Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания

Пухальская, Нина Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания"

- \ ^

I- На правах рукописи

ПУХАЛЬСКЛЯ Мима Витальевна

ЗЛКОНОЛ\ЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УРОВНЯ УГЛЕРОДНОГО И АЗОТНОГО ПИТАНИЯ В ОПТИМАЛЬНЫХ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

Специальность 06.01.04 — агрохимия

06.01.15 — агроэкология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1997

•Работа выполнена во Всероссийском научно-исследоватсльсхом институте удобрений и агролочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор НПЛОВСКАЯ Н. Т.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН МИНЕЕВ В. Г. доктор биологических наук, профессор ТРУНОВА Т. И. доктор биологических наук, профессор НОВИКОВ1 Н. Н.

Ведущая организация: Почвенный институт им. В. В. Докучаева

Защита диссертации состоится «*/£> а^рАЛ 1907 г. в /У* часов па заседании диссертационного совета Д.020.09.01 ири Всероссийском научно-исследовательском институте удобрений и агролочвоведения им. Д. Н. Прянишникова (127550. Москва, ул. Прянишникова, 31,, специализированный совет ВИУА им. Д. Н. Прянишникова).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИУА.

Автореферат разослан «/^Г» ^'у^ 1ЭГ;7 г.

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Концентрация СОг в атмосфере Земли за последние сто лет повысилась на 20%. Такое изменение состава атмосферы, вызванное активной индус фналь-ной деятельностью человека, получило название "парниковый эффект", поскольку приводит к повышению температуры в результате адсорбции молекулами углекислого газа части инфракрасной радиации, отраженной от поверхности Земли. Согласно прогнозам глобальных климатических изменений к 2025-50 гг. ожидается повышение содержания COi в атмосферном воздухе до величины 700 мкл/л, при этом предполагается изменение влаго-оборота планеты, ведущее к более частым засухам и повышенным температурам на континентах (Idso, 1982; Crosson, 1989; Будыко, 1989; Сиротенко, 1991; Ефимова и др.. 1994).

Повышение концентрации СОг несет в себе потенциальную возможность увеличения роста и продуктивности растений, ибо главный источник углерода для создания биомассы - углекислый газ атмосферы. Однако, в настоящее время данные по влиянию увеличения углеродного питания на рост й продуктивность растений противоречивы (Шалин и др., 1987; Neales, Nicholls, 1977; Ginbrd, 1992; Poorter, 1993). Практически нет исследований реакции ценозов зерновых культур на повышение концентрации СОг в воздухе, тогда как сложность организации растительного сообщества во многом определяет его отклик на увеличение углеродного и азотного питания (Ниловская, 1972; Cloux et al., 1987; Сит-ницкий, 1990; Гуляев, 1992).

Классификации механизмов адаптации к водному стрессу у разных видоп растений гораздо лучше разработаны, чем классификации адаптационных реакций в зависимости от уровня метаболитической активности, условий углеродного и азотного питания (Генкель, 1978; Удовенко, 1979; Levitt, 1980; Мелехов, 1984; Баранов, 1996). До настоящего времени не установлено влияния углеродного питания на устойчивость растений к дегидратации тканей при воздействии засухи (Kramer, Sionitt, 1986; Chaudhuri et al., 1990).

С системных позиций рост - это соотношение организма и среды, которое включает в себя обмен веществом и энергией, постоянный равновесный поток между живым и не-

живым в природе (Одум, 1979; Межжерин, 1994). Повышение углеродного питания вызывает смещение равновесия в системах и требует корректировки потребностей растений в минеральном и, в частности, азотном питании. Сущность же изменений в азотном питании растений при повышенных концентрациях СОг в оптимальных и экстремальных условиях внешней среды до сих пор не раскрыта. В то же время управление продуктивностью посредством оптимизации азотного питания должно быть основано на закономерностях, определяющих адаптацию растений к повышенному атмосферному содержанию СОг, что актуально и важно для теоретического обоснования и совершенствования минерального питания растений в связи с предстоящими климатическими изменениями. Цель и задачи исследований. Основная цель исследований состояла в изучении влияния повышенного содержания СОг в атмосфере на рост, развитие и продуктивность растений при изменении обеспеченности растений азотным питанием в оптимальных и экстремальных условиях окружающей среды.

В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить закономерности формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания.

2. Оценить характер изменений интенсивности ростовых процессов зерновых культур в атмосфере с повышенным содержанием СОг в зависимости от уровня азотного питания в почве при различных температурных режимах.

3. Дать характеристику закономерностям роста растений и формирования продуктивности зерновых культур на ценотическом уровне при повышении концентрации СО1 и вариации уровня азотного питания .

4. Провести изучение роли повышения углеродного и азотного питания в адаптации растений к засухе. В связи с этим оценить изменение биологической и агрономической устойчивости растений к водному стрессу.

5. Установить существенность влияния обогащения атмосферы СО1 на концентрацию, накопление и перераспределение азота в растении на фоне разных доз азота в почве.

6. Оценить влияние повышенной концентрации СО1 на накопление, соотношение и эффективность использования растениями основных макроэлементов.

Нжучнап новизна. Впервые в комплексных исследованиях изучено влияние уровня азотного питания в почве на рост, развитие и продуктивность зерновых культур при одновременном воздействии на растения ряда факторов, характерных для грядущих климатических изменений: высокой концентрации СОг в воздухе, повышенной температуры, засухи. Впервые на основе изучения развития конуса нарастания зерновых культур в течение всего онтогенеза проведен анализ условий формирования и реализации потенциала продуктивности при увеличении углеродного питания. Установлены закономерности влияния удвоенного содержания СО2 в воздухе на формирование высокого потенциала продуктивности и обоснована необходимость высокого фона азота ь почве для его реализации. Для изучения адаптации растений к водному стрессу впервые при одновременном варьировании азотного и углеродного питания, проводилась оценка комплекса показателей, характеризующих в динамике физиологическое состояние растений. В отличие от общепринятых представлений, о большей устойчивости к засухе растений, культивируемых при повышенной концентрации СОг, как результате меньших потерь влаги растениями, впервые продемонстрировано повышение устойчивости при достижении одинакового физиологического состояния таких растений с растениями, выращенными при естественной концентрации СОг. Впервые на растениях ячменя и пшеницы установлена неизменность соотношения и концентрации макроэлементов при возрастании углеродного питания. Обоснована необходимость в поддержании высокого уровня азотного питания для эффективно! о использования растениями повышающегося в атмосфере Земли содержания СОг. Теоретическая значимость работы.

■1. Развито представление об изменении условий формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания.

2. С позиций функциональной системы рассмотрены вопросы ценотического взаимодействия, дано теоретическое обоснование повышения биопродуктивности ценозов зерновых культур при увеличении углеродного и азотного питания.

3. Разработано представление о механизме адаптации растений к водному стрессу при повышении концентрации СОг и уровня азотного питания.

4. Выдвинуто и обосновано положение о необходимости высокого уровня азотного питания дня использования потенциальных возможностей повышения продуктивности при глобальном изменении климата, сопровождаемом увеличением концентрации СОг в атмосфере Земли.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются при чтении курса лекций "Глобальные экологические проблемы" и "Особенности функционирования агроэкосисгем в условиях загрязнения и деградации" для слушателей экономического факультета на кафедре Экологии и безопасности жизнедеятельности, а также курса "Агрохимия" для слушателей агрономического факультета и при проведении лабораторных работ со студентами факультета Экологии, агрохимии и почвоведения Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева; курса лекций кафедры Экологии Омского Государственного педагогического университета; в курсах лекций "Основы возделывания зерновых культур", "Рост и развитие растений" Кокшетауского университета им. Ш.Уалиханова. На защиту выносятся следующие положения:

1. Высокий уровень азотного питания является необходимым условием повышения продуктивности растений ячменя и пшеницы при увеличении концентрации СОг в атмосфере. ,

2. Эффективность влияния повышенной концентрации СОг на рост, биомассу » пролуктнвность зерновых культур определяется увеличением суммарной за вегстацик нетто-ассимиляцин СОг растениями,

3. Жесткость засухи определяет влияние уровня азотного питания на устойчивосп растений. Обогащение атмосферы СОг ослабляет жесткость водного стресса, растягивав

период дегидратации тканей, и повышает абсолютную устойчивость продуктивности к действию стресса.

4. Оптимизация условии углеродного и азотного питания растений приводит к формированию более мощных агроценоэов. снижая конкурентоспособность растении.

5. Повышение содержания СОг в воздухе не изменяет основных закономерностей поглощения, ассимиляции и содержания азота в растениях при безлимитных условиях выращивания.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на конференции "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса, 1991); на совещании "Газообмен в посевах и природных фитоценозах" (Сыктывкар, 1992); на научных конференциях ТСХА (1992, 1994, 1996); на Международном совещании "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар, 1995); на юбилейном совещании "Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской части России" (Киров, 1995); на научных конференциях ВИУА XXV-XXX "Эффективность применения средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культур" (1991, 1992, 1994, 1995, 1996); на Международной конференции по молекулярно-генетнческим маркерам растений (Ялта, 1996); на третьей Международной научной конференции СОИСАФ (Москва, 1996) и 5th International Wheat Conference (Турция, 1996). Публикявдт. По теме диссертации автором опубликовано.ЗО печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 361 странице машинописного текста и состоит из введения, шести глав и выводов. Экспериментальный материал приведен в 66 таблицах и 59 рисунках. Список цитируемой литературы состоит из 404 наименований, в том числе 188 на иностранных языках.

Содержание работы 1. Условия н методики проведения опытов и лабораторных исследовании Объектами исследований служили растения двух культур: пшеницы и ячменя. В опытах использовали сорта пшеницы Родина (Tritiam aestivum L.) и Безенчукская 139

(Trilicum durum Desf.), сорта ячменя Риск, Зазерский 85 и Московский 2 (Hordeum vulgare L.).

Для изучения влияния повышенной концентрации С02 и уровня азотного питания в почве на рост, развитие и продуктивность зерновых культур было проведено 37 экспериментов в том числе 15 длительных вегетационных экспериментов, включающих выращивание растений ог посева до полной спелости, и 22 краткосрочных эксперимента различной продолжительности.

