Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика длительности сенсо-моторных реакций у детей с различной латерализацией функций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика длительности сенсо-моторных реакций у детей с различной латерализацией функций"

Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н.Улыпюва

РГ Б ОД

На пропах рукописи

1 3 МАЙ 199Ь

УДК 612.394.2:612.816

ЛУКЬЯНОВА ВАЛЕ11ИША НИКОЛАЕВНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ДЛИТЕЛЬНОСТИ СЕНСО-МОТОРНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕТЕЙ С РАЗЛИЧНОЙ ЛАТЕРАЛИЗАЦИЕЙ ФУНКЦИЙ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск 1996

Работа выполнена на кафедрах анатомии, физиологии и гигиены человека с основами медицинских знаний Мордовского государственного педагогического института им. М.Е.Евсевьева и анатомии, физиологии человека и животных Московского педагогического государственного университета им. В.И.Ленина

Научный руководитель - кандидат медицинских наук,

доцент С.П.Голышенков

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор Э.И.Аухадеев,

кандидат биологических наук, доцент В.И.Кирпичев

Ведущая организация - Научно-исследовательский институт

физиологии детей и подростков Российской Академии Образования

Защита состоится "/г " ¿¿/•¿'н^- 1995 года в // часов на заседании диссертационного соЕета К 113.51.01 Ульяновского государственного педагогического университета имени И.Н. Ульянова (432700, г. Ульяновск, пл. 100-летия В.И.Ленина, д. 4)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Автореферат разослан " & ". /¿'¿¿^ 1996 года

Ученый секретарь

диссертационного совета О.Н.Валкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Функциональная асимметрия полушарий - одна из фундаментальных особенностей работы головного мозга человека. В ее основе лежит различная химическая, структурная и пространственно-временная организация сенсорных и двигательных систем правого и левого полушарий мозга, их неоднозначные связи с подкорковыми структурами, заложенные генетически и развивающиеся в процессе онтогенеза (Н.Н.Брагина, Т.А.Доброхотова, 1988; В.Л.Бианки, 1989; А.М.Полюхов, 1991 и др.).

Неравноценность полушарий головного мозга человека в сенсорных и моторных функциях в настоящее время не вызывает сомнений (M.Bryden, 1982; Э.А.Костандов, 1973; С.Спрингер, Г.Дейч, 1983; А.А.Невская, Л.И.Леушина, 1990; Н.А.Тароян, 1992). Одно из ее проявлений - функциональная латерализация, выражающаяся в преобладании функций одного полушария над функциями другого (W.Webster, 1972; В.Л.Бианки и. сотр., 1980; 1982; 1983; J.Brads-chow, 1980; H.N.Geschwind, A.Calaburda, 1985; В.Ф.Коновалов,1987 и др.).

Вместе с тем, полноценное осуществление интегративных процессов головного мозга возможно только при межполушарном взаимодействии. Системный характер процессов, определяющих интегра-тивную деятельность, предполагает, что в основе специализации полушарий лежат различия в характере функционального объединения их областей (П.К.Анохин, 1968; А.Р.Лурия, 1973; О.С.Адрианов, 1979; Д.А.Фарбер, 1982; К.К.Монахов, 1987; А.Н.Шеповальников, 1987 и др.).

Одним из ведущих системообразующих факторов развития на ранних этапах онтогенеза является осуществление двигательных действий. Двигательные реакции, обеспечивающие результативную деятельность, являются выразителем наиболее тонких регуляторных-процессов, ответственность за которую несут все уровни нервной системы под контролем коры больших полушарий. Возрастные особенности развития двигательной функциональной системы и формирование центральных механизмов управления движениями исследовались В.С.Фарфелем (1959; 1975), М.А.Кольцовой (1973), Н.Н.Леонтьевой (1951; 1981), Л.Е.Любомирским (1974; 1979; 1989) и др. Значительно меньше изучены возрастные особенности латеральной специализации полушарий, функциональная моторная асимметрия, отражаю-

3

щая асимметрию полушарий головного мозга.

Немногочисленные исследования латерализации моторной функции выявили ранние проявления функциональной асимметрии в пост-натальном онтогенезе и постепенное ее усиление с возрастом (D.Kimura, 1973; D.Taylor, 1978; E.Humphrey-Diane, G.Humphrey, 1987; Б.И.Гутник, 1990; В.М.Лебедев, 1992 и др.). Изучение динамики этих процессов в онтогенезе имеет большое значение как для раскрытия общих закономерностей, лежащих в основе функциональной асимметрии, так и для выяснения межполушарных взаимоотношений, позволяющих приблизиться к пониманию механизмов восприятия и формирования ответных реакций организма, внимания и памяти. Тем не менее, роль таких важных факторов в развитии межполушарных взаимодействий как индивидуальный профиль функциональной асимметрии, пол,' характер раздражителя и способ его предъявления, физическая нагрузка и многие другие в различные возрастные периоды остается изученной весьма слабо. Крайне мало данных об особенностях латерализации сенсо-моторных функций у детей в возрасте от 5 до 8 лет, хотя этот период является критическим в развитии и становлении нейро-моторного аппарата (Н.Н.Леонтьева, 1981).

