Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА СЕЛЬДЕРЕЙНЫХ (КОРИАНДРА, КЕРВЕЛЯ, УКРОПА И МОРКОВИ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА СЕЛЬДЕРЕЙНЫХ (КОРИАНДРА, КЕРВЕЛЯ, УКРОПА И МОРКОВИ)"

гтв

государственная комиссия совета МИНИСТРОВ ссср по продовольствию и закупкам

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нмеии К, А, ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ГАБДУЛИНОВА Камиля Гапбасовна

удк 581.43/.45: 582.998.4

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА СЕЛЬДЕРЕЙНЫХ (КОРИАНДРА, КЕРВЕЛЯ, УКРОПА И МОРКОВИ)

Специальность: 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва 1990

Работа выполнена на кафедре ботаники Московской орде на Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель—доктор биологических наук, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян; кандидат сельскохозяйственных наук, профессор И. А, Прохоров.

Ведущее учреждение — Всесоюзный сельскохозяйственный институт заочного образования.

Защита диссертации состоится . . . .

1990 г. в «л?» часов на заседании специализированного совета Д 120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии км. К. А. Тимирязева"

Адрес: 127550, у.-:. .Тг;м?! чч^а. , 49, опециализирован-• ам.-| .'г ТСХА. ; . ;

У - ".л-ссертацией ш-ч*-1 --. ¡даться в ЦНБ ТСХА.

.--.. "^лгореферат раз' - ^. . . . 1990 г.

,' ' ''-Г*----"

Ученый секретарь спецнал1г;чр;^" *'"'ного совета — кандг' ■^'г^'чгих наук,

ОЩАЯ XAPAKTEHCim РАБСШ

■ Актуальность tqm-j. В достижении устойчивого роста сельскохозяйственного производства для потения вксоких конечных результатов & соответствии с Продовольственной программой СССР валкая роль принадлежит биологии растений, в" частности использований достижений в области изучения морфогенеза. Только выявив закономерности казненного цикла, растений, возможно направленно воздействовать на их развитие для получения максимального выхода продукции высокого качества. Познание закономерностей морфогенеза дает обширный материал для сугдешет о ходе адаптивной эволюции растительного «ира и выяснения филогенетических отношений таксонов.

В настоящее время исследовании в области морфогенеза ведутся в различных направлениях ивклкчают в себя изучение' развития растений как в природе, так и в культуре, в обычных условиях и при различных экспериментальных воздействиях.

В ыорфофизиологичеехих исследованиях /Куперман Ф.М*, Вкано-ва Е.Н,, 1967, Еременко Л.Л., 1975; Курллтнк И.А., Скокова А.А., 1987 и др./ решаются разнообразные проблемы на основе изучения этапов органогенеза и в том числе одна из важнейших проблем - о потенциальной и реальной продуктивности у промышленных яультур.

Работы в области дапулянконной биологии» основоположниками которой »'нашей стране были Сукачев В,Н. /1941, 1959/ и Завадский К.М. /1957, 1966/, s настоящее время получили дальнейшее развитие в трудах Работнова U'.ft. /1978, 19ЕГ7/, Маркова М.В. /i960, 1986/, Элобина-Ю.А. /1980, 1582/, Зыковой Л.Л. /1966/ и др. В этих работах изучается саморегуляция численности и плотности популяции,

1

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ■ НДУЧиЛЯ БИБЛИОТЕКА | ! с-п-счохоз. г.кадаиии |

; К, *>. Уи.т^ригвза. I

! «.¡ни !

полиьарлатгтнссть онтогенеза растений, рассматривается иредпосг^таи возникновения и форл: проявления неравноценности особей в ценопо-пулядиях растешШ к т.д.

1Ьучегае онтогенетического морфогенеза вегетативны): органов травянистых растений, относящихся к различным жизненным формам, выявление его закономерностей дают возможность составить представление о прмкнных связях в области образования корней, геофилии, образования побегов, паргикуляции и рада других жизненных явлений у изучающе растеюгЛ и подойти к пониманию причин их старения и отмирания. Получение материала такого рода представляется важным для решения рада вопросов агротехники, селекции и семеноводства /Игнатьева И.П., 1971, 1972, 1978, 1963; Скворцова H.K., 1972, 1973; Рудакова Е.Л., 1973; Динова l!.C», 1973, 1975; Левченко М.Ф., 1973, 1975; Лавричтто Е.В., 1975; Коровник O.A., 1982, 1985; Андреева П.И., ISSi; Жданова Т.Н., 1966; Бугаева С.К., 1988/.

Изучение влия!шя разных площадей питания на онтогенетический морфогенез растений дает представление о норме реакции вида, делает возможным управление процессом морфогенеза в культуре, а такие имеет значение для поникания особенностей развития растений в природе.

¡Цель и задачи исследования. Целью диссертах^юнноЯ работы является изучение влияния разных площадей питания на онтогенетический морфогенез представителей семейства Сельдерейных, относя- . вдосся к жизненной форме однолетних /кориандр, кервель, укроп/ и двулетних /морковь/ полурозеточшх растений.

