Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние повышенной концентрации СО2 в атмосфере на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависисмости от водообеспеченности и уровня азотного питания

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние повышенной концентрации СО2 в атмосфере на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависисмости от водообеспеченности и уровня азотного питания"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПУХАЛЬСКАЯ Нина Витальевна

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ

С02 В АТМОСФЕРЕ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в лаборатории потенциальной продуктивности растений Всероссийского института удобрений и агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ниловская Н. Т.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Крастина Е. Е., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Рыбакова М. И.

Ведущее учреждение — Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН.

Защита диссертации состоится «<2 »¿с&я1992 г. в « /6 » часов на заседании специализированного ученого совета Д. 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

г.

Автореферат разослан « 30 -»1/игШ92 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

кандидат биологических наук А. С. Лосева

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблем». К настоящему времени одной аз самых актуальных проблем современности стала проблема глобального потепления климата, вызванного увеличением содержания С02 в атмосфере Земли. По прогнозам советских и зарубежных исследователей к 2025. году сэдсрзаяиз С02 в атмосфере будет вдвое превышать ныне' существующее и вызовет увеличение засушливости климата (мапа-Ъе et ai., 1980,1981; Буднко, 1989; Crosson, 1989;Уайт, 1990). В связи с этим наиболее важными на сегодняшний день являются вопросы возделывания культур в атмосфере, обогащенной С02, и в условиях ограниченного водообеспечения. Поскольку в нашей стране пшеница является основной хлебной и фуражной культурой,получение высокопродуктивных растений в условиях изменяющегося климата требует специального изучения.

До настоящего времени остаются практически полностью неизученными вопросы формирования продуктивности ппеницы в атмосфере, обогащенной СО^. Неоднозначны результаты исследований по влиянию С02 на. продуктивность' при воздействии повышенной концентрации COg в течение всей вегетации ( ¡Лалин, 1987; Ттатига et аЗ., 1990; chaudchuri et .-а ..,1990). Мало данных по оценке устойчивости растений пшеницы к воздействию водного стресса при повышенной концентрации С02 в атмосфере ( Sionit, Kramer,1986).

'Интенсивный уровень ведения сельскохозяйственного производства предполагает высокую обеспеченность растений элементами минерального литания. Изменение таких ваяянх »акторов как концентрация- СО^ в атмосфере и обеспеченность влагой монет оказать существенное влияние ка,потребность растений в минеральном питании. Оценка необходимого уровня питательных элементов дая формирования высокопродуктивного, растения с хороши качеством зерна

является одной из наиболее ванных задач исследований, связанных с последствиями глобального изменения климата Зешш.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении влияния повышенной концентрации СС^ на рост и продуктивность яровой пшеницы в условиях оптимального и ограниченного водообеспече-ния на разных уровнях азотного питания.- В диссертации поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности роста пшеницы в течение вегетации при повышении концентрация С0,> в атмосфере.

2. Определить особенности формирования генеративной сферы пшеницы в атмосфере, обогащенной СО^.

3. Оценить влияние повышенной концентрации С02 на зерновую продуктивность ишешшд в зависимости от водообесдеченности а уровня азотного питания. • .

4. Охарактеризовать адг .донные ^реакции растений на водный стресс в зависимости от концентрации- СС^, при условии достижения одинакового физиологического состояния растениями, культивируемыми в атмосфере с нормальной,и повышенной'концентрацией С02,

5. Определить влияние уровня азотного питания на рост, продуктивность и качество зерна пшеницы при увеличении содераания С02 в атмосфере в условиях оптимального и ограниченного водообео— печения.

Научная новизна работа. В диссертации впервые определены закономерности роста и развития пшешшу в течение всей вегетации при варьировании трех факторов: концентрации СО^ в атмосфере,уровня азотного питания,и водообесдеченности. Проведена оценка особенностей формирования продуктивности в течение основных этапов органогенеза при обогащении атмосферы СО^."Новым является определение реакции растений на водный стресс одинаковой жесткости в вариантах

с нормальной я повышенной концентрацией СО2 в атмосфере.Впервые проанализировано содержание и накопление азота в органах пшеницы в зависимости от концентрации С02, проведено определение аминокислотного состава зерна.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в разработке общих теоретических представлений о реакции растений на обогаиешш атмосферы С02. Показана необходимость высокого уровня азотного питания растений для реализация потенциала продуктивности и высокого качества зорна пшеницы в атмосфере, обогащенной С02, при оптимальном и ограниченном водо-обеслеченяи. Результаты исследования могут применяться для прогнозирования реакции пшеница на предстоящие измс-нения юшлота.

Апробация работы. Материалы исследования бши представлен!! и доложены на конференция молодых ученых ВИУА (1989), на научной конференции ТСХА (1991), на рабочем совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах" в г. Снктцвклре (1992).

Публикациц. По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 'обзора литературы, описания объекта а методов исследований , четырех экспериментальных глав, внводов и списка литературы. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, включает 33 таблицы,20 рисунков. Список литературы прадста&ш: ?58 наименованиями, в том числе 113 иностранными.

авьзкт и методы исашдавлнш

Объектом исследования слушша яровая п:::е:;ица сорта Родина, который ягляется сортом интенсивного тша, обладает высоким потенциалом урогхайностн и требовательностью к условиям возделывания ( НеттеЕИЧ.1987).

Для решения поставленных задач было проведено 3 вегетационных опыта в вегетационном домике, 2 вегетационных опыта в контролируемых условиях фитотрона,включающих весь период онтогенеза растений, а 6 краткосрочных экспериментов длительностью 6-10 дней в фитотроне.

Для изучения влияния повышенной концентрации С(>2 на рост ц продуктивность пшеницы при разных условиях выращивания использо- , вался герметичннй фитотрон, в котором подцераивалась температура в период прорастания 18°С круглосуточно, в дальнейшем 18°С ночью, , 23°С днем.Уровень шажности составлял 65+5/2. Растения выращивались при мощности лучистого потока 200 Вт/м2 ФАР на уровне верхних листьев. В качестве источников света использовались дампы ДРИ-2006. В камерах фитотрона круглосуточно поддерживалась заданная концентрация СС^: 350=^30ргт СО^ (контроль), 700*30ррт С02 ( опыт).

. Норма полива растений рассчитывалась исходя из объема конденсата, образуемого в камерах,и периодически контролировалась, по влажности почвы,Полив производился через воронки с водяным затвором и соответствовал 70$ ШВ.

Растения выращивались в кюветах емкостью 15 кг. абсолютно •. ' сухой дерново-подзолистой по^вы, где добавлением минеральных со-^' лей КН2У04 ,ин4Н2РО4 ^мн^ио^ создавали неосЬсодимые уровни, питания. В первом эксперименте исследования проводились на высоком ■ уровне азотного питания - 600 мг/кг почвы (м3), во втором эксперименте изучалось два уровня питания высокий - н3 и низкий и^-100 мг/кг почвы. ■

Для изучения воздействия водного стресса на растения на У1 этапе органогенеза создавали засуху путем прекращения полива с доведением влажности почвы до коэффициента завддания'(КЗ), что

соответствовало 14% ШВ. В дальнейшем полип возобновляли и поддерживали оптимальную влажность почвы. Контроль физиологического состояния растений .производился по следующим параметрам водного решма: влажности листьев, водоудерживаотей способности листьев методом"завядания" по Аряадду, водного дефицита с доведением листьев до.полного насыщения во влажной атмосфере (Третьяков и др., 1990). Для оценки стабильности мембран изучалась их проницаемость для электролитов с расочетом коэффициента повреждения ( Кожушко, 1976 ).

На протяжение всей Еегетации проводился морфофизиологочес-кий контроль развития растений с подсчетом числа цветков на конусе нарастания главного побега на У-УП этапах органогенеза ( Ку~ перман, 18Б2).

Определение сухой массы растений производилось на 4,10,17, 26,34,36,44,50,59,70,81 дни от всходов по органам растения. Одновременно определяли площадь ассимиляционной поверхности растений на фатоплашметре ШИ-4, удельную поверхностную плотность листьев (УШИ), содержание хлорофилла в листьях (Навриленко и др.,1575), рассчитывали фотопотенциал (ФП) (Ничшоровлч и др., 1961).На 1У этапе органогенеза проводили измерение интенсивности фотосинтеза а дыхания (Ниловская,Лаптев, 1570). На основе данных по массе растений а площади ассимиляционной поверхности рассчитывали относительную скорость роста ( я) и скорость нетто-асслмиляции ( е) (Бвдл.1989).

Для изучения влияния повышенной концентрации С02 на содоставив сахарозы проводили определение ев в листьях и стеблях на приборе "Инфрапвд-61".

. Содержание азота в органах пшеницы определяли по методу ней-тронно-активациошюго анализ» на автоматической установке НАА»

Качество зерна оценивали по аминокислотному составу, определяемому на автоматическом анализаторе "Хрокаспек",

В серии краткосрочных экспериментов определяли скорость прорастания семян при повышении концентрации С02 в-атмосфере.Изучение воздействия повышенной концентрации С02 на рост пшеницы -в первые дни после прораотания проводилось в опытах,по прорашивани» семян в бумажных рулонах (16-ти кратн.повторность) в течение 6дай.

Изучение адаптационных реакций растений пшеницы на водный отреоо проводилось в трех вегетационных экспериментах .Исследования проводились на трех уровнях азотного питания: 100 мг/кг почвы См),300 мг/кг почвы (к2 );600 мг/кг почвы С»з).Растения выращивались в вегетационных сосудах емкостью 5 кг. абсолютно сухой почвы. На Л этапе органоген--- . ооздавали засуху, методики проведения водного стресса, контроля за физиологическим состоянием растений и отбора проб описаны.выше.

, Математическая обработка полученных результатов проводилась-по методике Зайцева -(1973) и Доспехова (197Э). Среднеквадратичное отклонение от средней арифметической и корреляционный анализ данных просчитывались по программам Шелеста. (1988) на програмщщуе-. ыоы микрокалькуляторе "Электроника-52".

юзулыащ шсщдавАний ■,,

Влияние повышенной концентрации СОд на рост пшеницы в уоло-' ' внях оптимального водообвспечения в зависимости от уровня азот-•ного питания^ Исследования, проведенные в .условиях герметичного ■фитотрона, показали, что повышенная концентрация С02 увеличивает . "накопление биомассы растением пшеницы.Это в наибольшей степени проявляется после колошения (44 дня) во второй половине вегетации (табл.1).

Таблица I.

Биомасса растения пшеницы в зависимости от концентрации СС>2 в атмосфере и ¿военя азотного питания (г.)

Возраст; ЮТМИЙ 1 (дни) : н3 5 И1

:350рргасог;700ргт • » 350ррт со? • 700ррт СОг; 4М

4 0.02 0.02 »» 0.02 0.02 „

10 0.10 0.14 0.04* 0Л1 0.11 -

17 0.32 . 0.41 0.09* 0.35 0.49 0.14

26 0.81 0.90 0.09 0.83 0.83 -

34 1.24 1;41 0.17 1.46 1.08 0.38

36 1.48 1.71 0.23 1.66 1.33 0.33

2.00 2.28 0.28 1.93 2.28 0.32

50 2.42 2.83 0.41* 2.39 2.71 0.32

59 З.П 3*96 0.85* 2.79 ' З.П 0.32*

70 3.61 5.09 1.48* 3.14 3.48 0.34*

81 3.77 5.65 1.88* 3.29 3.74 0.45*

Здесь и в других таблицах: дМ - разность средних арифметических, * - достоверность на 95% уровне значимости»

Увеличение биомассы растений под воздействием повышенной концентрации.СО2 наблюдалось на обоих изучаемых вариантах азотного питания, причем при лучшей обеспеченности азотом увеличение . биомассы было более значительным.Установлено, что в течение вегетации наблвдался колебательный характер ростовой реакции пшеницы на обогащение атмосферы С02.

В проведенных наш краткосрочных экспепшентах было показано, что процесс прорастания семян в почве не зависит от концентрации СО^ в атмосфере. Это вероятно связано с тот, что содержание С02 в почвенном воздухе значительно превышает атмосферное и но изменяется при обогащении атмосферы СО.,. Средняя скорость про-

растания одного семени в варианте 350 РРм СС^ составила 6.77 дней, а в варианте 700ррт . С02 6.76 дней.Однако в дальнейшем рост проростков тормозился повышенной концентрацией С02 в атмосфера, что следует из данных,приведенных в табл.2.

Таблица 2.

Масса и длина проростков шеницц под влиянием увеличения

концентрации-С02 в атмосфере

Концентра-: ция COg . (ррга) : Ыаооа (г.) Длина (ал.)'

ростка 1 корня ростка : корня

350 2.39'Ю-3 3.57-10-3 3.03 6.17

700 1.76 ЧО-3 2.52-I0"3 1.69 4.94 .

. нср05 1.47»10-4 2.39-10-4 I.I9- 1.49

Снижение интенсивность „.ютовых процессов проростков на I этапе органогенеза в атмосфере, обогащенной СО^.по сравнению с контролем могло быть результатом повышенных дыхательных затрат, поскольку известно, что в то время, когда формируется ассимиля-. ционный аппарат , проростка могут компенсировать большие эиер-гетичесваеи затраты активацией .тешового дыхания (Шихобалов,Заботив-, 1976; Петрухин, Лазор, 1.985). Более интенсивно этот процесс происходит в атмосфере с/Повышенной концентрацией C0gr что ... и приводит к уменьшении интенсивности ростовых процессов на .пер- ■' вых этапах развитая.Таким .образом наши данные не подтверждают сложившегося в литературе мнения о нечувствительности роста пшеницы к повышенной концентрации COg в атмосфере на первой неделе развития ( Sionit et al'. ,1981; Mas! et al., 1390). '

После формирования полноценного ассимиляционного аппарата , (10 день после всходов) интенсивность фотосинтеза опытных,растений превосходила контроль на'34$. и составляла 18.82 мг/часдаг2

против 12.41 мг/пас>дм~2 в контроле. При этом баю показано увеличение интенсивности. дыхания в варианте 700 т^ С02 на 24$ по сравнению с контролем. В результате возрастало количество нетто-ассимилированной С02 в атмосфере, обогащенной С02, на 36$, что приводило к увеличению биомассы растений в этой варианте к 10 дню вегетации (табл.1).

В дальнейшем различия мевду вариантами по С02 уменьшались. Так увеличение биомассы пшеницы под действием повышенной концентрации С02 составляло на 10 день - 28.5%, на 17 день - 22%, на 26 день - 10$. После начала колошения наблюдался прогрессивный рост различий меяду вариантами по С02 с преимущественным увеличением биомассы растения в варианте 70СЬрп С02, сохранявшееся до урсяая.

Повышение уровня азотного питания длительное время не оказывало влияния на накопление биомассы растением, но после появления колоса' как' при нормальной,так и при повышенной концентрация С02 в атмосфере биомасса стала более интенсивно возрастать на высоком уровне азотного питания.

Повышение концентрации С02 приводило к увеличению ассимиляционной поверхности листьев, что сочеталось со снижением концентрации хлорофилла в них и уменьшением ЛИИ (табл.3). Обогащение атмосферы С02 привело, к увеличению площади ассимиляционной поверхности целого растения и величины ФП на 10-20?? на низком и высоком уровне азотного питания соответственно (рио.1- 1,?). В арианте 350 ррт С02 наблкдалось значительно более интенсивное отмирание боковых побегов в течение вегетации, чем при 700ррпС02, что вносило существенный.вклад в формирование больней ассимиляционной, поверхности опытных растений в обоих вариантах азотного питания.

Таблица 3.

Изменение площади ассимиляционной поверхности листьев, содержания хлорофилла в' них и УПШГ в зависимости от концентрации С0£ в атмосфере на двух уровнях азотного питания

Уровень Возраст Площадь ассимиляционной : Содэркание хлорофилла УШ верхнего *

азотного растений поверхности листьев ; (суша хл с^и хл|) листа

питания - (дай) (мП * (мг/г) (г/дм2)

350ррт_ *?00ррм •350ррт :700ррт : дМ 350ррт :700РРт : лМ

4 0.04 . 0.07 "0.03 2.00 1.88 0.12 _ • _

10 0.20 ~ 0 .23 0.03 1.94 2; 22 0.28 0.39 ' 0.31 0.08'*'

.17 0.41 0.55 0.14* 1.56 3.00 Г.44"- 0.39 0.30 0.09-*..'

■ .26. 0.84 0.99 0.15* 2.06 1.37 0.69* 0.38 0.28 0.10'*

.34 0.92 1.33 0.41 * 1.84 1.22 0.62 * 0.38 0.32 0.06*

36 • 0.95 1.37 0.42* 2.10 1.83 0.27 -

44 0.49 1.33 0.34'"* 2.60 2.10 0.50 - - -

4 0.05 0.04 0.01 2.14 1.77 0.37

10 ; 0.23 . 0.24 ■ 0.01 2.19 1.94 0.25 0.30 0¿ЗI 0,01

• * ■ - 17 0.55 0.52 0.03 2.54 2.49 0.05 0.28 0.25 0.03

• 26 Л 0.95 0.89 • 0 ;06 •' 1.38 1.62 0.36* 0.38 0.34 0.04

.'. 34 1.02 - 1.09 0.07 2.59 2.03 0.56* 0.55 0.45 0.09*

36' 1.00 1.01 - 0;01 '2.48 2.40 0.08 - -

Г -' 44 .. 0.74 0.85 0.11 2.34 2.36 0.02 - -" ' '

-е-350ррт СО,, 7ООрртС02

^дм2

--А .

0.00

4 10 17 26 34 36 44 50 В9 70 81

»3

—в— ЗеСрртС02 700ррпС02

ч 2 З-ВО г Дм

аво

гю

1.40

0.70

0.00

дн.

-350рвтСО,

• 700ррпСО,

2.80 -

4 10 17 26 34 36 44 50 59 70 81

Я

-«>-Э50рртС02 7ООрипС02 'злог3 Я"2

1.40

0.70

4 10 17 2в 31 34 Зв 44 60 69 70 61

4 10 17 26 31 34 36 44 50 59 70 81

Рисунок I. Влияние повышенной концентрации СО2 на площадь ассимиляционной поверхности растения в условиях оптишль-ного(1,2 )и ограниченного водообеспечения(зи) двух уровнях азотного питания.

Оценка роотовых функций - относительной скорости роста (й ) и скорости нетто-ассимиляции (е ), позволила определить законо -мерности роста пшеницы в течение онтогенеза в зависимости от концентрации С02 в атмосфере. Показано, что в период от 4 до 10 дня интенсивность роста и эффективность работы ассимиляционного-аппарата в атмосфере с повышенным содержанием С02 превышала контроль на 1Ь% и 29$ соответственно. В'дальнейшем (26-36 дней) КиЕ снижались более значительно в варианте 700 ррт СО^, чем в контроле (рис.2 - N3). На УШ этапе органогенеза (44 дня) появление модного акцептирующего органа - колоса, приводите к увеличению скорости нетто-ассимиляции в атмосфере . обогащенной С02, по сравнению с контрольным вариантом,что было вызвано ло-водимому улучшением донорно-акцепторных отношений в растении. На низком урсвао азотного шйадия просЛегЕв."' аналогичная закономерность изменения основных ростовдх функций, однако увеличение в и е после появления колоса ь оштном варианта начиналось несколько раньше' (рис.2 >.

Отмечена высокая положительная корреляция мезду содержанием сахарозы'в листьях пшеницы в течение вегетации и скоростью неттог ассимиляции. На уровне питание N3 . коэффициент корреляции между этими показателями составил г = 0.91, на уровне питания -г = 0.84. Показано, что в период от 26 до 36 дня, когда наблюдалось уменьшение эффективности работы ассимиляционного аппарата и снижение интенсивности ростовых процессов в атмосфера 700ррт С02 по сравнению с контролем,содержание сахарозы в листьях опытных растений значительно уменьшалось. После' колошения различия по этому показателю между вариантами исчезала (рис.3). Изменение содержания сахарозы в листьях свидетельствует о влиянии концентрации СО^ на транспорт ассимилятов, приводящем к изменению доиорно-

N1

35ОггЛ1С02 7СОротС0.

Е

Рисунок 2. Изменение скорости нетто-ассимиляции при повышении концентрации С02 в атмосфере в зависимости от уровня.азотного питания в эксперименте 4 (1) и 5 (?И.)

N 3

700рргл 350ррт 70£)врт 350ррт

р' / Л А л ' Л— " *

засуха

полив

20 -

7вшрт Шррт 2~^ргп ^рга

засуха палив

*

ю

17 26 31 34 36 44 81

N 1

^ррт ^РРтд702рршо35^рст засуха полив

10 17 26 31 34 36 44 81 N1

350ррга 700ррт 350ррт 700ррт ■ЕВ Г771 о—о *— ■*

, засуха полив

17 26 31 34 36

Рисунок 3. Изменение содержания сахарозы г листьях(1,2) и

стебле главного побега(з,4) при обогащении атмосферы С02 в зависимости от водообеспеченля и уровня азот-

ного питания.

акцооторннх отношений, что отмечалось и в других исследованиях ( КатунскиЗ, 1939; Мокроносов, 1978; Ситницкий, 1990).

Реакция растений пшеницы на водный стресс при обогащении атмосферы СОо в зависимости от уровня азотного питания. Анализ данных, лолучешт в экспериментах показывает,что и атмосфере,обогащенной С02, уменьшается суммарное испарение годы о поверхности растений и почвы (СИЗ) при оптимальном водообеспечешш на 29%. В условиях ограниченного водообеспзчения менее интенсивная потеря воды растениями позволяет км "дольше сохранять большую оводненность тканой (sionit et а1... ISSOjMorison, Gifford, 1984). Поскольку я се данные экспериментов, известных из литература, получены при одинаковой длительности засуха в контрольном и ошгеном вариантах, что предполагает разную потерю водц растениями, невозможно сравнивать устойчивость растений, культивируемых при нормальной. л повышенной концентрации СО^ в атмозферэ к дегадрот^ции тканей. В наших экспериментах определено, что для достижения растениями варианта 350 ррш С02 состояния устойчивого завядания потребовалось S дней, а в варианте 700 ppm GOg - 10-дней ( табл.4 ).

Таблица 4

Динамика изменения пзраыетроз водного режима листьев пшеницы под влиянием водного стресса в зезасшости от концентрации 00g в ат~ посфере на дате уровнях азотного питания

Уро- ''День! Влажность {%) вень !за- ; Водоудерашзаюаая"' Водный дфит способность (/а) : CA)

азот-iсухи ;350рреп! 700' ррга'лМ novo : (дн): С0р '* С09 ! питан; s 6 й :' 350ррга:700ррт лМ 350ppm700ppm»M С02 : COg ! : С02 :С02 !

питая 4 j_I •__!_!__

5 60.2 83.0 2;3 53.6 53;9 0.3 15.6 6.2 9.4

N? 8 79.1 83.2 4.1 64.1 ' 56,1 8.0 20.7 14.3 6.4

10 79.2 -. 60.6 20.3

~ "б .79.8 81.1 "l.3 48.7 45.5 3;2- 7.8 4.8 3;0 N, ' 8 73.2 - 81.8 - 8.6 55.4 51¿3 4.1- 24.0 8.3 15.7 10 - 74.3 _- ■ 54.8__- 24.9_

При этом растения обоих вариантов достигали одинакового фязиоло~ гического состояния.В наших экспериментах не было показано зависимости изменения параметров водного режима растений от уровня азотного питания. В атмосфере, обогащенно!: СО^, нарастание водного дефицита происходило более постепенно, чем в нормальной атмосфере . Это привело к меньшим повреждениям тканей засухой, что оценивалось по проницаемости мембран листьев для электролитов. Показано, что, в нормальной атмосфере выход электролитов из листьев, испытывавших воздействие водного стресса, составил 13.2$ по отношению к полному выходу электролитов, а в атмосфере 700ррга С02 - 8.9^ . В результате наблвдаяооь меньшее изменение пяожади ассимиляционной поверхности в варианте 700 ррш СО^ на оболе уровнях азотного питания под воздействием засухи, чем в контроле (рис.1 -3,4).

Определено, что уменьшение уровня азотного питания от кэ до усугубило действие стресса на площадь ассимиляционной псверхно- , сти в атмосфере 350 ррт С09, так на низком уровне питания изменение. этого показателя составило 34$, а на высоком - 74/2. В атмосфере , обогащенной С02, под действием стресса площадь ассимиляционной по-. •. верхности уменьшилась на 2&% независимо от уровня азотного питания. Величина 4П за 81 день вегетации в условиях ограниченного водообес-пэчения под воздействием повышенной концентрации С02 быяа на 26-47?! больше, чем в контроле и составляла 122-92 дм2/сут в варианте , 700 ррт С02 против во- 73 да2/сут в контроле на уровне витания 1»з и 1 соответственно. '..„■'-.

Особенность роакции пшеницы на водный стресс в атмосфере, обогащенной С02, многими исследователями связывается с увеличением со-деркания углеводов в листьях как основной осмотической субстанции, из-за более высокой интенсивности фотосинтеза и .накопления."• повышенных коллйчеств ассимилятов (.3101111 ег а1.,1280; Реагеу,-

Влогктап, 1984). В наших экспериментах перед началом водного стресса растения характеризовались меньшим содеряаняем сахаро-зц й сут/ка Сахаров в листьях при повышенной концентрации СО^ в атмосфера. В течение засухи содерланкэ сахарозы в листьях сшташюсь в обошс вариантах по СОчто, являяоь первоначальной реакцией на стресс, наблодалось в варианте 700ррш С02 позжо, чем в контроле ( рис.3).

Текш образом у растений, культивируешь в атаюс^аро с ловц-аенным содержанием СО^.в условиях ограниченного водообеспеченкя сформировалась большая биомасса к концу вегетации, составившая 3.46 г/раст. против 2.64 г/раст. в контроле, независимо от уровня азотного питания.

'Зорцированио и рзялизаная продуктивности пкакицц в завпошоо-ти от кочпентрации С0о в атмосфера в условиях оптимального п огра-ничен1Юго||водообеспечр;Цт-|ка разнкх уровнях азотного писания.Аминокислотный состав зерна. Обогащение атмосферы СО^ нэ оказало существенного алияная на прохождение растением пшеницы 1-У11 этапов органогенеза- В варианте 700^т С02 'отмечена несколько метшая длительность Ш этапа, за счет чего последующие этапы наступали на 2-4 дня гзсгшво. Этсш Х-ХП бта более продолжительными в атмосфере 700рртС02, что привело к удлинненко вегетации в этом варианте на 10-12 дней.

Увелнчзнпэ уровня азотного питания от и, до . ¿не удяин-няло вегетации за счет большей длительности этапов с У1Я по ХП.

.Повнщенная концентрация СО^ способствовала заложению большего числа цветков на конуса нарастания главного побега на У-УП этапах органогенеза ( рас.4). Отмечено, что при увеличении уровня питания снижалось число закладывавшихся цветков, что характеризовало специфику сорта, имеющего невысокую величину оптимально-

35С?р|эт С02 N3 кет полив заоуха

210 г ИТ«

126

1 ш

41.1

146

2Э.1

12 3 4

ЗбОррт С02 N1

еш я ал ив

2Юг ШТ* 183

163

£22) заорщ

126

141.6

36.44

2959

I

700ррт С02 N3

кза вшив кгззаоуха

210г ШТ.

16В

84

41В

167

30-23

ш

12 3 4

700ррт С02 |\11 ги-з ПОЛИВ засуха

ЩТ. / 210

163

126

1!

393

18а

3ЗА

I

рис.унок4. Чиоло цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега в условиях оптидального (I) и ограниченного (3)водообеспечекия, и -«ело зарей в колосе главного побега при оптимальном (2)я ограниченном (4) водообеспечении в зависимости от концентрация ССЬ и уровля азотного питания

го листового индекса и реагирулцего на превышение такового (назо %) уменьшением числа цветков. Обогащение атмосферы СО^ уменьшало этот эффект. Оценка формирования колоса на последующих этапах органогенеза показала увеличение сброса цветков к X этапу в вариантах с больший числом цветков (700Гфг£02). В результате наблюдалась лишь тенденция к увеличению числа зерен в колосе растений при по« вышенном содержании С02 в условиях оптимального водообеспечения. Но в сочетании с большой кассой 1000 зерен в атмосфере, обогащенной С02, это привело к увеличению зерновой продуктивности да 21 -3'6$ на уровне питанияя й3 соответственно ( табл.5).

Проведенные эксперименты позволяют сделать заключение о том, что увеличение уровня азотного питания от n , до n3 привело к возрастанию зерновой продуктивности в атмосфере 350 рр.т, СО2 на '23%, а в атмосфере 700 ррт С02 на 38$.

Анализ продуктивности растений в условиях ограниченного водообеспечения показал, что реакция растений на изменение уровня азотного питания завесила от условий вхфащивашш. В условиях вегетационного домика, где повышение уровня азотного питания не оказало влияния на число цветков, залоаашихся до начала водного стресса,, npz лучшем обеспечении азотом наблкщалось меньшее оные-ыие продуктивности под действием засухи, составлявшее на уровне питания к 1 - 70.?$, й2 - 37.1,1, N3 - 28.6?!. Это явилось результатом большей реализации закладывающихся цветков на высоком фоне азотного питания. Та so закономерность большей реализации закладывающихся цветков при увеличении уровня азотного питания проявилась и в экспериментах,.проводимых в фитотроне. Однако благоприятные . температурно-влакностный и световой режимы способствовали развитию большой ассимиляционной поверхности растений на высоком уровне азотного питания ( листовой индекс в варианте н, достигал ве-

Таблица 5

Зерновая продуктивность пкеницы в зависимости от концентрации СО,, в атмосфере и уровня азотного питания в условиях оптимального и ограниченного всдообеспеченяя

j'i эксперимента Уровень азотного питания Концентрация со2 (ррт) Условия оптимального водообеопечения Масса зср-; Масса зерна ; Масса на главши' целого : 1000 колоса • растения • зерен (г) : (г) i (г) Условия ограниченного всдообеспеченпя Масса зер— Масса зерна- .Масса на главного; целого ; 1000 колоса '.' растения : зеиен (г) | (г) (г) Процент снижения по отношению к варианту с опт.водообесп {%) главн.; целое колос : растение

"з 350 1.39 1.86 43.29 1.25 1.52 39.83 ЮЛ 17.7 м

4 700 1.79 2.65 51.17+ 1,41 1.94 37.80 21.2 26.8

НСР0д 0.31 0.20 • -5.12 0.31 -

/V3 350 700 1;67 2.42 1;80 2,82 37; 75 51.17 1;08 1,20 1;18 1.47 37; 97 39.19 35 ;3 34.4 50.3 47.6

/Vi 350 700 1:39 Î.68 . 1:39 Ii76 38;78 41.22 . 1;09 1.38 1;Г? 1.44 34.63 40.75 21,6 15.8 17.8 18.2

• НСР05 0.25 • 0.12..... - 3;87 0.26 "0.24 3.82

+ - рассветная величина при условии наступления полной спелости зерна

личины 13,5) .Б результата из-за значительного затенения няблвда-лось снижение числа закладывашихся цветков на конуса нарастания главного побега (рис.4). Большая реализация цветков в варианто в сравнении с вариантом N1 привала к отсутствию различав по продуктивности растений ( табл.5).

Обогащение атмосферы С02 увеличивало массу зерна с растения в условиях ограниченного водообеспечения на 20$ независимо от уровня азотного питания. Но,поскольку в условиях оптимального водообеспечения повышение концентрации СС^ приводило к значительному возрастании продуктивности, относительная устойчивость продуктивности к действию засухи дря повышении концентрации СО,, з атмосфере снижалась,

Оценка аминокислотного состава зерна пшеницы, полученного в экспеоимеитах с обогащением атмосферы СС^, показала, что в условиях оптимального водообеспечения на высоком уровне азотного питания существенно, улучшается качество зерна, что связано с увеличением содеттанкя большинства аминокислот на II.3-27.из-за повышения накопления азота растенрем. Сниаенке уровня азотного питания до 111 уменьшало содержание аминокислот в зерпе пшеницы в варианте 7Шррн! СО^ боляа значительно, чем .в контроле, что,вероятно, бцвд еызг.эно нарушением оптимального соотношения углерода а азота в ргех-ении. Засуха улучшала аминокислотный состав зерна з атмосфере о повцаенной концентрацией СО^, но не влияла на этот показатель в контрольном варианте. .

Следовательно, при повышенном' содержании С02 в атаос&ере необходимо обеспечить растения пшеницы высоким уровнем азотного литания,- который не только позволит увеличить продуктивность растений, но я обеспечит высокое качество зерна.

выводы

1. Показано наличие в онтогенезе лпеницы нескольких чередующихся периодов в ростовоЛ реакции на обогащение атмосферы С02, определяемых стимуляцией или торможением ростовых процессов.

2. Увеличение концентрации С02 в атмосфере оказывает наиболыдий эффект на рост пшеницы,начиная с УИ этапа органогенеза (выко-лашивание), что объясняется улучшением доиорно-акцепторкых отношений.

3. Повышение концентрации С02 в атмосфере способствует формировании больней площади ассимиляционной поверхности растения, увеличению фотопотенциала на 10-20,^ на низком и высоком уровне азотного питания соответственно, что создает основу для формирования высокой продуктивности.

4. Залокение числа цветков на конусе нарастания главного побега стимулируется повышенной концентрацией С02 в атмосфере, что предполагает более высокий потенциал продуктивности растений в этих условиях. Отмечено, что обогащение атмосферы С0о увеличивает длительность Х-ХП этапов органогенеза, задерживая

. наступление полной спелости на 1С-12 дней.

5. При увеличении концентрации СО^ в атмосфере показано повышение зерновой продуктивности пшеницы на 21-36$ соответственно на низком и высоком уровне азотного питания в условиях опти-

. мального водообеспечения.

6. Обогащение атмосферы С02 в условиях ограниченного водообеспечения приводит к повышения зерновой продуктивности пшеницу на 20£ независимо от уровня азотного питания, но уменьшает относительную устойчивость продуктивности к действию водного стресса. ."

7. оценка адаптации пгешщи к условиям водного стресса показала,

что при повышении концентрации COg растения экономнее расходуют вод-/, что способствует постепенному изменению водного статуса растений в условиях засухи и приводит к меньшему повреждению тканей.

8,- Увеличение уровня азотного питания оказалось более эффективным в тех вариантах, где поддерживалась ловишйнная концентрация С02 в атмосфере. Зерновая продуктивность шешщы при увеличении до-зи азота возросла на 23% в варианте 350ррт СО^ и на 3Q% в варианта 700 ррш С02.

9. Высокий уровень азотного питания является необходимым условием для рэализаций потенциальных возмошостей а формирований высокого качества зерна растений, культивируемых в атмосфера, обогащенной COg.

Список работ, опубликованных по томе диссертации:

1. . Пухаяьская Н.З. Влияние водного стресса на закладку и реализацию цветков в колосе яровой шеницц в зависимости от уровня азотного питания и видовой характеристики /'/"Бюллетень БИУА.- 1991.-й 106.-С. 41-42.

2. Осипова Л.Б», Лухалъская П.Б., Ильина Л.А. Влияние обооие-ченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе// Бюллетень BIW.- 1'9Э1,- Л 106.-С..36-39.

3. Каадская Н.Т., Осипова Л.В., Пухалъская Н.В.,Колесникова НБ. Климат'и продуктивность зерновых культур/Димизация сельского хозяйства.- 1991,- li II.-О, 87-91.

4. Натовская Н.Т., Остова Л.В„, Пухальская Н.В. влияние повышенного содержания углекислоты з атмосфере на форшрованяо продуктивности. яровой пдешада в условиях различной водообеспеченяости// Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах: Тез.доке, рабочего совещания 17-19'марта IS92.- Сыктывкар, 1992. С. 56-57.

ij/fU-^