Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий

Розенталь, Андрей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий"

На правах рукописи

РОЗЕНТАЛЬ АНДРЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ СПИНАЛЬНОГО ЦЕНТРА КАМБАЛОВИДНОЙ МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ РАЗЛИЧНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЗАДАНИЙ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань -2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина"

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Ппещинский Илларион Николаевич

доктор биологических наук, профессор Гайнутдинов Халил Латыпович

доктор биологических наук, профессор Нигматуллина Разина Рамазановна

Ведущая организация:

ГНЦ РФ Институт медико-биологических проблем РАН г. Москва

Защита состоится 006 г. в 77 часов на заседании диссертационного

совета Д 212.078.02 при ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет" по присуждению ученой степени доктора биологических наук пй специальности 03.00.13 - физиология по адресу: 420021, г. Казань, ул. Татарстан, д.2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет" по адресу: 420021, г.Казань, ул. Межлаука, д.1.

Автореферат

006 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор медицинских наук, профессор

ТЛ. Зефиров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Принципы переработки информации и ее использование с целью выбора и обеспечения соответствующего условиям "целесообразного" ответа составляют один из ведущих вопросов нейрофизиологии [Козловская И.Б., 1976]. Важную роль в этом играют афферентные сигналы, приходящие к мотонейронам и модулирующие состояние последних. Представляет интерес исследование афферентного контроля достояния двигательных центров в условиях произвольной активности. Состояние спинальных двигательных центров тех или иных мышц при выполнении как ипси-, так и контралатеральных движений находится под супраспинальным влиянием, а также под влиянием поступающей афферентной информации о скорости, силе движения и углах в суставах. Поскольку показатели рефлекторной возбудимости мотонейронов тесно связаны с характером и интенсивностью произвольной двигательной активности [Crone С. et а]., 1987; Crone С., Nielsen ]., 1989; Miles Т. et al., 1989; Stephens M„ Yang J., 1996; Tamaki H. et al., 1997], следует ожидать существенного изменения афферентных влияний на спинальные центры, регистрируемых в условиях покоя и при выполнении движений.

Известно, что двигательный аппарат человека обеспечивает многообразие поведенческих реакций. При анализе работы этой сложнейшей системы исследователи столкнулись с необходимостью выделения элементарных звеньев координации, которыми служат, в частности, суставы с обслуживающим их мышечным аппаратом -мышцами-синергистами и антагонистами [Персон P.C., 1965].

Известна "классическая" схема взаимоотношений мышц-антагонистов, основанная на принципе реципрокной иннервации [Sherrington C.S, 1906]. Однако вопрос о том, насколько эта схема реализуется при естественных движениях является спорным [Персон Р. е., 1965; Козловская И.Б., 1976; Манукян Т.В., 1982; Городничев P.M., 2005]. Взаимоотношения мышц-антагонистов в естественных движениях весьма многообразны — эти мышцы могут активироваться как одновременно, так и поочередно в зависимости от характера двигательной задачи [Eccles J.C. et al., 1957а; Гурфипкель B.C., Пальцев Е.И., 1973; Герасименко Ю.П., 1987].

Еще менее разработан вопрос о взаимодействиях в системе мышц-синергистов. Показано, что в определенных условиях мышцы-синергисты выступают как функциональные антагонисты. Этот феномен получил название "нереципроквое торможение" [Jankowska Е., 1991].

Таким образом, к настоящему времени, данные о взаимодействиях в системе мышц-синергистов и антагонистов ограничены. Практически отсутствуют сведения о влиянии соче ганной активации афферентов синергиста на системы функционально сопряженных мышц. Исследование в этом направлении позволило бы сформировать более полное представление об организации механизмов управления движениями.

Цель и задача исследования.

Целью работы явилась оценка состояния сшшального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить изменения рефлекторной возбудимосгн мотонейронов камбаловидной мышцы на фоне статического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.

2. Исследовать состояние спинальног» центра камбаловидной мышцы при выполнении динамического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращали.

3. Исследовать влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронного пула камбаловидной мышцы в

покое и при сочетании с тыльным и подошвенным сгибанием ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях.

Научная новизна.

Впервые показано, что в условиях статического сокращения импулъсация от медиальной головки икроножной мышцы в большей степени изменяет состояние спинального центра камбаловидной мышцы, чем при динамическом сокращении. Уточнены сведения о механизмах взаимодействия спинальных центров мышц-антагонистов — камбаловидной и передней большеберцовой —и исследованы влияния на эти механизмы афферентов медиальной головки икроножной мышцы. Впервые получены изменения нереципрокных взаимодействий при выполнении статического и динамического двигательных заданий и показано, что рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы находится в большей степени под влиянием сигналов, обеспечивающих выполнение движения, чем под нереципрокным влиянием со стороны афферентов синергиста.

Теоретически« и практическая значимость полученных результатов.

Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах управления движениями и раскрывают новые стороны дифференцированного влияния 1а афферентов на спинальные двигательные центры в покое и в условиях двигательной активности. Установлено, что статическое и динамическое усилия, развиваемые мышечным аппаратом, сопровождаются различными изменениями состояния спинальных двигательных центров. Впервые показано ослабление влияний афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамических двигательных заданий.

Работа может быть полезна в формировании представлений о механизмах двигательных нарушений и их коррекции у больных при повреждении центральной и периферической нервной системы, когда имеет место изменение нисходящего и афферентного контроля спинальных двигательных центров.

Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей; полученные материалы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии центральной нервной системы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Динамическое сокращение мышц голени человека при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы сопровождается более выраженными изменениями рефлекторной возбудимости мотонейронов спинального двигательного центра камбаловидной мышцы по сравнению со статическим сокращением.

2. Влияние афферентов медиальной головки икроножной мышцы на спинальный двигательный ценгр камбаловидной мышцы проявляется при статическом сокращении мышц голени и отсутствует при динамическом.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы представлены на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (Казань, 2003, 2004, 2006), Всероссийском симпозиуме и школе-семинаре молодых ученых и учителей "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 2002), VIII Научно-практической конференции молодых ученых (Казань, 2003), II Международной конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2003), Международной конференции "Новые биокибернетические и телемедицинские технологии 21 века для диагностики и лечения заболеваний человека" (Петрозаводск,

2003), XIX Съезде физиологов России (Екатеринбург, 2004), Всероссийской конференции "Теоретические основы физической культуры" (Казань, 2004), Международной конференции "Динамика научных достижений 2004" (Днепропетровск, 2004), Научно-практической конференции "Избранные вопросы травматологии, ортопедии и нейрохирургии. Ошибки и осложнения" (Казань, 2005), III Всероссийской с международным участием конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2005), I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005), I Всероссийской конференции по управлению движением (Великие Луки, 2006).

Реализация результатов исследования.

По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация объемом 118 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, полученных результатов, их обсуждения, выводов. Список литературы включает 252 источника, из них 234 — иностранных. Диссертация содержит 22 рисунка и 10 таблиц (из них 7 — в приложении).

Используемые сокращения.

КМ — камбаловидная мышца;

МИМ - медиальная головка икроножной мышцы;

ПБМ - передняя большеберцовая мышца.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на 30 здоровых испытуемых в возрасте от 19 до 28 лет с их согласия. Общее количество экспериментов - 128. Для контроля повторимости результатов в отдельных экспериментах испытуемые участвовали неоднократно. Для оценки рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы (КМ) регистрировали амплитуду моносинагггического рефлекторного ответа (Н-ответа) мышцы. Н-рефлекс - это рефлекторный синхронный ответ двигательных единиц мышцы на электрическое раздражение чувствительных волокон нерва. Он рассматривается как аналог Ахиллова рефлекса и относится к числу простых рефлексов, осуществляемых по моносинаптической рефлекторной дуге (один центральный синапс).

Тестирующая стимуляиия и вегистоаиш Н-ответа. Для получения Н-ответа КМ прямоугольные электрические стимулы длительностью 1 мс наносили через кожу на болынеберцовый нерв с помощью поверхностного монополярного электрода. Активный электрод располагали в подколенной ямке, референтный — на тыльной поверхности голени. Сила тестирующего стимула соответствовала 40-50% от силы, необходимой для получения максимального Н-ответа КМ (28±5 В). Регистрацию Н-ответа осуществляли с помощью серебряных поверхностных биполярных электродов с площадью пластин 25 мм2, которые располагали над центральной частью брюшка КМ. Для усиления и регистрации ответов был использован электромиограф MG-440 фирмы "Медикор" и блок электростимулягоров на базе ЭС-50. Запись и обработка вызванных ответов проводилась с использованием программы "Miograph" к персональному компьютеру "Pentium".

Статическое сокращение мыши голени. В данной серии экспериментов приняли участие 15 испытуемых, у которых регистрировали Н-ответ КМ иа фоне выполнения двух моторных заданий:

1). Тыльное сгибание стопы (удержание стопы » ишюжении "иа себя") с максимальной силой и силой 50%±10% от максимальной.

2). Подошвенное сгибание стопы (удержание стопы в положении "от себя") максимальной силой и силой 50%± 10% от максимальной.

Испытуемые находились в положении сидя, нижние конечности располагались на подставке, угол в коленном суставе составлял 180°, углы в голеностопном суставе при удержании нанряжения в момент тестирования находились в крайних положениях (рис.1). Предварительно испытуемые обучались удерживать силу сокращения на заданном уровне. Сила сокращения отслеживалась визуально испытуемым на экране осциллографа, а также контролировалась экспериментатором по электромиограмме с помощью программы "Miograph". Каждое задание выполнялось ипсилатеральной и контралатеральной (противоположной) стопой в отдельных экспериментах.

Рис. 1. Схема эксперимента. ПК - персональный компьютер; ЭС -электростимулятор; КМ — камбаловидная мышца; ПБМ — передняя большеберцовая мышца; МИМ - медиальная головка икроножной мышцы; Конд. - кондиционирующий стимул; Тест. - тестирующий стимул.

Динамическое сокращение мыши голени. В данной серии экспериментов приняли участие 15 испытуемых, которым предлагалось выполнять тыльное и подошвенное сгибание стопы с силой 20±5%, 40±5% от максимальной и с максимальной силой. Во время эксперимента они находились в положении сидя, угол в коленном суставе составлял 90°, стопа фиксировалась на педали оригинальной конструкции, которая давала возможность совершать движение в голеностопном суставе в объеме 30° с различной силой. Объем движения в 30° испытуемый совершал за 1 секунду. Сила сокращения дозировалась массой груза, который в зависимости от необходимого движения крепился к тросу, соединенному через блок с подвижной частью педали или располагался на педали. Сила сокращения отслеживалась визуально испытуемым по амплитуде электромиограммы на экране осциллографа, а также контролировалась экспериментатором с помощью программы "МюдгирЬ". Каждое задание выполнялось ипси- и контралатеральной стопой в отдельных экспериментах. При выполнении заданий производили тестирующую стимуляцию и регистрацию Н-ответа КМ.

Статическое сокращение мыши голени с силой 20% от максимальной с фиксированными углами в коленном и голеностопном суставах. В этой серии приняли участие 10 испытуемых. Им предлагалось выполнять подошвенное и тыльное сгибание стопы с силой 20±5% от максимальной. Во время эксперимента они находились в положении сидя, одна из нижних конечностей располагалась на специально оборудованной установке, позволяющей удерживать заданное напряжение мышц голени при фиксированном угле в голеностопном суставе. Углы в коленном суставе составляли 90° и 180°, в голеностопном суставе - 90° при подошвенном сгибании и 105° - при тыльном, что соответствовало положению стопы в голеностопном суставе в момент нанесения тестирующего стимула в предыдущей части исследования. Каждое задание выполнялось ипси- и контралатеральной стопой в отдельных экспериментах.

Кондииионируюшая стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышиы и ее сочетание с выполнением двигательного задания. В данной серии экспериментов приняли участие 16 испытуемых. Стимуляцию афферентов в составе ветви большеберцового нерва, иннервирующей медиальную головку икроножной мышцы (МИМ), осуществляли поверхностным биполярным электродом, который располагали на 5-8 см дистальнее места тестирующей стимуляции (рис. 1). Во всех исследованиях с использованием биполярных стимулирующих электродов катод находился по ходу нерва проксимальнее, анод - дистальнее. Длительность одиночных прямоугольных стимулов составляла 1 мс, сила - 50% порога М-ответа МИМ (13±1 В). Тестирующую стимуляцию проводили через 1 - 10 мс после кондиционирующего стимула.

Для каждого испытуемого при всех задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулом определяли средние значения величины Н-ответа и достоверность их отличия от контроля. Таким образом, выявлялись эффективные задержки для каждого испытуемого, т.е. те задержки, при которых наблюдались достоверные изменения амплитуды Н-ответа КМ. Затем на фоне кондиционирующей стимуляции с эффективными задержками осуществляли тыльное и подошвенное сгибание ипси- и контралатеральной стопы с силой 20% от максимальной в статических и динамических условиях (условия исследования аналогичны описанным выше).