Biröop перечисленных видов в качестве объектов исследования основывался на высокой пластичности представителей семейства

сельдерейных, что давало возможность предположить выявление новых

? - .

s

закономерностей онтогенетического морфогенеза одно - и двулетников и рассзфонзю продставлен::л о5 &ткх дазнегасас формах.

Оссоыьзч! зЕдачоп: б^ли: I/ иэучеш« онтогенетического морфогенеза растений кориандра, керзеля, укропа в моркови на площадях питали, взл~дс в сзфокси диапазоне; Z/ сравнение изменений в структуре, мо:;ности, темпе разв[гг:ш растскпЛ, а таюг.е степени изменчивости различных морфологических признало» кориаедра, кервеля, укропа в моркови с уменьшением плопдци питания.

Научная новизна. Впервые в сравнительном плане проведено исследование влияния раднщс площадей пггганкя на ентогенет1Гчссм:й морфогенез представителей семейства селъдерсйню» кориандра, кервеля, укрепа к моркови. Владлены закономерности онтогенетического морфогенеза: обаие и специфические для каждого из перечисленных видов. Получены данные о составе популяции указанных видов при внраздпашз! растений на гаоизди питания, исювмаие;сй угнетение.

Выявлен диапазон нормы реакции кориандра, кервеля, укропа и моркови при различной степени угнетения растениями д^г друга. Для количественной оценки степени изменчивости морфологических признаков расгений использовали коэффициенты варегации. На основе детального морфологического описания листьев главного побега растений укропа и моркови показана зависимость ярусной изменчивости листьев от площади питания растений. Изучено изменение структуры, размеров и семенной продуктивности сложного зонтика главного побега, представителей исследованных видов с уменьшением площади питания.

Практическая днзчик&сть.-Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза однолетников /кориандра, кервеля, укропа/ . и двулетника /моркови/ на основе применяемой нами методики явля-

етск вкладса в иотож работы в области о кспсрет.еиталы щ го морфогенеза к экспориуспггальнеИ ф;;тоцо!юлопп:, позволяйте глубже и более всесгорошго рассматривать вопроси взаимоотношения особей в популяции в ходе онтогенеза. Данное об изменении хода онтогенетического морфогенеза растений при вирещившиаг их на разных пло-цодях питания расширяют онаюм о полиаариантности онтогенеза растений и характере изменчивости морфологических параметров.

С позиции прагягикн сельского хозяйства в::бор перечисленных видоз и цель работы обоснованы в значительней мере тем, что кориандр, укроп и морковь азлямтсл пщрокораспространеннъки культурами в овоцсводстве СССР, кервель - перспективная для воздольэа гам культура. Полученные данные могут использоваться в работах по созданию иов1эс сортов изучавшихся евдоб , повышений их семенной продуктивности, разработке и усовершенствован;® технологий их вырастания.

АптсДация габдти. Результата исследования докладывались ка конференции колодах ученых ТСХА /июнь, 1966 г./. По материалом дассертащз! опубликованы две печатные работы.

Структура и объем т л боты. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, которая включает методику, результаты исследования и заключения; выводов и списка использованной литературы, состоящего из 230 источников, в том числе 39 на иностранных языках. Материалы из лейке га» на 171 страницах машинописного текста, включает 30 таблиц, В приложении диссертации - 28 рисунков и фотографий, выполненных автором.

ОЬЪЕКШ И МЕТОД! ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальную работу проводили в 1965-1938 гг. в Ботаническом саду ТСХА. ' '

Otf-bojíTU исследований - представители семейства Apta севе -КОр;:аццр поссыюП /Coricsdrus oatlvuB Ь»/, кервель обыкновенный - купирь бутонелистный /Aathriacua cerefoliun Hoffa./, ■ укроп ncxyir.fi t сорт "ГрибоэспА 14" /Anethun eraveolena ь,/ И морковь культурная, сорт "Нантская 4" /Вайсиз carota L./.

Изучен:» влияния плсодцгй питания наоигогенетическпй морфогенез растений ггро вод raí на площадях питания, варькругс?эс в Афоном диапазоне - от КЮО до I си® /табл.1/. Контролем служили растения X варианта. Срок посева - конец алреля-начало мая. Для 'ог-. раничения роста растений, расположенных по периферии участков» во II и О вариантах выращивали в ящиках без дна, врытое в почву на глубину 25 см, в 1У варианте - в дазгках с дней.'

Таблица I ,

Схема orara

Варкан-' ты опыта Пяоцздк Число растений

питания,см2 коркавдр (укроп. ыор-| кервель ]ковь /в 1-й! (год жизни/ | морковь на 2-й год жизни

I 1500/50x30/ 66 54 100 20

U 100/10x10/ 100 100 ' 100 20

Ш 25 /5x5/ 120 120 120 30

ЗУ около I 600 600 600 -

Методом работы являлся сравнительный морфологический анализ системы побегов,и корневой системы по <*озаы развития растений согласно методическим указаниям Л.П.Игнатьевой /1583/.

Первое сравнительное морфологическое описание системы побегов и корневой системы у кориандра, кервеля и укропа было сделано при появлении признаков угнетения у растений 1У" варианта; второе

- при появлении признаков угнетения у растений Си П вариантов; третье - в £-азу (-»ас с об ого цветония VI четвертое - в фазу массового шгодоноесккя растекиЛ, У моркови в первый год яизни растений бкло сделано четыре морфологических описания растений при появлетш признаков угнетения соответственно в 1У, II вариантах и в конке порвого года М!3!ш, пятое и шестое описания провели ка второй год яизни растет ¡Я ь 1-12 вариантах в фаза пассов о гр цветения и плодоиоиения. Растеши моркови 1У варианта на второй год яизнп не изучала, так как сохранить их в течение аиьщ не удалось.

При определении потенциальной семенной продуктивности /ПСП/, реальной семенной продуктивности /РСП/ и процента завязавшихся семян для главного побега растений всех изучаемых ввдов била иг-пользована методика, предлозеенкая Тзорнной Е.В. /1984/. Для кервеля, креме того, показатели семенной продуктивности определяли для всего растеши,

1!ри обработке материалов, наряду с анализом средних данных по вариантам, проводили анализ средних данных по группам, выделяемых в пределах каждого варианта по фазе, структуре и мощности развития растений. Необходимость такого анализа связана с полиморфизмом растений в популяциях и неоднозначным изменением морфологических признаков с увеличением возраста и усилением степени' -угнетения растениями друг друга.

Для статистической оценки отггных данных использовали интервальную оценку параметров распределения при сравнении выборочных средних вариантов /определяли 555<-ние доверие льние интервалы для генеральных средних - Х- / и коэффициенты вариации -

, служанке характеристикой степени изменчивости признаков /Доспехов Б.А., 1965/.

ЕЗЗУЛЬТШ КССЛЗДОЗАНИЯ •

Влитие площадей гадания на онтогенетический uapjorene з растений корна: кра, кервеля, укропа и моркови.

Коиидн.'^п гтоесвной

НсследсЕанкя показали, что уненкзенке плоцад! rniTair.üi до определенного продела /П вариант/ не ояздлзало сметного влияния на структуру главного побега и темп развития' растений. 1!ри Солее значительном угнетении /Ш вариант/ тега развития растет й за^ед-. ля лея, однако структура главного побега не изменялась. Сильное угне?еш:е /1У вариант/ BikGUB^Jio уибньссш'в чкеда лист ьев главного побега до соцветия. Сокращение числа листьев вегетативной части приводило к ускорении темпа развития растений по сравветвзэ с рас-тешями П варианта и более быстрому вступлению в фазу цветения.

Анализ средних данных по вариантмг в фазу массового плодоношения растений позволил сделать вывод, что всо изучаете показатели мощности развития растений под влиянием конкуренции уменьшались от I варсанга к 1У /табл. 2/. Как показала интервальная сцен. ка параметров распределения, по следуяи?м признакам различие между отдельными вариантами было несущественный: длине и диаметру стебля вегетативной части главного побега - «езду П и G вариантами, длине стебля репродуктивной части - ыедцу I и П вариантами; . длине гипокотиля - между I и II, а также меащу Ш и 2У вариантами.

С уменьшением площади питания общео число плодов растения снижалось по сравнению с I вариантом во 13 варианте в 6,5; в 12 в 15 и в 1У в ЗЭ64 раза. Это происходило в результате сокращения числа боковых побегов у растений и уменьшения числа плодов в соцветиях.

Таблица 2

Морфологическая характеристика растений Х-1У вариантоз кор:анчра в Фазу массового плодоношения /в числителе -

. 8 знаменателе - в скобках даны

средние арифметические для крайних групп/

Морфологические приз: гаки

Еар:анты,

) 11 /1-3/ Т

Группы

и: /1-5/ | ГУ /1-з/

Главней побег число листьев

из них:

вегетативной

части

репродуктивной части

Вегетативная часты

длина стебля, см

диаметр стебля,

Репродуктивная часты

длина стебля, см

диаметр стебля, см

Число плодов на растении1

Рипокотмгь;

длина, си

15.5*0.49' I3.4tp.g7 ■ "6,1

7.0*и.зг 6,7

е,з*и.за

7,3 .

8,1 /14,5-12,0/

/5,7^4,3/

I3.StQ.7I

15,4 /15,$-9,0/

Б.^О.М /6,3^4,0/

6,1-0.7^! /7,0-5,0/

15.8 /(¡,3-2,0/

7.9*0,46 8.5*0.43 4.0*0.67

1.0*0.0* . 5,0

1.4*0.08 8,8 '

