглощении и использовании деревом минеральных элементов, водном режиме, что в конечном итоге снижает первичную биологическую продуктивность заболоченных и переувлажненных лесов и в целом выход полезных продуктов. Негативное действие затопления на растения еще больше усугубляется под влиянием промышленных поллютантов.

Лесоосушительная мелиорация является одним из эффективных средств повышения продуктивности заболоченных лесов. С ее помощью в результате понижения уровня почвенно-грунтовых вод достигается существенное улучшение ле-сорастительных условий, прежде всего, водного режима и аэрации почвы. Непосредственное изучение газового состава почвенного воздуха на участках с различным уровнем почвенно-грунтовых вод показало, что освобождение корнеоби-таемого слоя почвы от гравитационной воды приводит к резкому улучшению компонентного состава газов и концентрация кислорода, в частности, становится благоприятной для нормальной жизнедеятельности корней. Лишь на слабо осушенных участках в первые дни после освобождения почвенных горизонтов от воды возможно повышение содержания углекислоты в почвенном воздухе выше допустимой нормы.

Содержание растворенного кислорода в почвенной воде, несмотря на увеличение проточности, создаваемой осушением, так же столь незначительно, как и в почвенной воде неосушенных древостоев. Дренажная вода существенно отличается от почвенной воды повышенным содержанием 02 и более высокими значениями рН и не может отрицательно сказываться на качестве водоприемников.

Наши данные свидетельствуют, что осушительная мелиорация оказывает двоякое влияние на питательный режим торфяной почвы. Осушение, с одной стороны, способствует увеличению объемного веса и зольности торфа и соответственно увеличению валовых и усвояемых запасов минеральной пищи в корнеоби-таемом слое, а с другой - к некоторому снижению подвижности фосфора и калия.

Материалы опытов достаточно убедительно показывают, что при существующей практике осушения северных лесов редкими (через 180 м) и глубокими (1,2-1,5 м) каналами равномерного понижения уровня ПГВ и, следовательно, равнозначного улучшения лесорастительных условий на всей площади межканавного пространства не достигается. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим для успешного роста леса на мелиорируемых переходных болотах в корнеобитае-мом слое достигается лишь на расстоянии до 40 м от осушителей. На остальной части межканавного пространства уровень ПГВ находится в непосредственной близости от поверхности почвы (5-15 см) и лишь эпизодически опускается ниже 20 см. В связи с этим естественно было предположить, что изменение водного и питательного режимов мелиорируемых торфяных почв положительно скажется на ходе и взаимосвязи физиологических процессов у древесных растений.

Результаты опытов, поставленных с микоризными и проводящими корнями ели и сосны, показали, что усиление доступа внешнего кислорода в прикорневую зону в результате осушения, способствует значительной активизации дыхания как мелких всасывающих, так и проводящих корней деревьев и, следовательно, повышению их энергетического уровня. Эта активизация дыхания корней (более чем в два раза) особенно заметно произошла в приканавной полосе (20 м). В менее осушенной части территории дыхание корней усилилось лишь после освобождения их от гравитационной воды. Следует отметить, что и на контроле освобождение корней от воды в сухие периоды лета также вызывало усиление их жизнедеятельности. Однако даже при благоприятных условиях аэрации величина его не достигает уровня наиболее дренированных участков. Следует полагать, что в этом случае пластические вещества, притекающие из кроны, потребляются не только на дыхание, но и на регенерацию корневой системы, пострадавшей при затоплении, что экспериментально подтверждено Л.П.Смоляком и В.Г.Реуцким (1971).

Повышение энергообмена корней древесного растения на осушенных участках изменило характер физиологических процессов в надземных органах растений и, прежде всего, характер водного режима. Если в контроле оводненность хвои и интенсивность транспирации были отчетливо понижены, то на осушенных участках в связи с усилением водопоглощения корнями эти показатели существенно повысились. Так, в июне-августе общее количество воды в хвое деревьев вблизи канав было на 5-9 % выше контрольного варианта. На третьем экстенсивно осушенном участке ввиду того, что корневые системы как и на контроле большую часть вегетационного сезона были затоплены водой и постоянно испытывали острую нехватку в кислороде, влажность хвои и интенсивность транспирации были близки к показателям контроля. Следует отметить, что в отдельные периоды у деревьев контроля и третьего участка во взрослой хвое отсутствовала фракция свободной воды (в сравнении с литературными данными).

Полученные нами материалы достаточно убедительно показывают, что в результате усиления деятельности корневых систем поступление в растения азота, фосфора и калия значително активизируется. Это способствует повышению концентрации этих элементов в отдельных органах и тканях (азота на 23-43 %, фосфора 27-50, калия 8-29 %) древесного растения. Особенно заметно накопление питательных элементов наблюдалось нами у деревьев вблизи канавы.

Осушение способствовало положительным структурным изменениям фотосинтетического аппарата. В частности, под влиянием осушения повысилось в хвое содержание хлорофиллов а и Ь в 1,3-2,5 раза, особенно у деревьев в прика-навной полосе и менее - на 60 м удалении от канавы. Следует отметить, что мелиорация вызывает повышение не столько хлорофилла а, сколько хлорофилла Ь. Это свидетельствует о больших потенциальных возможностях ассимиляционного аппарата деревьев на мелиорируемых торфяно-болотных почвах не только в поглощении, но и в использовании солнечной энергии, а также в повышении устойчивости его против неблагоприятных условий. Осушение наряду с повышением содержания хлорофилла, способствовало более энергичному синтезу каротинои-дов - каротина, лютеина и виолаксантина.

В тесной взаимосвязи с условиями аэрации корневых систем находится и ассимиляционная деятельность деревьев. Результаты наших опытов, поставленных с разновозрастной хвоей ели и сосны, показали, что усиление аэрации корней на опытных участках привело к тому, что интенсивность фотосинтеза здесь оказалась в 1,1-1,8 раза выше контроля, причем различия между контролем и опытными деревьями вполне достоверны, особенно для контроля и наиболее приближенных к осушителю участков. В приканавной полосе интенсивность фотосинтеза повысилась по сравнению с контролем в 1,5-1,8 раза. В средней части межканавного пространства, где высокий уровень грунтовых вод и влажность почвы не благоприятствовали нормальному дыханию корней, интенсивность фотосинтеза в июне-августе возросла по отношению к контролю лишь на 7-25 %.

Исследования в сезонном аспекте показали большую зависимость ассимиляционной деятельности сосны и ели от увлажнения торфа. В августе во время выпадения обильных дождей, когда корни деревьев в средней части межканавного пространства в результате подъема уровня грунтовых вод оказались затопленными, интенсивность фотосинтеза здесь у сосны и ели при прочих равных условиях оказалась значительно ниже июньских наблюдений. В ходе исследований нами было выявлено также, что резкое опускание уровня грунтовых вод (ниже 65-82 см) в условиях осушенной болотной почвы, когда корни начинают испытывать дефицит в доступной влаге, также как и затопление, вызывает некоторое падение ассимиляционной деятельности у деревьев.

Результаты исследований показали, что осушение ведет к некоторому снижению траты пластических веществ на дыхание хвои. Прежде всего тенденция к снижению дыхания более отчетливо проявилась у деревьев вблиз осушителей, корни которых обычно достаточно хорошо снабжались кислородом. В этом случае дыхание хвои становится более упорядоченным, более экономным с большим выходом для растений полезной энегии. Усиление дыхания листьев при затоплении корней носит, безусловно, приспособительный характер, направленный на выживание растений. Н.А.Гусев, Ф.Д.Самуилов (1968), а также В.Е.Петров (1968) полагают, что за счет усиления дыхания надземных органов растения в условиях кислородного голода корней стремятся в какой-то мере перевести часть энергии в корни. На более удаленных от осушителя участках дыхание хвои также понизилось, но менее значительно. Необходимо отметить, что при отсутствии затопления интенсивность дыхания на контроле также повышается, но остается все же несколько ниже опытных деревьев. Вероятно, поврежденная при затоплении корневая система даже в случае кратковременного улучшения условий аэрации не в состоянии обеспечивать нормальную жизнедеятельность целого растения. Летнее затопление, обычно наблюдаемое на контроле и менее осушенных участках, также вызывает усиление дыхания хвои у ели.

Улучшение условий водного режима почвы способствовало у сосны и ели наряду с интенсификацией физиологических процессов, лучшему развитию асси-миляциионного аппарата. Увеличились длина, вес и общая масса хвои на побеге. Резко усилилась камбиальная деятельность деревьев, особенно в наиболее осушенной части насаждения. Отмечаемые у древесных растений на осушенных землях позитивные изменения в метаболической деятельности, а в отдельных случаях ее большая стабилизация, на осушенных участках способствовало в целом повышению производительности древостоя. Произрастающий в приканавной полосе осоково-хвощево-сфагновый еловый древостой по таксационным показателям и производительности в настоящее время соответствует ельнику зеленомошнику IV класса бонитета. Высота сосны в сосняке кустарничково-сфагновом за 39 лет осушения увеличилась на 4,4 м. На повышение производительности заболоченных и переувлажненных лесов после их осушения имеются указания и в литературе многих исследователей (Левин, 1946, Мелехов, 1953; Пьявченко, Сабо, 1962; Вомперский,1968; Медведева, 1974; Боголепов, 1988; Тараканов, 2004).

Однако полученные результаты исследований свидетельствуют, что система лесоосушельной мелиорации глубокими, но редко расположенными канавами, осуществляемая в изучаемых нами типах леса, не обеспечивает равномерного воздействия осушения на метаболизм сосны и ели на всем межканавном пространстве, а отсюда и на продуктивность их. Основываясь на материалах стационарного изучения взаимовлияния важнейших хвойных пород и факторов внешней среды в условиях заболачивания и осушения с целью достижения равного эффекта на всей осушаемой территории, Н.И.Пьявченко (1964) считает целесообразным осушать заболоченные лесные земли посредством неглубоких, но часто расположенных канав-борозд в сочетании с редкими водоотводягцими канавами. Как показала экспериментальная проверка автора, такая система лесоосушения оправдана с ле-соводственной и экономической стороны. Наши исследования также свидетельствуют в пользу такого осушения. Физиологические исследования, проведенные в сосняках Архангельской области, произрастающих на переходных торфяных почвах, осушенных мелкими канавами (Веретенников, Кузьмин, 1978; Коновалов и др., 2004, 2010) также показали, что такое осушение приводит к равномерному улучшению условий произрастания на всей площади межканавного пространства и, как следствие этого, к нормализации обмена веществ у деревьев сосны, расположенных на всей осушенной площади.

Рубки (сплошные, выборочные, рубки ухода) в сосняках и ельниках на осушаемых землях и минеральных почвах, трансформируя экологическую обстановку и увеличивая площадь корневого питания, оказывают сильное, в ряде случаев, решающее влияние на весь ход физиологических процессов у древесных растений. Благодаря правильному выбору их представляется возможность в послеру-бочный период избежать смены породного состава и повысить метаболическую и ростовую активность оставляемых на доращивание деревьев и подроста.

Выборочные рубки значительно меньше, чем сплошные, изменяют экологические условия леса. Наши исследования показывают, что в результате проведения выборочных рубок (50 % по запасу) поступление солнечной энергии под полог древостоев увеличивается в 3,4 раза, температура повышается на 0,5-2,0 °С. Увеличивая приток солнечной энергии и тепла к поверхности почвы, выборочные рубки, прежде всего, способствуют активизации дыхания корней ели и сосны и, следовательно, повышению их энергетического уровня и метаболической деятельности. Так, например, вырубка в березняках черничных 50-70 % запаса увеличила интенсивность дыхания корней ели почти в 1,5 раза.

Анализ содержания пигментов у тонкомера и подроста в осушаемых насаждениях, пройденных 8-10 лет назад выборочными рубками разной интенсивности, показал уменьшение их концентрации у сосны и ели на 7-20 %. Содержание хлорофилла под влиянием рубок наиболее значительно уменьшилось в светособи-раюгцем комплексе (на 29%). В хлорофилл-белковых комплексах статистически достоверных изменений не произошло. Это свидетельствует о больших потенциальных возможностях ассимиляционного аппарата на мелиорируемых болотных почвах после выборочных рубок не только в поглощении, но и в использовании лучистой энергии. Усиливая активность хлорофилл-белковых комплексов, выборочные рубки тем самым повышают продуктивность растений.

В тесной взаимосвязи со световыми условиями находится и ассимиляционная деятельность растений. Результаты наших опытов показывают, что усиление поступления света и тепла после выборочных рубок привело к тому, что интенсивность фотосинтеза у сосны и ели здесь оказалась в 3-4, а интенсивность транспирации в 1,6-2,1 раза выше контроля, причем различия между опытными растениями и контролем вполне достоверны как для деревьев, так и для подроста. Улучшая лесорастительные условия, выборочные рубки тем самым увеличивают в 1,6-2,5 раза объем ассимиляционного аппарата и повышают ростовую активность растений. Исследования показали, что через 10 лет после проведения в 160-летнем сосняке сфагновом выборочной рубки масса среднего дерева возросла на 28 %, а масса подроста на 11%. Выявлено, что чем продуктивнее исходный тип леса, тем более значительные физиологические и ростовые изменения после выборочных рубок происходят у деревьев и подроста. В то же время результаты наших исследований свидетельствуют, что система лесоосушения глубокими, но редко расположенными канавами не обеспечивает равномерного понижения УГВ на всем межканавном пространстве и тем самым значительно снижает положительный эффект от рубок, а отсюда и продуктивность растений.

В ходе исследований выявлено, что на выборочные рубки наиболее значительно реагируют господствующие деревья. После изреживания верхнего полога интенсивность фотосинтеза и транспирация у этой категории деревьев увеличивается на 30 %, значительнее становится длина, удельная плотность и масса хвои на годичных побегах, длиннее и тяжелее побеги. У соподчиненных и подчиненных деревьев физиологическая реакция на выборочные рубки значительно более слабая. Интенсивность фотосинтеза у соподчиненных деревьев после выборочной рубки увеличилась всего на 10 %, а транспирации на 14 %, у угнетенной группы деревьев соответственно на 5 и 12 %. В ходе исследований выявлено, что дифференциация деревьев по состоянию роста и развития (по классам Крафта) начинается уже в раннем возрасте, с категории молодого деревца (подроста, тонкомера).

При сплошных рубках в отличие от ывыборочных, при которых вырубается лишь часть имеющегося запаса, ассимиляционный аппарат остающегося на сплошных вырубках тонкомера и подроста испытывает значительно более сильное экологическое воздействие. При достаточной степени осушения усиленный приток солнечной радиации на открытых вырубках у сосны и ели приводит к резкому сокращению содержания хлорофилла (до 50 % и более). Установлено, что чем сложнее по составу и выше по продуктивности исходный древостой, тем более глубокие изменения претерпевает ассимиляционный аппарат в послерубочный период. Так, если вырубка ельника чернично-сфагнового у подроста и тонкомера ели снизила содержание пигментов на 30 %, то после вырубки более продуктивного сосняка травяно-болотного их количество уменьшилось уже на 41 %.

Увеличение светового потока на сплошных вырубках привело к усилению фотосинтеза у растений. В то же время несмотря на достигнутую с помощью сплошных рубок высокую освещенность, близкую к полной, у сосны и ели это мало способствовало наращиванию фотосинтеза по сравнению с выборочными рубками. Так, вырубка 50 % запаса в сосняке травяно-болотном через 10 лет повысила скорость фотосинтеза у ели в 3,5 раза, а вырубка всего запаса - в 3,7 раза. В ельнике чернично-сфагновом после вырубки 40 % запаса интенсивность поглощения С02 возросла в 3,2 раза, а после вырубки всего запаса- в 3,3 раза. Это положение становится понятным, если учесть, что активность многих ферментных систем фотосинтетического аппарата, в том числе и ключевого карбоксили-рующего фермента, контролирующего фиксацию атмосферной С02 - РБФ-карбо-ксилазы, способна повышаться лишь до определенного уровня освещенности. Очень высокие значения светового потока мало способствуют наращиванию фотосинтеза из-за инактивации светом этого фермента (Цельникер, 1978). В то же время увеличение площади корневого питания, повышение активности метаболических процессов и, прежде всего, хлорофилл-белковых комплексов в хлоропла-стах, способствовали у подроста и тонкомерных деревьев на открытых вырубках вблизи канав увеличению листового индекса, улучшению морфоструктуры побегов и кроны в целом. Через 10 лет на сплошных вырубках масса хвои на годичном побеге у сосны и ели вблизи канав возросла по сравнению с подпологовыми растениями в 1,6-2,8 раза, а длина и масса 100 хвоинок - в 1,3-1,8 раза. Имело место также увеличение длины и массы побегов, насыщенности ими хвои.

Результаты исследований на 3- и 4-летних осушаемых вырубках показали, что сплошные рубки на болотных почвах часто ведут к заболачиванию вырубок и ухудшению жизненного состояния оставляемых деревьев и подроста. Из-за неравномерного понижения уровня ПГВ и нарушения работы корневых систем несмотря на улучшение освещенности, физиологическая активность деревьев и подроста в середине межканавного пространства на сплошных вырубках остается ниже, чем вблизи канав. Так, скорость фотосинтеза у сосны и ели на удалении 40 м от осушителя снижается на 35 %, интенсивность транспирация в 1,5 раза.

Высокие величины отношения ССК/ХБК (почти на 30 % превышающие значения под пологом древостоев) показывают, что 3-4-летнее пребывание подроста и тонкомера на открытой осушаемой вырубке еще не гарантирует полную адаптацию ассимиляционного аппарата этих древесных пород к новым экологическим условиям, если при этом учесть, что на 10-летних вырубках эти значения имеют обратную зависимость.

Неравномерность степени осушения на всей площади межканавного пространства сплошных вырубок проявляется у растений и в особенностях морфологических показателей. Спустя 4 года после вырубки сосняка сухая масса однолетних побегов у подроста сосны вблизи осушителей составляла 148 %, масса хвои 151 % от массы побегов и хвои на контроле, а на расстоянии 40 м от них, соответственно 114 и 117 %. У ели масса и длина побегов после вырубки ельника тавол-гового вблизи осушителей превышала контроль на 56 %, на расстоянии 40 м от них - на 3 %. Все эти данные показывают, что сплошная вырубка осушаемых лесов не обеспечивает равномерного понижения УГВ на всем межканавном пространстве, приводит к повторному заболачиванию вырубаемой территории и неустойчивости физиологического состояния подроста и тонкомерных деревьев. Этот факт необходимо учитывать при выборе способа рубки в осушаемых лесах.