Большинство длительных вегетационных экспериментов проводили в герметичном фитотроне. Условия выращивания растений в фитотроне позволяли автоматически поддерживать в течение суток заданные концентрации СОг в воздухе: 350 мкл/л (контроль) и 700 мкл/л (опыт); температурные режимы: низкий 20°СЛ4°С, нормальный 23/17°С, высо-. кий 28/23°С днем и ночью соответственно; влажность воздуха 60%. Мощность лучистого потока в экспериментах составляла на уровне верхних листьев 130±5 Вт/мг и обеспечивалась лампами ДРИ-2000-6, при фотопериоде 16 часов.

Использовали бедную дерново-подзолистую почву, в которую при набивке кювет (емкость 20 кг) добавлялись растворы солей КНгЮ<, NihHjPO«, NH<NOj. Уровень азотного питания в опытах варьировали от Nioo (100 мг N/кг почвы) до N«o (600 мг N/кг почвы) при высоком фосфорно-калийном питании (600 мг/кг почвы). Полив осуществляли до 70% полевой влагоемкости (ПВ по Долгову). Засуху создавали на VI этапе органогенеза прекращением полива до наступления коэффициента завядання (КЗ), что соответствовало 14% ПВ, после этого полив возобновляли. Определение интенсивности фотосинтетической и дыхательной активности проводили на модели микроценоза по методике, предложенной Нилсиской, Лаптевым (1970).

Условия фитотрона позволяют изучать одновременно влияние нескольких факторов: концентрации С02, температурных режимов, уровня азотного питания, воздействия водного стресса (табл. 1).

Таблица I

Варианты взаимодействий факторов в длительных экспериментах

Сорта Зазерский 85 Бсзснчукская 139" Родина Риск Московский 2 Зазсрский 85 Риск Родина Бсзснчукская 139'

Факторы п П N п N t Т. n N Ti Ti засуха п засуха N

с сп" сп* cN- сп cN ct cTi cn cN cT. cTi с засуха п* с засуха N*

С Сп сп CN Сп CN Ct CTi Cn CN CTi CTi С засуха п С засуха N

Hi опытов 28,29 23 24 26, 27,31 25,30 23, 24, 32, 35, 36, 37

Обозначения в таблице: * - только для сорта Бсзснчукская 139. Прописными и строчными латинскими буквами обозначены.градации факторов, соответственно низкая и высокая: с - 350 мкл/л СОг, С • 700 мкл/л СО г; п - 100 (150), п - 300 (400), N - 600 (500) мгЛ/кг почвы; температуры: t -20/14, Ti-23/17, Т; - 28/23С.

Краткосрочные опыты, длительностью до 20 дней, проводили для решения частных задач по изучению влияния повышенной концентрации СОг на рост растений в первой половине вегетации (№ I), процессы прорастания семян, газообмен и рост проростков в почвенной н беспочвенной культуре (1-8), процесс разделения пшеницы на биотипы и рост биотипов (9-13), устойчивость биотипов к засухе (14,15), выделение биотипов у сортов ячменя и их рост (16-20), ассимиляцию нитратов (21,22).

Морфофизиологический контроль за развитием растений проводили в течение всего онтогенеза с подсчетом числа колосков и цветков на V-VII этапах органогенеза (Куперман, 1982). Фертильность пыльцы определяли по методике Юрцева, Пухальского (1968). Процент реализации заложившихся цветков в зерно рассчитывали по формуле: (число зерен / число цветков) -100.

Для оценки роста растений в течение всего онтогенеза определяли сухую массу и площадь ассимиляционной поверхности растений (Ниловская и др., 1989), фотопотенциал (ФП) (Ннчипорович и др., 1961). Уборку растений проводили при достижении растениями полной спелости, при этом учитывали число растений в кювете, число побегов и колосьев на растении, массу и число зерен в колосе, массу 1000 зерен. Биопродуктивность ценоза определяли, пересчитывая общую биомассу всех растений в кювете, оставшихся на момент

подсчета, (погев из расчета 500 шт/м2) на 1мг. Расчет основных ростовых функций был проведен по Бидпу (1989). В листьях растений определяли содержание хлорофилла, влажность, водоудерживающую способность методом "завядания" по Арланду, водный дефицит с доведением листьев до полного насыщения во влажной атмосфере (Третьяков и др., 1990). Для оценки стабильности мембран изучали их проницаемость длл электролитов (Кожушко, 1982). Для определения нитратредуктазной активности (НРА) in vivo использовали методику Mulder et al., (1959). Определяли реальную нитратредуктазную активность тканей (НРАр) без добавления нитрата, потенциальную нитратредуктазную активность (НРАп) - при добавлении нитрата в буфер в виде 0.1 М KNOj. Для определения '. концентрации основных макроэлементов в тканях растений проводили анализ содержания N, Р, К в динамике по органам растений и в зерне по методу нейтронно-активационного анализа на автоматической установке НАА и на приборе "Инфрапид-бР. Перераспределение азота в растении при созревании зерна рассчитывали по убыли азота, накопленного в листьях и стебле за период созревания (реутилизированный азот) (Кондратьев, Варфоломеев, 1987). Показатель обеспеченности зерна азотом определяли расчетным путем (Павлов, 1984), измерение белка в зерне - на проточном автоанализаторе "АДМ-300". В опытах с проростками изучали ацидофицирующую активность корней 3-8-дневных проростков как интегральный показатель уровня энергетического и ионного метаболизма конкретного генотипа растений по методике Воробьева, Егоровой (1983).

Статистическую обработку результатов опытов проводили с использованием дисперсионного анализа и оценки существенности разности выборочных средних по критерию Стьюдента по методикам Зайцева (1973), Доспехова (1979). Расчет достоверности различий по критерию Дункана (Лнтгл, Хилз, 1981) был проведен по программе "Agros" (автор С.П.Мартынов). Оценку связей проводили методом регрессионного и корреляционного анализов (Снедекор, 1961).

3. Формирование продуктивности зерновых культур при повышенной концентрации COi Конечная продуктивность растения - это сложный результат воздействия внешних

факторов на процесс формирования генетически детерминированного потенциала продуктивности растений в заданных условиях (условия формирования потенциала продуктивности) плюс воздействие внешних и внутренних факторов на выживаемость и фер-тильность заложившихся колосков и цветков (условия реализации потенциала продуктивности) .

Известно, что уровень метаболитов в клетках конуса нарастания, определяющий

развитие апекса, зависит от уровня азотного питания и является необходимым условием формирования органов (Буреиь, 1984; Кононов, 1996). Вопрос о том, существует ли зависимость развития конуса нарастания от уровня СОг в воздухе, на сегодняшний день остается открытым.

Наши многолетние исследования показывают, что повышенная концентрация СОг оказывает существенное влияние на процесс развития конуса нарастания у пшеницы и ячменя, увеличивая его линейные размеры (рис. 1).

Побег главный боковой

Концентрация СОг: 350 мкл/л

главный боковой 700 мкл/л

Ркс. 1 Размеры конуса нарастания ячменя при обогащении воздуха СОг.

При высоком содержании СОг в газовой среде ускоряется прохождение растением III этапа оргачогенеза, к VI-VII этапу закладывается на 10-30% большее число цветков на конусе нарастания у пшеницы (табл. 2) и на 20% большее число колосков у ячменя (табл. 3), удлиняется период вегетации за счет более длительного функционирования зеленых листьев.

Повышение уровня азотного питания с 100 до 600 мг N/кг почвы снижает общее число цветков на конусе нарастания побега пшеницы к VI этапу органогенеза, но повышенная концентрация СОг нивелирует этот эффект. Так, уменьшение числа заложившихся цветков iipn повышении дозы азота в контрольной атмосфере составило 24%, а в атмосфере, обогащенной СОг, лишь - 12%. При этом высокий уровень азотного питания увеличивал процент реализации цветков в зерна, что привело к достоверно большему числу зерен (табл. 2).

Таблица 2

Закладка цветков на конусе нарастания пшеницы (VII этап органогенеза) и процент их реализации в число зерен при повышении углеродного н азотного питания

N Уровень азотного Концентрация Общее число Число продуктив- % реализации цветков Число зерен

опыта питания СОг, мкл/л цветков, шт. ных цветков, шт. общих продуктивных в колосе, шт.

Nsoo 350 147.0 84.1 . 27.9 49.7 41.8

700 185.6 120.2 22.5 34.8 41.9

СОг-НСРо5 10.7 12.8 OS

25 N200 350 193.1 106.0 18.8 34.3 36.4

700 212.2 148.1 18.6 26.6 39.4

СО2-НСР05 9.7 10.8 DS

N-HCPos при 350 мкл/л СОг N-HCPoj при 700 mkji'ji СОг 9.6 10.7 9.7 13.8 4.42 2J2

Интересным оказался факт снижения числа цветков на конусе нарастания на VII этапе органогенеза при увеличении уровня азотного питания. Мы пришли к выводу о том, что возможной причиной этого является удлинение периода закладки цветков на высоком

уровне азотного питания. При этом получают преимущество в развитии ранее заложнв-шиеся цветки, ориентирующие на себя метаболиты, в результате наблюдается недоразвитие поздних цветков. Подобный эффект увеличения углеродного н азотного питания четко проявляется у растений ячменя (табл. 3).

Таблица 3

Число колосков (шт.) на конусе нарастания (колосе) ячменя сорта Риск при повышении дозы азота в почве и концентрации СО: в атмосфере

Концентрация СОг, мкл/л Уровень азотного питания Число фертильных колосков

Этапы органогенеза (по Куперман)

V 1 VI | VII IX | XII

350 N,50 27.0 35.0 23.6 20.7 15.0

350 N»0 22.6 30.0 32.0 20.5 15.7

700 N1» 32.3 37.0 26.0 25.0 15.1

700 N500 27.0 30.0 32.6 22.9 16.9

СОг-НСРб5 5.0 пз пэ П5 ПБ

Л-НСРо« 5.0 4.1 4.3 ПЗ ПЗ

СОг+Ы-НСРи . ПБ п$ 3.0 П$ 1.8

На V этапе органогенеза повышенная концентрация СОг достоверно увеличивала число колосков наконусе нарастания. На VI этапе органогенеза на низком уровне питания наблюдалось максимальное число колосков, соответствующее потенциалу продуктивности сорта. На высокой дозе азота формирование колосков затягивалось и заканчивалось лишь к VII этапу органогенеза. Анализ результатов изменения содержания углеводов в растениях ячменя в течение онтогенеза и динамики изменения числа боковых побегов на растении позволяет утверждать, что исчезновение различий между конусамн нарастания растений вариантов 700 и 350 мкл/л СОг на VI, VII этапах органогенеза обуславливается активизацией формирования боковых побегов в опытном варианте. Активация кущения усиливает отток ассимилятов, накапливающихся в стебле главного побега в результате интенсификации процесса фотосинтеза в атмосфере 700 мкл/л СОг, и создает условия повышенного запроса на ассимиляты со стороны затененных нижних листьев. Анализ связи изменении числа колосков на конусе в течение онтогенеза в атмосфере, обогащенной СО;,

и числа боковых побегов показал высокий отрицательный коэффициент корреляции в течение онтогенеза при низко- и высокотемпературном режиме соответственно у сорта Риск: г = -0.99* и г = -0.95* и у сорта Московский 2: г = -0.98* и г = -0.82*. Аналогичные данные получены были в повторном опыте с ячменем сорта Риск (Пухальская, Боковая, 1996).

В наших опытах было установлено, что фактор "концентрация С02" не оказывает непосредственного влияния на выживаемость цветков. Функционирование механизма "большего сброса цветков при большем числе их закладки на конусе нарастания" (Ананьева, 1983; Климашевская и др., 1986; Харихонова, 1991; Остапенко, Ниловская, 1993) сохранялось как при естественном, так и при повышенном содержании СО2 в газовой среде. Фактор "концентрация СОг" не оказывал влияния на фертильность пыльцы, но с увеличением температуры при совместном влиянии факторов "СО2+ 1°" наблюдалось повышение числа стерильных пыльцевых зерен, как и предполагалось некоторыми исследователями (Гуляев, 1986; Шалин и др., 1987). Оптимизация условий азотного питания положительно влияла на процесс формирования высокого числа зерен в колосе при одновременном увеличении концентрации СОг. Мы пришли к выводу, что доля фертильных цветков в колосе определяется уровнем азотного питания, что отмечалось в литературе (Бурень, 1984, 1985; Шульгин, 1986), а высокая концентрация СОг уменьшает конкуренцию между цветками и зернами за ассимиляты, что в целом приводит к повышению озер-ненности колоса, но только при высокой "емкости" колоса. Увеличение числа колосков и цветков на конусе нарастания в атмосфере, обогащенной СОг, не обеспеченное уровнем азоттго питания, неэффективно: на низком уровне азотного питания повышение концентрации СО2 в атмосфере не оказывает влияния на процесс реализации цветков. Все вышесказанное позволило составить схемы формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых при усилении углеродного (1) и азотного (2) питания, а также их взаимодействия (3) (рис. 2).

Уменьшение различий в числе колосков_|

_А_

Неизменный % реализации |

2 | Влияние фактора: Повышение уровня азотного питания до N2

з Влияние фактора:

Повышение уровня азотного питания до N2

Рис. 2. Схемы влияния фактора (1 - "С02", 2 - 3 - аС02+1\") на формирование и рсали-зашпо числа колоскоз и цветков на конусе нарастания пшеинны и ячмени при повышении углеродного и азотного питания.

Таким образом, обогащение атмосферы СОг является важным условием формирования высокого потенциала продуктивности, способствуя увеличению числа колосков и цветков на конусе нарастания. Низкий уровень азотного питания не дает преимуществ в реализации заложенных колосков и цветков при высокой концентрации СОг, по сравнению с естественной концентрацией СОг. Необходимым условием для высокой реализации колосков, заложившнхся на VII этапе, является одновременное повышение уровня азотного и углеродного питания.

Максимальное повышение продуктивности наблюдается при одновременном влиянии факторов "СОг" и "N" (табл. 4). Каждый фактор: "СОг", "N", а также их взаимодействие "СОг+N" повышали продуктивность единичного растения. Причем эффективность повышения концентрации СОг в газовой среде росла с увеличением уровня азотного питания: на относительно более низком уровне питания обычно повышение продуктивности в опытной атмосфере было меньше, чем на высоком: у сорта Родина - 26%, у сорта Риск -20-30%, у сорта Зазерский 85 продуктивность не повышалась. На высоком уровне азотного питания повышение концентрации СОг давало более значительное увеличение продуктивности: у сорта Родина - 42-57%, у сорта Риск - 44-82%, у сорта Зазерский - 38-58%. Компонентами продуктивности, внесшими наибольший вклад в ее повышение при усилении углеродного и азотного питания, являлись масса 1000 зерен, число боковых побегов и число зерен в колосе. Повышение массы 1000 зерен при удвоении уровня СОг оказалось более эффективным у пшейицы, имеющей меньше боковых побегов (10-15%), чем у ячменя, где активация боковых побегов от повышения COi составляла от 15 до 106%. Снижение м .'ссы зерна с растения при применении избыточных доз азота компенсировалось высоким содержанием СОг в воздухе - продуктивность растения увеличивалась за счет формирования большей массы 1000 зерен (Ниловская, Осипова, Пухальская и др., 1991).

Таким образом, потенциальные возможности продуктивности растений при 700 мкл/л СО: часто не реализуютгя при недостаточном уровне азотного питания. На высо-

ком же уровне азотного питания при обогащении атмосферы СОг активизируется побегообразование, повышается число продуктивных колосьев на растение и масса 1000 зерен.

Таблица 4

Продуктивность растений ячменя л пшеницы при увеличении углеродного и азотного питания при температуре 23/17°С

N Куль- Варианты Масса зерна Число Масса Число

опы- тура, "СОг" "ЬГ главного целого зерен в 1000 колосьев

та сорт г/кг колоса растения колосе, зерен. иа расте-

мкл/л почвы г шт. г нии, шт.

23 пшеница 350 600 1.39 1.86 30.60 43.29 1.46

Родина 700 600 1.79 2.65 35.50 51.20 1.61

НСРм 0.31 0.20 П5 5.12

24 пшеница 350 100 1.39 1.39 36.44 38.78 1.00

Родина .700 100 1.68 1.76 41.10 41.22 1.13

350 600 1.67 1.80 39.30 37.75 1.18

700 600 2.42 2.82 41.80 51.17 1.36

НСРм 0.25 0.12 5.0 3.87 0.11

26 ячмень 350 150 0.44 0.60 15.00 39.04 1.40

Риск 700 150 0.48 0.72 15.71 41.82 1.60

350 500 0.60 1.03 15.10 41.00 1.22

уоо 500 0.67 1.48 16.90 41.04 2.52

НСРм 0.12 0.21 и м 0.24

25 ячмень 350 150 0.53 0.63 15.00 39.04 1.20

Риск 700 150 0.73 0.82 16.12 41.01 2.10

27 350 • 500 0.52 0.60 17.54 34.19 1.82

700 500 0.82 1.09' 17.70 39.11 2.69

НСРм 0.29 0.21 п» пх 0.85

На сегодняшний день практически нет исследований, посвященных изучению динамики изменений роста в течение онтогенеза в связи с конечной продуктивностью растений в зависимости от концентрации СО:. Ростовая реакция растений на повышение концентрации СО. зависит от сопутствующих условий внешней среды, генотипа, минерального

питания (Катунский, 1939, 1941; Ниловская, 1973; Aoki, Yabuki, 1977; Gifford, 1S77; Patterson Flint, 1980; Sionit et al., 1981; Goudriaan, He de Ruter, 1983; Гуляев, 1983, 1986; Шалин и др., 1987; Андреева и др., 1989; Маевская и др., 1990; Ситницкий, 1990; Micallef, Shorkay, 1994; Penuclas et al., 1995). Остаются открытыми вопросы о том, какова зависимость между ростовой реакцией зерновых при разном обеспечении их углеродным питанием, изменением интенсивности фотосинтеза и конечной продуктивностью единичного растения, структурой формирующегося в таких условиях ценоза.

В наших экспериментах (№ 23-30) в атмосфере, обогащенной СОг, наблюдалась активация ростовых процессов главного побега и целого растения пшеницы и ячменя. Активация ростовых процессов была непостоянна в течение онтогенеза: периоды активности сменялись торможением роста, однако после появления колоса преимущество в накоплении биомассы растений в атмосфере с высоким содержанием СОг, прогрессивно увеличивалось. Увеличение уровня азотного питания способствовало активации интенсивности ростовых процессов в начале и во второй половине вегетации, но не исключало периодов торможения роста до уровня контрольных растений в середине вегетации. Анализ газообмена растений позволил установить, что высокое содержание СОг в воздухе увеличивает интенсивность видимого фотосинтеза (в среднем по всем опытам на 53%), ингибирует интенсивность дыхания (на 24%), что в сумме повышает нетто-ассимиляцию СОг растением за сутки (на 81%) (табл. 5).

При неблагоприятно высоких температурах (28/23°С) у сорта ячменя Риск и Зазер-ский 85 в атмосфере, обогащенной СОг, нетто-ассимиляция СОг во второй половине веге-тациг снижалась на -30-47%. У сорта Московский 2 в опытном варианте даже при высокой температуре нетто-ассимиляция СОг повышалась на 95%.

Торможение ростовых процессов в середине вегетаиии соответствовало снижению интенсивности фотосинтеза в эти периоды. Расчет функции Е - "Скорость нетго-ассимиляции" (Бидл, 1989) позволил дать характеристику эффективности ассимиляционной работы листьев по формированию единицы биомассы растения в течение онтогенеза.

Таблица 5

Изменение интенсивности газообмена и петто-ассимнляцин растений ячменя при повышенной концентрации ССЬ (мкл/л) и температуре 23/17*41 (эксперимент 25)

День Концен- Фотосинтез Дыхание Нетто-ассимиляция

вегета- трация мг СОг/час на мг СОг/час на мг СОг/сутки на

ции СО;, мкл/л на 1 дм2 1 г 1 растен. 1г

сорт Московский 2

31 день 350 7.64 17.34 ' 42.00 285.71

700 11.50 14.62 95.60 650.34

НСРм 0.98 1.09

52 день 350 1.62 4.79 15.12 27.59

700 4.18 5.51 37.76 104.80

НСРо5 0.51 пз

сорт Риск

31 день 350 18.76 30.00 48.64 772.06

700 12.43 10.12 78.54 500.89

НСРм 5.10 7.12

56 день 350 5.23 2.29 30.40 24.63

700 10.73' 2.77 109.92 108.08

НСР05 3.77 пэ

сорт Зязерскнй 85

28 день 350 . 11.82 14.02 33.52 644.61

700 20.40 11.98 63.44 628.12

НСР05 2.06 п5

46 день 350 2.57 6.73 37.60 59.67

700 3.16 3.09 45.92 95.66

НСРо5 п5 о:98

На рис. 3 приведены величины Е для двух культур, отражающие онтогенетический ход ассимиляции СОг.

