Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ СО2 В АТМОСФЕРЕ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ СО2 В АТМОСФЕРЕ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ"

А-зобоо

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПУХАЛЬСКАЯ Нина Витальевна

»

1" ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ

СОг В АТМОСФЕРЕ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ ) И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ! В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в лаборатории потенциальной прогук-тішностії растении Всероееииского института у шбрении и агропочвоведения им Д Н Прянишникова

Научный руководитель—доктор био шгическнх наук, про фсссор Ниловская Н. Т.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, ве дмции научный сотрудник Крастина Е. Е., кандпд іт био.ю гичсскнх наук, старший научный сотрудник Рыбакова М. И.

Ведущее учрел^дение—Инстит\т физиологии рлтенни им К А Тимирязева РАН

Защита диссертации состоится < 2 » 109? г

в « /£• » часов на заседании специали шрованноїо ученого совста Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им К А. Тимирязева

Адрес 127530, г Москва, ул Тимиря ¡евская, 19, сектор (ащиты диссертации

С диссертацнен можно ошакомнться в ЦНБ ТС\ \

Автореферат разослан < 30 2 1992 і

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических на\,к

Лосева

СЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .

Актуальность проблемы. К настоящему времени одной из самых актуальных пройдем современности стала проблема глобального потепления климата, вызванного увеличением содержания Св атмосфере Земли. По прогнозам советских и зарубежных исследователей к 2025. году содержание COg в атмосфере будет вдвое превышать ны-- не существующее и вызовет уваличение засушливости климата (мапа-be et al., 1980,1981; Будыко, 1989; Crosson, 1989;Уайт. 1990)., В связи с этим наиболее важными на сегодняшний день являются вопросы возделывания культур в атмосфере, обогащенной COg. и в -условиях ограниченного водообеспечения. Поскольку в нашей стране пшеница является основной хлебной и фуражной кyльтypoй>пaлy-. чение высокопродуктивных растений в условиях изменяющегося климата, требует специального изучения.

, • .До настоящего времени остаготоя практически полностью не. изученными вопросы формирования продуктивности ппениды в атмо- • ' сфере.'обогащенной COg. Неоднозначны■результаты исследований по , влиянию GOg^Ha." продуктивность при воздействии повышенной концентрации COg В течение всей вегетации ( ШалИН, 1987; Тегя.гоцГа et al.iISSOi Chaudchuri - et :,1990). Мало данных по оценке устойчивости растений пшеницы к. воздействию водного стресса при : "повышенной концентрации COg в: атмосфере ?С Sionit, Kraner,I98S). • ; •■ ■Штенсивный уровень, ведения сельскохозяйственного производ-■ ■ ства Предполагает высокую обеспеченность растений элементами

минерального . питания. «{зменение таких важных факторов как кон- . >. центрация •COg' в•'атмосфере.и : обеспеченность : влагой может. оказать 'существенное влияние Еа.потребность растений в минеральном питании." Оценка необходимого уровня:питательных элементов для Фор-мированйя высокопродуктивного;растения с хортаим качеством зерна

ЦЕНТРАЛЬНАЯ : HAV4Í1АЛ f - Л1ЮТЕКА. > Моск. сел - - . "гАемии им. К. /о. л

Кнв ыь А-ЗШО. I

чвляется одної: из наиболее важных задач исследований, связанных с последствиями глобального изменения климата Сешш.

Цель и задочі» исследования, цель работы состояла в .«учениц влияния повышенной концентрации СО^ на рост и продуктивность чро-воГ. пшеницы в условиях оптимального а ограниченного водсобесле^е-ния на разішх уровнях азотного питаная. В диссертации тоставлены следующие задачи:

I. Изучить закономерности роста пшеницы з течение ¿егетадии ерг повышении концентрации С02 в атмосфере.

Определить особенности формирования генеративно. ¡і пеєншш в атмосфера, обогашенноУ с02.

3. Оценить влияние повышенной концентрации 002 на зерновую продуктивность пзегиш в зависимости от зодообеспеченности а уровня азотного питания.

4. Охарактеризовать йдг>~ ."о.ише -реакцій растении га соді і. стр«сс в зависимости от концентрации С02. при условии достижения одинакового физиологического состояния растениями, ку-^тивлруе'лы-«и в атмосфере с нормально.; л повышенной і.онігентраці.еі СО^.

5. Определить влияние /ровня азотного гвтачия па рос1", продуктивность и качество зерна пшениш при увеличении содержания С02 в атмосфере в условиях оптимального л ограниченного водообес-печения.

Научная новизна работы. В диссертации впервые определены закономерности роста и развит.'л гш.ечлци в течение всей вегетации при варьировании трех факторов: чонцентрацлл С02 в атмосфере,уровня азотного питанля и водообеслеченности. Г^сведена оценка особен-востел формирования продуктивности в течение основных отапов органогенеза при обогащении ат*.*ссферы С02. Новым является определение реакцли раотениЬ на водный стресс одинаково»- -»есткости в аариантад

с нормальной.и повышенной концентрацией С02 в атмосфере^Впервые проанализировано содержание а накопление азота в органах шени-цы в зависимости от концентрации С02. проведено определение аминокислотного состава зерна.

Практическая знача'/;ость работа. Полученные результаты могут бить использованы в разработке общих теоретических представлений о'реакции растений на обогащение атмосферы С02. Показана необходимость высокого уровня азотного питания растений для реализация потенциала продуктивности и высокого качества зерна пшеницы в атмосфере*. обогащенной С02, при оптимальном и ограниченном водо-обеспеченин..Результаты исследования могут применяться для прогнозирования реакции, шенщда'на предстоящие измгневия климата.