Весьма эффективным приемом улучшения структуры и повышения жизненного состояния хвойных молодняков на осушаемых землях служат рубки ухода в них. Снижая густоту полных сосновых молодняков на 20-30 %, рубки ухода заметно увеличивают приток солнечной радиации к поверхности почвы и повышают освещенность внутри полога. Исследования в осушемых 52- и 56-летних сосняках сфагновых с полнотой 1.0 показали, что через 14 лет после рубок ухода в результате улучшения экологических условий содержание хлорофилла и кароти-ноидов в расчете на среднее дерево у сосны увеличилось на 24-49 %, скорость фотосинтеза и транспирации возросла в 2 раза, а фотохимическая активность хлорофилла в 1,4 раза, ускорилось освобождение хвои от продуктов фотосинтеза и снабжение ими активно растущих меристем, возросло поглощение из атмосферы углекислого газа. Расчеты показали, что каждое среднее дерево сосны на участке с рубками ухода ежегодно утилизирует из атмосферы в 2 раза больше углекислого газа, чем на контроле. Под влиянием рубок ухода существенно увеличились также размеры побегов, возросла их охвоенность, в 2 раза возрос объем надземной фи-томассы среднего дерева и на 37-52 % на годичных побегах, на 12-17 % увеличилась длина и на 5-8 % масса каждой хвоинки, а также масса и длина побегов.

Улучшение светового и теплового режимов в результате уменьшения полноты древостоев привело к трансформации кроны в сторону ее улучшения. За счет ускоренного роста боковых и терминальных побегов улучшился экологический коэффициент и уменьшилась плотность кроны, возрасла насыщенность ее свободным пространством, улучшилось снабжение побегов углекислотой и светом, что в целом привело к усилению фотосинтеза. Под влиянием рубок ухода крона из цилиндрической приобрела более ажурную конусовидную форму. Однако неравномерность осушения на всем межканавном пространстве значительно снижает положительный эффект от рубок ухода для всего фитоценоза и сокращает объемы депонируемого растениями из атмосферы углерода. Поэтому при разработке новой технологии лесоосушения с целью получения равного эффекта на всей мелиорируемой территории необходимо добиваться равномерного понижения почвенно-грунтовых вод на всем межканавном пространстве.

Рубки ухода влияют и на развитие растений нижних ярусов. Нами установлено, что увеличение освещенности местообитания у растений напочвенного покрова приводит к снижению (на 15 %) содержания пигментов. В результате сокращения дернины зеленых и сфагновых мхов на 10 % уменьшается общая веге-тирующая массы растений. Наряду с этим комплексная оценка запасов депонированного углерода в осушенном 56-летнем сосняке показала, что рубки в осушаемых сосновых молодняках в целом слабо изменяют объем аккумулированного растениями углерода.

Внесение минеральных удобрениий существенно повышает содержание питательных элементов в осушенной почве и их доступность растениям, приводит к накоплению азота, фосфора и калия в хвое и побегах сосны и ели. Исследования показали, что в осушаемых ельнике осоково-сфагновом и сосняке кустарничково-сфагновом наибольшее накопление азота, фосфора и калия в тканях произошло у деревьев первого и второго участков, корни которых достаточно хорошо снабжались кислородом. Периодическое подтопление корнеобитаемого горизонта в средней части межканавного пространства отрицательно повлияло на поглощение и аккумуляцию питательных элементов растениями.

Усиление корневого питания после внесения удобрений сказалось на интенсивности физиологических процессов у деревьев. Как показали исследования, действие минеральных подкормок на растения проявляется, прежде всего, через воздействие их на корневые системы. Удобрения значительно активизировали дыхание как мелких физиологически наиболее активных, так и проводящих корней сосны и ели и, следовательно, способствовали повышению их энергетического уровня и физиологической активности. В сосняках лишайниковых и березняках черничных эта активизация дыхания корней (более чем в полтора раза) у сосны и ели особенно заметно произошла под влиянием азота в дозе 180 кг/га. Доза N240 в первый год в начале вегетации ингибировала дыхание корней (количество выделившейся СОг здесь было на 14-21 % меньше, чем в контроле), а в конце ее слабо влияла на этот процесс. У ели в ельнике черничном на удобренных площадках (N150, NPK) дыхание корней в первый год превышало контроль на 7-29 %. Действие фосфора и калия на дыхание корней проявилось весьма слабо.

Повышение энергетического обмена в корнях на удобренных площадках изменило характер физиологических процессов в надземных частях растений и, прежде всего, характер водного режима. Удобрения значительно повысили содержание воды в клетках и снизили интенсивность транспирации. В июне-августе общее количество воды в хвое опытных деревьев было на 5-9 % выше, чем в хвое контрольных деревьев, а интенсивность транспирации на 25-30 % ниже. В осушаемых ельнике и сосняке удобрения наиболее значительнее снизили интенсивность транспирации вблизи канавы. На менее осушенных участках это снижение было слабо заметным. Наиболее существенное снижение транспирационных потерь вызвают фосфорное и фосфорно-калийное удобрения. Учитывая тот факт, что интенсивность транспирации в значительной мере зависит от количества свободной воды в клетке, а фосфор, как показали классические исследования А.М.Алексеева и Н.А.Гусева (1957), вызывает наибольшую гидратацию плазменных коллоидов, становится понятным некоторое сокращение потери воды в вариантах Р и РК. В сосняках лишайниковых самая высокая оводненность хвои и самая низкая интенсивность транспирации у сосны были обнаружены на площадках с дозами N240 и N300. Статистическая обработка данных показала высокий доверительной уровень различий средних значений между опытными и контрольными растениями (tst >3). Отмечаемое у растений снижение транспирации имеет большое практическое значение, поскольку посредством удобрений удается снизить некоторые энергетические затраты дерева на перекачку излишнего количества воды и тем самым способствовать повышению продуктивности транспирации.

Минеральные удобрения способствовали положительным структурным изменениям фотосинтетического аппарата сосны и ели. По материалам наших исследований наибольшее положительное влияние на синтез пигментов оказывает полное и азотное удобрения, что полностью согласуется с выводами других исследователей о положительной роли азота в образовании хлорофилла и данными наших химических анализов хвои. В литературе имеются указания на то, что в корнях и листьях растений азот стимулирует новообразование эндогенных фито-гормонов (Меняйло, 1987). Последние, передвигаясь по стеблю в надземную часть растения, способствуют нормальному развитию хлоропластов, синтезу в них пластидных пигментов (Бессонова и др., 1984). В осушаемых лесах наибольший эффект от удобрений нами выявлен у деревьев в условиях повышенной аэрации корней. На слабо осушенных участках, где высокая влажность торфа не благоприятствовала нормальному дыханию корней, действие удобрений на синтез пигментов оказалось значительно ослабленным. Фосфорно-калийное и фосфорное удобрения лишь на третий год способствовали небольшому повышению концентрации как зеленых, так и желтых пигментов. Аналогичный характер действия минеральных элементов на содержание пигментов выявлен нами у сосны и ели также в сосняках лишайниковых, ельниках и березняках черничных.

Экспериментальные данные согласованно свидетельствуют о том, что путем изменения уровня корневого питания растений, мы в значительной мере можем воздействовать на их углеродное питание. Сказанное с достаточной убедительностью подтверждаются при сопоставлении показателей интенсивности фотосинтеза у подкормленных и контрольных растений. Наибольшее влияние на ассимиляционную деятельность сосны и ели на дренированных почвах оказал азот, причем различия между контрольными и опытными деревьями были вполне достоверны. Среди отдельных доз азота (N120, N180, N240, N300) в 25-летнем сосняках лишайниковых наибольшую отзывчивость сосна проявила на дозу азота 180 кг/га, в

30- и 60-летних сосняках на дозу N240. Важно подчеркнуть, что в осушаемых ельнике и сосняке на удобренной почве даже в июне фотосинтез на менее осушенных участках резко возрос, несмотря на затопление корнеобитаемого слоя. На основании этого можно сделать предположение о том, что внесение минеральных элементов особенно, по-видимому, азота частично снимает отрицательное влияние корневой аноксии. Подобное явление уже наблюдалось в вегетационных опытах, проводимых как с травянистыми, так и с древесными растениями (Сказкин, Федорова, 1961; Федорова, 1963; Mustanoja, Leaf, 1965).

В осушаемых ельнике и сосняке исключительно эффективным оказалось действие на фотосинтез одного фосфорного удобрения. Очевидно, торфяная почва их бедна этим элементом, что подтверждено нами и при химическом анализе ее. Отмечаемое нами положительное влияние фосфорных удобрений на фотосинтез у древесных растений на болотных почвах согласуется с замеченным ранее лесоводами фактом усиления роста леса в подобных условиях местопроизрастания при внесении фосфорных удобрений (Attenberger, 1956; Huikari, 1958; Mustanoja, Leaf, 1965; Heikurainen, 1967; Dickson, 1969; Вомперский и др., 1975).

Внесение совместно с фосфором хлористого калия снизило положительное влияние фосфора на фотосинтез, очевидно, за счет неблагоприятного влияния на фотосинтетический аппарат иона хлора, накопление которого в хвое нами наблюдалось экспериментально, поскольку из литературы (Бриллиант, Белова, 1938; Щербаков, 1946) известно, что у растений калий улучшает газовый обмен и накопление углеводов и азота. В ряде случаев, особенно у деревьев из наиболее дренированных участков (участоки 1 и 2) и в ельниках черничных в вариантах РК отмечена была даже депрессия фотосинтеза по сравнению с неудобренными деревьями. Известно, что ионы хлора, накапливаясь в ассимиляционном аппарате, могут оказывать неблагоприятное воздействие на многие стороны метаболизма у растений, в том числе и на фотосинтез (Генкель, 1954; Алексеева, 1957; Матухин, 1960: Строганов, 1962; Гончарик, 1968 и др.), что было подтверждено и нашими специальными опытами в лесу. Факты отрицательного влияния иона хлора на рост деревьев отмечались и ранее (Жемчужников, 1946, 1949; Сляднев, 1969,

1975; Пастернак, 1974; Савельев, Нестерович, 1980). Отсутствие подобного влияния в вариантах с полным удобрением связано, очевидно, с действием на ионы хлора азота как их нейтрализатора (Магницкий, Щугаров, Малков, 1959).

Исключительно большое влияние на эффективность вносимых удобрений оказывают условия водно-воздушного режима почвы. В целом можно считать установленным, что с повышением аэрации почвы и корней действие удобрений на фотосинтез усиливается. Совместное действие осушения и полного удобрения активизирует фотосинтез, например, у однолетней хвои ели и сосны в приканавной полосе в 1,9-2,4; фосфорного - в 1,6-2,3 и фосфорно-калийного - в 1,4-1,7 раза. В середине межканавного пространства комплексная мелиорация сказалась в меньшей степени. Интенсивность фотосинтеза возросла здесь в 1,1-1,5 раза. Это указывает на то, что при существующей системе лесоосушения заболоченных сосняков и ельников благоприятные условия водно-воздушного режима для жизнедеятельности корней на всей площади межканавного пространства не создаются, что значительно снижает эффект от вносимых в почву минеральных удобрений.

Известно, что недостаток основных макроэлементов, особенно калия, а также азота, повышает интенсивность дыхания растений. Поэтому усиление снабжения растений этими элементами соответствующим образом должно было повлиять и на интенсивность дыхания хвои. Однако при изучении влияния удобрений на дыхание хвои у сосны и ели на почвах разного механического состава (болотные, минеральные) однозначного ответа в своих опытах мы не получили. На торфяниках минеральные удобрения снижали дыхание хвои. Интенсивность дыхания у опытных деревьев здесь была ниже контроля в 1,1-1,3 раза. Несколько меньше дыхание хвои снижалось под влиянием фосфорного и фосфорно-калийного удобрения. Наибольшее снижение дыхания хвои произошло вблизи канавы (участок 1). Очевидно, активизация метаболической деятельности корневых систем в условиях повышенной аэрации способствовала большему удовлетворению потребности растений в этих весьма важных для них элементах питания. Разница между контролем и опытом при использовании как полного, так и частичного удобрения в этих условиях вполне достоверна. На фоне фосфорно-калийного удобрения разлиния выражены заметно слабее. На минеральных почвах удобрения либо не влияли на дыхание хвои у сосны, ели и листьев у подпологовых растений, либо несколько усиливали его.

В обширной литературе по дыханию растений приводятся многочисленные данные как ингибирующего, так и стимулирующего действия минеральных элементов на дыхательный метаболизм надземных органов у растений. Ученые в этом плане пока не пришли к единому мнению. В нашем случае разгадку выявленного феномена снижения дыхания хвои у древесных растений на осушенных торфяных почвах, возможно, необходимо искать в особом химизме торфяников и их совместном с удобрениями действием на растения, а также во внутренней схеме сложной организации самого дыхательного метаболизма.

Наши опыты по изучению влияния удобрений на отток ассимилятов показали, что азот в благоприятных для растений дозах усиливает поглощение сосной и елью атмосферной С02 и способствует более активному освобождению ассимиляционного аппарата от продуктов фотосинтеза, а повышенные дозы азота, напротив, ингибируют эти процессы. Так, в 25-летнем сосняке лишайниковом за время подкормки радиоуглекислотой одно-двухлетней хвоей сосны контрольных о растений было ассимилировано 397,0*10 имп/мин, у опытных растений на пло

3 3 щадках с N180 и N240 соответственно 434,8*10 и 334,3*10 имп, или на площадках с дозой N240 на 23 % меньше, чем даже в контроле. За 8 суток в транспорто ную сеть больше всего ассимилятов (336,3*10 имп.) было аттрагировано у расо тений на площадках с дозой N180, а минимальное (249,4*10 имп.) - с дозой N240 (в контроле 299,0*10 имп). Аналогичное явление задержки оттока углеродистых соединений после внесения повышенных доз азота нами было обнаружено также у ели в березняках черничных, у сосны в осушаемых сосняках сфагновых.

Азотные удобрения являются важным экзогенным фактором, влияющим на суточный и сезонный рост растений. Круглосуточными исследованиями в сосняках лишайниковых было выявлено, что суточная скорость роста сосны в высоту в значительной степени зависит от температуры воздуха, а интенсивность фотосинтеза от условий корневого питания. При расчетах величины прироста побегов за один час в течение суток (с 8 до 16 ч. и с 16 до 8 ч) нами были получены следующие значения этого показателя: у контрольных растений 0,4 и 0,7 мм, у опытных - 1,2 и 2,9 мм соответственно. Видно, что у сосны процессы растяжения и деления клеток наиболее активно происходят при благоприятных экологических условиях. В дневные часы как на удобренных, так и на неудобренных площадках, сосна растет в высоту одинаково медленно. В этот период происходит лишь активное накопление растением пластических веществ в результате высокого фотосинтеза, которые затем в ночные часы при теплой погоде реализуются в виде дополнительного прироста. По нашим данным сосна при благоприятных экологических условиях растет со скоростью 0,6, а под влиянием дозы N180 1,2 мм/ч или в два раза быстрее и несколько опережает средний рост полевых культур. Азот не оказывает существенного влияния на выявленную суточную ритмику роста сосны в высоту, он только значительно усиливает ее проявление в виде более ускоренного и продолжительного роста.

Анализ сезонного роста терминальных побегов сосны за 4 года показал, что календарный ход сезонного роста сосны в высоту, как и суточный, на удобренных и контрольных площадках определяется текущей теплообеспеченностью, а фотосинтез - условиями светового режима. Вместе с тем период затухания роста побегов независим от погодных условий, а определяется наследственными свойствами вида. В конце июня - начале июля, несмотря на благоприятные погодные условия, рост терминальных побегов у сосны затухает, у них фомируются апикальные и латеральные почки. Азотные удобрения слабо изменяют общую многолетнюю динамику высотного годичного прироста, но значительно увеличивают его абсолютные величины за счет активного фотосинтеза и высокой ритмики роста. Повышение дополнительного сезонного прироста у сосны на удобренных площадках происходит в те же отрезки времени, когда и на неудобренных площадках имеет место усиление роста. В периоды, когда рост на контрольных площадках снижается, положительное влияние удобрений уменьшается.

Наши опыты показали, что в северотаежных лишайниковых борах и березняках черничных основным недостающим элементом является крайний дефицит в почве азота, на болотных переходных почвах также фосфор. В 25-летних лишайниковых сосняках самый высокий лесоводственный и биологический эффект достигается при внесении в почву азота в дозе 180 кг на 1га. За четыре* года эта доза о азота обеспечивает дополнительный прирост стволовой древесины на 7,3 м на 1 га удобренной площади. При внесении смешанных удобрений наибольшее влияние на увеличение линейного роста деревьев оказывает полное удобрение в дозах N120P180K150. На осушенных переходных торфяных почвах наиболее высокий эффект у ели и сосны получен при внесении полного удобрения. Через четыре года ширина годичного слоя, например, у ели на площадках с этим удобрением увеличилась на 28 % (с 1,02 до 1,32 мм).

Минеральные удобрения оказывают влияние и на рост хвои. В наших опытах наибольшее положительное влияние на рост хвои у сосны в сосняках лишайниковых в первый год оказала доза азота 120 кг/га. Под влиянием этой дозы длина хвои у сосны увеличилась на 32 %. В последующие годы наибольшее влияние на ее рост оказала доза N180. Через четыре года длина хвоинок у сосны с этой дозой азота увеличилась на 47 %, а их масса возросла в 2,1 раза. На площадках N120 и N240 дополнительный линейный прирост хвоинок составил соответственно 28 и 43 %, а прирост их массы 68 и 73 % по сравнению с контролем.

При внесении смешанных удобрений наибольшее положительное влияние на линейный рост и массу хвоинок у деревьев наблюдалось на площадках, где было внесено полное удобрение в дозах N120P180K150. Через четыре года после его внесения дополнительный линейный прирост хвоинок у сосны составил 33 %, а прирост их массы 92 %. На площадках с N120K150 и N120P180 эффективность удобрений оказалась несколько ниже, чем при внесении полного удобрения. При совместном внесении фосфора и калия (вариант РК) длина хвоинок за этот период возросла по отношению к контролю на 22 %, а ее масса на 43 %.

Внесение в ельник зеленомошный полного удобрения N150P120K100 на третий увеличило длину 100 шт. хвоинок ели на 28 %, а их массу на 18 %. На площадках с одним азотом (N150) хвоя стала длиннее на 14 %, а ее масса на 10 %, а под влиянием одного фосфора и калия длина и масса хвоинок не изменились.

Определение надземной фитомассы деревьев в 2 5-летнем сосняке лишайниковом показало следующее. На контрольной площадке, где удобрения не вносили, надземная фитомасса деревьев сосны во время исследований составила 7,7 т на 1 га. За 4 года действия азота в доз 180 кг/га фитомасса сосны по сравнению с контролем увеличилась в 2 раза, а в варианте N240 в 1,8 раза.

На контрольной площадке у сосны на древесину ствола приходится 52,5 %, на ветви - 15,2 %, на хвою 32,3 %. После внесения удобрений масса ветвей по отношению к массе дерева возросла на 3 %. Масса хвои на площадках N120 и N180 сохранилась на уровне контроля, а на площадке N240 уменьшилась на 2 %. Масса древесины ствола в общей биомассе дерева после внесения N120 возросла на 0,5%, а после внесения N180 и N240 она уменьшилась соответственно на 3,3 и 1,1. Следовательно, в последнем случае стволы деревьев при их большей высоте стали менее сбежистыми, особенно на площадках с N180, что должно положительно влиять на качество заготавливаемой древесины.