Адекватным методом исследования в данном случае является определение продолжительности скрытого периода двигательной реакции на латерализованный сенсорный раздражитель, которое позволяет ■ получить сведения об асимметрии моторной функции, времени межполушарного проведения, межполушарных взаимоотношениях с учетом данных о латеральной функциональной специализации (В.М.Мо-сидзе и соавт., 1977; А.М.Полюхов, 1980; Э.А.Костандов, 1983; K.Gottschalkk, L.Beyer, 1985; R.John, C.Schields, B.Timney, 1987; F.Marino Michael, Mc.Keever, 1989; В.И.Гутник, 1990 и др.).

1.2. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение длительности латентного периода сенсо-моторных реакций у детей с различной латерализацией функций.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) дать онтогенетическую характеристику латентного периода (ЛП) слухо-моторной реакции детей с различным индивидуальным профилем асимметрии в зависимости от моно- и бинауральной стимуляции;

2) выявить зависимость времени зрительно-моторной реакции

(ЗМР) от типа латерализации функций и способа предъявления сенсорного раздражителя;

3) исследовать скорость возникновения сенсо-моторных реакций в зависимости от возраста и пола детей;

4) выяснить зависимость времени сенсо-моторных реакций от типа мышц, осуществляющих произвольное движение;

5) изучить влияние функционального состояния нейро-моторно-го аппарата на длительность зрительно-двигательной реакции детей с различным типом латерализации функций;

6) определить направленность и характер изменений показателей ЭМГ камбаловидной, латеральной и медиальной икроножной мышц (ИМ) голени детей под влиянием индивидуально дозированной динамической работы.

1.3. Научная новизна работы. Экспериментально доказано, что у детей с различной латерализацией функций время двигательной реакции на звук короче, чем на свет. Наименьшая длительность ЛП на звуковой раздражитель наблюдается в случае бинаурального предъявления стимула. Выяснено, что у детей с односторонней латерализацией двигательной и сенсорной функции время сенсо-мотор-ных реакций короче, если они формируются в доминантном в отношении исследуемых функций, полушарии.

Межполушарная асимметрия в организации ЗМР обнаруживается у детей с 5-летнего возраста.

Впервые выявлено, что у детей с правосторонней латерализацией зрительной и двигательной функций физическая работа приводит к усилению межполушарной асимметрии у мальчиков и сглаживании межполушарных различий у девочек при формировании зрительно-двигательных связей. У детей со смешанной латерализацией исследуемых функций обнаружено равнозначное участие полушарий в организации сенсо-моторных реакций. Впервые показан различный характер изменений биоэлектрической активности (БЭА) латеральной икроножной и камбаловидной мышц (КМ) голени под воздействием динамической работы субмаксимальной мощности у детей. Выявлено, что скорость двигательной реакции (ДР) исследуемых мышц различна, а с возрастом и под влиянием выполнения физической работы до утомления различия в продолжительности скрытого периода ДР мышц нивелируются.

1.4. Теоретическая значимость. Проведенные исследования выявили особенности формирования сенсо-моторных реакций на латера-

5

лизованный раздражитель у детей с различным профилем асимметрии, вскрыли некоторые закономерности образования сенсо-моторных связей в полушариях головного мозга, что позволяет приблизиться к пониманию механизмов организации двигательной функции у детей в онтогенезе.

Уменьшение степени двигательной асимметрии у девочек и возрастание ее у мальчиков под влиянием мышечной деятельности указывают на различные механизмы взаимодействия полушарий при организации ЗМР на латерализованный раздражитель при утомлении у мальчиков и девочек с правосторонним доминированием двигательной и зрительной функций.

Электрофизиологические реакции мышц на физическую нагрузку показали онтогенетические особенности развития структурно-функциональной неоднородности латеральной и камбаловидной мышц голени.

1.5. Практическая ценность. Половые особенности реакции организма детей с различной латерализацией функций на выполнение физической работы, выявленные в исследовании, необходимо учитывать при организации физического воспитания. Факт возрастания активности левого полушария во время работы у мальчиков и уменьшение степени межполушарной асимметрии у девочек с левополушар-ной латерализацией функций указывает на меньшую способность организма девочек 5-8 лет адаптироваться к физической работе субмаксимальной мощности.

Определенные впервые средние величины максимальной мощности велоэргометрической нагрузки для детей 5-8 лет, позволяют рассчитывать индивидуально дозированную работу заданной мощности для детей этих возрастно-половых групп.

1.6. Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговых научных конференциях Мордовского государственного педагогического института им. М.Е.Евсевьева, Саранск, 1989 - 1992, 1994 - 1996; Всесоюзном симпозиуме "Проблемы и методы исследований возрастной физиологии", Баку, 1987; Республиканской научно-методической конференции преподавателей гигиены, физиологии и медицины факультетов небиологических специальностей, Москва, 1992.

1.7. Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Данные исследований включены в лекционные курсы анатомии и физиологии ребенка и возрастной фи-6

зиологии Мордовского государственного педагогического института имени М.Е.Евсевьева.

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах машинописи, включая 91 страницу текста, 66 таблиц и 20 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, главы собственных исследований, обсуждения и выводов. Указатель литературы содержит 198 отечественных и 86 зарубежных источников.

2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании принимали участие дети в возрасте 5-6 лет детского сада N 401 и учащиеся 7-8 лет школы-интерната N 16 г. Москвы. В каждой возрастно-половой группе было по 12 испытуемых, всего обследовано 48 мальчиков и 48 девочек.

Каждого испытуемого тестировали на право- и леворукость (В.Ю.Вильдавский, М.Г.Князева, 1987; Н.Н.Брагина, Т.А.Доброхотова, 1988), право- и левоногость (0.В.Лобзин, 1968; Э.Х.Амбаров, 1969; В.П.Леутин, Е.И.Николаева, 1985; 1988), определяли ведущий глаз (Э.Г.Симерницкая, 1978; Н.Н.Брагина, Т.А.Доброхотова,1988). Ведущее ухо определяли при выполнении детьми теста с телефоном.

С учетом индивидуального профиля асимметрии все обследуемые были разделены на две группы: первая - дети с односторонней, ле-вополушарной, латерализацией двигательной и зрительной функций (дети с правым ведущим глазом и ведущими правыми рукой и ногой); вторая - с парциальным или смешанным доминированием - правосторонним преобладанием по двигательной функции и левосторонним по зрительной.

Исследование функциональной специализации больших полушарий и межполушарное взаимодействие при зрительном восприятии осуществлялось методом тахистоскопической подачи сигналов (А.РоТ-ГепЬег^ег, 1912 ). Зрительный стимул, предъявлялся на уровне глаз испытуемого, на матовом экране, расположенном на расстоянии 80 см. Вспышка света, длительностью 90+10 мс, частотой один раз в 10 с подавалась в случайном порядке не менее 4 раз на 6° правее или левее от точки фиксации, проецируясь в правую или левую половину поля зрения.

Длительность ЛП при бинауральном предъявлении источника звука определялась по методу "субъективного слухового поля" (У.игЬапЬБсЬИБсЬ, 1881; Я.А.Альтман и соавт., 1985). Предъявле-

7

ние звукового сигнала осуществлялась посылкой звукового щелчка длительностью 90 + 10 мс, частотой приблизительно 1 кГц. Звуковые щелчки подавались с помощью ушных телефонов, частотой 1 импульс за 10 с и не менее 3-х раз бинаурально и раздельно в каждое ухо (В.М.Каменкович, 1973).

Для получения информации о мозаике мышечного возбуждения использовали метод электромиографии (Р.С.Персон, 1969; К.А.Эрре-ра, В.Л.Федоров, 1979; В.А.Мартьянов,' 1982). Регистрация ЭМГ осуществлялась шлейфным осциллографом Н-115 с усилителем биопотенциалов УБФ 4-03, со скоростью 125 мм/сек и калибровочным сигналом равным 500 мкВ/см. Запись ЭМГ проводилась с помощью поверхностных электродов, расстояние между которыми не превышало 20 мм (Р. С.Персон, 1969).

В ответ на стимул дети выполняли произвольное движение -подошвенное сгибание стопы. Отметка всех видов раздражений осуществлялась осциллографически. Параллельно проводили механографическую запись движения и регистрацию ЭМГ латеральной и медиальной головок ИМ и КМ правой или левой голени. Латентный период сенсо-моторной реакции определялся как период с момента подачи сигнала до появления биоэлектрической активности исследуемых мышц. Исследование ЛП слухо-моторной реакции проводилось до выполнения детьми динамической работы, ЛП зрительно-двигательной реакции определялся до нагрузки и через 10 - 15 с после работы.

Испытуемые выполняли индивидуально дозированную динамическую работу субмаксимальной мощности, которая заключалась в педалировании "до отказа" на велоэргометре со скоростью 20 км/час, с отягощением, рассчитанным как 70 % от мощности нагрузки, задаваемой для определения индивидуального максимального потребления кислорода (МПК). За отказ от работы принималось состояние, когда обследуемый не мог удерживать заданную ему скорость педалирования. Величину МПК рассчитывали по формуле фон Добельна, в модификации проф. А.А.Гуминского (1986). Мощность работы подбиралась индивидуально, с первоначальной нагрузкой 16,6 Вт для детей 5 -6 лет и 27,7 Вт для 7-8 летних детей, с таким расчетом, чтобы 4-х минутное педалирование вызывало устойчивое увеличение ЧСС до 135 - 150 уд/мин. При выполнении обследуемыми велоэргометричес-кой работы регистрация ЭМГ исследуемых мышц осуществлялась в течение 5 с с момента начала педалирования, затем в течение последних 5 с каждой минуты работы. 8

Рассчитывали величины следующих параметров ЭМГ: средние значения ЛП слухо- и зрительно-моторных реакций, частоты, амплитуды осцилляций, длительности периода электрической активности. Обработка экспериментальных данных осуществлялась методом "визуального" анализа (Р.С.Персон, 1969; В.С.Аверьянов, 1970). Полученные данные обработаны статистически, достоверность различий определена по критерию Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Выяснение влияний функциональной асимметрии в двигательном и зрительном анализаторах на скорость возникновения двигательных реакций у детей выявило неравнозначное участие полушарий мозга в организации зрительно-моторных реакций. В условиях однозначных для прохождения сигнала, сигнал в правое поле зрения - реакция правой ногой, сигнал в левое поле зрения - реакция левой ногой, у детей всех обследованных возрастно-половых групп с левополу-шарной локализацией двигательной и зрительной функции скорость ЗМР, осуществляющихся с участием левого полушария, была выше. В случае односторонней латерализации двигательной и зрительной функций неравенство полушарий мозга в организации ЗМР выявлено у детей всех обследованных возрастных групп. С 5-летнего возраста ЛП реакции мышц правой голени был достоверно короче, чем левой. Наименьшая скорость ЗМР отмечалась при организации ДР субдоминантным (правым) полушарием при адресации зрительного сигнала этому же, правому, полушарию. Аналогичные данные были получены у взрослых испытуемых при исследовании доминантно-субдоминантных отношений при формировании зрительно-моторных связей В.М.Мосидзе и соавт. (1977), Э.А.Костандовым и соавт.(1978), E.Bisiach et al. (1979), Н.Н.Захаровой, С.А.Погребенским (1982) и др. Более быстрая реакция, осуществляемая с участием левого полушария, выявлена и у испытуемых-правшей в возрасте 6-17 лет (Б.И.Гутник, 1992).

У детей с мозаичной асимметрией (при доминировании левого полушария в организации двигательных функций, а правого в организации зрительной) на основе сопоставления данных, характеризующих скорость образования ЗМР в левом и правом полушариях мозга, обнаружено равнозначное участие полушарий головного мозга в формировании ЗМР.

g

Сравнение длительности ЛП ЗЬ!Р у детей с односторонним и смешанным доминированием функций показало, что скорость формирования зрительно-двигательных связей несущественно преобладает у испытуемых с односторонней, левополушарной латерализацией двигательной и зрительной функции. Наши исследования подтверждают данные Г.А.Кураева (1987) о более длительном ЛП ЗМР у детей с парциальной асимметрией.

Максимальная скорость ЗМР у детей с парциальной асимметрией отмечается тогда, когда стимул предъявляется зрительным центрам правого полушария, а организация движения осуществляется двигательной зоной левого полушария, т.е. если активируются ведущие и зрительные и двигательные центры разных полушарий головного мозга и испытуемый выполняет "перекрестную" ЗМР.

Латентный период "перекрестных" ЗМР, осуществляющихся через доминантные зрительные центры правого и левого полушарий головного мозга существенно короче, если они осуществляются через доминантные зрительные центры правого полушария. Данные литературы (В.А.Айрапетянц, 1982; В.П.Морозов и соавт., 1988) и наших исследований свидетельствуют о том, что для детей характерно преобладание активности правого полушария в восприятии первосигналь-ной информации.

Изучение зависимости длительности ЛП слухо-моторной реакции от особенностей предъявления сенсорного раздражителя выявило четкую тенденцию к уменьшению продолжительности скрытого периода реакции мышц ведущей конечности в случае бинаурального предъявления звукового сигнала. Существенное преобладание скорости реакции мышц ведущей голени обнаружено у мальчиков всех обследованных возрастов с односторонней асимметрией двигательной и слуховой функции.

В ситуации предъявления источника звука моноурально установлено, что для мальчиков.с левополушарной латерализацией слуховой и двигательной функций, с 5-летнего возраста - характерен "эффект правого уха" - двигательные реакции выполнялись существенно быстрее, если эфферентный сигнал к мышцам формировался в моторной зоне левого полушария в ответ на раздражение слуховых центров этого же полушария.

Учитывая, что у мальчиков с односторонней латерализацией сенсорных и двигательных функций скорость формирования слухо-и зрительно-моторных реакций осуществлялась существенно быстрее 10

левым полушарием, можно полагать, что для мальчиков с полным моторным правшеством характерна более высокая степень межполушар-ной асимметрии.

У испытуемых со смешанной латералиэацией моторной и зрительной функций не обнаружено преобладания активности одного из полушарий мозга при организации ДР на звуковой сигнал. У детей регистрировалась тенденция более быстрого формирования слухо-мо-торных связей между доминантными слуховыми и двигательными центрами разных полушарий головного мозга. Одинаковая зависимость скорости формирования зрительно- и слухо-моторных связей от асимметрии сенсорных и двигательных функций, просматриваемая в наших исследованиях, объясняется совпадением направленности асимметрии в слуховом и зрительном восприятии, т.е. является результатом проявления интрасенсорной асимметрии, на что указывает и Э.Г.Симерницкая (1978; 1985).

Сравнение скорости слухо- и зрительно-двигательных реакций, формирующихся в одном полушарии, выявило, что длительность скрытого периода ЭМГ реакции на звук короче, чем на свет.

А.Б.Коган, Г.А.Кураев (1986); Б.И.Гутник (1990) указывают на изменение с возрастом продолжительности скрытого периода моторной реакции на латерализованный раздражитель. Наши исследования показали, что независимо от характера сенсорного раздражителя, способа его предъявления и типа латерализации сенсорных функций с возрастом у детей наблюдается уменьшение длительности ЛП сенсо-моторных реакций исследуемых мышц. Наиболее значительные сдвиги в величине ВР на латерализованный сенсорный раздражитель мы наблюдали в период от 5 до 6 лет у девочек и в возрасте от 6 до 7 лет у мальчиков (рис. 1).

Сопоставление продолжительности скрытого периода сенсо-мо-торных реакций в одинаковых условиях проведения эксперимента у мальчиков и девочек не сйаружило статистически значимых различий в скорости реакций исследуемых мышц.

При анализе полученных данных выявлена зависимость длительности скрытого периода сенсо-моторных реакций от типа мышц, осуществляющих заданное движение. Сравнение длительности латентного периода 1 компонента Щ исследуемых мышц показало, что наиболее быстро на сигнал реагировала латеральная икроножная мышца (ЛИ},!), несколько медленнее медиальная икроножная мышца (МИМ) и минимальная скорость ДР была у КМ. Полученные нами результаты подт-

11

верждают данные Л.В.Кирпичевой (1984), показавшей, что продолжительность ЛП ДР у детей 6-7 летч на зрительный стимул больше для камбаловидной, чем для медиальной икроножной мышцы. С возрастом длительность ЛП реакции исследуемых мышц уменьшается, причем, наиболее значительное увеличение скорости моторной реакции характерно для КМ, поэтому в онтогенезе отмечается сглаживание различий в продолжительности ЛП реакции латеральной и камбаловидной мышц.

Возраст, лет

Рис.1. Возрастная характеристика длительности ЛП ЗМР у детей с парциальной асимметрией. Зрительно-двигательные связи формируются в левом полушарии.

Под воздействием динамической работы у детей происходит существенное уменьшение длительности ЛП ЗМР независимо от индивидуального профиля асимметрии испытуемых и способа предъявления зрительного раздражителя. Многими исследованиями (В.Б.Замаринов, 1971; М. А.Айрапетянц и соавт., 1976; В.Д.Моногаров, 1980; 1989; А.Г.Смирнов, Н.А.Конева, 1992 и др.) показано снижение длительности Ж сенсо-моторных реакций у детей и взрослых после выполнения ими физической нагрузки различного характера в ответ на предъявление сенсорного раздражителя одновременно обоим полуша-12

риям головного мозга. При такой постановке эксперимента снижение продолжительности ЛП ЗМР одни исследователи (Е.К.Жуков, 1969; Т.Н.Ониани, 1970; K.Edman, A.Kiessling, 1971) связывают с процессами, протекающими на периферии, другие (В.Д.Небылицын, 1966; Н.М.Пейсахов, 1974; 1984; Н.Н.Леонтьева, С.Б.Трофимов, 1984 и др.) с изменениями, происходящими в центральной нервной системе.

Наша работа по выяснению влияния физической работы на скорость формирования зритель но-моторных связей при активации зрительных центров одного полушария показала, что интенсивность уменьшения длительности ЛП ЗМР зависит от типа латерализации зрительной и двигательной функции, способа предъявления источника света и различна у мальчиков и девочек.

У мальчиков при доминировании двигательных и зрительных зон левого полушария под воздействием работы скорость формирования зрительно-моторных связей в левом полушарии еще больше возрасла по сравнению с исходной. Вероятно, это связано с усилением активации двигательных центров левого полушария и увеличением, вследствие этого, межполушарной асимметрии. Данное предположение согласуется с результатами исследований, в которых установлено возрастание активности доминантного полушария у детей (Л.А.Жаво-ронкова, 1989) и взрослых (М.П.Мороз и соавт.,1986) под влиянием двигательной деятельности.

Существенное преобладание активности левого полушария, регистрируемое у девочек в возрасте 7-8 лет, исчезает после выполнения работы. Вследствие этого становится практически одинаковой скорость формирования зрительно-моторных связей как в левом, так и в правом полушариях головного мозга. В отличие от мальчиков у них в большей степени возрастает активность правого полушария под воздействием работы. Подтверждением этого является тот факт, что у девочек наблюдается тенденция к более интенсивному уменьшению длительности скрытого периода реакции мышц левой голени, чем правой. Возможно, что отсутствие преобладания активности левого полушария, вызванное физической работой, наблюдаемое у девочек, обусловлено меньшей степенью латерализации у них двигательных функций. Данные литературы свидетельствуют о том, что у женщин (девочек) по сравнению с мужчинами, в большей степени проявляется билатеральность (Г.П.Удалова, И.А.Кашина, 1984; В.П.Морозов и соавт., 1988), а степень латерализации функций мозга выражена больше у мальчиков (S.Witelson, 1976; К.А.Зайцев

13

и соавт., 1994).

Сравнение времени произвольных двигательных реакций, ' обра-рующихоя в левом и правом полушариях мозга после выполнения испытуемыми динамической работы не выявило существенного изменения активности полушарий мозга при организации зрительно-двигательных связей у детей с парциальной асимметрией изучаемых функций.

После выполнения физической работы ВР было наименьшим для ЛИМ, несколько больше для МИМ и максимальным для КМ. Наибольшее сокращение длительности ЛП по отношению к величине ее до нагрузки регистрируется для камбаловидной и латеральной икроножной мышц у обследуемых 7-8 лет. В этом возрасте наблюдается уменьшение разницы в длительности скрытого периода латеральной и камбаловидной мышцы после работы. Выявленное в наших исследованиях возрастание скорости реакции обеих головок икроножной и камбаловидной мышц под влиянием выполнения до утомления циклической мышечной работы, согласуется с результатами, полученными ранее для других групп мышц (В.Я.Русин и соавт., 1979; Г.В.Малка, 1979; Н.Н.Леонтьева и соавт., 1980).

Исследование БЭА трехглавой мышцы голени детей 5-8 лет с момента начала работы и в ситуации проявления признаков утомления (на последней минуте работы) выявили различную реакцию мышц на физическую нагрузку, которая выражалась в разной направленности и интенсивности изменений характера электрической активности головок икроножной и камбаловидной мышц. Неоднородность реакции мышц на динамическую нагрузку субмаксимальной мощности наблюдалась с момента начала работы на велоэргометре. На первой минуте работы максимальные показатели БЭА регистрируются для внешней головки ИМ, несколько меньшие для внутренней и минимальные параметры ЭМГ были свойственны волокнам КМ.

С самого начала выполнения динамической работы средние показатели амплитуды и частоты биопотенциалов доминировали на внешней головке ИМ обеих конечностей. Электрическая активность медиальной ИМ была существенно меньше, чем латеральной. Сравнение показателей ЭМГ внешней и внутренней головок икроножной мышцы одной конечности выявило асимметрию электрической активности с существенным преобладанием ее на внешней головке ИМ. Для волокон КМ регистрируется существенно меньшая активность по сравнению с показателями ЭМГ внешней головки ИМ (рис. 2).

в м а

0-М1-

Возрает, лет

Рис. 2. Возрастная характеристика амплитуды потенциала действия мышц правой голени у мальчиков на первой минуте работы.

Зарегистрированные на первой минуте педалирования различные степень и характер изменений БЭА мышц на физическую нагрузку, обусловлены, по-видимому, cтpyктypнoJфункциональной неоднородностью изучаемых мышц. Выраженная структурно-функциональная разнородность головок икроножной мышцы обнаружена и у взрослых нетренированных испытуемых при одноминутной физической работе (А.О.Петросян, 1985).

Биоэлектрическая активность исследуемых мышц зависит от возраста испытуемых. Уже с первой минуты работы с нагрузкой, наибольшие показатели длительности, амплитуды и частоты осцилляции ЭМГ регистрируются у детей в возрасте 5 лет, что, вероятно, свидетельствует о высокой "биоэлектрической стоимости" развиваемого усилия детьми этого возраста. Аналогичные результаты выявлены у взрослых нетренированных испытуемых (А.О.Петросян, 1985).

С момента проявления признаков утомления (на последней минуте работы) отмечается снижение БЭА внешней и внутренней головок ИМ и возрастание ее для КМ. В ситуации отказа от дальнейшего

15

выполнения работы отдельные волокна внешней головки ИМ перестают участвовать в реакции. Об этом свидетельствует существенное снижение отводимых от нее БД. Малая амплитуда ЭМГ ЛИМ, регистрируемая у детей перед отказом от работы, очевидно, свидетельствует о том, что общая сумма активных мышечных волокон и степень их активации невелики. По всей видимости, снижение БЭА ЛИМ на последней минуте работы, вызвано утомлением быстрых ДЕ и выключением их из работы. Данные литературы (I.Nilson et al., 1977) указывают, что утомление начинается в сократительных элементах мышцы и локализуется в основном в волокнах быстрого сокращения.

У детей всех четырех возрастно-половых групп нами обнаружено выраженное снижение частоты осцилляций ЛИМ при утомлении. Исследованиями И.А.Вахромеевой (1972) показано уменьшение частоты колебаний в ЭМГ новорожденных детей по мере увеличения мышечного усилия. М.Чоботас и соавт. (1981) зарегистрировали достоверное снижение частоты импульсации ДЕ ИМ при незначительном ее напряжении у пожилых людей. Существенное снижение частоты биопотенциалов при неизменяющейся, по сравнению с первой минутой работы, продолжительностью электрической активности, характерное для волокон ЛИМ детей на последней минуте работы, по-видимому, также обусловлено прекращением активности части ДЕ ЛИМ при утомлении.

Под влиянием работы до утомления происходит одинаковая направленность изменений частоты осцилляций медиальной и камбало-видной мышц голени, хотя для КМ характерно более существенное увеличение частоты колебаний биопотенциалов, чем для МИМ. Выявленная нами различная частота осцилляций всех трех мышц может быть обусловлена различной силой, развиваемой ими в процессе педалирования, ибо известно, что ведущим механизмом развития мышечной силы является способность к высокочастотной импульсации отдельных ДЕ и рекрутирование новых, не участвующих в данном двигательном акте (Ю.Саплинскас и соавт., 1979).

Регистрируемая на первой минуте велоэргометрической работы, существенная асимметрия показателей электрической активности внешней и внутренней головок ИМ, у детей в возрасте 5 - 6 лет становится незначительной при утомлении. У школьников 8 лет, как на первой минуте работы, так и при утомлении, не обнаружено существенных различий между показателями ЭМГ латеральной и медиальной ИМ одной конечности.

Проведенный анализ изменений электрической активности мышц

в процессе выполнения работы выявил выраженное увеличение амплитуды и частоты биотоков КМ обеих конечностей при несущественном снижении периода электрической активности по сравнению с первой минутой работы. Наши результаты совпадают с данными Т.Ф.Гусевой (1984), согласно которым у школьников 8-9 лет при педалировании с нагрузкой наблюдается увеличение амплитуды КМ при утомлении. В процессе выполнения динамической работы отмечается возрастание амплитуды биотоков КМ у взрослых (А.И.Бурханов, 1978).

Ряд исследователей (А.И.Миронов, 1978; Ю.В.Мойкин, 1982; Р.С.Персон, 1985 и др.) указывает на возрастание БЭА мышц при утомлении, что связывается с вовлечением в деятельное состояние дополнительных, ранее неактивных ДЕ (P.Komi.P.Tesch, 1979; В.Maton, 1981; P.C.Персон, 1985; И.Ящанинас, 1988 и др.), которое особенно выражено в тех слоях мышц, где преобладают мышечные волокна с окислительным типом обмена (В.Д.Моногаров, 1989). Известно, что при субмаксимальной нагрузке истощение гликогена наиболее интенсивно происходит в окислительных мышечных волокнах, что указывает на их преимущественное вовлечение в работу (P.Gollnick et al., 1974).

Многими исследованиями (E.Henneman, С.Oison,1965; Т.Х.Хус-кивадзе, 1980; Н.В.Зимкин и соавт., 1971; 1988 и др.) показано, что КМ человека богата SO-волокнами и обладает большими возможностями окислительных процессов (D.Pette, H.Staude, 1973; V.Ed-gerton, 1976; R.Ochs et al., 1977 и др.). По-видимому, увеличение амплитудных и частотных показателей ЭМГ КМ детей перед отказом от выполнения работы является результатом рекрутирования менее активных ДЕ этой мышцы в состоянии возбуждения при длительной мышечной активности.

Обнаруженные нами различные степень и характер изменений электрической активности исследуемых мышц под воздействием физической нагрузки обусловлены, по-видимому, разным составом ДЕ, формирующим данные мышцы.

Имеются сведения (Ю.С.Юсевич, 1948; А.А.Коробова, 1963; М.Т.Ташпулатов, 1970; А.О.Петросян, 1985 и др.) о различных показателях air мышц ведущей и неведущей конечностей при выполнении произвольных сокращений и физической нагрузки.

Согласно полученным нами результатам в период интенсивной работы на велоэргометре у детей с правосторонней двигательной асимметрией несущественно преобладает амплитуда и частота коле-

17

баний биопотенциалов на мышцах правой, ведущей голени. При отказе испытуемых от работы, наоборот, незначительно электрическая активность оказывается больше на мышцах неведущей, левой голени, что может быть связано с развитием большего тонического напряжения (Ю.С.Юсевич, 1948) и возрастанием активности структур правого полушария.

На основании анализа литературы и результатов собственных исследований мы полагаем, что выявленная в процессе выполнения дозированной динамической работы неоднородность изменений БЭА ИМ обусловлена структурно-функциональной неоднородностью ее головок. Более короткий 1 компонент ПД, свойственный латеральной ИМ, существенное преобладание биоэлектрической активности волокон этой же мышцы на первой минуте выполнения велоэргометрической работы и снижение параметров ЭМГ при утомлении дают основание предпологать,. что внешняя головка ИМ, в отличие от КМ, содержит больше быстрых мышечных волокон, чем медленных. Камбаловидная мышца в большем количестве содержит медленные мышечные волокна.

Наши данные подтверждают представление ряда исследователей (И.А.Вахромеева, 1972; D.Pette, H.Staude, 1973; Н.Н.Леонтьева и соавт., 1979; Н.Н.Леонтьева, 1981) о том, что структурная гетерогенность мышечных волокон формируется в процессе онтогенеза.

ВЫВОДЫ

1. У детей 5-8 лет в условиях предъявления сенсорного раздражителя одному полушарию (левому или правому) время двигательной реакции на звук короче, чем на свет.

2. При бинауральном предъявлении источника звука скорость реакции мышц правой голени существенно преобладает у мальчиков всех возрастов с левополушарной латерализацией функций.

3. У детей с полным моторным правшеством и доминированием левого полушария в отношении сенсорной функции время сенсо-мо-торных реакций короче, если они формируются в левом полушарии. Асимметрия полушарий головного мозга в организации зрительно-моторных реакций проявляется у детей с 5-летнего возраста.

У детей с правосторонним доминированием по двигательной системе и левосторонним по сенсорной выявлено равнозначное участие полушарий мозга в организации.сенсо-моторных реакций.

4. Скорость возникновения сенсо-моторных реакций на латера-

лизованный раздражитель увеличивается с возрастом, при этом темпы ее роста наибольшие в период от 5 до 6 лет у девочек и от 6 до 7 лет у мальчиков. Статистически значимых различий в длительности латентного периода сеснсо-моторных реакций мальчиков и девочек не обнаружено.

5. Независимо от индивидуального профиля функциональной асимметрии детей скорость двигательной реакции на сенсорный раздражитель выше у латеральной икроножной мышцы, несколько меньше у медиальной икроножной мышцы и минимальна у камбаловид-ной.

6. У детей всех обследованных возрастных групп, независимо от типа латерализации двигательной и зрительной функций, под влиянием циклической мышечной работы длительность латентного периода зрительно-моторной реакции на латерализованный раздражитель существенно уменьшается и наблюдается сглаживание различий в скорости реагирования исследуемых мышц.

После выполнения динамической работы у мальчиков с левополу-шарной латерализацией функций в этом полушарии сохраняется более высокая скорость формирования зрительно-двигательных связей. У девочек 7-8 лет отмечается сглаживание межполушарных различий в организации зрительно-моторных связей.

У детей со смешанным доминированием двигательной и зрительной функций под влиянием физической работы изменений доминантно-субдоминантных отношений полушарий мозга при организации зрительно-двигательных связей не выявлено.

7. На первой минуте выполнения динамической работы у мальчиков в возрасте 5-7 лет обнаруживаются выраженные различия в параметрах частоты и амплитуды ЭМГ отдельных головок икроножной мышца, а так же латеральной икроножной мышцы и камбаловидной мышцы. К 8 годам эти различия уменьшаются.

При отказе детей от дальнейшего.выполнения работы различия в параметрах амплитуды и частоты биопотенциалов исследуемых мышц нивелируются.

В процессе выполнения динамической работы у детей с правосторонней двигательной асимметрией существенного преобладания показателей биоэлектрической активности на мышцах ведущей, правой, конечности не наблюдается.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Механизмы организации двигательной функции у детей 6-7

лет// Проблемы и методы исследования возрастной физиологии. -Матер. Всесоз. симп. - Баку, 1987. - С. 48 - 49 (в соавт. с Л.В.Кирпичевой, Н.Н.Леонтьевой, Н.В.Холмогоровой).

2. Влияние физической нагрузки на ЛП сенсо-моторных реакций у детей с односторонней моторной и зрительной асимметрией// Тез. докл. XIX Всесоюз. науч. конф. - Волгоград, 1988. - С. 168 (в соавт. с H.H. Леонтьевой).

3. Нейрофизиологические механизмы организации двигательной функции у детей 5-8 лет с различным профилем межполушарной асимметрии// Физиология развития человека: Тез. докл. IV Всесоюз. науч. конф. - Москва, 1990. - С. 177 - 178 (в соавт. с Е.В.Штильман).

4. Влияние межполушарной асимметрии на организацию произвольной двигательной реакции у детей 5-8 лет// Организация и механизмы физиологических функций: Матер. XV науч. конф. молодых ученых и студ. - Москва, 1991. - С. 75 - 76.

5. Зрительно-моторные реакции у детей с правым и левым типом функциональной межполушарной асимметрии// Гигиена как учебная и научная дисциплина в педагогическом вузе: Межвуз. сб. тез. докл. Респ. конф. - Москва, 1992. - С. 61 (в соавт. с Е.В.Штильман).

6. Зависимость скорости зрительно-моторной реакции от функциональной асимметрии и способа предъявления сенсорного раздражителя// Тез. XXX науч. конф. препод, и студ. МГПИ им. М.Е.Ев-севьева. - Саранск, 1994. - С. .52 - 53 (в соавт. с Г.Г.Федотовой) .

7.' Изменение времени реакции на латерализованный раздражитель под влиянием динамической нагрузки у детей с различным профилем асимметрии// Тез. XXX науч. конф. препод, и студ. МГПИ им. М.Е.Евсевьева. - Саранск, 1994. - С. 55 - 56.

8. Биоэлектрическая активность мышц голени у детей с различной латерализацией функций// Тез. XXXI науч. конф. препод, и студ. МГПИ им. М.Е.Евсевьева. Ч. П. - Саранск, 1996. - С. 93 -

94.