. . Апробация работы. Материалы исследования бшш представлены и доложены на конференции молодых. ученых ВКУА (1389), на научной конференции ТСХА (1991), на.рабочем совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах" в р. Сыктывкаре (1692).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работы. .'■■..'..

Структура и объем диссертация. Диссертация состоит из введения, "обзора литературы, описания объекта и методов исследований., четыре« экспериментальных.глав, выводов и списка литература. Работа изложена на 172. страницах маашописного текста, включает 33 ' гайдяцк,20 рисунков. Список литературы представлен гбв наименованиями, в том числе и з ИНОСТрОННЫМИ*

. : овьект ;{¡таски иссяедшанш ; . "

- . Объектом.исследования служила яровая пденаца:сорта Родина, который является сортом интенсивного типа,., обладает .высоким потенциалом урожайности и требойзт ельностьв к 'условиям воздалыва- . яия ( Неттевяч,1987).

Для решения "оставленных задач было проведено 3 вегетационных опыта в вегетационном дсмике, 2 вегетационных опита в контролируемых условиях 4итотроьа,вкл«наших весь период онтогенеза растений, и б краткосрочных экспериментов длительностью 6-Ю дне? в фитотроне.

Для изучения влияния повышенной концентрации СО__> иа рост а продуктивность п~енлш при разных у слов»; їх выращивания использовался герметичный 'ьтотроя, в котором поддергивалась температура в период прорастания 18°С круглосуточно, в дальнеі^іем 18°С ночью, 23°С днем.Уровень гласности составлял 65+5,'. Растения выраилва-л::сь при мощности .лучистого потока «ХО ьт/м"* ІАР на уровне нкх лістьев. В качестве источников света использовались ла"пы ДГ.І-20С6. В камерах фитотрона круглосуточно поддерживалась ча-даьная конценграция С02: ¿50^0СОо (контроль), 7С0±ХсСС2 С огат).

Корда полива растений ¿агзчлтьвалась исходя ал оСив"а конденсата, образуемого в камерах,и периодически контролировалась по влажности почеы. Ладив производился через вороньи с водяным затвором и соответствовал іШЗ.

Растения Бцраиивались в ыиветах емкостью 15 лг. абсолютно сухо 1 дерново-подгтлі'стоіі почеы, іде добавлением минеральных соле, ьНтгі-і^ндЬг ^^.'»ЧдМ,} создавали необходимые уровни пильня. В первом эксперименте исследования проводились на высоком уровне азотного п. г алия - fc.CC мг/кг почвы Ц), во втором эксперименте изучалось лвл уровня питания высокг:. -N3 и низклі ;<, -

• г/кг ПОЧЕЫ.

Для изучения г.эл;е ств.ія водного стресса на растения на УІ этапе органогенов і создавали засуху путе- прекращения полива с доведением адагноотл почвы до коз л .щгента завядания (II-), что

соответствовало' 14% ППВ. В дальнейшем полив возобновляли и поддерживали оптимальную влажность почвы. Контроль физиологического состояния растений .производился по следующим параметрам водного режима: влажности листьев, водоудерживатей способности листьев мет одам "завяданш?' по Арланду, водного дефицита с доведением листьев до:полного насыщения во влажной атмосфере (Третьяков и др.; 1990). Для оценки стабильности мембран изучалась их проницаемость для электролитов с расочетом коэффициента повреждения . . ( Кожушко, 1976 ).

, На протяжение всей вегетации проводился морфофизиологочес-кий контроль развития растений с подсчетом числа цветков на кону-. ■Об нарастания главного побега на У-Л1 этапах органогенеза ( Ку-перман, 1882). ' / ■ / ■ - "'. .

^йфе^хвление сухой масса растений производилось на 4,10,17, 26,34,36,44,50,59,70,81 дни от воходов по органам растения. Он- , новременно опредаляли площадь ассимиляционной поверхности растений на фитопланиметре ФПЛ-4, удельную- поверхностную плотность листь- . ев (ЛШ)^ содержание хлорофилла в листьях (Птриленко и др., 1975), рассчитывали фотопотенцйал (ФП) (Нячипоровяч я др.,1961).На 17 , этапе органогенеза проводили-измерение интевсивности фотосинтеза и дыхания (Ниловская,Лаптев, 1570). На осново данных по массе растений я площади ассимиляционной поэерхвости рассчитывали относительную скорость роста (и) а скорость Нбтто-ассимшмция„( е) (Бидл,1989). ~

; Для изучения влияния.повышенной концентрация С02 на содержание сахарозы проводили определение ее в листьях и стеблях на приборе '"Инфрщвд-бГ*. ' ■ , •■""■•'.'

,. Содержание азота в органах пшеницы определяла по методу ней-тронно-активационного анализа^ на автоматической установке НАА.

Качество зерна оценивала по аминокислотному составу, определяемому на автоматическом анализаторе "Хромаспек".

В серии краткосрочных экспериментов определяли скорость прорастания семян при повышения концентрации С02 в атмосфера.Изучение воздействия повышенно«! концентрации COg на рост пь-еницы в первые дни после прорастания проводилось в опытах по проращивании сечян в бумажных рулонах (It-ти крэтн.повторность) з точение 6дай.