В осушаемом ельнике осоково-хвощево-сфагновом минеральные удобрения способствовали дальнейшему увеличению размеров ассимиляционного аппарата и общей массы хвои на годичных побегах ели. При этом наибольшие положительные изменения произошли под влиянием полного, а также фосфорного удобрений у деревьев в приканавной полосе (участок 1). Обнаружено весьма положительное влияние фосфорных удобрений на рост древесных растений, что в аналогичных лесорастительных условиях замечено многими лесоводами (Attenberger, 1956; Huikari, 1958; Mustanoja, Leaf, 1965; Heikurainen, 1967; Dickson, 1969; Ионин, 1973; Вомперский и др., 1975; Паавилайнен, 1983). Фосфорно-калийное удобрение на приросте ассимиляционного аппарата сказалось весьма слабо, по-видимому, в результате неблагоприятного действия на растения иона хлора, на что в литературе имеются указания ряда авторов (Сляднев, 1969; Стратонович, Яковлев, 1974; Пастернак и др., 1974; Иванов, Рахтеенко, Савельев, 1977).

В целом опыты с минеральными удобрениями показали, что для обеспечения успешного роста сосны в 25-33-летних сосняках лишайниковых первоочередными мерами являются внесение в почву азота в дозе 180, в 60-летних - 240 кг/га, в ельниках черничных - полного удобрения, а для успешного роста подроста ели в 53- и 59-летних березняках черничных внесение 180 кг/га азота через три года после проведения главных рубок интенсивностью 50% позапасу (полнотой 0,5).

Считается, что непременным условием эффективного развития химизации лесного хозяйства должно явиться изучение возможного воздействия вносимых удобрений на все элементы леса с целью максимального повышения коэффициент использования удобрений и исключения их возможного непреднамеренного загрязнения окружающей среды (Шлейнис, 1985). Наши исследования показали, что вносимые в лесонасаждения минеральные удобрения воздействуют на все элементы леса (древостой, подлесок, подрост, растения живого напочвенного покрова). Уже в год внесения удобрений жизненное состояние подпологовых растений значительно улучшается в результате перехвата ими питательных элементов. Так, в сосняках лишайниковых на площадках с азотом уже в первый год у кустарничков и травянистых растений появившиеся молодые побеги приобрели темно-зеленую окраску с повышенным количеством хлорофилла. На второй год на площадках с дозами N180 и N240 проективное покрытие вейником, овсяницей, осо-ками, золотарником достигло 20%. В ельнике черничном на площадках с N и NPK площадь проективного покрытия папоротником и кислицей возросла на 17 %. Удобрения способствовали также накоплению в растениях напочвенного покрова азота. Так, на второй год в сосняке лишайниковом содержание общего азота в варианте N240 составляло: у толокнянки 1,27 %, вереска 1,72, вейника 3,22 % против 0,73; 1,20; 1,46 % в контроле или увеличилось в 1,4-2,6 раза.

Минеральные удобрения способствовали у подпологовых растений положительным структурным изменениям фотосинтетического аппарата. В ельнике зеленомошном после внесения азота в дозе 150 кг/га содержание хлорофилла у подлесочных видов (березы, жимолости, рябины, шиповника) увеличилось на 5879 %, каротиноидных пигментов на 24-56 %, у растений травяно-кустарничкового яруса количество пигментов почти удвоилось. В сосняках лишайниковых на площадках с азотом содержание хлорофилла возросло по отношению к контролю у брусники на 23-36 %, у толокнянки на 17-31 %, а содержание каротиноидных пигментов соответственно на 8-36 и 9-14 %.

Удобрения активизировали также ассимиляционную деятельность растений. На второй год интенсивность фотосинтеза у подроста ели в ельнике зелено-мошном на площадке с N150 превышала контроль на 13-26 %, у растений подлеска (березы, жимолости, рябины, шиповника) на 17-52 %, травяно-кустарнич-кого яруса (папоротника, кислицы, хвоща, майника, брусника) на 26-92 %, а у жизнеспособных экземпляров листостебельных мхов на 26 %. В сосняках лишайниковых скорость фотопоглощения С02 у брусники под влиянием азота увеличилась на 42-61, толокнянки на 32-78 %. Интенсивность дыхания у подпологовых растений на площадках с удобрениями в среднем возросла на 15 %, содержание воды в листьях на 4,0 %, а интенсивность транспирации уменьшилась на 19 %.

Активизация физиологической деятельности после внесения удобрений у подпологовых растений способствовала нарастанию фитомассы. На третий год после внесения в ельник зеленомошный N150 сухая масса хвои на годичных побегах у подроста ели превышала контроль в 1,4, а масса побегов в 1,6 раза. У травянистых растений в сосняке лишайниковом через четыре года на площадках с N240 биомасса корней злаков в верхнем 20-см слое увеличилась в 7-10 раз, а у овсяницы овечьей она достигла в абсолютно сухом состоянии 4 кг на 1 м . Дополнительный прирост сосны по отношению к контролю за этот же период на плоо щадках с N180 составил 36,4 см, а прирост стволовой древесины 7,3 м /га.

Леса и редколесья Крайнего Севера, выполняя важные экологические функции, в биологическом отношении остаются почти не изученными. Считается, что многие жизненно важные процессы у этих растений часто протекают при пороговых значениях экологических факторов. Результаты наших исследований в лесах и редколесьях Крайнего Севера показывают, что виды, произрастающие в этих климатических условиях в единице массы свежих листьев содержат в 1,5-2,5 раза меньше зеленых и каротиноидных пигментов, чем родственные им виды и популяции в северной подзоне тайги. Характерной особенностью крайне северных популяций растений является высокое содержание в листьях каротиноидных пигментов. У отдельных видов на долю каротиноидов приходится более 40 % от общей суммы пигментов (у северотаежных экотипов менее 30 %).

Сравнительные данные интенсивности фотосинтеза, полученные в течение 3 лет у родственных видов в разных природно-климатических зонах, не дают однозначного ответа. Однако максимальная интенсивность этого процесса, выраженная на единицу сухой массы листьев, в основном присуща большинству видов притундрового лесного пояса. В целом при максимальной для Крайнего Севера освещенности (80-88 тыс. лк) скорость ассимиляции С02 у экотипов из этой климатической зоны протекает на 16-36 % интенсивнее, чем в северной подзоне тайги. Повышенный фотосинтез у арктических видов (по литературным данным) объясняется структурными особенностями листьев: слабым развитием механических тканей, крупноклеточностью мезофилла, высокой насыщенностью клеток цитоплазмой и органоидами, а согласно наших исследований также высокой работоспособностью хлорофилла. Наши расчеты показали, что у северных эковидов 1 мг хлорофилла в процессе фотосинтеза ассимилируется 49,7-122,5 мг С02, а у видов северотаежной подзоны лишь 26,6-51,0 мг С02, или в 2 раза меньше.

При исследовании дыхательной способности нами было выявлено, что на Крайнем Севере для поддержания нормальной жизнеспособности растения тратят больше запасенной ими энергии, чем в более теплом климате. Повышенная дыхательная активность растений арктического климатического пояса рядом авторов (Заленский, 1977: Кислюк и др., 1983; Семихатова и др., 2009) объясняется высокой насыщенностью клеток листа митохондриями, а также высокой потребностью клеток в энергии, необходимой для осуществления внутриклеточной работы.

Характерной особенностью лесов Крайнего Севера являются частые лесные пожары, негативно влияющие на жизненные процессы растений. Обусловлено это большими запасами растительных горючих материалов. Наши исследования в сосняках лишайниковых, пройденных пожарами разной давности показали, что уже через две недели после низового пожара средней интенсивности скорость фотосинтеза у древьев, испытавших тепловой шок, снижается на 40-87 %, содержание пигментов падает на 16-69 %, а интенсивность транспирации в 2 раза и более по сравнению со здоровыми деревьями. Установлено, что при пожарах наибольшей деградации подвергаются зеленые пигменты, особенно значительно у березы.

Другой важной особенностью лесов на Крайнем Севере является наличие среди лесных массивов небольших площадей вырубок. Наши исследования на вырубках разной давности показали, что вырубка древостоев на Крайнем Севере уже в первый год у подроста и тонкомерных деревьев сосны и ели приводит к формированию типичной световой хвои с меньшей концентрацией пигментов. У оставленных на доращивание растений усиливается поглощение атмосферной С02, значительно возрастает интенсивность транспирации, активизируется деятельности корней. Усиление метаболической деятельности способствует наращиванию древесины. Так, ширина годичного слоя у подроста сосны и ели на 21-летней вырубке за последующие после рубки 20 лет увеличилась в 1,8-2,9 раза, прирост верхушечных побегов в 3,3 раза, а длина хвоинок (у сосны) на 22,8 %.

В решении проблемы повышения продуктивности и устойчивости лесов Крайнего Севера, усиления их климатозащитных функций, применению удобрений в будущем, безусловно, должно принадлежать ведущее место. В результате наших опытов установлено, что, несмотря на холодный климат, улучшение корневого питания после внесения в почву 33- и 60-летних сосняков лишайниковых зотных удобрений (N80, N120, N180, N240, N300) уже в первый год у сосны и ели повышает содержание хлорофилла на 58 и каротиноидов на 38 % и на 36 % усиливает интенсивности фотосинтеза. Под влиянием удобрений значительно улучшается также листовой индекс растений. У сосны на удобренных азотом площадках длина хвои увеличилась на 48, ширина на 12 и толщина на 28 %, на 19 % возросло количество смоляных каналов.

Известно, что добываемая при подсочке сосны живица, является продуктом жизнедеятельности дерева. На ее новообразование дерево расходует значительную часть органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтетической деятельности. Согласно нашим исследованиям, обычная подсочка (без стимулятора) у сосны снижает концентрацию хлорофилла на 17 %, каротиноидов на 20 %, причем особенно значительно у высокосмолопродуктивных деревьев, что обусловлено у них большим расходованием органических веществ на биосинтез живицы, поскольку выход живицы у деревьев этой группы по сравнению с низко-смол©продуктивными деревьями в 3-4 раза выше (Коновалов, Ярунов, 1986).

Применение в качестве стимулятора смоловыделения настоя кормовых дрожжей (НКД) положительно воздействует на пигментный аппарат сосны. Под влиянием НКД содержание пигментов в хвое подсачиваемых деревьев возросло по сравнению с обычной подсочкой на 19 % и приблизилось к уровню, который имели неподсоченные деревья. Концентрация пигментов особенно заметно возросла у высокосмолопродуктивных деревьев, причем разные технологические схемы существенного влияния на эффективость стимулятора не оказали. Нанесение на дерево подсочных ранений на пятый год увеличило интенсивности фотосинтеза сосны на 11 %. На интенсивность дыхания хвои стимулятор существенного влияния не оказал. Применение НКД повысило фотосинтеза у подсачиваемых деревьев в первый год на 14-21%, на 5-й год на 6-10 % по сравнению с обычной подсочкой и на 11-17 % по сравнению с незаподсоченными деревьями, хотя статистически эти различия остались недоказанными (1факт. = 0,5-1,7 при ^0 95 = 2,1).

Внесение удобрений, естественно, повысило содержание питательных элементов в почве и их доступность растениям. Исследования показали, через три года концентрация хлорофилла у подсачиваемых с НКД деревьев на удобренных площадках увеличилось на 11-19, каротиноидов на 6-15 %. Максимальная концентрация пигментов накапливалась у деревьев на площадках с азотом (К, ЫР, ЫК). Несколько ощутимее влияние удобрений проявилось в сосняке мохово-лишайниковом, чем в сосняке черничном, что объясняется, видимо, относительной бедностью почвы с сосняке мохово-лишайниковом минеральными элементами. Калийное и фосфорно-калийное удобрения (К, РК), существенного повышения концентрации пигментов у заподсоченной сосны не вызвали.

Благодаря высокому содержанию пигментов подсачиваемые деревья на удобренных площадках стали больше поглощат лучистой энергии, чем контрольные, и интенсивнее фотосинтезировать. При этом самая высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у деревьев на площадках с N и ЫР, где превышала контроль на 23-27 %. Статистически эти различия также достоверны (Чфакт = 2,6-3,5 при ^0 95 = 2,2). На площадках с азотно-калийными удобрениями фотосинтез был также выше, чем в контроле, в среднем на 17 %. Под влиянием фосфорно-калийных удобрений интенсивность фотосинтеза возросла на 13-15 %, а под влиянием одного калия на 7-12 %, однако статистически эти различия оказались ниже доверительного уровня (1 < 2,2). По сравнению с обычной подсочкой (без стимулятора и без удобрений) интенсивность фотосинтеза у сосны при подсочке с НКД по фону удобрений увеличилась почти в 1,4 раза. В то же время существенного влияния на дыхание хвои подсачиваемых деревьев минеральные удобрения не оказали. В целом подсочка с НКД не ухудшила физиологического состояния подсачиваемых деревьев, но несколько снизила прирост их по диаметру: за 4-6-летний период на 3-7 %, за 8-10 лет на 15-25 % по сравнению с контролем (Коновалов, Ярунов, 1986), увеличивая выход живицы в этот период на 13-19%.

Резюмируя вышеизложенное можно заключить, что дополнительный прирост ели и сосны на осушенных и удобренных болотных и минеральных почвах «заключает в себе» как повышенную интенсивность фотосинтеза на фоне стабильного дыхания, так и исключительно возросшие размеры ассимиляционного аппарата, а также усиление суточного и сезонного роста. Адаптация растений к суровым почвенно-климатическим особенностям Крайнего Севера обеспечивается большим набором метаболических процессов. Полезные для растений свойства: повышенная активность фотосинтетического аппарата, ограниченное содержание в нем пластидных пигментов, высокая работоспособность хлорофилла, умеренный расход воды на транспирацию приобретены и закреплены растениями в процессе длительной эволюции и позволяют им выживать в этих крайне суровых специфических условиях. Пожары ухудшают жизненное состояние и рост де-ревесных пород в крайне суровых климатических условиях в результате нарушения фотосинтеза и усиления непродуктивного дыхания. Подсочка с водным настоем кормовых дрожжей усиливает С02 - газообмен сосны, но снижает прирост деревьев в толщину.

Наши исследования хотя и не обеспечивают полного охвата процессов метаболизма у хвойных пород в условия осушенных, а также осушенных и удобренных болотных и минеральных почв, вопросов рубок и подсочки, особенностей лесов Крайнего Севера, однако они свидетельствуют о том, что повышение продуктивности лесов на таких почвах и в таких условиях связано, прежде всего, с упорядочиванием процессов водного режима, минерального обмена и в целом энергетического и органического обмена в корнях, ведущих в конечном счете к усилению физиологических процессов в надземной части дерева и выхода полезной продукции леса. Полученные материалы являются фактом, расширяющим наши познания в области экологии и физиологии осушенных и удобренных лесов, рубок, подсачиваемых сосняков, притундровых лесов, они являются начальной ступенью эколого-физиологического обоснования гидротехнической мелиорации заболоченных лесов и первым шагом в научном познании с физиологической и ле-соводственной сторон применения рубок и минеральных удобрений в осушаемых лесах и лесах на минеральных почвах с целью повышения выхода полезной древесной продукции, при подсочке сосны с целью получения дополнительного сырья для канифольной промышленности, в повышении устойчивости северных лесов.

По результатам проведенных комплексных теоретических и экспериментальных исследований сделаны следующие выводы и предложения:

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Коновалов, Валерий Николаевич, Архангельск

1. Абаимов А.П. Эколого-географические особенности притундровых лесов Средней Сибири и организация хозяйства в них Текст. / А.П.Абаимов, А.И.Бондарев // Проблемы притундрового лесоводства: Сб. научн. тр. Архан-гельск:АИЛиЛХ. 1995. С.42-55.

2. Абражко М.А. О почвенно-грунтовых факторах, определяющих рост и физиологические функции сосущих и ростовых корней ели Текст./ М.А.Абражко // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. М.:Наука, 1973. С. 170191.

3. Абражко М.А. Влияние азотных удобрений на изменение массы и фракционный состав корней ели Текст. / М.А.Абражко // Лесоведение. 1986. № 6. С. 7580.

4. Абатуров Ю.Л. Изменение длины хвои в различных типах сосняков в зависимости от характера влагообеспеченности Текст. / Ю.Л.Абатуров // Труды Ин-та биологии УФАН, СССР, 1965. Вып.43. С. 225-230.

5. Авдеева Т.А. Влияние условий фосфорного питания на фотосинтез и активность карбоксилирующих ферментов растений бобов и кукурузы Текст. / Т.А.Авдеева, Т.Ф.Андреева // Физиология растений, 1974. Т. 21. Вып. 5. С. 909913.

6. Авдонин Н.С. Влияние реакции среды на растения Текст. / Н.С.Авдонин // Корневое питание в обмене веществ и продуктивность растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 27-38.

7. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв Текст. / Н.С.Авдонин. М.: Изд-во «Колос», 1969. 302 с.

8. Аглиуллин Ф.В. Влияние постепенных рубок на сезонный рост подроста сосны и ели в Татарии Текст./ Ф.В. Аглиуллин // Лесоведение. 1977. № 1. С. 88-90.

9. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидроме-тио издат, 1961. 220 с.

10. П.Александров В.Я. Проблема авторегуляции в цитологии. П. Репарационная способность клетки Текст. / В.Я.Александров // Цитология. 1964.Т. 6. № 2. С. 133-151.

11. Алексеев A.M. Влияние состояния воды в листьях на процесс транспирации Текст. / А.М.Алексеев, Н.А.Гусев // ДАН СССР, 1950. Т.71. Вып. 4. С.757-760.

12. Алексеев A.M. Влияние минерального питания на водный режим растений Текст. / А.М.Алексеев, Н.А.Гусев. М.: Изд-во АН СССР, 1957,- 224 с.

13. Алексеев A.M. Влияние водного режима корня на активную подачу им воды Текст./ А.М.Алексеев, Л.А.Федорова // Физиология древесных растений. М., 1962. С.27-31.

14. Алексеев В.А. Световой режим леса / В.А.Алексеев. М.: Наука, 1975.280 с.

15. Алексеев В.А. Признаки ослабления деревьев ели под влиянием атмосферного загрязнения Текст. / В.А.Алексеев, Л.Д.Рак // Лесоведение, 1985. № 5. С. 37-43.

16. Алексеева Т.А. Исследование фотосинтеза и дыхания некоторых древесных пород Теллермановского опытного лесничества Текст./ Т.А.Алексеева. -Автореф. дисс. канд. с.х.наук. Л.: Колос, 1957. -19 с.

17. Андреева Т.Ф.Фотосинтез и азотный обмен растений Текст. / Т.Ф.Андреева // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 89-104.

18. Андреева Т.Ф. Влияние азотного питания растений на структуру и функцию ассимиляционного аппарата Текст. / Т.Ф.Андреева, Т.А.Авдеева, А.А.Ничи-порович // Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 4. С. 701-708.

19. Аникеева В.А. Изменение экологических условий и переформирование лиственно-еловых древостоев в еловые Текст./ В.А.Аникеева, Н.И.Кубрак, Н.И.Вялых // Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. С. 78-86.

20. Анисимов A.A. Передвижение ассимилятов и их состав у пшеницы в фазу колошения в связи с условиями азотно-фосфорного питания Текст. / А.А.Анисимов // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1964. С. 236-239.

21. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв Текст. /Е.В.Аринушкина. М.: Московский университет, 1970.-475 с.

22. Анишин А.П. Об ускоренном воспроизводстве ельников для получения балансовой древесины Текст. / А.П.Анишин, Г.А.Чибисов // Материалы Всесо-юзн. совещ. // Применение минеральных удобрений в лесном хоз-ве. Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. С. 146-148.

23. Арнон Д.И. Хлоропласты и фотосинтез Текст./ Д.И.Арнон // Структура и функция фотосинтетического аппарата. М.: Изд-во ИЛ., 1962. С. 181-236.

24. Арнон Д.И. Фотосинтетическое фосфорилирование и единая система фотосинтеза Текст./ Д.И.Арнон // Труды V МБК / Механизмы фотосинтеза. М., 1962. С. 208-239.

25. Артемьев А.И. Гидролесомелиоративный фонд Архангельскойкой области, состояние и перспективы Текст. / А.И.Артемьев, В.Г.Чертовской // Повышниепродуктивности лесов Европейского Севера- Архангельск: АИЛиЛХ, 1974. С. 145-149.

26. Артемьев А.И. Типы заболоченных лесов Европейского Севера и эффективность их гидромелиорации Текст./ А.И.Артемьев, В.Г.Чертовской, Г.А.Моча-лова // Мелиорация лесов европейского Северо-Востока. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 9-28.

27. Астапов C.B. Мелиоративное почвоведение Текст. / С.В.Астапов.-М.: Сельхозгиз, 1958.

28. Атлас Архангельской области. М.: Главное упр. геодезии и картографии. 1976.- 72 с.

29. Ахромейко А.И. Особенности роста и развития древесных растений /А.И.Ахромейко//Лесное хоз-во, 1953 №2. С. 11-14.

30. Бабиков Б.В. Воздушный режим осушенных переходных болот Текст./ Б.В.Бабиков // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, 1967. С. 145149.

31. Бабиков Б.В. Влияние аэрации лесной почвы на состав почвенного воздуха Текст./ Б.В.Бабиков // Лесоведение. 1971. № 1. С. 47-55.

32. Базырина E.H. К методике водных культур. Роль аэрации в жизнедеятельности корня Текст./ Е.Н.Базырина // Труды Ленинградского общ-ва естество испытателей. Л.: 1950. Т. 20. Вып. 3. С. 69-90.

33. Банева H.A. Изменение массы и активности мелких корней деревьев при разреживании древостоя и комплексном уходе за лесом: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.03.03. Л., 1985. 19 с.

34. Банева H.A. Реакция мелких корней на азотное удобрение / Н.А.Банева // Лесоведение, 1990. № 2. С. 62-71.

35. Барахтенова Л,А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений Текст./Л.А.Барахтенова, В.С.Николаевский.-Новосибирск: Наука,СО, 1988. 85 с.

36. Белов C.B. Лесоводство. 4.1 С.В.Белов Учебник. // Лесоведение. Л.: ЛТА. 1986.-223 с.

37. Беляев В.В. Изменение экологических условий вырубок и осушаемых болот при лесокультурном освоении Текст./ В.В.Беляев, Ф.П.Елизаров // Антро-по-генное влияние на европейские таежные леса России. Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. С. 148-156.

38. Бессонова В.П. Влияние цитокинина на рост растений и содержание хлорофилла в листьях в условиях загрязнения среды Текст. / В.П.Бессонова, И.И.Лыженко, О.Ф.Михайлов и др. // Физиология растений. 1984. Т.31. Вып.6. С. 1149-1153.

39. Блинцов И.К. Лесоосушение и его влияние на свойства торфяно-болотных почв и продуктивность березовых насаждений Текст. / И.К.Блинцов, В.И.Блинцова // Лесоводство и лесное хозяйство, 1977. № 12. С. 122-131.

40. Блинцов И.К.Влияние минеральных удобрений и многолетнего люпина на динамику накопления хлорофилла в листьях дуба Текст. / И.К.Блинцов, А.А.Валаханович //Ботаника. Вып. 16. Минск, 1974. С. 57-62.

41. Бобкова К.С. Сосущая сила и интенсивность дыхания корней сосны в условиях Севера Текст. / К.С.Бобкова //Биологические исследования на Северо

42. Востоке европейской части СССР.- Сыктывкар, 1974. Коми ФАН СССР Вып. 13. С. 116-122.

43. Бобкова К.С. К характеристике поглощающих корней древесных растений в ельниках Севера Текст. / К.С.Бобкова, А.В.Веретенников // Тр. Коми фил. АН СССР, 1977. № 32. С. 29-44.

44. Бобкова К.С. Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР Текст. / К.С.Бобкова, Т.Л.Богданова // Тр. Коми филиала АН СССР, 1979. № 44. С. 46-53.

45. Бобкова К.С. Сезонная динамика роста побегов и корней Текст./К.С.Бобкова, А.И.Патов // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981. С. 93-103.

46. Бобкова К.С. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов Европейского Северо-Востока Текст./ К.С.Бобкова, В.А.Тужилкина, С.Н.Сенькина и др.- Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1993. С. 174.

47. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера Текст. / К.С.Бобкова // Лесоведение. 2007. № 6. С. 45-54.

48. Богатырев Ю.Г. Водный режим почв и подроста ели на вырубках и под пологом леса Текст./ Ю.Г.Богатырев, И.Н.Васильева // Лесоведение. 1985.№ 2. С. 16-25.

49. Борзенкова P.A. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля / Р.А.Борзенкова, М.В.Зорина//Физиология растений, 1990. Т. 37. Вып. 3. С. 146-154.

50. Боровикова A.M. Динамика накопления органического вещества деревьями сосны различных классов роста Текст. / А.М.Боровикова // Ботаника. Вып. 9. Минск, 1967.

51. Бриллиант В.А. К вопросу о физиологическом значении калия на газовый обмен и накопление углерода и азота у Perilla ocyoides / В.А.Бриллиант, Т.А.Белова // Тр. БИН АН СССР, сер. IV. Экспериментальная ботаника. Вып. 3. Л., 1938. С. 75-106.

52. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений Текст. / В.А.Бриллиант. М.: Изд-во АН СССР, 1949. -159 с.

53. Бузыкин А.И. Оценка продуктивности деревьев и древостоев Текст. / А.И.Бузыкин, А.М.Исмаилов, Г.Г.Суворова// Лесоведение, 1991.№ 6. С. 16-25.

54. Бузыкин А.И. Реакция сосняков на изменение условий азотного питания Текст./ А.И.Бузыкин, С.Г.Прокушкин, Л.С.Пшеничникова // Лесоведение, 1996. №3. С. 3-15.

55. Бузыкин А.И. Возможности регулирования продуктивности древостоев Текст. /А.И.Бузыкин // Лесоведение, 2007. № 6. С.65-71.

56. Буш К.К. Эффективность осушения по типам леса в Латвийской ССР Текст. / А.А.Буш // Лесное хоз-во, 1957. № 4. С. 26-30.

57. Валяев В.Н. Выборочные и сплошные лесосечные рубки в Карелии: (Сравнительная продуктивность) Текст. / В.Н.Валяев // Петрозаводск, 1984.-64 с.

58. Вальтер O.A. Практикум по физиологии растений с основами биохимии Текст. / О.А.Вальтер, Л.М.Пиневич,Н.Н.Варасова. М.-Л.: Сельхозиздат, 1957. 341с.

59. Варфоломеев Л.А. Влажность завядания растений на двухкомпонентных смесях болотно-подзолистой почвы Текст. / Л.А.Варфоломеев // Почвоведение, 1978. № 10. С. 45-52.

60. Васильев И.С. Водный режим подзолистых почв Текст./ И.С.Васильев // Труды Почвен. ин-та им. В.В.Докучаева, 1950. Т. 32. С. 74-296.

61. Вахмистров Д.Б. Соотношение элементов минерального питания в среде и рост растений. 1. Исследование формы купола отклика Текст. / Д.Б.Вахмис-тров, В.А.Воронцов // Физиология растений, 1994. Т. 41. № 1. С. 56-63.

62. Веретенников A.B. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus silvestris L. в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха Текст. / А.В.Веретенников // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № 2. С. 202-207.

63. Веретенников A.B. К значению фотосинтеза временно затапливаемых растений кукушкина льна и сфагнума в лесу и на вырубках Текст. /

64. A.В.Веретенников // Докл. АН СССР,- 1961.Т. 138. № 6. С. 1468 -1469.

65. Веретенников A.B. Влияние временного избыточного увлажнения на физиологические процессы древесных растенийТекст. / А.В.Веретенников. М.: Наука, 1964.-87 с.

66. Веретенников A.B. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в вочве Текст. / А.В.Веретенников . М.: Наука, 1968.-216 с.

67. Веретенников A.B. Влияние осушения на интенсивность дыхания корней Picea abies Karst (Pinaceae) в ельнике осоково-хвощево-сфагновом северной подзоны тайги Текст. / А.В.Веретенников, В.Н.Коновалов // Ботан. журн., 1979. Т. 64. С. 252-254.

68. Веретенников A.B. Действие минеральных удобрений и осушения на потенциальный фотосинтез Picea abies Karst. (Pinaceae) Текст. / А.В.Веретенников,

69. B.Н.Коновалов // Ботан. журн., 1979. Т. 64. С. 80-84.

70. Веретенников A.B. Транспорт, распределение и потребление 14С-ассимилятов у сосны обыкновенной при различном водном режиме торфяной почвы Текст./ А.В.Веретенников, Ю.Кузьмин // Лесоведение, 1977. № 3. С. 34-41.

71. Веретенников A.B. Влияние осушения на формирование годичного кольца древесины ели Текст. А.В.Веретенников, Л.Н.Фролова, В.Коновалов // Современные проблемы естестознания / Сб. научн. тр. Воронеж: ВЛТИ, 1981. С. 24-26.

72. Верещагин Г.Ю. Методы полевого гидротехнического анализа и их применение в гидрологической практике Текст. / Г.Ю.Верещагин. Л.: Изд-во гидролог. ин-та, 1930.

73. Верхоланцева Л.А. Температурный режим почв в сосняках зеленомош-ных Текст. / Л.А.Верхоланцева, Э.П.Галенко // Вопросы экологии сосняков Севера / Тр. Коми ФАН СССР. 1972. N 24. С. 42-52.

74. Веселкин Д.В. Морфология корневых систем и микоризообразование у сеянцев пихты и ели в условия воздействия выбросов медеплавильного комбината Текст. / Д.В.Веселкин // Лесоведение, 2006. № 4. С. 52-60.

75. Викторов Д.П. Влияние минеральных удобрений на физиологические процессы сеяецев береста Текст. / Д.П.Викторов // Охрана природы ЦентральноЧерноземной полосы. Сборник 1. Воронеж, 1958. С.225-231.

76. Викторов Д.П. Влияние условий фосфорного питания на транспирацию древесных пород Текст. / Д.П.Викторов, П.И.Быстрянцев // Докл. АН СССР. Т. 128. №6. 1959. С. 1302-1304.

77. Викторов Д.П. Изменение транспирации и фотосинтеза осины в связи с подкормкой насаждений минеральными удобрениями Текст. / Д.П.Викторов, М.П.Скрябин // Тр. Воронежского гос. заповеди, вып. 7. Воронеж, 1957. С. 83-91.

78. Вознесенский Л.В. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений Текст. / Л.В.Вознесенский, О.В.Заленский, О.А.Семихатова . М.-Л.: Наука, 1965.-305 с.

79. Вознесенский Л.В. Об углекислотном газообмене растений Текст. / Л.В.Вознесенский // Физиология растений, 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 305-311.

80. Вомперский С.Э. О методике наблюдений за почвенно-грунтовыми водами при гидролесомелиоративных исследованиях Текст. / С.Э.Вомперский // Лесное хоз-во, 1964. № 11. С. 48-52.

81. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения Текст. / С.Э.Вомперский. М.: Наука, 1968.-312 с.

82. Вомперский С.Э. Принцип оценки депонирования углерода болотами Текст. / С.Э.Вомперский // Лесоведение, 1995. № 5. С. 21-27.

83. Вомперский С.Э. Лесоосушительная мелиорация Текст. / С.Э.Вомперский, С.Е.Сабо, А.С.Формин . М.: Лесн. пром-ть, 1975 296 с.

84. Воронин П.Ю. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России Текст. / П.Ю.Воронин, А.В.Макеева, И.А.Гусарян и др. // Физиология растений. 1995. Т. 42. №2. С. 295-305.

85. Воронин П.Ю. Хлорофилловый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации Текст. / П.Ю.Воронин, А.В.Макеева, И.А.Гусарян и др. // Физиология растений, 1997. Т. 44. № 1. С. 31-38.

86. Воропанов П.В. Оценка материнских деревьев Текст. / П.В.Воропанов -Брянск: Брянское отделение Приокского книжного изд-ва 1973 103 с.

87. Воттштейн Д. Формирование пластидных структур Текст./ Д.Воттштейн Структура и функция фотосинтетического аппарата. М.: Наука, 1962. С. 148-160.

88. Всеволожская Г.К. Влияние минерального питания и влажности почвы на транспирацию сеянцев древесных пород Текст. / Г.К.Всеволожская, А.М.Побегайло, А.Е.Самсонова // Физиология древесных растений. М.: Наука, 1962. С.81-92.

89. Высоцкий A.A. Влияние подсочки на жизнедеятельность сосны Текст. /

90. A.А.Высоцкий. М.: Лесная пром-ть, 1970 64 с.

91. Вярбила В.В. Сезонный рост сосны и его изменение по влиянием минеральных удобрений Текст. / В.В.Вярбила, Р.И.Шлейнис // Лесоведение, 1981. № 2. С.12-18.

92. Выгодская H.H. Статистические характеристики радиационного поля в зависимости от сомкнутости древесного яруса еловых насажденийТекст. / Н.Н.Выгодская, Н.В.Зукерт, Е.А.Садовничая // Лесоведение, 1973. № 5. С. 22-30.

93. Вялых Н.И. Жизнеспособность подроста на вырубках Архангельской области Текст. / Н.И.Вялых // Сб. работ по лесному хоз-ву и лесохимии Архангельск: АИЛиЛХ, 1971. С. 49-60.

94. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере Текст. / В.В.Габу-кова. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. 152 с.

95. Гавриленко В.Ф. Влияние пасоки на процесс зеленения листьев Текст. /

96. B.Ф.Гавриленко, Б.А.Рубин// ДАН СССР, 1963. Т. 148. Вып. 4. С. 858-861.

97. Гавриленко В.Ф. О синтезе пластидных пигментов в корнях растений кукурузы, лука, редиса и ячменя Текст. / В.Ф.Гавриленко, Б.А.Рубин // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1964. С. 272-278.

98. Гавриленко В.Ф. Фотометрический метод количественного определения пигментов Текст. / В.Ф.Гавриленко // Большой практикум по физиологии растений. М.: Наука, 1976. С. 127-134.

99. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла Текст. / В.И.Гапоненко. Минск: Наука и техника, 1976 260 с.

100. Гар К.А., Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодской области Текст. / К.А.Гар, И.В.Гулидова // Физиологические основы роста древесных растений / Под ред. Л.А.Иванова./ М.: АН СССР. 1960. С. 5-12.

101. ЮО.Генерозова И.П. Влияние аноксии и постаноксической аэрации на ультраструктуру митохондрий проростков пшеницы Текст. / И.П.Генерозова // Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып. 5. С. 938-947.

102. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения Текст. /П.А.Генкель // Тимирязевские чтения. Т. ХП. М.: Изд-во АН СССР, 1954.

103. Гинзбург К.Е. Определение азота, фосфора и калия в растительном материале из одной навески Текст. / К.Е.Гинзбург, Г.М.Щеглова // Почвоведение, 1960. № 4. С. 100-105.

104. ЮЗ.Гладун И.В. Распределение ассимилятов из флагового листа риса в репродуктивный период развития Текст. / И.В.Гладун, Е.А.Карпов // Физиология растений, 1993. Т. 40. № 2. С. 237-241.

105. Годнев Т.Н. О концентрации хлорофилла в хлоропластах листа черешни в зависимости от светового режима Текст. / Т.Н.Годнев, Н.С.Судник // Физиология растений, 1956. Т. 3. Вып. 4. С. 352-354.

106. Годнев Т.Н. О концентрации хлорофилла а и б в листьях молодых сеянцев яблони Текст. / Т.Н.Годнев, Н.С.Судник // Физиология растений, 1958. Т. 5. Вып. 2. С. 107-111.

107. Юб.Годнев Т.Ф. Вопросы физиологии растений и микробиологииТекст. / Т.Ф.Годнев, Л.В.Кахнович. М., 1962. №2. С. 171-175.

108. Годнев Т.Н. Влияние уровня грунтовых вод и влажности торфяной почвы на рост хлебных злаков и устойчивость их к полеганию Текст. / Т.Н.Годнев, В.М.Терентьев // Биологическиек основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 624-632.

109. Годнев Т.Н. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздух Текст. / Т.Н.Годнев, Э.В.Ходасевич, А.И.Арнатурова // Физиолология растений, 1969. Т. 16. № 1. С. 102-105.

110. Головко Т.К. Дыхание растений Текст. / Физиологические аспекты / Т.К.Головко . СПб.: Наука, 1999.- 204 с.

111. Горбунов М.Ю. Изменение фотосинтетического аппарата сине-зеленых водорослей при дефиците азота Текст. / М.Ю.Горбунов, Л.В.Шендерова, П.С.Венедиктов // Физиология растений, 1991. Т. 38. - Вып. 1. - С. 70-76.

112. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений Текст. / А.М.Гродзинский, Д.М.Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.

113. Гребенщикова A.A. О влажности торфа Текст. / A.A. Гребенщикова // Почвоведение, 1956. С. 102-105.

114. Гречин М.П. Свободный кислород и его роль в почвенных процессах лесолуговой (таежно-лесной) зоны Европейской части СССР.-Автореф. докт. дисс., Л.: 1965.

115. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода Текст. / Г.М.Гриненва. М.: Наука, 1975 279 с.

116. Гринева Г.М. Физиологические и структурные изменения при адаптации растений к условиям кислородной недостаточности Текст. / Г.М.Гринева-Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Киев: ИФР АН УССР, 1981. 54 с.

