Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние кожных афферентов стопы на спинальные центры функционально сопряженных мышц голени человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бикмуллина, Розалия Харрасовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Взаимодействие афферентных сигналов на уровне спинного мозга

1.2. Роль кожных афферентов в управлении движениями

1.3. Афферентные взаимодействия в системе мышц-синергистов и влияние на них кожных афферентов

1.4. Афферентные взаимодействия в системе мышц-антагонистов и влияние на них кожных афферентов

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Влияние стимуляции ипсилатеральных кожных афферентов стопы на Н-ответ камбаловидной мышцы

3.2. Влияние стимуляции контралатеральных кожных афферентов стопы на Н-ответ камбаловидной мышцы

3.3 Влияние сочетанной стимуляции кожных афферентов стопы и афферентов медиальной икроножной мышцы на

Н-ответ камбаловидной мышцы

3.4. Влияние сочетанной стимуляции кожных афферентов стопы и афферентовпередней болыпеберцовой мышцы на

Н-ответ камбаловидной мышцы

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Влияние стимуляции ипсилатеральных кожных афферентов стопы на Н-ответ камбаловидной мышцы

4.2. Влияние стимуляции контралатеральных кожных афферентов стопы на Н-ответ камбаловидной мышцы

4.3. Влияние сочетанной стимуляции кожных аффернтов стопы и афферентов медиальной икроножной мышцы на

Н-ответ камбаловидной мышцы

4.4. Влияние сочетанной стимуляции кожных афферентов стопы и афферентов передней болыпеберцовой мышцы на

Н-ответ камбаловидной мышцы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние кожных афферентов стопы на спинальные центры функционально сопряженных мышц голени человека"

Актуальность исследования.

Вопрос афферентного контроля движений является кардинальным для понимания природы и механизмов двигательного поведения человека. Исследование принципов и путей переработки афферентной информации составляет, по сути, главную проблему нейрофизиологии, поскольку ведущей функцией нервной системы является управление, а управление в нервной системе - это, прежде всего, процесс переработки и учета информации при формировании целесообразного двигательного ответа на внешний раздражитель. Начиная с работ C.S. Sherrington'a (1906), афферентный контроль движений связывают с участием в этом процессе мышечной рецепции. Несомненен также вклад в управление движениями зрительной и вестибулярной рецепции (Р. Гранит, 1973; B.C. Гурфинкель и др., 1965; И.Б. Козловская, 1976; Т. Mergner, Т. Rosemeier Т., 1998 и др.). Однако афферентный контроль движений не ограничивается участием в нем только упомянутых систем рецепторов. Давно известно, что информация, поступающая по кожным афферентам в двигательные центры также оказывает существенное влияние на активность последних. Раздражение кожных рецепторов приводит к разнообразным двигательным проявлениям — от инициации и остановки движения до тонких коррекций, вводимых по ходу моторных реакций. Так, показано, что кожная афферентация может значительно модулировать активность мотонейронов (Н. Asanuma, I. Rosen, 1973; A.V. Vallbo, 1979; P.M. Городничев и др., 1987; К.С. Предтеченская, 1992; J. Aimonetti et al., 1999 и др.). При манипуляторных движениях руки и тонких движениях пальцев особенно возрастает модулирующая роль кожных афферентов от дистальных сегментов конечностей (I. Engberg, 1964; S. Grüner, 1975 и др.). Интеграция влияний кожных афферентов в двигательный контроль происходит на различных уровнях. Об этом, в частности, свидетельствуют работы, в которых исследовались спинальные кожно-мышечные рефлексы (M.R. Caccia et al., 1973; J.R. Jenner and J.A. Stephens 1982; R. Chen and P. Ashby 1993), а также эффекты кожной афферентации на кортикоспинальные влияния, выявляемые у человека методом транскраниальной магнитной стимуляции (P.D. Clouston et al. 1995; A. Maertens de Noordhout et al. 1992; Y. Ohki et al. 1994).

Вместе с тем, следует отметить, что исследованию кожных влияний в контексте управления движениями уделялось значительно меньше внимания, чем проприоцептивной, зрительной и вестибулярной афферентным системам. Видимо, по этой причине недостаточно изученными остаются кожные эффекты на реципрокное и пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов. Наряду с реципрокным торможением в системе мышц-антагонистов голени регистрируются возбуждающие взаимодействия (J.C. Eccles et al., 1957а; B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев, 1973; Ю.П. Герасименко, 1987 и др.), влияние на которые кожных афферентов не исследовано. Во многом неясен характер влияния кожной афферентации на нейрональные связи мышц-синергистов; остаются довольно противоречивыми сведения о механизмах, опосредующих влияние кожной афферентации на ипси- и контралатеральные двигательные центры. Именно эти аспекты участия кожной аферентации в управлении движениями человека и составили совокупность вопросов, ответы на которые мы попытались дать в настоящей работе.

Актуальность исследования механизмов, с помощью которых кожная афферентация оказывает влияние на спинальные двигательные центры, определяется как важной ролью этих механизмов в контроле позы и движений человека, так и необходимостью их учета при разработке и применении методов лечения различных нервно-мышечных заболеваний и нарушений опорно-двигательного аппарата.

Цель и задачи исследования.

Целью работы явилось изучение влияния кожных афферентов стопы на спинальный двигательный центр камбаловидной мышцы и системы его взаимодействия с центрами функционально сопряженных мышц голени человека.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние стимуляции медиального подошвенного и икроножного нервов на рефлекторную возбудимость мотонейронного пула камбаловидной мышцы.

2. Исследовать влияние стимуляции медиального подошвенного и икроножного нервов на мотонейроны камбаловидной мышцы, кондиционированные стимуляцией ветви болыпеберцового нерва, иннервирующей медиальную икроножную мышцу.

3. Исследовать влияние стимуляции медиального подошвенного и икроножного нервов на мотонейроны камбаловидной мышцы, кондиционированные стимуляцией малоберцового нерва, иннервирующего переднюю болыпеберцовую мышцу.

Научная новизна.

В работе показано, что стимуляция кожных афферентов подошвенной и тыльной поверхностей стопы (медиальный подошвенный нерв и латеральная пяточная ветвь икроножного нерва) изменяет рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при небольших задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Поскольку при этом были выявлены как тормозные, так и возбуждающие эффекты, предполагается, что влияние кожных афферентов стопы на мотонейроны камбаловидной мышцы опосредуется различными внутриспинальными (в том числе, альтернативными по действию) связями. Впервые проведено систематическое исследование влияния стимуляции ипси- и контралатеральных кожных афферентов, иннервирующих тыльную и подошвенную поверхности стопы, на нейрональные механизмы, обеспечивающие взаимодействие мышц-синергистов — камбаловидной и медиальной икроножной мышц. Уточнены сведения о механизмах взаимодействия спинальных центров мышц-антагонистов — камбаловидной и передней болыпеберцовой мышц — и исследованы влияния на эти механизмы кожных афферентов стопы. Впервые описано ослабление влияний афферентов указанных мышц на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы на фоне дополнительного притока по кожным афферентным волокнам. Оценка латентности выявленных в нашем исследовании тормозных и возбуждающих влияний кожных афферентов стопы на мотонейроны камбаловидной мышцы и нейрональные пути к ним от афферентов функционально сопряженных мышц позволяет говорить о полисинаптической природе данных влияний.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах управления движениями и раскрывают новые стороны дифференцированного влияния кожных афферентов на спинальные двигательные центры. Выявленная в работе многоканальность воздействия кожной рецепции на рефлекторную возбудимость мотонейронов может лежать в основе адаптивных процессов в центральной нервной системе и обеспечивать тонкую коррекцию двигательных команд согласно информации, поступающей в спинальные двигательные центры по афферентам различной модальности.

Работа может быть полезна в формировании представления о механизмах двигательных нарушений и их коррекции у больных при повреждении центральной и периферической нервной системы, когда имеет место изменение нисходящего и афферентного контроля спинальных двигательных центров.

Настоящая работа может представлять интерес для физиологов и врачей, а также может быть использована в учебных курсах по физиологии центральной нервной системы.

Основное положение, выносимое на защиту.

Кожные афференты медиального подошвенного нерва, иннервирующего подошвенную поверхность стопы, и латеральной пяточной ветви икроножного нерва, иннервирующей тыльную поверхность стопы, оказывают влияние на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы, а также модулируют возбуждающие и тормозные взаимовлияния в системе функционально сопряженных мышц голени человека (камбаловидная, медиальная икроножная и передняя болылеберцовая мышцы). Существуют параллельные, в том числе противоположные по эффектам, полисинаптические внутриспинальные механизмы реализации этих влияний.

Используемые сокращения.

КМ - камбаловидная мышца.

МИМ - медиальная икроножная мышца.

ПБМ - передняя болылеберцовая мышца.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бикмуллина, Розалия Харрасовна

выводы

1. Стимуляция кожных афферентов медиального подошвенного нерва и латеральной пяточной ветви икроножного нерва ипси- и контралатеральной стопы оказывает преимущественно облегчающее влияние на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы человека.

2. Влияние кожных афферентов стопы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы реализуется через несколько альтернативных полисинаптических механизмов.

3. Стимуляция кожных афферентов стопы уменьшает как возбуждающие, так и тормозные влияния афферентов группы 1а медиальной икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы.

4. Стимуляция кожных афферентов стопы в большинстве случаев уменьшает как тормозные, так и возбуждающие влияния афферентов группы 1а и 1Ь передней болыпеберцовой мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы.

5. Влияние кожных афферентов стопы на механизмы взаимодействий функционально сопряженных мышц голени (медиальная икроножная, передняя болынеберцовая и камбаловидная мышцы) реализуется через коротколатентные и длиннолатентные внутриспинальные синаптические связи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе мы оценивали изменение рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы в условиях предшествующей электрической стимуляции кожных афферентов подошвенной и тыльной поверхностей стопы (медиальный подошвенный нерв и латеральная пяточная ветвь икроножного нерва), а также при сочетании стимуляции кожных афферентов стопы со стимуляцией афферентов медиальной икроножной и передней большеберцовой мышц у здоровых испытуемых.

Влияние кожных афферентов, оказываемое на мотонейроны через собственные внутриспинальные пути, до настоящего времени остается недостаточно полно изученным. В частности, одним авторам удалось выявить изменил возбудимости мотонейронов в ответ на стимуляцию различных кожных афферентов (С. Demaire et al, 1989; P.M. Городничев, B.K. Спирин, 1987; H. Hultborn et al, 1987a, b; M. Levin, C.E. Chapman, 1987; С. Labrecque et al, 1994 и др.), другие же не выявили прямых кожных влияний на мотонейроны мышц нижних конечнстей, но описали модулирующее действие кожных афферентов на величину возбудимости мотонейронов одной мышцы при стимуляции афферентов других мышц голени (Е. Pierrot-Deseilligny et al, 1981, 1982; P. Delwaide et al, 1981; J. Honore et al, 1983; J.F. Iles, R.C. Roberts, 1987; J.F. Iles, 1994; A. Rossi, R. Mazzocchio, 1988; M. Schieppati, 1990 и др.). Полученные нами результаты дают основание утверждать, что изолированная стимуляция кожных афферентов может изменять состояние спинальных двигательных центров мышц голени. Так, нами было показано, что при стимуляции ипси- и контралатеральных медиального подошвенного и икроножного нервов регистрируются достоверные изменения амплитуды рефлекторного Н-ответа КМ.

Латентность наблюдаемых изменений Н-рефлекса соответствовала полисинаптической, но была несколько меньше, чем известно из работ С. Demaire с соавторами (1989) и др. У большинства испытуемых амплитуда Н-ответа камбаловидной мышцы при стимуляции медиального подошвенного и икроножного нервов увеличивалась, но у некоторых испытуемых отмечалось ее уменьшение.

Наличие противоположных эффектов стимуляции афферентов от рецепторов одной зоны кожи стопы, вероятно, связано с существованием различных внутриспинальных путей, опосредующих влияния кожной рецепции на двигательные центры. Исходя из полученных данных, можно также предположить, что существуют не только параллельные внутриспинальные пути реализации влияний афферентов от одной кожной зоны, но и общие внутриспинальные связи афферентов от различных участков кожи не только ипси-, но и контралатеральной конечности. По-видимому, существует определенный спектр параллельно действующих (в том числе — альтернативных по характеру влияния) "кожных каналов", иерархия которых определяется не только ситуационно, но и, возможно, имеет определенную индивидуальность.

Данные, полученные при оценке рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы при сочетанной стимуляции кожных афферентов и афферентов мышцы-синергиста (медиальной икроножной мышцы) и мышцы-антагониста (передней болынеберцовой мышцы), согласуются с существующим представлением о модулирующей роли кожных афферентов в проприоцептивном контроле мелких движений в дистальных отделах конечностей (I. АтопеИл е1 а1., 1999, 2000а, Ь и др.). В нашем исследовании кожные афференты в большинстве экспериментов снижали влияние мышечных афферентов на мотонейроны камбаловидной мышцы. Так, при предшествующей стимуляции кожных афферентов отмечалось ослабление коротколатентных возбуждающих и тормозных влияний на величину Н-ответа камбаловидной мышцы, возникающих при стимуляции 1а-афферентов медиальной икроножной мышцы, а также ослабление коротко- и длиннолатентных тормозных и коротколатентных возбуждающих влияний на Н-ответ камбаловидной мышцы, возникающих при стимуляции 1а- и/или 1Ь-афферентов передней большеберцовой мышцы.

Выявленная латентность эффектов при стимуляции кожных афферентов позволяет говорить о возможности активации в условиях сочетанной стимуляции как относительно длиннолатентных, так и коротколатентных (через 2-3 интернейрона) "кожных" путей, связывающих их с двигательными центрами мышц голени. Такая многоканальность организации может отчасти объяснить некоторую

90 противоречивость литературных данных о влиянии кожных афферентов на различные двигательные центры.

Таким образом, результаты настоящего исследования подтверждают существование в центральной нервной системе (в частности — в спинном мозге) как функционального дублирования, обеспечивающего пластичность механизмов сенсорного контроля двигательных функций (Л.С. Гамбарян, 1962; И.Б. Козловская, 1976), так и систем специализированного, дифференцированного анализа состояния двигательного аппарата. Полученные данные дополняют имеющиеся представления о механизмах воздействия кожных афферентов на спинальные двигательные центры и подчеркивают широкие возможности кожной афферентации в модуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и в управлении движениями в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бикмуллина, Розалия Харрасовна, Казань

1. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений / Киев: Наукова думка. 1984. - С. 117.

2. Гамбарян Л.С. Вопросы физиологии двигательного анализатора. Экспериментальное исследование / М.: Медгиз. 1987. - С. 240.

3. Герасименко Ю.П. Нисходящие проприоцептивные влияния на возбудимость поясничных мотонейронов у человека. В кн.: Регуляция и сенсорное обеспечение движения / Л.: Наука,- 1987,- С. 170-180.

4. Городничев P.M., Дюбин В.В., Шапков Ю.Т. Механорецепторы кожи и их влияние на проприоцептивные рефлексы. В кн.: Регуляция и сенсорное обеспечение движений/Л.: Наука. 1987. - С. 182-194.

5. Городничев P.M., Спирин В.К. Характеристика разрядов нейронов ДСМТ при механостимуляции поверхностей подушечек задней лапы кошки. В кн.: Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Л.: Наука. 1987. - С. 122-130.

6. Гранит Р. Основы регуляции движений / М.: Наука. 1973. - С. 367.

7. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека / М.: Наука. -1965.- С. 255.

8. Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. Рефлекторная реакция мышц-антагонистов при вызове сухожильного рефлекса // Нейрофизиология,- 1973,- Т.5.- № 1.- С. 70-76.

9. Евдокимов С.А., Сафьянц В.И. Синаптические влияния соматических афферентов контралатеральной стороны на мотонейроны спинного мозга // Нейрофизиология. 1971. - Т. 3. •■ С. 418-425.

10. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / М.: «Наука». 1976. - С. 296.

11. Кудина JT.П. Двухкомпонентный Н-рефлекс прямой мышцы бедра у человека (исследование отдельных двигательных единиц) // Журн. физиол. чел.-1981.- Т.7.- № 4.- С. 724-727.

12. Кудина Л.П., Персон Р.С. О механизме "настройки" сегментарного аппарата перед произвольным движением // Нейрофизиология,- 1978.- Т. 10.- С. 322-324.

13. Марлинский В.В. Деполяризация первичных афферентов в спинном мозге // Нейрофизиология. 1982. - Т. 14. - №5. - С. 543-552.

14. Предтеченская К.С. Роль кожной рецепции в контроле движений // Нейрофизиология. 1992. - Т. 24. - № 5. - С. 611-625.

15. Сафьянц В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга / Л.: Наука.- 1976.-С. 188.

16. Экклз Д. Тормозные пути центральной нервной системы / М.: Мир. 1971. -С. 167.

17. Abruzzese G., Hagbarth К.Е., Homma I., Wallin U. Excitation from skin receptors contribution to the tonic vibration reflex in man // Brain Res.- 1978.- V.150.- № 1. P. 194197.

18. Aimonetti J.M., Schmied A., Vedel J.P., Pagni S. Ia presynaptic inhibition in human wrist extensor muscles: effects of motor task and cutaneous afferent activity // J. Physiol. (Paris). 1999. - V. 93.- № 4,- P.395-401.

19. Aimonetti J.M., Vedel J.P., Schmied A., Pagni S. Mechanical cutaneous stimulation alters Ia presynaptic inhibition in human wrist extensor muscles: a single motor unit study // J. Physiol. 2000a. - V. 522. - Pt 1. - P.137-145.

20. Aimonetti J.M., Vedel J.P., Schmied A., Pagni S. Task dependence of Ia presynaptic inhibition in human wrist extensor muscles: a single motor unit study //Clin. Neurophysiol. 2000b. - V. 111. - № 7. - P. 1165-1174.

21. Andersen O.K., Graven-Nielsen T., Matre D., Schomburg E.D. Interaction between cutaneous and muscle afferent activity in polysynaptic reflex pathways: a human experiment study // Pain. 2000. - V. 84. - № 1. - P. 29-36.

22. Asanuma H., Rosen I. Topographical organization of cortical efferent zones projections to distal forelimb muscles in the monky // Exp. Brain Res.- 1973.- V.14.- № 2. -P. 243-256.

23. Aymard C., Chia L., Katz R., Lafitte C., Pénicaud A. Reciprocal inhibition between wrist flexors and extensors in man: a new set of interneurones? // J. Physiol. 1995. -V. 487.-№ l.-P. 221 -235.

24. Aymard C., Katz R., Lafitte C. Lebozec S., Penicaud A. Changes in reciprocal and transjoint inhibition induced by muscle fatigue in man // Exp. Brain Res.- 1995,- V.106.- № 3. P. 418-424.

25. Baldissera F., Hultborn H., Illert M. Integration in spinal neuronal systems. In: Brooks V.B. (ed.) Handbook of physiology, Sect.I: The nervous system. V.2, part 1./ American Physiological Society, Bethesda M.D.- 1981.- P. 509-595.

26. Baldissera F., Campadelli P., Cavallari P. Inhibition of H-reflex in wrist flexors by group I afferents in the radial nerve // Electromyography Clin. Neurophysiol.- 1983.- V.23. -№ 3. P. 187-193.

27. Bathien N., Hugon M. Étude, chez l'homme, de la dépressin d'un reflexe monosynaptique par stimulatin d'un nerf cutané // J. Physiol.(Paris) 1964.- V.56.- P. 285286.

28. Bawa P., McKenzie D.C. Contribution of joint and cutaneous afferents to long-latency reflex in man // Brain Res.- 1981,- V.211,- № 1. P. 185-189.

29. Becker W.J., Hayas K., Lee R.G., White D. Effect of cutaneous nerve stimulation on voluntary and stretch-reflelex electromyographic activity in wrist flexors in humans // J. Physiol.- 1987.- V.382.- P. 509-522.

30. Berardelli A., Day B.L., Marsden C.D. and Rothwell J.C. Evidence fovouring presynaptic inhibition between antagonist muscle afferents in the human forearm // J. Physiol.- 1987.- V.391.- P. 71-83.

31. Berger W., Dietz V., Quintern J. Normal and impaired development of children's gait//HumanNeurobiol. 1984a. - V. 3. - P. 163-170.

32. Boorman G, Hulliger M, Lee R.G, Tako K, Tanaka R. Reciprocal la inhibition in patients with spinal spasticity //Neurosci. Lett. 1991. - V. 127. - № 1. - P. 57-60.

33. Boorman G.I, Lee R.G, Becker W.J, Windhorst U.R. Impaired "natural reciprocal inhibition" in patients with spasticity due to incomplete spinal cord injury // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. - V. 101. - № 2. - P. 84-92.

34. Bouaziz Z, Bouaziz M, Hugon M. Modulation of soleus electromyogram during electrical stimulation of medial gastrocnemius nerve in man // Electromyograpy Clin. Neurophysiol. 1975. - V. 15,- № 1. -P.31-41.

35. Bouaziz Z, Bouaziz M, Hugon M. Influence de la stimulation des nerfs gastrocnemiem sur l'activité tonique du soléaire et reflexe de Hoffmann cherz 1' Homme // Journal de physiologie. -1997. -V. 63. -P.16-17A.

36. Brink E, Jankowska E, McCrea D, Skoog B. Inhibitory interactions between interneurones in reflex pathways from group la afferents in the cat // J. Physiol.- 1983,-V.343.-P. 361-379.

37. Brower B, Smits E. Projections onto tibialis anterior and soleus motoneurons in cerebral palsy // Society for neuriscience abstracts. 1994. - V. 20. - 241.9.

38. Brower B, Smits E. Corticospinal input onto motor neurons projecting to ankle muscles in individuals with cerebral palsy // Dev. Med. Child Neurol. 1996. - V. 38. - № 9. - P. 787-796.

39. Brooke J.D, Cheng J, Misiaszek J.E, Lafferty K. Amplitude modulation of the soleus H reflex in the human during active and passive stepping movements // J. Neurophysiol.- 1995.- V.73.-№ l.-P. 102-111.

40. Burke D, Gracies J.M, Mazevet D, Meunier S, Pierrot-Deseilligny E. Non-monosynaptic transmissin of the cortical command for voluntary movement in man // J. Physiol.- 1994,- V.480.- Pt. 1. P.191-202.

41. Burke D., Gracies J.M., Meunier S., Pierrot-Deseilligny E. Changes in presynaptic inhibition of afferents to propriospinal-like neurones in man during voluntary contractions // J. Physiol.- 1992.- V.449.- P. 673-687.

42. Burke D., Gandevia S.C., McKeon B. The afferent volley responsible for spinal proprioceptive reflex in man // J. Physiol.- 1983,- V.339.- P.535-552.

43. Burke R.E. Group la synaptic input to fast and slow twitch motor units of cat triceps surae // J. Physiol.- 1973,- V.196.- P. 605-630.

44. Burke R.E., Jankowska E., Ten Bruggencate G. A comparison of peripheral and rubrospinal synaptic input to slow and fast twitch motor units of triceps surae // J. Physiol.-1970,- V.207.- P.709-732.

45. Caccia M.R., McComas A.J., Upton A.R.M., Blogg T. Cutaneous reflexes in small muscles of the hand // J. of Neurol., Neurosurg. and Psychiat.- 1973.- V.36.- P. 960-977.

46. Calancie B., Lutton S., Broton J.G. Central nervous system plasticity after spinal cord injury in man: interlimb reflexes and the influence of cutaneous stimulation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. - V. 101. - № 4. - P. 304-315.

47. Capaday C., Cody F.W., Stein R.B. Reciprocal inhibition of soleus motor output in human during walking and voluntary tonic activity // J. Neurophysiol.- 1990.- V.64.- № 2.-P. 607-616.

48. Capaday C., Lavoie B.A., Comeau F. Differential effects of a flexor nerve input on the human soleus H-reflex during standing versus walking // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology.- 1995,- V.73.- № 4,- P. 436-449.

49. Castaigne I., Held J.P., Pierrot-Deseilligny E., Bussel B., Morin C. Facteurs périphériques et centraux contrôlant l'inhibition réciproque la chez l'homme // Rev. Neurol. 1978.-V. 134.-№1.-p. 3-9.

50. Cavallari P., Fournier E., Katz R., Malmgren K., Pierrot-Deseilligny E., Shindo M. Cutaneous facilitation of transmission in lb reflex pathwaysin the human upper limb // Exp. Brain Res.- 1985.- V.60. № 1,- P. 197-199.

51. Cavallari P., Katz R. Pattern of group I afferents from forearm muscles to motoneurones supplying biceps and triceps muscles in man // Exp. Brain Res.- 1989.- V.78.-№ 3.- P. 465-478.

52. Cavallari P., Lalli S. Changes in excitability of the flexor carpi radialis H-reflex following tactile stimulation of the index fingertipe // Exp. Brain Res.- 1998.- V.120.- № 3. -P. 345-351.

53. Chalmers G. R., Bawa P. Synaptic connections from large afferents of wrist flexor and extensor muscles to synergistic motoneurones in man // Exp. Brain Res. 1997.- V.l 16. - № 2. - P.351-358.

54. Chen R., Ashby P. Reflex responses in upper limb muscles to cutaneous stimuli // Can. J. Neurol. Sci. 1993. - V. 20. - № 4. - P. 271-278.

55. Choa B.H.G., Stephens J.A. Cutaneous reflex responses and central nervous lesions studied in the lower limb in man // J. Physiol.- 1982.- V.388.- P. 23-24.

56. Christensen L.O., Morita H., Petersen., Nielsen J. Evidence suggesting that a transcortical reflex pathway contribute to cutaneous reflexes in the tibialis anterior muscle during walking in man // Exp. Brain Res. 1999. - V. 124. - № 1. - P.59 - 68.

57. Collins D., Cameron T., Gillard D.M., Prochazka A. Muscular sense is attenuated when humans move // J. Physiol.- 1998.- V.508.- P. 635-643.

58. Collins D., Knight B., Prochazka A. Contact-evoked changes in EMG activity during human grasp // J. Neurophysiol.- 1999.- V.81.- № 5.- P. 2215-2225.

59. Collins D., Prochazka A. Movement illusions evoked by ensemble cutaneous input from the dorsum of human hand // J. Physiol. 1996. - V. 496. - Part 3. - p. 857-871.

60. Crone C. Reciprocal inhibition in man // Danish Medical Bulletin.- 1993.- V.40.-№5.-P. 571-581.

61. Crone C., Hultborn H., Jespersen B., Nielsen J. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man// J. Physiol.- 1987.- V.389.- P. 163-185.

62. Crone C., Nielsen J. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot // J. Physiol.- 1989a.- V.416.- P. 255272.

63. Crone C., Nielsen J. Methodological implications of the post activation depression of the soleus H-reflex in man // Exp. Brain Res.- 1989b.- V.78. №.- P. 28-32.

64. Crone C., Nielsen J. Central control of disynaptic reciprocal inhibition in humans // Acta Physiol. Scand. 1994. - V.152. - № 4. - P. 351-363.

65. Day B.L., Marsden C.D., Obeso J.A., Rothwell J.C. Long-lasting inhibition of the flexor monosynaptic reflex from extensor muscles in the human forearm // J. Physiol.-1982.-V.326.-P.31.

66. Day B.L., Marsden C.D., Obeso J.A., Rothwell J.C. Reciprocal inhibition between the muscles of the human forearm//! Physiol.- 1984,- V.349.- P. 519-534.

67. Day B., Marsden C., Rothwell J.C., Nakashima K. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm //J. Physiol.- 1987.-V.344.-P.160.

68. Degtyrenko A. M., Simon E. S., Norden- Krichmar T., Burke R. E. Modulation of oligosynaptic cutaneous and muscle afferent reflex pathways during fictive locomotion and scratching in the cat. // J. Neurophysiol., 1998. -V.79. -№1. -P.447-463.

69. Delwaide P J. Human reflex studies for understending the motor system // Phys. Med. Pehabil. Clin. North Am. 1993. - V. 4. - P. 669-686.

70. Delwaide P.J., Crenna P. Cutaneous nerve stimulation and motoneuronal excitability. II: Evidence for non-segmental influences // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry -1984.-V. 47.-№2.-P. 190-196.

71. Delwaide P.J., Pepin J.L. The influence of contrlateral primary afferents on la inhibitory interneurones in humans // J. Physiol.- 1991.- V.469.- P. 161-179.

72. Demaire C., Honore J., Le Bizec J., Coquery J. Specific modulation of the Hoffmann reflex cutaneous facilitation during a reaction time tack // Exp. Brain Res.-1989.- V.74.- № 3,- P. 592-602.

73. Desmedt J.E. A discussion of the methodology of the triceps surae T- and H-reflexes. In: New developments in EMG and Clin. Neurophysiol. (Desmedt J.E. -ed.). V. 3, 1973. P. 773-780.

74. Dietz V. Neurophysiology of gait disorders: present and future applications // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol- 1997,- V.103.- № 3,- P. 333-355.

75. Duysens J. Reflex control of locomotion as revealed by stimulation of cutaneous afferents in spontaneously walking premammillary cats // J. Neurophysiol.- 1977.- V.40.- № 4.-P. 737-751.

76. Duysens J., Pearson K.G. The role of cutaneous afferents from the distal hindlimb in the regulation of the step cycle of thalamic cats // Exp. Brain Res.- 1976.- V.24.- № 3.- P. 245-255.

77. Duysens J., Pearson K.G. Role of skin and muscle afferents in the control of locomotion. In: Proc. XXVII Int. Congr. Physiol. Sci. Satell. Symp. «Neurophysiological mechanisms of locomotion», Paris, 1977.

78. Duysens J., Pearson K.G. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats // Brain Res. 1980. - V. 187. - № 2,- P.321-332.

79. Eccles J.C. The Physiology of Synapses. Springer. Berlin. 1964. - P. 316.

80. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. The convergence of monosynaptic excitory afferents on many different species of alfa-motoneurones // J. Physiol.- 1957a.- V.137.- P. 22-50.

81. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. Synaptic actions on motoneurones by impulses in Golgi tendon organ afferents // J. Physiol. 1957b. - V. 138. - p. 227-252.

82. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. Types of neurone in and around the intermediate nucleus of the lumbo-sacral cord // J. Physiol. 1960. - V. 154. - P. 89-114.

83. Eccles J.C., Fatt P., Zandgren S. Central pathway for direct inhibitory action of impulses in largest afferent nerve fibres to muscle // J. Neurophysiol.- 1956.- V.19.- P. 75-98.

84. Eccles J.C., Kostyuk P.G., Schmidt R.F. Central pathways responsible for depolarization of primary afferent fibres // J. Physiol.- 1962,- V.161.- P. 237-257.

85. Eccles J.C., Magni F. Central inhibitory action attributable to presynaptic depolarization prodused by muscle afferent volleys // J. Physiol.- 1961.- V.159.- P. 147-166.

86. Eccles R.M., Lundberg A. Integrativ pattern of la synaptic actions on motoneurones of hip and knee muscles // J. Physiol.- 1958.- V.444.- P. 271-298.

87. Eccles R.M., Lundberg A. Supraspinal control of interneurones mediating spinal reflexes // J. Physiol.- 1959,- V.147.- P. 565-584.

88. Ellaway P.H., Davey N.J., Ljubisaveljevic M. Organisation of the sural cutaneous input regulating the discharge of triceps surae gamma-motoneurones in the cat // Exp. Physiol. 1997. - V. 82. - № 1. - P.121-138.

89. El-Tohamy A., Sedgwick E.M., Spinal inhibition in man: depression of the soleus H-reflex by stimulation of the nerve to the antagonist muscle // J. Physiol.- 1983.- V.337.- P. 497-508.

90. Engberg I. Reflexes to foot muscles in the cat // Acta Physiol. Scand. 1964. -Suppl. 235.62.

91. Evans A. L., Harrison L.M., Stephens J. A. Task dependent changes in the cutaneomuscular reflex response in various muscles of the human upper limb // J. Physiol.-1988.-V. 338.-p.43.

92. Evans A. L., Harrison L.M., Stephens J. A. Task dependent changes in the cutaneous reflexes recorded from various muscles controlling finger movement in man // J. Physiol.- 1989. - V. 418. -p.1-12.

93. Evans A. L., Harrison L.M., Stephens J. A. Maturation of the cutaneomuscular reflex recorded from the first dorsal interosseous muscle in man // J. Physiol.- 1990. V. 428. -P.425-440.

94. Faist M., Dietz V., Pierrot-Desseilligny E. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait // Exp. Brain Res.- 1996,- V.109. -№3.-P. 441-449.

95. Farmer S. F. Ingram D. A., Stephens I. A. Cutaneous reflex responses recorded from first dorsal interosseous muscle inapatient with mirror movements // J. Physiol.- 1990. V. 422.-p. 15.

96. Fetz E.E., Jankowska E., Johannisson T., Lipski J. Autogenetic inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents // J. Physiol.- 1979.- V.293.-P.173-195.

97. Fleshman J.W., Rudomin P., Burke R.E. Supraspinal control of a short-latency cutaneous pathway to hindlimb motoneurones // Exp. Brain Res.- 1988,- V.69. №.3. - P. 449-459.

98. Francini F., Bucherelli C., Pizzo L. Heterosegmental cutaneous reflexes to painless and painful stimulation in human flexor muscles : response patterns and neural pathways // Algologia 1986,- V. 5.-№ 2. - P. 123-124.

99. Fournier E., Katz K., Pierrot-Deseilligny E. A re-evalution of the pattern of group I fibre projections in the human lower limb on using randomly alternated stimulations // Exp. Brain Res.- 1984,-V.56.-P. 193-195.

100. Fournier E., Meunier S., Pierrot-Deseilligny E., Shindo M. Evidens for interneuronally mediated la excitatory effects to human quadriceps motoneurones // J. Physiol.- 1986.- V.377.- P.143-169.

101. Fung J., Barbeau H. Effects of cutaneomuscular stimulation on the soleus H-reflex in normal and spastic paretic subjects during walking and standing // J. Neuriphysiol. 1994. - V. 72. - № 5. - P. 2090-2104.

102. Garnett R., Stephens J.A. The reflex responses of single motor units in human first dorsal interosseous muscle following cutaneous afferent stimulation // J. Physiol.-1980.- V.303.-P. 351-364.

103. Garnett R., Stephens J.A. Changes in the recruitment threshold of motor units prodused by cutaneous stimulation inman// J. Physiol.- 1981.-V.311,- P. 463-473.

104. Gatev V., Angelova B., Litvinenko J. Cutaneous facilitation of the monosynaptic reflex in the upper limb of children // Acta Physiologica et Pharmacologica Bulgarica.-1990.-V.16.-№3.-P.80.

105. Gordon A.M., Soechting J.F. User of tactile afferent information in sequential finger movement // Exp. Brain Res.- 1995,- V.107.- № 2. P. 281-292.

106. Gottlieb G.L., Myklebust B.M., Penn R.D., Agarwall G.G. Reciprocal excitation of muscle afferent pathways // Exp. Brain Res.- 1982,- V.46.- № 3.- P. 454-456.

107. Granit R, Pompeiano O. Reflex control of posture and movement //Progr. Brain Res. 1979. - V. 50.-P. 11-28.

108. Grillner S. Locomotion in vertebrates. Central mechanisms and reflex interaction // Physiol. Rev. 1975. - V. 55. - № 2. - P. 247-304.

109. Gritti I, Schieppati M. Short-latency inhibition of soleus motoneurones by impulses in la afferents from the gastrochnemius muscle in humans // J. Physiol.- 1989.-V.416.- P. 469-481.

110. Hagbarth K.E. Excitatory and inhibitory skin areas for flexor and extensor motoneurones // Acta physiol. Scand. 1952. - V. 26. - P. 94.

111. Hagbarth K.E. Spinal withdraw reflexes in the human lower limb // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1960. - V.30. - P. 222-227.

112. Harrison P.J, Jankowska E. Sources of input to interneurones mediating group I non-reciprocal inhibition of motoneurones in the cat // J. Physiol.- 1985.- V.361.- P. 379401.

113. Hayward L, Breitbach D, Rymer W.Z. Increased inhibitory effects on close synergists during muscle fatigue in the decerebrate cat // Brain Res. 1988. - V. 440. - № 1. -P. 199-203.

114. Hoffmann P. U ber die Bezienhungen der Schnenreflexe zur willkurichen Bewegung und zum Tonus // Zietschrift fur Biologie.- 1918.- V. 68.- P. 351-370.

115. Holmgvist B. Crossed spinal reflex actions evoked by volleys in somatic afferents //Acta Physiol. Scand. 1961. - V. 52. - suppl. 181. - P. 1-66.

116. Hongo T, Jankowska E, Lundberg A. Convergence of excitatory and inhibitory action on interneurones in the lumbosacral cord // Exp. Brain Res. 1966. - V. 1. - P. 338358.

117. Hongo T, Jankowska E, Lundberg A. The rubrospinal tract. II Facilitation of interneuronal transmission in reflex paths to motoneurones // Exp. Brain Res.- 1969.- V.7.-№4,-P. 365-391.

118. Honore J, Demaire C, Coquery J.M. Effects of spatialy oriented attention on the facilitation of the H-reflex by a cutaneous stimulus // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.-V.55.-№ 2,-P. 156-161.

119. Hultborn H. Convergence on interneurones in the reciprocal la inhibitory pathway to motoneurones // Acta Physiol. Scand. 1972. - V. 85. - P. 1-42.

120. Hultborn H., Illert M., Nielsen J., Paul A., Ballegaard M., Wiese H. On the mechanism of the post-activation depression of the H-reflex in human subjects // Exp. Brain Res.- 1984,- V.108.- № 3.- P. 450-462.

121. Hultborn H., Meunier S., Morin C., Pierrot-Deseilligny E. Assesing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat // J. Physiol.- 1987a.- V.389.-P. 729-756.

122. Hultborn H., Meunier S., Pierrot-Deseilligny E., Shindo M. Changes in presynaptic inhibition of la fibres at the onset of voluntary contraction in man // J. Physiol.-1987b.- V.389.- P. 757-772.

123. Inghilleri M., Cruccu G., Argenta M., Manfredi M. Silent period in upper limb muscles after noxious cutaneous stimulation in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1997. - V.105. - № 2. - P.109-115.

124. Issler H., Stephens J.A. The maturation of cutaneous reflexes studied in the upper limb in man // J. Physiol. 1983. - V. 335. - P. 643 - 654.

125. Jankowska E. Interneuronal reley in spinal pathways from proprioceptors // Progress in Neurobiology.- 1992.- V.38.- P. 335-378.

126. Jankowska E., McCrea D., Mackel R. Pattern of "nonreciprocal" inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents // J. Physiol.- 1981.- V.316.-P. 393-409.

127. Jankowska E., Padel Y., Tanaka K. Disynaptic inhibition of spinal motoneurones from the motor cortex in the monkey // J. Physiol.- 1976.- V.258.- P. 467-487.

128. Jenner J. R., Stephens J. A. Cutaneous reflex responses and their central nervous pathways studied in man // J. Physiol.-1982. -V. 333. -P. 405-419.

129. Jimenez J., Rudomin P., Solodkin M. PAD patterns of physiologicaly identified afferent fibres from the medial gastrocnemius muscle // Exp. Brain Res.- 1988.- V.71.- № 3.-P. 643-657.

130. Kagamihara Y., Tanaka R. Reciprocal inhibition of voluntary movement // Neurosci. Lett. 1985. - V. 55.- № 1. - P. 23-27.

131. Kandel E., Schwartz J.H., Jessel T.M. Principles of Neural Science, 3rd ed. New York, Elsevier, 1991.

132. Kasai T., Komiyama T. Antagonist inhibition during rest and precontraction // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1991. V.81. - № 6. - P.427-432.

133. Katz R., Morin C., Pierrot-Deseilligny E., Hibino R. Conditioning of H reflex by a preceding subthreshold tendon reflex stimulus // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.-1977,- V.40.- P. 575-580.

134. Katz R., Penicaud A., Rossi A. Reciprocal la inhibition between elbow flexors and extensors in the human // J. Physiol. -1991. V. 437. - P. 269-286.

135. Katz R.T., Rymer W.Z. Spastic hypertonia: Mechanisms and measurement // Arch. Phys. Med. Rehabil. 1989. - V.70. - P. 144-155.

136. Kohn A.F., Floeter M. K., Hallett M. Presynaptic inhibition compared with homosynaptic depression as an explanation fur soleus soleus H-reflex depresión in humans //Exp. Brain Res.-1997. -V.116. -№2. -P.375-380.

137. Labrecque C., Belanger M. The effects of low intensity cutaneous stimulation on the H-reflex modulation during static and dinamic cycling movements // Dept de Kinanthropologie Society for neurosciens abstracts.- 1994.- V.20.- № 715.7.

138. Laporte Y., Lloyd D.P.C. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibres of muscular origin // Amer. J. Physiol. 1952. - V. 169. -P. 609-621.

139. Lavoie B.A., Cody F.W.J., Capaday C. Cortical control of human soleus muscle during volitional and postural activities studied usingfocal magnetic stimulation // Exp. Brain Res.- 1995.- V.103.-№ 1,- P. 97-107.

140. Lafleur J., Zytnicki D., Horcholle-Bossavit G., Jami L. Declining inhibition in ipsi- and contralateral lumbar motoneurons during contractions of an ankle extensor muscle in the cat //J. Neurophysiol. -1993a. V. 70. - № 5. - P. 1794-1804.

141. Lafleur J., Zytnicki D., Horcholle-Bossavit G., Jami L. Declining inhibition eliced in cat lumbar motoneurones by repetitive stimulation of group II muscle afferents //J. Neurophysiol. -1993b. V. 70. - № 5. - P. 1805-1810.

142. Le Bizec J., Demaire C., Honore J. Facilitation spinale du réflexe de Hoffmann par une stimulation de faible intensité du nerf sural: étude chez le paraplégique // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1983.- V.55.- № 2.- P. 162-164.

143. Leis A. A., Stetkarova I., Beric A., Stokic D. S. Spinal motor neuron excitability during the cutaneous silent period // Muscle Nerve. - 1995. -V. 18. № 12. - P. 1464-1470.

144. Leonard C.T., Sandholdt D.Y., McMillan J.A. Long-latency contributions to reciprocal inhibition during various levels of muscle contraction // Brain Res. 1999. - V. 817.-№ 1-2.-P. 1-12.

145. Levin M., Chapman C.E. Inhibitory and facilitatory effects from the peroneal nerve onto the soleus H-reflex in normal and spinal man // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1987.- V.67.- № 5.- p. 468-478.

146. Lloyd D.P.C. A direct central inhibitory action on dromically conducted impulses // J. Neurophysiol.- 1941,- V.4.- P. 184-190.

147. Lloyd D.P.C. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones // J. Neurophysiol.- 1946.- V.9.- P. 421-438.

148. Logigian E.L., Plotkin G.M., Shefner J.M. The cutaneous silent period is mediated by spinal inhibitory reflex // Muscle & Nerve. 1999. - V. 22. - № 4. - P. 467-472.

149. Lundberg A. The excitatory control of the la inhibitory pathway. In: Excitatory Synaptic Mechanisms. Andersen P., Jansen J.K.S. (eds) / Oslo, Universitets forlaget.-1970.- P.333-340.

150. Lundberg A. The significance of segmental spinal mechanismsin motor control // Proceeding of symposial papers. 4th International Biophysics Congress. Moscow. 1973.

151. Lundberg A. Multisensory control of spinal reflex pathway // Progr. Brain Res. -1979.-V. 50.-№ l.-P. 11-28.

152. Lundberg A., Malmgren K., Schomburg E.D. Cutaneous facilitation of transmission in reflex pathways from lb afferents to motoneurones // J. Physiol. 1977. - V. 265.-P. 763-780.

153. Lundberg A., Malmgren K., Schomburg E.D. Reflex pathways from groupe II muscle afferents. 1. Distribution and linkage of reflex actions to alpha-motoneurones // Exp. Brain Res. 1987a. -V. 65. - №.2. - P.271-281.

154. Lundberg A., Malmgren K., Schomburg E.D. Reflex pathways from groupe II muscle afferents. 2. Functional characteristics of reflex pathways to alpha-motoneurones // Exp. Brain Res. 1987b. - V. 65. - №.2. - P.282-293.

155. Lundberg A., Malmgren K., Schomburg E.D. Reflex pathways from groupe II muscle afferents. 3. Secondaiy spindle afferents and the FRA: a new hypothesis // Exp. Brain Res. 1987c. - V. 65. - №.2. - P.294-306.

156. Lundberg A, Voorhoeve P. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs // Acta Physiologica Scandinavica. 1962. - V.56. - P. 201-219.

157. Macefield V.G, Rothwell J.C, Day B.L. The contribution of transcortical pathways to long-latency stretch and tactile reflexes in human hand muscles // Exp. Brain Res. 1996. - V. 108. - № 1. - P.147-154.

158. Maertens de Noordhout A, Rothwell J.C, Day B.L, Dressier D, Nakashima K, Thompson P.D, Marsden C.D. Effect of digital nerve stimuli on responses to electrical or magnetic stimulation of the human brain // J. Physiol. 1992. - V. 447. - P. 535-548.

159. Malmgren K, Pierrot-Deseilligny E. Evidence that low threshold afferents both evoke and depress polysynaptic excitation of wrist flexor motoneurones in man // Exp. Brain Res.- 1987.- V.67. № 2. - P. 429-432.

160. Malmgren K, Pierrot-Deseilligny E. Evidence for non-monosynaptic la excitation of human wrist flexor motoneurones, possibly via propriospinal neurones // J. Physiol.- 1988a.-V.405,- P. 747-764.

161. Malmgren K, Pierrot-Deseilligny E. Inhibition of neurones transmitting non-monosynaptic la excitation to human wrist flexor motoneurones // J. Physiol.- 1988b.-V.405.- P. 765-783.

162. Mao C. C, Ashby P, Ward M, Mc Crea D. Synaptic connections from large muscle afferents to the motoneurons of various leg muscles in man // Exp. Brain Res.-1984. -V. 56.-P. 341-350.

163. Marsden C.D, Obeso J.A, Rothwell J. The function of the antagonist muscle during fast limb movements in man // J. Physiol.- 1979.- V.335.- P. 1-13.

164. Matthews P.B. Mammalian muscle receptors and their central actions. Arnold, London, 1972.-P. 630.

165. Mattews P.B. Evidence from the use of vibration that the human long-latency stretch reflex depends upon spindle secondary afferents // J. Physiol. 1984. - V. 348. - P. 383-415.

166. McCrea D.A. Can sense be made of spinal interneuron circuuts? // Behav. Brain Sei. 1992.-V. 15. - P.633-643.

167. McNulty P.A., Turker K. S., Macefield V. G. Evidence for strong synaptic coupling between single tactile afferents and motoneurones suppling the human hand // J. Physiol.- 1999. V. 518. (Pt 3). -P.883-893.

168. Meink H.-M. Deszendierende long-loop Reflexe im menschlichen Rückenmark // Z. EEG-EMG. 1976. - V. 7. - P. 146-150.

169. Meink H.-M., Piesiur-Strehlow B. Reflexes evoked in leg muscles from arm afferents: a propriospinal pathway in man // Exp. Brain Res.- 1981. V.43.- № 1.- P. 78-86.

170. Mergner T., Rosemeier T. Interaction of vestibular, somatosensory and visual signals for postural control and motion perception under terrestrial and microgravity conditions-a conceptual model // Brain Res. Rev. 1998. - V. 28. - № 1-2. - P. 118-135.

171. Miles T.S., Le T.H., Türker K.S. Biphasic inhibitory responses and their IPSPs evoked by tibial nerve stimulation in human soleus motor neurones // Exp. Brain Res.-1989.- V.77. № 3.- P. 637-645.

172. Misiaszek J.E., Brooke J.D., Lafferty K.B., Cheng J., Staines W.R. Long-lasting inhibition of the human soleus H reflex pathway after passive movement // Brain Res.-1995.- V.677.- № 1. P. 69-81.

173. Mizuno R., Tanaka R., Yanagisawa N., Reciprocal group I inhibition on triceps surae motoneurons in man // J. Neurophysiol.- 1971.- V.34.- № 6. P. 1010-1017.

174. Morin C., Pierrot-Deseilligny E. Role of la afferents in the soleus motoneurons inhibition during a tibialis anterior voluntary contraction in man // Exp. Brain Res. 1977. -V. 27. - №. - P. 509-522.

175. Morita H., Petersen N., Christensen L.O., Sinkjaer T., Nielsen J. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans // J. Neurophysiol.- 1998.-V.80.-№2.-P. 610-620.

176. Naito A., Shindo M., Miyasaka T., Sun Y.J., Morita H. Inhibitory projection from brachioradialis to biceps brachii motoneurones inhuman // Exp. Brain Res. 1996. - V. 120. - № 3. - P. 483-486.

177. Nakashima K., Rothwell J.C., Day B.L., Thompson P.D., Marsden C.D. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm // J. Physiol.- 1990.-V. 426.-P. 369-380.

178. Nardone A., Giordano A., Corra T., Schieppati M. Responses of leg muscles in humans displaced while standing: effects of types of perturbation and of postural set // Brain. 1990. - V.l 13.-№ 1. - P.65-84.

179. Nardone A., Schieppati M. Postural adjustments with voluntary contraction of leg muscles in standing man // Exp. Brain Res. 1988. - V. 69. - № 3. - P. 469-480.

180. Nielsen J., Kagamihara Y. The regulation of disynaptic reciprocal la inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man // J. Physiol.- 1992.- V.456.- P. 373391.

181. Nielsen J., Kagamihara Y. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man // J. Physiol.- 1993.- V.464.- P. 575-593.

182. Nielsen J., Petersen N., Fedirchuk B. Evidence suggesting a transcortical pathway from cutaneous foot afferents to tibialis anterior motoneurones in man // J. Physiol.- 1997.- V.501.- Pt. 1.- P. 473-484.

183. Nielsen J., Petersen N. Changes in effects of magnetic brain stimulation accompanying voluntary contraction in man // J. Physiol.- 1995.- V.484.- № 3.- P. 777-789.

184. Nielsen J., Petersen N., Deuschl G., Ballegaard M. Task-related changes in the effect of magnetic brain stimulation on spinal neurones in man // J. Physiol.- 1993.- V.471.-№3.-P. 223-243.

185. Nielsen J., Pierrot-Deseilligny E. Pattern of cutaneous inhibition of propriospinal-like excitation to human upper limb motoneurones // J. Physiol.- 1991.- V.434.- P. 169-185.

186. Nishikawa T., Grabiner M.D. Peroneal motoneuron excitability increases immediately following application of a semirigid ankle brace // J. Orthop. Sports. Phys. Ther. 1999. - V. 23. - № 3. - P. 168-176.

187. Ohki Y., Suzuki T., Ugawa Y., Uesaka Y., Sakai K., Kanazawa I. Excitation of the motor cortex associatedwith the E2 phase of cutaneous reflex in man // Brain Res.- 1994. V. 633. - № 1-2.- P.343-347.

188. Perl E.R. Crossed reflex effects evoked by activity in myelinated afferent fibers of muscle // J. Neurophysiol. 1958. - V. 21. - №. - P. 101-112.

189. Perrier J.F., D'Incamps B.L., Kouchtir-Devanne N., Jami L., Zytnicki D. Cooperation of Muscle and Cutaneous Afferents in the Feedback of Contraction to Peroneal Motoneurons// J. Neurophysiol. 2000a. - V. 83. - №6. - P. 3201-3208.

190. Perrier J.F., D'Incamps B.L., Kouchtir-Devanne N., Jami L., Zytnicki D. Effects on Peroneal Motoneurons of Cutaneous Afferents Activated by Mechanical or Electrical Stimulations // J. Neurophysiol. 2000b. - V.83 - №6. - P. 3209-3216

191. Petersen N, Morita H, Nielsen J. Evaluation of reciprocal inhibition of the soleus H-reflex during tonic plantar flexion in man // J. Neurosci. Methods 1998. - V.84. - Pt. 1-2.-P. 1-8.

192. Petersen N., Morita H., Nielsen J. Modulation of reciprocal inhibition between ankle extensors and flexors during walking in man // J. Physiol.- 1999.- V.520.- Pt. 2. P. 605-619.

193. Piepenbrock N., Hess C.W., Ludin H.P., Mumenthaler M. Electrically induced cutaneo-muscular reflex from the m. extensor digitoram brevis // Z. Elektroenzephalogr. Elektromyogr. Verwandte Geb. 1987. - V.18. - №2. - P. 76-81.

194. Pierrot-Deseilligny E., Bergego C., Katz R. Reversal in cutaneous control of lb pathways during human voluntary contraction // Brain Res.- 1982.- V.233.- № 2.- P. 400403.

195. Pierrot-Deseilligny E., Bussel B., Cathalo H.P., Castaigne P. Effect of voluntary contraction on H-reflex changes by cutaneous stimulation in normal man // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1973. V.34.- P. 185-192.

196. Pierrot-Deseilligny E., Bergego C., Katz R., Morin C. Cutaneous depression of lb reflex pathways to motoneurones in man //Expl. Brain Res. 1981a- V. 42. - P. 351-361.

197. Pierrot-Deseilligny E., Morin C., Bergego C., Tankov N. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscles in man // Exp. Brain Res. 1981b. -V.42. - № 3-4.- P. 337-350.

198. Piesiur-Strehlow B., Meinck H.M. Response patterns of human lumbo-sacral motoneurone pools to distant somatosensory stimuli // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1980. V.48.- P. 673-682.

199. Pijnaples M., Van-Wezel B.M., Colombo G., Dietz V., Duysens J. Cortical facilitation of cutaneous reflexes in leg muscles during human gait // Brain Res. 1998. - V. 787. - № 1. - P.149-153.

200. Podivinsky F., Koncek V., Jergelova M. Recovery cycle of muscle reflex responses // Physiol. Res.- 1993.- V.42.- № 4.- P. 14.

201. Renshow B. Influence of discharg motoneurones upon ezcitation of neighbouring motoneurones // J. Neurophysiol.- 1941.- Y.9.- 191-204.

202. Rexed B.A. Cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat // J. Comp. Neurol.- 1954,-V. 100.-P. 257.

203. Robinson K.L., McComas A.J., Belander A.Y. Control of soleus motoneuron excitability during muscle stretch in man // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat. 1982.-V.45.- № 8.- P. 699-704.

204. Roby-Brami A., Bussel B. Effects of flexor reflex afferent stimulation on the soleus H-reflex in patients with a complite spinal cord lesion: evidence for presynaptic inhibition of la transmission // Exp. Brain Res.- 1990.- V.81.- № 3.- P. 593-601.

205. Romano C., Schieppati M. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lenthening contractions // J. Physiol.- 1987.- V.390.- P. 271284.

206. Rossi A, Decchi B. Cutaneous nociceptive facilitation of lb heteronymous pathways to lower limb motoneurones in humans // Brain Res. 1995. - V. 700. - P. 164172.

207. Rossi A, Decchi B. Changes in lb heteronimous inhibition to soleus motoneurones during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans // Brain Res. 1997.-V. 774.-P. 55-61.

208. Rossi A, Decchi B, Ginanneschi F. Presynaptic excitability of group la fibres to muscle nociceptive stimulation in humans // Brain Res. 1999. - V. 818. - № 1.- P. 12-22.

209. Rossi A, Mazzocchio R. Cutaneous control of group I pathways from ankle flexors to extensors in man // Exp. Brain Res.- 1988.- V.73.- № 1,- P. 8-14.

210. Rossi A, Zalaffi A, Decchi B. Interaction of nociceptive and non-nociceptive cutaneous afferents from foot sole in common reflex pathways to tibialis anterior motoneurones in humans // Brain Res. 1996. - V. 714. - P. 76-86.

211. Rossini P.M., Tecchio F, Sabato A, Finazzi Agro A, Pasguabtti P, Rossi S. The role of cutaneous inputs during magnetic transcranial stimulation // Muscl - Nerve. -1996. - V. 19. - № 10. - P. 1302-1309.

212. Rothwell J.C, Day B.L, Berardelli A, Marsden C.D. Habituation and conditioning of the human long latency stretch reflex // Exp. Brain Res. 1986. - V. 63. № l.-P. 197-204.

213. Ruegg D.G. Ia afferents of the antagonist are inhibited presynaptically before the onset of a ballistic muscle contraction in man // Exp. Brain Res.- 1989.- V.79.- N 3. p. 663666.

214. Sabatino M, Sardo P, Jurato L, La-Grutta V. Cortical stimulation and reflex excitability of spinal cord neurones in man // J. Neural. Transm.Gen.Sect. 1995. - V. 101. -№ 1-3.-P. 159-168.

215. Sasaki M., Kitazawa S., Ohki Y., Hongo T. Convergence of skin reflex and corticospinal effects in segmental and propriospinal pathways to forelimb motoneurones in the cat// Exp. Brain Res.- 1996,- V.107.- № 3,- P. 422-434.

216. Sato M., Rothwell J.C., Marsden C.D. Cutaneous conditioning of the stretch reflex in muscles of the human forearm // J. Physiol.- 1992.- V.452.- P.272.

217. Schieppati M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man // Progress in Neurobiology.- 1987.- V.28.- P. 345-376.

218. Schieppati M., Romano C., Gritti I. Convergense of la fibres from synergistic and antagonistic muscles onto interneurones inhibitory to soleus in humans // J. Physiol.- 1990.-V.431.-P. 365-377.

219. Schomburg E.D. Spinal sensorimotor systems and their supraspinal control // Neuroscience Research.- 1990,- V.7.- P. 265-340.

220. Schomburg E.D., Meinck H.M., Haustein J., Roesler J. Functional organization of the spinal reflex pathways from forelimb afferents to hindlimb motoneurones in the cat // Brain Res. 1978. - V. 139. - №1. - P.21-33.

221. Schomburg E.D., Steffens H., Kniffki K.D. Contribution of roup III and IV muscle afferents to multisensorial spinal motoor control in cats // Neurosci. Res. 1999. - V. 33.- №3.-P. 195-206.

222. Serres S. J., Yang J.F., Patrick S. K. Mechanism for reflex reversal during walking in human tibialis anterior muscle revealed by single motor unit recording // J. Physiol. 1995. - V. 488. (Pt 1). - P. 249-258.

223. Shindo M., Yanagawa S., Morita H., Yanagisawa N. Increase in reciprocal la inhibition during antagonist contraction in the human leg, a study of motor units and the H-reflex // J. Physiol.- 1995.- V.489.- P. 275-286.

224. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. New Haven. / Vale University Press. 1906. (Русск. перевод: Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. JL: «Наука» 1969).

225. Sinkjaer Т., Nielsen J., Toft Е. Mechanical and electromyographic analysis of reciprocal inhibition at the human ankle joint // J. Neurophysiol.- 1995.- V.74.- № 2. P. 849-855.

226. Steffens H., Rathelot J.A., Padel Y. Effects of noxious skin heating on spontaneous cell activity in the magnocellular red nucleus of the cat // Exp. Brain Res. -2000. V. 131. - № 2. - P. 215-224.

227. Steffens H., Schomburg E.D. Convergence in segmental reflex pathways from nociceptive and non-nociceptive afferents ti alfa-motoneurones in the cat // J. Physiol. -1993.-V. 466.-P. 191-211.

228. Stephens M.J., Yang J.F. Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase of walking in humans // Brain Res.- 1996.- V.743.- № 1-2. -P. 24-31.

229. Takada Y, Miyahara T, Tanaka T, Ohyama T, Nakamura Y Modulation of H reflex of pretibial muscles and reciprocal la inhibition of soleus muscle during voluntary teeth clenching in humans // J. Neurophysiol. 2000. - V. 83. - № 4. P.2063-2070.

230. Tanaka R., Reciprocal la inhibition during voluntary movements in man // Exp. Brain Res.- 1974,- V.21.- P. 529-540.

231. Tredici G., Migliorini C., Barajon I., Cavaletti G., Cece R. Anatomical organization of the spinal paths to the soleus and gastrocnemius muscles of the rat hindlimb // J. Hirnforsch. 1996. - V. 37. - № 1. - P. 81-89.

232. Uncini A., Kujirai T., Gluck B., Pullman S. Silent period indused by cutaneous stimulation // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1991.- V.81.- № 5.- P. 344-352.

233. Vallbo A.B. Cutaneus mechanoreception // 6th International Congress of Electromyography in Stockholm. Stockholm, 1979. - P. 14-19.

234. Wolfe D.L., Hayes K.C. Conditioning effects of sural nerve stimulation on short and long latency motor evoked potentials in lower limb muscles // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1995,- V.97.- № 1.- P. 11-17.

235. Yanagawa S., Shindo M., Nakagawa S.-J. Increase in lb inhibition by antagonistic voluntary contraction in man // J. Physiol.- 1991.- V.440.- P. 311-323.115

236. Young R.R. Spasticity: A review // Neurology 1994. - V. 44 (suppl. 9). - S121. S20.

237. Young R.R., Delwaide P.J. Drug therapy: spasticity (I) // N. Engl. J. Med. 1981. - V. 304. - № 1. - P. 28-33.

238. Zander Olsen P., Diamantopoulos E. Excitability of spinal motor neurones in normal subjects and patients with spasticity, Parkinson rigidity and cerebellar hypotonia // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1967. - V. 30. - P. 325-331.

239. Zehr E.P. , Hesketh K.L., Chua R. Differential regulation of cutaneous and H-reflexes during leg cycling in humans // J. Neurophysiol. 2001. -V. 85. -№ 3. - P. 11781184.

240. Zehr E.P., Stein R.B., Komiyama T. Function of sural nerve reflexes during human walking//J. Physiol.- 1998.- V.507.-Pt. l.-P. 305-314.