Изучение адаптационных реакции растений пшеницы на водный стресс проводилооь в трех вегетационных экспериментах.Исследования проводились на трех уровнях азотного питания: ICO нг/кг почвы Сч, ),300 мг/кг почвы (Мг),бСЭ мг/кг почвы ).Растения выра-чивались в вегетационных сосудах емкостью Ь кг. абсолютно сух о л. почвы. На УІ этапе органоген1 .сздавали засуху, методики проведения водного отресса, контроле за физиологическим состоянзем рае-тендй а отбора проб оплсаны выые.

Математическая обработка полученных результатов приводилась по методике Ьайцева (1973) и Дсспехова (1979). Среднеквадратичное отклонение от средней арифметической а корреляционный анализ данных просчитывались по программам Нелеста (1988) на программируемом микрокалькуляторе "Электроника-52".

ЕЕЗУДЬТАШ азОШЕДСБАНИЙ

Влияние повышенной конпентрапии СО^ на рост'пшеницы в условиях оптимального водообвсг,ечения в зависимости рт утювчя азотного тытания. Исследования, проведенные в условиях герметичного фитотрона, показали, что повышенная концентрация С02 увеличивает накопление биомассы растением пшеницы.Это в наибольшей степени проявляется после колошения (44 дня) во второй половине вегетации (табл.1).

Таблица I.

Биомасса растения пшеницы в зависимости от концентрации ' СС^ в атмосфере а уровня азотного питания (г.)

Возраст5 ' я, ' ' к,

рвзешй * ~ ' Г"~' Г 1 ~ г —

.(дни) !350РР™СОг|700ррт С0>2^М :350ррш СО2;700Ьрт сог{ аМ

4 0.02 - 0.02 - 0.02 . 0.02

. 10 0.10 0.14 0.04* 0Л1 ' ' 0.11 -

. 17 7 0.32 . 0.41 ' О.ОЭ* 0.35' * { 0.49 0.14

26 . 0.81. : 0*90 0.09 0;83 : ' 0.83 . —

34 1.24 1;41 0.17 1.46; . 1.08 0.38

36 1.48 1.71 .0.23 . 1.66 ' 1.33 0.33

44 ' '2.00 . 2.28 0.28 1.93 2.28 0.32

50 ; 2.42 - 2.83 0.41* 2.39 2;71 . 0.32

59. ' 3;1Х _.. 3*96 0.85* 2;79. 3.11 0.32*

.70 . ' 3.61; • 5.09 ' "1.48* 3.14 . 3.48 0.34*

81 ■ 3.77 5.65 1.88* 3.29 3.74 0.45*

' Здесьи в других таблицах: л М - разность средних арифметических, * - достоверность на 95% уровне значимости.

' Увеличение бжомассы растений под воздействием повышенной концентрации,СО2 наблвдалось на,обоих изучаемых вариантах азотного лшташм/ причем при лучшей обеспеченности азотом увеличение ., биомассы былоболее значительны!.).Установлено, что в течение вегета-

• ции наблвдалсяколебатвльный характер ростовой реакции шеницы на ; обогащение атмосфера СС^. . л _ * ... -

;; В проведенных нами краткосрочных экспериментах: было показано, что процесс прорастания семян в почве не зависит от концентрации С02 в атмосфере; Это^вероятно связано с тем, что содержа; ние С02 в почвенном воздухе значительно' превышает атмосферное и ■ не изменяется при обогащении 'атмосферы С02. Средняя скорость про-

ристания одного семени в варианте 350 ррт С02 составила 6.77 дней, а з варианта 700р»л С02 - 6.76 дней.Однако в дальнейшем рост проростков тормозился повышенной концентрацией СС2 в атмссй.оро, что следует из данных,лрлведенных в тайл.2.

Тьйлица 2.

Ласса а длина проростков пшеницы под влиянием увеличения

/ онцеатрации СО2 в атмосфере

/.снцентра-: Масса (г.) Длина 1см.)

ция С02 . (.ррт) 5 ростка : корня ростка : корня

350 7С0 5^05 2.39.ІС-3 1.76'Ю"3 1.47-1С-* 3.57.10-3 2.52-10-° 2.39*10-4 з.сз 1.69 І.І9 6.17 4.94 1.45

Снижение интенсивность ..ісіллс Продессов ПрОГОСЛОЕ ш I этапе органогенеза б атмосфере, обогащенной С0>,по сра*ше:.кю с контролем согло быть результатом повылашшх дыхатедь ¡¡ос збграт. поскольку известно, что в то время, когда формі'руегсч .іссіім.шя-циошшЧ аішарат , проростка ь-огут кошенсярогагь бесіда заер-гетлчесыае затрати ^ктквашіей тє-шобого дыхания (ихооадов, Забот ші, 1976; Петрухин, Дазор, 1985). Ьсіев интенсивно этот процесс происходит в атмосфере с повышенно а концентрацией СС2, что и приводит к уменьшении интенсивности ростовых процессов на первых этапах развития.Таким образом наши данные не подтверждают сложившегося в литературе мнения о нечувствительности роста пшеницн к пошшенной концентрации С02 в атмосфере на первой неделе развития ( Зіопії «г аі.,1381; Маз1 еі яі., 1390).

После формирования полноценного ассимиляционного аппарата (10 день после всходов) интенсишость фотосинтеза опытных растений превосходила контроль ьа 34% и составляла 18. Ь2 мг/часда"^

против 12.41 ыг/час-дм"2 в контроле. При этом было показано увеличение интенсивности.дыхания в варианте 700 рич С02 на 24% по . сравнения о контролем. В результате возрастало количество нетто-ассимшшрованной СО^ в атмосфере, обогащенной С02,_на что .приводило к увеличению биомассы растений в этом варианте к 10 дню вегетации (табл.1). .