117. Гринева Г.М. Структурные и функциональные параметры формирования адаптаций к затоплению у кукурузы Текст. / Г.М.Гринева, Т.В.Брагина // Физиология растений, 1993. Т. 40. Вып. 4. С. 662-666.

118. Гриненко В.В. Обмен веществ у хлопчатникав условиях нарушенного-соотношения элементов минерального питания Текст. / В.В.Гриненко // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1964. С.113-120.

119. Грязькин A.B. Недревесная продукция леса Текст. / А.В.Грязькин, А.П.Смирнов // Недревесная продукция леса (учебное пособие). СПБ: Изд-во Политех. ун-та, 2008. 337 с.

120. Голод Д.С. О световом режиме в еловых фитоценозах Текст. / Д.С.Голод, В.И.Парфенов //Ботаника. Минск, 1966. Вып. 8. С. 122-130.

121. Голомазова Г.М. Углекислотные кривые фотосинтеза ели обыкновенной Текст. / Г.М.Голомазова // Роль экологических факторов в метаболизме хвойных. Краснояск: СО АН СССР, 1979. С. 13-22.

122. Голомазова Г.М. Световые и температурные кривые фотосинтеза хвойных древесных пород Текст. / Г.М.Голомазова // Физиология растений, 1981-Вып. 28. № 2. С. 263-268.

123. Гребенщикова A.A. О влажности торфа Текст. / A.A. Гребенщикова // Почвоведение, 1956. С. 102-105.

124. Гудвин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов Текст. / Т.Гудвин. М.: ИЛ, 1964.-396 с.

125. Гулидова И.В. К вопросу о физиологических причинах дифференциации деревьев по классам роста Текст. / И.В.Гулидова // Физиологические основы роста древесных растений. М.: Изд-во СО АН СССР, 1960. С. 13-20.

126. Гулидова И.В. Фотосинтез и транспирация у ели в различных экологических условиях Текст. / И.В.Гулидова // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 53. С. 97-102.

127. Гусев H.A. Физиология водообмена растений /Н.А.Гусев. Казань, 1966135 с.

128. Гусев H.A. Зависимость состояния и передвижения воды в растениях от энергетического уровня их в связи с условиями аэрации Текст. / Н.А.Гусев, Ф.Д.Самуилов // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 90-98.

129. Давыдов П.И. Нормы осушения Текст. / П.И.Давыдов, Х.А.Писарьков // Влияние осушительной сети на водный режим и рост леса. Л.: ЛТА, 1970. С. 65.

130. Данилик В.Н., Рост ели после рубок ухода разной интенсивности Текст. / Данилик В.Н., Исаев М.К., Мурзаев М.К. и др. // Леса Урала и хозяйство в них / Урал. Лесн. опытная станция; ВНИИЛМ. Свердловск, 1976. С. 98-102.

131. Дадыкин В.П. О зависимости оптических свойств листьев древесных растений от удобрения почвы Текст. / В.П.Дадыкин, В.П.Беденко, Ю.А.Давыдова //ДАНСССР, 1959. Т. 128. №6. С.1305-1308.

132. Данилевич В.М. Влияние различных удобрений на микрофлору вновь освояемой торфяной почвы переходного типа болот Карельской АССР Текст. / В.И.Данилевич, М.М.Цыба // Известия Карел. И Кольского ФАН СССР, N 2. Петрозаводск: Изд-во АН СССР, 1959. С. 93-99.

133. Дорохов Л.М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза сельскохозяйственных растений / Л.М.Дорохов. Автореф. докт. дисс. М., 1957.

134. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений Текст. / Л.М.Дорохов // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 505-508.

135. Дорохов Л.М. О связях минерального питания с фотосинтезом растений Текст. /Л.М.Дорохов // Роль минеральных удобрений в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1964. С. 200-204.

136. Дорохов Л.М. Фотосинтез Текст. / Л.М.Дорохов // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во Московского ун-та, 1968. С. 185-211.

137. Дубинина И.М. Метаболизм корней при различном уровне аэрации Текст. / И.М.Дубинина //Физиология растений, 1961. Т. 8. Вып. 4. С. 395-406.

138. Дубинина И.М. О первичных включениях неорганических форм азота в метаболизм корней Текст. / И.М.Дубинина // Физиология растений, 1965. Т. 12. Вып. 4. С. 577-583.

139. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР / В.Н.Димо. М.:Наука,1972.359 с.

140. Дружинин H.A. Рубки главного пользования в осушаемых лесах Текст. / Н.А.Дружинин // Лесопользование и гидролесомелиорация: Материалы Всероссийского симпозиума.-СПб Вологда: СевНИИЛХ, 2007. 4.1. С. 28-32.

141. Дружинин H.A. Влияние климатических факторов на радиальный прирост осушаемых сосняков Текст. / Н.А.Дружинин, В.П.Мазепа, И.С.Шиятов // Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. Архангельск: АИ-ЛиЛХ, 1994. С. 157-174.

142. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету и водообеспе-ченности в связи со структурой леса Текст. / О.И.Евстигнеев // Лесоведение, 1996. N6. С. 26-35.

143. Елпатьевский М.М. Осушение и освоение заболоченных лесных земель М.М.Елпатьевский, М.П.Елпатьевский, В.К Константинов. М.: Изд-во «Лесная пром-ть», 1970. 230 с.

144. Егоренков М.А. Подсочка леса Текст. / А.М.Егоренков, Ф.А.Медни-ков.- Мн.: Высш. Шк., 1983. 208 с.

145. Нб.Ермаков А.И. Методы биохимического исследования Текст. / А.И.Ермаков, В.В.Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова и др. М.-Л.; Сельхозиздат, 1952.

146. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот Текст. / С.П.Ефремов. Новосибирск: Наука, 1987. 249 с.

147. Желдак В.И. Способы рубок в мягколиственных лесах Текст. / В.И.Желдак, С.Н.Калиниченко, Л.Н.Рожин // Лесное хоз-во, 1988. N 4. С.23-27.

148. Жемчужников Е.А. О солеустойчивости сеянцев некоторых древесных и кустарниковых пород Текст. / Е.А.Жемчужников // Тр. Лесотехн. академии. Вып. 66. Л., 1949. С. 129-135.

149. Жилкин Б.Д. Повышение продуктивности сосновых насаждений культурой многолетнего люпина Текст./ Б.Д.Жилкин- Минск: Вышэйш. школа, 1974.-256 с.

150. Жолкевич В.Н.Особенности обмена веществ при различных условиях водоснабжения Текст./ В.Н.Жолкевич // Сб. «Биологические основы орошаемого земледелия». М.:Изд-во АН СССР, 1957. С. 519-535.

151. Жолкевич В.Н. Передвижение ассимилятов и дыхание проводящих путей в зависимости от влажности почвы Текст. / В.Н.Жолкевич, Л.Д.Прусакова,

152. A.А.Лизандр // Физиология растений. 1968. 5. Вып. 4. С. 337-344.

153. Журавлева М.В.Влияние затопления на некоторые стороны обмена веществ у саженцев сосны и ели в культурах Текст. / М.В.Журавлева // Лесоведение, 1968. №6. С. 75-80.

154. B.Н.Коновалов // Вестник Поморского унивеситета. 2011. № З.С. 22-27.

155. Завьялова Н.С. Влияние освещенности на морфологические и физиологические свойства молодых растений сосны обыкновенной Текст. / Н.С.Завьялова, В.И.Юшков // Экология, 1979. № 2. С. 8-11.

156. Зайцева М.Г. Дыхание и минеральное питание растений Текст. / М.Г.Зайцева//Физиология растений, 1965. Т. 12. Вып. 5. С. 794-804.

157. Иванова Т.И. Роль фосфорных удобрений в устранении вредного влияния пониженной температуры на растения Текст. / Т.И.Иванова // Физиология растений, 1965. Т. 12. Вып. 4. С. 702-707.

158. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почвы Текст. / А.Ф.Иванов. Минск: Наука и техника, 1970.

159. Игамбердиев А.У. Метаболическая роль интермедиатов отодыхания в условиях дефицита кислорода и избытка С02 Текст. / А.У .Игамбердиев, Б.Ф.Иванов,В.Д.Ничуговская и др.//Физиология растений, 1991. Т.38. Вып. 5. С. 930-935.

160. Изотов В.Ф. Тепловой и водный режим некоторых типов заболоченных типов леса северной подзоны тайги Текст. / В.Ф.Изотов // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. С. 41-58.

161. Изотов В.Ф. Влияние осушения на условия произрастания лесов северной подзоны тайги Текст. / В.Ф.Изотов // Лесное хоз-во, 1969. № 1. С. 31-37.

162. Интенсификация подсочки и использование вторичной продукции леса. Под ред. В.И.Суханова. Архангельск: Инст-т леса и лесохимии, 1986. 144 с.

163. Ионин И.В. Эффективность применения удобрений на осушенных землях Текст. / И.В. Ионин // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С. 167-175.

164. Исаев A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фи-томассе лесных экосистем России Текст. / А.С.Исаев, Г.Н.Коровин, А.И.Уткин и др. // Лесоведение, 1993. № 5. С. 3-18.

165. Казимиров Н.И. Ель Текст. / Н.И.Казимиров. М.: Лесн. пр-ть,1988. 81 с.181 .Казимиров Н.И. Экологические особенности и режим питания ели на

166. Европейском Севере Текст. / Н.И.Казимиров, Р.М.Морозова, Ю.Е.Новицкая // Питание древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск: Изд-во Карел. ФАН СССР, 1972. С. 3-33.

167. Казимиров Н.И. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера Текст. / Н.И.Казимиров, А.Д.Волков, С.С.Зябченко и др. Л.: Наука, 1977. -304 с.

168. Карпов В.Г. О некоторых физиологических особенностях сеянцев дуба в условиях корневой конкуренции Текст. / В.Г.Карпов // Ботан. журн., 1956. Т.41. № 9. С. 1263-1272.

169. КарнауховВ.Н. Биологические функции каротиноидов Текст. /

170. B.Н.Карнаухов. М.: Наука, 1988.- 240 с.

171. Кайрюкштис JI.A. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений / Л.А.Кайрюкштис. М.: Лесн. пром-ть, 1969.-298 с.

172. Карелин Д.В. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России Текст. / Д.В.Карелин, Д.Г.Замолодчиков, Т.Г.Гельманов // Лесоведение, 1995. № 5. С. 29-39.

173. Катрушенко И.В. О сопряженном влиянии температуры и освещенности на фотосинтез подроста ели Текст. / И.В.Катрушенко // Лесоведение, 1967. № 5.1. C. 51-55.

174. Катрушенко И.В. Мобильность фотосинтетической реакции таежных растений Текст. / И.В.Катрушенко, К.Ф.Старостина // Лесоведение, 1977. № 5. С. 92-94.

175. Катрушенко И.В. Фотосинтетические свойства эдификаторов и стабильность лесных сообществ Текст. / И.В.Катрушенко, К.Ф.Старостина // Лесоведение, 1987. № 5. С. 60-63.

176. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны Текст. / И.Т.Кищенко // Лесоведение, 1983. № 3. С. 27-33.

177. Кищенко И.Т. Лесоведение Текст. /Петрозаводск: ПетрГУ, 2010 452 с.

178. Климович C.B. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений Текст. / С.В.Климович, Т.И.Трунова, А.Т.Мокроносов // Физиология растений, 1990. Т. 37. Вып. 5. С. 1024-1035.

179. Князева И.Ф. Определение баланса органического вещества у саженцев клена остролистного в условия разного затенения Текст. / И.Ф.Князева // Лесоведение, 1971. №2. С. 15-22.

180. Кожевникова А.Д. Влияние нитрата свинца, никеля и стонция на деление и растяжение клеток корня кукурузы Текст. / А.Д.Кожевникова // Физиология растений, 2009. Т. 56. №2. С.268277.

181. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений Текст. / И.И.Колосов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

182. Константинов В.К. Рекомендации по практической гидролесомелиорации Текст. /Под общей редакцией В.К.Константинова. СПб: СПбНИИЛХ, 2006118 с.

183. Константинов В.К., Выродова С.А., Фролов Ю.А и др. О лесоводствен-ной эффективности осушения и лескультурного освоения болот и их окраек Текст. / Лесное хозяйство и комплексное природопользование. Вып. 2 (22). СПб, 2010. С. 133-138.

184. Коновалов В.Н. Воздействие лесных мелиораций на некоторые физиологические процессы ели северной подзоны тайги Текст. / В.Н.Коновалов,

185. A.В.Веретенников // Экологи таежных лесов. Архангельск: АИЛиЛХ, 1978. С. 54-61.

186. Коновалов В.Н. Особенности воздействия некоторых форм и видов минеральных удобрений на фотосинтез ели в условиях осушенной торфяной почвы Текст. / В.Н.Коновалов // Материалы годичн. сессии НИР за 1978 год. Архангельск: АИЛиЛХ, 1979. С. 50-52.

187. Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности сосны и ели на осушенных и удобренных торфяных почвах Севера Текст. / В.Н.Коновалов // Мелиорация лесов Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 66-75.

188. Коновалов В.Н. Динамика содержания пластидных пигментов у сосны в связи с внесением удобрений в северотаежных лишайниковых борах Текст. /

189. B.Н.Коновалов, А.А.Листов // Лесн. журн., 1985. № 6. С. 18-22. (Изв. высш. учеб. заведений).

190. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений Текст. / В.Н.Коновалов // Журн. общей биологии, 1988. Т. 49. № 5. с. 611-617.

191. Коновалов В.Н. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной Текст. / В.Н.Коновалов, А.А.Листов // Лесн. журн., 1989. № 4. С. 15-19. (Изв. высш. учеб. заведений).

192. Коновалов В.Н. Физиология травмированного подроста ели и его роль в формировании будущих древостоев Текст. / В.Н.Коновалов, Г.Н.Ермолаевская // Материалы отчет, сесии по итогам НИР за 1991- Архангельск: АИЛиЛХ, 1992 —1. C. 57-59.

193. Коновалов В.Н. Сезонный рост и фотосинтез сосны обыкновенной под влиянием азотных удобрений Текст. / В.Н.Коновалов, А.А.Листов // Повышение продуктивности лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. Архангельск: АИЛиЛХ, 1992. С.151—159.

194. Коновалов В.Н. Адаптивные особенности физиологических процессов у растений на Крайнем Севере Текст. / В.Н.Коновалов, Л.В.Коновалова // Лесн. журн. 1996. № 6. 26-33. (Изв. высш. учеб. заведений).

195. Коновалов В.Н. Эколого-биологические особенности подроста ели в мягколиственных лесах в связи с рубками Текст. / В.Н.Коновалов, Л.В.Зарубина // Наука северному региону. - Архангельск: АГТУ, 2002. С. 91-96.

196. Коновалов В.Н. Особенности метаболизма сосны скрученной (канадской) на свалках промышленно-бытовых отходов г. Архангельска Текст. / В.Н.Коновалов, Ж.О.Кружалина // Проблемы физиологии растений Севера. Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 2004. С. 94.

197. Коновалов В.Н. Особенности роста Pinus contorta var. Latifolia s. wats на свалках бытовых отходов г.Архангельска Текст. / В.Н.Коновалов, Л.В.Зарубина // Наука- северному региону. Архангельск, АГТУ, 2006. Вып. 64. С. 162-169.

198. Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых землях Текст. / В.Н.Коновалов, Л.В.Зарубина. Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет, 2010 295 с.

199. Коновалов В.Н. Особенности физиологических процессов у сосны и ели при сплошных и выборочных рубках Текст. / В.Н.Коновалов // Вестник Поморского университета (серия «Естественные науки»), 2011 в. С. 53-60.

200. Коновалов В.Н. Влияние минерального азота на физиологическое состояние подпологовых растений в лесных фитоценозах Севера Текст. / В.Н.Коновалов //. Вестник КрасГАУ. 2011г. № 8.С. 48-52.

201. Коновалов В.Н. Биологические особенности подроста ели в березняках черничных после выборочных рубок Текст. / В.Н.Коновалов, Л.В.Зарубина // Вестник КрасГАУ. 2011д.№ 8. С. 99-104.

202. Концевой П.Я. Влияние рубок ухода на продуктивность фотосинтеза у сосны Текст. / П.Я.Концевой // Лесн. журн., 1968. С. 45-47. (Изв. высш. учеб. заведений).

203. Корчагина М.П. Сезонная динамика азота, фосфора и калия у березы и сосны на торфяных почвах Текст. / М.П.Корчагина // Вопаросы комплексного изучения болот. Петрозаводск: Кар. ФАН СССР, 1973. С. 97-107.

204. Космакова В.Е. Распределение ассимилятов у растений сои при затоплении Текст. / В.Е.Космакова, Е.Г.Зверева // Труды Биолого-почвенного ин-та АН СССР, 1973. Т. 20 (123). С. 204-209.

205. Коссович Н.Л. Фотосинтез и продуктивность 45-летних елей в елово-лиственном древостое в результате рубок ухода 6-летней давности Текст. / Н.Л.Коссович // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 129-150.

206. Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ними Текст. / А.Л.Кощеев. М.: Изд-во АН СССР, 1955.

207. Крамер П.Д. Физиология древесных растений Текст. / П.Д.Крамер, Т.Козловский. М.: Гослесбумиздат, 1963. 627 с.

208. Крамер П.Д. Физиология древесных растений Текст. / П.Д.Крамер, Т.Козловский . М.: Лесн. пром-ть, 1983 484 с.

209. Красновский A.A. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. XXIX Баховские чтения Текст. /А.А.Красновский. М.: Наука, 1974.-64 с.

210. Красновский A.A. Сравнительное исследование тушения флуоресценции хлорофилла и его аналогов: действие каротина на эффект тушения Текст. / А.А.Красновский, H.H.Дроздова//ДАН СССР. 1966. Т. 166. № 1. С. 223-226.

211. Кренделева Т.А. К вопросу об организации фотосинтетического аппарата у различных по продуктивности растений риса Текст. / Т.А.Кренделева,

212. H.В.Низовская, Г.В.Толбу и др. // Физиология растений, 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 651-660.

213. Кривошеева A.A. Влияние промышленных загрязнений на сезонные изменения содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной Текст./ А.А.Криво-шеева, С.А.Шавнин, В.А.Калинин и др. // Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып.1. С. 163-170.

214. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении Текст. / A.JI.Kypca-нов. М.: Наука. 647 с.

215. Курсанов А.Л. Энодогенная регуляция транспорта ассимилятов и до-норно-акцепторные отношения у растений Текст. / А.Л.Курсанов // Физиология растений, 1984. Т. 31. Вып. 3. С. 579-586.

216. Курсанов А.Л. Метаболизм растения в условиях калийной недостаточности Текст. / А.Л.Курсанов, З.И.Выскребенцева// Агрохимия, 1967. № 1. С. 6577.

217. Ладанова Н.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской Текст. / Н.В.Ладанова, В.В.Тужилкина. Сыктывкар, 1962.-396 с.

218. Ладыгина В.Г. Влияние состава каротинов на устойчивость клеток водорослей к действию УФ-С-излучения Текст. / В.Г.Ладыгина, Г.Н.Ширшикова // Физиология растений, 1993. Т. 40. №3. С. 644-649.

219. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды Текст. / А.Х. Лайск // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982 С. 221-234.

220. Лархер В. Экология растений Текст. / В.Лархер. М.: Мир, 1978 382 с.

221. Лебедев С.П. Физиологическая роль каротина в растении Текст. / С.П.Лебедев. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.

222. Лебедев С.П. О роли пигментов листа в процессе роста растений Текст. / С.П.Лебедев, О.Х.Кирянцева// Физиология растений, 1966. Т. 13. Вып.С.781-89.

223. Левин В.И. К вопросу о приросте древостоев после осушки площадей на Севере Текст. / В.И.Левин // Сб. научн.-исслед. работ. Архангельск: АЛТИ, 1946. Вып. 8. С. 149-156.

224. Леонтьева А.Н. К вопросу о влиянии калия на передвижение ассимилятов Текст. / А.Н.Леонтьева, А.А.Анисимов // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивность растений. М.: Наука, 1964. С. 155-159.

225. Лир X. Физиология древесных растений Текст. / Х.Лир, Г.Польстер, Г.И.Фидлер. М.: Лесн. пром-ть, 1974.-420 с.

226. Листов A.A. Об угнетенном подросте сосны в северотаежных лишайниковых борах Текст. / А.А.Листов // Лесоведение, 1974. № 2. С. 35-42.

227. Листов A.A. Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту Текст. /А.А.Листов, В.Н.Коновалов // Лесоведение, 1988. №1.С. 33—42.

228. Листов A.A. Суточный рост сосны в высоту в северотаежных лишайниковых борах Текст. / А.А.Листов, В.Н.Коновалов // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1993 г. Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. С. 65-67.

229. Литвак П.В. Экологическая оценка влияния влажности почвы на соснове леса Украинского Полесья Текст. / П.В.Литвак. Автореф. докт. дисс.,Мн., 1975.-55 с.

230. Литвин Ф.Ф. Зависимость фотосинтеза от интенсивности и длины волны света и проблема хроматографической адаптации Текст. / Ф.Ф.Литвин,

231. B.И.Звалинский // Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып. 4. С. 629-640.

232. Лукина Н.В. Поглощение аэротехногенных загрязнений растениями сосняка на северо-западе Кольского полуострова Текст. / Н.В.Лукина, В.А.Никонов // Лесоведение, 1993. № 6. С. 34-41.

233. Лукина Н.В. Сезонная динамика химического состава хвои сосны обыкновенной на Кольском полуострове Текст. / Н.В.Лукина / Лесоведение, 1996. №6. С. 41-53.

234. Любименко В.Н. О превращениях пигментов в живой ткани растения // Записки Императорской Академии Наук Текст. / В.Н.Любименко. Петроград, 1916. Сер. 8. Т. 33. № 12.-274 с.

235. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире Текст. / В.Н.Любименко. М- Л.: Сельхозгиз, 1932,- 322 с.

236. Люндегорд Г. О влиянии климата и почвы на жизнь растений Текст. / Г.Люндегорд. М.: ИЛ., 1937.

237. Магницкий К.П. Новые методы анализа растений и почв Текст. / К.П.Магницкий, Ю.А.Шугаров, В.К.Малков. М.: Сельхозиздат, 1959.

238. Майоров М.Е. Интенсивность фотосинтеза и транспирации соснового подроста после первого приема постепенных рубок Текст. / М.Е.Майоров // Лесоведение, 1968. № 1. С. 52-58.

239. Максимов В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста на лесосеках постепенных и сплошных рубок Текст. / В.Е.Максимов // Лесоведение,1971. № 1. С.84-88.

240. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений Текст. / Н.А.Максимов. М.; Сельхозгиз, 1958. 560 с.

241. Малкина И.С. Фотосинтез сосны быкновенной Текст. / И.С.Малкина // Лесоведение, 1981. №4. С. 83-89.

242. Малкина И.С. Влияние освещенности и возраста дерева на ассимиляционную способность хвои сосны обыкновенной Текст. / И.С.Малкина // Физиология растений, 1982. Т. 269. Вып. 3. С. 465-470.

243. Малкина И.С. Газообмен и образование ассимилятов в разновозрастной хвое сосны обыкновенной Текст. / И.С.Малкина // Лесоведение, 1984. № 6. С. 29-33.

244. Малкина И.С. Фотосинтез и дыхание подроста Текст. / И.С.Малкина, Ю.Л.Цельникер, А.М.Якшина. М.: Наука, 1970. -184 с.

245. Малянов А.П. О кислороде, растворенном в почвенной воде Текст. / А.П.Малянов // Труды конф. по почвоведению и физиологии культурных растений. Саратов, 1937. Т. 1. С. 295-302.

246. Мамаев С.А. Сезонная и возрастная динамика содержания хлорофилла а и б в хвое сосны Текст. / С.А.Мамаев // Физиология и экология древесных растений / Тр. Ин-та экологии. Вып. 43. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР , 1965. С. 37-41.

247. Мамаев В.В. Суточные и сезонные изменения интенсивности выделения СО2 у скелетных корней сосны и березы в природных условиях Текст. /

248. B.В.Мамаев//Лесоведение, 1983. №2. С. 33-36.

249. Мамаев В.В. Дыхание древесных корней в сосняке и березняке кислич-но-черничных Текст. / В.В.Мамаев // Лесоведение, 1984. № 6. С. 53-60.

250. Маслов Б.С. Водный режим торфяных почв в летний период в условиях Мещерской низменности Текст. / Б.С.Маслов // Почвоведение, 1961. № 3.

251. Майоров М.Е. Интенсивность фотосинтеза и транспирации соснового подроста после первого приема постепенных рубок Текст. / М.Е.Майоров // Лесоведение, 1968. № 1. С. 52-58.

252. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почвы Текст. / Г.Р.Матухин // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 755-758.

253. Медведева В.М. Формирование лесов на осушаемых землях среднетаеж-ной подзоны Текст. / В.М.Медведева. Петрозаводск, 1989. 168 с.

254. Меркуль Г.В. Влияние минеральных удобрений на формирование видового состава живого напочвенного покрова в приспевающем сосняке брусничном Текст. / Г.В.Меркуль // Лесоведение и лесное хозяйство, № 18. Минск, 1983. С. 28-32.

255. Мелехов И.С. Пути повышения производительности лесов в таежной зоне Текст. / И.С.Мелехов // Некоторые вопросы ведения лесного хозяйства на Севере. Архангельск, 1953. С.5-18.

256. Мелехов И.С.Лесоведение Текст. / И.С.Мелехов. М.:Лесн. пром-ть, 1980.-406 с.

257. Мелехов И.С. О влиянии осушения болотных сосняков на формирование древесины Текст. / И.С.Мелехов, Т.А.Мелехова // Изв. ВУЗ, 1958. № 4. С. 16-28.

258. Мелехов И.С. Леса Архангельской и вологодской области Текст. / И.С.Мелехов, В.Г.Чертовской, Н.А.Моисеев // Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т. 1.1. C. 78-156.

259. Мелехова Т. А. О формировании годичного кольца Текст. / Т.А.Мелехова // Труды АЛТИ, 1949. Т. 14. С. 179-192.

260. Мелехова Т.А. О формировании древесины сосны и некоторых других древесных пород Севера в связи с лесорастительными условиями Текст. / Т.А.Мелехова. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Архангельск, АЛТИ, 1952. 20 с.

261. Мельников Е.С. Лесоводственные основы теории и практики комплексного ухода за лесом Автореф. дис. д-ра наук. 06.03.03. СПб, 1999, - 35 с.

262. Мельников Е.С. Функциональные изменения в лесном биогеоценозе после комплексных уходов за лесом Текст. / Е.С.Мельников, Н.В.Беляева [Текст] // Лесоведение, 2008. №8. С. 22-29.

263. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных Текст. / Л.Н.Меняйло. Новосибирск: Наука, 1987. 185 с.

264. Могилева Г.А. Состояние окислительно-восстановительных процессов у сосны в связи со смолообразованием Текст. / Г.А.Могилева, Е.Н.Расторгуева // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1963. Т. 60. С. 104-111.

265. Могилева Г.А. Транспирация и фотосинтез сосны в связи со смолообразованием Текст. / Г.А.Могилева, Е.Н.Расторгуева // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1963. Т. 60. С. 92-103.

266. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза Текст. / А.Т.Мокроносов. М.: Наука, 1981. 196 с.

267. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений // Физиология фотосинтеза Текст. / А.Т.Мокроносов. М.: Наука, 1982. С. 235-250.

268. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функция роста Текст. / А.Т.Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс (Под ред. А.А.Ничи-поровича). М.: Наука, 1988. С. 109-121.

269. Молчанов A.A. Лес и климат Текст. / А.А.Молчанов. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-287 с.

270. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений Текст. / А.А.Молчанов, В.В.Смирнов. М.: Наука, 1967 100 с.

271. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев Текст. / А.Г.Молчанов. М.: Наука, 1983. 135 с.

272. Морозов Г.Ф. Учение о лесе Текст. / Г.Ф.Морозов. М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1949.-456 с.

273. Морозов Г.Ф. Избр. Тр. Т. 1. Текст. / Г.Ф.Морозов. М.: Лесн.пром-ть, 1970.-550 с.

274. Мочалова Г.А. Влияние осушения на распределение корней сосны в профиле переходной торфяной почвы Текст. / Г.А.Мочалова // Мелиорация лесов Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. С. 51-55.

275. Надуткин В.Д. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зе-леномошных Текст. / В.Д.Надуткин, А.Н.Малянов // Вопросы экологии сосняков Севера/ Тр. Коми ФАН СССР, 1972. № 24. С. 70-80.

276. Наумов A.B. Дыхание корневых систем Текст. / А.В.Наумов // Ботан. журн., 1981. Т. 66. № 8. С. 1099-1113.

277. Нестерович Н.Д. Влияние интенсивности света на накопление хлорофилла в хвое сосны обыкновенной и величину древесного прироста Текст. / Н.Д.Нестерович, Г.И.Маргайлик // Экспериментальная ботаника № 8- Минск: Изд-во АН БССР, 1962. С. 105-110.

278. Нестерович Н.Д. Влияние света на древесные растения Текст. / Н.Д.Нестерович, Г.И.Маргайлик. Минск: Наука и техника, 1969. 175 с.

279. Никитин Д.Б. К вопросу о специфике воздействия форм минерального азота на фотосинтез листьев кукурузы и пшеницы Текст. / Д.Б.Никитин, Н.Н.Ти-щенко, И.М.Магомедов// Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып. 1. С. 77-85.

280. Никонов М.Н. Характеристика торфяной залежи по значению pH Текст. / М.Н.Никонов // Почвоведение, 1957. № 8. С. 39-45.

281. Николаенко В.П. Влияние урбанизации на лесные экосистемы и экологическое состояние территорий Текст. / В.П.Николаенко // Лесное хозяйство, 1997. №3. С. 21-24.

282. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений Текст. / В.С.Николаевский. Новосибирск: Наука СО, 1979 278 с.

283. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений Текст. / В.С.Николаевский. М.: МЛТИ, 1989. 65 с.

284. Ничипорович А.А.Световое и углеродное питание растений (фотосинтез) Текст. / А.А.Ничипорович. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 287 с.

285. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза Текст. / А.А.Ничипорович. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

286. З.Новицкая Ю.Е.Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и по бегах ели в условиях Севера / Ю.Е.Новицкая. Л.: Наука, 1971. 117 с.

287. Новицкая Ю.Е. /Азотный обмен у сосны на Севере Текст. / Ю.Е.Новицкая, П.Ф.Чикина. Л.: Наука, 1980.-166 с.

288. Обручева Н.В. Физиологическая характеристика зон корня Текст. /

289. H.В.Обручева // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1994. 259-265.

290. Овчинников М.Н., Кудряшов Г.М. Таблицы вычисления влажности почвы Таблицы./М.Н.Овчинников, Г.М.Кудряшев. Л.:Гидрометиздат,1958. -484 с.

291. Орлов А.Я. Влияние недостатка кислорода в воде на рост сеянцев сосны, ели и березы Текст. / А.Я.Орлов // Физиология древесных растений. М.: Наука, 1962. С. 276-279.

292. Орлов А.Я. Влияние затопления корневых систем на накопление фосфора сеянцами древесных пород Текст. / А.Я.Орлов. // ДАН СССР, 1962. Т. 147. №1. С. 233-236.

293. Орлов А.Я. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем Текст. / А.Я.Орлов // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966. С. 112-154.

294. Орлов А.Я. Развитие корневых систем подроста ели на сплошных вырубках Текст. / А.Я.Орлов // Лесоведение, 1982. №2. С. 18-26.

295. Орлов А.Я. Зависимость содержания азота в хвое подроста ели на вырубках от аэрации почвы Текст. / А.Я.Орлов // Лесоведение, 1983.№ 3. С. 47-53.

296. Орлов А.Я. Особенности отношения ели европейской и некоторых других видов ели к недостаточной водообеспеченности / А.Я.Орлов // Лесоведение, 1996. № 1. С. 84-93.

297. Орлов А.Я. Почвенная экология сосны Текст. / А.Я.Орлов, С.П.Кошель-ков. М.: Наука, 1971.-323.

298. Орлов А.Я. Изменения лесорастительных свойств торфяно-перегнойных почв при их осушении Текст. / А.Я.Орлов, А.А.Извеков // Почвоведение, 1960. № 2. С. 40-49.

299. Осипов В.В. Расход воды на прирост органического вещества в некоторых биогеоценозах южной тайги / В.В.Осипов // Лесоведение, 1971. № 2. С. 96-98.

300. ЗЗО.ОСТ 56-69-83 Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. М. 60 с.

301. Павилайнен Эро. Применение минеральных удобрений в лесу: Пер. с финск. Текст. / Эро Павилайнен. М.: Лесн. пром-ть, 1983. 96 с.

302. Павлова Е.А. Ассимиляция неорганического азота клетками хлореллы при фотосинтезе Текст. / Е.А.Павлова, А.К.Романова, Э.Д.Демидов // Физиология растений, 1994. Т. 41. №2. С. 227-236.

303. Пастернак П.С. Влияние минеральных удобрений на культуры дуба и сосны Текст. / П.С.Пастернак, И.И.Смольянинов, И.В.Угаров и др. // Лесное хоз-во, 1974. № 12. С. 25-30.

304. Петербургский A.B. Практикум по агрохимической химии Методика. / А.В.Петер-бургский. М.: Колос, 1968. 460 с.

305. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с минеральным питанием, обменом веществ и продуктивностью растений Текст. / Н.С.Петинов // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 59-89.

306. Петинов Н.С. Влияние водного режима на поглотительную деятельность и интенсивность дыхания корневой системы кукурузы Текст. / Н.С.Пети-нов, Н.Ф.Берко // Физиология растений, 1961. Т. 8. Вып. 1. С. 51-57.

307. Петров В.Е. Влияние избыточного увлажнения на водный режим растений // Водный режим растений и их продуктивность Текст. / В.Е.Петров. М.: Наука, 1968. С. 109-116.

308. Петров Е.Г. Водный режим и продуктивность лесных фитоценозов на почвах атмосферного увлажнения Текст. / Е.Г.Петров. Мн.: Наука и техника, 1983.-214 с.

309. ПешковаА.А. Ассимиляция азота в корнях и листьях проростков кукурузы в темноте и на свету Текст. / А.А.Пешкова // Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып. 1. С. 86-93.

310. Писаренко А.И. Перспективы увеличения депонирования углерода в лесах России Текст. / А.И.Писаренко // Лесное хоз-во, 2001. № 1. С. 2-6.

311. Писарьков Х.А. Эффективность осушения сосняков и ельников черничников Текст. / Х.А.Писарьков, А.Ф.Тимофеев // Лесное хоз-во, 1955. № 12. С. 19-23.

312. Писарьков Х.А. Влияние глубины грунтовых вод на производительность лесных земель Текст. / Х.А.Писарьков, П.И.Давыдов // Тр. ЛТА, 1956-Вып. 73. С. 29-47.

313. Побединский A.B. Совершенствование способов лесовосстановления в СССР Текст. / А.В.Побединский // Сб. работ по лесному хозяйству ВНИИЛМ. М.: Лесн. пром-ть, 1971. Вып. 53. С. 141-170.

314. Побединский A.B. Рубки главного пользования Текст. / А.В.Побединский. М.: Лесн. пром-ть, 1980. 191 с.

315. Победов B.C. Применение удобрений в лесном хозяйстве Текст. /В.С.Победов. М.: Лесн. пром-ть, 1972. 201 с.

316. Победов B.C. Справочник по применению удобрений в лесном хозяйстве Текст. / В.С.Победов, П.С.Шиманский, В.Е.Волчков и др. М.: Лесн. пром-ть, 1977.- 184 с.

317. Победов B.C. Исследование и обоснование применения минеральных удобрений в интенсивном лесном хозяйстве.-Автореф. дис.д-ра с.-х. наук: 06.03.03. М.: МЛТИ, 1981. 38 с.

318. Побегайло А.И. Фотосинтез сеянцев тополя при различных условиях минерального питания Текст. / А.И.Побегайло // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 261-269.

319. Попова И.А. Исследование пигментов пластид с помощью хроматографии на бумаге Текст. / И.А.Попова // Труды БИН АН СССР. 1963. Вып. 16. С.154-164.

320. Потаевич Е.В. К физиологии березы пушистой на осушенном и неосу-шенном болоте Текст. / Е.В.Потаевич, Л.А.Кучко, В.И.Яковлева // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С. 33-55.

321. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР,

322. Поясов Н.П. Аэрация почвы Текст. / Н.П.Поясов // Основы агрофизики. Л.: ВАСХНИЛ, 1959. С. 819-898.

323. Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации. М., 1994. 32 с.

324. Приступа Г.К. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях Текст. / Г.К., В.Г.Мазепа //Лесоведение, 1987. № 1. - С. 58.

325. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. акад. В.Н.Сукачева и д.б.н. Н.Н.Дылиса. М.: Наука, 1976.-334 с.

326. Протопопов В. В. Средообразующая роль темнохвойных лесов Текст. /

327. B.В.Протопопов. Новосибирск: СО Наука, 1975 284 с.

328. Протопопов В.В. Элементы первичной продуктивности и биометрические прказатели березовых древостоев Западного Саяна Текст. / В.В.Протопопов, А.И.Грибов // Лесоведение, 1971- № 1. С. 32-36.

329. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах) Текст. / С.Г.Прокушкин Новосибирск, 1982. - 191 с.

330. Пугачевский A.B. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев Текст. / A.B.Пугачевский // Лесоведение, 1983. № 3.1. C. 71-79.

331. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири Текст. / Н.И.Пьявченко // Взаимоотношения леса и болота. М., 1967. С. 7-42.

332. Пьявченко Н.И. Основы гидролесомелиорации Текст. / Н.И.Пьявченко, Е.Д.Сабо. М.: Гослесбумиздат, 1962 381 с.

333. Пьявченко Н.И. Некоторые результаты стационарного изучения взаимовлияния леса и болота в подзоне средней тайги Текст. / Н.И.Пьявченко, З.А.Си-бирева // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. М., 1962. Т. 53. С. 174-203.

334. Пятецкий Г.Е. Температурный режим осушаемых почв в торфяно-болотных и травяно-сфагновых лесорастительных условиях южной Карелии Текст. / Г.Е.Пятецкий // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск. 1971. С. 125-158.

335. Пятецкий Г.Е. Влажность осушенных почв и ее связь с уровнем грунтовых вод Текст. / Г.Е.Пятецкий // Почвенные исследования в Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 50-56.

336. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения Текст. / С.И.Радченко. М.: Изд-во АН СССР, 1966.

337. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова Текст. / Л.Г.Раменский // Избр. работы / Л.Г.Раменский. Л.: Наука, 1971.

338. Расторгуева Е.Я. Фотосинтез подроста кедра сибирского в разных экологических условиях Текст. / Е.Я. Расторгуева // Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1965. С. 33-35.

339. Расулов Б.Х. Световая регуляция реакции карбоксилирования рибулозо-1,5-бифосфата в интактных листьях хлопчатника Текст. / Б.Х.Расулов // Физиология растений, 1991. Т. 38. N6. С. 1066-1074.

340. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений Текст. / И.Н.Рахтеенко. Минск: Изд-во АН БССР, 1963.

341. Рахтеенко И.Н. Жизнедеятельность корневых систем древесных растений в зависимости от условий аэрации Текст. / И.Н.Рахтеенко, С.Б.Кочановский //Физиология растений, 1965. Т. 12. Вып. 4. С. 597-605.

342. Рахтеенко Л.И. Реакция живого напочвенного покрова на внесение минеральных удобрений в сосновых культурфитоценозах Текст. / Л.И.Рахтеенко, В.В.Савельев и др. // Ботаника: исследования. № 26. Минск, 1984. С. 117-119.

343. Репка И. Влияние недостатка макроэлементов на структуру хлоропла-стов и продуктивность фотосинтеза у растений кукурузы Текст. / И.Репка, М.Са-рыч, Й.Марек и др. // Физиология растений, 1971. Т. 18. Вып. 6. С. 1107-1112.

344. Репневская М.А. О недоступной влаге в почве для сосны лапландской на Кольском полуострове Текст. / М.А.Репневская // Лесоведение, 1969. № 1. С 97-99.

345. Реуцкий В.Г. Влияние уровня грунтовых вод на дыхание корней, углеводный и водный обмен сосны обыкновенной на торфяно-болотных почвах Текст. /В.Г.Реуцкий. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 1969. 19с.

346. Роде A.A. Водный режим почв и его регулирование Текст. / А.А.Роде. М.: Изд-во АН СССР, 1963,- 119 с.

347. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика Текст. / П.Ф.Рокицкий. Мн.: Вышейная школа, 1973- 320 с.

348. Романов Г.А. Цитокинины и тРНК: новый взгляд на старую проблему Текст. / Г.А.Романов // Физиология растений, 1990. Т. 37. Вып. 6. С. 1196-1210.

349. Роньжина Е.С. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокини-нов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях Текст. / Е.С.Роньжина, А.Т.Мокроносов // Физиология растений, 1994. Т. 41. № 3. С. 448-459.

350. Рубин Б.А. Влияние корневых систем на формирование фотосинтетического аппарата Текст. / Б.А.Рубин, В.Ф.Германова // ДАН СССР, 1956. Т. 105. № 5. С. 757-760.

351. Рубин Б.А. О синтезе пигментов в корнях Текст. / Б.А.Рубин, В.Ф.Германова // ДАН СССР, 1959. Т.124. № 4. С 940-943.

352. Рубин А.Б. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений Текст. / А.Б.Рубин, П.С.Венедиктов, Т.Е. Кренделева // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 29-39.

353. Рубцов В.Г. Об изменении хвои сосны после осушения Текст. / В.Г.Рубцов, В.Д.Григорьев // Сб. научн. тр. Л., 1976. Вып. 24. С. 111-114.

354. Сааков Д.А. О возможной роли каротиноидов в механизме переноса кислорода фотосинтеза // Физиология растений, 1965. Т. 12. Вып. 3. С. 377-385.

355. Сааков Д.А. Сезонная динамика и внутренняя взаимосвязь пигментов системы каротиноидов Текст. / Д.А.Сааков // ДАН СССР, 1966. Т. 171. № 1. С. 218-221.

356. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений Текст. / Д.А.Сабинин. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-474 с.

357. Сабо Е.Д. Новое в лесоосушении Текст. / Е.Д.Сабо. М.: Лесн. пром-ть, 1969.-199 с.

358. Савельев В.В. Влияние минерального питания на фотосинтез и накопление хлорофилла Текст. / В.В.Савельев, М.Д.Нестерович // Изв. БССР. Сер. Биол. н., 1980. № 1. С 6-9.

359. Савина A.B., Журавлева М.В. Физиологическое обоснование рубок ухода Текст. / А.В.Савина, М.В.Журавлева. М.: Лесн. пром-ть, 1978 104 с.

360. Савицкая H.H. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения ячменя в различные периоды их развития Текст. / Н.Н.Савицкая // ДАН СССР, 1959. Т. 128. № 4. С. 850-852.

361. Саковец В.И. Мониторинг осушенных лесов в Карелии Текст. / В.И.Саковец, В.Н.Гаврилов, В.А.Матюшкин // Лесопользование и гидролесомелиорация. СбП-Вологда: СевНИИЛХ, 2007. № 2. С. 29-44.

362. Сапожников Д.И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке Текст. / Д.И.Сапожников // Успехи современной биологии. М., 1968. Т. 64. Вып. 2. С. 248-267.

363. Сапожников Д.И. К вопросу о роли каротиноидов при фотосинтезе Текст. / Д.И.Сапожников, Ю.Б.Лопаткин // ДАН СССР, 1950. Т. 72. № 2. С.413-415.

364. Сапожников Д.И. К вопросу об участии каротиноидов в процессе фотосинтеза Текст. / Д.И.Сапожников, З.М.Эйдельман, Н.В.Баженова и др. // Труды БИН АН СССР, сер. IV. Эксперимен. Ботаника. Л.: Наука, 1962. Вып. 15. С. 4352.

365. Сарнацкий В.В. Ельники: формирование, повышение продуктивности и устойчивости в условиях Беларуси / Текст.- Минск: Тэхналопя, 2009. 334 с.

366. Самцов A.C. Экология хвойных пород и формирование фитоценозов в зоне водохранилищ Текст. / A.C.Самцов. Мн.: Наука и техника, 1991- 240 с.

367. Семихатова O.A. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений Текст. / О.А.Семихатова // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 98-108.

368. Семихатова O.A. Растения Севера: дыхание и его связь с продукционным процессом Текст. / О.А.Семихатова, Т.И.Иванова, О.В.Кирпичникова //Физио-логия растений, 2009. Т. 56. Вып. 3. С. 340-350.

369. Семененко В.Е. Механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза и адаптивные свойства хлоропласта Текст. / В.Е.Семененко // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 164-187.

370. Сеннов С.Н. Рубки ухода за лесом Текст. / С.Н.Сеннов. Лесная пр-ть, 1977.-160 с.

371. Сергейчик С.А. Влияние атмосферных загрязнений на фотосинтез древесных растений Текст. / С.А Сергейчик, В.Н.Гвардиян, А.А.Сергейчик и др. // Бот. журн., 1989. Т. 74. № 5. С. 736-741.

372. Сказкин Ф.Л. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения в различные периоды их развития Текст. / Ф.Л.Сказкин // Физиология растений, 1960. Т. 7. Вып. 3. С. 269-275.

373. Сказкин Ф.Д. Влияние избыточного увлажнения почвы и азота на некоторые физиологические процессы и урожай ячменя в связи с его стадийным развитием Текст. / Ф.Д.Сказкин, Ю.Н.Федорова // Докл. АН СССР, 1961. .Т. 139. № 6. С. 1476-1479.

374. Скляров Г.А. Почвы лесов Европейского Севера Текст. / Г.А.Скляров, А.С.Шарова. М.: Наука, 1970. 271 с.

375. Слонов Л.Х. Изменение дыхания южной конопли в зависимости от условий питания и водообеспечения Текст. / Л.Х.Слонов // Физиология растений, 1973. Т. 20. Вып. 5. С. 1069-1071.

376. Слухай С.И. Влияние основных элементов минерального питания на расход воды и накопление сухого вещества молодыми растениями тополя Текст. / С.И.Слухай // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 75-80.

377. Сляднев А.П. Биоэкологическая обусловленность лесорастительного эффекта от минеральных удобрений в насаждениях сосны Текст. / А.П.Сляднев // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Вып. 3. Брянск, 1975. С. 155-161.

378. Смоляк Л.П. Эколого-физиологические основы мелиорации лесных почв Текст. / Л.П.Смоляк, В.Г.Реуцкий. Мн.: Наука и техника, 1971 158 с.

379. Смоляк Л.П. Эколого-физиологические основы мелиорации почв агро-фитоценозов Текст. / Л.П.Смоляк, В.Г.Реуцкий. Мнск: Наука и техника, 1974.200 с.

380. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов Текст. / Л.Я.Смоляницкий // Бот. ж., 1977. Т. 62. № 9. С. 12621272.

381. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР Текст. / В.В.Смирнов. М.: Наука, 1971. 362 с.

382. Соколова C.B. Влияние фитогормонов на транспорт и распределение 14С сахарозы в срезанных листьях сахарной свеклы Текст. / С.В.Соколова, П.О.Балакшина// Физиология растений, 1992. Т. 39. Вып. 6. С. 1088-1097.

383. Софронов М.А. Пирологическое районирование притундровых лесов Сибири Текст. / М.А.Софронов, А.В.Волокитина // Проблемы притундрового лесоводства. Архангельск: Ин-т леса и лесохимии, 1995. С. 90-103.

384. Спивак А.И. Фотосинтез и водный режим некоторых видов степных растений Юго-Восточного Забайкалья Текст. / А.И.Спивак // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1975. С. 155-160.

385. Справочник по климату СССР, 1965 Вып. 1.

386. Стаканов В.Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной Текст. / В.Д.Стаканов // Лесоведение, 1990. № 4. С. 25-33.

387. Станиер Р. Формирование и функции фотосинтетической системы пурпурных бактерий Текст. / Р.Станиер // Структура и функции фотосинтетического аппарата. М.: ИЛ. 1962. С. 56-68.

388. Степаненко И.И. Повышение продуктивности сосновых насаждений в результате внесения минеральных удобрений Текст. / И.И.Степаненко // ИВУЗ. Лесной журнал. 2005. №4. С. 61-69.

389. Стратонович А.И. Проявление отрицательных свойств некоторых видов удобрений при прорастании семян сосны и ели Текст. / А.И.Стратонович, А.П.Яковлев // Сб. научн. тр. Л., 1974. Вып. 21. С. 16-26.

390. Строгонов Б.Н. Физиологические основы солеустойчивости растений Текст. / Б.Н.Строгонов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 365 с.

391. Строганова Л.Е. О величине расхода органических веществ на дыхание в различных условиях минерального питания Текст. / Л.Е.Строганова // Физиология растений, 1968. Т. 15. - Вып. 2. - С. 272-280.

392. Судачкова Н.И. Метаболизм хвойных и формирование древесины Текст. / Н.И.Судачкова. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

393. Студницина Т.Н. Особенности азотного и углеродного питания подроста ели при адаптации его к условиям вырубки Текст. / Т.Н.Судницина, Р.Д.Озрина //Лесоведение, 1983. №4. С. 19-30.

394. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза Текст. / И.А.Тарчевский. М.: Высш. шк., 1977 253 с.

395. Тараканов A.M. Рост древостоев после несплошных рубок главного пользования в осушаемых лесах Текст. / А.М.Тараканов // Мелиорация, использование и охрана земель / Материалы междунар. симпозиума. Санкт-Петербург: СПбНИИЛХ, 2004. С. 100-108.

396. Тарасов А.И. Об изменении годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий / А.И.Тарасов // Лесоведение, 1968. № 2. С. 24-32.

397. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов Текст. / Х.Т.Тооминг. М.: Наука, 1967. С. 151-166.

398. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов / Х.Т.Тооминг. Л.: Наука, 1984. 264 с.

399. Трубин Д.В. Динамика и перспективы лесопользования в Архангельской области Текст. / Д.В.Трубин, С.В.Третьяков, С.В.Коптев. Архангельск: АГ-ТУ, 2000. 96 с.

400. Тужилкина В.В. Хлорофилловый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойных фитоценозах на Европейском Севере России Текст. / В.В.Тужилкина, К.С.Бобкова, С.П.Мартынюк // Физиология растений, 1998. Вып. 45. №. 4. С. 594-600.

401. Тужилкина В.В. Хлорофилловй индекс и ежегодный сток углерода в еловые фитоценозы Текст. / В.В.Тужилкина, К.С.Бобкова // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах. СПб.: Наука, 2001. С. 203-207.

402. Удовенко Г.В. К вопросу о физиологической роли хлора в жизни растений Текст. / Г.В.Удовенко // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука, 1964. С. 193-199.

403. Углерод в системах лесов и болот России (Под ред. В.А.Алексеева, Р.А.Бардси). Красноярск, 1994- 170 с.

404. Уткин А.И. Углеродный цикл в лесоводстве Текст. / А.И.Уткин // Лесоведение, 1995. № 5. С.3-20.

405. Федорова Ю.Н. Фитогормоны у карликовых и нормальных форм сосны обыкновенной Текст. / Ю.Н.Федорова, Г.К.Заржевская //Лесоведение, 1983. № 3. С. 47-53.

406. Федорова А.И. Фитогормоны и рост дерева Текст. / А.И.Федорова. Новосибирск: Наука СО, 1982. 249 с.

407. Феклистов П.А. Изменение экологических условий и рост северотаежных сосняков после осушения Текст. / П.А.Феклистов, В.Н.Евдокимов, В.В.Худяков. Архангельс: АГТУ, 1995. 52 с.

408. Фуксман И.Л. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной Текст. / И.Л.Фуксман, Т.А.Шуляковская, Г.К.Конючкова // Экология, 1998. №4. С. 277-281.

409. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных Текст. / Э.В.Ходасевич. Минск: Наука и техника, 1982. 200 с.

410. Хотянович A.B. Некоторые особенности обмена веществ в корнях сосны в зависимости от аэрации почвы Текст. / А.В.Хотянович // Физиология растений, 1958. Вып. 5. Т. 5. С. 455-457.

411. Хотянович A.B. Корневое питание и некоторые особенности обмена веществ сосны, произрастающей в условиях временного застойного переувлажнения почв Текст. /А.В.Хотянович. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1959 19 с.

412. Худяков В.В. Эколого-лесоводственное обоснование рубок ухода в осушенных сосновых насаждениях на торфяных почвых Текст. / В.В.Худяков. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Архангельск, 1995 18 с.

413. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений Текст. / Ю.Л.Цельникер. М.: Наука, 1978. 215 с.

414. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на параметры структуры крон ели Текст. / Ю.Л.Цельникер // Лесоведение, 1995. № 5. С. 73-78.

415. Цельникер Ю.Л. Дыхание корней и его роль в углеродном балансе древостоя Текст. / Ю.Л.Цельникер //Лесоведение, 2005. № 6. С. 11-18.

416. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Хлорофилловый индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса Текст. / Ю.Л.Цельникер, И.С.Малкина// Физиология растений, 1994. Т. 41. Вып. 3. С. 325-330.

417. Цветков В.Ф. Сосняки Крайнего Севера Текст. / В.Ф.Цветков, Б.А.Семенов. М., 1985. 115 с.

418. Чернобровкина Н.П. Усвоение и распределение азота по органам у 15-летней сосны обыкновенной Текст. / Н.П.Чернобровкина // Физиология растений, 1994. Т, 41. № 1. С.ЗЗ8-343.

419. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосны обыкновенной Текст. / Н.П.Чернобровкина- Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. 45 с.

420. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной Текст. / Н.П.Чернобровкина. Санкт-Петербург: Наука, 2001.- 175 с.

421. Чертовской В.Г. Предтундровые леса Текст. / В.Г.Чертовской, Б.А.Семенов, В.Ф.Цветков. М.: Агропромиздат, 1987. 168 с.

422. Чертов О.Г. Количественный подход к оценке экологических параметров вида на примере Pinus silvestris (Pinaceae) Текст. / О.Г.Чертов. // Ботан. журн., 1983. Т. 68. № 10. С. 1318-1324.

423. Чертовской В.Г. Температурный режим почвы некоторых типов леса средней подзоны тайги Текст. / В.Г.Чертовской, З.А.Миронова // Некоторые вопросы типологии леса и вырубки. Архангельск: АИЛиЛХ, 1971. С. 128-147.

424. Чертовской В.Г. Состояние и перспективы лесной мелиорации в Архангельской области Текст. / В.Г.Чертовской, В.Ф.Изотов, Г.И.Истомин // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1976. Вып. 4. С. 140-144.

425. Чибисов Г.А. Эколого-фитоценотические особенности рубок ухода за лесом Текст. / Г.А.Чибисов, А.И.Нефедова // Экологические исследования в лесах Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1991. С. 36-50.

426. Чибисов Г.А. Экологическая эффективность рубок ухода за лесом Текст. / Г.А.Чибисов, А.И.Нефедова // Изв. вузов. Лесной журн., 2003. № 5. С. 11-16.

427. Чибисов Г.А. Рубки ухода за лесом на Европейском Севере. Практическое пособие Текст. / Г.А.Чибисов, Н.И.Вялых, Н.С.Минин. Архангельс: Сев-НИИЛХ, 2004.- 128 с.

428. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов Текст. /В.И.Чиков. М.: Наука, 1987. 192 с.

429. Чиркова Т.В. Особенности дыхания корней ивы и тополя в зависимости от различной аэрации Текст. / Т.В.Чиркова, М.С.Разинькова // Вестник ЛГУ, 1970. № 15. С. 102-108.

430. Чугунова И.М. Влияние кинетина на активность растворимой и мем-бранносвязанной рибулезо-1,5-бифосфаткарбоксилазы хлоропластов гороха Текст. / И.М.Чугунова, И.М.Карташов, Н.Я.Холоденко // Физиология растений, 1993. Т. 40. № 1. С. 16-21.

431. Чупров Н.П. Об экономической значимости древесных и недревесных лесных ресурсов Архангельской области Текст. / Н.П.Чупров // Изд-во вузов. Лесн. журн., 2000. № 2. С. 123-128.