Достоверность отличия величины кондиционированного Н-ответа от контрольного (получаемого при тестирующей стимуляции в покое и при отсутствии кондиционирующей стимуляции) определялась с использованием t-критерия Стьюдента для случая попарно связанных выборок.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях .

Выполнение двигательного задания как ипси-, так и контралатеральной стопой сопровождается изменениями рефлекторной возбудимости мотонейронного пула КМ.

У всех испытуемых при сокращении мышц передней группы голени на ипсилатеральной стороне наблюдалось снижение амплитуды Н-ответа КМ, которое в среднем было более выраженным при максимальном сокращении, чем при сокращении с силой 50% от максимального (рис. 2, А), амплитуда ответа составляла соответственно 36,7±4,0% и 56,8±6,4% от уровня контроля (р<0,001).

Наблюдаемое снижение амплитуды H-oraeia КМ при совершении тыльного сгибания ипсилатеральной стопы согласуется с литературными данными [Kots, 1969, Gottlieb G.L. et al., 1970, Crone С. et al, 1987, Crone С, Nieben J., 1989, Lavoie B.A. et al., 1997] и обусловлено реципрокным торможением.

Рис. 2. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при тыльном (А) и подошвенном (Б) сгибании ипсилатеральной (светлые колонки) и контралатеральной стопы (темные колонки) с различной силой.

Ось абсцисс - вид двигательного задания: ИТС (ИПС) 100 / 50 - тыльное сгибание ипсилатеральной стопы (подошвенное сгибание ипсилатеральной стопы) с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; КТО (КПС) 100 / 50 -тыльное сгибание контралатеральной стопы (подошвенное сгибание контралатеральной стопы) с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; Ось ординат -величина Н-ответа КМ на фоне сокращения в процентах от ее контрольного значения; *** - уровень достоверности отличия от контрольных значений (Р<0,001); * - уровень достоверности отличия от контрольных значений (Р<0,05). В скобках указано количество испытуемых.

Результаты, полученные при подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы, выглядели достаточно индивидуально. При усреднении данных по всем испытуемым плантарная флексия ипсилатеральной стопы с максимальной силой и с силой 50% от максимальной приводила к облегчению (увеличению амплитуды) Н-ответа (130,1±7,0% и 118,0±3,2% от уровня контроля, соответственно, Р<0,05); подошвенное сгибание контралатеральной стопы в среднем на Н-ответ КМ не влияла. Однако внутри исследованной группы испытуемых изменения Н-ответа были далеко не однородными по сравнению с данными, полученными при тыльном сгибании. Так, у 5 из 16 испытуемых при совершении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы с максимальной силой наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа КМ (рис. 2, Б), а при силе сокращения 50% от максимальной увеличение амплитуды Н-ответа регистрировалось у половины испытуемых. У 3 испытуемых амплитуда Н-ответа при ипсилатеральном подошвенном сгибании снижалась как при сокращении с максимальной силой, так и с силой 50% от максимальной (рис. 2, Б).

Облегчение Н-ответа при произвольном сокращении мышцы может быть связано как с прямыми нисходящими влияниями на мотонейроны, так и с ослаблением пресинаптического торможения в дуге Н-рефлекса [Персон P.C., 1994]. Как правило, амплитуда Н-ответа увеличивается линейно в зависимости от числа активированных мотонейронов при сокращении мышцы [Matthews Р.В., 1986; Schieppati М., 1987; Burke D. et al., 1989]. Однако в этом взаимодействии существуют и нелинейные связи [Stein R.B., 1995; Fuñase К., Miles T.S, 1999].

Уменьшение амплитуды Н-ответа КМ, наблюдаемое при совершении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы, может быть обусловлено аутогенным торможением со стороны афферентов lb KM [Robinson K.L. et ■ aJ„ 1982J, а также нереципрокным торможением, запускаемым афферентами 1а икроножной мышцы во время ее сокращения [Gritti I., Schieppati М., 1989]. Нельзя, впрочем, исключить и возможность присутствия среди нисходящих влияний на центр КМ при подошвенном сгибании и тормозного компонента, что, как представляется, может обеспечивать более тонкую регуляцию напряжения мышцы. Результаты, полученные Авдрияновой Е.Ю. и Городиичевым P.M. [2006] показывают наличие как положительной, так и отрицательной взаимосвязи электрической активности КМ и переднебольшеберцовой мышцы (ПБМ) при выполнении статического подошвенного сгибания стопы у различных испытуемых. Разнонаправленный характер активности рассматриваемых мышц-антагонистов, очевидно, может свидетельствовать о наличии определенной индивидуальности коррекционного механизма управления мышцами-антагонистами при исследуемом виде двигательного задания у разных испытуемых. Известно, что включение антагониста характерно для крайних точек ритмических и одиночных быстрых сокращений, а также для крайних положений [Waccholder К., 1928, Aitenburger Н., 1937], т.е. когда антагонист растягивается наиболее сильно. Эту активность нередко трактуют как целесообразную (предотвращения вывиха сустава, разрыва сухожилия и т.п.) и связывают с рефлексом на растяжение.

При тыльном сгибании контралатеральной стопы с максимальным усилием рефлекторная возбудимость мотонейропов одноименной мышцы неработающей нижней конечности снижалась, но эти изменения были выражены в меньшей степени, чем изменения на стороне сокращения (рис. 2, А). При тыльном сгибании контралатеральной стопы с силой сокращения вдвое меньшей максимальной амплитуда Н-ответа не изменялась. При подошвенном сгибании контралатеральной стопы как с максимальным усилием, так и с усилием 50% от максимального перекрестный эффект выражался в облегчении рефлекторного ответа у одних испытуемых и в его торможении (снижении амплитуды) — у других (рис. 2, Б).

Таким образом, результаты, полученные при тыльном и подошвенном сгибании контралатеральной стопы указывают на наличие в этих условиях перекрестных эффектов, причем, и в этом случае при подошвенном сгибании результаты испытуемых были более индивидуальны, подобно тому, как это обнаруживалось для ипсилатеральной конечности.

При движении контралатеральной стопы описывается облегчение Н-ответа КМ во время ее динамическог о сокращения [Cheng J. et aL, 1998]. Однако в условиях статической нагрузки мы наблюдали подобное контралатераяьяое облегчение только у некоторых испытуемых. Увеличение амплитуды Н-ответа ка неработающей конечности, наблюдаемое при подошвенном сгибании контралатеральной стопы, обусловлено афферентными импульсами, поступающими в спииной мозг от активных мьппц и не связано с супраспинальными влияниями [Курбатов В.И., Овсянников А.В., 1970]. Показано, что облегчающий и тормозной перекрестные эффекты определяются афферентацией, возникающей во время движения стопы [Смеганин Б.Н., 1975].

Оценивая состояние спинального центра КМ при подошвенном сгибании стопы, следует учесть тот факт, что поддержание определенного уровня напряжения мышцы является достаточно сложной двигательной задачей, связанной с взаимодействием между различными влияниями на мотонейронный пул, а особенности выполнения такого задания могут, вероятно, варьировать от испытуемого к испытуемому. В этом смысле заметно менее выраженная индивидуальность исследованых феноменов при дорзальной флексии объясняется мощным влиянием системы реяипрокяого торможения.

Войтом и Синкьяйром [1998] была предложена гипотеза о возможности существования во время ходьбы переходов между преобладанием периферических

сигналов, изменяющих состояние спинальных двигательных центров, и центральным контролем. Авторы гипотезы оставили открытым вопрос о том, скачкообразен ли этот переход или постепенен [Voigt M., Sinkjaer Т„ 1998]. Полученные нами данные могут свидетельствовать в пользу того, что нечто подобное существует и при выполнении более "простых" движений — тыльного и подошвенного сгибания стопы, а также того, что здесь может иметь место определенная индивидуальность. Контролем в данном случае могут являться пути пресинаптического торможения к мотонейронам КМ, так как известно, что прес ннаптн чес кое торможение может избирательно менять передачу в рефлекторном пути [Capaday С., Stein R. В., 1986; Crenna P., Frigo С., 1987; Brooke J.D. et al., 1997; Rudomin P. et al., 1998; Zehr E.P., 2002].

Состояние спннального двигательного центра камбаловидпой мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стоны в динамических условиях

У большинства испытуемых при тыльном сгибании ипсилатеральной стопы с возрастанием силы произвольного сокращения от 20% от максимальной до максимальной торможение рефлекторного ответа КМ усиливалось (рис. 3, А). Показана почти линейная зависимость между степенью реципрокного торможения мотонейронов КМ и увеличением тонической активности ПБМ [Gottlieb G.L et al. 1970, Lavoie B.A et al., 1997].

A Б

5 00

Рис. 3. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом тыльном (А) и подошвенном (Б) сгибании ипси- и контралатералыюй стопы с различной силой.

Ось абсцисс - вид двигательного задания: ИТС (ИГ1С) 20/40/100 -тыльное сгибание ипсилатеральной стопы (подошвенное сгибание ипсилатеральной стопы) с силой 20% от максимальной, 40% от максимальной и с максимальной силой, соответственно; КТС (ИТС) 20/40/100 - тыльное сгибание контралатеральной стопы (подошвенное сгибание контралатеральной стопы) с силой 20% от максимальной, 40% от максимальной и с максимальной силой, соответственно; Ось ординат - величина Н-ответа КМ на фоне движения в процентах от ее контрольного значения; * - уровень достоверности отличия значений от контрольных (Р<0,05).

Однако в наших экспериментах у части испытуемых сила торможения Н-огвета КМ не была пропорциональна уровню электромиографической активности ПБМ. Эль-Тохами и Сэдвик [1983] также установили, что амплитуда Н-ответа КМ не уменьшается пропорционально увеличению активности антагониста [EI-Tohamy A., Sedgwick Е.М., 1983]. Предполагается, что в дополнение к реципрокяому дисинаптическому торможению в этих условиях вовлекаются другие механизмы, такие как пресинаптическое торможение

окончаний la афферентов KM [Fu T.C. et al., 1978; Crone С., Nielsen J., 1989; Nielsen J., Kagamihara Y., 1993].

При подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы с повышением силы сокращения от 20 до 40% от максимальной наблюдалось увеличение рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ (рис. 3, Б). При сокращении с максимальной силой амплитуда Н-ответа становилась более низкой, хотя продолжала превышать уровень, характерный для состояния покоя.

Снижение амплитуды Н-ответа по ходу произвольного сокращения мышцы связано не с фактором времени, а с типом сокращения, т.е. с его переходом из динамической фазы возрастания усилия в статическую фазу поддержания постоянного усилия [Кожина Г.В., Персон P.C., 1993]. Предполагается, что резкое облегчение Н-ответа в динамической фазе быстрого произвольного сокращения мышцы связано с тем, что данное сокращение сопровождается ослаблением нисходящих влияний, активирующих механизмы пресияалтического торможения в дуге рефлекса. Также было установлено, что реципрокное торможение в заданиях, включающих движение суставов, сильнее, чем во время тонической произвольной активности или поддержании позы. Последнее, вероятно, отражает необходимость подавлять сухожильные рефлексы разгибателей голеностопного сустава во время тыльного сгибания стопы [Goträieb G. et al., 1970; Capaday С., Stein R., 1986; Stein R., Capaday C., 1988]. В нашем исследовании при напряжении мышц с силой сокращения 20% и 40% от максимальной амплитуда Н-ответа КМ возрастает, как и было показано Кожиной и Персон [1993]. Сокращение мышц задней группы голени с максимальной силой ближе по характеру к статическому. Однако, Н-ответ КМ по-прежнему остается облегченным, хотя и в меньшей степени, чем в условиях свободного движения. Мэттьюз [1972] также указывал на вязкий коэффициент усиления в дуге рефлекса на растяжение при постоянном усилии. По-видимому, такой характер изменения имеет функциональное значение [Mattews Р.В., 1972]. Уменьшение облегчения Н-ответа КМ при сокращении с максимальной силой по сравнению с сокращениями с небольшой силой, вероятно, связано с аутогенным торможением, которое предохраняет мышцу от возможного повреждения при ее чрезмерном сокращении.

Результаты, полученные при тыльном сгибании контралатеральной стопы, как и в случае статического напряжения мышц контралатеральной конечности (данные предыдущей части исследования), указывают на наличие перекрестных эффектов. Если при тыльном сгибании контралатеральной стоим с силой сокращения 20% от максимальной наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа КМ, то при дальнейшем увеличении произвольного усилия, эффект становился противоположным. Предполагается, что перекрестные рефлексы, сопутствующие произвольному движению, являются неспецифическими [Сметанин Б.Н., 1974].

При подошвенном сгибании контралатеральной стопы с увеличением силы сокращения обнаруживается снижение рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ. Механизмы наблюдаемых изменений могут быть сходны с «писанными выше.