В дальнейшем различия мевду вариантами по С02 уменьшались. Так увеличение биомассы пшеницы под действием повышенной концен-: трации С02 составляло на 10 день- 28.5$,. на 17 день - 222, на 26 день;- 105?. После начала колошения наблюдался прогрессивный рост различий между вариантами по С02 с преимущественным увеличением биомассы растения в варианте ТООпрт С02, сохранявшееся до уропая. - ' •

' Повышение уровня азотного питания длительное время не ока' зывало влияния на накопление биомассы растением, но после появления колоса как'при нормальной,так и при повышенной концентрации С02.в:атмоофере биомасса отала более интенсивно возрастать на высокша уровне азотного.питания. \ • ' ;

';•->'-*'■ "Повышение концентрации С02 приводило к увеличению ассимиляционной поверхности листьев^ что сочеталось со снижением концентрации хлорофилла в них,и уменьшением УШИ (табл.З)..Обога-. щенив : атмосферы С02привело к увеличению площади.ассимилядиоя-' вой поверхности "целого растения и величины ФП на 10-20^ на низ-г-ком и высоком уровне азотногб питания.соответственно {рио.1-В арианте'350 ррт: С02•наблпдалось;значительно более интенсивное • .отмирание .боковых"5 побегов в течение вегетации, чем при 700рртС02,,. что вносило существенный..вклад в формирование большей есоимнля-ционной.поверхности опытных растений в обоих вариантах азотного питания.':, . ••• і-''''■' ч'"./,.''' ''.-"■■•','.', ; 1 -

Табдада 3.

Изменение площади аосшияяцясннои поверхноста листьев, содержания хлорофилла в них и УППЛ в зависимости от кощентрация С02 в атмосфере на двух уровнях азотного питания

Уровень Возраст Площадь ассимиляционной : Содержание хлорофилла УШ верхнего

азотного растений поверхности листьев • (суша хлли хлё) листа

питания (дни) (дмг) (мг/г) (г/да2)

250ррт, ^ООррм ■ Кйрргг, : АМ 350ррт :700ррт : ¿м

4 0.04 С.07 о.сз 2.00 1.88 0.12 _ _ _

1С 0.20 0.23 0.03 1.04 2.22 0.28 0.39 0.31 0.08*

17 0.41 0.55 0.14* 1.56 з.ос 1.44* 0.39 0.30 с.сэ*

2Є 0.84 0.99 0.15* 2.06 1.37 0.69* 0.38 0.28 0.10*

34 0.92 1.33 0.41* 1.84 1.22 0.62*0.36 0.32 0.06*

36 0.95 1.37 0.42* 2.10 1.83 0.27 - - —

44 І.49 і.ЗЗ 0.34* 2.60 2.10 0.50 - - -

4 0.05 0.С4 0.01 2.14 1.77 0.37 _

10 0.23 0.24 0.01 2.19 1.94 0.25 0.30 0,31 0,01

17 0.55 0.52 0.03 2.54 2.49 0.05 0 ,і£ 0.25 С.03

Nг 26 0,95 0.85 0.С6 1.98 1.62 С.36 о.зе С.34 С.04

34 1.02 1.09 0.07 2.59 2.СЗ 0.££* 0.35 0.46 О.СЭ'

36 1.00 1.01 о.п 2.1В 2.4С 0.С8 - - -

44 0.74 0.85 О.ІІ 2.34 2.3С 0.02 - - -

-е- 350ррт С02 700рргпООг

з дм2 , .

-350оитСОг 700ияСОг

2.10

\ аоо

4 10 1? 26 34 36 44 60 09 70 81

-в-Э50ротС02 700ррпООг

¿воДд1*2 "

г во -

£10

І.40

0.70

0.00

2£0

ООО

4 10 17 26 34 36 44 ВО 69 70 В1 »1

-в~360рртСОг -■*- 700ррпіСОг

'ааоДДм2

. ПВО -

2.10 ■

1.40

4 ю 17 26 31 34 36 44 60 69 70 01

. 4 10,17 26 31 34 36 44 бо 59 70 81 -

і Рисунок I. влияние повышенной концентрации СОг на плошадь асси-'V.;.миляционной поверхности растения в условиях опткмаль-, •'. ного(1,г)и ограниченного В0Д00бЄСПЄЧЄНИЯ(3,4) да двух .' уровнях азотного питания. ...

Оценка ростовых функций - относительной скорости роста (к ) а скорости нетто—ассимиляции ( « ), позволила определить законо -мерности роста шлвшпщ в течение онтогенеза в зависимости от концентрации С02 в атгосфере. Показано, что в период от 4 до ГО для интенсивность роста и си4ектианость работы ассимиляционного аппарата в атмосфере с повышенным содержанием СО2 превышала контроль на и 29% соответственно. В дальнейшем (26-36 дней) Е снижались О елее значительно в варианте 700 С02, чем в джтрию (рис.2 - ы5). На УН этапе органогенеза (44 дня) появление мощного акцептирующего органа - колоса, приводило к уведачен-іл скорости нетто—ассиї лляции з атмосфере . обогащенной СС2, по < равнению с контрольным вариантом,что било вызвано по-Едц^мому улуч-аонлеч донорно-акцепторных стносений в растении. На ничком урсн азотного питання пъсояежгв. аналогичная заховпмврлость - 1 -нения основных ростовых СункснД. однако увеличение н а . ос.^ появления колоса в опытном варианта начиналось несколько 5. і ,ь е (рис.2 -N1 >.

Отмечена высокая положительная корреляция ме^ду содеряанием сахарозы в листьях пьешшы в течение вегетации и скоростью ветто-ассимияяция. На уровне питания N3 кочФТ-ияиент корреляции между этими показателями составил г= С.£1, на уровне питания -г - 0.84. Показано, что в период от 26 до дня, когда насаждалось уменьшение э|и«ктявности работы ассимиляционного аппарата и снижение интенсивности ростовых процессов в атмосфере 7ССрр" С02 по сравнению о контролем,содеваание сахарозы в листь а опытных растений значительно уменьшалось. После колошения различия по этому показатели мевду вариантами исчезали (рис.З). Изменение содержания сахарозы в листьях свидетельствует о влиянии концентрати С02 "в транспорт ассим. мятое, приводящем к изменению доворно-

N3

Е

N3

36СРСВ1 СОг 7ЭОретс02

- ЗЬОоцпСО.

N1

- * 7с< 1

С.12

ооо

ооо

. ЛИ.

7 12 21 3© за 4«

Рисунок 2. Изменение скорости нетто-ассимиляции при повышения концентрации сОд в атмосфере в зависимости от уровня азотного пигашщ в эксперименте 4 И) и 5 *.)

N 3-

ТООорш 350ррт ТООпрт ¿50ррт

700|РТП ^Щррт 700^ррш ^5_0орга засуха полив

N 1

. засуха полив

" *

10 17 28 . 31 34 36 . 44 81 " > n1

350ррга 700ррт 350ррт 700ррга ЯШ Г771 • о—о д— -л

. засуха . • пслив

17 26 31 ' 3* 36 44 , 81 . . '

Рисунок 3. Изменение содержания сахарозы г листьяасО.г) и Л .«•» . стебле главного побега(з,4) при обогащении атмосферы . СОг в зависимости от водообеспечения и уровня азот- '; • ного питания. ' " ' , ..

ЛКДОЛТОр.іцх ОТ"ОІ.ЄНПЛ, ЧТО ОГМеЧЕЛОСЬ Д В других псслсдов >нилх ( КатуьсклЗ, Ii£9; ^ окроаосов, £S7b; Ситиадкил, IS90Î.

Рг.акцвл растшшЛ шеницы на е -зш. стгссс при оооїа^ениі' атас'бг; СОд в зависимости о? уровня плохого r/таыч. Аналлз дпг.ккх, п..v:e.n:ux в экспериментах показывает,что в атмосфере,обо-г£щанло.ї СО^, у еньшается сучшраса исі.зр^гігз поті с поверхности растений л цочбы (СШ) при сгтлыальнст ездэсйъс ' Ч-^к -а на 29". 3 уПДОБЛ^ГХ ОГрГНДЧеННОГО Есдосгвсгечечла '/енве -Ч.Геї-С^ГиЯ яотзря воды р^стслияыа поззолягт лч д^тьье сохранять осдьиую сьодценнэсть ткареїі tbifnit - а., ІСЬО; Ms-iscn, ¡:iffo-j, іi*54). Поскольку pce даш.яе экслэр.вйинаов, лзгеотних кз л-ітературн.і-^учоіш при одинаковой длитальн^стл алсухи а ко'.тра.ьном опытном чар.„штах. что предполагает ргзную пота/г веды растьчиями, ш-воз;,.с»:аю сравнивал устойчивость рассеяліі, культивируа/ых при . орчатьноі. и повышенной концентрации COg в атмосфере к дегидгобедай ?:.анеі*. о на-сих экспериментах определено, что для доот~-Силя ^.аогс —ями вир^ан-та w50 ррт COg сссточния усго.плвого зазядашл гстр^бовалось В дней, а в вариант© 700 pf"> СС^ - 10 дней ( табл.4 ).

Таблица -t

Динамика « чпьзеная пераметров lодного режима лис?ьав пшчацы под влиянием е дпэго стресса в зависимости от кенцентрацл ■ COg в ат~ ¡■•сг^ере ка двух уровнях азотного питавлл

Уро- .'День] Влажность (%) : Еодоудеряива»заая: годный детали

і ель іза- t_ способность (,')' (;*)

азот- ! сухи ! Э50р pm! 7С0 ppm'\sM '350РР

ного : (да) і СОр ! С02 ! ' COg ! С02 : ! Ct, !С0о

питан;

5 аз.2 83.0 2.8 03.6 53.9 0.3 15.6 6.2 9.4

N? 8 79.1 83.2 4.1 64.1 56.1 8.0 20.7 14.3 6.4

10 - 79.2 - 60.6 - 20.3

~5 ~ 79.8~ 81Д "1.5 " 48.7~ ~5.5 "з.І ~ 7І& ~4.8 3.0

N, 8 73.2 81.8 8.6 55.4 51.3 4.1 ¿4.0 8.3 15.7

10 - 74.3__54.8__- „4.9_

При этом растения обоих вариантов достигала одинакового физиологического СООТОКНПЯ.В наших экспериментах не было показано зави- . симости изменения параметров водного режима растений от уровня азотного питания. В атмосфере, обогащенной С02, нарастание водного дефицита происходило более постепенно, чем в нормальной атмосфере;' Это привело к меньшим повреждениям тканей засухой, что оценивалось по проницаемооти мембран листьев для электролитов. Показано, что. -в нормальной атмосфере выход электролитов из листьев, испытывав- . • тих воздействие водного стресса, составил 13,2$ по отношению к пслноаду выходу электролитов, а в атмоофере ТООррш С02 - 8.9$ ., В результате наблюдалось меньшее изменение площади ассимиляционной поверхности в варианте 700 ррт С02.на обоих уровнях азотного ' питания под воздействием засухи, чем в контроле (рис.1 -3,4).

Определено, что уменьшение уровня азотного витания от я3 до * усугубило дейотвие стресса на площадь ассимиляционной псверхно~ ., сти в атмосфере 350 ррт С02, так навыаоком уровне питания изменение,' этого показателя составило 34%, а. на гнчэком - 74$. В атмосфере ,, обогащенной С02, под действием стресса площадь ассимиляционной по-. -, верхности уменьшилась на 26$ независимо от уровня азотного питания* Величина ФЦ за 81 день, вегетации в условиях ограниченного водообес- . печения под воздействием повышенной концентрации С02 была аа 26-47$ больше, чем в контроле и составляла 122-92 да2/сут в варианте ;; 700 ррт С02 против ао- .73 да2/сут в контроле на уровне питания N3 И«1 соответственно. '■'.''■'•' ."'..; V--:'"-;

Оообенвооть ' реаяцш шевшзн'ва водный^ стресс в * атмосфере, обо- / ■ гашенной С02, .многими исследователями связывается с увеличением со-, , держания углеводов в листьях как основной осмотической субстан- 1 ции, из-за более высокой интенсивности фотосинтеза'и накопления ' повышенных кодяичеотв ассшилятов Д Л1оп11;,еЧ в11;,19а0; рёагеу*,"'■■ ■■''•", ■

,i j о г * •*< ••'>. I*jc¡4) . 3 samas зкспе^лертах г.ерод началом годного стресса растелит >арактерлзсвал."сь цйпь.лм спдерлаше" ras.api.5u з cytvu сахароь в листьях при повышенной чоццента1.дл COg в jtmo-cí^pe. В теченяз засуха сгдаржаш*е сахароз» ь чистьз. cmi?uy.ccb в обоих вариантах по С02, что, являясь керво ачаг.ьнор ^a^ibieí* .ш стресс, найднкалссь в вариант*) СО., i.o:vw, чап и .ожтЗ'йл,

( p¿c.3).

Тркпм образом у растений, к^лылиаруа'ил ь ктусо'из с r.ctu-шешлм содвиЕанаил СОл,в условиях о^рэа.гч^чяого ьцаоооес! вчения CiCp¡.V¿pO^UiaCl. СОЛШДЯ биомасс I К концу ЕсН'ь'Г «Vía, U ста£.1к-.ая 3.46 г/раст. протлв ¿.64 r/раст. з контроле, незаваслмо от jpo^-ня алэтьзго питания.

I-jrjvnoaaHuo а соау-ь-пая пгп'Г'чтгвт r,>" i п...ечасн ^ -¡a1" oís ос-"4 от кот.внтияш'и СО-, в атуосГер- г г """ :mtii ni > o^pu-

прчечного водоабесдечвчал ¿a »аачьх а-'^а^^о '"и н, 1.1• '-

н_ркпслотныЯ состав '"■ерш. Обогащение ;<¿p; C0¿ идез^ло существенного аговшая на прохоадениз i ..сте«и t«¡» пшенлш I-/u .Лилсв оргалог-.коь-а. 3 аарналте 7C0f.pm СО^ откачала несколько .¿¡яч-ад длительность ü этапа, за счзт чего последулала зтаяь наступи* на 2 - í дня ~ use. Стапы X-U1I была более предодыхеды шл-i ь «.xvoc-Фере VCQ С02. что правело к удланненал вчгетацл4 в этом вг?и-аьта на 10-12 дней.

Увеличение уровня азотного питания от*», до j .'-а ухдан-вяко вегетации за счет большей длительности этапов с У1. по -Mí.

Повышенная концентрация C0,¿ способствовала заледенив большего числа цветков на конуса нарастания главного побега на У-Л1 этапах органогенеза ( рас.4). Отмечено, что при увеличешы уровня питания снижалось число зашгадывагжщхся цветков, что характеризовало специфику сорта, имеющего невысокую величину оптимально-

350йэт С02 N3 , полив ¡223 засуха

210 г

126

не

I

2 3- .А '

350ррт С02 N1

пол из zzг^ засуха

2юр

133

168

36.44

\л

141.6 .

210

126

700ррт С02 N3 I пслив егззаоуха

167

шт., 210

16в

12в

ЭО.Й8

Ж.

700ррт С02 N1 . I поляк егзэаоуха

1ва

зэд 1

33а

А .

Рисунок4. Число цветков, заждавшихся на конусе нарастания главного побега в условиях оптимального (I) и ограниченного (3)водообеспечения, * - число » колосе главного побега при оптимальном (2) ж ограничение»! (4) водообеопечени* а зависимости от концентрация и уровня азотного витания ;

го лісового «вдекса л pean і~нзго ьа пгевиьечке токового (не* уменьшением члс ш цветков. Осогаыеш'о чт-'ос^еры Су нь„ ело это' э^вчт. Оценка ^ормлри^ач«^ «cucoca на г оследугсии з галах 0)Г<лю-ген^зп погчоаяа увеличение „сроса цвотгев к "С этсиу ч вариантах с большим "í^cjicv іхьетксв ('ti' . ¿ результате ьаблхаол-сь

лишь тенденция к увол'пелшю члола зерен ь колосе растечиіі при но-г выьенном содеряашы Cu¿ в ісловдях оптимальною Еодосбеспечания. Но в сочетании с óc^llo, їлассг/' ІСС0 зерен в атг-сс upo. ьоога-лн-НО 1 ООо, ЭТО "рлвело К увеЧИЧьНШО зерновой продукт,'!- , 50Ti. hn ¿1 -'Щ', на урог-ло питашлчі а ; 5 состзетствпшо ( та5л.о).

Проведенные о* сверш-еаты позволяют сделать лакл*гчешв о .см. что уг.олгчеаио уровня азотного питания оа ь, до к, привело .. ьоз-растанюэ зерново t продуктивноетд в атмосфере ЗЬи ти на а в атмос е>рэ VLÜ ррп СО^ на J&J.

Анализ продуктивности расте*л& в • с-т^.-лх ограниченного водо обеспечения поілзал, что реакхил раогеьл. на изменение урэвнл asoiporo питания зависшп ст усл^ви. внрадиван/я. ь уолоЕлях: ве-гетацис.лого домика, где дегъ^енге уровня ¿.потного питании не оказало ел« я —• на число цветков, зело^шалхся до начала лсд^сго стрессі, • тучьем обеспечения азотом наблюдалось "счь^ой синение продуктивности под деастзгег< засухи, составлявшее на у повне питания^ - 70.7,0, - 37.1,1, - <¡3.a;í. ото ява;.»- результатом большей реализашл закладазеш^лхся цветков на высоком іоне и зот-ного питания. Та г.а гтсоноуорность большей реалізацій закладывающихся цветков при увеличении уровня азотного питания проявилась и в экспериментах, проводимых в фитотроне. Однако благоприятные температурно-шшлюстшы и световол режимы способствовали развитию большой ассимиляьгокной поверхности растений на высоком уровне азотного питаліл ( листовои индекс в варианте л, достигал ве-

Таблица 5

Зерновая продуктивность' пшеницы в зависимости от концентрация С02 в атмосфере и уровня азотного питания в условиях оптимального и ограниченного водообесдеченая' ■ .

# экс—;Уровень ;Конце н-пери- : азотного: тргщия: - мента • питания • С02-

Условия оптимального : - водообеспечения

(ррт) ■¡Масса зер-; Масса зерна ; Масса |ка главших-' .целого" НООО ■ • колоса '•, • растения ; < зерен : (г) ; (г) : (г)

Условия ограниченного водообеспечения

Масса зер— Масса зерна- Масса " 1000 зерен (г)

на главного: целого колоса ; : растения ■ (г) ; (г)

Процент снижения по отношении к варианту с опт.водообесп.

главн.; целое колос ; растение

ж,

■• НСРг

350 1,39 700-. 1.79

05 ;

/V-

з

НСР05

;: 350 • ■ 700 '.

• 350 ••700'

; 0.31 •

" «в ' ' т> '

' 1;67. ' 2.42

і;39 '" 1,68.. 1

0;25' *

1.86 2.Є5 • 0.20:

;1;80 2.62

і;39 ІІ7Б

: 0Д2:

43.29 1.25 51.17+ ; .1.41 5.12 • V

37;75 51.17

38178 . 41.22 •;. 3;87

1:08 1.20.

ІІ09 ' 1.38

0.26

1,52"

1,54

0.31

ІІІ6 1,47

ІІІ7 1.44

0.24

39.63 ' ІО.І 17.7. 37.80 21,2 26.8

37;97 39.19.

34;63 40.75

' 3.82 -

35;3-50.3

21;6 17.8

8

34 Л 47.6

15;8 18.2

.'■ 4 - рассчетная величина при условия наступления полной спелости зерна.

личины 13,5) .В результате лз-зи заачатьлыого заюі ен.ы ha>í.i далось снллоіма ч/сла закладывп і1 se,, цветков на .íohj сі і арастглиія г-аЕ.!Ого побега (рис.4). Баль:_.іч іе&і^чсяег цветксь ъ "up літе в сравнены с вариантом t» і г р.me.: а : отсутств'д рпзлгчч ::"> і;^-■Зттлвностя растояий ( табг.З).

Оомиегш» атмосфер*! C0¿ /еішічив vn "«су г^ріп с рсс-гса -м в уелоалях огранлчо"исп всдосЧзпєче ші на І^Л иьі" і 'С"мо от урэвш азотного пгталия. Но.посг.о-пл* в _'ело*}і.лг с :г. —ьногэ Від^ооьспеченп.: повышенно ..огпенхггь..Cw> гр.ігоділо , з ізч і^іь-ному faat^одуктлхкост:*., "і'іостгельн—і уст," . су npj-тугтпт: юста я vt, ссвкв глсухг гря пэь^ечлк .^cpa,' с. і.і в атмосферо СНЕЖ.1Л ісь.

Ояррка аминоклелотиого с"става лер, а шэенлцы, получен .о:о з •»геперпыьатах с обогащении^ гт.чсс'ера СО^, лоїлоага, іто в условиях оптимального водоо^е^зечер.л на tuco о" ірсьчє -a jtí oí о . .:-Т£КИЯ супественно удучияетсг. каїсетго 'Hjf >.'., 4TJ CE 'oa.,0 с уьь-л::ч" ілсч содернания большінс7Е2 мій олислст аа II.3~¿7.C'¿ лз-ла ir.r накопления ajota pjctghi- j\ ст-таше j; с>і."я сотого

шкаїиіл до і уменьшало содеїлш ..о „ '.и.зклело? в jopiie паенлш в варианте 700COg ґиюе шачі'тал^ьо, чем в і > лу\.с, 'по.їх; о-ятно,йьло l .jp-ыэ ааругечием оптимального соотцої е:ил углерода а азота *> ; Сасуха улучшала а лшолгслстний осхлг зерно

а атмосфере с пониэеньоа концентрацией СО „ но і» аі-яла t а этот показатель в колтролььом варианте.

Следовательно, при псвыьенлом содержаалл С02 а атмосфере ьообходшло обеспечить растения ллмьиы высоким урзвлии азотного питания, который не только позволит увеличить продуттлвность растений, но и обесдечлт высокой r-ачество at^aa.

■ выводы' • ,;•. ....

1. Показано наличие в онтогенезе ппонеды нескольких чередуюшшзя периодов в■ростовой реакция на обогащение атмосферу С02, опре деляемых стимуляцией или торможением.ростовых процессов.' .

2. Увеличение-концентрации COg в атмосфере оказывает наибольший эффект на рост пшеницы,начиная с УИ этапа органогенеза (выко-дашивание), что объясняется улучшением донорно-акцепторных от ношений. ' ■ ' ■

3. Повышение концентрация С02 в атмосфере способствует йормирова нию большей площади ассимиляционной поверхности растения, уве диченшо фотопотенциала на 10-20$ на низком и высоком ' уровне-азотного питаная соответственно, что создает основу для формирования высокой прсдугстивноота.

4. Залоаение числа двегссов на конусе нарастания главного побега стимулируется повышенной концентрацией CQg в атмосфере, что предполагает белей вцоохедй потенциал продуктивности растений в этих условиях. Отмечено, что обогащение атмооферы С0о уве. личивает длительность Х-Ш' этапов. органогенеза,; задерживая"•;.'

. наступление полной спелости на IG-I2 дней, -

5. При увеличении концентрации COg в атмосфере показано повышение зерновой продуктивности пшениод на 2l-36?i соответственно •

-ла низком и высоком уровде азотного питания в условяяхоптя-

, мального водообеспечения. j;

6. Обогащение атагасферьгС02 з-условиях огралячишого водообеспе-ченяя приводит к. повышению зерновой продуктивности пшеницы на

независимо от уровня азотного штайия,' но уменьшает; относительную устойчивость продуктивности к действии водного стрес ca.

?. Оценка адаптэцяи якениш к условиям водного* стресса показала, .

что прл поЕЬиіении концентраты С0о растения экономнее I кгшщ-I"* ВОДУ, ЧТО СПССООСТВуеТ ГПСТеПбННО'ЛУ кз"е»они& нотдого ^та-- _,са растений з условиях Оиоухи л щ і~отгт "и'ыье«у и>чгч> -деншо ткане!.

8. 7велич<нле уровіїг «¿отчого плтаїшя одпз,лзсь оалее о*,акт.-знл в тех вариантах, где подде*- ілгагась повранная ко..дснтрацкя ССь в атмосфере. верное іч продуктів ость тешщц нрі увеличе.ш: дозы а тот а возросла на ¿л $ з варианте С\ __ * ла , з варианте 7Шррт 002. 5. иаооы. /рс гчпъ лестного плтангч явллетея наобходдмь.'! . м дгл роадиа і пст°чилатьннх еозгоглостєі' і іїор-яров-шя високого качеств гчрьа р стечи", чульт.івнр>(3"чх в аіі'ос оре, обо-іощечноЛ СО2.

Сгисок работ. о^б-кковцРных по -"є"" лчсгг гт^ г ■.■•

і. і-ухальская Н.В. алгиш.'.о есдіюго стресса ла зачгдгиг/ л реализации цчетков з колосе Ярової п. еььы к -¿Г, ІСГМО^Т.- от уроьдл гізо.-і ого питаная л ввдовоЛ характеристики //Ьах~ртєчь Б/УА.- ІЬгІ,-и нІ-42.

'ч-ипсьа Л.Л., Іїї.В., .Іяьи а Л.А. ^•-..лни оґоспо-ченност-' ізи* і но устоіічпвость яровой пшеаиш к пичве лп' засухе// Бюллетень .іС,- 19Л.- ІС6.-С. С6-ЗЭ.

3. .і.и^'-гая Я.Т., СЬкпОЕа Л.-З., Лугальс^я Н.5.,. одссі іу.ва -.л. Аїимат и продуктивность ¿ерьевш. культур /Акмизадіш сатьсого хозяйства.- 1991,- а II.-С. 87-91.

4. Нпловскач і:.т., Оскпова Л.З., Пухаяьская Н.а. дгияша повышенного содерданпя углекислоты з атмосфере на формирование продуктивности яровой пшеницы В условиях разл.гшой В0Д00беСІ.6ЧЄНІі0СТ*з// Газообмен растений в посевах и лрирздних ітитоцєчозах: Теа.докл. рабочего сог.ещазгл 17-19 марта іуі-2.- Сыктывкар, 1292. С. Ьб-5Ї.

Объем 1'/» " 1

Тт < ПН

Тираж 100

Тнп» рлфия Московским с \ л\]дьмип им К Л Тим ¡рчзеаа 1275"50 Москва И г>3<) Тимирязевски VI 14