432. Швецова В.М. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра Текст. / В.М.Швецова, Л.В.Вознесенский//Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 1. С. 66-76.

433. Швиденко А.З. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем Текст. / А.З.Швиденко и др.//Экология, 2000. №6. С. 403-410.

434. Ширяева Г.А. Биосинтез и динамика пигментов в хвое сосны и ели Текст. / Г.А.Ширяева. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1976. - 19 с.

435. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосны различных мест обитаний Текст. / Г.А.Ширяева//ДАН СССР. 1975. Т. 171. №2. С. 733-736.

436. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и земледелии Советского Союза Текст. / М.Я.Школьник // 23-е Тимирязевское чтение. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

437. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений Текст. / М.Я.Школьник. Л.: Наука, 1974.

438. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев Текст. / А.А.Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-169.

439. Шлык A.A. Исследование метаболизма хлорофилла а и б в зеленых листьях в зависимости от освещенности Текст. / А.А.Шлык, В.И.Гапоненко, Г.Н.Николаева и др. // Вющ АН БССР. Сер. б1ял. навук, 1972. № 1. С. 32-38.

440. Шумаков B.C. Применение минеральных удобрений в лесу Текст. / В.С.Шумаков, Е.Л.Федорова. М.: Изд-во «Лесная пром-ть», 1970 89 с.

441. Шумаков B.C. Применение минеральных удобрений в лесах СССР Текст. / В.С.Шумаков // Лесное хоз-во, 1975. № 10. С. 37-40.

442. Щербатюк A.C. Углекислотный газообмен хвойных Прибайкалья Текст. / А.С.Щербатюк, Л.В.Русакова, Г.Г.Суворова и др. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1991.- 134 с.

443. Щербатюк A.C. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды Текст. / А.С.Щербатюк, Г.Г.Суворова, Л.С.Янькова // Лесоведение, 1999. № 5. С. 41-49.

444. Щербаков А.П. Калий как регулятор ферментативных процессов в растениях Текст. / А.П.Щербаков // Тр. ИФР АН СССР. Сообщение 1. 1946. Т.1. Вып. 2. С. 116-128.

445. Щербаков А.П. Калий как регулятор ферментативных процессов в растениях Текст. / А.П.Щербаков // Тр. ИФР АН СССР. Сообщение 2. 1948. Т. 1. Вып. 1. С. 180-192.

446. Эйдельман З.М. Влияние различных доз фосфора и длины дня на физиологические функции ячменя / З.М.Эйдельман // Научно-агрономический журнал. № 5-6. 1930. С. 384-402.

447. Юркевич И.Д. О содержании кислорода в почвенной воде и углекислоты в почвенном воздухе лесных болот Текст. / И.Д.Юркевич, Л.П.Смоляк, Б.Э.Гарин//Почвоведение, 1966. №2. С. 41-50.

448. Юшков В. И. 1965. Особенности роста сосны и березы в заболоченных лесах междуречья Лозова Пелым Текст. / В.И.Юшков //Физиология и экология древесных растений / Тр. Ин-та биологии, вып. 43. Свердловск: УрО АН СССР, 1965. С. 53-58.

449. Юшков В.И. Влияние освещенности на морфологические и физиологические свойства молодых растений сосны обыкновенной Текст. / В.И.Юшков, Н.С.Завьялова//Экология, 1979. №5. С. 39-45.

450. Юшков В.И. Структура и функция ассимиляционного аппарата молодых растений кедра сибирского при разных световых условиях Текст. / В.И.Юшков, Н.С.Завьялова// Экология, 1988. № 4. С. 18-25.

451. Ahrens J.R., Reid С.Р.Р. Distribution of 14C-labiled metabolites in mycorrhi-zal and nonmycorrhizal lodgenole pine sudlings- Can. J. Bot. V. 51. N 5, 1973. P. 1029-1035.

452. Aronsson A. Jnchkationer pa stress vid obalans i fraktnaringsinnehall // Kgl. skogs-och lantbruksakad. fidskrin, 1985- 124. Suppl. № 17. P. 40-51.

453. Assman E. Düngung und Melioration von Waldbeständen in etrands-kundlicher Sicht / E.Assman // Allgemeine Forstzeitschrift. -Bd. 20. 1965. S. 16-17.

454. Attenberger J. Düngerwirkung an Fichten auf Hochmoor / J. Attenberger // Fhosphorsäuere. № 16. 1956. S. 44-55.

455. Baule H. Forstdüngungweltweit in Gegenwart und nacher Zukünft / H.Baule // Forestpflanzen-Forstsamen. Jg. 13. Y. 2, 1973 a. S. 34-42.

456. Baule H. Skogsgodsling I nutid och nara framtid / H.Baule // Sver.skogsvardsforb.tidskr. 71. №. 5. 1973 b. S. 405-421.

457. Bellon Stanislaw. Wplyw natezenia swiatla I wilgotnosci gleby na wzrost siewek sosny pospolitej (Pinus silvestris L.) w doswiadczeniu wazonowym /S.Bellon // «Folia forestalia polon.», 1968. A. № 14. S. 79-115.

458. Bradbury I.K/ The effect of phosphorus and potassium on transpiration, leaf diffusive resistance and wateruse efficency in sitka spruce (Picea sitchensis) seedlings. / I.K.Bradbury//J. Appel. Ecol., 14. № 2. ,1977. S. 631-641.

459. Bukatsch F. Über den Einflüss verschiedener mineralischer Ernährung auf den Blattpigmentgechalt und Photosinthese junger Getredepflazen.-Jahrbücher fur wissenschaftliche Bjtanik. Bd. 90, 1942. S. 293-334.

460. Chen C.-M., Ertl J.R.,Leisner S.M., Chang C.-C. Localization of Cytokinin Biosynithesis Sites in Plants and Carrot Roots // Plant Physiol. 1985. V. 78. № 3. P. 510.

461. Christian M. Functional egology of advance regeneration in relation to light in boreal forests / M.Christian, Doucet Rene, Ruel Jean-Claube et al. // Can. J. Forest Res, 1999. 29. №6. S. 812-823.

462. Coutts M.P. Effects of Waterlogging on water relations of actively growing and dormant Silka / M.P.Coutts //Ann. Bjn.», 1981. 47. № 6. S. 747-753.

463. Day T.A. Effect of soil temperature on stem sap flow, shoot gas exchange and water potential of Picea engelmanii (Pary) during snowmelf / T.A.Day, E.H.Dt Lucia, W.K. Smith // Olcologia. 1980. № 4. S. 474—481.

464. Driver C. Ronnie. Light-growth responses of coastal Dongla fir and western redcedar saplings under different regines of soil moisture and nutrients / C.R.Driver, K.P.Letzman // Can. J. Forest. Res. 2001. № 12. S. 2124-2133.

465. Dieter G. Chlorophyll und Chloropyllabbau in Fichtennadeln / G.Dieter, P.Iris, P.Wilfried//Phyton, 1983. V. 23. № 1. P. 79-90.

466. Dickson D.A. Uptake of nutriens following fertisatrion of sitka spruce on deep peat in northern Jreland. J.Sci. Fd. Agric. V. 20, 1969,- S.420-423.

467. Fritzsche K. Beziechungen zwischen Bodenfeuchte und Nähstoffversorgung bei Pappeln.-Archiv für Forstwesen. Bd. 16. H. 6/9, 1967. S. 741-744.

468. Gassner G.Goeze G. Assimilationsverhaten, Chloropylgechalt und Transpira-tionsgrösse von Getreideblättern mit besonderer Berücksichtigung der Kalium-und Stickstofferhärung. Zeitschrift für Botaik, 27. Bd. 5/6, 1934. S. 257-340.

469. Granat T.C. Respiration rate in maize roots is related to concetration of reduced nitrogen and proliferationg of lateral roots / T.C.Granat, C.D.-Jr.Raner, G.C.Wilkerson//Physiol. Plant. 1989. 76. № 3. S. 419-424.

470. Ginnet Shannen E. Physiological and growth responses jf eight- ysar-ofd fob-lollu pine stands fo tinning / Ginnet Shannen E.,Seifer J.R., Gasell Ben H. at el. // Fer-eestSel. 1991. 37. №4. S. 1030-1040.

471. Heikurainen L. Der Wurzelaufbau in Mischwaldern auf entwasserten Moorboden / L Heikureinen // Acta forestalia Fennica, 1959. Bd. 67, № 2. Forstdungung. Berlin. S. 117-133.

472. Heikurainen L. Uber den Aufbau des Wurzelwerkes von Bestanden auf entwasserten Moorren.-F: Unlandes, 1961.

473. Heikureinen L. Theeffect of dreinage Gagree on temperature conditions of peat / L.Heikureinen, J.Seppala // Acta Forestalia Fennica. Vol. 76. Helsinci. 1964.

474. Heinze M.J. Bezichugen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren, Ernährungszustand und Wachstum bei Koniferen / M.Heinze, HJ.Fiedler // Flora. 1976. V. 165. №3. S. 269-293.

475. Heinze M.J. Wasserverbrauch, Ernährung und Wachstum von Kiefernsam-lingen bei verschiedener Belichtung, Bewässerung und Dungung / M.J.Heinze, H.J.Fiedler//. «Flora», 1980. 169. № 1. S. 89-103.

476. Hesselman H. Uber den Sauerstoffgehalt des Bodenwaers und dessen Einwik-lung auf die Versumpfung des und das Wachstum des Waldes / H.Hesselman // Mitteil aus der Forste, Versuchsanstalt Schw., 1910. H. 7. S. 197-211.

477. Hewitt E.J. The role of mineral elements in the activity of plant ensime sistemes / E.J. Hewitt // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Bd. IV, 1958. S. 427-481.

478. Hewitt E.J. The essential nutrient elements, requirementes and interactions in plantes / E.J. Hewitt // Plant Physiologie, ed.Steward. F.C. V. 3, 1963. S. 137-360.

479. Holmen H. Skogsgödsling I Sverige 1971. / P.Holmen // Skogs-jch Lannd-bruksakademiens Tidskrift. V. 3. № 1/2, 1972. S. 43-50.

480. Huck M.G. Diurnal variation in root respirtion / M.G.Huck, R.H.Hageman, J.B.Hause//Plantphysiol. 1962, Vol.37. №3. P.371-375.

481. Huikari O. Kivisuon metsanlannoituskeet / O.Huikari, K.Paarlahti. Helsinki, 1966. S. 2^4.

482. Kaczmarck D. J. The relationship between soil nutrient availability and foliar nitrogen and phosphorus concentrations in hardwoods / D.J.Kaczmarck, P.E.Pope // Amer. Soc. Agron. Meet. 1993. Cincinnatti, 1993. P. -336.

483. Kaunisto S. Lannoituksen, muokkauksen ja vesipinna eräisyyden vaikutus ky-jvötaimien ensi kehitykseen turvealustalla.-Metsäntutkimuslaitokeen Julkisuja. V. 75. №2, 1971. S. 1-64.

484. Keller Th. Einfluss der Stickstoffernahrung auf den Gaswechsel der Fichte / Th.Keller // «Allg. Forst.-und Jagdzeitung», 1971. 142. № 4. S. 89-93.

485. Keller Th., Koch W. Der Einfluse der Mineralstoffernahrung auf C02 -Gaswechsel und Blattpismetgehalt der Papptl Schweiz / Th.Keller, W.Koch // Anst, für das Forestversuch., 1962. Bd. 38. H. 2. S. 132-151.

486. Kellomaki S.P. Effect of nitrogen fertilization on photosynthesis and growth in young Scots pines preliminary results / S.P.Kellomaki, H.Puttonen, H.Tamminer et al. // Silva fenn., 1982. № 4. S. 363-371.

487. Klem G. Skogsgödsling och viresegens kaper.-Traktor Journalen. Bd. 25. H. 2. 1973. S. 94-96.

488. Krauss H.H. Die Fnfangentwicklung von Kiefern-Vollumbruckkulturen auf degradierenmittlernen Sauberstandorten nach Kalkmelioration und Düngung mit Mg.-Ernährung der Waldbäume und Forstdüngung. Berlin, 1962. S. 117-133.

489. Kreutzer K. Stand und Ziele der forstlichen Düngung in Bayern. Allgemeiner Forst Zeitschrift. München, 1971. №7. S. 172-175.

490. Lechowski Zbignew. Fotoinaktywacja procesu fotosyntezy / Z.Lechowski, Jan.Bialczyk //Wiad. Bot. 1989. 33. №4. S. 153-170.

491. Leyton L. Dündung und Mineralstoffernahrung vjn Waldbaume in Grossbritannien,-Ernährung der Waldbäume und Ferstdüngung. (Vorträge der Arbeitgemeinschaft Forstdünng). Berlin, 1962. S. 217-226.

492. Loustalot A. Influennce of soli moisture conditiones on apparaten photosynthesis and transpiration of Pecan leaves / A.Loustalot // Journal of Agricultural Research, 1945. V. 71. № 12. S. 519-532.

493. Liech H. Primary productivity of the biosphere / H.Liech, R.H.Whittaker // Ecologicae Studies. Berlin; Heidelberg: Ntw Vork, 1975. P. 1082-1097.

494. Liffers V.J. Growth of under story Picea glauca, relation to overstory light transmission / V.J.Liffers, K.J.Stadt // Can. J. Forest Res. 1994. 24. № 6. S. 1193-1198.

495. Lieffers V.J., Messier C., Stadt K. J., Gendron F. et al. // Predicting and managing light in the understory of boreal forestes / V.J.Lieffers, C.Messier, K.J.Stadt // Can. J. Forest Res. 1999. 29. № 6. S. 796-811.

496. Marshall V.J. Response of young Douglas-fir to urea ferhilizer applied on and off snow / V.G.Marschall, H.J.Barclay // Forest. Chron. 1994.70. № 3. S. 294-295.

497. Mazumder A.H. Foliar response of Northern hardwood stands fo ferrtilization / A.H.Mazumber, E.N.White, D.H. Bickelhaupt // Amtr. Soc. Agron. Annu. Meet. 1993 Cincinnati, 1993. S. 338.

498. Medina E. Die Beziehungen zwischen Chlorfhyll Gehalt, assimilierender Feache und Trockensubstan-zproduction in tinigen Pflanzengemeischaften / E.Medina, H.Lieth // Beitrage zur Biologieder Pflanzen. 1964. B. 40. H. 3. S. 451.

499. Mothes K. Die Wurzel der Pflanzen eine chemisce Werkstatte besonderer Art. Wiss. Ann., N 1.

500. Paavilainen E. On the effect of dreinage on root systems of scots pine on peat soils. M. F.J., 1967. Vol. 61.

501. Palte J.A. Agave deserti. Influence of soil 02 and CO2 on root respiration for Agave deserti / J.A.Palta, P.S.Nobel // Physiol. Plant. 1989. 76. № 2. S. 187-192.

502. Pirson A. Mineralstoff und Photosynthese. Handbuch der Pflanzenphysiologie. Bd. 4. 1958. S. 355-381.

503. Pirson A. Photosyntesund mineralisce Faktoren.-Handbuch der Pflanzenphysiologie. 1960. Bd.2. S. 123-151.

504. Polster H. Die physiologischen Grundlagen der Stofferrzeugung in Walde. Untersuchungen über Assimilation unserer Haupt-Holzarten / H.Polster. München. 1950.

505. Reemtsman J.B. Tendenzen zur Forstdüngung in der niederschsischen Landesforsten.-Allgemeine Forst Zeitschritt. №7. 1971. S. 178-179.

506. Richard H. Seasonal variations in dry weight, chlorophyll and solubie carbohydrate content of norway spruce needles (Picea abies (L.) Karst.// Medd. Norsk inst. Skogforsk. 1983. V. 38. № 2. P. 14.

507. Richard H. Seasonal variations in dry weight chloropyll and solube carbohydrate content of norway spruce needles (Piceae abies L.) Karst / H.Richard // Medd. Norsk. Inst. Skogorsk. 1983. V. 38. № 2. P. 14.

508. Romanova A.K. The excess of nitrale (nitrogen stress) and photosynthesis in higher plants / A.K.Romanova, L.G.Kuznetsova, E.V.Golovina et al., // Proc. Indian Nat. Sei. Acad. B., 1987.53, № 5-6. C. 505-512.

509. Sirois D.L. The influence of ligt, temperature and atmospheris C02 concentration on rate of apparatent photosynthesis of a matureapple tree / D.L.Sirois, G.R.Cooper // Maine Agr. Exp. St. Univ. of Maine, 1964. S. 626.

510. Shiroya F., Slankis V., Krotkov G., Nelson C.D. The nature of potosynthate in Pinus strobus sudlings Can. J. Bot. 1962. V. 40. N 5. S. 669-676.

511. Smith W. K. Shod strctual effects on needle temperatures and photosynthesis in conifers / W.K.Smith, G.A.Carten // Amer. J. Bot. 1988. 75. № 4. S. 496-500.

512. Szaniawski R.K. Root respiration of Tsuda Canadiesis seedlings as influenced by intensity of net photosynthesis abd dark respiration of shoot / R.K.Szaniawski, M.S.Adams // Amer. Midland Natur., 1974. Vol.9. №2. P. 464-468.

513. Themlitz D.R. Aussagewert von Boden und Nadelanlisen / D.R.Themlitz. // Forest Fertilisation Walddunqunq Jyvaskyla (Finland). 1967.

514. Tranquillini W. Das Lichtklima wichtiger Pflanzengestischaften / W.Truanqullini // Handbuch der Pflanzephysiologie. Bd. 5. V. 2. Berli-Heidelberg, 1960. S. 304-336.

515. Tranquillini W. Das Bedeutung das Lichtes und der Temperture fur die Ko-chlensaureassimilatian von Pinus cembra jungwuchsan einem hochalpinen Standdort / W.Truanquillini // Planta, 1955. Bd. 46. H. 2. S. 154-178.

516. Viro P. L. Die Walddunqunq auf finnischen Mineralboden / P.L.Viro // Folia forest. 1972. № 138, 19. S. 111.

517. Viro P.L. Die Walddüngung auf finnischen Mineralboden.-Folia fores. № 138. 19, 1972. S. 111.

518. Wehrmann I. Voglichkeiten und Grenzen der Blattanalyse in der Fore-swirtschaft /1.'Wehrmann // Landwirtsch.Forsch, 1963. Bd. 16. №2. S. 130-145.

519. Zelawski W. Influence of shade on productivity of photosynthesis in seedlings of scots pine (Pinus silvestris L.) durtig the secand vegetation period /W.Zelawski, J.Kinelska, A.Lotocki // «Acta. Soc. Bot. Polon.». 1968. V. 37. №3.- S. 505-518.

520. Zelitch J. The close relationship between net photosynthesis and crop yield / J.Zelitch // Bioscience, 1982. V. 32. № 10. P. 796-802.a

Информация о работе

Коновалов, Валерий Николаевич
доктора сельскохозяйственных наук
Архангельск, 2012
ВАК 06.03.02

Диссертация

Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы