Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние азотного питания на продукционный процесс ячменя при повышенном содержании CO2 в атмосфере

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние азотного питания на продукционный процесс ячменя при повышенном содержании CO2 в атмосфере"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КОЛЕСОВА Наталия Борисовна

• *

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИ С02 В АТМОСФЕРЕ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена в лаборатории потенциальной продук-- тивности растений Всероссийского института удобрений и аг-ропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ниловская Н- Т.

Официальные' оппоненты: доктор биологических наук Трунова Т. И., кандидат биологических наук Моторина М. В.

Ведущее учреждение — Центральный научно-исследовательский институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства. . ^

Защита диссертации состоится « /Ц. .Лг^уиЧ-Ф: .

1994 г. в «еб» часов на заседании специализированного совета Д.120-35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «» 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблем». Согласно прогнозам высокий уровень эргетики приведет к глобальному изменению климата Земли: уд-знию концентрации С02 к 2025 году, повышению температуры воз-са учащению засушливых явлений (ЯнАЬ&М, 1383; Барт, 1989). * того, чтобы успешно вести сельскохозяйственное производство вменившихся климатических условиях, необходимо учитывать возите ответные реакции культурных растений, изучать влияние явкой концентрации СОз на формирование продуктивности сежьсцо-зяйственных культур.

Исследования, которые били проведены в последние дасятило-я по вопросу изучения реакции растений на увеличение количест-СО2 в атмосфере, нельзя назвать исчерпывающими. В ряде опытов енивалось влияние СО2 лишь на конечную продуктивность растений \KWMUl. и ДР-. 1990), часть экспериментов

вводилась при непостоянном газовом составе среды ОипШ. 81). Мало данных по изучении влияния обогащения атмосферы СО2

нгов изучались пшеница, соя, овощные культур«. Реакция ячменя . повышение содержания СО2 в атмосфере на исследована. Удвоение

'нцентрадал углекислого газа и увеличение засушливости климата 1гут значительно изменить требования растений к условиям дательного питания и, в частности, азотного. Актуальным является трос, в какой степени действие азотных удобрений будет связа-I с увеличением содержания СО2 и какие условия азотного пита-1Я необходим растения«! при воздействии факторов, обусловливание "парниковый эффект".

условиях ограниченного водообеспэчения

, 1990). В качестве объектов в большинстве экспера-

Цеугь и заддчу исследования. Цель работы состояла в изучении влияния азотного питания на продукционный процесс ячменя при повышенном содержании СО2 в атмосфере,

В диссертации поставлены следующие задачи:

1. Установить закономерности роста ячменя в условиях повышенной концентрации СО2.

2. Оценить действие высокого содержания углекислого газа на продуктивность ячменя в зависимости от уровня азотного питаш

3. Изучить влияние водного стресса на продуктивность ячменя при обогащении атмосферы СО2.

4. Установить влияние различных условий азотного питания, водообеспечения и повышенной концентрации СО2 на содержание азотистых веществ в растениях в онтогенезе.

5. Определить действие изучаемых факторов на химические показатели качества зерна ячменя.

Раучная новизна работц. В диссертации впервые показано, что' эффект действия повышенной концентрации СО2 в атмосфере на продуктивность ячменя определяется условиями азотного питания. Впервые проведена оценка содержания азотистых веществ в растении в зависимости от уровня азотного питания, водообеспечения И концентрации СО2» в результате чего появилась возможность ' охарактеризсга&гь процесс ассимиляции азота растениями ячменя, Прсслекзйо Чагаяни« обогащения атмосферы СОз на хшя|ческие показатели 'кйЧйства зерна пивоваренного ячменя в различных условиях

азЬ*1юто питания и влагообеспачения, ' <!

• • 1 { !. '

Практическая значимость рабоуц. Полученные в диссертации 1 данные могут быть использованы для разработки теоретических ■ .представлений о реакции культурных растений на факторы глобально го изменения климата. Определено, что получение высоких урожаев

ельскохозяйственных культур при повышении концентрации GO2 в тмосфере возможно лишь при использовании достаточно высокого ровня азотного питания. Полученные результаты могут служить атериалом для прогнозирования реакции растений на предстоящее лобальноа изменение климатических условий.

Апробацид работы. Материалы исследования были представлены доложены на конференции молодых ученых ВИУА (1990), на рабо-эм совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоце-ззах" в г.Сыктывкарв (1992).

. Публикация. По материалам диссертации опубликованы 2 пе-1тных работа.

Структур^ и объем диссертации. Диссертация состоит из вве-1Ния, обзора литературы, описания объекта и методов исоледова-и, пяти экспериментальных глав, выводов и списка литературы.-бота изложена на 201 странице машинописного текста, включает i таблиц, 13 рисунков. Список литературы представлен'258 на-енованиями, в том числе НО иностранными.