Таким образом, как при тыльном, так я при подошвенном сгибании контралатеральной стопы с усилием 20% от максимального наблюдалось облегчение, а с максимальной силой - торможение амплитуды Н-ответа КМ.

Подобные контралатеральные проекции (перекрестагие рефлексы) могут являться частью центрального генератора паттерна, который участвует л координации движений нижних конечностей [Jankowska Е., Odutola А., 1980; Harrison P.J. and Zytnicki D., 1984; McCrea D.A., 1986, 2001; Arya T. et al., 1991]. Депрессия ¡кошралатерального Н-ответа может быть специфичной в отношении конечности или задания [Hortobagyi Т. et al., 2003]. Было показано, что пассивное или активное нажатие пеняли одной ногой подавляет Н-ответ в другой ноге [Collins D.F. et al., 1993; BrookeIJ3. Etat., 3997]. Существует мнение, что торможение Н-ответа, связанное с произвольным (сокращением контралатеральной

стопы, происходит посредством пресинаптического механизма, причем этот механизм работает только при произвольных усилиях [Burke D. et al., 1989].

Однако следует иметь в виду, что сила сокращения мышц — лишь один из факторов, связанных с изменением активности двигательных центров во время выполнения движения.

Влияние тыльного и подошвенного сгибания стопы, выполняемых с максимальной силой при разном положении нижней конечности

Было произведено сравнение результатов, полученных на испытуемых, участвовавших в первых двух сериях экспериментов (11 испытуемых), при выполнении максимально го сокращения, как в условиях, когда нижняя конечность испытуемого располагалась на подставке в выпрямленном в коленном суставе положении и без опоры на подошву стопы, так и в условиях, когда нога была согнута в коленном суставе и стопа располагалась на педали.

В обоих случаях при тыльном сгибании как ипси-, так и контралатеральной стопы регистрировалось снижение амплитуды Н-ответа КМ, причем на ипсилатеральной стороне данный эффект был более выражен (рис. 4).

итс итс

ктс кто

Рис. 4. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при выполнении тыльного сгибания ипси- и контралатеральной стопы с максимальной силой в различных условиях.

Ось абсцисс - вид двигательного задания: ИТС -тыльное сгибание ипсилатеральной стопы; КТС - тыльное сгибание контралатеральной стопы; Серые столбцы - данные испытуемых в первой серии экспериментов. Черные столбцы - данные испытуемых во второй серии экспериментов. Ось ординат - величина Н-ответа КМ на фоне движения в процентах от ее контрольного значения. *** - уровень достоверности отличия значений от контрольных (Р<0,001); * - уровень достоверности отличия значений, полученных в первой серии экспериментов, от значений второй серии (Р<0,05).

При подошвенном сгибании стопы результаты первой и второй серий выглядели по-разному. В первой серии у части испытуемых при выполнении подошвенного сгибания как ипси-, так и контралатеральной стопы наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа КМ, у части - снижение, у остальных не было обнаружено значимых изменений амплитуды Н-ответа. В среднем по всем испытуемым, однако, отмечалось увеличение амплитуды Н-ответа.

Во второй серии экспериментов, когда нога была согнута в коленном суставе и стопа располагалась на педали, подошвенное сгибание ипсилатеральной стопы сопровождалась увеличением амплитуды Н-ответа КМ у всех испытуемых. У пяти испытуемых при подошвенном сгибании контралатеральной стопы наблюдалось уменьшение амплитуды Н-ответа КМ, у одного - ее увеличение. Индивидуальные различия при выполнении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы в первой и второй сериях представлены на рис. 5.

1 23456 783 10 11 Испытуемые

Рис. 5. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при выполнении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы с максимальной силой в различных условиях.

Ось абсцисс - порядковые номера испытуемых. Серые столбцы - данные испытуемых в первой серии экспериментов. Черные столбцы - данные испытуемых во второй серии экспериментов. Ось ординат - величина Н-ответа КМ на фоне движения в процентах от ее контрольного значения. * - уровень достоверности отличия значений, полученных в первой серии экспериментов, от значений второй серии (Р<0,05).

Таким образом, результаты, полученные при подошвенном сгибании ипси- и контралатеральной стопы в серии экспериментов, когда угол в коленном суставе составлял 90°, стопа располагалась на педали были менее вариабельны, чем в серии экспериментов, в которых угол в коленном суставе был 180°, стопа без опоры на педаль.

Считается, что облегчение Н-ответа при произвольном сокращении мышцы может быть связано как с прямыми нисходящими влияниями на мотонейроны, так и с тем, что нисходящая посылка, вызывающая сокращение мышцы, сопровождается уменьшением тонического влияния на нейроны, осуществляющие лресинаптическое торможение Н-рефлекса [Персон Р.С., 1994]. Снятие пресинаптическога торможения, сопровождающее произвольное сокращение мышцы, может быть объяснено тем, что в этих условиях для возбуждения мотонейронного пула помимо центральных влияний требуется и афферентная поддержка [Кожина Г.В., Персон P.O., 1993, Abbruzzese М. et al., 1996]. Так, Аббруззес с соавторами [1996] показали, что аффереитация от рецепторов подошвы стопы оказывает особые влияния на тормозные пути к мотонейронам KM [Abbruzzese М. et al., 1996]. Наши результаты подтверждают, что в условиях, когда снижено корректирующее влияние со стороны кожных афферентов, наблюдается как повышение, так и понижение рефлекторной возбудимости мотонейронов исследуемой мышцы при ее сокращении.

Можно предположить, что изменение рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ связано с афферентной активностью, вызванной растяжением четырехглавой мышцы бедра, когда угол в коленном суставе составляет 90°. Известно, что вызванная растяжением афферентная активность четырехглавой мышцы является важным источником инициируемого движением тормоэиения Н-ответа KM [Brooke J.D. et al., 1995]. Таким образом, изменения амплитуды Н-ответа КМ должны тесно коррелировать с

кинематикой суставов нижней конечности, особенно коленного. Однако, Шнейдер с соавторами [2000] не обнаружили связи между изменениями амплитуды Н-ответа и угловыми смещениями, или скоростями, в каком-либо суставе нижней конечности [Schneider et al., 2000].

С целью проверить, изменяется ли состояние спинального центра КМ при выполнении статического сокращения с различным углом в коленном суставе, нами была проведена серия экспериментов. В ней приняли участие 10 испытуемых. Были оценены изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ при подошвенном и тыльном сгибании стопы с углом в коленном суставе 90° и 180°.

Полученные данные не обнаружили влияния угла в коленном суставе в условиях статического напряжения мышц голени на рефлекторную возбудимость мотонейронов КМ, и вероятной причиной большей вариабельности эффектов при отсутствии опоры стопы (в серии экспериментов без педали) является недостаток афферентного притока от подошвы стопы, корректирующего движение.

Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы к различных условиях на состояние спинального центра камбаловидной мышцы

Поскольку показатели рефлекторной возбудимости мотонейронов тесно связаны с характером и интенсивностью произвольной двигательной активности (Crone С. et al., 1987; Crone С., Nielsen J., 1989; Miles et al., 1989; Stephens, Yang, 1996; Tamaki et al., 1997), следует ожидать существенного изменения афферентных влияний на спинальные центры, регистрируемых в условиях покоя, при выполнении движений. В связи с этим, представляет интерес оценка состояния спинальных двигательных центров при произвольной активности исследуемых мышц в комплексе с активацией различных рецепторных систем и цешров.

Стимуляция низкопороговых афферентов МИМ (в отсутствие движения) у большинства испытуемых вызывала торможение и у части испытуемых — облегчение Н-ответа КМ. В связи с полученными результатами испытуемые были условно разделены на две группы: с коротколатентными (1-5 мс) и длиннолатентными (6-10 мс) эффектами кондиционирования. Поскольку у 11 испытуемых регистрировалось торможение Н-ответа КМ со стороны афферентов мышцы-синергиста, у 6 испытуемых - его облегчение, знак эффекта также учитывался при последующей обработке результатов исследования.

При динамическом тыльном сгибании ипсилатеральной стопы облегчение Н-ответа КМ со стороны афферентов МИМ как с коротким, так и с длинным латентным периодом инвертировалось на торможение, а торможение усиливалось (рис. 6, А). Увеличение тормозного влияния афферентов МИМ на Н-ответ камбаловидной мышцы при выполнении задания согласуется с литературными данными о нереципрокном торможении, В исследованиях Янагавы и сотр. [Yanagawa S. et al., 1991] было показано, что при слабом сокращении передней группы мышц голени нереципрокное торможение или увеличивается по величине, или появляется у испытуемых, у которых в покое отсутствовало. При статическом сокращении облегчение Н-ответа КМ со стороны афферентов МИМ как с коротким, так и с длинным латентным периодом также инвертировалось, а торможение не изменялось (рис. б, Б),

Рис. 6. Влияние стимуляции нерва МИМ на Н-ответ КМ в покое и при динамическом (А) и статическом (Б) тыльном сгибании ипсилатеральной стопы (ИТС).

Ось абсцисс - (1-5) / (1-5)+ИТС - эффекты стимуляции афферентов МИМ с коротким латентным периодом (1-5 мс) в покое / при сочетании с двигательным заданием; (6-10) / (б-10)+ИТС - эффекты стимуляции афферентов МИМ (6-10 мс) в покое / при сочетании с двигательным заданием; Чёрные столбцы - данные испытуемых, у которых стимуляция нерва МИМ вызывала облегчение Н-ответа КМ в покое; Серые столбцы — данные испытуемых, у которых стимуляция нерва МИМ вызывала торможение Н-ответа КМ в покое; Ось ординат — величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; * - уровень достоверности отличия значений при стимуляции МИМ в покое от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне движения (р<0.05).

Выполнение динамического тыльного сгибания контралатеральной стопы в сочетании со стимуляцией нерва МИМ оказывало более существенное влияние на длиннолатентные эффекты стимуляции нерва МИМ: в данном случае эффект торможения инвертировался. Коротколатентные облегчение и торможение Н-ответа КМ со стороны стимуляции нерва МИМ при сочетании с тыльным сгибанием контралатеральной стопы усиливались (рис.7, А).

А Б

V«) 120

«■! лого

1ЕШ

£ I | I £ | ¿5.

Рис. 7. Влияние стимуляции нерва МИМ на Н-ответ КМ в покое и при динамическом (А) и статическом (Б) тыльном сгибании контралатеральной стопы (КТС).

Ось ординат - величина Н-ответа КМ в проиентах от его контрольного значения; * -уровень достоверности отличия значений при стимуляции МИМ в покое от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сокращения р<0-05. Обозначения как на рис. 6.

При выполнении статического тыльного сгибания в сочетании со стимуляцией нерва МИМ, наблюдалось усиление коротколатентного тормозного эффекта, и ослабление длиннолатентного торможения (рис. 7, Б).

Таким образом, наряду с изменением взаимодействий между МИМ и КМ при выполнении ипсилатерапьного движения отмечалось и влияние контралатерального движения, хотя само по себе контралатеральное движение стопой изменяло рефлекторный ответ незначительно. В работе Янагавы и сотр. [Уа1^аига Б. й а]., 1991] показано, что тыльное сгибание контралатеральной стопы на торможение Н-ответа не влияет. Такое отличие данных, очевидно, обусловлено тем, что в нашем исследовании оценивались не только коротколатентные, но и относительно длиннолатентные нереципрокные эффекты. Именно длиннолатентные нереципрокные эффекты подвергались большим изменениям. По-видимому, активация мышц контралатеральной конечности оказывает "отставленное" во времени влияние на взаимодействие мышц-синергистов неактивной конечности.

Снижение рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ со стороны афферентов МИМ с короткой и длинной латентностью при выполнении динамического подошвенного сгибания ипсилагеральной стопы сменялось увеличением, а если у испытуемых регистрировалось облегчение Н-ответа, то оно усиливалось (рис. 8, А). При статическом сгибании длиннолатентное торможение Н-ответа КМ со стороны афферентов МИМ сменялось облегчением, остальные эффекты достоверно не изменялись (рис. 8, Б).

А Б

Рис. 8. Влияние стимуляции нерва МИМ на Н-ответ КМ в покое и при динамическом (А) и статическом (Б) подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы (ИПС).

Ось ординат - величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; * -уровень достоверности отличия значений при стимуляции МИМ в покое от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сокращения (р<0.05). Обозначения как на рис.6.

Установлено, что нереципрокное торможение мотонейронов КМ (вероятно, дисинаптическое), регистрируемое при стимуляции нерва МИМ, снижается во время ходьбы [Stephens, Yang, 1996]. Снижение торможения может бьггь, отчасти, связано с активацией трехглавой мышцы голени, что также имело место при выполнении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы в нашем исследовании.

