Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИ СО, В АТМОСФЕРЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИ СО, В АТМОСФЕРЕ"

Ь-3096Ч ;

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА, ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КОЛЕСОВА Наталия Борисовна

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ . НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИ СО, В АТМОСФЕРЕ

Специальность 03.00.12 — физиология растений '

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

МОСКВА 1994

Л гммб - Фши-еа-ш^З

* *

Работа выполнена в лаборатории потенциальной продуктивности растений Всероссийского института удобрений и аг-ропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ниловская Н. Т,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Трунова Т. И., кандидат биологических наук Моторина М. В.

Ведущее учреждение — Центральный научно-исследовательский институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства.

199 . сове-

та Д. 120-35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. •

Адрес: 127550, г.- Москва, ул. Тимирязевская, 49, . сектор защиты диссертаций.

• С диссертацией можно ознакомиться^ ЦНБ ТСХА. Автореферат разослан « 9* 1994 г.

Ученый секретарь

специализированного совета — кандидат биологических наук

А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .

Актуальность проблемы, Согласно прогнозам высокий уровень Энергетики приведет к глобальному изменению климата Земли: удвоению концентрации СО2 к 2025 году, повышению температуры воздуха учащенно засушливых явлений С/ЛиШиС* 1983; Барт, 1989). Для того, чтобы успешно вести сельскохозяйственное производство в изменившихся климатических условиях, необходимо учитывать возможные ответные реакции культурных растений, изучить влияние высокой концентрации СО2 на формирование продуктивности сельскохозяйственных культур. .

.' Исследования, которые были проведены в последние десятилетия по вопросу изучения реакции растений на увеличение количества СО2 в атмосфере, нельзя назвать исчерпывающими. В ряде опытов оценивалось влияние СО^ лишь на конечную продуктивность растений &г&пмгв,, ндр., 1990), часть экспериментов

проводилась при непостоянном газовом составе ср.еды Ои/пЛссРЯ-, 1981). Мало данных по изучению влияния обогащения атмосферы СО2 в условиях, ограниченного водообеспечения и др., 1989;

Тт^НсХмС, 1990), В качестве объектов в большинстве экспери- ■ ментов изучались пшеница, соя, овощные культуры. Реакция ячменя на повышение содерлиния Ср2 в атмосфере не исследована. Удвоение концентрации углекислого.газа и увеличение засушливости климата могут значгтельно изменить требования растений к условиям минерального питания и,-в частности¿азотного. Актуальным является вопрос, в какой степени действие азотных удобрений будет связано с увеличением содержания СО2 и какие условия азотного питания необходим растениям при воздействии факторов, обусловливающих "парниковый эффект".-

Цель и задачи исследованид. Цель работы состояла в изучении влияния азотного питания на продукционный процесс ячменя при повышенном содержании СО2 в атмосфере.

В диссертации поставлены следу паие задачи:

1. Установить закономерности роста ячменя в условиях повышенной концентрации Ср£.

2. Оценить действие высокого содержания углекислого газа

на продуктивность ячменя в зависимости от уровня азотного питания.

3. Изучить влияние водного стресса на продуктивность ячменя при обогащении атмосферы СО2.

4. Установить влияние различных условгй ачотного питания, водообеопечения и повышенной концентрации СО2 на содержание азотистых веществ в растениях в онтогенезе.

5. Определить действие изучаемых факторов на химические показатели качества зерна ячменя.

Научная новизна работы. В диссертации впервые показано, что аффект действия повышенной концентрации СО2 в атмосфере на продуктивность ячменя определяется условиями азотного питания. Впервые проведена оценка содержания азотистых веществ в растении в зависимости от уровня азотного питания, водообеспечения и концентрации С0£, в результате чего появилась возможность охарактеризовать процесс ассимиляции азота растениями ячмеая, ПрослежвйО 'влияние обогащения атмосферы СОг химические показатели *каЧйства зерна пивоваренного ячменя в различных условиях ааМИсто питания и вдагообеспечения. I

Практическая зрачимость паботы. Полученные в диссертации данные могут быть использованы для разработки теоретических яредставлений о реакции культурных растений на факторы глобально-» го изменения климата. Определено, что получение высоких урожаев

сельскохозяйственных культур при повышении концентрации СО2 в атмосфере возможно лишь при использовании достаточно высокого уровня азотного питания. Полученные результаты могут служить материалом для прогнозирования реакции растений на предстоящее глобальное изменение климатических уоловий.

. Д|Прп^ятщя работц. Материалы исследования были представлены я доложены на конференции молодых ученых ВИУА (1990), на рабочем совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоце-fcosax". в г.Сыктывкаре (1992).

ШЙдашаш- По материалам диссертация опубликованы 2 печатных работы. • ' 1 • : ' Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, пяти экспериментальных глав, выводов и списка литературы.". Работа изложена на 201 о транше машинописного текста, включает '46 таблкц, 13 рисунков.. Список литературы представлен'258 на- . шенованиями, в том числе 110 иностранными. •

" ;v> обыжт и методы , жсвдовАний '-. />/•

Объектом исследований служил ячмень сорта Зазарский-В5, * ' относящийся к'интенсивному гиду, районированный в Московской, Тульской, Вл&дикирской и других областях.Нечерноземной зоны, 'который относится к.осртам пивоваренного направления. • -

Яля решения поставленных задач было проведено 4 опыта. ; В двух опытах в вегетационном домике изучалось действие засухи в зависимости от уровня азотного питания, который варьировался в 1-ом опыте от '100 до 800 мг N/кг почьы, B0.2-0M - от 200 до 600 мг К/кг почвы. Эксперименты проводились в шести ловторноо-тях» Проведенные в вегетационном домике исследования позволили-

установить необходимый уровень азота для ячменя сорта Зазер-ский-85 и его реакцию на водный стресс в зависимости от дозы азотного удобрения.

В двух экспериментах Ц- 3 и 4), поставленных в контролируемых условиях фитотрона, поддерживалось два уровня угтечислого газа: 0,035% (контроль) и 0,070л (опыт). Система терморегулирования обеспечивала выбранный температурный рехим: 23+1°С (днем) и 18±1°С (ночью). Мощность лучистого потока на уровне верхних листьев - 200+10 Вт/»<£ ФАР. Растения ячменя выращивались в кюветах емкоеtbd 15 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой почвы. Агрохимическая характеристика почвы: pH^cj - 4,s3; Нг - 3,79 мг-экй/IüO г почвы; Са - 6,5 мг-зкв/100 г почвы; NO3 -6.fi мг/кг почвы; ЫНц - 20,6 мг/кг почвы; Р-^О^-- 59,9 мг/кг почвы; KgO - 63,2 мг/кг почвы.

В J-ем опыте исследовались 3 уровня азотного питания: 200 (Ki) - низкий, 400 (Ы2) ~ средний и 600 мг Ы/кг почвы (N3) - высокий» В 4-ом эксперименте в качестве минимальной использовалась доза 100 мг N/кг почвы (Hq^) (табл.1).

Полив проводили исходя из объема конденсата, накапливаемого ценозом, который измеряли дважды в сутки за световой и темповой периоды. Регулярный полив позволял поддерживать оптимальную влажность почвы на уровне 605? QB. Для изучения реакции растений на водный стресс в условиях нормальной и повышенной концентрации COg в атмосфере в вариантах о внесением 400 мг К/кг

I

Почвы создавалась почвенная засуха путем прекращения полива при достижении растениями У1 этапа органогенеза. Полив возобновляли при наступлении влажности устойчивого завядания растений, что соответствовало I45Í ПВ, в дальнейшем поддерживали!оптимальный режим увлажнения.

Иа протяжении вегетации проводили морфофиэиалопгческий

Таблица I

Схема экспериментов в фитотроне

Уровень азотного •{ Условия

питания | увлажнения

мг К на {условные ¡' I кг почвы;о<Зозначения|

I 0,035 200 ыг полив

2 0,070 200 ыг полив

3 . 0,035 400 полив

4 0,035 400 засуха

5 0,070 400 К2 . полив

6 0,070 400 засуха

7 : . 0.035 600 Ы3 ПОГИБ

8 0,070 , 600 н3 ; полив

I 0.035 100, Н0,5 полив

2 0.070 100 ^0.5 полив

3 . 0,035 , 400 , Н2 полив

4 0,035 ' 400 . . засуха

5 0,070 400 ' полив

6 0,070 400 • засуха

7 . 0,035 600 ■ Н3 ' полив

8 0,070 600 полив

контроль за наступлением этапов органогенеза по методу Ф.М.Ку- , паркам,'(198-1). Отбор растительных образцов (по 10 растений) производился на У^ УП, IX. XI этапах органогенеза. ,' »• •

- Для исследования динамических характеристик роста определяли, величину сухой массы растений весовым методом и площадь ассиюмяцконноП поверхности-растений спомощью фитопланахогра . • ФЩ1-4. На основе даяних по биомассе растений и площади оссими-

■Р . .г ? аипццп-

экспери- варианта тоация мента , | | С02, %

! I

ков азота в накоплении азотистых соединений верном изучали перераспределение азота в период налива (Кумаков, 1985).

На 12 этапе органогенеза анализировали структуру и продуктивность растений, определяли массу зерна и массу 1000 верен при 14Х влажности. Определение качества верна проводили в лаборатории качества СибНИИСХова. Аминокислотный анализ верна проводили в лаборатории физических методов исследования ВИУА с помощью прибора "СЛтгапозрек".

Погодные условия оценивали по следующим параметрам: сред- . ние температуры воздуха 'и количество осадков по декадам вегетационного периода, сумма эффективных температур выше 5°С по этапам органогенеза..

Данные, полученные в опытах, обрабатывали статистически по методике Доспехова (1984) с помощью.ЭВМ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Влияние изучаемых приемов интенсивная технологии на формирование продуктивности пяеницы. Во все годы исследований между числом продуктивных побегов и урожаем верна отмечена тесная взаимосвязь (И - +0.96). Эта зависимость носила криволинейный характер и описывалась следующим уравнением регрессии:

Ухоз. - -21.61 + 0.232 - О.ОООЗг2, ■

где Ухоа- хозяйственный урожай, ц/гз, г - количество колосоиос-

2 1V ;

ных побегов на уг. ; ■ . ; , :

Из анализа данного уравнения следует, что оптимальным яв-

■. I . ■

ляется стеблестой, численность колосоносных побегов в котором не превышает 400 штук на м2. Дальнейшее повышение плотности посева приводит к снижению урожайности. !•" ' ■

Определение количества заложившихся на 6-ом этапе органо-генева элементов продуктивности главного колоса показало, что

; РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ '..

Действие повышенной концентрации СОг в атмосфере и различного азотного питания на рост, развитие р. продуктивность ячиеня. Наши исследования позволили установить, что реакция растоний на увеличение концентрации СОг зависела от уровня азотного питания и была неодинакова в онтогенезе. Устойчивые различия ыежду вариантами по СО2 проявлялись, 'начиная о у ровня , азота 400 мг К/кг почвы. Анализ'полученных данных позволяет сделать вывод, что при внесении 400 мг И/кг почвы на УП' этапе органогенеза различия в содержании сухого вещества в растении обусловливались массой главного побега. Эти данные не подтверждают факты, изложенные в литературе С^УДтч'б к др. , 1985), о том, что уровень СОг имеет незначительное влияние на накопление биомассы главным побегом. Нами установлено, что на' более поздних этапах различия связаны о • увеличением биомассы боковых побегов и колосьев. ■„ . ,

. Внесение азота, в дозе 600 мг/кг почвы затягивало вегетацию и сдвигало аффект действия .повышенной концентрации углекислого газа яа накопление биомассы на более поздний период. Наиболее существенные различия по сухой массе в данном варианте наблюдались на Я этапе, что было связано с интенсивным отрастанием подгона и боковых побегов к этому периоду. •

; Установлено,' что. повышение содержания углекислого газа приводило,К росту ассимиляционной поверхности. Эффект увеличения площади "ассимиляционной поверхности находился в тесной зависимости от уровня'азотного питания (табл.3): максимальным он был в варианте с внесением средней дозы азотного удобрения (N3) на, ус этапе органогенеза.. Усиление азотного питания (N3) не увеличивало площади ассимиляционной;поверхности по' сравнению с вариг антоы К2 в нормальной атмосфере." Это связано с те«, что в условиях избыточного у ровня азота ;г при концентрации СОг-- 0,035?.

Таблица 2

Влияние концентрации С02 на накопление биомассы (г)

Этап ; Главный побег ¡Боко-; орга-: : !

ноге-неза

Концен-т С

IКолос

iUe— i 1 лое

-(-1-;-(вые I 1 I 1Лое i

л к inoöe-i w i t и ¡Dac-i тья {*м ¡бли ¡га j дМ j . • j*M jTe_ j Д

, . ШЩ I ■ ■ .' . .. — — I. . - ■ .*■■ , I м —* IM ■■ .'iÜlS ■'. .1.

0,035 0,070 У1 0,17 0,19 0,02 0,17 0,15 0,02 0,28 0,20 0,08* 0,55 0,54 0,01

0,035 0,070 УП 0,29 0,34 0,05 0,35 0,39 0,04 0,64 0,62 0,02 - 1,28 1,35 0,07.

0,035 0,070 IX 0,21 0.17 0,04 0,64 0,61 0,03 0,12 0,08 0,04 0,47 0,67 0,20х1''14 1,53 0,09

0,035 0,070 Ы 0,23 0,24 0.ÜI 0,56 .0,61 0,05 0,15 0,19 0,04 0,79 1,12 0,33 2,16 0,42*

400 мг Ы/кг почвы

0,035 , yl 0,17 0>0I 0,II0f03

0,070

0,18

0,14

0,28 0,29

0,01

SS

0,035 0,27 ^0,29 * 0,70

0,070 0,35 ' 0,41 ' 0,83 '

0,035 ы 0,26 0.05 0,09 0(08, 1,24 0>9lS 0,32,^2.51^

6ОД..МГ m/nv, душ . "'.;"'.'•'!'| . |

0,035 ут ОД? о 04 О»09 0 04 °'25 0 05* " 0,51 0 03

0.070 П 0,21 * 0,13 ' 0,20 ' _ 0,54 и/Ш

0,035 уц 0,31 0 04 0,22 Q „ 0,56 0 0,070 0,29' ' 0,20 ' 0,71 '

" й'22 О.02 °.41* 0,08 2,47 0,48*

0,070 0,35 ; 0,69 1,45 0,46 2,95

0,035 YT 0,85 0.05 0,66 в 05 iToI т 05* 0,79 п ¿1 3.35 т 28* 0,070 ** Olül '■ 0,71 ,из 2^9 ' l!02 ' 4|бЗ

Примечание. Здесь и далее, в других таблицах: *М - разность средних арифметических; * - достоверность на 9Ь'Л-ном уровне значительно

Таблица 3

Влияние концентрации С02 на формирование '■:.■ . ассимиляционной поверхности (с»г)

Концент- |Этап "I

Главный побег

листья { а М ¡стебля { «М

585?]'4>: ;колос. |

!

;

. -Целое I и I растение| *

I

<о

I

0,035 0,070

0,035 0,070

0,035: 0,070

' 0,035 0,070 0,035 0,070

: 0,035

0,070

0,035 ' . 0 ,070

0,035'

ода

п

У1Г IX

л

УП-

п ж

55,34 62,63

61,57 43,38

27,51 21,29

ЗШ .МГ .И/кг Дрзда ;. . 7,29 Ю.бО . 1,85 85,76°. 15,29*

12,45

то то»: 23,06 29,08

6,02 0,01

'70,47.

107•88 54 53« 162,41

е 23 П.94 11193

Ш ж У/кг ,п<?чаа

30,38'. т 92 28,46

54.00 10,30» 16.00 64,30 ' ти 00

54,70 23,50' 76,20 '

17,70 1,20 18,90 '

2.88 И6.00 п.90 ' 127,00 '

18,88 * 26,00 26,80

11,90.....

18,93 ' 35,00

ОТ МГ Ы/РГ 09ЧЗД .

0.80 243,51' 93 51* - - ' ' 340,00. ' .

7,06* 14,0° 21,00» 32,40 2,30

65,18 82,39

78,44 79,74

11,47 14,67

151,70 145,55

192,51 234,87

69,83 61,68

186,00 211,00

6,15

42,36* 8,15

25,00

324,21 120,79* 445,00 '

17 21* 16,52 2 51 128,95 27 84*

А7' ' 19;03 ■ lQl.ll ■ -

^ ^ ^ -'

3.20 4,04* 16,57* "'».Я 4,79

76,60 107,80

210,65 202,53

290,55 393,19

88,70 108,79

31,20*

8,12 102,64*

10,09

ваблодалось загущение посева, полегание растений, более активное отмирание нижних листьев, чем в варианте 0,070"? С02, что способствовало формированию большей ассимиляционной поверхности азотных растений. Аналогично изменялась и величина ротопотенциа-ла. Определено, что ФП при недостаточном уровне питания (N0,5) не изменялся в зависимости от уровня С02. Обогащение атмосферы углекислым газом способствовало повышенно величины <¡>¡1 на в вариантах с внесением средней и высокой дозы азота.

Как следует из результатов экспериментов, увеличение уровня СО2 повышало темпы накопления сухого вещества и усиливало фото-синтетичзскую активность, что выражалось в изменении таких показателей как относительная скорость роста и чистая продуктивность фотосинтеза. Наибольший эффект от удвоения содержания С02 на данные показатели в варианте о внесением 400 мг/кг почвы наблюдался в фазу цветения: в это время QCP возрастала с 0,028 до 0,041 г/г-сутки (на 46Í), ЧИФ - с 0,023 до 0,031 г/дм.сутки. В варианте N3 величина ОСР и ЧПФ ве зависела от содержания СО2 в атмосфере. Такие различия по реакции растений на уровень азота обусловливались изменениями в донорно-акцепторных отношениях (табл.4). Установлено, что повышение концентрация углекислоты в атмосфере приводило к усилению напряженности донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимилирующими органами paoтений варианта Kj: стартовая масса колоса растений на фоне 200 мг N/кг почвы возрастает, а ассимиляционный аппарат ее в состоянии обеспечить реализашш потенциальных возможностей колоса. Усиление азотного питания приводило к улучшению донорно-акнепторных отношений под действием высокого содержания COg во второй половине вегетации, в результате более интенсивно шел процесс налива зерна, что сказывалось на продуктивности ячменя.

Проведенные эвсперименты позволили сделать вывод, что уве-

Таблица 4

Характеристика донорно-акцепторных отношений в условиях различной концентрации СС>2 в атмосфере и различном азотном питании

* ва- ¡шта ¡Доля колоса в сухой¡Отношение массы ! массе растения на колоса к массе ' • IX этапе ¡листьев на Нэтапо! Коэффициент прироста колоса

¡о,оз;г|о,о7^ | ■ |0,032|0,07*| | 0,03* {0,07* | *М

32,6 43,8 11,2* 1,74 3,05 1,31* 2,87 1,88 0,99*

1*2 12,75 15,00 2,25 0,32 0,38 0,06 4,37- 5,21 0,84*

Н3 15,4 , 15,6 0,2 .'. 0,38 0,38 2,47 3,54 1,07*

личение продуктивности растений под действием двойного содержания углекислого газа происходило лишь при внесении высокой н средней доз азотного удобрения (табл.5). Обогащение атмосферы СОз способствовало росту продуктивности в варианте N2 по годам исследования на 40-56Я. Внесение максимальной дозы азота (N3) приводило к снижению продуктивности ячменя в нормальной атмосфере. Ингибируодий эффект избыточного количества азота онвмалзя при удвоении концантрации СОз» Величина продуктивности растений, выращенных на избыточном азотном фоне и при концентрации СОг 0,070Я, практически соответствовала продуктивности ячменя при использовании азота в дозе 400 мг/кг почвы в нормальных атмосферных условиях. 11 ри недостатке азота в почве эффекта действия СО2 не наблюдалось. Установлено,,что рост продуктивности в экспериментах происходил* за счет увеличения продуктивной кустистости, озерненности .главного колоса, массы 10СЮ зерен. Совместное действие оптимального уровня азота и повышенного содержания СО2 способствовало эффективному использованию мощности надземной вегетативной массы для формирования продуктивности С^хоз.» в варианте Н2 увеличивался с 30,26 до 42,30^).: , ; ' ' , »

- Л - ч ^:'

Таблица 5 t Влияние концентрации углекислого газа на продуктивность к структур? урожая ячменя в зависимости от уровня азотного питания и водооСеспечеиия

„ . урожай зерна"] { Птодуктавная | Оэерненность 1 Uacca 1000 зерен,

оЦ^ { г/ра=г. | число°стеблёй ^ | ГДаШ0Г° К°Л°Са> | Г

| • jHl ! N2i N2{ Щ\ щ\ Пг\ Ы2; Ы3| Щ | Ы2 ; Ы2 I Щ I Щ { Ы2 ; Ы2 |М3~ I til03'! !llcyl 1Ы0,5 jbIo,5j°o^Bj||cy-(

3.

0,CB5 1,15 1,38 0,90 0,65 2,00 1,42 1,42 1,55 21,83 21,97 17,01 14,75 39,56 41,55 35,15 33,30 0,070 1,08 1,92 1,20 1,40 1,37 2,10 1,86 1,68 22,21 27,58 19,11 27,80 37,30 47,81 40,05 39,00

НСРде 1тв8 0.29 0,43 1,79 2,42

0,035 1,15 1.51 1,05 0,59 1,00 2,00 1,60 2,57 18,14 21,40 18,67 16,00 43,74 41,27 33,43 37,57 0,070 0,99 2,38 LS 1,63 1,01 2,30 2,10 2,67 19,00 27,60 20,00 27.00 37,78 45,57 37,00 41,62

0,15

0,26

3,21

2,33

Влияние засухи на рост и продуктивность ячменя в условиях различной концентрации углекислого гчза. В наших экспериментах установлено, что рост ячменя тесно связан с условиями водообвс-печения: под влиянием водного стресса снижалось нарастание биомассы. Определено, что обогащение атмосферы С02 при ограниченном'' водообеспечении способствовало повышении биомассы с 0,89 до 1,37 г (54?). Под действием высокого содержания углекислого газа увеличивался рост стеблей главного побега: их масса повышалась с 0,24 до О,38 г. Было показано, что в обогащенной атмосфере ослаблялось негативное влияние засухи на рост боковых побегов: наблюдалось увеличение их биомассы с 0,4В до 0,73 г.

Оценка действия водного стресса на формирование ассимиляционной поверхности показала, что площадь листьев главного побега в конце засухи увеличивалась под действием высокой концентрации СО2 с 5,60 до 18,51 стебля главного цобега - с 7,40 до 19,00 боковых побегов - с 34,00 до 54,61 с«/2. В итоге наблюдался рост ассимилирующей поверхности целого растения с 47,00 до 92,12 Реакция растений на повышение содержания углекислого газа при ограниченном водообеспечении, наблюдаемая в наших экспериментах, мохет быть объяснена тем, что при действии повышенной концентрации СО2 уменьшается устьичная проводимое, ть, в результате растет эффективность использования воды и создаются условия для накопления биомассы и формирования ассимиляционной поверхности на более высоком уровне. Данная закономерность про-

щаэ-.Зц-Ца, и др., 1991).

Результаты наших исследований показывают, что при повышении содержания СОз наблюдалось увеличение продуктивной кустистости (ва 30%), массы 1000 зерен в условиях ограниченного во до-обеспечения, что привело к росту зерновой продуктивности на 33-55£ по годам исследования.

слежена в раде работ

Лайствиа повыиюиноЯ атмосферной концентрации С02 и различна* условия азотного пппнчя и тюдообпспечет-гя на содержание ' адотистцх. вацеств- с рлстениях стмоня. В наших опытах было про-' сложено нлшшао обогащения атмссДчзры С02 на содержание общего азота в растениях■ в зависимости -от уровня азотного питания-

ОпричС-jiüiio, что различая в содержании общего азота в варианта* но COg в условиях исдостагачното уровня азота (Нд,5) проявлялись на .начальных этапах органогенеза (У1 этап): обога— utbHiio атмосферы снижало содержание общего азота в листьях ячменя с IC.3 до 11,5 мг/г, в стеблях - с 14',45 до Ю.СЗ ыг/г, что било связано с'уменьшением бкошссы • в этот, период. Таким образом, определено, что на i'l этало органогенеза растения. острее -испытывала недостаток азота о условиях повышенное концентрации , CCV»; это кожег СыТ'ь обусловлено тем, что Д(фи\йт азота в среда илалег «а ассшишщцию углекислого газа растениями,. вызывая.-; ' -уь.оньшбнм содержания хлорин л л а и изменение структурного состоя 1>ш< хлороиластов {PiifUiltlC ük , ^Ci^tíl' , I9d2).

Усиление азотного патсиия увеличивало абсолютные;величины coftop»-iHM об.иего азота. Под влиянием высокой концентрации COg наблодльсь сышыше содержания общего азота- в вегетативных органа? H4i.-.oiirt б тачиайо- вегетации -ка. ГЭ-£0:Г, ч'го может являться ' следствием ьрв<и»уи;естьааиого иакоиления углеводов » этих уело- . виях (КретоьйЧ, IVV2; Тарчовскг.»,. 1977).- . ..

Ь то ло ьремл при ьие.-ши:;! средней дозы азотного удобрения (вариант N-í) накопление азота растением при цоьышонпоИ концентрации СОп увеличивалось на IX этапе с 0а,70 до Ш,07 мг/растеиие, количество азота, накопленного колосом - с 10,8 до 13 ,о1 'мг/растение. Ь исых/с эксг;ерикы.гах было показано-уBe-v. лечение накопления иэота ь зерне ячменя н'а"Н1 этане органогене-.

за на всех уровнях азотного тт'хия, хогн в 1 пу цытш ч (I1 >г в варианте ЫЗ колос пака !ливол I' ¿тнчп гм а.м 11 вуя-

вщк двойной концентрации углами чош Г1Ч1, ч»о и'! 1 1 1 т'[ пилением дозорной ^унлши виготт г.! <нх оопш в ш', «тин • <>| цветения (рис.1).

Под влиянием годного стресса содорл.шиа общего 'ыогч в отелях повышалось с 20,24 до 23,40 мг/г - в нор* 1лышх аим |-о(ши условиях и с 1в,6Ь до <,0,3.3 мг/г - при обогищвиии СОз. 1! шеилшя количества общего азота в листьях колебались от 19,09 до 2п,74 -в контроле и с 17,32 до 23,мг/г - в опытном варианте. >ьаличи-ние общего азота в растениях в условиях ограниченного водооОоспо-чения происходит за счет низкомолекулярных азотсодержащих вещаетн, в результате возрастает водоудерживающая способность грогоилазмы (Рекославская, 1989; Цыцей и др., 1991).

В атмосфере, обогащенной СО2, увеличивается интенсивность углеводного обмена, и углеводы становятся основной оомигичиской субстанцией. Этим объясняется снижение содержания общого азо^н в вегетативных органах ячменя в конце действия водного стресса в наших исследованиях: в листьях с 26,74 до Г Л их/г, в стеблях - о 23,40 до 20,33 мг/г.

На ХП этапе органогенеза в условиях двойной концентрации СО2 происходило увеличение количества накопленного азота о 167,69 до 177,74 мг/раотениа, что связано о интенсивным отрастанием подгона после возобновления полива в обогащенной С02 атмосфере, за счет чего повышалась биомасса в, следовательно, количество накопленного азота.

В наших экспериментах исследовано изменение содержания нитратного азота и активности нитратредуктазы а зависимости от условий азотного питания и концентрации СО2. Установлено, что коли- 15 -

Р~е.«. "ЛКОПЛЕНИБ АЗОТ Л ЦЕЛЫМ РАСТЕНИЕМ ЯЧМЕНЯ

PACTÉ MU-lb} в ЗАВИСИМОСТИ от

чество нитратного азота возрастало с повышением применяемой дозы азотного удобрения (табл.6).

Таблица 6

Влияние атмосферной концентрации СОз, уровня азотного питания и условий водообеспечения на содержание нитратного азота в листьях ячменя (мг/100 г сухого ре.цеотъа)

-1-1-:-!-1--

Этап!_Ыр,5 ; Ы2 (полив) ; N2 (засуха) ;_>¿3_

j0.035j0.070j ^ ¡0.035[0.070| 6 и ¡0,035;0,С70| |о,37о!АМ~

У1 0.29 0.29 0,00 6,92 4,90 2.02* - 7,03 8,32 1,24я

УП 0,25 0,26 0,01 8,91 5,50 3,41* 9.00 9,77 0,77 7,4X 0,71 1,30* IX 0,14 0,15 0,01 3,78 2,8^ 0,90* 7,37 7.76 0,39 5.01 6,31 1,30*

Данные, представленные в таблице, позволяют сделать вывод, что в условиях минимального уровня азотного питания удвоение концентрации СО2 не влияло на содержание нитратного азота. В варианте Ы2 на У1 этапе органогенеза наблюдалось уменьшение количества нитратного азота при обогащении атмосферы углекислым газом с 6,29 до 4,90 мг/100 г сухого вещества, на УЛ этапе - с 8,91 до 5,50, на IX -с 3,78 до 2,88 мг/100 г сухого вещества. Действие повышенной концентрации СО2 в варианте с максимальной дозой азотного удобрения заключалось в увеличении содержания нитратного азота, что объясняется нарушением процесса восстановления нитратов в растении в условиях избытка азота в почве.

Водный стресс вызывал увеличение содержания нитратного азота в листьях ячменя, что, по мнению Шматько и др. (1989), Пера, Иль-чукова (1990), обусловлено пониженной скоростью вовлечения нитратов в метаболические процессы. В нашей работе повышение концентрации СО не изменяло количества нитратного азота в листьях ячменя в вариантах с засухой.

Обогащение атмосферы углекислотой приводило к росту.нитрат-редуктазной активности в условиях среднего уровня азотного удоб- i рения (Ы2) на II-Ií#. Дальнейшее усиление азотного питания не изменяло активности нитратредуктазн. ' Г ...

Удвоение концентрации Cog практически не влияло на сумму V. аминокислот в вегетативных органах ячменя. Оценивая.качественный .; состав аминокислот, можно сделать вывод, что в обогащенной COg . . атмосфере снижалось содержание глицина на I0-I6Í в листьях и на 17-30% в стеблях и серина на 16 и 235? соответственно в зависимо- -сти от уровня азотного питания (табл.7). Возможно, данные резуль- ' таты объясняются влиянием высокой концентрации COg на оксигеназ-' ную функции РИ'К и, следовательно; на фотодыхание в процеосв ко-тоporo образуется глицин и серии (Тарчевский, 1977; Коваль, 1990).

При внесении азотных удобрений в дозах 400 и 600 мг N/кг " почвы наблюдалось повышение содержания аспарагиновой кислоты а; обогащенной COg атмосфере (табл.7).' На У1 этапе под действием двойной концентрации СО2 увеличивалось содержание аспарагиновой кислоты в вариантах N3 и N3 в листьях на 21 и I5Í в стейдях .. на 17 и 232 соответственно. По мнению Андреевой и да. (I99B) , ' - " избыток азотсодержащих ассимилятов (что наблюдается в обогащен-? ' • ной атмосфере) временно выводится из метаболического.пуда в ви-,'1 дв аспарагиновой кислоты,•в результате поддерживается согласо- с ванность процессов фотосинтеза и азотного обмена. '•„

• Влияние обогащения атмосферы С02 на содержание белка и -.*.'„: крахмала в зерне ячменя в различных условиях азотного питания / и водообеспечения. Содержание белка и крахмала в зерне пивова- V ^ ренного ячменя являатся химическими показателями качества зерна., ' В наших экспериментах содержание белка в зерне увеличива-. ' лось с возрастанием уровня азотного питания, что согласуется с ;:

Таблица 7

Содержание глицина, серина и аспарагиновой кислоты (мг/г)

в зависимости от уровня азотного питания и коншштр-нии СОо

в атмосфере ( Я ) ^ г стооли

Этап! ! 1 Щ !

Г ! 0,035 |0,070 | 4 .М | 0.035 1о,о?о 1 л ! О.СШ; 0,070| | «М

Глихын

У1 6.44 2,00 5.55 2,05 Р.89* 0.05 8.07 4,97 7.16 4.35 0.91* 0,02* 8,51 9.03 Т^Ьй 6.09 0,66* 2.34*

УП 4,67 3,92 4,54 3,61 0,13 0,31 9.02 6,45 6.92 5.23 "2,10* 1.22* 7,63 6,31 6.80 5,30 0,83* 1,01*

IX 2.16 1,39 1.99 1,08 0,17 0,31 4,78 4,18 Сем-л 4,23 3,53 0,55* 0.65* 5,51 4,42 5,11 4,03 0,39

У1 5.44 5,38 5,23 5,29 0,21 0.09 7.36 8,18 7,15 8,13 0.21 0.15 7,02 5,72 6,60 5,60 0,42 0,12

, УП 3,72 3,12 3,32 2,99 0,40* 0,13 6,88 5,79 5,92 5,00 0,96* 0.79* 7,46 7,21 6,06 6,87 1,40* 0,34

IX 2,10 1,46 2,03 1.26 0,07 0,20* 5,30 4,44 3,68 3,27 . 1,62* 1,17* 5,50 5,46 5,12 5,28 0,38 0,18

Аспарагиноаая кислота

У1 га IX

12,27 12.76 0,49 24,79 30,09 5.30* 33,95 39,07 5, ,12*

8,23 10,33 2,10* 33,15 38.63 5,48 32,01 39,50 7 ,49*

10,85 12,59 1,74 20,78 28.07 7,29* 25,94 30,55 1

6,03 6,38 0,35 26,90 33.30 6,40* 40,38 49.51 9 .13*

5,57 4,88 0,69 12,81 14,83 2,02* 19,54 19,57 0 .03

3,17 2,71 0,46 15,98 19,46 3,48* 32,3? 34,65 2 .28

-ю -

давними, изложенными в литературе (Павлов. 1990; Прохоров и др., 1^0). Действие повышенного содержания С02 в атмосфере проявля- ' лось лишь в условии хорошей обеспеченности азотным удобрением (при внесении 400 и 600 ыг К/кг почвы), где наблюдалось уменьшение содержания балка в зерне в.варианте Ыг о 13,91 до 12,43? в варианте Ыц - с 17,39 до 13,57.2. Это связано с тем, что в зерне пивоваренного ячменя осуществляется углеводный тип обмена, который тем более усиливается при повышении концентрации СО^.а атмосфере, в результате содержание брлка уменьшается. При ограниченном Бодообоспочешш происходило увеличение количества белка в -зерне: в нормальной атмосфере - на 24%, ъ обогащенной - на 12%.

13 наших опытах наблюдалось уменьшение содержания крахмала под дейотьием ьозрастаацих доз азотных удобрений. Наибольший а]>|икт от удвоения концентрации С02 на данный показатель отмечен в варианте N3, где содержание крахмала увеличивалось с 47,Ы до С3,0о^, что может бить обусловлено стабилизацией углеводного обмена в атмосфера, обогащенной СОо. Диалогичная законо- ■ мерность наблюдалась ив условиях ограниченного водообеспечения. •

Следовательно, э]'1<ект действия C02.ua химические показатели качества зорка, в значительной степени определяется уровнем, обеспечен.юсти {.«стенай азотам' и условиями водного режима. , , ■ ■

У ИЗО Д И

X. Э.Мект действия иоош:енной концентрация Срг. в атмосфере на рост,' развитии и продуктивность яч.\.енл зависел от условий азотного питания, л условиях,недостатка азота в почве реакция растений на удвоение концентрации СС>2 незначительна,

2. Оптимальный уровень азотного 'пптиния способствовал уве- •', лачонии биомассы растений ячменя в обогащенной.атмосфере в сродном на Ь0,£. " . *.- ' : . . ' -20 -■'.■ - . •'.-

3. Влияние повышенной концентрации углекислого газа на площадь ассимиляционной поверхности при хорошей обеспеченности азотом проявлялось как на главном побега, так и на боковых побегах.

4. Работа колоса, являющегося важна!шим акиептирувдим ор-

N

ганом, активизировалась на 1юне повышенной концентрации СО2• что способствовало улучшению дояорно-акцвпторных отношений и увеличению массы зерна.

5. Под действием удвоения концентрации СО2 в атмосфере продуктивность ячменя увеличивалась на 40-58« в оптимальных условиях азотного питания. Обогащение атмооферы углекислым газом снимало ингибируший эффект избыточной дозы азотного удобрен ля,

что также приводило к повышению зерновой продуктивности рютений.

о. Удвоение содержания углекислого газа в условиях ограниченного водообеспечения способствовало увеличению продуктивности на 33-55$ по годам исследования, что связано с повышением эффективности использовандя поды растениями.

7. Повышенная концентрация СО2 вызывала снижрние содержания общего азота в органах растений, однако в условиях оптимальной обеспеченности азотом, в связи с интенсивным нарастанием биомассы, увеличивалось его накопление.

8. Содержание аминокислот в вегетативных оргзнах ячменя практически не зависело от концентрации углекислого тза; однако, в обогащенной СОг атмосфере изменялся качеатвеннчй состав аминокислот: снижалось содержание глицина и серлна п среднем на 20% и увеличивалось содержание аспарагиновой кислоты.

9. Обогащение атмосферы СО2 улучшало химические показатели качества зерна пивоваренного ячменя, увеличивая содержание крахмала и снижая количество белка.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:.. . * -

1. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальокая Н.В., Колесова Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур // Химизация • сельского хозяйства. - 1991. -* II. - С;87-91. ...

2. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Колесова Н.Б. Влияние различной концентрации углекислоты на продуктивность ярового ячменя в зависимости от уровня обеспеченности азотом;// Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах: Тез.' докл; рабочего совещания 17-19 марта 1992 г., Сыктывкар, - С.55-56,, •/• -

Объем 1 '/г п. л.

Заказ 147.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44