ОБЪЕКТ И МЕТОДУ ^СЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований служил ячмень сорта Зазерский-85, косящийся к интенсивному типу, районированный в Московской, шзкой, Владимирской и других областях Нечерноземной зоны, горый относится к сортам пивоваренного направления.

¿ля решения поставленных задач было проведено 4 опыта, пзух опытах в вегетационном домике изучалось действие засухи 1ависш.здстк от уровня азотного питания, который варьировался -ом опыте от .100 до 800.мг N/кг почвы, во 2-ом - от 200 до i мг К/кг почвы. Эксперименты проводились в шести повторнос-:. Проведенные в вегетационном домико исследования позволили

установить необходимый уровень азота для ячменя сорта Зазер-ский-85 и его реакцию на водный стресс в зависимости от дозы азотного удобрения.

В двух экспериментах (í 3 и 4), поставленных в контролиру< мых условиях фитотрона, поддерживалось два уровня углекислого газа: 0,035% (контроль) и 0,070$ (опыт). Система терморехулиро-вапия обеспечивала выбранный температурный реяим: 23+1°С (днем' и 18±1°С (ночью). Мощность лучистого потока на уровне верхяих листьев - 200+10 Вт/*£ ФАР. Растения ячменя выращивались в кюветах емкостью 15 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой почвы Агрохимическая характеристика почвы: рНксх - 4,53; Нг - 3,79 ЫГ-экв/ÍOG г почвы; Са - 6,5 мг-экв/ЮО г почвы; NQ3 - 6.G МГ/кг Почвы; НН - 20,6 мг/кг почвы; Р 0 - 59,9 мг/кг почвы; . К2О - 63,2 мг/кг почвы.

В 3-ем опыте исследовались 3 уровня азотного питания: -200 (Ni) - низкий, 400 (N2) - средний и 600 мг Ы/кг почвы (N3) - высокий» В 4-ом эксперименте в качестве минимальной ис льзовалась доза 100 мг Ы/кг почвы (Xq^) (табл.1).

Полив проводили исходя из объема конденсата, накапливаемо го ценозом, который измеряли дважды в сутки за световой и тем-новой периоды. Регулярный полив позволял поддерживать оптималь ную влажность почвы на уровне 60# ПВ, Для изучения реакции растений на водный стресс в условиях нормальной и повышенной ко* Центрадии CO¿ в атмосфере в варианта* с внесение^ 400 мг .Ы/м йочвы создавалась почвенная засуха путем прекращения полива при достижении растениями У1 этапа органогенеза. Полив возобновляли ара ласту пленим ьлатшооти устойчивого завядалия растений, что соответствовало 14i ПВ, s дальнейшем поддерживалиj оптимальный режим увлажнения. r f На протяжении ьоготации прободали морфофизиологический

-4 - О,

Таблица I

Схема экспериментов в фитотроне

а 'кслери- ! * ' • варианта- Кояцен-тоация СОг. % • Уоовень азотного • питания Условия увлажнения

;еита ¡мг Н на ¡1 кг почвы ¡условные ¡обозначения

3. I 0,035 200 полив

2 0,070 200 полив

3 0,035 400 ы2 полив

4 0,035 400 х2 засуха

5 0,070 400 ы2 полив

6 0,070 400 н2 засуха

7 . 0,035 600 ы3 полив

8 0,070 600 н3 полив

4. I 0,035 100 Но,5 полив

2 0,070 100 5 полив

3 0,035 400 н2 полив

4 0,035 400 кг засуха

5 0,070 400 полив

6 0,070 400 К2 засуха

7 0,035 600 N3 полив

8 0,070 600 % полив

нтроль за наступлением этапов органогенеза по методу Ф.М.Ку-рман (198-1). Отбор растительных образцов (по 10 растений) проводился на У1, УП, IX. XI этапах органогенеза.

Для исследования динамических характеристик роста определи величину сукой массы растений весовым методом и площадь екмиляционной поверхности растений с помощью фитоплашкотра 1-4. Ьа основе данных по биомассе растений и площади ассими-

ляционной поверхности рассчитывали производные показатели: относительную скорость роста (ОСР), чистую продуктивность фотосш теза (ЧПФ) и фотопотепцкал (ФП).

При уборке урожая рассчитывали продуктивность I растения, массу 1000 зерен, продуктивную кустистость, озерненность главного колоса, КХ03.

Для характеристики донорно-акцепторных отношений определи, •рледующие показатели: долю колоса в сухой массе растения на IX этапе, отношениэ массы колоса к массе листьев на IX этапе, ко& фициент прироста колоса за период налива зерна (Кумаков, 1982)

Для оценки процесса ассимиляции азоте растениями ячл!еня изучали изменения содержания азотистых веществ в растениях в т чение вегетации. Определяли содержание общего азота во всех ор ганах с использованием мокрого озоления по методу Гинзбург, на ратного азота в листьях - с помощью ион-селективного электрода аминокислотный состав листьев, стеблей и зерна - на автоматич« ском анализаторе "Хромаспек". На УН и IX этапах органогенеза проводили определение активности'-китратр^дуктазы ¡.'у '•■"" ме тодом Мульдера, Ивенса, Пййсона {Щетов, 1989). Для анализа < бирали верхние функЦисмйрулистья 10 растений с варианта. Накопление азота'{Ййс'чЛ'иеали на орган, используя показатель общего азота. ^ ^J .

Для оценки каче^ва урожая проводили определение белково: азота и крахмала в зерне антроновым методом, на'"Контифло". К личество белка рассчитывали путем умножения величины белковог азота на коэффициент переочета азота- на белок - 5,7. j'

Статистическую обработку результатов исследований проврд ли с использованием корреляционного и дисперсионного анализа (Зайцев, 1973; Доспехов, 1979)'.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Действие повышенной концентрации 002 в атмосфера л разлитого азотного питания на рост, развитие ц продуктивность ячкенд. лши исследования позволили установить, что реакция растений на величеяие концентрации СОг зависела от уровня азотного питания [ была неодинакова в онтогенезе. Устойчивые различия х-ежду вари-.¡!Тй!ли по СО2 проявлялись, начиная о уровня азота 400 мг Н/кг :очвы. Анализ подученных данных позволяет сделать вывод, что при ¡несении 400 мг Ы/кг почвы на УП отапе органогенёза различия в одерясашш сухого вещества в растении обусловливались массой главою побега. Эти данные не подтверждают факты, изложенные в литературе и др., 1985), о том, что уровень СО2 имеет не-начительное влияние на накопление биомассы главным побегом. На— и установлено, что на более поздних этапах различия связаны о величением биомассы боковых побегов и колосьев.

Внесение азота, в дозе 600 мг/кг почвы затягивало вегетацию ; сдвигало эффект действия .повышенной концентрации углекислого ■аза на накопление биомассы на- более поздний период. Наиболее су-;ественные различия по сухой массе в данном варианте наблюдались а XI этапе, что было связано с интенсивным отрастанием подгона : боковых побегов к этому периоду.

Установлено, что повышение содержания углекислого газа при-одило к росту ассимиляционной поверхности. Эффект увеличения лощада ассимиляционной поверхности находился в тесной зависшо-ти от уиовня азотного питания (табл.3): максимальным он был в яркадтй с внесением средней дозы азотного удобрения (N2) на П этапе органогенеза. Усиление азотного питания (N3) не увели-ивало площади ассимиляционной поверхности по сравнению с вариантом N3 в нормальной атмосфере. Это связано, с тем, что в усло-/ях избыточного уровня азота и при концентрации СС>2 - 0,035$

Таблица 2

Влияние концентрации СС>2 на накопление биомассы (г)

Концен-;Этап орга-. ноге-!

Главный побег Т

неаа ¡лио" л М АМ

нвза ¡тья \ 4 '" (бли • 4111 )

¡Боко-| ¡вне I шобе-'| ¡ги ! А

"I 1 ■ ■ л • (Колос I

ИСТ

I (ЛО0

; * М :те-

0,035 0,070

У1

200 мг К/кг почвы 0,17 0 ^ 0,17 0 02 0,28 ^ 0,19 0,15 0,20

0,55 0,54

0,01

0,035 0,070

УП

22 23 гз

1,28 1,36

0,07

0,035 и 0,21 0104 0,64 0103 0,12 0>04 0,47 0(20*1,44 ода

0,070 0,17 0, ,61 0,08 0,67 I ,53

0,035 н 0,070 0.23 0 01 0, 0,24 0, ,Ь6 0,05 ,61 °'15 0,04 0,19 0,79 1,12 0,3^ .74 .16

0,035 0,070

У1

400 мг Ы/кг почвы 0,28

2£

0,29

0,01

0,56 0,61

0,05

0,035 0,27 8 0,29 * 0,70 * - 1,26 „г„

0,070 711 0,35 0,°® 0,41 0Д2 0,83 0,13 - 1,56 0,33

Ж"п ""85 «»л"о^"о3

0,035 0,070

У1

600 мг Ы/кг почвы 0Д7 о од 0»09 п пд 0,25 п г,с* 0,21 и,и4 0,13 и,и4 0,20 и*и&

0,035 0,070

УП

0,31 0 д. 0,22 0,29 ' 0,20

0,02 0,15*

1,09 1,20

0,11

Ж 11 пИ °'02 °'01 И^0-*1* 8'3| 0,05 2.« 0.48 0,070 0,35 0,69 1,4Ь 0,46 2,95

0,035 XI 0.6° 0,05 0.® щ 05 1,04 I 05* 0,79 о ¿1 3.35 1~2я 0)070 ^ 0,81 ,и 0,71 ,иа 2)09 Х,и3 1|02 ' ^ 4,63

Примечание. Здесь и далее, в друтах таблицах: *М - разность сред НИХ арифметических; * - яоетойипноатп на ЭЬ'А-ном'тлюпно яиачитйльнп

достоверность на ЭЙ-ном уровне значительно - 8 -

Влияние концентрации С02 на формирование : ассимиляционной поверхности

кдилшда о

. 1 ■ | ■ 'I

Концент- :Этап !

Главный побег

|листья | а и |стебли д «М

Боковые! побеги { * м )

Целое растение|

г

чо

I

0,035 ,0,070

0,035 .0,070

0,035 0,070

0,035 0,070 0,035 0,070

: 0,035 0,070

ш

0,035 0,070

0,035 0,070

31

УП IX

л

УП

У1 УП

5'о ,34 62,63

61,57 43,3В

27,51

21.29

54,00

64.30 54,70 76,20

17,70 18,90

65,18 82,33 78,44 79,74

11,47 14,67

. Ш ж Д/кг..цодед

.7,29 Ю.60 • 1,85 85-76 15,29*

12,45

70,47

18,19* 6.02 54,53*

6,23

0.01

11,94 11,26 400 мг И/кг почвы

30,38 т до 28,46

10,30* 16.00 2.£

116,00 и 90 127,00 -1 ' и

23,50* 26,00 о ад 243,51 эз 51*

' 26,80 ■■• ' 340,00 '

1,20 И.20 , 7,06* 14,00 21,00* 32.40 2,30

' 18,93 * 35,00 ' 34,70 ' 600 мг КГ/кг почвы

17 21* 16,52 2 51 128,95 27 84*

11'1 19)03 ' 101,11

1,30 22,71 з 50 189,40 97,Э4* - •

' 26,21 ' 287,24 '

3 20 28,09 4 п.« 24,80 ~ 5?*

3"20 24,05 4,и4 41,37

33,91 • пп 38,70 ' 9

151,70 145,55

192,51 234,87

69,83 61,68

186,00 211,00 324,21 445,00

76,60 107,80

210,65 202,53

290,55 393,19

88,70 108,79

6,15

42,36* 8,15

25,00 120,79* 31,20*

8,12 ' 102 ,64*

10,09

наблюдалось загущение посева, полегание растений, более активное отмирание нижних листьев, чем в варианте 0,070i С02, что способствовало формированию большей ассимиляционной поверхности азотных растений. Аналогично изменялась и величина фотопотенциала. Определено, что ФП при недостаточном уровне питания (N0,5) н изменялся в зависимости от уровня С02. Обогащение атмосферы углекислым газом способствовало повышение величины Oil на 25-35$ в вариантах с внесением средней и высокой дозы азота.

Как следует из результатов экспериментов, увеличение уровня С02 повышало темпы накопления сухого вещества и усиливало фото-синтетическув активность, что выражалось в изменении таких показателей как относительная скорость роста и чистая продуктивность фотосинтеза. Наибольший эффект от удвоения содержания С02 на данные показатели в варианте о внесением 400 ыг/кг почвы наблюдался в фазу цветения: в это время ОСР возрастала о 0,028 до 0,041 г/г«сутки (на 46$), ЧИФ - с 0,023 до 0,031 г/дм.сутки. В варианте Из величина ОСР и ЧТИ не зависела от содержания СО2 в атмосфере. Такие различия по реакции растений на уровень азота обусловливались изменениями в донорно-акцепторных отношениях (табл.4). Установлено, что повышение концентрации углекислоты в атмосфере приводило к усилении напряженности донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимилирующими органами растений варианта Nj: стартовая масса колоса растений на фрне 200 мг N/кг почвы возрастает, а ассимиляционный аппарат не в состоянии обеспечить реализации потенциальных возможностей колоса. Усиление азотного питания приводило к улучшенио донорно-акцепторных отношений под действием высокого содержания COg во второй половине вегетации, в результате более интенсивно шел процесс налива зерна, что сказывалось на продуктивности ячменя.

Проведенные энсперименты позволили сделать вывод, что уве-

Таблица 4

Характеристика донорно-акцепторлых отношений в условиях различной концентрации СО2 в атмосфере и различном азотном литании

"в ¡Доля колоса в сухой|Отно'ше'ние массы ] Коэффициент при-_„ кассе растения на ¡колоса к массе роста колоса 1л этапе ¡листьев на Пэтало!

ри— |_ __[ __I__11 V

Ш1та;а,03,ф,07^ \ л М |а,03^|0.07^1 4.М | 0.03% ¡0,07* I аГ

32,6 43, В 11,2* 1,74 3,05 1,31* 2,87 1,88 0,99* 1*2 12.75 15.00 2,25 0,32 0,38 0,06 4,37 5,21 0,84* Н3 15.4 15.6 0.2 0,3В 0,38 - 2.47 3,54 1,07*

личепие продуктивности растений под действием двойного содержания у гл оме л о го газа происходило лишь при внесении высокой и средней доз азотного удобрения (табл.5). Обогащение атмосферы СО2 способствовало росту продуктивности в варианте N2 во годам исследования на 40-58,2. Внесение максимальной дозы азота (N3) приводило к снижению продуктивности ячменя в нормальной атмосфере. Ингибирупдий эффект избыточного количества азота снимался при удвоении концентрации СО2. Величина продуктивности растений, вд-ращешшх на избыточном азотном фоне и при концентрации С02 0,070^, практически соответствовала продуктивности ячменя при использовании азота в доза 400 мг/кг почви в нормальных атмосферных условиях. 1)ри недостатке азота в почве эффекта действия 00^ не наблюдалось. Установлено, что рост продуктивноета в экспордаонтах происходил за счот уоеличения продуктивной кустистости, озорпеаности главного колоса, массы 1000 зерен. Сошеотное действие опти.-<шь-ного уровня азота и повышенного содерканая С02 спосоОствовпло эффективному использованию мощности надземной вегетативной массы цля формирования продуктивности (^Х03<, в варианте N2 увеличивался с 30.25 до 42,30^).

Таблица 5

Влияние концентрации углекислого газа на продуктивность и структуру урожая ячменя в зависимости от уровня азотного литания и водообеспечения

и |Концен-( Урожай зерна, г/раст-

I л —г •;

i 1 !

, Продуктивная ; кустистость, | число стеблей --г

I Озерненность I главного колоса, шт.

Масса 1000 зерен, г

,;Кх I ы2| ы2| к3| Ых! ы2; К2! ы3| Нд; ; ы2 | I к3 ; I ы2 I к2

!Ып 4по- ®засу4 'Нг^-по- -засу- ¡Нас. |полив';засу-| с¡полив-засу--]_"илив !ха ! ; "?!лив 1ха ! ! ! !ха ! ? __!ха !

3.

0,035 1,15 1,38 0,90 0,65 2,00 1,42 1,42 1,55 21,83 21,97 17,01 14,75 39,56 41,55 35,15 33,30 0,070 1,08 1,92 1,20 1,40 1,37 2,10 1,86 1,68 22,21 27,58 19,11 27,80 37,30 47,81 40,05 39,00

К

НСР,

05

1тв8

0,29 _

0,43

1,79

2,42

4.

0,035 1,15 1,51 1,05 0,59 1,00 2,00 1,60 2,57 18,14 21,40 18,67 16,00 43,74 41,27 33,43 37,57 0,070 0,99 2,38.1*63. .1,63 1,01 2,30 2,10 2,67 19,00 27,60 20,00 27,00 37,78 45,57 37,00 41,62

НСР,

05

0,15

0,26

3,21

2,33

Влияние засухи на рост и продуктивность ячменя в условиях различной концентрации углекислого газа. В наших экспериментах установлено, что рост ячменя тесно связан с условиями водообес-печения: под влиянием водного стресса снижалось нарастание биомассы. Определено, что обогащение атмосферы СОз при ограниченном' водообеспечении способствовало повышения биомассы о 0,89 до 1,37 г (54?£). Иод действием высокого содержания углекислого газа увеличивался рост стеблей главного побега: их масса повышалась с 0,24 до 0,38 г. Било показано, что в обогащенной атмосфере ослаблялось негативное вмяние засухи на рост боковых пооегои; наблюдалось увеличение их биомассы с 0,48 до 0,73 г.

Оценка действия водного стресса на формирование ассимиляционной поверхности показала, что площадь листьев главного побега в конце засухи увеличивалась под действием высокой концентрации СОз с 5,60 до 18,51 сь? стебля главного побега - с 7,40 до 19,00 , боковых побегов - с 34,00 до 54,61 а?. В итоге наблюдался рост ассимилирующей поверхности целого растения с 47,00 цо 92,12 см^. Реакция растений на повышение содержания углокис-того газа при ограниченном водообеспечении, наблюдаемая в наших экспериментах, монет быть объяснена тем, что при действии повы-аенной концентрацян СО2 уменьшается устьичная проводимость, в результате растет эффективность использования воды и создаются гсловия для накопления биомассы и формирования ассимиляционной юверхности на более высоком уровне. Данная закономерность прорежена в ряде работ и др., ^/гЫ>1 , эеа-.ЦцЬъ и др., 1991).

Результаты наших исследований показывают, что при повше-,ия содержания СОз наблюдалось увеличение продуктивной кустисто-ти (на 30%), массы 1000 зерен в условиях ограниченного водо-беспечения, что привело к росту зерновой продуктивности на 3-55$ по годам исследования.

' - 13 -

/.пятило пг.ышлщой QTMo^f.opiioii концентрат1.» CO?, и раэлич-

Ut:lJLaai'LUl-ü3a'üi(>G> 1У1ХШШ1. и г.одообесночбния на содержание

'■"<; н улст"пиях ячуон,;. В наших опытах было про-'

сложено шишшю обогащения итсс'^ари С02 на содержание оЛдзго а^ога в растениях о зависимости от уронил азотного питания

Oitpu'iCwioiio, что различия в содержании ойдого азота в вариантах но GC-n п уилошмх недоем точного уровня агюта (N^5) ¡цоньля.'ысь на нуччлишх этапах органогенеза (У1 этап): обоги-цише атмосферы снижало содержышо обцого азота в листьях нчме-1,я с ]'.?. ,3 до 11,5 мг/г, п стеоллх - с LI, 15 до 10,£3 мх'/г, что Сало силзано с умеш.шониш биомассы в этот период. Таким образам, опроцолено, что на Л этапо органогенеза растения острое цепитинали недостаток изита п условиях повыадшой концентрации C>>¡; это шхнт бить обусловлено тем, что дефицит озота в среде ъл.'.лег па ассимиляции углеклзлого газа растениями, шзыьая уь.онышзш1о содорлымя хлорофилла и изменение структурного состоя t!ii.íi x.iMfoiiii.'JCTou (tnCn-intlC tfc , ^jíiiUl' ,

Усилении азотного пигг-иия увеличивало абсолютные величины с:;>Lb.;/-d¿.L;-';i\) азогл. Под шиишием ВЫСОКОЙ КОНЦОВ Г раИИИ СОо най.ыйз«а сь .acune содорадапя ой;цого азота в ьогетатлвких органах н'и. оии в точинло coi'uraniiH на 10-20?, чго ыожот являться слиц.;гь;ь'М 1 ■pu.-.i.ijLiüJi'L'OiUioro накопления угловодов в этих условиях (1.сетоЬ.'. ч, 1U7:?; i'äjp4üBCKi-,;i, 1977).

Ii то не ьго'ь-i uj.ii ъг.с.,ин.:й сродной дэзи азотного удобрения í.iiu¡iúudi ti'j) накопление азота растскиои при поыиашюй концентрации СС>> уьолачлналось hü iX a tau о с 8У.70 до 111,07 мг/растошш, количество азота, накопленного кллосоц - с 10,8 до 13 ыг/ристение. Ь ииьых эксг.оршя'йт«« било покачано увеличение наюилония из-та ъ зор«е »;ч»спй на XII этане оогевогоие-.

- М-

за на всех .уровнях азотного питания, хотя в Фачу ииотежш (1л зтан) в варианта ЫЗ колос накапливал меньшое количество азота в условиях двойной концентрации углекислого газа, что объясняется усилением донорной фуП|СЦии вегетативных органов растопив, нгг-ын-ш о ¡Кчгш цвегения (рис.1).

Под влиянием водного стресса содержание общего азота в стеблях повышалось с 20,24 до 23,40 мг/г - в нормальных атмосферных условиях и с 16,68 до 20,33 мг/г - при обогащении СОд. Изменения количества общего азота в листьях колебгтись от И,09 до 2о,7-1 -в контроле и с 17,32 до 23,51 мг/г - в опытном варианте. Увеличение общего азота в растениях в условиях ограниченного водообеспо-чения происходит за счет низкомолекулярных азотсодержащих; веществ, в результате возрастает водоудерживаищая способность протоплазмы (Рекославская, 1989; Дыцей и др., 1991).

В атмосфере, обогащенной СОз, увеличивается интенсивность углеводного обмена, и углеводы становятся основной осмотической субстанцией. Этим объясняется снижение содержания общего азота в вегетативных органах ячменя в конце действия водного стресса в наших исследованиях: в листьях с 26,74 до 23,51 мг/г, в стеблях - с 23,40 до 20,33 мг/г.

На ХП этапе органогенеза в условиях двойной концентрации СО2 происходило увеличение количества накопленного азота о 167,69 до 177,74 мг/растение, что связано с интенсивным отрастанием подгона после возобновления полива в обогащенной С02 атмосфере, за счет чего повышалась биомасса и, следовательно, количество накопленного азота.

В наших экспериментах исследовано изменение содержания нитратного азота и активности нитратредуктазы в зависимости от условий азотного питания и концентрации СС>2. Установлено, что коли- 16 -

P*»o.í. НАКОПЛЕНИЕ АЗОТА Л bí fvl РАСТЕНИЕМ ЯЧКЛЕМ«

УРОВНЯ АЗОТНОГО П

Ç3 ЖЧТ 1У> ОСН.^Е. ЭТАП.

ХИ ЭТАП.

чество нитратного азота возрастало с повышением применяемой дозы азотного удобрения (табл.6).

Таблица 6

Влияние атмосферной концентрации СОз, уровня азотного питания и условий водообоспечения на содержание нитратного азота в листьях ячменя (мг/100 г сухого пацестъа)

---1—--,-,--

Этап! N0,5 ; N2 (полив) ; N2 (засуха) >_N3_

;0,035|0,070| Л у, |0,035¡0.0701 й !Л ;0,Ц35г0.С70| Лм|и,035 [0.070?дМ

У1 0,29 0,29 0,00 6,92 4,90 2,02* - 7,08 8,32 1,24я

УП 0,25 0,26 0,01 8,91 5,50 3,41* 9,00 9,77 0,77 7,41 а,71 1,30х IX 0,14 '0,15 0',01 3,76 2.8в 0,90* 7,37 7,76 0,39 5,016,311,30*

Данные, представленные а таблице, позволяют сделать вывод, что в условиях минимального уровня азотного питания удвоение концентрации СО2 не влияло на содержание нитратного азота. В варианте Ы2 на У1 этапе органогенеза наблюдалось уменьшение количества нитратного азота при обогащении атмосферы углекислым газом с 6,29 до 4,90 мг/100 г сухого вещества, на УП этапе - с 8,91 до 5,50, на IX -с 3,78 до 2,88 мг/100 г сухого вещества. Действие повышенной концентрации СО2 в варианте с максимальной дозой азотного удобрения заключалось в увеличении содержания нитратного азота, что объясняется нарушением процесса восстановления нитратов в растении в условиях избытка азота в почве.

Водный стресс вызывал увеличение содержания нитратного азота в листьях ячменя, что, по мнению Шматько и др. (1989), Шера, Иль-чукова (1990), обусловлено пониженной скоростью вовлечения нитратов в метаболические процессы. В нашей работе повышение концентрации СО не изменяло количества нитратного азота в листьях ячменя в вариантах с засухой.

Обогащение атмосферы углекислотой приводило к росту нитрат-ре,пуктазной активности в условиях сроднего уровня азотного удобрения (Ы2) на 11-185?. Дальнейшее усиление азотного питания не изменяло активности нитратредуктазы.

Удвоение концентрации СО2 практически не влияло на сумму аминокислот в вегетативных органах ячменя. Оценивая качественный состав аминокислот, можно сделать вывод, что в обогащенной СОз атмосфера снижалось содержание глицина на 10-16;? в листьях и еа 17-30$ в стеблях и серина на 16 и 23% соответственно в зависимости от уровня азотного питания (табл.7). Возможно, данные результаты объясняются влиянием высокой концентрации СО2 на оксигеназ-нуп функцию РБ1К и, следовательно, на фотодыхание в процессе которого образуется глицин и сорин (Тарчевский, 1977; Коваль-, 1990),

При внесении азотных удобрений в дозах 400 и 600 мг 11/кг почвы наблюдалось повышение содержания аспарагияовой кислоты в обогащенной СО2 атмосфере (табл.7). На У1 этапе под действием двойной концентрации СО2 увеличивалось содержание аспарагияовой кислоты в вариантах N2 и N3 в листьях на 21 и 1Ь% в стеблях на 17 и 23$ соответственно. По иисит Андреевой и др. (1992), избыток азотсодержащих ассимилятов (что наблюдается в обогащенной атмосфере) временно выводится из метаболического пула в виде аспарагиновой кислоты, в результате поддерживается согласованность процессов фотосинтеза и азотного обмена.

• Влияние обогащения атмосферы С02 на содержание белка и крахмала в зерне ячменя в различных условиях азотного питаицд и водообеспечонид. Содержание белки и крахмала в зерне пивоваренного ячменя является химическими показателями качества зерна.

В наших экспериментах содержание белка в зерно увеличивалось с возрастанием уровня азотного питания, что согласуется с

Содержание глицина, серина и аспарагиновой

в зависимости от уровня азотного питания и

в атмосфере ( Д'!РТЬл; ) ^ г стеоли

Таблица 7

кислоты (мг/г) концентрации СО2

! Этап! ^0,5 ! г ы2 щ

',0,Ш5 ¡0,070 | А-Ы | 0.035 ¡0,070 j л М 0,035 0,070 1 лМ

Глшиш

У1 6,44 2,00 5.55 2,05 0,89* 0,05 8,07 4.97 7,16 4,35 0,91* 0,62* 8,51 9,03 7.85 6,69 0,66* 2,34*

га 4.67 3,92 4,54 3,61 0,13 0,31 9,02 6,45 6,92 5,23 '2,10й 1,22* 7,63 6,31 6,80 5,30 0,83* 1,01*

IX 2{16 1,39 1,99 1,08 0,17 0,31 4,78 4,18 Сеоин 4,23 3,53 0,55* 0,65* 5,51 4,42 5,11 4,03 0,40 0,39

У1 5,44 5,38 5,23 5,29 0,21 0,09 7,36 8,18 7.15 8,13 0,21 0.15 7,02 5,72 6,60 5,60 0,42 0,12

УП з?72 3,12 3,32 2.99 0,40* 0,13 6.88 5.79 5,92 5,00 0,96* 0,79* 7,46 7,21 6,06 6,87 1,40* 0,34

ы 2,10 2,08 0,07 5,30 3,68 1,62* 5,50 5,12 0,38

1,46 1,26 0,20* 4,44 3,27 1,17* 5,46 5,28 0,18

Аспарагиновая кислота

У1 12,27 8,23 12,76 10,33 0,49 2,10* 24,79 33,15 30,09 38,63 5,30* 5,48 33,95 32,01 39,07 39,50 5,12* 7,49*

УД 10,85 6,03 12,59 6,38 1,74 0,35 20,78 26,90 28,07 33,30 7,29* 6,40* 25,94 30,55 40,38 49,51 4,61* 9,13*

II 5,57 3,17 4,88 2,71 0,69 0,46 12,81 15,98 14,83 19,46 2,02* 3,48* 19,54 19,57 32,37 34,65 0,03 2,28

-И -

данными, изложенными в литературе (Павлов, 1990; Прохоров и др., IyJO). Действие пощипанного содержания С02 в атмосфере проявлялось лишь н условиях хорошей обеспеченности азотным удобрением (при внесении 400 и ООО ыг К/кг иочии), где набладалось уменьшении содор-ашпя белка в зерне в варианте с 13,91 до 12,43$ и варианте Ыу - с 17,39 до 13,W7%. Ото связано с тем, что в зерне инвово ровною ячменя осуществляется углеводный тип обмена, который том болов усиливается при повышении концентрации COg в атмосфере, и результате содер«анио брлка уменьшается. При ограниченном ьздообеслечошш происходило увеличение количества белка в зерни: в нормально» атмосфере - на 24,ь, в обогащенной - па 12$.

В наших опытах наблюдалось уменьшение содержания крахмала под действием возрастающих доз азотных удобрений. Наибольший

от удвоения концентрации GOg на данный показатель отмечен в варианте N3, где содержание крахмала увеличивалось с 47,Ы до G3 ,0'6%, что кокет бить обусловлено стабилизацией углеводною оби.ена п aiMoC'topo, обогащенной ОСЬ. Аналогичная закономерность наблюдалась и в условиях ограниченного водообоспечения.

Следовательно, й|Фчзкг действия 002 но химические показатели качества зерна в значительно!1. степени определяется уровнем обосиочошия'ги |К1вто№)И азотам и условиями водного режима,

В Li В О Д U

1, D>j.okt диьстшш иоои&ешюй концентрации COg в атмосфере на рост, развитии и продуктивность ячменя зависел от условий азотное питания, а условиях недостатка азота в почве реакшш растений 11а удвоение концентрации СО2 незначительна.

2. Оптималышй уропень азотного иитышв способствовал увеличении биоыасси растении ячг.оня в обогащенной атмосфере в сродном на dG;J.

3. Влияние повышенной концентрации углекислого газа на площадь ассимиляционной поверхности при хорошей обеспеченности азотом проявлялось как на главном побеге, так и на боковых побегах.

4. Работа колоса, являющегося важнейшим акцептирумдим органом, активизировалась на фоне повышенной концентрации СО2,

что способствовало улучшению донорно-акцепторных отношений и увеличению массы зерна.

5. Под действием удвоения концентрации СО2 в атмосфере продуктивность ячменя увеличивалась на 40-58$ в оптимальных условиях азотного питания. Обогащение атмосферы углекислым газом снимало ингибируодий эффект избыточной дозы азотного удобрения,

что также приводило к повышению зерновой продуктивности растений.

6. Удвоение содержания углекислого газа в условиях ограниченного водообеспечения способствовало увеличению продуктивности на 33-55$ по годам исследования, что связано с повышением эффективности использования воды растениями.

7. Повышенная концентрация СО2 вызывала снижение содержания общего азота в органах растений, однако в условиях оптимальной обеспеченности азотом, в связи с интенсивным нарастанием биомассы, увеличивалось его накопление.

8. Содержание аминокислот в вегетативных органах ячменя практически не зависело от концентрации углекислого газа; однако, в обогащенной С02 атмосфере изменялся качественный состав аминокислот: снижалось содержание глицина и серина в среднем

яа 20% и увеличивалось содержание аспарагиновой кислоты.

9. Обогащение атмосферы СОд улучшало химические показатели качества зерна пивоваренного ячменя, увеличивая содержание крахмала и снижая количество белка.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:.

1. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальская Н,В., Колесова Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур // Химизация сельского хозяйства. - 1991. - Л II. - С.87-91.

2. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Колесова Н.Б. Влияние различной концентрации углекислоты на продуктивность ярового ячменя в зависимости от уровня обеспеченности азотом // Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах: Тез. докл. рабочего совещания 17-19 марта 1992 г., Сыктывкар. - С.55-56.