/0,7-7,5/

0.5*0.'06

, 23,8 , /0,(^0,5/ 0.6*0.08

/П.? ; /0,8-0,5/

/9,3-5,5/

21.7 , . /4,7-3,0/

0.4*0.06 0.1*0.02

ЭТ.2*2,70 • ' 57.9*5.66

8,6 : 18,4 ' 764,7-46,9/

0.7*0.04 0,5*0,04

14,3 /19,0 ' , /0,7^0,4/

762*466

5977*709 ■'17,5 ' 0.9*0.04 9,1

103,8 -

0.9*0.17

. 31,9 /0,7-1,4/

41,8 /0,6^0,2/

0.5*0.04

, 30,8 >

69.5*4.30

19 4 /£?,1^39,3/ 0.4*0,04

30,6 , /0,7-0,2/

- 392*174

97,2

1.2*0.08

/0,9-1,7/

40,3

/о,Й-о,1/

0^3*0,02 /0,2-6,1/

, 35,1 /14,4-6,3/ ,0.08*0.01

22,4 • /0,1-0,05/

1,5*0,68

116,5

1,5*0.Ц5

/1^-1,9/

Продолжение табкгци И

диаметр, см

0,6±0,0Й 0.4-0,04 0.0^0.02

Главнкй торги ь длина, см

25,4-^.82 ■ 21,1^,03 17,5^Г.Й0 5,1^0,55

диаметр, см

число коргей 2-го порядка

£7.3*3,59 24.6*3,13 ' £0,6*2,54 8,13*0.92

У сло&ного зонтика главного побега растений 1-2 вариантов среднее чиог.о .-^учей варьировало от 4,4 до 4,8, в IУ варшн-те оно сокрс^алосьдо 1,6. У части растений ХУ варианта в розуль-

' било представлено прости! зонтиком. От I варианта к 1У уизньгалнсь величины показателей семенной продуктивности сложного зонтика главного побега. Процент завязавшихся семян уже во П варианте снизился до 50,754 /в I варианте 92,454/. Уезду Ив □ вариантами различие ГСП и.процента завязавшихся семян било несущественным. В 1У варианте процент завязавшихся семян составил всего 19,5?»;. 53, б?6 растен:й5 по окончании цветения семена не сформировали. По мере ослабления косности развития растений разори плодов умень- ■ шались; ьгевду И и Ш вариантам различие по этому признаку било не существ еншз*. В 1У варианте .длина и диаметр плодов бцяи меньше, чем в I варианте соответственно в 1,8 и 1,7 раза.

Махцу мощность» развития растений и геофкиеЯ наблюдалась прямая зависимость. У растений I варианта и наиболее моз^о развития растений И и Ш вариантов семядольна узел бил втянут в

тате сокращения числа лучей до I изменилась фор ¡а соцветия - оно

почву на'глубину 12,0-2,7 см /хорошо сраженные поперечна кор-сушк! были на к:пскот1!ле, бдзальной части главного и боковых корней/. У угнетениях растений !И варианта семядольный узел был втя нут в почву на глубину 0,5-1,0 см; у всех растений 1У варианта он находился вше ее поверхности на 0,2-0,4 см, что свидетельствовало о слабой гесфшга, Поверхность гапокотиля и базальной час ти главного корня этих растений обычно была гладкой.

По кере усилошш угнетения растений закономерно уменьшались размеры листьев главного побега, а в 1У варианте к тому ¡ке сокращалось их число, упрощалась форма 4-го и последующих листьев. Если у ¡»астений I варианта наиболее рассеченным листом главного побега .являлся пятиперисторассеченный с 5-ю парами боковых сегме нтов 2-го порядка, то в 1У варианте - двух- или трехперисторассе ченнцй с 2-3 парами боковых сегментов 2-го порядка.

Вариабельность большинства из изученных морфологических при знаков у растений I варианта была чаще незначительной, /табл. 2/, С уменьшением площади питания степень варьирования признаков усиливалась и наибольшей бша в Ш или 1У вариантах. Наиболее а на чительно увеличивались коэффициенты вариации длины стебля вегетативной части главного побега и числа плодов на растении /соответственно в 8,1 и 6,6 раза/. '

. Кетгвель обыкновенный

В I варианте, где растения развивались вне конкуренции, про явился их полиморфизм по структуре, тейпу и мсяцности развития. Скороспелость растений находилась в прямой зависимости от структуры главного псбега,- особенно его вегетативной части: чем пеньке било листьев, тем быстрее был темп развития.

С уменьшением площади питания у растений закономерно сокра-

. Ю

далось число листюз вегетативной части главного побега, а при особенно сильном угнетена - я у репродуктивной. Сокращение числа листьев вегетативной части главного побега растений П-1У вариантов вызвало у части из них более ранний по сравнению с I вариантом переход в репродуктивное состояние и наступление цветения, то есть псявлс!п:е леяпюй скороспелости в отличие от истинной скороспелости рпстений I варианта. Однако у некогорЕос растений ЕМУ вариантов темп развития под действием угнетения замедлился; за счет таких растений с лостгой позднеспелость» увеличился период вступления в цветение растений этих вариантов. В I и П вариантах растения вступали в £азу цветения в течение четырех пентад; в Й варианте этот период увеличился до сести пентад, в 1У - до девяти, В 1У варианте часть растений осталась в Еегстат;гвкои состоянии или отмерла зздояго до донца периода вегетация.

Изучение изменений морфологических признаков главного побега раотонзй 1-1У вариантов в'связи с динамикой вступления их в цветение показало следуяцее. Число листьев главного побега растений I и П вариантов с увеличением позднеспелости растешШ увеличивалось /в 1,5 раза/ за счет числа листьев вегетативной части, но в Ш и особенно в 1У варианте число листьев главного побога под действием угнетения изменилось незначительно. Длина /до соцветия/ и диаметр стебля репродуктивной части главного побега в I и П вариантах били больше у более позднеспелых растений; в К варианте величины ¿тих показателей /в 1У варианте - диаиетр стебля/ с уве> личением позднеспелости растений увептата-тись менее значительно, а у зацветпих последними - уменьшались; в 1У варианте наибольшая длина.стебля главного побега бггла у самих скороспелых растений» . Таким образом, для особей с лояной позднеспелостью, за счет ко-

торнх уъеот-птлся период вступления растений и и 1У вариантов в цветение, характерны неболксие длина и диаметр стебля главного по бога по сравнении с этими показателями у истинно позднеспелых. -

С уменьшением площади питания сокращались все показатели моцности развития растений, "нтерэальная сценка параметров распределения при сравнении шборочкых средних морфологических признаков в фазу плодоношения растений показала, что по следующим признака« различно меаду отдельными вариантами било несуществен--ним: числу листьев репродуктивной части главного побега - между I и П, а также между П и Ш вариантами; дате стебля репродуктивной части, длине главного корня и числу корней 2-го порядка -между I и П вариантами.

От I варианта к ГУ величины ПСП и РСП растений закономерно уменьшались, что связано, главным образом, с меньшей степенью ветвления растений, а также уменьшением-числа цветков в соцветиях. Процент завязавшихся семян растений мелду 1-Ш вариантами различался несущественно /соответстсенно 67,2; 74,3 и 67,ЭХ/, в 1У варианте он быд-в 2,2 раза меньше, чем в I, '

У сложного зонтика главного побега растений 1-Й вариантов среднее число дучей было сходндо - 3,5-3,1, в ГУ варианте оно уменьшалось до 2,0, а у 1854 исследованных растений - до I, то есть сложный зонтик преобразовывался в простой. Размер» соцветия и семенная продуктивность с уменьшением плоцади питания сокращались, . но между I и П вариантами диаметр сложного; зонтика и длина его лучей, а кеаду П и 11 вариантами.ПСП и процент завязавшихся семян различались несущественно.

В I варианте степень варьирования числа листьев главного побега, диаметра стебля, ПСП, РСП и числа корней 2-го порядка бы-

ла средней, длины стебля главного побега, числа боковых побегов н диаметра глашюго корня - значительной, С уиоиьэонпем площади питания коэффициенте вариации больонстаа признаков увеличивались наиболее значительно - ГСП и процента завязавгзцсся секли. Изменчивость числа лучей сланного зонтика главного порога рас те ¡с ¡Л Г-□ вариантов Сила сходной и увеличивалась лшпв и 1У гаркало; вариабельность числа листьев главного побега при усилс кии угнетения наоборот, уменьшалась.

Укроп пахучий

' В I варианте, где конкуренции ыезду растениями не было, проявился полшэрс;12и растений по мощности развития.

. Уменьшение плоодки питания до определенного предела /П и Ш варианты/ не оказало заметного влияши на структуру полуроьеточно го главного побега; угнетение рссге1П1й в 1У варианте вызвало изменение структур« главного побега и его типа - он стал безрозе-точным. С усилением угнетения происходило прогрессирующее аанед-ление темпа развития растений. Саза цветения наступила в О варианте на одцу, а в 1У - на две пентеды позже, чем в I я П вариантах. В I варганте,растения вступали в цветение в течение трех пентад, во П варианте этот период увеличился до четырех, а в Щ и 1У - до пяти. В 1-Ш вариантах в цветение вступило 100# растений, в 1У - лишь 65,8К.

С уменьшением площади питания закономерно уменьшались все показатели мощности развития растений /длина и диаметр стебля вегетативной и репродуктивной частей главного побега, размера листьев, число боковых побегов, длина и диаметр главного корня, число корней 2-го порядка/. Ярусная изменчивость листьев глазного побега в условиях сильного угнетения растениями друг друга значи-

■ тельно отятсалась от типичной. У растений 1-Е вариантов форма листьев усложнялась от 1-го листа к 5-7-иу и наиболее рассеченная! были сестиперис торге сече нкке с 8-9 карами боковых сегментов 2-го порядка; в 1У варианте четко проявилось упрощение <£срмы листьев; в листовом ряде преобладали двух- или трохперисторассе-ченнке листья, веретше листья часто были проста лерисгорассечен-кши; число пар боковых сетоектов ü-ro порядка не.преяыиало 5, - а у верхних листьев снижалось до: 3-1- пари..'

íísneirorcie длины листовше пластинок в листовом ряде главного побега растений I-И вариантов бкдо выражено на графике в виде одноверЕшной вшуклой кривой. Дякна ее нисходящей части во П и И вариантах била больше, чем в I, так как увеличение размеров листовых пластинок в листовом ряде заканчивалось на 3-1 листа раньше, В IУ варианте изменение дпгна листовых пластинок в листовом роде главного побега бкло выражено на графике в виде одновершинной вогнутой кривой, то есть кривая носила характер обратный параболиеспоЯ /возрастной/ кривой ti.ll. Кренко.

Величина сумш длины листьев главного побега сокращалась с уменызейие« ьмщиости развития растений; кевдуП и Ш варианта:«! различие по этому признаку было несущественным. Вариабельность суммы длгкн листьев увеличивалась в ИГ и 1У вариантах.

' Структура сложного зонтика главного побега, его размеры и семенная продуктивность во многом определялись неясностью развития: растений, Число лучей сложного зонтика мегзду 1.и íí вариантами различалось несущественно, но в 1У варианте оно. било в 12,4 раза менызе, чем в I. Мазду 11 и Ш вариантами процент завязавшихся семян различался несущественному наиболее угнетенных растений Ш варианта /3 и 4-я группы/ отмершие завязи были не только

в центральных и средних /как в 1,п вариантах и X, 2-й группах О варианта/, по и в перифергеесяих зонтичная. йерикарпив у этих растешь; до конца периода вегетации оставались зелегсдяг и ^уплц-ми, так как вследствие угнетения расте^'л отстазали по темпу развития и позке вступили в фазу цветения и ялодоносеикя. 11 IV варианте плода по окончании цветения не развивались, началось отмирание растений как следствие сильного угкетеш'л.

Степень варьироваюш большинства из изученшх морфологических признаков растений с уыенызенасм площади питания уье.-пгчива-лась, но, достигнув в И варианте'своего максимума, в 1У варианте, где были саш;е угнетение рпстегсыт, снова уменьшалась. Наиболее значительно от I варианта я □ увеличивались коэффициенты варкщии числа боковых побегов, процента зшзязаызтхея семян и диаметра сложного зонтика главного побега. Ке оказали существенного влияния площади питания на изменчивость числа листьев главного побега полурозе точных растений /1-Ш варкнгры/ и числа лучей, его соцветия.

Морковь культурная

В I варианте, гдо растения моркови развивались вне конкуренции, -полиморфизм проявился в различной структуре и мощности их развития. В первый год жизни растения различались по числу и размеру листьев в прикорневой розетке, длине, диаметру и массе корнеплодов; на второй год - по степени ветвления главного побега. У растений, более мощно развитых в первый год жизни, число побегов й-го порядка на вегетативной части главного побега било больше.

Как в первый, так и на второй год жизни структура и мощность развития главного побега растений всех вариантов и разме-

рг) корнеплодов находились в прямой зависимости.

Изменснио структура главного побега растений, наблвдаемсо при уменьшили площади питания, происходило-за счет сокращения числа листьев вегетативной части, главнцм образом, в перацй год хини растспШ. Что касается других листьев■вегетативной части главного побега /развст^эсся ■ за период хранения 312.10Й и на второй год гжзн:!/, а его репродуктивной части, то различие в их числе иегду растениями 1-0 вариантов было несуществешим; существенно различалось лкл. число листьев, розвившасся за период хранения, иегду I и С вариантами.

Разная стру]ггура главного побега не повлияла на наступление качала <£оэьг цветения в 1-ПГ вариантах, но период вступления в цветение увеличивался с уменьвднием площади питания. В1 варианте в цветение раньпе вступали растения, кмекщре меньшее, а во П к 2 варгантах, наоборот, большее число листьев у вегетативной части главного побзга. Как в I,- гак и во Н и' П вариантах в цветение раным ступали растения, имеющие у репродуктивной частя главного побега кеньЕсе число листьев, кеньсуи длину ее стебля, но болы=ий диаметр. ' *

Структура и мощность развития главного побега определяли характер ого ветвления! от I варианта к Ш, а в пределах вариантов' от первой группы к последней уменьшалась степень ветвления главного побега - побега 2-го порядка не развивались в первую очередь в пазухах листьев первого годализни и листьев, сфорш-ровавягхся за период хранения. При. сильном,угнетении растения не ветвились. ■ *'

На второй год жизни в I и 11 вариантах особу» группу составили растения с отмершей почкой главного побега /"безлидерные"

растения/, С уменытсннсм размеров корнеплодов и площади китами у "безлидер;^*" растений уменьшалось число побегов 2-го порядка и степень их ветвлешт. Структура побегов ¿-го порядка, а такге длина и диаметр их стсблсй у растений I и 11 вариантов били сходном, В □ варианте "без лидер! г^-х" рас те ¡ей но было.

Значительное угнетение растений вызвало упрощение листьев. Ест в 1-2 вариантах наиболее рассеченное листья /листья прикорневой розетки/ - плтипсрюторассечешл:с с 11-12 парам: боковых сешектов 2-го порядка, то в 1У - четерех- или трехперн- * сто^ас с еченкые с 4-5, рехеб парами боков1эс сегментов 2-го порядка. Изменение размеров листьев в листовом ряд® главного побега за два года иизаи у растений 1-3 вариантов било представлено выпуклой двухвершинной кривой /каддому вегетационное пори оду соответствовала вьзтугслая одновертинная кривая/. Чей 1!01ШГе бела площадь питания, тем круче она поднималась и тем резче опускалась, У наиболее угнетенных растений 1У варианта о первцй год ,жизни кривее изменения размеров листьев главного побега били в виде нисходящих кривых.

Уменьшение площади питания вызьтоло изменение мощности развития корневой системи: уменьшалась длина главного корня, степень его ветвления, число и раздари б оковке« корней.

Оормироваяие корнеплодов в 1-Е вариантах становилось заметным в фазу 4-5-го листа. Значительноо угнетение вызывало замедление развияш корнеплодов, уменьшались их длина, диаметр и »асса. У наиболее угнетенных растений 1У варианта /5 группа/ корнеплод я- концу первого года жизни не одорировался /пшоко-,тиль и главный корень оставались слабо утолщенными - до 0,12 см/; в 1-4-й группах форма корнеплодов, была веретеновидной или

конической в отличие от цилиндрической, типичной для сорта "Вант-ская 4".

Кндекс корнеплодов /отношение длину корнеплода к его диа-ыотру/ в пределах халдого кэ яаркантов по, перо роста корнеплодов уменьшался, что свидетельствовало о престве нн ом росте их в длину в началыад период к в толгину - в дальне^ем. С уменьшением плецадн тггания индекс корнеплодов увеличивался, то есть по мере у силе (г/л угнетения растений.диаметр корпеп.тодоз укзньшался сильнее, чец длина.

С началом формирования корнеплодов связано начало геофилии /втягивание базальной части главного корня в г.счву/. Однако, начиная с фазы 8-10-го листа, происходил обратный процесс. По мере увеличения размеров корнеплодов его головка все более выступала над поверхность» почвы - чем крупнее был корнеплод, тем сильнее. У наиболее у г: темпах растений 1У варианта с"несформировавекмися 'корнеплодами или с небольшими по размеру корнеплодами, явление геофклии было вырааено слабо.

С уменьшением мощности развития растений у сложного зонтика главного побега сокращались': число и длина лучей, его диаметр, а также семенная продуктивность. Процент завязавшихся семян уже во П варианте снизился до 62, ОХ /в I варианте 90,754/. Меаду II и Ш вариантами различие ПСП,РСП и процента завязавшихся семян было несущественньал.

Степень варьирования большинства исследованных морфологических признаков растений моркови как в первый, так и на второй год кизни с уменьшением плоаздн питания увеличивалась. Значительнее других усиливалась вариабельность'диаметра стебля репродуктивной, части главного побега, числа побегов 2-го порядка и дли-

-ш листовых пластинок; у сложного ооптана главного побега - ГСП н процент завязаизихся семян, у корнеплодов - ого «асси.

Ш30Д1

Исследование влияния площадей питания /1500, 100, '¿Ь и I си^ - с с ответственно X, Л, □ и 1У варианты/ на онтогенетический морфогенез однолетних /кориандр, кервель, укроп/ и дьулетнпх /ыорковь/ полурозсточных растений семейства СельдсреГише попало следующее.

I. Реакция данных видов на затуценке во многом сходна с таковой у ряда видов однолетников /Игнатьева, 1371; Дпнова, 1973; Левченко,. 1273; Бугаева, 1968/: возрастала невыраиненность растений в пределах варианта по фазе и мощности развития; с усила-нием угнетения растений уменьшались диаметр стебля, степень ветвления главного побега, число боковых побегов и мощность их развития, длина и диаметр главного корня, степень его ветвления, число и размеры'боковых корней.

П. Выявлен ряд закономерностей, специфических для каждого из изученных видов, из которых наибольший интерес представляют следующие.

1. Темп развития кервеля с уменьшением площади питания ускорялся, но у части растений Е и 1У вариантов замедлялся; у растений кориандра до определенной степени угнетения /11 вариант/ не изменялся, но при особенно сильном /И н 1Уварианта/ - замедлялся; у укропа и моркови - замедлялся.

2. У кервеля и укропа в 17 варианте уменьшалось число растений, достигающих фазы цветения, начиналось отмирание растений 'задолго до конца периода вегетация; у кориандра все растения достигали фазы цветения.

У. У кервеля, укропа и моркови от I варианта к 1У период, в течении которого растения переходил! в фазу цветения, увеличивался на 10-25 дней} у кориандра он не изменялся доле при очень сильной степени угнетения»

4. Число листьев главного побега до определенной степени угнетения растений /И и Ш варианты/ у кориандра и укропа отличалось от 1 варианта несущественно, у кервеля и моркови - уменьшалось за счет вегетативной части. Под действием сильного угнетения /1У вариант/ у растений"всех исследованных видов существенно, уменьшалось число листьсв как вегетативной, так и репродуктивной частей главного побега; у укропа изменялась жизненная форка-полурозеточн^! тип главного побега изменялся на безрозеточный.

5. У растений всех изученных видов с уменьшением площади питания изменялся темп развития, а также структура главного побега, следовательно под действием угнетения растения приобретали лоаную скороспелость или ложную позднеспелость, в отличие от истинной скороспелости растений.I варианта, где они развивались вне конкуренции. У кервеля в В и 1У вариантах были растения как о ложной скороспелостью, так и с ложной позднеспелостью, у кориандра, укропа и ыоркови.'- только с ложной позднеспелостью.

6. Изучение изменений морфологических признаков главного побега растский /числа листьев, длины и диаметра стебля/ в связи- с динамикой вступления их в цветение показало, что

а/ число листьев главного побега у растений кориандра и укропа в каждом из вариантов было примерно одинакова у скороспелых и позднеспелых растений. У кервеля в I и П вариантах с увеличением позднеспелости растений общее -число-листьев главного побега увеличивалось /за счет вегетативной части/, но в О и 1У

вариантах под действием угпетегам оно изменялось незначительно. У моркози в пределах I- варианта структура главного побега у скороспелых и позднеспелых растений была сходной, во II и С вариантах в цветение раньше вступал:* расте!П1я о болыза! числом листьев главного побега, имезсщие, как правило, и большие размер! корив-

ПЛОДОВ}

'б/ да:на стебля главного побега растений всех изученных видов в I варианте била у позднеспелых растений больае, чем у скороспелых; диааетр стебля был сходным или отличался незначительно. У кориандра эта закономерность сохрашьяась и в других вариантах; у кервеля, укропа и моркови в Ш и 1У вариантах последними в цветение, как правйло, вступали растешм с меньсей длиной и д;:амотрои стебля главного побега;

в/ для особей о ложной позднеспелостью характерны небольшие длина и диаметр стебая главного побега по сравнен:® с охими показателями у истинно позднеспелых.

7. У растений всех изученных видов значительное угнетение /1У вариант/ вызывало упрощение формы листьев одного порядкового номера; уменьшались степень рассеценности листовой пластинки, число, пар боковых сегментов 2-го порядка. По мере уменьшения площади питания уменьшались размеры листьев; у моркови череама-тость листьев прикорневой розетки увеличивалась. Изменение длины листовых пластинок и черепов листьев в листовых рядах главного побега растений 1-Ш вариантов укропа было выражено на графике в виде одновершинной выпуклой кривей /параболической кривой Н.П.Кренке/; у моркови такие кривые соответствовали каждому веге-: ташонноыу периоду. 5 1У варианте кривая значительно отломалась от типичной для ярусной изменчивости листьев: у укропа бела одно-

' версзшпой вогнутой, а у наиболее угнетению: растений моркови того ж© варианта в перзь-й год жизни - в в аде нисходящей кривей.

8. У моркови значительное угнетение растешй виэнвало замедление развития корнеплодов, уменьшались их длина, диаметр и масса} форма корнеплодов значительно отличалась от типичной для изучаемого сорта. У наиболее угнетению: растений 1У варианта корнеплод в концу первого года ж:э1ш не сформировался. Как в первый,

■ так и на второй год зкзни структура и.мощность развития главного побега растений всех вариантов и размеры корнеплодов находились в претой зависимости.

9. Лидекс кор::еплодо» моркови у растений 1-1У вариантов по мере роста корнеплодов уменьшался, что свидетельствовало о преимущественном росте корнеплодов в длину в начальный период и в тояцицу - в дальнейшем. О уменьшением плоцади питания индекс корнеплодов увеличивался, то есть по мере усиления угнетения диаметр •корнеплодов уме пытался более значительно, чем длина.

10. С уменьшением площади питания у растений всех изученных видов изменялась структура, уменьшались размер/ и семенная продуктивность соцветий. Значительное угнетет» растений кориандра * и кервеля /в 1У вар;анте/ вызвало у части из них сокращение числа лучей слсжиого зонтика до 1-го, в результате чего сложный зонтик преобразовался в простой;- размеры плодов уменьшались по сравнению с I вариантом в 1,5-1,8 раза, У всех изученных видов между II и П вариантами различие реальной семенной продуктивности и процента завязавшихся семян сланного зонтика главного побега было несуцественнол; у кориандра и моркови ушетение'растений влияло на снижение процента завязавшихся семян в большей степени, чем у кервеля и укропа. .' ;•

li. Степень варыгрозашш одних н тех «s морило гичесмж признаков у рясте гей кориандра, кервеля, укропа и горковн в l ьа-рианте, где они развивались вне xoiiKypcinssi, била различной. С уменьшением плокздй питания вариабельность болы^шства изученных признаков увеличивалась. Спсцифтассюйан ввдопмг особенностями'являлись, во- первых, определенная степень угнетения растений, rrpii «оторой происходило усиление изменчивости того или иного признака и, во- вторых, ннтснсиьность отого усилсш!Я. Признаками, которуе у всех изученных видов растений значптель- ' но реагировали на уменьшение площади питагпи, были число боковых побегов и показатели семенной продуктивности.

Ш. Изучение онтогенетического морфогенеза кориандра, кервеля, укропа и моркови на разных площадях питания показало, что диапазон норалы роакцш этих растений очень широк. Полученный в результате исследований данные могут быть использовав в селекционной и семеноводческой работе с этими растениями, а такко ■для совершенствования технологии их вырапдавания.

Список работ, опубликованных по материалам диссерташат:

1. Габдулинова К.Г. Влияние площадей питания на онтогенез Coriandrusj sativum L. И Изв. 'iCXA.-1987.- Вып.З.- С,46-54»

2. Габдулинова К,Г. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез кервеля Anthriscue cer&iollua Haifa. // Изв. ICXA.- 1989.- Вип.й,- С.89-97.

Л-40340 4.05.90 г. Объем ! '/г п. л.

Заказ 1269.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44