Динамическое подошвенное сгибание контралатеральной стопы в сочетании со стимуляцией нерва МИМ, существенно изменяло торможение со стороны МИМ, наблюдаемое как с коротким, так и с длинным латентным периодом, инвертируя его. Облегчение Н-ответа КМ со стороны МИМ с коротким латентным периодом значительно усиливалось (рис. 9, А). При статическом сокращении в сочетании со стимуляцией нерва

МИМ, длиннолатентное облегчение Н-ответа со стороны МИМ усиливалось, а коротколатентное торможение инвертировалось (рис. 9, Б).

А Б

Рис. 9. Влияние стимуляции нерва МИМ на Н-ответ КМ в покое и при динамическом (А) и статическом (Б) подошвенном сгибании контралатеральной стопы (КПС).

Ось ординат - величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; **, * - уровень достоверности отличия значений при стимуляции МИМ в покое от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сокращения (р<0.01), (р<0.05). Обозначения -как на рис.6.

Результаты, полученные при сочетании стимуляции нерва МИМ со статическим сокращением мышц голени, несколько отличались от результатов, полученных при сочетании с динамическим сокращением, однако направленность изменений была аналогичной. Кроме того, согласно результатам наших экспериментов, рефлекторная возбудимость мотонейронов КМ, регистрируемая при выполнении двигательного задания, изменялась при сочетании сгибания со стимуляцией афферентов МИМ.

А Б

I-~-1

итс итс+ьмм итс итс+л/им

Рис. 10. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом (А) и статическом (Б) тыльном сгибании ипсилатеральной стопы (ИГС) и при сочетании сгибания со стимуляцией нерва МИМ (ИТС+МИМ).

Ось ординат — величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; ** - уровень достоверности отличия значений при сгнбаняа от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сгибания (р<0.01).

При динамическом сокращении торможение, наблюдаемое при тыльном сгибании ипсилатеральной стопы, в сочетании со стимуляцией афферентов МИМ достоверно не изменялось (рис. 10, А), при статическом же сокращении на фоне стимуляции МИМ происходило ослабление торможения Н-ответа КМ, регистрируемого при тыльном сгибании стопы (рис. 10, Б).

При динамическом сокращении (рис. 11, А) стимуляция афферентов МИМ не изменяла амплитуду Н-ответа КМ, при статическом сокращении (рис. 11, Б) облегчение Н-ответа КМ, наблюдаемое на фоне тыльного сгибания контралатеральной стопы, при сочетании со стимуляцией нерва МИМ уменьшалось, торможение не изменялось.

160 140 120 100 80 60 40 20

Рис. 11. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом (А) и статическом (Б) тыльном сгибании контралатеральной стопы (КТС) и при сочетании сгибания со стимуляцией нерва МИМ (КТС+МИМ).

Ось ординат — величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; * -уровень достоверности отличия значений при сгибании от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сгибания (р<0.05).

Облегчение Н-ответа КМ, наблюдаемое на фоне динамического подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы, при сочетании со стимуляцией нерва МИМ не изменялось (рис. 12, А).

Рис. 12. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом (А) и статическом (Б) подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы (ИПС) на Н-ответ КМ и при сочетании сгибания со стимуляцией нерва МИМ (ИПС+МИМ).

Ось ординат - величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения; * -уровень достоверности отличия значений при сгибании от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сгибания (р<0.05).

Уменьшение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом подошвенном сгибании стопы не регистрировалось. При статическом же сокращении облегчение Н-ответа КМ на фоне со стимуляции нерва МИМ уменьшалось, а торможение сменялось облегчением (рис. 12, Б).

При сочетании подошвенного сгибания контралатеральной стопы со стимуляцией нерва МИМ увеличение амплитуды Н-ответа, регистрируемое при изолированном сгибании, не изменялось (рис. 13, А).

А Б

Рис. 13. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом (А) и статическом (Б) подошвенном сгибании контралатеральной стопы (КПС) и при сочетании сгибания со стимуляцией нерва МИМ (КПС+МИМ).

Ось ординат — величина Н-ответа КМ в процентах от его контрольного значения * -уровень достоверности отличия значений при сгибании от значений, полученных при стимуляции МИМ на фоне сгибания (р<0.05).

Уменьшение амплитуды Н-ответа КМ при динамическом подошвенном сгибании контралатеральной стопы не регистрировалось. При сочетании статического подошвенного сгибания контралатеральной стопы со стимуляцией нерва МИМ регистрировалось достоверное уменьшение облегчения Н-ответа КМ, отмечаемого при сгибании без стимуляции. Торможение рефлекторного ответа при сочетании с кондиционирующей стимуляцией изменялось на облегчение (рис. 13, Б).

Таким образом, влияние стимуляции нерва МИМ на фоне статического сокращения проявлялось заметнее, чем на фоне динамического. Видимо, при удержании напряжения обратная связь со стороны мышцы - синергиста более актуальна, нежели при совершении динамического сокращения.

ВЫВОДЫ

1. При тыльном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях рефлекторная возбудимость мотонейронов спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека снижается.

2. При подошвенном сгибании ипсилатеральной н контралатеральной стопы в статических условиях с различной силой сокращения регистрируются разнонаправленные индивидуальные изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы.

3. При динамическом подошвенном сгибаннн ипсилатеральной стопы увеличение силы произвольного сокращения сопровождается повышением рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидаюй шепцы и ее снижением при максимальной силе сокращения.

4. Динамическое подошвенное сгибание контралатеральной стопы сопровождается снижением рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы, соответствующим силе сокращения.

5. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в покое изменяется при статическом и динамическом сокращении мышц голени: рефлекторная возбудимость мотонейронов увеличивается при подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы и снижается при тыльном сгибании ипсилатеральной стопы.

6. Стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышцы приводит к ослаблению как облегчения, так и торможения рефлекторного ответа камбаловидной мышцы, регистрируемых при статическом тыльном и подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы.

7. Рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамического сокращения мышц голени не изменяется в сочетании со стимуляцией афферентов медиальной головки икроножной мышцы

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Розенталь А.Н. Влияние статического напряжения мышц нижней конечности на рефлекторную возбудимость мотонейронов контралатеральной камбаловидной мышцы человека / Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, E.H. Фоменко, Т.О. Чижова // Тез. докл. "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке". -Казань, 2002. - С.27.

2. Розенталь А.Н. Влияние силы произвольного сокращения мышц икроножной и претибиальной групп на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы человека / E.H. Фоменко, Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь // Тез.докл. VIII Научно-практической конференции молодых ученых. - Казань, 2003. - С. 66.

3. Розенталь А.Н. Модуляция нереципрокного торможения между мышцами-синергистами голени человека подошвенным и тыльным сгибанием стопы / А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, И.Н. Плещинский, Т.О. Чижова // Материалы Международной конференции:"Новые биокибернетические и телемедицинские технологии 21 века для диагностики и лечения заболеваний человека" ("НБИТТ-21").- Петрозаводск, 2003. - С.46-47.

4. Розенталь А.Н. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной

— мышцы человека при выполнении различных двигательных задач / Р.Х. Бикмуллина,

А.Н. Розенталь // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - № 8. -С.396.

5. Розенталь А.Н. Модуляция нереципрокных взаимодействий мышц-синергистов голени человека при выполнении произвольных движений стопой / Т.О. Чижова, Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь // Материалы Международной конференции: Динамика научных достижений 2004". — Днепропетровск, 2004. - Т.32 - С.64-66.

6. Розенталь А.Н. Рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы во время плантарной и дорзальной флексии стопы при разном положении нижней конечности у человека / А.Н. Розенталь // Тез. докл. "Избранные вопросы травматологии, ортопедии и нейрохирургии. Ошибки и осложнения". - Казань, 2005. - С.бЗ-65.

7. Розенталь А.Н. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных задач / Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь // Материалы Ш Международной конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. - Москва, 2005. - С.58.

8. Розенталь А.Н. Модуляция тонких афферентных влияний со стороны мышцы-синергиста и кожи стопы человека при выполнении произвольных движений стопой: оценка рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы / И.Н. Плещинский, Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь // 1-й Международный симпозиум. Сборник статей ученых Казанского университета па русском и французском языках. - Казань, 2005. - С. 23-27. / Modulation des influences de la part du muscle-sinergite et de la peau du pied: évaluation de l'excitabilite reflex des motoneurones du muscle de barbue / I.N. Pleschinski, R.Ch. Bikmoullina, A.N. Rozental // I Symposium international, Recueil d'articles des savants de l'universite d'état de Kazan (en russe et en français). - Kazan, 2005. -p.23-27.

9. Розенталь A.H. Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы на фоне дорзальной и плантарной флексии стопы с различным углом в коленном суставе / А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, Е.А. Соколова, О.А. Мирошник // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. - Т.2. - М.: "Медицина-здоровье", 2005. - С.146.

10. Розенталь А.Н. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных задач / И.Н. Плещинский, Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь // Физиология человека, - 2006. -Т.32. - № 2. - С.31-35 / Rosental' A.N. Changes in the reflex excitability of the soleus spinal center in humans performing various motor tasks / I.N. Pleshchinskii, R.Kh. Bikmullina, A.N. Rosental' // Human Physiology. - 2006. - Vol.32. - No.2. - pp. 150-153.

11. Розенталь A.H. Состояние спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных задач / А.Н, Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, И.Н. Плещинский // Материалы I Всероссийской, с международным участием конференции по управлению движением. - Великие Луки, 2006. - С.79-80.

Центр инновационных технологий Россия, РТ, г. Казань, ул. К.Фукса, д. 11/6

Подписано в печать 4V. 09, ^формат 60x84 1/16. Бумага офсетная1. Печать ризографическая. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. и.1 )2> Тираж 100 экз.

Отпечатано в Центре инновационных технологий Россия, РТ, 420111, г. Казань, ул. КФукса, 11/6 Лиц. ПЛ №0173 от 26.10.99. Тел. 38-97-56

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Розенталь, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мотонейронная и интернейронная интеграции сигналов в центральной нервной системе

1.1.1. Пре- и постсинаптические механизмы торможения

1.2. Задание-зависимые изменения состояния возбудимости спинальных структур

1.2.1. Модуляция Н-ответа движением и позой

1.3. Афферентные взаимодействия в системе мышц-синергистов

1.4. Афферентные взаимодействия в системе мышц-антагонистов

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Статическое сокращение мышц голени

2.2. Динамическое сокращение мышц голени

2.3. Статическое сокращение мышц голени с силой 20% от максимальной с фиксированными углами в коленном и голеностопном суставах

2.4. Кондиционирующая стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышцы и ее сочетание с выполнением двигательного задания

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях

3.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях

3.3. Влияние стимуляции аффереитов медиальной головки икроножной мышцы на Н-ответ камбаловидной мышцы при выполнении двигательных заданий

3.3.1. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на амплитуду Н-ответа КМ в покое

3.3.2. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в динамических условиях

3.3.3. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в статических условиях

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях

4.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях

4.2.1 Влияние тыльного и подошвенного сгибания стопы, выполняемого с максимальной силой в статических условиях при разном положении нижней конечности

4.3. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в различных условиях на Н-ответ камбаловидной мышцы

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий"

Актуальность исследования. Принципы переработки информации и ее использование с целью выбора и обеспечения соответствующего условиям "целесообразного" ответа составляют один из ведущих вопросов нейрофизиологии (И.Б. Козловская, 1976). Важную роль в этом играют афферентные сигналы, приходящие к мотонейронам и модулирующие состояние последних. Представляет интерес исследование афферентного контроля состояния двигательных центров в условиях произвольной активности. Состояние спинальных двигательных центров тех или иных мышц при выполнении как ипси-, так и контралатеральных движений находится под супраспинальным влиянием, а также под влиянием поступающей афферентной информации о скорости, силе движения и углах в суставах. Поскольку показатели рефлекторной возбудимости мотонейронов тесно связаны с характером и интенсивностью произвольной двигательной активности (С. Crone et al., 1987; С. Crone, J. Nielsen, 1989; Т. Miles et al, 1989; M. Stephens, J. Yang, 1996; H. Tamaki et al, 1997), следует ожидать существенного изменения афферентных влияний на спинальные центры, регистрируемых в условиях покоя и при выполнении движений.

Известно, что двигательный аппарат человека обеспечивает многообразие поведенческих реакций. При анализе работы этой сложнейшей системы исследователи столкнулись с необходимостью выделения элементарных звеньев координации, которыми служат, в частности, суставы с обслуживающим их мышечным аппаратом - мышцами-синергистами и антагонистами (Р.С. Персон, 1965).

Известна "классическая" схема взаимоотношений мышц-антагонистов, основанная на принципе реципрокной иннервации (C.S. Sherrington, 1906). Однако вопрос о том, насколько эта схема реализуется при естественных движениях является спорным (Р.С. Персон, 1965; И.Б. Козловская, 1976; Т.В. Манукян, 1982; P.M. Городничев, 2005). Взаимоотношения мышц-антагонистов в естественных движениях весьма многообразны - эти мышцы могут активироваться как одновременно, так и поочередно в зависимости от характера двигательной задачи (J.C. Eccles et al., 1957а; B.C. Гурфинкель, ЕМ. Пальцев, 1973; Ю.П. Герасименко, 1987).

Таким образом, к настоящему времени данные о взаимодействиях в системе мышц-синергистов и антагонистов ограничены. Практически отсутствуют сведения о влиянии сочетанной активации афферентов синергиста на системы функционально сопряженных мышц. Исследование в этом направлении позволило бы сформировать более полное представление об организации механизмов управления движениями.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилась оценка состояния спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы на фоне статического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.

2. Исследовать состояние спинального центра камбаловидной мышцы при выполнении динамического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.

3. Исследовать влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронного пула камбаловидной мышцы в покое и при сочетании с тыльным и подошвенным сгибанием ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях.

Научная новизна. Впервые показано, что в условиях статического сокращения импульсация от медиальной головки икроножной мышцы в большей степени изменяет состояние спинального центра камбаловидной мышцы, чем при динамическом сокращении. Уточнены сведения о механизмах взаимодействия спинальных центров мышц-антагонистов — камбаловидной и передней болыиеберцовой — и исследованы влияния на эти механизмы афферентов медиальной головки икроножной мышцы. Впервые получены изменения нереципрокных взаимодействий при выполнении статического и динамического двигательных заданий и показано, что рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы находится в большей степени под влиянием сигналов, обеспечивающих выполнение движения, чем под нереципрокным влиянием со стороны афферентов синергиста.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах управления движениями и раскрывают новые стороны дифференцированного влияния 1а афферентов на спинальные двигательные центры в покое и в условиях двигательной активности. Установлено, что статическое и динамическое усилия, развиваемые мышечным аппаратом, сопровождаются различными изменениями состояния спинальных двигательных центров. Впервые показано ослабление влияний афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамических двигательных заданий.

Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей, а также материалы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии центральной нервной системы.

Положения, выносимые на защиту.

2. Влияние афферентов медиальной головки икроножной мышцы на спинальный двигательный центр камбаловидной мышцы проявляется при статическом сокращении и отсутствует при динамическом.

Список используемых сокращений

ИМ - икроножная мышца.

КМ - камбаловидная мышца.

МИМ - медиальная головка икроножной мышцы.

ПБМ - передняя большеберцовая мышца.

ПТ - пресинаптическое торможение.

РТ - реципрокное торможение.

ЭМГ- электромиограмма.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Розенталь, Андрей Николаевич

выводы

2. При подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических условиях с различной силой сокращения регистрируются разнонаправленные индивидуальные изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы.

3. При динамическом подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы увеличение силы произвольного сокращения сопровождается повышением рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы и ее снижением при максимальной силе сокращения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Розенталь, Андрей Николаевич, Казань

1. Андриянова Е.Ю. Электронейромиографические показатели и механизмы развития пояснично-крестцового остеохондроза / Е.Ю. Андриянова, P.M. Городничев // Великие Луки. 2006. - 191 С.

2. Вебер Н.В. Ускользание спинного мозга из-под супрас пинальных влияний / Н.В. Вебер, И.М. Родионов, М.Л. Шик // Биофиз. 1965. - Т. 10, №2,-С. 334 - 336.

3. Герасименко Ю.П. Нисходящие проприоцептивные влияния на возбудимость поясничных мотонейронов у человека / Ю.П. Герасименко // В кн.: Регуляция и сенсорное обеспечение движения / Л.: Наука.-1987.- С. 170-180.

4. Городничев P.M. Спортивная электронейромиография / P.M. Городничев // Великие Луки. 2005. - 230 С.

5. Гурфинкель B.C. Рефлекторная реакция мышц-антагонистов при вызове сухожильного рефлекса / B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев // Нейрофизиология.- 1973,- Т.5, № 1,- С. 70-76.

6. Зайцев А.А. Изменение рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов при работе до утомления: автореф. диссерт. / А.А. Зайцев -М.- 1969.

7. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / Козловская И.Б. М.: "Наука". - 1976. - 296 С.

8. Кожина Г.В. Состояние дуги моносинаптического рефлекса (Н-рефлекса) у человека при произвольном сокращении мышцы / Г.В. Кожина, Р.С. Персон // Нейрофизиология. 1993. - Т. 1, №5. - С.365-371.

9. Кудина Л.П. О механизме "настройки" сегментарного аппарата перед произвольным движением / Л.П. Кудина, Р.С. Персон // Нейрофизиология.- 1978.- Т. 10.- С. 322-324.

10. Курбатов В.И. Спинальные рефлекторные влияния при статической работе у человека / В.И.Курбатов, А.В. Овсянников // Журн. Высш. нервн. деят. 1970. - Т. 20. - № 6. - С. 1310.

11. Манукян Т.В. Мышцы-антагонисты в движениях человека / Т.В. Манукян.- 1984. -115 С.

12. Персон Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека / Р.С. Персон М.: Наука.- 1965.- 113 С.

13. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / Р.С. Персон. М.: Наука. 1985. - 184 С.

14. Персон Р.С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях / Р.С. Персон // Физиология человека. 1994. Т. 20, №4. -154

15. С.Сметанин Б.Н. Исследование спинальных перекрестных эффектов у человека: автореф. диссерт. / Б.Н. Сметанин. М. - 1975.- 23 С.

16. Фомин Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: автореф. диссерт. / Р.Н. Фомин. Тверь. - 2004.- 18 С.

17. Abruzzese G. Excitation from skin receptors contribution to the tonic vibration reflex in man / G. Abruzzese, K.E. Hagbarth, I. Homma, U. Wallin //BrainRes.- 1978.-V.150, № l.-P. 194-197.

18. Abbruzzese M. Task dependent effects evoked by toot muscle afferents on leg muscle activity in humans / M. Abbruzzese, V. Rubino, M. Schieppati // Electroencephalogi. Clin. Nemophysiol. 1996. - V. 101. - P. 339.

19. Altenburger H. Elektrodiagnostik (einschlieblich Chronaxie und Aktionsstromen) / H. Altenburger. In "Handbuch der Neurologie". - 1937. -Bd.3. - S. 936.

20. Andersen J.B. The stretch reflex and H-reflex of the human soleus muscle during walking / J.B. Andersen, T. Sinkjaer // Motor Control.- 1999.- V.3.-P.151-157.

21. Arya T. Crossed reflex actions from group II muscle afferents in the lumbar spinal cord of the anaesthetized cat / T. Arya, S. Bajwa, S.A. Edgley // J. Neurophysiol. -1991. V. 444. - P. 117.

22. Asanuma H. Topographical organization of cortical efferent zones projections to distal forelimb muscles in the monky / H. Asanuma, I. Rosen // Exp. Brain Res.- 1973.- V.14, № 2. P. 243-256.

23. Ashby P. Segmental reflex pathways in spinal shock and spinal spasticity in man / P. Ashby, M. Verrier, E. Lightfoot // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.-1974.- V.37, № 12.- P.1352-1360.

24. Aymard С. Reciprocal inhibition between wrist flexors and extensors in man: a new set of interneurones? / C. Aymard, L. Chia, R. Katz, C. Lafitte, A. Penicaud//J. Physiol. 1995a. - V. 487, № 1. - P. 221 - 235.

25. Aymard C. Changes in reciprocal and transjoint inhibition induced by muscle fatigue in man / C. Aymard, R. Katz, C. Lafitte, S. Lebozec, A. Penicaud // Exp. Brain Res.- 1995b.-V.l06.- № 3. P. 418-424.

26. Baldissera F. Integration in spinal neuronal systems. In: Brooks V.B. (ed.) Handbook of physiology, Sect.I: The nervous system. V.2, part 1. / F. Baldissera, H. Hultborn, M. Illert // American Physiological Society, Bethesda M.D.- 1981. P. 509-595.

27. Baldissera F. Inhibition of H-reflex in wrist flexors by group I afferents in the radial nerve / F. Baldissera, P. Campadelli, P. Cavallari // Electromyography Clin. Neurophysiol.- 1983.- V.23, № 3. P. 187-193.

28. Bawa P. Recruitment order of motoneurons in stretch reflexes is highly correlated with their axonal conduction velocity / P. Bawa, M. Binder, P. Ruenzel, E. Henneman // J Neurophysiol. 1984. -V.52, № 3. P.410.

29. Belcher C. Glycine-mediated inhibitory transmission of groupe la-excited inhibitory interneurones by Renshow cells / C. Belcher, J. Davies, R.W. Ryall // J Physiol. 1976. - V.256.- P.651.

30. Berardelli A. Evidence fovouring presynaptic inhibition between antagonist muscle afferents in the human forearm / A. Berardelli, B.L. Day, C.D. Marsden and J.C. Rothwell//J. Physiol.- 1987.-V.391.-P. 71-83.

31. Boorman G. Modulation of the soleus H-reflex during pedalling in normal humans and in patients with spinal spasticity / G. Boorman, W.J. Becker, B.L. Morrice, R.G. Lee // J. Neurol Neurosurg Psychol.- 1992. V. 55.- P. 11501156.

32. Boorman G.I. Impaired "natural reciprocal inhibition" in patients with spasticity due to incomplete spinal cord injury / G.L Boorman, R.G. Lee, W.J.

33. Becker, U.R. Windhorst // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. -V. 101, №2. - P. 84-92.

34. Bouaziz Z. Modulation of soleus electromyogram during electrical stimulation of medial gastrocnemius nerve in man / Z. Bouaziz, M. Bouaziz, M. Hugon // Electromyograpy Clin. Neurophysiol. 1975. - V. 15, № 1. -P.31-41.

35. Bouaziz Z. Influence de la stimulation des nerfs gastrocnemiem sur l'activite tonique du sole aire et reflexe de Hoffmann cherz Г Homme / Z. Bouaziz, M. Bouaziz, M. Hugon // Journal de physiologie. 1997. - V. 63. - P.16-17A.

36. Brink E. Inhibitory interactions between interneurones in reflex pathways from group la afferents in the cat / E. Brink, E. Jankowska, D. McCrea, B. Skoog // J. Physiol.- 1983.- V.343.- P. 361-379.

37. Brower B. Projections onto tibialis anterior and soleus motoneurons in cerebral palsy / B. Brower, E. Smits // Society for neuriscience abstracts. -1994.-V. 20.-241.9.

38. Brower B. Corticospinal input onto motor neurons projecting to ankle muscles in individuals with cerebral palsy / B. Brower, E. Smits // Dev. Med. Child Neurol. 1996. - V. 38, № 9. - P. 787-796.

39. Brooke J.D. Amplitude modulation of the soleus H reflex in the human during active and passive stepping movements / J.D. Brooke, J. Cheng, J.E. Misiaszek, K. Lafferty // J. Neurophysiol. 1995a.- V.73, № 1,- P. 102-111.

40. Brooke J.D. Mechanisms within the human spinal cord suppress fast reflexes to control the movement of the legs / J.D. Brooke, W.E. Mcllroy, D.F. Collins, J.E. Misiaszek //Brain Research. 1995b. - V. 679. - P.255-260.

41. Brooke J.D. Cutaneous reflexes of the human leg during passive movement / J.D. Brooke, W.E. Mcllroy, W.R. Staines, P.A. Angerilli, G.F. Peritore // J. Physiol. 1999. - V.518. - P.619-628.

42. Burke D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human limb muscles / D. Burke, R.W. Adams, F. Skuse //Brain. 1989. - V.112, № 2.-P.417-433.

43. Burke D. Changes in presynaptic inhibition of afferents to propriospinal-like neurones in man during voluntary contractions / D. Burke, J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol.- 1992. V.449.- P. 673-687.

44. Capaday C. The effects of baclofen on the stretch reflex parameters of the cat / C. Capaday // Exp. Brain Res.- 1995. V.104.- P.287-296.

45. Capaday C. Amplitude modulation of the soleus H-reflex in the human during walking and standing / C. Capaday, R.B. Stein // J. Neurosci.- 1986.- V.6, № 5.- P.l 308-1313.

46. Capaday C. Difference in the amplitude of the human soleus H reflex during walking and running / C. Capaday, R.B. Stein // J. Physiol.- 1987,- V. 392.-P.513-522.

47. Capaday C. Difference in the amplitude of the human soleus H-reflex during walking and running / C. Capaday // J. Physiol- 1987a.- V. 392.- P.513-522.

48. Capaday C. A method for simulating the reflex output of a motoneuron pool / C. Capaday, R.B. Stein // J. Neurosci. Methods.- 1987b. V. 21.- P. 91-104.

49. Capaday C. The effects of postsynaptic inhibition on the monosynaptic reflex of the cat at different levels of motoneuron pool activity / C. Capaday, R.B. Stein // Exp. Brain Res.- 1989. V. 77. - P.577-584.

50. Capaday C. Reciprocal inhibition of soleus motor output in human during walking and voluntary tonic activity / C. Capaday, F.W. Cody, R.B. Stein // J. Neurophysiol. 1990.- V.64, № 2.- P. 607-616.

51. Capaday C. Differential effects of a flexor nerve input on the human soleus H-reflex during standing versus walking / C. Capaday, B.A. Lavoie, F. Comeau // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 1995.- V.73, № 4.- P. 436-449.

52. Castaigne P. Facteurs peripheriques et centraux controlant l'inhibition reciproque la chez l'homme / P. Castaigne, J.P. Held, E. Pierrot-Deseilligny, B. Bussel, C. Morin // Rev. Neurol. 1978. - V. 134, №1. - P. 3-9.

53. Cavallari P. Cutaneous facilitation of transmission in lb reflex pathwaysin the human upper limb / P. Cavallari, E. Fournier, R. Katz, K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo // Exp. Brain Res.- 1985. V.60, № 1,- P. 197199.

54. Chalmers G. R, Bawa P. Synaptic connections from large afferents of wrist flexor and extensor muscles to synergistic motoneurones in man / G. R. Chalmers, P. Bawa // Exp. Brain Res. 1997.- V.l 16, № 2. - P.351-358.

55. Cheng J. Long-lasting conditioning of the human soleus H-reflex following quadriceps tendon tap / J. Cheng, J.D. Brooke, W.R. Staines, J.E. Misiaszek, J. Hoare //BrainResearch. 1995b. -V. 681. - C. 197-200.

56. Cheng J. Crossed inhibition of the soleus H reflex during passive pedalling movement / J. Cheng, J.D. Brooke, J.E. Misiaszek, W.R Staines // Brain Res.-1998.-V. 779.- P.280-284.

57. Collins D.F. Contralateral inhibition of soleus H-reflexes with different velocities of passive movement of the opposite leg / D.F. Collins, W.E. Mcllroy, and J.D. Brooke // Brain. Res. 1993. - V.603. - P. 96.

58. Crenna P. Excitability of the soleus H-reflex are during walking and stepping in man / P. Crenna, C. Frigo // Exp. Brain Res. 1987. - V. 66. - P.49-60.

59. Crone C. Reciprocal inhibition in man / C. Crone // Danish Medical Bulletin. -1993,- V.40, № 5.- P. 571-581.

60. Crone C. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man / C. Crone, H. Hultborn, B. Jespersen, J. Nielsen // J. Physiol.- 1987. V.389. -P. 163-185.

61. Crone C. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot / C. Crone, J. Nielsen // J. Physiol. 1989. -V. 416. - P.255-272.

62. Crone С. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot / C. Crone, J. Nielsen // J. Physiol.-1989a.- V.416.-P. 255-272.

63. Crone C. Methodological implications of the post activation depression of the soleus H-reflex in man / C. Crone, J. Nielsen // Exp. Brain Res.- 1989b.- V.78. -P. 28-32.

64. Crone C. Central control of disynaptic reciprocal inhibition in humans / C. Crone, J. Nielsen // Acta Physiol. Scand. 1994. - V.l52, № 4. - P. 351-363.

65. Curtis D.R. The synaptic excitation of Renshaw cells / D.R. Curtis, R.W. Ryal //Exp. Brain Res. 1966.-V. 2,№ 1.-P.81.

66. Day B.L. Long-lasting inhibition of the flexor monosynaptic reflex from extensor muscles in the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, J.A. Obeso, J.C. Rothwell // J. Physiol.- 1982.- V.326.- P.31.

67. Day B.L. Reciprocal inhibition between the muscles of the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, J.A. Obeso, J.C. Rothwell //J. Physiol.- 1984.-V.349.-P. 519-534.

68. Day B. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm / B. Day, C. Marsden, J.C. Rothwell, K. Nakashima // J. Physiol.- 1987.-V.344.-P.160.

69. Delwaide P.I. Human monosynaptic reflexes and presynaptic inhibition. An interpretation of spastic hyperreflexia / P.I. Delwaide // New Development in Electromyography and Clinical Neurophysiology.- Basel: Karger, 1973.- V. 3,-P. 508-522.

70. Delwaide P.J. Human reflex studies for understending the motor system / P.I. Delwaide // Phys. Med. Pehabil. Clin. North Am. 1993. - V. 4. - P. 669-686.

71. Delwaide P.J. The influence of contrlateral primary afferents on la inhibitory interneurones in humans / P.I. Delwaide, J.L. Pepin // J. Physiol.- 1991.-V.469.- P. 161-179.

72. Duysens J. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats / J. Duysens, K.G. Pearson // Brain Res. 1980. - V. 187, № 2.- P.321-332.

73. Duysens J. Increased amplitude of cutaneous reflexes during human running as compared to standing / J. Duysens, A.A. Tax, M. Trippel, V. Dietz // Brain Res.- 1993.-V. 613.- C.230-238.

74. Eccles J.C. The convergence of monosynaptic excitory afferents on many different species of alfa-motoneurones / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg//J. Physiol.- 1957a.- V.137.- P. 22-50.

75. Eccles J.C. Synaptic actions on motoneurones by impulses in Golgi tendon organ afferents / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol. 1957b. -V. 138.-p. 227-252.

76. Eccles J.C. Central pathway for direct inhibitory action of impulses in largest afferent nerve fibres to muscle / J.C. Eccles, P. Fatt, S. Zandgren // J. Neurophysiol.- 1956.- V.19.- P. 75-98.

77. Eccles R.M. Integrativ pattern of la synaptic actions on motoneurones of hip and knee muscles / R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol.- 1958.- V.444.- P. 271-298.

78. Eccles R.M. Supraspinal control of interneurones mediating spinal reflexes / R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol.- 1959.- V.147.- P. 565-584.

79. Edamura M. Factors that determine the magnitude and time course of human H-reflexes in locomotion / M. Edamura, J.F. Yang, R.B. Stein // J. Neurosci.-1991.- V. 11,- P.420-427.

80. El-Tohamy A. Spinal inhibition in man: depression of the soleus H-reflex by stimulation of the nerve to the antagonist muscle / A. El-Tohamy, E.M. Sedgwick // J. Physiol.- 1983,- V.337.- P. 497-508.

81. Enriquez-Denton M. Persistence of PAD and presynaptic inhibition of muscle spindle afferents after peripheral nerve crush / M. Enriquez-Denton, E. Manjarrez, P. Rudomin // Brain Res. 2004. - V.19.1027, № 1-2. - P.179.

82. Faist M. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait / M. Faist, V. Dietz, E. Pierrot-Desseilligny // Exp. Brain Res.- 1996.- V.109, № 3.- p. 441-449.

83. Ferris D.P. Soleus H-reflex gain in humans walking and running under simulated reduced gravity / D.P. Ferris, P. Aagaard, E.B. Simonsen, C.T. Farley, P. Dyhre-Poulsen // J. Physiol.- 2001.- V. 530,- P. 167-180.

84. Fetz E.E. Autogenetic inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents / E.E. Fetz, E. Jankowska, T. Johannisson, J. Lipski // J. Physiol.- 1979.- V.293.- P. 173-195.

85. Fournier E. A re-evalution of the pattern of group I fibre projections in the human lower limb on using randomly alternated stimulations / E. Fournier, K. Katz, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res.- 1984.- V.56.- P. 193-195.

86. Fournier E. Evidens for interneuronally mediated la excitatory effects to human quadriceps motoneurones / E. Fournier, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo //J.Physiol.- 1986,-V.377.-P.143-169.

87. Frank K. Presynaptic and postsynaptic inhibition of monosynaptic reflexes / K. Frank, M.G.F. Fourtes // Fed Proc.- 1957.- V. 16,- P. 39-40.

88. Fu T.C. Reciprocal inhibition during the tonic stretch reflex in the decerebrate cat / T.C. Fu, H. Hultborn, R. Larsson, A. Lundberg // J. Physiol.- 1978. V. 284.- P. 345-369.

89. Funase K. Observations on the variability of the H reflex in human soleus / K. Funase, T.S. Miles // Muscle Nerve.- 1999,- V.22, №3. P. 341-6.

90. Garrett M. Phase-dependent inhibition of H-reflexes during walking in humans is independent of reduction in knee angular velocity / M. Garrett, T. Kerr, B. Caulfield // J. Neurophysiol.- 1999.- V. 82,- P. 747-753.

91. Gottlieb G.L. Interaction between voluntary and postural mechanisms of the human motor system / G.L. Gottlieb, G.C. Agarwal, L. Stark // J. Neurophysiol.- 1970.-V. 33, № 3.- P. 365-381.

92. Gottlieb G.L. Stretch and Hoffmann reflexes during phasic voluntary contraction of the human soleus muscle / G.L. Gottlieb, G.C. Agarwal // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1978.- V. 44, № 3.- P. 553-561.

93. Goulart F. Reciprocal changes of excitability between tibialis anterior and soleus during the sat-to-stand movement / F. Goulart, J. Valls-Sole // Exp Brain Res. 2001. - V.139, №4. - P.391.

94. Granit R. Reflex control of posture and movement / R. Granit, O. Pompeiano //Progr. Brain Res. 1979. - V. 50. - P. 11-28.

95. Grey M.J. Group II muscle afferents probably contribute to the medium latency soleus stretch reflex during walking in man / M.J. Grey, M. Ladouceur, J.B. Andersen, J.B. Nielsen, T. Sinkjaer // J. Physiol.- 2001a.- V. 534,- P.925-933.

96. Grey M.J. Soleus stretch reflex during cycling / M.J. Grey, C.W. Pierce, Т.Е. Milner, T. Sinkjaer // Motor Control.- 2001b.- V. 5.- P. 36-49.

97. Grey M.J. The human stretch reflex during supported and unsupported treadmill walking / M.J. Grey, J. van Doornik, T. Sinkjaer // XVIIIth Congress of the International Society of Biomechanics, Zurich, Switzerland, 2001c.

98. Gritti I. Short-latency inhibition of soleus motoneurones by impulses in la afferents from the gastrochnemius muscle in humans /1. Gritti, M. Schieppati // J. Physiol.- 1989,- V.416.- P. 469-481.

99. Haase J. Direkte und indirekte Wirkungen supraspinaler Reizungen auf Renshaw / J. Haase, B. Vogel // Pfluger's Arch.- 1971,- V.346.- S.325.

100. Harrison P.J. Sources of input to interneurones mediating group I non-reciprocal inhibition of motoneurones in the cat / P.J. Harrison, E. Jankowska //J. Physiol.- 1985.- V.361.-P. 379-401.

101. Harrison P.J. Crossed actions of group I muscle afferents in the cat / P.J. Harrison and D. Zytnicki // J. Physiol. 1984.- V. 356.- P. 263.

102. Hayward L. Increased inhibitory effects on close synergists during muscle fatigue in the decerebrate cat / L. Hayward, D. Breitbach, W.Z. Rymer // Brain Res. 1988. - V. 440, № 1. - P. 199-203.

103. Heckman C.J. Computer simulations of the effects of different synaptic input systems on the steady-state input-output structure of the motoneuron pool / С.J. Heckman // J. Neurophysiol. 1994.-V. 71.- P. 1727-1739.

104. Henneman E, Somjen G, Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurones / E. Henneman, G. Somjen, D.O. Carpenter // Neurophysiol.- 1965.- V. 28.- P. 560.

105. Hoffmann P. Uber die Bezienhungen der Schnenreflexe zur willkurichen Bewegung und zum Tonus /Р. Hoffmann//Zietschrift fur Biologie.-1918,-V. 68.- P. 351-370.

106. Hoffmann P. Untersuchungen uber die Eigenreflexe (Sehnenreflexe) menschlicher Muskeln. / P. Hoffmann Berlin: Springer, 1922.- 106 S.

107. Hongo T. The rubrospinal tract. II Facilitation of interneuronal transmission in reflex paths to motoneurones / T. Hongo, E. Jankowska, A. Lundberg // Exp. Brain Res.- 1969,- V.7, № 4.- P. 365-391.

108. Horak F.B. Postural orientation and equilibrium / F.B. Horak, J.M. Macpherson // Handbook of physiology, sect. 12. Exercise: regulation and integration of multiple systems. New York: Oxford University Press, 1996. - P.255-292.

109. Hultborn H. Convergence on interneurones in the reciprocal la inhibitory pathway to motoneurones / H. Hultborn // Acta Physiol Scand.- 1972,- V.84.-P.375.

110. Hultborn H. On the control of transmission in the reciprocal la inhibitory pathway to motoneurones. / H. Hultborn. In: Механизмы объединения нейронов в нервном центре / Наука. Ленинград.- 1974.- С.51.

111. Hultborn Н. On the mechanism of the post-activation depression of the H-reflex in human subjects / H. Hultborn, M. Illert, J. Nielsen, A. Paul, M. Ballegaard, H. Wiese // Exp. Brain Res.- 1984.- V.108, № 3.- P. 450-462.

112. Hultborn H., Jankowska E., Lindstrom S. Inhibition in la inhibitory pathway by impulses in recurrent motor axon collaterals / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Life Sci.- 1968a.- N7.- P.337.

113. Hultborn H. Distribution of recurrent inhibition of la IPSPs in motoneurones / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Acta Physiol Scand.- 1968b.-V.74.- P.17.

114. Hultborn H. Recurrent inhibition from motor axon collaterals in interneurones monosynaptically activated from la afferents / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Brain Res.- 1968c.- V.9.- P.367.

115. Hultborn H. Recurrent inhibition of interneurones monosynaptically activated from group la afferents / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // J Physiol.- 1971.- V.215.- P. 637.

116. Hultborn H. Assesing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol.- 1987a.- V.389.- P. 729-756.

117. Hortobagy T. Changes in segmental and motor cortical output with contralateral muscle contractions and altered sensory inputs in human / T. Hortobagy, J.L. Taylor, N.T. Petersen, G. Russel, S.C. Gandevia // J. Neurophysiol.- 2003.- V. 90- P. 2451.

118. Jankowska E. Interneuronal reley in spinal pathways from proprioceptors / E. Jankowska // Progress in Neurobiology.- 1992.- V.38.- P. 335-378.

119. Jankowska E. Pattern of "nonreciprocal" inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents / E. Jankowska, D. McCrea, R. Mackel // J. Physiol.- 1981.- V.316.- P. 393-409.

120. Jankowska E. Crossed and uncrossed synaptic actions on motoneurons of back muscles in the cat / E. Jankowska, A. Odutola // Brain. Res. 1980.- V. 194.- C. 65.

121. Jankowska E. Disynaptic inhibition of spinal motoneurones from the motor cortex in the monkey / E. Jankowska, Y. Padel, K. Tanaka // J. Physiol.-1976.- V.258.-P. 467-487.

122. Kagamihara Y. Reciprocal inhibition of voluntary movement / Y. Kagamihara, R. Tanaka // Neurosci. Lett. 1985. - V. 55, № 1. - P. 23-27.

123. Kasai T. Antagonist inhibition during rest and precontraction / T. Kasai, T. Komiyama // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. - V.81, № 6. -P.427-432.

124. Katz R. Conditioning of H reflex by a preceding subthreshold tendon reflex stimulus / R. Katz, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny, R. Hibino // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.- 1977.- V.40.- P. 575-580.

125. Katz R. Reciprocal la inhibition between elbow flexors and extensors in the human / R. Katz, A. Penicaud, A. Rossi // J. Physiol. 1991. - V. 437. - P. 269-286.

126. Kearney R.E. Modlation of stretch reflexes during imposed walking movements of the human ankle / R.E. Kearney, M. Lortie, R.B. Stein // J. Neurophysiol. 1999.- V. 81. - P. 2893-2902.

127. Kohn A.F. Presynaptic inhibition compared with homosynaptic depression as an explanation fur soleus soleus H-reflex depresion in humans / A.F. Kohn, M. K. Floeter, M. Hallett //Exp. Brain Res.-1997. -V.l 16, №2. -P.375-380.

128. Kots la. M. Supraspinal control over segment centers of muscle antagonists in man. I. Reflectory excitability of muscle antagonist motor neurons during voluntary movement / la. M. Kots //Biofizika. 1969. - V.l4, № 1.- P. 167172.

129. Kudina L.P. Testing the excitability of a spiking human motor neuron during the interspike interval / L.P. Kudina // Neirofiziologiia. 1987. - V.l9, № 2.-P. 210-216.

130. Kudina L.P. Excitability of firing motoneurones tested by la afferent volleys in human triceps surae / L.P. Kudina // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1988. - V.69, № 6. - P. 576-80.

131. Laporte Y. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibres of muscular origin / Y. Laporte, D.P.C. Lloyd // Amer. J. Physiol. 1952. - V. 169. - P. 609-621.

132. Lavoie B.A. Cortical control of human soleus muscle during volitional and postural activities studied usingfocal magnetic stimulation / B.A. Lavoie, F.W.J. Cody, C. Capaday // Exp. Brain Res.- 1995,- V.103, № 1,- P. 97-107.

133. Lavoie B.A. Differential control of reciprocal inhibition during walking versus postural and voluntary motor tasks in humans / B.A. Lavoie, H. Devanne, C. Capaday // J. Neurophysiol.- 1997. V. 78,- P. 429-438.

134. Lafleur J. Declining inhibition in ipsi- and contralateral lumbar motoneurons during contractions of an ankle extensor muscle in the cat / J. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami //J. Neurophysiol. -1993a. V. 70, №5.-P. 1794-1804.

135. Lafleur J. Declining inhibition eliced in cat lumbar motoneurones by repetitive stimulation of group II muscle afferents / J. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami //J. Neurophysiol. -1993b. V. 70, № 5. - P. 1805-1810.

136. Leonard C.T. Long-latency contributions to reciprocal inhibition during various levels of muscle contraction / C.T. Leonard, D.Y. Sandholdt, J.A. McMillan//Brain Res. 1999.- V. 817, № 1-2.-P. 1-12.

137. Levin M. Inhibitory and facilitatory effects from the peroneal nerve onto the soleus H-reflex in normal and spinal man / M. Levin, C.E. Chapman // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1987.- V.67, № 5.- P. 468-478.

138. Llewellyn M. Human H-reflexes are smaller in difficult beam walking than in normal treadmill walking / M. Llewellyn, J.F. Yang, A. Prochazka // Exp. Brain Res.- 1990,- V. 83.- P. 22-28.

139. Lloyd D.P.C. A direct central inhibitory action on dromically conducted impulses/D.P.C. Lloyd//J. Neurophysiol.- 1941.-V.4.-P. 184-190.

140. Lloyd D.P.C. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones / D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol.- 1946.- V.9.- P. 421-438.

141. Lundberg A. The excitatory control of the la inhibitory pathway / A. Lundberg // In: Excitatory Synaptic Mechanisms. Andersen P., Jansen J.K.S. (eds) / Oslo, Universitets forlaget.- 1970.- P.333-340.

142. Lundberg A. Multisensory control of spinal reflex pathway / A. Lundberg // Progr. Brain Res. 1979. - V. 50. - № 1. - P. 11-28.

143. Lundberg A. Reflex pathways from groupe II muscle afferents. 3. Secondary spindle afferents and the FRA: a new hypothesis / A. Lundberg, K. Malmgren, E.D. Schomburg // Exp. Brain Res. 1987c. - V. 65, №.2. - P.294-306.

144. Lundberg A. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs / A. Lundberg, P. Voorhoeve // Acta Physiologica Scandinavica. 1962. - V.56. -P. 201-219.

145. Malmgren K. Evidence for non-monosynaptic la excitation of human wrist flexor motoneurones, possibly via propriospinal neurons / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny// J. Physiol.- 1988a.-V.405.-P. 747-764.

146. Malmgren K. Inhibition of neurones transmitting non-monosynaptic la excitation to human wrist flexor motoneurones / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny//J. Physiol.- 1988b.- V.405.-P. 765-783.

147. Mao C. Synaptic connections from large muscle afferents to the motoneurons of various leg muscles in man / С. Mao, P. Ashby, M. Ward, D. Mc Crea // Exp. Brain Res.-1984. -V. 56. P. 341-350.

148. Matthews P.B. Mammalian muscle receptors and their central actions / P.B. Matthews. Arnold, London, 1972. - P. 630.

149. Matthews P.B. Evidence from the use of vibration that the human long-latency stretch reflex depends upon spindle secondary afferents / P.B. Matthews // J. Physiol. 1984. - V. 348. - P. 383-415.

150. Matthews P.B. Observations on the automatic compensation of reflex gain on varying the preexisting level of motor discharge in man / P.B. Matthews // J Physiol (Lond). 1986. -V. 374.-P. 73.

151. Matthews P.B.C. The human stretch reflex and the motor cortex / P.B.C. Matthews // Trends Neurosci.-1991.- V. 14.- P. 87-91.

152. McCrea D.A. Spinal cord circuitry and motor reflexes / D.A. McCrea // Exerc. Sport Sci. 1986.- Rev. 14.- P. 105.

153. McCrea D.A. Can sense be made of spinal interneuron circuuts? / D.A. McCrea//Behav. Brain Sci. 1992. - V. 15. - P.633-643.

154. McCrea D.A. Spinal circuitry of sensorimotor control of locomotion / D.A. McCrea//J. Physiol. 2001.- V. 533. - P. 41.

155. McIlroy W.E. Movement features and H-reflex modulation. II. Passive rotation, movement velocity and single leg movement. / W.E. Mcllroy, D.F. Collins, J.D.Brooke // Brain Res. 1992. - V.582, № 1. - P. 85-93.

156. Mc Lean K.B. "Supraspinal control of Renshaw cells," / K.B. Mc Lean and H. Leffman // Exper. Neurol. 1967. -V. 18. - P. 94-104.

157. Menard A. Sensory integration in presynaptic inhibitory pathways during fictive locomotion in the cat / A. Menard, H. Leblond, J.P. Gossard // Neurophysiol. -2002.-V. 88, № 1.-P. 163-171.

158. Meunier S. Modulation by corticospinal volleys of presynaptic inhibition la afferents in man / S. Meunier // J. Physiol. (Paris). 1999. - V. 93, № 4. - P. 387-394.

159. Meunier S. Gaiting of the afferent volley of the monosynaptic stretch reflex during movement in man / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Ibid.- 1989.- V. 419.- P. 753-763.

160. Meunier S. Cortical control of presynaptic inhibition of la afferents in humans / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res.- 1998,- V. 119, № 4. -P. 415 -426.

161. Miles T.S. Biphasic inhibitory responses and their IPSPs evoked by tibial nerve stimulation in human soleus motor neurones / T.S. Miles, Т.Н. Le, K.S. Turker // Exp. Brain Res.- 1989.- V.77, № 3,- P. 637-645.

162. Misiaszek J.E. Long-lasting inhibition of the human soleus H-reflex pathway after passive movement / J.E. Misiaszek, J.D. Brooke, K.B. Lafferty, J. Cheng, Staines W.R. // Brain Res.- 1995.- V.677, № 1. P. 69-81.

163. Misiaszek J.E. Movement-induced depression of soleus H-reflexes is consistent in humans over the range of excitatory afferents involved / J.E. Misiaszek, J. Cheng, J.D. Brooke // Brain Res.- 1995а,- V. 702,- P. 271-274.

164. Mizuno R. Reciprocal group I inhibition on triceps surae motoneurons in man / R. Mizuno, R. Tanaka, N. Yanagisawa // J. Neurophysiol.- 1971.- V.34, № 6.-P. 1010-1017.

165. Morin C. Role of la afferents in the soleus motoneurons inhibition during a tibialis anterior voluntary contraction in man / C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res. 1977. - V. 27, №. - P. 509-522.

166. Morin C. Comparison of soleus H reflex facilitation at the onset of soleus contractions produced voluntarily and during the stance phase of human gait / C. Morin, R. Katz, L. Mazieres, E. Pierrot-Deseilligny // Neurosci Lett.- 1982.-V.33.- V.47-53.

167. Morita H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans / H. Morita, N. Petersen, L.O. Christensen, T. Sinkjaer, J. Nielsen // J. Neurophysiol.- 1998,- V.80, № 2. P. 610-620.

168. Morita H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans / H. Morita, N. Petersen, L.O. Christensen, T. Sinkjaer, J. Nielsen //J. Neurophysiol.- 1998a.- V. 80.- P. 610-620.

169. Moritani Т., Oddson L., Thorstensson A. Differences in modulation of the gastrocnemius and soleus H-reflexes during hopping in man // Acta Physiol Scand. 1990. - V. 138, № 4. - P. 575-6.

170. Nakashima K. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm / K. Nakashima, J.C. Rothwell, B.L. Day, P.D. Thompson, C.D. Marsden//J. Physiol.- 1990.- V. 426.- P. 369-380.

171. Nardone A. Responses of leg muscles in humans displaced while standing: effects of types of perturbation and of postural set / A. Nardone, A. Giordano, T. Corra, M. Schieppati // Brain. 1990. - V.l 13, № 1. - P.65-84.

172. Nardone A. Postural adjustments with voluntary contraction of leg muscles in standing man / A. Nardone, M. Schieppati // Exp. Brain Res. 1988. - V. 69. -№ 3. - P.469-480.

173. Nielsen J. The regulation of disynaptic reciprocal la inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol.- 1992.- V.456.- P. 373-391.

174. Nielsen J. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol.- 1993.-V.464.- P. 575-593.

175. Nielsen J. Changes in effects of magnetic brain stimulation accompanying voluntary contraction in man / J. Nielsen, N. Petersen // J. Physiol.- 1995.-V.484, № 3.- P. 777-789.

176. Nielsen J. Central and peripheral mechanisms regulating reciprocal inhibition during voluntary movement in man / J. Nielsen, C. Crone, N. Petersen, T. Sinkjaer, E. Ton, H. Hultborn//Exp. Brain. Res.- 1995,- V. 104.- P. 99-106.