Увеличение концентрации СОг в воздухе повышает суммарное за вегетацию количество нетто-ассимилированного СОг, в начале вегетации и после фазы колошения. Это создает благоприятные условия для формирования большей площади ассимиляционной поверхности, биомассы и продуктивности. В наших опытах наблюдалось увеличение ассимиляционной поверхности растений пшеницы и ячменя. Изучение структурной органи-

Сорт пшеницы Родшш

демь мгатеции дань вагтции

Сорт ячменя Риск

день мгтцим день вегетации

О-О 35-0 «^/«Щ ТОО мкл/л СО*.

Рис. 3. Скорость нетто-яссимшшцин (Ё) у растений пшеницы н ячменя при увеличении углеродного и азотного питания.

зации растений показало, что ассимиляционная поверхности растений увеличивалась лишь в оптимальных для роста условиях: достаточный уровень азотного питания и оптимальная температура. Фотопотенциал сорта пшеницы Родина за вегетацию при обогащении атмосферы СОг повысился на 11-25%, у сорта ячменя Риск на 3-17%. У ячменя сорта Зазерскин приближение к оптимальной дозе азота (Нио) увеличивало степень отклика площади ассимиляционной поверхности на обогащение атмосферы СОг: при N100 - 17%, при N4«. - 22%, при N600 - 6%. При этом изменения удельной поверхностной плотности

листа и содержания хлорофилла в листьях носили компенсаторный характер и являлись функцией изменения площади листьев.

В результате повышения нетто-ассимиляции ССЬ за сутки в атмосфере, обогащенной СО], увеличилась биомасса растений (табл. 6).

Таблица 6

Конечная биомасса (г) растений при нормальной и повышенной концентрации ССЬ в воздухе при варьировании уровня азотного питания и температурного режима

Доза N. Главный побег Целое растений

N Сорт мг Ы/кг почвы, концентрация СОг, мкл/л концентрация СОг, мкл/л

опы та температура СС) 350 700 НСРоз 350 700 НСРоз

Варьирование уровня азотного питания Пшеница

23 Родина 600 3.0« 3.69 0.31 3.86 6.21 1.20

24 600 3.47 4.80 0.96 5.18 7.57 1.19

100 3.01 3.63 0.30 3.63 5.59 0.44

Ячмень

25 Риск 150 1.02 1.20 0.16 1.61 2.02 0.30

27 500 1.12 1.26 0.10 1.96 2.67 0.31

26 150 1.06 1.18 0.09 1.66 2.46 0.51

500 1.25 1.39 0.11 2.54 3.27 0.23

Варьирование температурного режима

25, 20/14«С 1.16 1.59 0.41 2.09 3.23 0.45

26 23/17°С 1.04 1.19 0.12 1,63 2.24 0.51

28/23°С 1.20 0.54 0.46 1.49 0.67 0.36

Москов- 23/17°С 0.69 0.82 пз 1.41 1.28 пз

ский 2 28/23°С 0.58 0.69 0.09 0.95 1.30 0.32

Зазер- 23/17°С 0.92 0.86 . пв 1.28 0.97 пэ

ский85 28/23»С 0.81 0.77 га 1.19 0.99 0.18

Степень эффективности стимуляции фотосинтеза повышенной концентрацией СОг в газовой среде во многом определяется условиями формирования структуры растения и развитием Органов, способных утилизировать повышенное количество ассимилятов. Спе-

циальным экспериментом с ячменем (Кг 30) была продемонстрирована важная роль побегов кущения в адаптации растений к высокой концентрации СО;. Искусственное удаление у растений боковых побегов до V этапа органогенеза приводило к уменьшению высоты главного побега на 5 н 8%, снижению биомассы растения на 30 и 51% в контроле, тогда как при повышении ССЬ уменьшение высоты глазного побега было значительнее: 20 и 15%, а биомассы - 79-83% при температуре 23/1743 и 28/23°С соответственно. Это показывает, что эффективность работы ассимиляционного аппарата во многом определяется периодическим возникновением в системе целого растения новых аттрагирующих центров -боковых побегов и колосьев, а также усилением акцептирующих свойств шдош» листьев, оказавшихся в условиях затенения.

Сообщество растений (ценоз) имеет свои закономерности развития и изменения как любая функциональная система (Анохин, 1959; Швырков, 1995). Рост ассимиляционной поверхности, увеличение числа боковых побегов, массы целого растения изменяет распределение "вещества в единице объема" (Ламан и др., 1987; Прохоров и др., 1992), меняет потребности растений, а следовательно, и структуру и функции сообщества, частью которого растение является. С позиций функциональной системы результат адаптации сообщества к внешним условиям в любой точке онтогенеза имеет центральное организующее влияние на дальнейшее формирование ценоза. Оценка онтогенетического изменения состояний ценоза позволила вычленить период «аиболее напряженных взаимодействий в ценозе - точку ценотнческого взаимодействия <ЦВ). В этой точке стремление системы к стабильности наиболее выражено, что определяет максимальную амплитуду изменений , позвочяет использовать их как характер«мгжу состояния ценоза, поскольку в это£ шчже морфологическая адаптация к условиям »произрастания находит свое выражение в лилиа-мике количественных и качественных изменений ценоза. Точка ЦВ характеризуется переходом абсолютной скорости роста из возрастающей в убывающую при максимальной площади листьев (Одум. 1986; Лавриненко, 1989; Головко, 1990; Кошкин, 1992> Оценка характеристик ценоза в точке ЦВ была проведена нами для выявления влияния следующих

факторов и их взаимодействий: концентрации СОг в воздухе, доз азота в почве, температуры воздуха. Проведенные исследования позволили установить, что на низком уровне азотного питания (Ыш) как при нормальной (23/17°С), так и при повышенной температуре (28/23°С) увеличение углеродного питания растений приводит к более раннему наступлению точки ЦВ при меньшей биомассе ценоза (табл. 7).

Таблица 7

Характеристика точки ценотического взаимодействии (ЦВ)

Показатели Концентрация СОг

350 мкл/л 700 мкл/л

Вариация температурного режима на низкой дозе азота в пои ее

отмснь Риск 23/17°С 28/23°С 23/17°С 28/23°С

Дата начала ЦВ (дн.) 38 38 31 31

Листовой индекс в точке ЦВ 6.8а" 5.7Ь • 2,9с 1.7<1

Биомасса в точке ЦВ (г/м2) 411а 250Ь 287с 194<1

ячмень Зазгргкий 85 23/17°С 28/23°С 23/17°С 28/23°С

Дата начала ЦВ (дн.) 38 46 38 38

Листовой индекс в точке ЦВ 7.6а 2.9Ь 6.5с 5.5<1

Биомасса в точке ЦВ (г/мг) 212а 219Ъ 181а 145с

ячмень Моасовский 2 23/17°С 28/23°С 23/17(,С 28/23°С

Дата начала ЦВ (дн.) 38 38 31 38

Листовой индекс в точке ЦВ 7.4а 4.7Ь 3.8с 6.8(1

Биомасса в точке ЦВ (г/мг) 212а 162Ь 65с 200а

Вариация уровня азотного питания в почве

пшеница Родина N100 Ыбоо N100 Иыю

Дата начала ЦВ (дн.) 36 36 36 44

Листовой индекс в точке ЦВ 8.2а . 10.6Ь 8.5а 12.4с

Биомасса в точке ЦВ (г/м2) 830а 740с 665Ъ 855(1

ячмень Риск N150 N500 N1» N500

Дата начала ЦВ (дн.). 38 33 31 44

Листовой индекс в точке ЦВ 6.8а 13.6Ь 2.9с 15.9(1

Биомасса в точке ЦВ (г/м2) 411а 580Ь 287с 1385(1

') Здесь и в других таблицах одинаковые латинские буквы в строках свидетельствуют об отсутствии достоверных различий по критерию Дункана.

Растения copra Московский 2, лучше реагирующие на обогащение атмосферы С02 •при высоких температурах, увеличивали биомассу в точке ЦВ, что позволяет утаградать: при оптимизации условий внешней среды обогащение атмосферы СОг повышает устойчивость ценоза к затенению. Проверка этого положения была проведена при оптимизации условий роста сортов интенсивного типа посредством повышения уровня азотного питания в почве. Показано, что оптимизация уровня азотного питания при естественной концентрации СОг, аналогично действию повышенных концентраций СОг при низких дозах азота, приводит к наступлению ЦВ раньше, либо при меньшей биомассе. Повышение углеродного питания при одновременном увеличении дозы азота в почве меняет эту закономерность: увеличивается биомасса в точке ЦВ и устойчивость растений к затенению, снижается конкурентоспособность растений. Последнее очень важно, так как повышение устойчивости растений к затенению в ценозе позволяет избежать резкого снижения величины ассимиляционной поверхности во второй половине вегетации, формировать более продуктивные растения (Ничипорович, 1963; Шкель и др., 1981; Бурдун, 1984, 1992).

Описание стабильного состояния системы "ценоз" в течение онтогенеза затруднено, поскольку постоянное появление, рост побегов кущения, изменения площади листьев, а следовательно, и изменение освещенности в ценозе делают систему практически постоянно "стремящейся" к оптимуму, но не достигающей его из-за смены условий. Наиболее верной является оценка "условно стабильного" состояния, которое можно получить в конечной точке - при уборке урожая: число оставшихся на единице площади растений отражает результат конкурентных отношений и может служить реальной характеристикой одного из возможных стабильных состояний.

Анализ количественных характеристик микроценозов пшеницы, выращенных при естественной и повышенной концентрации СО2, показал, что при увеличении углеродного пит.жня из-за больших размеров индивидуальных растений уменьшается число главных побегов на единице площади. Оптимизация уровня азотного питания снижает выпадение растении. Так, п варианте N1« в результате усиления углеродного питания число растений

уменьшилось на 21%, а инварианте N«0 - на 17%. При этом увеличивалась доля боковых побегов в общей биопродуктивности и урожае зерна, что компенсировало негативный эффект СОг на число растений. При повышении концентрации СО1 низкий уровень азотного питания не позволил получить достоверное увеличение массы зерна и общей биопродуктивности по сравнению с контрольным вариантом (табл. 8). Это важно отметить в связи с тем, что отклик индивидуального растения пшеницы на повышение содержания СО7 в газовой среде может наблюдаться и при низком уровне азотного питания. При создании в почве высокой обеспеченности азотным питанием обогащение атмосферы СОг повышало общую биопродуктнвность микроценоза на 17-28%, урожай зерна - на 13-22%, несмотря на снижение числа главных стеблей при этом на 25-12%.

У сортов ячменя Риск и Московский 2 наблюдалось аналогичное снижение числа растений в оптимальных условиях на единице площади при обогащении атмосферы СОг на низком уровне азотного питания при повышенных температурах дня и ночи. Высокий же урозень азотного питания способствовал увеличению числа растений на единице площади даже при увеличении линейных размеров их листьев. Повышение температуры негативно сказывалось-на массе зерна и бнопродуктивиости растений у обоих сортов ячменя по сравнению с нормальными температурами. Однако увеличение уровня СОг в газовой среде усугубляло этот эффект только у сорта Риск, вызывая снижение массы зерна с 1 м2 на 37%, а общей биопродуктивности на 43%.

Таким образом, наши исследования показали, что обогащение атмосферы СОг повышает биопродуктивность и урожай зерна микроценозов ячменя и пшеницы. Оно наиболее эффективно при оптимизации азотного питания в почве. Низкие дозы азота часто не позволяют растениям выдерживать конкуренцию в ценозе, усиливающуюся при повышении содержания СОг в воздухе. При повышенных температурах и высоком содержании СОг в воздухе возможно получение большей продуктивности растении с единицы площади только у генотипов, хорошо адаптирующихся к подобным условиям.

Таблица 8

Биопродуктивность растений пшеницы и ячменя при повышении концентрация СОг в атмосфере, дозы азота в почве п температуры воздуха

Показатели на I мг пшеница Родина ячмень Риск ячмень Московский 2

23/17°С 23/17°С 28/23°С 23/17°С 28/234:

N600 N 100 N500 N130 N,50 N 150 N1 50

350 | 700 350 700 350 | 700 350 700 350 700 350 700 350 | 700

Число продукггивньгх побегов

(шт/м:):

- главных побегов 417« 345ь 392« 308а 264. 469ь 591с 383л 39!„ 458ъ 400. 420. 393. 373.

- общее число 510. 516. 392ь 367ь 529. 1131ь 541. 683. 550. 799а 766. 1113ь 539с 693а

Масса зерна (г/м2):

- с главных колосьев 649. 753ь 544с 518л 158, 314ь 207» 241с 94с 51г 384. 412. 299ь 291ь

- с растения 685. 844ъ 544с 523» 352. 851ъ 237с 298,1 113с 71г 559. 751ь 354с 415а

Биопродукгивность (г/ма) 1496. 1973ь 1179с 1233а 683. 1831ь 488« 706. 515с 292а 1104. 1676ь 597с 897а

Доля боковых побегов (%):

- в урожае зерна 5 11 - 1 1 42 63 12 19 17 29 31 45 16 30

- в общей биопродуктивности 6 21 ' - 9 28 68 18 35 9 15 40 55 12 39

IJlagM^iLwe'WflH концентрация CO? и уроянп ¡потного питания в пдяптаиин расгомнй

к полному стрессу

Повышение концентрации COj d атмосфере и увеличение дозы азота в почче при водит к увеличению размеров "системы" - ценоза и его элементарной единицы - растения, что предполагает увеличение энергетической стоимости поддержания структуры и функций системы. Следовательно существует возможность того, что более "мощные" системы, не смогут справиться с напряжением, вызванным стрессом (Мелехов, 1984). С другой стороны, увеличение структурной и функциональной сложности системы повышает ее устойчивость (Van Voris et al., 1980; Одум, 1986; Кошкин, 1992 ). До настоящего времени в теории этого вопроса не разпаботаны положения о слиянии повышения углеродного питания на механизмы адаптации растений к засухе, роли азотного питания в изменении устойчивости растений к сгрессу при разном содержании СО2 в воздухе.

Оценка устойчивости растений к водному стрессу в нашил исследованиях основывается на последовательном анализе изменяющихся структур, функций и результата жизнедеятельности растений. Определение устойчивости заключается в оценке "напряжения", вызываемого засухой, и способности растений справляться с ним. Известно, что рострас-тений до наступления стресса и особенности репарационного периода оказывают значительное влияние на адаптацию растений к стрессовому напряжению и определяют устойчивость растений (Удовенко, 1980; Мелехов, '985; Баранов,. 1996). Определение реакции растений на водный стресс предполагает анализ перехода из системы функционирования в оптимальных условиях в систему функционирования в стрессовых условиях и восстановление стабильности системы после стресса в период репарации (рис. 4).

начальное стабильное состояние системы С i

ДС|-г ACj.j

стрессовое состояние системы Сг

восстановленное стабильное состояние Сг

Рис. 4. Изменение состояния системы при воздействии водного стресса.

Изменения, происходящие при переходе системы из состояния Ci в состояние С2, зависят от механизма адаптации растений к стрессу, отражают степень напряженности физиологических процессов в растениях и имеют определенные-показатели интенсивности.

Для разных атмосферных концентраций СОг до настоящего времени совокупность этих условий не изучалась. Важным показателем устойчивости к стрессу является скорость восстановления растений после перенесенного стресса (так называемая упругая устойчивость), что определяется интенсивностью репарационных процессов, сравнительным уровнем стабильного состояния Cj по сравнению с состоянием Ci. Изучение в совокупности процессов перехода системы из одного состояния в другое позволяет вычленить основные особенности, соответствующие адаптации растений к стрессу при изменении углеродного и азотного питания.

Оценка стабильного состояния системы, которую формируют растення (состояние до засухи), показала, что в атмосфере, обогащенной COi, до засухи формировались более мощные системы, как и системы, сформировавшиеся на повышенном уровне азотного питания в почве. Однако изучаемые нами факторы ("СОг" и "N") по-разному влияли на устойчивость растений к водному стрессу.

Так, на высоком уровне азотного питания испарение с поверхности растительного сообщества не отличалось от такового у растений на низком уровне питания. При этом оводненность листьев на Nwo в условиях оптимального полива была выше, чем у растений варианта Nim, как при естественном, так и при повышенном содержании СОг в воздухе. Эффективность действия уровня азотного питания на биологическую и агрономическую устойчивость определялась жесткостью засухи. Биологическая устойчивость растений к водному стрессу оценивается как степень повреждений при одинаковом обезвоживании, агрономическая устойчивость - величиной конечной продуктивности. При слабом стрессе (5 дней засухи) у растений пшеницы в наших опытах увеличение азотного питания способ-

ствовало меньшим величинам выхода электролитов из листьев (тест на повреждение мембран засухой, опыты 35, 36, 37) (табл. 9).

Таблица 9

Динамика изменения выхода электролитов (в % к полному зыходу) о пеанах листа в условиях засухи на двух уровнях азотного питания в зависимости от жесткости засухи у

двух сортов пшеницы

Эксперимент День Родина Безепчукская 139

засухи N100 №оо N101) N(¡00

35 10 16.0а 12.5Ь 6.4с 1 !.6Ь

36 5 10.9а 7.5с 9.6а 8.5а

10 16.0Ь 18.5с1 14.4Ь 15.6с

37 5 13.9а 8.3Ь 6.9а 5.3а

10 14.8а 11.1с 12.1Ь 14.9с

12 23.3<1 35.0Г 28.8(1 40.0Г

Это свидетельствует о поддержании лучшего физиологического состояния листьев. В период дальнейшего развития водного стресса на высоком уровне азотного питания выход электролитов из листьев растений превышал аналогичный показатель у растений, культивируемых на низком уровне азотного питания. Нарастание водного дефицита происходит интенсивнее у растений с высокой обеспеченностью азотом (табл. 10).

Таблица 10

Нарастание водного дефицита в течение засухи, %

Уровень мягкая пшеница с. Родина | твердая пшеница с. Безенчукская 139

азотного день засухи 1

питания 5 10 . 12 1 5 10 12

N100 24.0 ' 44.0 49.1 27.3 34.0 41.1

N60« 27.3 50.4 56.6 45.2 66.4 63.4

НСР05 2.0 3.4 2.8 2.2 4.4 3.0

По-видимому, каждая единица потерянной воды листом растения варианта N«10 удаляет растение от состояния "оптимума" сильнее, чем в варианте с низкой дозой азота. Таким образом, напряжение в растениях при засухе на высоком уровне азотного питания

растет сильнее, чем на низком. При повышении жесткости водного стресса (8-10 дней засухи) высокие дозы азота оказывают негативное влияние на биологическую устойчивость к засухе, но не вследствие снижения толерантности, а в результате изменения динамических характеристик развития водного дефицита, однако высокий уровень структурной и функциональной организации растений позволяет им формировать продуктивность, не уступающую по величине продуктивности растений на низких дозах азота. Способность растений переносить более сильное обезвоживание и формировать такую же продуктивность как у растений с меньшими повреждениями свидетельствует о повышении их агрономической устойчивости. Только жесткий водный стресс (12 дней) приводит к снижению и биологической и агрономической устойчивости растений с высокой обеспеченностью азотным питанием (табл. 11).

Таблица И

Продуктивность растений пшеницы, перенесших засуху на VI этапе органогенеза в зависимое™ от уровня азотного питания

№ экспе- Показатель Длитель- Родина Безенчукская 139

римента ность засухи Nioo Nsoo HCPos Niuu NMXJ HCPos

Масса зерна, г. % снижения' масса зерна, г % снижения масса зерна, г % снижения

10 дней 10 дней 12 дней

0.29

70.7 0.51 37.0 0.62

31.8

0.77 28.7 0.69 33.0 0.42 62.2

0.20

0.19

0.56 46.1 0.31 60.6 0.23 77.0

0.49 69.5 0.33 66.3 0.08 99.0

0.12

Процент снижения кассы зерна по опюшешио к вариантам с оптимальным водообсспсчснисм.

Несмотря на то, что обогащение атмосферы СОг, как и повышение уровня азотного питания в почве, увеличивало "размеры системы", (независимо от того, что принимаем зс "систему"- отдельный лист, растение, сообщество растений) воздействие фактора "СОг' имело противоположное влияние на "силу водного стресса", уменьшая се. Основой подоб ного действия фактора "СОг" являлось снижение испарения с поверхности растений в ат мосфере, обогащенной СОг на 40-60%. Развитие водного стресса в вариантах, обогащас

мых СО1, происходило иным образом: менее интенсивно протекало нарастание водного дефицита и изменение влажности листьев у опытных растений л условиях засухи, чем у контрольных, то есть развитие водного стресса было более плавным. Изменение показателей влажности и водного дефицита листьев в атмосфере 700 мкл/л СОг становилось существенным только после 8 дня стргсса, тогда как в атмосфере 350 мкл/л СОг - к 5 дню (рис. 5).

Влажность, % Водный дефишгт, % Водоудераошаюшая способность, %

Г*

1 -Nioo 350 мкл/л СО« 2 - Nie« 700 нкл/л COi; 3 - N«x> 350 мкл/л СОг; 4-N«m 700 мкл/л СОг Рис. 5. Измеиешге показателей водного режима листьев в условиях засухи.

—О—350u*nlnC02 —0—700МИ1ЙС02 25

зилйяаяаи днимптдои

Рис. б. Интенсивность испарения с поверхпости растительного сообщества. 1 - до засухи; 2 - засуха; 3 - репарация.

Амплитуда изменения испарения в контрольной атмосфере была значительнее, чем в опыте (рис. 6). Для оценки устойчивости растений к действию водного стресса мы моделировали такую засуху, чтобы во всех вариантах (350 и 700 мкл/л СО2) растения достигли одинакового физиологического состояния. Это достигалось разной длительностью водного стресса. В результате чего период водного стресса длился в варианте 350 мкл/л СО2 8 дней, а в варианте 700 мкл/л СОг-10 дней.

В течение 8 дней засухи в контрольной атмосфере интенсивность суммарного испарения влаги (СИВ) снизилась на 71-82% по сравнению с предыдущим периодом на низкой и высокой дозе азота в почве соответственно. За те же 8 дней засухи с варианте с содержанием СОг 700 мкл/л наблюдалось снижение интенсивности СИВ лишь на 50-52% соответственно на низком и высоком уровне азотного питания, а за 10 дней засухи это снижение составило 65-72%. Это вызывало меньшее изменение выхода электролитов, индуцируемое стрессом у растений варианта 700 мкл/л ССЬ (табл. 12).

Таблица 12

Динамика изменения выхода электролитов (в '/• к полному выходу) из тканей листа в условиях водного стресса при увеличении углеродного и азотного питания

Концентра- Уровень Выход электролитов

ция СОг, азотного эксперимент 24 эксперимент 23

мкл/л питания 5 день засухи 8 день засухи 10 день засухи . 8 день засухи 10 день засухи

350 Nioo 9.4 11.5 ■ч

700 6.9 7.2 7.5

350 Neoo 10.7 13.2 13.8 . -

700 9.4 10.2 10.4 ". - 10.9

НСРоз : ns 2.8 1.9' 2.4*

• - HCPos рассчитана между величинами на 8 день в атмосфере 350 мкл/л CO¡ и на 10 день * атмосфере 700 мкл/л CO¡.

Таким образом, при повышении СОг в воздухе наблюдается ослабление жесткости стресса посредством постепенности изменения показателей водного режима листьев, мед. ленного нарастания водного дефицита, вызванных не повышением устойчивости к обезвоживанию, а менее интенсивной динамикой снижения испарения. Такой механизм в литературе носит название "отсрочки дегидратации тканей" (Levitt, 1980; Kramer, I9S3).

Варьирование доз азота позволяло получить растения . различающиеся по обще^ интенсивности процессов метаболизма, что является важным фактором при оценке реакции на стреСс данной жесткости. Другим методом, позволившим изучать влияние стресса на растения с разным уровнем метаболизма, был метод воздействия засухой на растения с высокой и низкой ацидофицирующей способностью корневой системы, определяющей

уровень активности поглощения веществ и являющейся показателем интенсивности протекания основных физиологических процессов в растении (Воробьев, Егорова, 1983; Воробьев, 1988).

У сорта Родина было выделено два биотипа - активный "А" и менее активный "В". Растения обоих биотипов при повьчиенной концентрации СОг характеризовались большей стабильностью мембран в условиях засухи, чем растения в атмосфере 350 мкл/л СОг. Растения биотипов, характеризующиеся высокой ацидофицнрующей активностью, интенсивным ростом, более неустойчивы к средней жесткости и жесткой засухе - выход электролитов из тканей листа у таких растений в условиях водного стресса значительно выше, ♦¡ем у растений с менее интенсивным уровнем метаболических процессов (Пухальская, Ймфондо, 1996; Пухальская, 1996).

Оценку агрономической устойчивости растений (устойчивости продуктивности к Действию засухи) проводили, анализируя изменения относительной н абсолютной устойчивости. Сравнение массы зерна растений поливных и стрессовых вариантов определяет Относительную устойчивость продуктивности растений к воздействию водного стресса. У растений, подвергавшихся воздействию засухи, большее снижение продуктивности по отношению к поливу наблюдалось на высоком уровне азотного и углеродного питания, это объяаиется тем, что продуктивность при оптимальном поливе была существенно выше в Ьарианте 700 мкл/л СО2 и дозе азота 600 мг/кг Г'очвы.

Результаты наших опытов показали, что повышение СОг и доз N действует аналогично, повышая продуктивность в оптимальных условиях и уменьшая относительную устойчивость к воздействию стресса средней жесткости. Сравнение абсолютных величин продуктивности растений в оптимальных условиях и в условиях стресса, определяющее абсолютную устойчивость к действию засухи, позволяет констатировать достоверное повышение абсолютной устойчивости продуктивности растений, культивируемых в атмосфере 700 мкл/л СОг, к засухе (табл. 13). Увеличение дозы азота не повышало абсолютную устойчивость продуктивности к стрессу средней жесткости, но и не снижало ее. При взаи-

Продуктивность растений пшеницы в условиях водного стресса прн разных дозах азота

в почве в нормальной и обогащенной СО] атмосфере

Элементы N,00 N«» Nwo

продуктивности эксперимент 24 эксперимент 23

350 мкл/л СО 1 700 мкл/л СОг 350 мкл/л СОг 700 мкл/л СОг 350 мкл/л СО г 700 мкл/л СОг

Масса зерна 1.09 1.38 1.08 1.20 1.25 1.41

главного СО:-НСР05= 0.26 N-HCPoj=ns СОг-НСРо$ = 0.16

колоса, г 21%' 18%' 35% 50% 10% 21%

Число зерен 28.14 30.3 29.31 33.44 26.60 32.71

главного C02-HCPo5=ns N-HCPos = ns СОг-НСРо5 = 5.8

колоса, шт. 23% 23% 29% 20% 13% 8%

Масса 1000 34.34 39.92 38.21 39.85 39.80 39.40

зерен главного C02-HCPoj= 2.28 N-HCPCJ = 2.31 CO:-HCPoj — ns

колоса, г 12% 3% - 22% 9% 9%

Масса зерна с 0.08 0.06 0.16 0.27 0.27 0.53

бокового . C02-HCPos=0.07 N-НСРоз = 0.07 COj-HCPoj = 0.12

колоса, г - 25% 54% ■ 32% 42% 38%

Масса зерна с 1.17 1.44 1.18 1.47 1.52 1.94

целого СОг-НСРо5= 0.12 COz+N-HCPos = 0.08 СОг-НСРо5 = 0.28 .

растения, г 16% 18% . 34% - 47% 18% i/%

' - процент снижения показателя в условиях засухи к аналогичному показателю варианта с опти-

мальным водообсепеченисм. ns - влияние фактора несущественно. .

модействии двух факторов "COj+N" даже на фоне длительного водного стресса негативное действие высокого уровня азота не появлялось.

5. Азотное питание растений при повышении концентрации СО; в атмосфере Многими авторами предполагается, что при повышенной концентрации СО; в атмосфере имеет место изменение активности и количества фермента нитратредуктазы (Fair et al., 1973; Hocking, Meyer, 1985, 1991а; Маевская и др., 1990). Отсутствие экспериментов по определению активности нитратредуктазы в динамике п связи с особенностями ростовых процессов, зависимых ог обогащения атмосферы С02. уровня азотного питания явля-

ется на сегодняшний день важным недостающим звеном в цепи проводимых опытов по оценке особенностей ассимиляции нитратов в атмосфере, обогащенной СОг, и приводит к противоречивости результатов исследований разных авторов.

В наших экспериментах было установлено, что на II этапе органогенеза в первом листе доза азота не влияла на ннтратредуктазную активность (НРЛ), а высокая концентрация СОг снижала НРА (табл. 14).

Таблица 14

Величина реальной (НРАр) и потенциальной (ИРАп) активности шпратредуктазы

при вариации уровня азотного питания и концентрации СОг в атмосфере на II н III этапах органогенеза (мкмоль NOi-r1-*')

НРА Oprah 350 мкл/л СОг 700 мкл/л СО;

N«0 NH» NIM N««

НРАр 1 лист II этап органогенеза 3.91 ±0.17 3.83Ю.14 2.75Ю.17 3.35Ю.15

НРАп 5.32±0.19 5.21+0.25 3.3210.15 3.58Ю.23

НРАр 2 лист 3.8110.15 4.29Ю.08 3.48Ю.16 4.3610.11

НРАп 4.81±0.22 4.74Ю.23 5.8610.32 5.7610.38

НРАр 1 лист III этап органогенеза 8.8Ю.10 9.7Ю.02 6.8Ю.08 9.0Ю.36

НРАп 19.410.23 12.7Ю.14 7.7Ю.90 10.010.34

НРАр 2 лист 9.5Ю.16 10.7Ю.66 8.7Ю.28 10.9Ю.29

НРАп Ю.2Ю.38 10.910.18 9.0Ю.28 11.1Ю.27

Приводятся средние и их ошибки (п =4).

Высокое отношение реальной НРА к потенциальной в первом листе в атмосфере 700 мкл/л СОг не позволяет предполагать, что причина снижения НРА в первом листе -недостаток поступления нитрата. Во-первых, на II этапе органогенеза растения находились в условно "оптимальных" условиях, так как объем почвы и дозы азота позволяли растениям развиваться без ограничений в азотном питании. Кроме того, было показано, что общее содержание нитрата в листовой ткани было зависимо от дозы азота в почве и меньше от концентрации СОг.

Исходя из данных по росту и развитию растений в атмосфере, обогащенной СОг, мы предположили, что активация роста рысокой дозой СОг, приводящая к более активному росту второго листа, усиливает метаболитические процессы во втором листе, вызывая ослабление НРА в первом листе.

Проведенные эксперименты показали, что на III этапе органогенеза закончившим рост и наиболее активным листом стал второй лист и в контрольном и в опытном варианте. Оценка потенциальной и реальной НРА в этот период показала отсутствие влияния повышенной концентрации СОг на НРА. В то же время во втором листе четко прослеживалась тенденция к увеличению НРАр и НРАп с повышением уровня азотного питания. На III этапе органогенеза низкий уровень азотного питания уже не удовлетворял запросу со стороны ростовых процессов, активирующихся в атмосфере, обогащенной СОг, что выражалось в снижении содержания нитрата в метаболическом фонде (МФ) и снижению реальной НРА. Высокая обеспеченность растений азотным питанием обуславливает соответствие уровня первичной ассимиляции нитрата интенсивности ростовых процессов независимо от концентрации СО; в воздухе.

На основе данного заключения нами была сформулирована следующая гипотеза: при неограничивающем рост уровне азотного питания повышение содержания СОг в воздухе не должно изменять основных закономерностей поглощения, ассимиляции и концентрации азота в растениях. Подтверждение этого положения было получено нами в длительных опытах с ячменем и пшеницей. Данные, приводимые в табл. 15, свидетельствуют о том, что повышение углеродного питания не снижает концентрацию азота в тканях. Снижение концентрации азота в тканях наблюдалось только на растениях, испытывающих ограничения в росте корневой системы (ячмень Зазерский 85), что было вызвано несоответствием между интенсивностью ростовых процессов и поглощением.

Использование в наших опытах высоких доз азота позволяет констатировать, что при безлимитном для оптимального роста источнике азотного питания повышенная концентрация СОг не оказывает негативного эффекта на концентрацию элементов в тканях.

KoHneirrjiomm и накопление азота в растениях пшеницы и ячменя при повышении содержания СОз в атмосфере и вариации уровни азотного пнпшкя

№ опыта, сорт Уровень азотного питания Концентрация СОг, мкл/л Концентрация азота в растении (мг/г) HCPos Накопление азота (мг на растение) HCPos

23 пшеница с. Родина (полив) N«)o 350 700 20.2 19.9 ns 77.9 123.5 5.4

24 Nim 350 11.3 41.0

пшеница 700 12.7 70.9

с. Родина N6oo 350 21.3 110.3

(полив) 700 20.1 3.4. 152.1 4.0

24 Nico 350 14.6 41.4

пшеница 700 12.3 45.0

с. Родина Nwo 350 26.9 59.8

(засуха) 700 35.6 2.9 85.3 4.2

25,26, 27 N,50 350 14.1 23.0

ячмень 700 13.7 30.7

с. Риск Nsoo 350 16.4 30.0

(полив) " 700 . 20.6 3.6 35.0 2.1

Данное заключение согласуется с исследованиями ряда авторов, не установивших снижения концентрации азота при обогащении воздушной среды СОг (Wong, 1979; Israel et а!.. 1990; Norby, O'Neill, 1991). Но противоречит работам тех авторов, которые считают обязательным следствием активаций ростовых процессов в атмосфере, обогащенной COj. снижение содержания азота в органах (Hocking, Meyer, 1985, 1991; Cure et al., 1988; Drake, 1990).

Анализ литературных данных и результатов наших экспериментов привел нас к заключению о том, что снижение концентрации азота в тканях растений, выращенных при повышенной атмосферной концентрации СОг, наблюдается только в условиях несоответствия поглощения веществ и активации ростовых процессов высокими концентрациями СО г. Такие условия могут создаваться в случаях недостаточного уровня азотного питания

(что часто встречается в опытах с водными культурами при смене раствора ire чаще 1-2 раза в сутки) и в сосудах, ограничивающие рост корневой системы. Если же объем почвы не ограничивает рост корневой системы растений, то увеличение атмосферной концентрации СОг приводит к повышению накопления азота растениями ячменя и пшеницы. Неблагоприятные условия роста растений (малое или повышенное количество азота в почве, засуха) может не приводить к увеличению накопления азота из-за неадекватных потребностей в азоте для роста и его обеспеченностью.

Накопление азота в растении определяет обеспеченность зерна азотом (Павлов 1984, 1989). 1'ост массы вегетативных органов в атмосфере, обогащенной СОг, увеличивает общее количество азота в растении, одновременно повышается и продуктивность. Расчеты (табл. 16) показали, что увеличение концентрации СОг в атмосфере, вызывает некоторое снижение (20-15%) обеспеченности зерна азотом в оптимальных условиях выращивания (высокий уровень азотного питания, оптимальный полив) из-за повышения массы зерна. При невысоком уровне азотного питания повышенное содержание СОг в воздухе сильнее увеличивает биомассу растеши':, чем массу зерна, в результате чего обеспеченность зерна азотом может не снижаться.

Обеспеченность зерна азотом имела высокую корреляцию с содержанием белка в зерне (г = +0.94* - при оптимальном и г = +0.99* - при ограниченном водообеспеченнн). При оптимальном поливе на низком уровне азотного питания (Nioo) повышение концентрации СОг не изменяло содержания белка (11.6% - контроль, 11.7% - опыт). Однако на высоком уровне азотного питания (Nmu) содержание белка при увеличении концентрации СОг снизилось с 16.9 до 14.8%. При ограниченном водообеспечении в варианте с дозой азота Nioo обогащение атмосферы СОг привело к мапозначимому снижению белка (с 12.6 до 11.5%), а в вариантах с дозой Nwn -1: увеличению с 17.8 до 18.7%.

Анализ перераспределения азота в растениях во пторой половине вегетации позволил установить снижение реутилизации азота из листьев при повышении уровня азотного питания и концентрации СОг в атмосфере. Снижение реутилизации при повышении уров-

Обеспеченность зерна азотом в фазу полном спелости при повышенной кониенгранн СО:

в атмосфере

Вариант Обеспеченность зерна азотом при концентрации СОз в атмосфере

350 мкл/л | 700м кл/л

пшеница Родима - оптимальное водообсспечсннс - температура 23/17"С

уровень азотного питания Nioo 32.50 37.15

уровень азотного питанияЫ«» 42.57 33.04

ячмень Риск - уровень азотного питания Njoo

температура 23/17°С 53.57 55.55

температура 20/144; 70.57 60.00

пшеница Родина - засуха на VI этапе органогенеза

уровень азотного питания Nioo 30.20 26.18

уровень азотного nHTamwNooo 50.17 53.22

ячмень Зазерскнй 85 - оптимальное водообеспечение - температура 23/17"С

уровень азотного питания Nioo 23.46 25.01

уровень азотного питания^оо 105.66 70.50

уровень ьзотного питания Nwo 223.49 73.57

ня азотного питания в почве отмечается и в литературе (Павлов, 1984, 1989; Кондратьев, Варфоломеев, 1987). Причиной этого обычно является большее количество азота, накопленного в растении. Так как по абсолютной величине перераспределяемого из вегетативных органов в колос азота оказывается больи-г, а отношение перераспределяемого азота ко всему азоту, накопленному листьями, - меньше, то снижается процент реутилизации по отношению к накоплению азота в фазе цветения. При высокой концентрации СОг была установлена аналогичная закономерность. Так, у пшеницы при повышении дозы СОг полнота оттока азота из вегетативных органов снижалась с 61.1 до 46.7% (вариант Nioo) и с 45.5 до 32.9% (вариант Neoo). У ячменя сорта Риск данный показатель снижался с 58.6 до 49% (температура 23/17°С) и с 62.0 до 33.0% (температура 20/14°С).

Исследование концентрации и накопления фосфора и калия в растениях при повышении азотного и углеродного питания показало, что данные факторы, повышая биомас-

су и накопление калия и фосфора в растениями, не вызывают снижения концентрации этих веществ в тканях. При этом было установлено увеличение эффективности использования единицы поглощенного вещества на построение единицы биомассы (отношение сухой массы растений к концентрации веществ в тканях). В наших опытах при обогащении атмосферы СОг эффективность использования азота возрастала на 37- 54% на низком и высоком уровне ззотного питання у пшеницы, на 28-37% у ячменя при высокой и низкой температуре соответственно. Эффективность использования калия возрастала на 41-51% у пшеницы и на 54-60% у ячменя. Эффективность использования фосфора у пшеницы различалась несущественно в нормальной и обогащенной СОг атмосфере, а у ячменя также повышалась на 27-36%. Если на каждую единицу вносимых и усваиваемых элементов синтезируется большая сухая масса растений, то возможно ожидать повышения эффективности применяемых удобрений,

Ответ на вопрос о том, не изменяет ли обогащение атмосферы СОг соотношение элементов в растении, позволяет дать "качественную" характеристику соответствия минерального питания изменению условий роста растений при обогащении атмосферы СОг. Опыты (№ 23 - 26) с вариацией температурных условий и доз азота на культуре пшеницы и ячменя позволили показать устойчивость соотношения макроэлементов при изменении концентрации СОг, температуры, но при условии отсутствия острого недостатка элементов в почве. Это позволяет считать, что генетическая определенность избирательности поглощения при отсутствии острого недостатка элементов в почве не нарушается.

Таким образом, при высоком уровне питательных веществ в почве повышение атмосферной концентрации СОг приводит к активизации поглощения этих веществ в соответствии с усилением ростовых процессов. Ограничения и дисбаланс в поглощении веществ (ограничение роста корней, засуха, недостаток азота в почве) вызывают снижение концентрации азота в растениях в атмосфере, обогащенной СО;. Поэтому при высоком содержании СОг в газовой среде важно поддержание безлимитных условий выращивания растении, причем затраты на поддержание таковых условий должны быть выгодны из-за

повышения продуктивности и эффективности использования единицы питательных веществ.

Выводы

1. В комплексных исследованиях влияния ряда факторов, характерных для грядущих климатических изменений: высокой концентрации СОг в воздухе, повышенной температуры, засухи на рост, развитие и жизнедеятельность зерновых культур были установлены основные закономерности формирования продуктивности растений пшеницы и ячменя в зависимости от уровня азотного питания в почве. Экспериментально доказана возможность повышения зерновой продуктивности при увеличении углеродного питания: пшеницы - в среднем по опытам на 43%, ячменя - на 54%. При низкой обеспеченности растений азотным питанием увеличение концентрации СОг в газовой среде не столь эффективно и повышает продуктивность растений не более чем на 25%.

2. Установлены закономерности изменения условий формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания. Показано, что обогащение атмосферы СОг приводит к формированию высокого потенциала продуктивности, способствуя увеличению числа колосков и цветков на гсонусе нарастания. Низкий уровень азотного питания не дает преимуществ в реализации заложенных колосков и цветков растениям, культивируемым при высокой концентрации СОг, по сравнению с контролем. Высокий уровень азотного питания является необходимым условием для реализации потенциала продуктивности, заложенного на фоне повышенных концентраций СОг.

3. Изучение фотосинтетической деятельности растений показало, что увеличение концентрации СОг в воздухе активирует интенсивность фотосинтеза растений и ингиби-рует дыхание. Степень влияния высокой концентрации СОг на эти процессы в течение онтогенеза неодинакова. Однако величины нетто-ассимиляции углекислого газа за сутки, оказываются в целом выше, чем в атмосфере с естественной концентрацией СОг, что соз-

дает благоприятные условия для формирования большей площади ассимиляционной поверхности, биомассы и продуктивности, г

4. Рассмотрение вопросов ценотнческого взаимодействия с позиций функциональной системы позволило обосновать повышение биопродуктивности ценозов зерновых культур при увеличении углеродного и азотного питания. В результате многолетних исследований определено, что начало и характер ценотического взаимодействия в посевах ячменя и пшеницы определяется уровнем углеродного и азотного питания растений. Повышение уровня азотного питания с 100 до 600 мг Мкг почвы при естественном содержании СОг в воздухе, как и повышение углеродного питания на фоне низких доз азота в почве, приводит к более раннему началу ценотического взаимодействия, либо меньшей биомассе растений в этот период. Обогащение воздуха СОг при оптимизации уровня азотного питания увеличивает биомассу в точке ценотического взаимодействия, снижает конкурентоспособность растений, что является основой повышения бнопродукгивности ценозов зерновых культур.

5. На основе модельного изучения жизнедеятельности микроценозов пшеницы и ячменя установлено, что увеличение углеродного питания растений на высоком уровне азотного питания повышает зерновую продуктивность ценоза пшеницы на 23%, ячменя -на 141%; биопродуктивность ценозов пшеницы увеличивается на 3?%, а ячменя - на 168%. На низком уровне азотного питания высокое содержание СОг в воздухе уменьшает число растений на единице площади у пшеницы на 21%, у ячменя - на 35%, что являегся основной причиной незначительного повышения урожая и биопродуктнвпости ценозов растений в атмосфере, обогащенной СОг.

6. Оценка роста и жизнедеятельности растений в ценозах ячменя показала, что реакция на повышение концентрации СОг в воздухе зависит от температурных условии и способности сорта адаптироваться к повышеьию температуры. В атмосфере, обогащенной СОг, у неустойчивого к высоким температурам сорта ячменя Риск отмечено снижение зерновой продуктивности ценоза на 38%, а биопродуктивносги - на 57%. Тогда как уро-

жан и биопродуктивность ценоза, состоящего из растений устойчивого к высоким температурам сорта Московский 2, повышается соответственно на 17 и 50%.

7. Экспериментально установлено, что обогащение атмосферы СОг ослабляет жесткость водного стресса, растягивая пфиод дегидратации тканей из-за снижения интенсивности потерь воды за период стресса, повышает абсолютную устойчивость продуктивности растений к засухе. Эффективность влияния уровня азотного питания на биологическую и агрономическую устойчивость растения к водному стрессу определяется жесткостью стресса. Повышение уровня азотного питания в атмосфере, обогащенной СОг, увеличивает абсолютную устойчивость продуктивности к действию водного стресса даже при длительном воздействии засухи.

8. Безлимитное азотное питание растений является важным условием соответствия интенсивности ростовых процессов в атмосфере с высоким содержанием СОг уровню поглощения и ассимиляции азота. Достаточная для оптимального роста обеспеченность растений азотным питанием обуславливает соответствие уровня первичной ассимиляции нитрата активности ростовых процессов независимо от концентрации СОг в воздухе. Недостаточность уровня азотного питания раньше проявляется на фоне высоких концентраций СОг, при этом снижается содержание нитрата в метаболическом фонде и реальная нитратредуктазная активность.

9. Полученные результаты.показывают, что повышение углеродного, так же как и азотного питания, приводит к уменьшению доли азота, реутилизующегося из вегетативных органов в зерно в период созревания. При этом наблюдается снижение белка в зерне растений, культивируемых при повышенном содержании СОг в воздухе, в среднем на 2% вследствие уменьшения обеспеченности зерна азотом.

10. На осноае анализа многолетних данных установлено, что при высоком уровне питательных веществ в почве, повышение атмосферной концентрации СОг приводит к активизяцин поглощения минеральных веществ в соответствии с усилением ростовых процессов, не оказывает негативного влияния на концентрацию элементов в тканях, упе-

личивает накопление и эффективность использования при неизменном соотношении N, Р, К в растениях.

Работы, опубликованные по материалам диссертации

1. Пухальская Н.В. Адаптационные реакции растений яровой пшеницы на водный стресс в связи с их морфологическими особенностями//Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений.- Одесса, 1991,- С. 76-80.

2. Пухальская Н.В. Влияние водного стресса на закладку и реализацию цветков в колосе яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и видовой характери-стики//Бюлл. ВИУА.- 1991,- № 106,- С. 41-42.

3. Осипова Л.В., Пухальская Н.В., Ильина Л.А. Влияние обеспеченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе//Бюлл. ВИУА.- 1991.- № 106.- С. 36-39.

4. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальская Н.В., Колесова Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур//Химизация сельского хозяйства.- 1991.- № 11.- С. 87-91.

5. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации углекислоты в атмосфере на формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях различной водообеспеченностн//Газообмен растений в посевах и природных фи-тоценозах: Тез. докл. рабочего совещания 17-19 марта 1992,- Сыктывкар, 1992.- С. 56-57.

6. Пухальская Н.В. Рост и формирование продуктивности пшеницы при повышенной концентрации СОг в атмосфере//Эффективность средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культур: Тез. докл. конф. ВИУА 13-15 апреля 1993.- М..1993.-С. 5-6.

7. Пухальская Н.В. Совершенствование технологий возделывания сельскохозяйственных культур при глобальном изменении климата//Проблемы агроэкологического мониторинга в ландшафтном земледелии.- М.- 1994,- С. 83-85.

8. Пухальская Н.В. Формирование ассимиляционной поверхности в зависимости от концентрации СОг в атмосфере и уровня азотного питания//Эффективность применения

средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культур: Тез. докл. конф. ВИУА 22-23 марта 1994,- М., 1994,- С. 5-6.

9. Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации СО; в атмосфере на продуктивность пшеницы при изменении уровня азотного питання//Доклады РАСХН.- 1994,-№6.-С. 9-10.

10. Пухальская Н.В., Нурузара Ромнн. Влияние повышенной концентрации ССЬ на дыхание и рост проростков яровой пшеницы на первых этапах развнтия//Дыханне растений: физиологические и экологически; аспекты. Международное совещание 11-16 сентября 1995,- Сыктывкар, 1995,- С. 112-114.

11. Большакова Л.С., Пухальская Н.В. Влияние уровкя азотного питания и концентрации СО; на фотосинтез, дыхание и ассимиляцию нитрата у проростков яровой пшени-цы//Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Международное совещание 11-16 сентября 1995.- Сыктывкар, 1995.- С. 30-32.

12. Пухальская Н.В. Накопление, содержание и соотношение элементов минерального питания в растениях ячменя при повышении концентрации С02//Эффективность применения средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культу?: Тез. докл. XXX конф. ВИУА 4-5 апреля 1995.- Москва, 1995.- С. 2-3.

13. Пухальская Н.В., Инфоидо С. Реакция проростков биотипов сорта яровой мягкой пшеницы Родина на повышение концентрации СОг в. атмосфере и водный стресс //Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской части России.- Т I.- Киров, 1995,-С. 175-179.

14. Большакова Л.С., Пухальская Н.В. Зависимость некоторых показателей азотного обмена от уровня азотного питания и концентрации СО» на ранних этапах развития лшеницы//Эффективность применения средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культур: Тез. докл. XXX конф. ВИУА4-5апреля 1995,- Москва, 1995.-С.1.

15. Пухальская Н.В. Сортовая специфика генеративного развития ячменя в атмосфере, обогащенной СОг при двух температурных режимах//Аграрная наука.- 1995.- № 6.-С. 26.

16. Пухатская Н.В., Инфонда С., Аканов Э.Н. Реакция биотипов сорта ячменя на обогащение атмосферы углекислым газом//Селекция и семеноводство.-1995.- № 4.-C.I8-21.

17. Рахилин К.В., Пухальская Н.В. Концепция и алгоритм имитационной модели роста зерновых при изменении концентрации СОг в атмосфере//Эффективность применения средств химизации и продуктивности сельскохозяйственных культур: тезисы докл. XXXI конф. ВИУА, 26-28 марта 1996, Москва.- М., 1996,- С 9.

18. Пухальская Н.В. Условия формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых при повышении концентрации СОг в атмосфере в зависимости от уровня азотного питания//Эффективность применения средств химизации и продуктивности сельскохозяйственных культур: тезисы докл. XXXI конф. ВИУА: 26-28 марта 1996, Москва.-М„ 1996.-С. 1.

19. Пухальская Н.В. Проблем адаптации растений к засухе в связи с перспективой глобальных климатических измененнй//Корни и крона Шатиловского эксперимента. К 150-летию Шатиловской станцин/Под ред. Строева Е.С.- Сб. материалов научи, конф. 810 июля 1996 г.-Орел, 1996.-С. 196-204.

20. Пухальская Н.В. Проблема минерального питания растений в связи с глобальным повышением концентрации СОг в атмосфере Земли//Сельскохозяйственная биология.- 1996.-№ I,- С. 28-40.

21. Пухальская Н.В. Накопление и концентрация элементов минерального питания в растениях ячменя при обогащении атмосферы СОг//Аграрная наука.-1996.1.-С. 27-29.

22. Пухальская Н.В., Бокочая М.М. Сортовая специфика формирования'ценозов ячменя при повышении концентрации СОг в атмосфере//Вестник РАСХН.- 1996.- № 2.- С. 50-51.

Информация о работе

Пухальская, Нина Витальевна
доктора биологических наук
Москва, 1997
ВАК 06.01.04

Автореферат

Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы