Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние мышечных афферентов 1а на импульсирующие мотонейроны мышц-антагонистов у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние мышечных афферентов 1а на импульсирующие мотонейроны мышц-антагонистов у человека"

РГб од

сковскии государственный университет

/ о '!1"| 1.МО

им. м. в. ломоносова

Биологический Факультет

На пра&ах щногшси, 612. 63: 612. 822

ЧУРИКОВА Людмила Ивановна

влияние мышечных афферентов 1а на инпульсируюшие нотонеироны мышц-антагонистов v человека

03. оо. 13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ.

диссертации на соискание учикж степени кандидата биологачесмк наук

Москва 1993

Работа выполнена в Институте пробле* пербдачи инфориации

Академии наук России.

Научный руководитель - доктор биологических наук

P.C. Персон.

Официальное оппоненты - доктор биологических наук

В.В. вульговский, доктор медицинских наук B.C. Оганов.

Ведущая организация - Институт высшей нервной деятельно

и нейрофизиологии АН России.

Защита состоится ¿^А^' 1993 г. в/0$ас.

заседании специализированного совета Д.053.05.35 Биологическог факультета Московского государственного университета им. U.B. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы. Биолога факультет МГУ.

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Биологиче! факультета Ю.

Автореферат разослан f993 г.

Ученый секретарь

специализированного совета,

кандидат биологических наук

Б.А. 9м

ОбШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Октухьиость теки. Одно из центральных мест в современной нейрофизиологии занииаит исследования управления двимениямн. Интерес к атому вопросу обусловлен как его теоретической значимостью так и болыим практический значением, связанным, в основном, с потребностями медицины. Изучение механизмов организации двииений дает теоретическое обоснование для расширения арсенала методов диагностики'и лечения заболеваний в клинике не. вных болезней, травматологии, ортопедии.

При управлении двигениямн конечной инстанцией в слоиной цепи передачи информации от высвих отделов ЦНС к исполнительному органу - мнице, является популяция мотонейронов (КН), которое управлявт силой сокращения мнмечных волокон посредством генерации разрядов, иодулируегах по частоте. Соотномение меиду синаптйеским "входом" и частотнми "выходом" МН определяется слоиннми закономерностями. ' во многой ем неясными и требувщими дальнейиих исследований. Осиовиме сведения о.передаточных свойствах МН получены в острых опятах на животннх.Одним из подходов для изучения закономерностей, определявших соотношение "вход-выход" для МН человека, импульсирувщих в естественных условиях.. является исследование их реакции на одиночное возбумдашщиеи тормозные посылки при помощи электроииографической. методики.

Вход 1а на ПН. как существенный элемент спинальнмх механизмов управления двивениямн. до настоящего времени является объектов ни-тенсивних исследований. При этом традиционно изучалось влияиие а<>-ферёнтов 'э нэ ИН. находящиеся в состоянии покоя. При естественной двигательной активности афферентным влияния« подвержены как "покоя-виеся", тан и инпульсирувцие КН, для которых соотновение "вход-ва-ход" ниеет свои особенности, изучении которых посвящены неыногие роботы. В настояаей работе исследуется возбуядаваее и реципрокное

- г -

тормозное действие афферентов 1а на ПН человека, импульсирувшие при произвольном сокращении мышцы.

Тема диссертационной работы соответствие! плановой теме Института проблем передачи информации РАН " Исследование и моделирований принципов сенсорного взаимодействия и управления естественными дви-вениями и робототехническими системами (N Гос.per. 01,86.000503).

Цель« работы являлось исследование закономерностей, определяв" вих эффективность возбуждавшего и реципрокного тормозного влияния афферентов 1а на МН человека, импульсирущие при произвольном сокращении мымцы, для чего были поставлены следующие задачи: 1) исследование зависимости эффективности возбужденней посылки, вызываемой стимуляцией гомонимных афферентов 1а, от частот» фоновой импульсации исследуемых МН (быстрая мыаца); 2) выявление характера зависимости эффективности реципрокной тормозной поСылки, вызываемой стимуляцией афферентов 1а антагониста, от частоты фоновой импульсации исследуемых NH (быстрая и медленная мышцы); 3) исследование изменений эффективности возбуждавшей и тормозной посылок в зависимости от момента их попадания в межимпульсном интервале МН.

Научная новизна. Полученные данные позволили более детально охарактеризовать зависимость эффективности возбуждавшей посылки и выявить характер зависимости эффективности тормозной посылки от частоты фоновой импульсации КН. Эффективность как возбуждавшей, так и тормозной посылок была максимальной в диапазоне самых низких частот. При увеличении частоты она сначала уменьвалась, а затем стабилизировалась. Выдвинута гипотеза, что изменение характера зависимости связано с переходом МН от "случайного" способа разрядов к "ритмическому". Показано, что влияние частоты обусловлено закономерным изменением эффективности посылок по ходу межиипульсного интервала МН. Для возбуждавшей и тормозной посылок предложены способы оценки зоны их эффективности (33) в ыевимпульснои интервале МН и выявлены зависимости величины 33 от длительности интервала (частот« "разрядов МН),

Теоретическая и практическая значимость работи. Результаты исследований углубляет теоретические представления о факторах, влияющих на передаточные свойства импульснрумих МН. Кроме того, исследования входа 1а на мотонейроны человека, помимо теоретического, ииеят и болмое практическое значение, поскольку рефлексы, возникавшие при раздраиении оферентов 1а (сухожильный, К-рефлекс). аироко используется в клинике нервных болезней для диагностики и оценки состояния ЦНС. Получения« в работе данные даят теоретическую основу для более адекватной и углубленной трактовки результатов клинических исследований,

Апробация работи. Основные результаты диссертации были доложены на XV съезде Всесоизного физиологического общества им. И.П. Павлова (Кииннев,1987). Всесоюзном симпозиуме "Регуляция сенсоыоторных функций"( Винница, 1989). IV Международном симпо^уме по моторному контроля (Албена, 1989). Диссертация апробирована на заседании лаборатории нейробиологии моторного контроля ИППН РАН ( 1993 ).

Структдра ■ объеи работи. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, изложения результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов г списка основной использованной литературы. Содершание работы изложено на 135 страницах мажинописного текста, иялвстрировано 37 рисунками. Список литературы содержит zoo наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основной метод, испольэовавяийся в данной работе, заклочался в эле:;тромиографической регистрации активности отдельных двигательных единиц (ДЕ). Известно, что нывечная часть каждой ДЕ воспроизводит иапульсацив иннервирупцего ннаечние волокна ИН без трансформации рнтиа. Поэтому, регистрируя потенциалы отдельных ДЕ, ыожно, не нанося вреда испытуемому, получать инфориацип об иыпульснай активное-

ти спинальных ПН, что использовалось и в настоящей работе.

Испытуемыми были 10 практически здоровых человек в возрасте от 22 до 40 лет. Исследования проведены на импульсирувщих ДЕ трех мыац: двух быстрых - локтевом сгибателе (ЛСК) и локтевом разгибателе кисти (ЛРК). и медленной камбаловидной мышце (КМ).

Испытуемому давалось задание, слабо напрягая мышцу. активировать одну или несколько ДЕ и поддергивать их ритмическую активность. В течение опыта испытуемый слегка варьировал силу сокращения мышцы, увеличивая тем самым диапазон частоты разрядов исследуемых ДЕ.

Потенциалы отдельных ДЕ отводили биполярными игольчатыми электродами, суммарную ЭКГ - биполярными поверхностными электродами, Для усиления и регистрации электрической активности мышцы и для стимуляции нерва использовали электромиографы фирм "Диза" и "Меди-кор". Регистрируемые потенциалы ДЕ были достаточно стабильными по форме и амплитуде и разнообразными для разных ДЕ, что делало их визуальную идентификации на записи вполне надежной.

При стимуляции нерва применяли одиночные прямоугольные стимулы

длительностью 1 мс. которые наносили через накояные биполярные «

электроды в случайный момент времени по отношению к текущей импульсации ДЕ. При этом возбуждающая или тормозная посылка могла попасть в любой момент мешимпульсного интервала. Во всех опытах использовались относительно слабые стимулы, при которых величина Н- или М-от-вета на суммарной ЭКГ не превышал 52 своей максимальной величины. Проводилось многократное тестирование, что позволило применять статистические методы при обработке опытных данных.

При анализе ритмической активности ДЕ в каядом тесте вычисляли среднюю частоту фоновой импульсации (Т). Она представляла собой величину, обратную длительности среднего меяимпульсного интервала фоновой импульсации (X), который определяли как среднее, из пяти-шести непосредственно предшествоваввих стимулу мешимпульсных интервалов.

.Влияние стимуляции афферентов 1а на имлульсирувщие МН оценивали 'с помощью построения перистимулышх гистограмм (ПСГ) для каядой

ДЕ. Повышение (понижение) вероятности разряда в бине считали достоверным если количество потенциалов в нем было больве чем (меньше чем п-2^), где п - среднее число потенциалов в бине предстимуль-ной части ПСГ, сренеквадратичное отклонение количества

потенциалов в бинах предегниульной части ПСГ. При оценке эффективности возбу»да«щей посылки для импульсирувцих 1Ш вычисляли суммарный индекс разряда (ИРО- процентное отновение числа ответов МН на посылку к об*ему числу нанесенных стимулов. Число ответов импульсиру-щего ИН определяли по ПСГ как разность менду числом потенциалов ДЕ в бине ПСГ с латентным периодом Н-рефлеиса и п.

При анализе эффективности тормозной посылки помимо построения ПСГ в в ка«дом тесте оценивали изменение длительности мевимпульсно-го интервала, в который попала тормозная посылка (Хт), по сравнении с величиной X в данном тесте. Для этого вычисляли так называемое удлинение интервала -ЛХ = Хт - X.

о

При исследовании эффективности посылок в заэнсимости от частоты фоновой импульсации все тесты для кавдой ДЕ разбивали на группы в соответствие со значением Г и проводили необходимае оценки отдельна для каждого диапазона Т. Разбиение проводилось однотипно с иагоа в 1,5 имп/с. при этом использовалась следуищая нумерация диапазонов ?:

N диапазона значение Г

1 4.5 ^ 7 < 6,0 имп/с п 6.0 ? < 7.5 имп/с • 7.5 х Г < 9,0 имп/с

9.0 ^ Г < 10,5 имп/с 10.5 ^ 7 < 12,0 имп/с 12.0 ^ С < 1о,5 иип/с

13,5 ^ Г < 15,0 имп/с Номент попадания возбувдакцей или тормозной посылки в иеяим-пульсном интервале (I) определяли на записи по моменту стимуляции, внося поправку, учитываевдв лагентнкй период исследуемого эффекта.

- е -

При исследовании изменений эффективности возбуядащей или тормозной посылки по ходу мевимпульсного интервала, все тесты для кая-дой ДЕ разбивались на группы, в соответствии со значением момента попадания посылки, lar разбиения - 10 мс, т.е. в первую группу входили тести, в которых посылка попала в первые 10 мс мевимпульсного интервала, во вторуи - от 10 до 20 мс и т.д. При оценке эффективности возбухдаоцей посылки в зависимости от момента ее попадания отдельно для каждой такой группы тестов вычисляли индекс разряда (ИР) - процентное отношение числа ответов МН к числу тестов, т.е. к числу нанесенных стимулов.

РЕЗУЛЬТАТУ.

Анализ основных параметров ритмической активности ДЕ исследуемых мьшц при их слабом произвольном сокращении показал что: а) длительность меаимпульсных интервалов ДЕ КМ - варьировала от 80 до 250 мс, мода распределения их длительностей приходилась на 140 - 150 мс 16,7-7,1 имп/с>. Для ДЕ ЛСК и i!PK длительность интервалов варьировала от 45 до 200 мс, иода составляла 90-100 мс (10,0-11,1 имп/с). б) Характер зависимости вариативности меаимпульсных интервалов, в данном случае среднеквадратического отклонения - ó , от величины среднего интервала был одинаковым для ДЕ ЛСК и ЛРК и сходный с характером аналогичной зависимости для ДЕ КМ, известной из литературы [Toklzane, Shimazu,1964, Хускивадзв, 19791. В области малых интервалов^ практически не зависела от величины интервала. При интервалах, превышающих 90-95 мс (10,5-11,1 имп/с)</начинала увеличиваться И становилась тем больве, чем больше был средний межимпульсный интервал. в) В ритмических последовательностях потенциалов примерно 257. исследованных ДЕ ЛСК и ЛРК иногда спонтанно возникали/Двойные разряды, т.е. два разряда одной ДЕ с кеяиипульсным интервалом от 2, 5 до 20 мс.. Для их возникновения не требовалось заметного увеличения воэбухдаюцего притока^ При импульсации ДЕ КМ в течение всей ра-

боты не было зафиксировано ни одного двойного разряда.

I. Исследование возбуядащего действия афферентов 1а на импульсируюцие Mtl.

Задачей данного этапа исследования било: выявить зависимость эффективности возбуядащей афферентной посылки для отдельных МН /1СК от частота их фоновой импульсации, а такяе проанализировать факторы, которыми эта зависимость обусловлена.

Для статистической оценки влияния стимуляции 1а афферентов на иипульсирувчие НН отдельно для каждой ДЕ строили ПСГ. Стимуляция вызывала значительное возрастание вероятности разрядов ДЕ как правило в одном бине ПСГ (бин 5 ис). Латентный период ответа варьировал для разных ДЕ от 15 до 30 ыс. Эффективность возбуядавзего влияния оценивали по ИРс.

1. Зависимость эффективности возбуядавлей досылки от частоты фоновой импульсации ПН.

Для оценки характера зависимости эффективности возбуядавцей посылки or f была проанализирована импульсная активность 12 ДЕ. Все теста для каядой ДЕ были разбиты на группы в соответствии со значением f в каядом тесте, яаг разбиения 1.5 имп/с. "Эффективность посылки оценивалась для каядой группы отдельно.

'На рис.1 приведены графики зависииости ИРс от f для всех исследованных ДЕ. Наибольяих значений ИРс достигал при самых низких для каядой ДЕ частотах фоновой импульсации. При увеличении 7 ИР сначала снияался, а затем характер зависимости иенялся: снияение ИРс предавалось и он оставался практически постоянным. Наглядно это наблпдалось на примере тех ДЕ, у которых удалось зарегистрировать наиболее широкий диапазо" f. но такая яе тенденция прослеживалась и для ДЕ, частота разрядов которых изменялась в течение проводимого исследования в более узких пределах. Лолояение области перегиба варьировало для разных ДЕ и приходилось на диапазоны f: 7, 5-9 имп/с (3 ДЕ). 9-10,5 имп/с (3 ДЕ) и 12-13.5 инп/с (i ДЕ).

60 so 40 30 во 70 <0 SO 40

20

jma/e

в,0

•.С

15,0

10

».О

12,0

ав/в

15.0

80 40

a>

■ м/в

«.о

».о

13.0

в.о

».О

_I во/о

12.0

Рис. 1. Зависимость величины ИРс от частоты ®оно»ой импульсации отдель них ДЕ ЛСК. Граоики оависимости для 12 Д£ приведены в четырех координатны сетках. По оси абсцисс - средняя частота тоновой импульсации ÜE перед нанесением стимула - -f <имп/с) , по оси ординат - величина ИРс. <%).

33

•0

40

4 г- *"'

ЗЭ.Ж 1*0

ее

40

40

ео

»о

«о

11.аз

МО

40

»0

1(0 »00

■Х.Ш

ЗЭ.Щ,

во 40

33.

1

40

■ • ■ Х,<П 120 160 0

1*0

«»

40

40

во

Л.»

_________«-

120 0

40

во

120

, Рис. 2. Зависимость величины аанч оашентивнасги впэйужддющей посылки о межимпульснам интервале от его длительности для 5 НЕ. По осям абсцисс -длительность интервалов, по осям ординат - величина ЗЭ, тонки - средняя ■величина ЗЭ в каждом диапазоне частот фоновор импульсации НЕ. Пунктирная .линия — экстраполяция • линейной зависимостью, цифры - номера диапазонов.

1

<20

Таким образом, для МН "быстрой" иыпцы -ЛСК- эффективность воэ-буядащей посылки зависела от частоты фоновой импульсации МН лииь в диапазоне низких 7. В диапазоне более высоких частот эффективность посылки стабилизировалась. Аналогичная закономерность была описана в литературе для МН "медленной" КМ, с тем лииь отличием, что область перегиба для НН этой мывцы приходилась на более низкие частоты - нияе 6 имп/с (Kudlna,1989, Miles,. Turkey,1989].

Предметоы дальнейвего анализа был Ъопрос о том, чем обусловлен характер описанной выше зависимости.

2. Эффективность возбумдавией посылки в мевимпульсном интервале МН.

При импульсации ЙН в кагдом мевимпульсном интервале происходит закононорное изменение величины мембранного потенциала МН. По мере приблиаения к концу интервала, уровень мембранного потенциала МН приблияается к пороговой^. Поэтому, начиная с некоторого момента, ВПСП, вызванный возбуадапцей посылкой , при суммировании с неубранным потенциалом МН будет доводить последний до . порогового уровня, вызывал внеочередной разряд МН. При попадании в более раннвп часть интервала эта ве посылка будет подпороговой и не смоает вызвать разряда. Нас интересовала величина зоны эффективности (33) посылки, т.е. той части иеаиипульсного интервала, при попадании в которув возбуядавщая посылка вызывала ответ МН.

V Для того,чтобы ¿.навить, каким образом изменяется величина 33 посылки при изменении длительности интервалов, (частоты разрядов МН)„ все тесты для камдой ДЕ разбивали на группы в зависимости от Т (ваг - 1,5 кип/с). Оценка величины 33 проводилась отдельно для кая-дого диапазона f следупчин обозом.

Если бы UH импульсировал строго ритмично, с меяинпульсныии ин-тер^алаии одинаковой величина, кривая изменения ИР в зависиности от монента попадания посылки в аеаимпульсноа интервале представляла бы собой ступеньку, а величина 33 соответствовала бы участку, где ИР

был равен 100%. В реальной ситуации всегда наблюдается разброс длительностей интервалов, а кривая зависимости ИР от момента попадания посылки имеет не ступенчатую. а 5-обраэнув форму. Поэтому оценку величины ЭЭ в каждом диапазоне Г проводили для- интервала средней длительности. Для этого в каждом диапазоне частот сопоставлялись две кривых: кумулятивная кривая распределения длительностей межимпульсных интервалов (кумулятивная кривая моментов окончания межимпульсных интервалов и, следовательно, моментов окончания 33) и кривая зависимости ИР от момента попадания посылки в той ее части, где ИР возрастает от 0 до 100% (кумулятивная кривая моментов начала 33 в межимпульсных интервалах). Определялось расстояние между этими кривыми на уровне ординаты той точки на кумулятивной кривой распределения длительностей интервалов, абсцисса которой равнялась величине среднего межимпульсного интервала. Расстояние между кривыми соответствовало величине ЗЭ возбуждающей посылки в интервале средней для данного диапазона I длительности.

На рис. 2 показана зависимость величины 33 возбуждавшей посылки в мемимпульсном интервале от его длительности (на примере 5 из 12 исследованных ДЕ). Она была неоднородной. При относительно коротких мемимпульсных интервалах (высоких Г) величина 33 посылки в интервале практически линейно была связана с его длительностьв. При увеличении длительности интервалов (в области низких 7) наблпдалось отклонение от этой линейной зависимости. Величина 33 возрастала более круто. Подобная закономерность наблюдалась для всех ДЕ с достаточным для статистических оценок числом тестов.

, Параметром, непосредственно определяющим вероятность ответа ИН на приходящую возбуждающую посылку, является относительная величина 33 (т.е.процентное отношение ЗЭ к длительности данного межимпульсного интервала).На рис.3 показано соотношение относительной величины 33 в среднем интервале и ИРс в каждом из исследованных диапазонов Г. Видно,что зависимости этих двух параметров от частоты фоновой импуль-сации МН ииеог одинаковый характер и весьма близки количественно.

70 м

50 40 90 40

, вщ/с

4,9 6,0 Э,0 10,9 П.»

(0

«о

к

40

40

_> таз/ч

4,9 «,0 1,9 ».О Ю,9 1».0 %

(О

. . . . .»т/о ¿,0 Т.9 9,0 10,9 11,0 и.»

.■и/о

10 1,9 ».о 10,9 11,0 и.» ' 19.0

Рис. 3. Соотношение зависимостей суммарного инлекса разряда (пунктирна линия) и относительной величины зоны эффективности возбуждающей посыпки я межимпульсном.интервале (сплошная линий} от частоты фоновой импульсации мотонейрона для 4 ДГ. Огнссигельмлч величина зоны з<эзктиености посылки высажена в У. от ллительности среянего межимпульсного интервала а каждом диапазоне частот Основой импульсации ДЕ.

100

/^50

3 АХ.

-50

118 тестов 9,0-10,5 од/с

I! ,-т

1"! I I [ I I I I | | | Г мс

Рис.4. Зависимость удлинения интервалов от'момента попадания в них тормозной а«*юр«мт>юй посылки для ДЕ КМ. Пс оси адЗсиисс - момент попадания тормозной посылки е. межимпульсном интервал« (мс), эа нуль принят момент последнего предшествовавшего стимулу очередног» разряда ДЕ, по оси ординат - X - разность между длительность« среднего межимпульсного интервала фонолой импуль сацми НЕ т тест* и величиной интервала в которой попала тормозная посылнг> (мс). Точки ма граенках — значения X отдельных тестах. Отрезки прямой соедняя величина X, вычисленная дл каждых 10 мс межимпульсного интервала

30

ЮО

Таблица 1. Длительность тормозного л«««кта нп ПСГ <мс) при рапным частотах фоновой импульсаиии ДЕ.

N ДЕ Средняя частота «гановой импульсаиии ДЕ - * (имп/с) !

<6,Ь » <7,3 • 7,ЗС? ; <Ф,о <¿0,3 Ю,5«| ! 12, О^! <12,0 ! <137Ъ |

Локтевой разгибатель гисти

N 1 1 3 3

N 2 • 10 10 5

N 3 ! 10 3 3 3

N 4 ' 20 ! 10 5 3

N 3 ! ! 5 ' 3 5 5 !

N 6 I ! 5 3 5

N 7 ! ! 5 3 3 5 !

N а 20 ! 10 5

Кам£аловидмая и шца

N 1 ! 10 10

N 2 20 15 ! 13

N 3 13 ! 10

N 4 13 10 ! 10

N 3 10 3 ! 3

N 6 10 ! 5

N 7 15 10 ? 10

N в 13 ! Ю 3

»0

«О

40

го

во

•40

<0

40

«в во

100 120

«в 100 ПО МО 160

Рис. 3. Зависимость величины ооныоваективности тормозной посылки (33> •от длительности межимпульсных интересе для йЕ ЛРК <А> и КМ (Б). По осям авсиисс - длительность мвжимпульсных интервалов <мс>, по осям ординат -'величина ЗЭ (мс).

0

- 13 -

II. Исследование ториоэгто действия афферентов 1а на импульсирующие КН мышцы-антагониста.

Исследование проведено на УН быстрой мышцы - ЛРК (стимулировали локтевой нерв) и КН медленной КК (стимулировали малоберцовый нерв). Для статистической оценки реципрокного тормошения при многократном тестировании для камдой ДЕ строили ПСГ, по которым определяли ла-тентность и длительность тормозного эффекта. Величина латентного периода для различных ДЕ ЛРК варьировала от 15 до 30 мс, для ДЕ КЫ - от 25 до 40 мс. Длительность тормозного эффекта на ПСГ зависела от частоты фоновой импульсации ДЕ.

1. Зависимость эффективности тормозной посылки от частоты фоновой импульсации КН.

Сам факт существования такой зависимости был описан в литературе на примере тормозных влияний другой природы, однако ее характер оставался невыявленным. поскольку сравнивалась длительность тормошения лишь в двух точках: при большей и меньшей частоте. 6 настоящей работе эта зависимость проанализирована более подробно. С этой целы) все тесты для каждой ДЕ были распределены по группам в соответствии со значением 7 ДЕ. маг 1,5 имп/с. Затем отдельно для каждого диапазона 7 строили ПСГ. Наиболее продолжительным тормозной Эффект был при самых низких Г. При повыиении Г его длительность сначала уменьиалась. а затем стабилизировалась л оставалась практически постоянной. Как видно из табл.1, такая закономерность наблюдалась для ДЕ обеих мышц, если диапазон зарегистрированных f был относительно широким. Для ДЕ с более узким диапазоном Г был просле-а)|валась та же тенденция:- если ДЕ импульсировала в опыте с преобладанием относительно высоких 7. длительность тормозного эффекта на ПСГ была практически постоянной; если в фоновой активности ДЕ преобладали низкие 7, при повышении Г длительность торможения уменьшалась. В тех случаях, когда длительность торможения определялась

всего одним бином; об отсутствии дальнейшего уменьшения свидетельствовало то, что с увеличением Т этот бин не "замумлялся", то есть в него по-прежнему не попадали разряды ДЕ. Для ДЕ ЛРК длительность тормозного эффекта на ПСГ переставала уменьшаться при частотах/ превышавших 9-10 тп/с. Для ДЕ КМ это происходило в области более низких Т.

Очевидно, что наличие на ПСГ тормозного эффекта обусловлено изменением длительности отдельных межимлульсннх интервалов при попадании в 1..1Х тормозной посылки. Закономерности этого изменения составили предмет дальнейшего анализа.

2. Эффективность тормозной посылки в межиипульсном интервале МН

На примере тормозных влияний другой природ» в частности возвратного тормонения, в литературе было показано, что^тормозная посылка эффективна, т.е. вызывает удлинение интервала, лишь при попадании в его конечную, часть. При попадании тормозной посылки в начальную часть интервала его длительность не менялась. Аналогичный результат был получен в настоящей работе и для реципрокного тормошения. Мы попытались пойти дальше и оценить величину 33 тормозной посылки в мехиипульсном интервале, а так же выявить, каким образом величина 33 зависит от длительности интервала (частоты импульсации). 33 тормозной посылки - это та часть интервала, при попадании в которую тормозная посылка вызывает удлинение интервала по сравнению со средним интервалом фоновой активности.

Статистическая оценка эффективности тормозной посылки в зависимости от момента ее попадания в интервале проводилась отдельно . для каждого диапазона Г. 6 каждом тесте вычисляли разность между длительностью интервала, в который попала тормозная посылка, и величиной среднего межимпульсного интервала фоновой импульсации - ДХ Затем строили зависимость ¿I X от момента попадания тормозной посылки в межимпульсном интервале, типичный пример которой приведен

на рис.4 . Таким образом былс исследовано 8 ДЕ ЛРК и 8 ДЕ НИ. Очевидно, что уме только из-за естественной вариативности интервалов значения ЛХ могут быть как отрицательными, так и положительными. Как показали нами данные, распределение длительностей мемимпульсных интервалов в кашдом диапазоне Т было близко к симметричному. В силу этого при отсутствии дополнительных воздействий или неэффективности приходяцих посылок среднее значениеДХ, должно быть близким к 0. Такая картина и наблюдалась при попадании тормозной посылки в начальную часть интервалов: средние значения ДХ, вычисленные для каждых 10 мс межимпульсного интервала (отрезки прямых на рис. 4) действительно были близки к 0. При более поздних моментах попадания посылки средние значенияЛХ возрастали, т.е. посылка приобретала способность удлинять мемимпульсный интервал. Эта закономерность прослеживалась для всех исследованных ДЕ обеих мыац и была сходной с описанной в литературе ранее [Кудина,1978, Панцева.1984 ].

Таким образом, 33 тормозной посылки занимает конечную часть межимпульсного интервала. Определить ее величину непосредственно из приведенной выве зависимости мемала вариативность межимпульсных интервалов, поэтому для каждого диапазона Г определяли величину начального участка интервалов, где посылка была неэффективной, т.е. средняя величина А X была близка к 0. Очевидно, что этим мы выявляли величину зоны неэффективности посылки в самых коротких ыежим-пульсных интервалах данного диапазона- Г, Их величину оценивали, исходя из кривой распределения длительностей .интервалов в этом диапазоне f. В качестве оценки использовали величину интервалов, составлявших, соответственно левой части кривой распределения, 10 '/. от их общего числа. 33 эффективности посылки в этих интервалах определяли как разность между их длительностью и величиной зоны неэффективности.

На рис. 5 для вс-ех исследованных ДЕ приведены зависимости величины 33 тормозной посылки в меаимгтульсных интервалах от их длительности. Для ДЕ обеих мыиц 33 была наиболее продолжительной в са-

мых больших интервалах , т.е. при самых низких Г. При уменыенин длительности интервалов (при увеличении частоты) ее величина сначала уменьшалась, а затем характер зависимости менялся - дальнейшего уменьшения не происходило, 33 оставалась практически постоянной. ]'акая зависимость наблюдалась для ДЕ с нечболее широким диапазоном зарегистрированных в опыте частот фоновой импульсации, однако ее характеру не про-иворечат результаты, полученные для ДЕ, диапазон Г у которых был более узким. Для ДЕ ЛРК изменение характера зависимости происходило в области более высоких Т. чем для ДЕ КК.

3. Анализ вызванных тормозной посылкой удлинений меяимпульсных интервалов.

Визуаоьный анализ зависимости ДХ от момента попадания тормозной посылки в меяиипульсном интервале показал, :то при попадании посылки в конечную часть интервалов наблюдался больший разброс величин ДХ, чем в начальной части. Это было обусловлено следующим. Во-первых, вариативностью меяимпульсных интервалов, так как в процессе многократного тестирования один и тот ае момент попадания посылки (относительно начала интервала) в интервалах иеньпей длительности мог приходиться на 33, а в интервалах больней длительности -на зону, где тормозная поселка еле неэффективна. Поэтову при одном и том яе моменте попадания одни интервала существенно удлинялись, другие не меняли длительности. Во-вторых, в пределах 33 величина удлинения, вызванного тормозной посылкой, зависела от момента ее попадания. Максимальные удлинения наблюдались, как правило, в тех тестах, где момент попадания был близок к величине меяимпульсных интервалов фоновой активности, то есть, когда посылка попадала в самый конец интервала, а, следовательно, и в конечную часть 33.

Для того.чтобы проанализировать, зависит ли величина удлинений. вызываемых тормозной посылкой, от частоты фоновой импульсации НН (от длительности интервала) необходимо било выбрать критерий для сравнения удлинений в разных диапазонах Г. Он заключался в следую-

в^еи: для каждой ДЕ в пределах каядого диапазона f выбирались самые большие величины удлинений в количестве 1 ОХ от числа тестов и вычислялось их среднее (Д Хвах). Эти величины и сравнивались меяду собой. Наибольвие значения Л Хвах наблюдались при самых низких Г, -, уменьваясь при повышении частоты.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. ;

Из литературы известно, что одним из факторов, влиявшим на соотношение "вход-выход" иыпульсирувцего МН, является фоновая частота его разрядов. Что не касается характера зависимости эффективности посылок от частоты разрядов МН, то он был выявлен лияь для возбуя-давшей посылки от афферентов 1а, приходящей к иыпульсирувциы мн ыедленной КМ Шудина,1987,1988,H lies,Turker, 1989) и оставался неясный для тормозных посылок.

Результаты вастояшей работы позволили подробно проанализировать характер данной зависимости как для возбуядавяей посылки от афферентов 1а (быстрая мывца), так и для реципрокной ториозной (быстрая и медленная мыоца)., Из них следует, что эффективность посылок зависела от частоты фоновой импульсации МН лииь в пределах диапазона низких Т, а в остальной рабочей диапазоне оставалась практически постоянной. Выявлено такяе, что как для возбуядаюцей, так и для тормозной посылки при низких f зависимость величины ЗЭ от длительности интервала имела иной характер чем при более высоких Т. Особые свойства низкочастотного диапазона проявлялась такяе и безотносительно дополнительных воздействий на инпульсирукщий МН. Как показывают литературные и собственные данные, при наиболее низких f возрастала вариативность меаимпульсных интервалов. Столь разнообразное проявление специфики диапазона низких частот обусловлено, по всей видимости, особыми свойствами ревима импульсной активности МН. Кельвин, обобщая опыт внутриклеточных исследований импульсной ак-.тивности МН животных, выделил и подробно охарактеризовал три раз-

личных решима их работы 1)"случайный способ разрядов", когда каждый следующий импульс возникает после окончания следовых процессов в НН в результате того, что синаптическое деполяризующее воздействие в случайный момент времени доводит неубранный потенциал до порогового' уровня; 2) "ритмический способ разрядов", при которой очередной им- * пульс является результатом взаимодействия деполяризующего воздействия и СГП и возникает в определенное время после предыдущего спайка, меньшее, чем длительность СГП: 3) "самогенерирующиеся разряды" - особый .эеяии импульсной активности, когда следующий импульс возникает через несколько не после предыдущего по окончании периода относительной рефрактерности, причиной возникновения второго им-пул::а является выраженная следовая деполяризация, которая доводит мембранный потенциал до порогового уровня [Calvin,19741 Вероятно, эти ренины мовно выделить и при импульсацин НН в условиях интактно-го организма.

Учитывая выаеизложенное, мошно думать, что наблюдавпаяся в нашей работе специфика диапазона низких частот связана с переходом МН к "случайному способу разрядов", т.е. к такому режиму, когда величина межимпульсных интервалов становится больше, чем СГП МН. В литературе уже высказывалась гипотеза, что именно этим обусловлено возрастание вариативности ыемимпульсных интервалов в диапазоне низких частот [Персон,1975]. Для пула МН медленной КМ область перегиба зависимости от длительности' интервалов приходилась на 110-130 мс (7,7 -9.1 иип/с) [Хускивадзе.1979]. а для пула исследовавшихся в настоящей работе МН ЛСК и ЛРК - на интервалы 90-100 мс (10,0-11,1 имп/с). Прямых данных о длительности СГП МН человека в литературе нет, по косвенным же оценкам iKudina, Alexeeva,19921 длительность СГП для разных МН КМ человека составляет 120-225 мс (среднее 183.7), а для МН ЛСК - 55-150 мс (среднее 87.1 мс) т.е. МН КМ переходят к "случайному способу разрядов" при частотах 3,9-8,33, а МН ЛСК - при частотах 6,7-18,1 имп/с. Таким образом, при существенном разбросе для отдельных МН» в среднем длительность СГП для МН КИ бы-

ла существенно больве, чем дчя МН ЛСК. С этими данными хорово коррелирует положение областей перегиба зависимостей эффективности возбувдавчей 1а афферентной от Т для МН КМ и ЛСК. При сходстве общего характера зависимости область перегиба для МН КМ приходилась на частоты ниже 6-7 имп/с ; а для МН ЛСК. как показывают полученные в работе данные. - на диапазон более высоких частот: 7,5-9,0 (3 ДЕ), 9,0-10,5 (ЗДЕ) и 12-13,5 имп/с (1ДЕ) Подобные корреляции можно проследить и при анализе действия тормозной посылки от афферентов i а на импульсируищие МН. Разной длительностью СГП, вероятно, объясняется и вариативность в положении области перегиба, наблюдавваяся среди МН одной мыицы.

Как показали результаты настоящей работы, около 257, МН ЛСК и ЛРК обладали способностью отвечать на возбуждающую посылку во временном интервале от 5 до 20 мс после "фонового" разряда, что объясняется, по всей видимости, наличие» у них выраженной следовой деполяризации и способствует увеличению эффективности возбуждающей посылки. Возникновение спонтанных двойных разрядов в фоновой импуль-сации МН также, вероятнее всего, обусловлено выраженной следовой деполяризацией и служит примеров "саыогенерируищихся^раэрядов".

Таким образом, влияние частоты разрядов МН на его передаточные свойства обусловлено как интенсивностью фонового возбуждающего притока, так и присудим данному МН характером следовых процессов (длительность СГП, наличие или отсутствие выраженной следовой деполяризации). Приходя к импульсирующему МН, дополнительная посылка взаимодействует с текущей траекторией его мембранного потенциала, которая и является суммарным выражением этих двух факторов. Эффективность посылки, таким образом, будет определяться как закономерностями взаимодействия вызываемого ею ВПСП или ТПСП с траекторией мембранного потенциала, так и ходом самих траекторий при разной частоте импульсации МН. Полученные в работе данные даят возможность обсудить эти вопросы.

Прямая регистрация траекторий мембранного потенциала проводи-

- 20 - .

лась на МН животных с использованием внутриклеточной деполяризации мембраны. Результаты этих исследований дали неоднозначный результат: Schuindt и Calvin (1972} нами, . что приближение мембранного потенциала к порогу при разных частотах импульсации МН происходит стереотипно, т.е. конечная часть траектории имеет одинаковый наклон, а по данным других авторов Ibaldissera 6ustafison,19?4. Kostyukov et al,1981) это не так, с увеличением частоты угол наклона траектории увеличивается.

Результаты настояжего исследования в совокупности с литературными данными соответствует следущей схеме изменения формы мембранного потенциала МН человека при изменении частоты их импульсации. Полученная в эксперименте линейная зависимость величины 33 возбуждавшей посылки от длительности интервала противоречит схеме, в которой траектории имеют одинаковый наклон, поскольку в этом случае при увеличении интервалов 33 должна оставаться постоянной, и соответствует схеме, согласно которой траектории расходятся веерообразно (подробное обоснование приводится в тексте диссертации).

Таким образом, в том диапазоне частот импульсации, когда вероятность ответа МН на возбуждающий стимул остается постоянной, конечная часть траекторий образует как бы часть веера. Специфика диапазона низких частот указввлет «а качественное изменение формы мембранного потенциала.

Согласно определения "случайного способа разрядов" в диапазоне низких частот траектории состоят как бы из двух частей: начальной (обычной восходящей фазы), которая определяется как следовыми про-це ;ами, так и сянаптическим притоков, и конечной, определяемой только близким к порогу синаптическим притоком, так как следовые процессы к этому времени уже закончились. Эта конечная часть траекторий удлиняет 33, в результате чего при низких частотах'возрастает вероятность ответа на возбуждащий стимул.

Результаты исследования действия тормозной посылки на импуль-сирувций МН также в значительной степени согласуются с приведенной

схемой изменения формы траекторий мембранного потенциала. Они в меньшей степени привлекается для обсуждения ввиду сложности и недостаточной изученности процесса взаимодействия ТПСП с траекторией • мембранного потенциала.

ВЫВОДЫ.

1. Для отдельных импульсируоцих КН локтевого сгибателя кисти (быстрая мыща) рыавлена зависимость эффективности возбуждающей посылки (при стимуляции гомонимных афферентов 1а) от частоты фоновой импульсации МН. Эффективность посылки, оцениваемая по индексу разряда, была максимальной в диапазоне самых низких частот импульсации КН. При повышении частоты она сначала уменьшалась, а затем стабилизировалась и оставалась практически постоянной. Частота импульсаиии. при которой происходило изменение характера зависимости, варьировала для разных МН. но была не ниже 8-9 имп/с.

2. Показано, что влияние фоновой частоты разрядов ЫН на эффективность возбуждавшей посылки обусловлено ЗайоНожерНым изменением величины зоны эффективности (33) посылки ВЩИри иежиипульсного интервала. В области относительно высоких Частот величина 33 в межимПульсном интервале линейно зависела от его длительности, поэтому относительная величина 33 посылки и, следовательно, индекс разряда не менялись. При низких частотах ййпульсации МН относительная величина 33 возрастала, что приводила к увеличении индекса разряда.

3. Для отдельных МН камбаЛйёйДНой нынцы и локтевого разгибателя кисти выявлена (при стимуляций #4>ереитов 1а антагониста) зависимость длительности торможения на перйстййульной гистограмме от частоты фоновой импульсации МН, Топазной эффект был наиболее продолжительным при самых низких частах импульсации ИН. При повышении частоты его длительность сначала снижалась, а затем стабилизировалась и оставалась постоянной. Для МН локтевого разгибателя кисти (быстрая мыица) йз'ме'нение характера зависимости происходило

при более высоких частотах (не ниже 9-10 имп/с), чей для МП медленной камбаловидной мывцн (ни!е 7. ивп/с).

4. Эффективность тормозной посылки в мевимпульсном интервале МН определялась двумя параметрами: величиной ЭЭ лосилки, определяв-' цей вероятность тормозного ответа при ее попадании в интервал, и величиной вызванного посылкой удлинения интервала. Наибохыме величины как 33, тки удлинений интервалов наблвдались в диапазоне самых низких частот фоновой кмпульсации МН, что обусловило при этих частотах наибольиуп длительность ториовения на перистимульной гистограмме. При увеличении частоты разрядов МИ величина 3} сначала уменьвалась а затеи стабилизировалась.

5. Полученные данные давт основание выделить для левого МН два качественно различных диапазона частоты его разрядов: диапазон низких частот, в пределах которого эффективность как возбувдавщей, так и тормозной посылок (а так!е вариативность длительности вевимпуль-сных интервалов) зависела от частоты; и диапазон более высоких частот, где вЫвеназванные параметры оставались практически постоянными. Есть основания полагать, что эти диапаэони соответствует, "случайному" (низкочастотный диапазон) и "ритмическому способу разрядов" (диапазон более высоких частот), граница перехода мевду которыми определяется длительностьв следовой гиперполяриэации (СГП) данного МН.

6. Для МН быстрой и медленной мывц зависимости параметров, характеризующих эффективность возбуадавцей и тормозной посылок, от че тоты импульсацик МН имели одинаковый характер. Основное их различие состояло в располовении областей перегиба: для МН быстрой нывцы изменение характера всех исследованных зависимостей приходилась на более высокие частоты, чей для ЙН медленной кыпцы. По всей видимости, это обусловлено разной длительность!) СГП: согласно литературным данный, МН медленной ыыицы иневт более длительнув СГП, и следовательно, переходят к "случайной« способу разрядов" при более низких частотах.

7. Эффективность приходящих к импульсирушщему МП посылок определяется их взаимодействием с траекторией мембранного потенциала МН. Предложена схема изменения формы траекторий мембранного потенциала МН человека при изменении частоты его импульсации, с которой согласуется полученные результаты. Изменение формы траекторий происходит по разному в двух диапазонах частоты разрядов МН. При относительно высоких частотах ("ритмическом способе разрядов") восходящие фазы траекторий, соответствующие разним частотам, расходятся веерообразно. В диапазоне низких частот ("случайный способ разрядов") траектории состоят из двух частей: восходящей фазы, которая практически не меняется при уменьшении частоты, и конечной части траектории, где мембранный потенциал близок к пороговому уровни. Изменение длительности интервалов при варьировании частоты в пределах этого диапазона происходит за счет изменения конечной части траектории.

8. Выявлено, что для части ДЕ (около 25V.) локтевых сгибателя и разгибателя кисти характерно эпизодическое спонтанное возникновение двойных разрядов во время слабого произвольного сокращения мымцы. Для их появления не требовалось заметного усиления синаптического притока. Анализ ответов этих ДЕ на возбуждапщув посылку дает основание полагать, что суцествование спонтанных двойных разрядов, обусловлено наличием у части'ИН выраженной следовой деполяризации. По всей видимости, именно эти МН первыми рекрутируются при инициации быстрых движений. давая дублеты, что способствует быстрому нарастание мыжечной силы.

Список опубликованных работ-.

1. Л.П. Кудина, Л.И.Чурикова Соотноиение частоты разряда импульси-рувщего мотонейрона и эффективности возбуждающей посылки 1а-аффе-рентов у человека // Нейрофизиология, 1Э87, 19, Н5, с.595-600.

2. Чурикова Л.И., Кудина Л.П. Исследование эффективности влияния 1 а-афферентов при разной частоте импульсации нотонейронов у человека

// Всесоюэн. симп."Регуляция сенссмоторних функций" Тезисы докладов, Винница - 1-989, с .168-169,

3,Персон P.C., Кудина Л.П., Кожина Г.В.,Чурикова Д.И.. Хускивадэе Т.Х. Мотонейроны и мотонейронный пул: вклад в управление мнаечнма сокращением U XV съезд всесовэн. физиолог, общества им. Я.П. Павлова, Кижинев,1987, т.2, с 210-211.

4.Kudina L.P., Churlkova L.I.. Alexeeva N.L. Firing pecularlties of huaan aotor units «Ithin the "subprlaary" range // Sixth International Syaposiu» on Motor Control, 1989. ftlbena, Abstracts.

5. Piotrklewlcz K. Person R.. Churlkova L. Excitability of single huaan aot^neurones investigated by Beans of coaputer Stlaulatlon based of experimental study // Sixth International syftposiui on Motor Control, 1989, ftlbena, p. 165.

e.L.P.Kudlna, L.I.Churlkova Testing excitability of huaan aoto.ieurones capable of firing double dlschages // EEC and Clin. Heurophysiol.. 1990, 75. H4. p.334-341.

7.Петркевич M., Чурикова Л.И. Персон Р.С, Параметра лерпстмульной гистограммы при действии короткой тормозной посылки на иапуяьсяруа-аие мотонейроны (эксперимент и модель».Нейрофизиология. 1991, 23. N4. с.483-473,

B.Plotrkleulcz М., Churlkova L.I.. Person R.S. Excitability of single firing huaan aotoneurones to single and repetitive stlaulatlon (experiaent and воде)) // Biol. Cybern. 1992, 66. p. 253-259.

9.Чурикова Л.И. Реципрокное торможение мотонейронов человека при разной частоте их вмпульсацмм // Нейрофизиология, 1992. 24. Мб. с.643-653. • •

Н 135

УЧАСТОК

ПОДЛ . к

МНОЖИТЕЛЬНОЙ ТЕХНИКИ они

П El AT