177. Nielsen J., Petersen N., Deuschl G., Ballegaard M. Task-related changes in the effect of magnetic brain stimulation on spinal neurones in man / J. Nielsen, N. Petersen, G. Deuschl, M. Ballegaard // J. Physiol.- 1993.- V.471, №3,- P. 223-243.

178. Person R. Presynaptic inhibition and disinhibition of monosynaptic reflex in man / R. Person, G. Kozhina // Motor Control.- New York etc.: Plenum press.-1987.- P.59-62.

179. Person R. Tonic vibration reflex of human limb muscles: discharge pattern of motor units / R. Person, G. Kozhina // J. Electromyogr. and Kinesiol.- 1992.- V. 2, № 1.- P. 1-9.

180. Petersen N. Evaluation of reciprocal inhibition of the soleus H-reflex during tonic plantar flexion in man / N. Petersen, H. Morita, J. Nielsen // J. Neurosci. Methods 1998. - V.84. - Pt. 1-2. - P. 1-8.

181. Petersen N. Modulation of reciprocal inhibition between ankle extensors and flexors during walking in man / N. Petersen, H. Morita, J. Nielsen // J. Physiol.- 1999,- V.520.- Pt. 2. P. 605-619.

182. Pierrot-Deseilligny E. A comparison of H-reflex at the onset of a voluntary movement of a polysynaptic reflex / E. Pierrot-Deseilligny, B. Bussel // Brain Res.-1973.- V. 60, № 2.-P. 482-484.

183. Pierrot-Deseilligny E. Reversal in cutaneous control of lb pathways during human voluntary contraction / E. Pierrot-Deseilligny, C. Bergego, R. Katz // Brain Res.- 1982.- V. 233, № 2. P. 400 - 403.

184. Pierrot-Deseilligny E. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscles in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego, N. Tankov // Exp. Brain Res.-1981b.- T. 42, № 34.- P. 337-350.

185. Pratt C.A. Ia inhibitory interneurons and Renshaw cells as contributions to the spinal mechanisms of fictive locomotion / C.A. Pratt, L. M. Jordan // J. Neurophysiol.- 1987.- V. 51.- P. 56-71.

186. Prochazka A. Sensorimotor gain control: a basic strategy of motor systems? / A. Prochazka // Prog. Neurobiol.- 1989.- V. 33.- P. 281-307.

187. Quevedo J. Patterns of connectivity of spinal interneurons with single muscle afferents / J. Quevedo, J. R. Eguibar, J. Lomelis, P. Roudomin // Exp. Brain Res.- 1997.- V. 115, № 3. P. 387-402.

188. Rack P.M.H. Limitation of somatosensory feedback in control of posture and movement / P.M.H. Rack // Handbook of Physiology-Washington: Bethesda, 1981.-V. 2, № 1.-P. 229-256.

189. Renshow B. Influence of discharg motoneurones upon ezcitation of neighbouring motoneurones / B. Renshow // J. Neurophysiol.- 1941.- V.9.-191-204.

190. Rexed B.A. Cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat / B.A. Rexed //J. Сотр. Neurol.- 1954.- V.100.- P. 257.

191. Robinson K.L. Control of soleus motoneuron excitability during muscle stretch in man / K.L. Robinson, A.J. McComas, A.Y. Belander // J. Neurol, Neurosurg. and Psychiat. 1982.- V.45, № 8,- P. 699-704.

192. Romano C. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lenthening contractions / C. Romano, M. Schieppati // J. Physiol.- 1987.- V.390.- P. 271-284.

193. Ross H.G. Inhibitory connections of ipsilateral semicircular canal afferents onto Renshaw cells in the lumbar spinal cord of the cat / H.G. Ross, M. Thewissen // J Physiol. 1987. - V.388. -P. 83-99.

194. Rossi A. Cutaneous nociceptive facilitation of lb heteronymous pathways to lower limb motoneurones in humans / A. Rossi, B. Decchi // Brain Res. -1995.-V. 700.-P. 164-172.

195. Rossi A. Changes in lb heteronimous inhibition to soleus motoneurones during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans / A. Rossi, B. Decchi // Brain Res. 1997. - V. 774. - P. 55-61.

196. Rossi A. Presynaptic excitability of group la fibres to muscle nociceptive stimulation in humans / A. Rossi, F. Ginanneschi // Brain Res. 1999. - V. 818, № 1.- P. 12-22.

197. Rossi A. Cutaneous control of group I pathways from ankle flexors to extensors in man / A. Rossi, R. Mazzocchio // Exp. Brain Res.- 1988.- V.73, № l.-P. 8-14.

198. Rothwell J.C. Habituation and conditioning of the human long latency stretch reflex / J.C. Rothwell, B.L. Day, A. Berardelli, C.D. Marsden // Exp. Brain Res. 1986.-V. 63, №1.- P. 197-204.

199. Rudomin P. Mechanisms involved in presynaptic depolarization of group I and rubrospinal fibers in cat spinal cord / P. Rudomin, I. Engberg, I. Jimenez //J. Neurophysiol. 1981. - V. 46, №3. - P. 532 - 548.

200. Rudomin P. Presynaptic depolarization of cortico-spinal and rubro-spinal arborizations prodused by condicioning volleys to cutaneous nerves / P. Rudomin, E. Jankowska, J. Madria // Soc. Neurosci. Abstr. 1978.- V. 4, № 6. -P. 571.

201. Rudomin P. Presynaptic depolarization of terminals of rubrospinal tract fibers in intermediate nucleus of cat spinal cord / P. Rudomin, E. Jankowska // J. Neurophysiol. 1978. - V. 46, №3. - P. 517 - 531.

202. Ru egg D.G. Ia afferents of the antagonist are inhibited presynaptically before the onset of a ballistic muscle contraction in man / D.G. Ruegg // Exp. Brain Res.- 1989.- V.79, №3. P. 663-666.

203. Ruegg D.G. Superposition of H reflex on steady contraction in man / D.G. Ruegg, R. Kraner, H. Drews // J. Physiol.- 1990.- V. 427,- P. 1-18.

204. Sabatino M. Cortical stimulation and reflex excitability of spinal cord neurones in man / M. Sabatino, P. Sardo, L. Jurato, V. La-Grutta // J. Neural. Transm.Gen.Sect. 1995. - V. 101, № 1-3. - P. 159-168.

205. Schieppati M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man / M. Schieppati // Progress in Neurobiology.- 1987.- V.28.- P. 345-376.

206. Schieppati M. Convergense of la fibres from synergistic and antagonistic muscles onto interneurones inhibitory to soleus in humans / M. Schieppati, C. Romano, I. Gritti // J. Physiol.- 1990.- V.431.- P. 365-377.

207. Schmidt R.F. Control of the access of afferent activity to somatosensory pathways. / R.F. Schmidt // in:iggo A.(ed.), Handbook of Sensory Physiology, vol. 11, Somatosensory System. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1973.-P. 151 -206.

208. Schneider C. On the origin of the soleus H reflex modulation pattern during human walking and its task-dependent differences / C. Schneider, B.A. Lavoie, C. Capaday // J. Neurophysiol.- 2000.- V. 83.- P. 2881-2890.

209. Schomburg E.D. Functional organization of the spinal reflex pathways from forelimb afferents to hindlimb motoneurones in the cat / E.D. Schomburg, H.M. Meinck, J. Haustein, J. Roesler // Brain Res. 1978. - V. 139, №1. -P.21-33.

210. Schomburg E.D. Flexor reflex afferents reset the step cycle during fictive locomotion in the cat / E.D. Schomburg, N. Petersen, I. Barajon, and H. Hultborn // Exp. Brain Res.- 1998. -V. 122, No.3.- P. 339-350.

211. Shindo M. Increase in reciprocal la inhibition during antagonist contraction in the human leg, a study of motor units and the H-reflex / M. Shindo, S. Yanagawa, H. Morita, N. Yanagisawa // J. Physiol.- 1995.- V.489.- P. 275286.

212. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system / C.S. Sherrington // New Haven.Vale University Press. 1906. (Русск. перевод:

213. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. JL: "Наука" 1969).

214. Sinkjaer Т. Soleus stretch reflex modulation during gait in humans / T. Sinkjaer, J.B. Andersen, B. Larsen // J. Neurophysiol.- 1996.- V. 76,- P. 11121120.

215. Sinkjaer T. Mechanical and electromyographic analysis of reciprocal inhibition at the human ankle joint / T. Sinkjaer, J. Nielsen, E. Toft // J. Neurophysiol.- 1995.- V.74, № 2. P. 849-855.

216. Steffens H., Schomburg E.D. Convergence in segmental reflex pathways from nociceptive and non-nociceptive afferents ti alfa-motoneurones in the cat /Н. Steffens, E.D. Schomburg // J. Physiol. 1993. - V. 466. - P. 191-211.

217. Stein R.B. Presynaptic inhibition in humans / R.B. Stein // Prog. Neurobiol.-1995.- V. 47.- P. 533-544.

218. Stein R.B. The modulation of human reflexes during functional motor tasks / R.B. Stein, C. Capaday // Trends Neurosci. 1988. V. 11, № 7. - P. 328-32.

219. Stephens M.J. Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase of walking in humans / M.J. Stephens, J.F. Yang // Brain Res.- 1996,- V.743, № 1-2. P. 24-31.

220. Tanaka R. Reciprocal la inhibition during voluntary movements in man / R. Tanaka // Exp. Brain Res.- 1974.- V.21.- P. 529-540.

221. Taylor J. Impulse rates and sensitivity to stretch of soleus muscle spindle afferent fibers during locomotion in premammillary cats / J. Taylor, R.B. Stein, P.R. Murphy // J. Neurophysiol.- 1985.- V. 53,- P. 341-360.

222. Tredici G. Anatomical organization of the spinal paths to the soleus and gastrocnemius muscles of the rat hindlimb / G. Tredici, C. Migliorini, I. Barajon, G. Cavaletti, R. Cece // J. Hirnforsch. 1996. - V. 37, № 1. - P. 8189.

223. Tronteli J.V. H-reflex of single motoneurones in man / J.V. Tronteli // Nature.-1968,- T. 220, № 5170.- P. 1043-1044.

224. Verrier M.C. Alterations in H reflex magnitude by variations in baseline EMG excitability / M.C. Verrier // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.-1985.- T. 60, № 6.-P. 492-499.

225. Voigt M. The H-reflex in passive soleus muscle is modulated faster than predicted from post-activation depression / M. Voigt, T. Sinkjaer // J. Brain Res. 1998. -V.783. - P. 332.

226. Wachholder K. Willkurliche Haltung und Bewegung insbesondere im Lichte electrophysiologischer Untersuchungen / K.Wachholder, Munchen, 1928.

227. Wilson V.J. Disinhibition in the cat spinal cord / V.J. Wilson, P.R. Burgess // J. Neurophysiol. 1962.-V.25, P. 394-404.

228. Wood S.A. The influence of muscle spindle discharge on the human H reflex and the monosynaptic reflex in the cat / S.A. Wood, J.E. Gregory, U. Proske // J. Physiol.- 1996.- V. 497.- P.279-290.

229. Yanagawa S. Increase in lb inhibition by antagonistic voluntary contraction in man / S. Yanagawa, M. Shindo, S. Nakagawa // J. Physiol.- 1991.- V.440.-P. 311-323.

230. Yang J.F. Contribution of peripheral afferents to the activation of the soleus muscle during walking in humans / J.F. Yang, R.B. Stein, K.B. James // Exp. Brain Res.-1991.- V. 87.- P. 679-687.

231. Yang J.F. Neural mechanisms that contribute to cyclical modulation of the soleus H-reflex in walking in humans / J.F. Yang, P.J. Whelan // Exp. Brain Res.-1993.- V. 95.-P. 547-556.

232. Zalkind M.S. On the unspecific components of human local motor reaction / M.S. Zalkind // Agressologie.- 1973.- V. 14.- P. 19-25.

233. Zander Olsen P. Excitability of spinal motor neurones in normal subjects and patients with spasticity, Parkinson rigidity and cerebellar hypotonia / P. Zander Olsen, E. Diamantopoulos // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1967. -V. 30. - P. 325-331.

234. Zehr E.P. Differential regulation of cutaneous and H-reflexes during leg cycling in humans / E.P. Zehr, K.L. Hesketh, R. Chua // J. Neurophysiol. -2001.-V. 85, №3.-P. 1178-1184.

235. Zehr E.P. What functions do reflexes serve during human locomotion? / E.P. Zehr, R.B. Stein // Prog. Neurobiol.- 1999.- V. 58.- P.185-205.

236. Zehr E.P. Considerations for use the Hoffman reflex in exercise studies / E.P. Zehr // Eur. J. Appl. Physiol.- 2002. V. 86. - P. 455.

Информация о работе

Розенталь, Андрей Николаевич
кандидата биологических наук
Казань, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы