Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

РГб ОД

> \ ■ ■ ■ На правах рукописи

УДК 612.6+612.763=053.5

Безруких Марьям Моисеевна

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ДЕТЕЙ (на модели письма)

03.00.13.- физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии РАО

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,чл.-корр. РАО А.С.Батуев; доктор медицинских наук, профессор Ю.Ф.Змановский; доктор биологических наук, старший научный сотрудник М.Н.Фишман

Ведущая организация - Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН

Защита состоится 1994 года в "часов на засед

нии специализированного совета Д 018.01.01 в Институте возрасти физиологии РАО по адресу: 119869, г.Москва, ул.Погодинская, д. 8.

С диссертацией можно ознакомиться с библиотеке Института возрас ной физиологии РАО (филиал N 3 Государственной научной педагог ческой библиотеки им. К.Д. Ушинского).

Автореферат разослан "

-1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

О.А.ГУРОВА

Актуальность работы.

Онтогенетическое изучение произвольных движений - одно из перспективных и актуальных направлений в возрастной физиологии, позволяющее раскрыть закономерности формирования целенаправленных движений на разных этапах возрастного развития ребенка, проанализировать их феноменологию и структуру, определить параметры и условия эффективной адаптации к реальным условиям двигательного обучения и, тем самым, подойти к решению важной теоретической проблемы - соотношения факторов возрастного развития и факторов обучения.

Произвольные движения являются индикатором многих психических процессов, отражая особенности развития высших психических функций, поэтому принципы организации и управления движениями значимы и как общефилософские, методологические в решении общих проблем деятельности, организации поведенческих актов, адаптивной саморегуляции.

Формирование целенаправленного произвольного движения - уникальное по своей сложности построение многокомпонентной, иерархически организованной структуры, интегрирующей все уровни центральной нервной системы (Н. А.Бернштейн). а ведущей детерминантой структурной организации этой системы является образ предвидимого будущего, двигательная задача (Н.А.Бернштейн, А. Р.Лурия), направленные на осуществление положительного конечного результата (П.К.Анохин) и выбор наиболее адекватных форм ее решения .

Начиная с классических работ Н.Е.Введенского, И.М.Сеченова, Ч.Шеррингтона. И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, корковый уровень выделяется как высший, организующий целенаправленные движения человека (Н. А. Бернштейн, А. Р. Лурия. W. P. Ashby, E.V.Evarts, J.A.Adams, И.Б.Козловская, M. Л. Шик, М.Е.Иоффе, Я.М.Коц, В. С. Гурфинкель-, А. С. Батуев, C.R. Gallistel, М.П.Иванова, Е.Б.Сологуб. Т.П. Хризман, R.Granit, Е.S.Reed). Однако модельные представления о корковом уровне в системе управления движениями, имеющем собственную высо-коинтегрированную структуру, во многом до настоящего времени остаются гипотетичными. Поэтому не случаен большой интерес исследователей к изучению функциональной организации коры больших полушарий головного мозга в процессе двигательной деятельности. Методологической базой для такого подхода являются представления о системной интегративной деятельности мозга, реализуемой при вовлечении в деятельность различных корковых структур, их специализированном

участии в формировании и осуществлении различных видов произвольной деятельности (А. Р.Лурия, П.К.Анохин. Н.П.Бехтерева. М.Н.Ливанов. А.С.Батуев, О.С.Адрианов, Д.А.Фарбер).

Несмотря на значительное число исследований различных видов двигательной деятельности у взрослых, нейрофизиологические исследования механизмов организации и управления произвольными движениями у детей немногочисленны (W.С.Мс. Callum, М.Timsit-Berthier et.al.. М.М.Кольцова, В.И.Васютина. Т.П. Хризман, Б. И. Гутник. М.М.Безруких, А.Н.Шеповальников и др.). Это связано, на наш взгляд, не только с чисто методическими трудностями, но и с отсутствием разработанного комплексного методического подхода к изучению этих процессов.

Структурная сложность, системность самого двигательного действия, специфические возрастные особенности организации движения (Н. А.Бернштейн, В. С.Фарфель, А. В. Запорожец, С.А.Косилов, Л.Е.Любо-мирский, Л.А.Леонова) определяют необходимость широкого применения системного подхода не только к параметрам нейрофизиологического обеспечения деятельности, но и к анализу других физиологических и психофизиологических блоков, из которых интегрируется целостное моторное поведение.

Двигательная деятельность предоставляет уникальную возможность проанализировать не только специфику корковой организации в процессе формирования, выбора и реализации двигательной задачи, но и сопоставить ее с деятельностью периферического звена - показателями биоэлектрической активности мышц, участвующих в движении, а также с показателями конечного выхода - параметрами временной и качественной структуры движений.

Проблема организации и управления движениями должна решаться при изучении процессов на разных уровнях, в их взаимосвязи и системном взаимодействии на основе принципа временной синхронизации физиологических показателей (В.В.Парин. P.M.Баевский, В.С.Гурфин-кель. К.В.Судаков, П.И.Гуменер). Такой подход позволяет изучить механизмы формирования моторных задач, их модификацию в процессе возрастного развития и обучения. Системный анализ организации произвольных движений открывает перспективы углубления и расширения исследований в возрастной физиологии, цель которых - выявление закономерностей и взаимосвязи факторов возрастного развития и обучения при организации интегративной деятельности на разных этапах онтогенеза.

м____

Цель исследования: на основе системного анализа выявить нейрофизиологические механизмы формирования произвольных движений на разных этапах возрастного развития, выделить особенности подготовки и реализации движений под влиянием возраста и обучения, при разных типах латерализации моторных функций и при нарушении интеграции афферентных потоков.

Задачи исследования:

1. Обосновать теоретические подходы к анализу механизмов системной организации произвольных движений на разных уровнях, разработать экспериментальные парадигмы, позволяющие реализовать указанные подходы при конкретном изучении формирования и реализации моторных задач.

2. В лонгитудинальном исследовании выявить возрастные закономерности и динамику системной организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет, выделив влияние фактора обучения и ведущую доминанту, определяющую организацию деятельности.

3. Изучить особенности организации двигательных действий при декстральном и синистральном типе латерализации моторных функций и выявить их возрастные закономерности у детей 6-10 лет.

4. Выявить специфику системной организации движений при нарушениях эффективности двигательной деятельности на начальном этапе формирования двигательного навыка у детей с нарушениями зрительно-моторных координации.

Объект исследования - дети 6-10 лет с декстральным и синист-ральным типом моторной латерализации и с нарушениями зрительно-моторных координации.

Предмет исследования - структура и механизмы системной организации и регуляции произвольных движений в зависимости от ряда переменных: возрастного развития, типа моторной латерализации. эффективности зрительно-моторной интеграции.

Гипотеза исследования - структура и механизмы системной организации произвольных движений на разных этапах возрастного развития имеют динамический характер, определяются возрастными особенностями гетерохронного созревания отдельных структур,их специализированным включением в процессы формирования и реализации моторной задачи, изменением этой специфики на разных этапах формирования движений и при нарушениях эффективности деятельности.

Научная новизна исследования определяется разработкой проблемы системной организации произвольных движений, строящейся на со-

отнесении функциональной структуры обеспечения деятельности и результатов ее выполнения, расширяющей существующие представления о ■ механизмах организации новых моторных программ, их модификации в процессе возрастного развития и обучения.

Впервые проведено комплексное изучение системной организации движений на двух уровнях - нейрофизиологическом и психофизиологическом. исследована функциональная организация и структура движений на разных этапах возрастного развития, выделены особенности интегративной деятельности мозга, межуровневого взаимодействия корковых и периферических звеньев и структуры движений с учетом эффективности двигательной деятельности и типа латерализации моторных функций. Преимущество этого подхода - в реализации системного принципа анализа многокомпонентной иерархической структуры организации движений при лонгитудинальном исследовании формирования навыка письма, позволяющее определить соотношение факторов возрастного развития и обучения.

Показано, что созревание корковых структур и полушар'ной интеграции является ведущим фактором, определяющим специфические особенности внутрисистемного взаимодействия на разных уровнях,оказывающим влияние на выбор доминантной моторной задачи и эффективность деятельности. Гетерохронность созревания мозга на разных этапах развития определяет характер специализированного включения различных корковых,структур в процессы подготовки и реализации движений, изменяет координационные взаимоотношения биопотенциалов мозга и мышц, существенно меняет характер полушарной специализации в процессе двигательной деятельности.

Получены новые научные результаты, свидетельствующие, что на разных этапах возрастного развития эффективность выбора и реализации моторной программы определяется не только длительностью обучающих воздействий,но и функциональными возможностями (функциональной зрелостью) систем, обеспечивающих эту деятельность и той доминантной задачей, которая формируется под влиянием условий обучения. Впервые изучены нейрофизиологические механизмы адаптивной реализации произвольных движений при синистральной латерализации моторных функций и при нарушениях зрительно-моторной интеграции.

Теоретическое значение исследования - в раскрытии системных механизмов организации и регуляции произвольных движений на разных этапах возрастного развития в зависимости от факторов обучения, моторной латерализации и эффективности деятельности.

Полученные данные расширяют имеющиеся в возрастной физиологии представления о возрастных особенностях системной организации произвольных движений, механизмах их центральной организации, позволяют глубже изучить проблему соотношения факторов возрастного развития и обучения и могут способствовать разработке теории формирования произвольных движений в онтогенезе. Выявление внутрисистемных и межуровневых связей функциональной системы обеспечения двигательной деятельности, их соотношения с временными и качественными параметрами движений открывает перспективы изучения природы произвольной регуляции движений и новые возможности в разработке модельных представлений о системной организации движений.

Интерпретация полученных данных на основе концепции динамической локализации высших психических функций (В.С.Выготский, А.Р.Лурия) и системного взаимодействия различных структур в обеспечении деятельности позволяет считать, что учет уровня функционального развития мозга является необходимым условием эффективного двигательного обучения на разных этапах возрастного развития. Это расширяет существующие представления о механизмах формирования новых видов Двигательной деятельности и процессах ее совершенствования при обучении.

Научно-практическое значение работы определяется значимостью полученых данных для теории и практики обучения новым двигательным действиям и, прежде всего, базовому школьному навыку - письму, которое было использовано в качестве модели произвольных движений в настоящем исследовании. Учет выявленных возрастных закономерностей формирования навыка письма и специфических особенностей формирования движений у праворуких и леворуких детей позволили обосновать методические рекомендации по тактике и методике обучения, представленные в специальных методических рекомендациях для педагогов и родителей. Особое значение для теории и практики обучения имеет выявление психо-физиологических механизмов нарушения эффективности Формирования навыка. Выявление причин этих нарушений позволило обосновать принципы раннего прогнозирования возможных трудностей формирования навыка письма, предложить варианты проведения коррек-ционной работы.

Выявленные в работе закономерности возрастного развития произвольных движений включены в авторские лекционные циклы для студентов педагогических вузов (Поморский педагогический университет. Ульяновский и Брянский педагогические институты), а.также легли в

основу авторского спецкурса для учащихся начальных классов и школьных психологов (комплексная программа "Российская школа" МО РФ, 1993, реализуемые в ИПК работников образования г.Москвы, Ульяновска, Архангельска, Брянска).

Выявленные закономерности формирования навыка письма у лево-руких детей и у детей с нарушением зрительно-моторной координации, позволяют дать психофизиологическое обоснование и поставить вопрос о необходимости разработки альтернативных методик обучения.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Организация и регуляция произвольных движений на разных этапах возрастного развития представляет собой единый процесс, который осуществляется сложным многоуровневым, иерархическим образованием, функционирующим как система со специфическими характеристиками. Структура и функциональная организация этой системы имеют динамический характер, определяющийся процессами гетерохронного функционального созревания и степенью сформированное™ моторной задачи.

2. Моторная задача, как доминирующий фактор, определяющий нейрофизиологическую структуру системы подготовки и реализации движений, характер межцентрального и межуровневого взаимодействия оказывает существенное влияние на психофизиологическую структуру самой деятельности.

3. Надежность функционирования системы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет обеспечивается сочетанием механизмов адаптивной и компенсаторной регуляции. Адаптивные механизмы реализуются в рамках возрастных возможностей организма и детерминируются внешними факторами, а компенсаторные способны расширять рамки возрастных возможностей и детерминируются функциональными особенностями развития.

4. Вариативность структуры движений и Функциональной организации системы/ обеспечивающей подготовку и реализацию движений отражает как возрастные особенности, так и особенности функционального развития, связанные с разным типом латерализации моторных функций и разной эффективностью интеграции афферентных потоков, которые проявляются в динамике взаимодействия и изменении ведущей роли отдельных звеньев системы.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены на всесоюзных съездах, конференциях и симпозиумах "Физиология развития человека"- Москва, 1974, 1981. 1985.

1990; "Прогнозирование в прикладной физиологии"- Фрунзе, 1934; "Проблемы и методы исследований в возрастной физиологии"- Баку, 1987; "Физическое воспитание и школьная гигиена"- Махачкала, 1978, Москва, 1983, 1987, Архангельск, 1991; "Физиология спорта"- Ленинград. 1986, а также на Международном конгрессе по моторному контролю (Болгария, 1985, 1989), Международном семинаре по дислексии (США, Moscow, 1989), Международной встрече "Handwriting Interest Group"- Москва. 1992.

Теоретические и экспериментальные результаты исследования обсуждались на научных сессиях и заседаниях ученого совета Института возрастной физиологии РАО, на заседаниях лаборатории "Физиоло-го-педагогической диагностики и коррекции трудностей при обучении".

Структура диссертации представлена введением, шестью главами, заключением и выводами, содержит таблицы и рисунки. Основное содержание 402 страницы машинописного текста, библиография -417 работ отечественных и 452 - зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Методические аспекты диссертации.

Системный подход к исследованию движений предполагает не только выбор адекватной модели двигательной деятельности, но и использование адекватных методов системного анализа, обеспечивающих выделение не только свойств и характеристик отдельных компонентов (уровней) системы, но и выделение параметров их взаимодействия, установление законов связи между ними.

Письмо, с этой точки зрения, является почти идеальной моделью. т.к. представляет собой специфически человеческий вид деятельности, формирующийся только в процессе обучения, позволяющий проследить влияние возраста и обучения при формировании движений. Письмо, как мультимодальная деятельность, требующая интеграции различных корковых структур коры головного мозга (Н.А.Берн-штейн. 1947; А.Р.Лурия, 1966; J.Cummlngs, 1985; S. Chu, 1992) широко используется как при изучении биомеханики движений, их временной организации и структуры (Е.В.Гурьянов, 1948,1952; П.Я.Гальперин, Н.С.Пантина, 1958;J.Van der Gon et.al., 1962,1965; J.Me.Donald, 1970; J. Alston, J.Taylor. 1984.1987; H. H. Соколов, 1989), так и при изучении нейрофизиологических механизмов организации двигательной

деятельности (J.Levy. М. Reíd. 1976; М. В. Бодунов, 1982; D. Gal in et. al.. 1982; T.Bashore et. al.. 1982,1984; R. Yung et.al., 1982; H. 'ihreiber, 1983; Б. А. Маршинин, 1982.1986). Кроме того, письмо дает возможность качественно и количественно оценить эффективность выполнения деятельности.

Именно письмо, как психофизиологическая модель произвольной двигательной деятельности, позволяет объединить в рамках одного исследования два основных направления в физиологии движений - нейрофизиологическое и биомеханическое.

Одним из наиболее адекватных методов изучения нейрофизиологических механизмов двигательной деятельности является анализ пространственно-временной организации биоэлектрической активности больших полушарий головного мозга на основе изучения спектральных составляющих электроэнцефалограммы (спектральной плотности мощности -СПМ) и функций когерентности (КОГ). Характеристики этих показателей, обладающие континуальной изменчивостью, рассматриваются как коррелят дифференцированного вовлечения различных структур мозга в интегративную деятельность и специфики их взаимодействия. Высокая корреляция параметров пространственно-временной организации ЭЭГ с созреванием нейроанатомических структур и закономерные изменения, характеризующие функциональное созревание мозга в процессе онтогенеза (Структурно-функциональная организация____ 1990;

Т.Harmony, 1990; W.Hudspeth, K.Pribram, 1992; А.Н.Шеповальников и др.,1992), позволяют использовать их как объективные показатели возрастного изменения структурно-функциональной организации мозга 18,5-23,5 Гц).

Системная организация двигательной деятельности требует при своем изучении анализа совокупности процессов, происходящих в центре и на периферии, что методически возможно при одновременной регистрации и сопряженом анализе параметров ' электрической активности мозга и мышц, участвующих в выполнении движений. За основу общего методического подхода биопотенциалов мозга и мышц был принят принцип временной синхронизации показателей (В.В.Парин.Р.М.Ба-евский, 1966; П.И.Гуменер£ 1967; В.С.Гурфинкель и др. ,1972). объективно отражающих деятельность функциональных систем разного уровня организации (К. В. Судаков. 1984,1985).

Показатели временной и качественной организации движений, позволяющие оценить эффективность целостной деятельности, были использованы как компонент системного исследования.

В ходе экспериментального исследованиря испытуемые работали, сидя в кресле, в специальной, экранированной, но незатемненной камере. Удобное и относительно неподвижное положение головы, туловища, рук обеспечивалось перемещением подлокотников, подголовников и подножки кресла. Специальный пюпитр для письма закреплялся на ручках кресла. Регистрация всех исследуемых показателей проводилась в следующих экспериментальных ситуациях: 1 - покой, глаза закрыты (фон); 2 - глаза открыты, до инструкции (руки свободно лежат на пюпитре); 3 - глаза открыты, после инструкции (взгляд фиксируется на плоскости листа, ручка - в рабочей руке); 4 - выполнение серии движений: письмо 20-25 раз буквы "О", связно по 3-4 буквы, в привычном темпе, без направленного внимания к графике и качеству письма.

ЭЭГ отводилась по системе 10-20 специальными электродами по общепринятой методике монополярно от затылочных (0lF 02), центральных (С3, С4) и лобных (F3, F4) корковых зон симметрично в обоих полушариях. Выбор зон отведения определялся модальностью предъявляемых заданий и тем значением, которое, в соответствии с существующими представлениями, играют лобные, центральные и затылочные зоны коры в системной деятельности мозга при реализации двигательных действий (Н. А. Бернштейн, 1966; А. Р. Лурия, 1973; Е.Д. Хомс-кая, 1972,1987; J.L.Cummings,1985). Электроэнцефалограмма регистрировалась на энцефалографе "Орион" и параллельно записывалась на магнитную ленту магнитографа "Тесла".

Электромиограммы мышц (ЭМГ) рабочей руки - поверхностного сгибателя пальцев (ш. flexor digitorum ficlalis) и разгибателя пальцев (m.extensor digitorum) снимались накожными посеребреными электродами по общепринятой методике (Р. С. Персон, 1969) и через миограф М-42 (ВНР) также записывались на магнитной ленте магнитографа "Тесла". Одновременно на энцефалографе "Орион" регистрировалась механограмма движений (МГ) от тензодатчика, закрепленного на кончике стержня шариковой ручки, через усилитель энйефалографа, а также электроокулограмма (ЭОГ) для контроля за отсутствием артефактов.

Анализировалась полоса частот от 3,5 до 23,5 Гц с дискретом 0,4 Гц, которая была разделена на 6 поддиапазонов: 1 - 3.5-7,5 Гц (тета-частоты); 2 - 7,5-9.5 Гц; 3 - 9,5-12,5 Гц (альфа-частоты /альфа-1, альфа-2); 4 - 12,5-15.5 Гц; 5 - 15,5-18,5 Гц; 6 -18,5-23,5 Гц (бета-частоты р2/).

Обработка ЭЭГ и ЭМГ данных методом спектрально-корреляционного анализа на ЭВМ "Р1иН1т - С" включала вычисление спектральной плотности мощности (СПМ), отражающей распределение энергии биопотенциалов на определенных частотах, и функции когерентности (КОГ), являющейся мерой статистической взаимосвязи двух корковых зон на определенных частотах. Спектральные характеристики вычислялись путем усреднения пяти сглаженных по частоте первичных оценок, каждая из которых представляла собой дискретное преобразование Фурье от автокорреляционной функции пятисёкундного, безартефактного отрезка ЭЭГ и ЭМГ.

По критерию Вилкоксона для несопряженных пар оценивалась достоверность изменений в указанных поддиапазонах частот для различных ситуаций, ' возрастных групп и т.п. Индивидуальные показатели спектральной плотности и функции когерентности были структурированы по отведениям, ситуациям, возрасту в соответствии с модификацией основных задач исследования в отдельных экспериментальных сериях. При статистической обработке данных достоверность различий устанавливалась по Стьюденту.

Решение отдельных задач, поставленных в исследовании, определяло модификацию парадигмы в отдельных сериях исследований, но основные ее компоненты оставались неизменными. Изучалось влияние возраста и обучения, типа латерализации моторных функций, изменение интеграции афферентных потоков при нарушении зрительно-моторных координации. Представлены результаты трех основных серий экспериментальных исследований:1 - логитудинального изучения системной организации и регуляции движений у праворуких детей 6-10 лет (89 детей); 2 - логитудинального изучения системной организации и регуляции движений у леворуких детей 6-7 и 9-10 лет (33 ребенка); 3 - изучения системной организации и регуляции произвольных движений у детей 6-7 лет. имеющих нарушения зрительно-моторных координации (19 детей).

Экспериментальное исследование.

Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям

на разных этапах возрастного развития.

Целенаправленная двигательная деятельность развертывается во рремени в виде следующих друг за другом стадий, включающих различные по характеру и проявлениям эффекты преднастроечного процесса. Подготовка к движению может рассматриваться как сложнейший, иерар-

хически организованный и многокомпонентный процесс, осуществляемый на разных уровнях нервной системы и имеющий свою специфику на разных этапах возрастного развития и формирования движений. Основным компонентом подготовки к движениям является выбор наиболее адекватных форм для решения двигательной задачи, формирование образа предвидимого будущего (Н. А. Бернштейн, 1947,1966; А. Р.Лурия, 1962, 1970)

Подготовка к движению, включающая формирование общей программы двигательного действия и выбор конкретной двигательной задачи, определяемой внешними и внутренними условиями деятельности, относится к функции высших уровней управления движениями (Н.А.Бернштейн, 1947,1966; А. Р.Лурия, 1969,1973; А. С. Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Возрастные исследования этого плана единичны. В то же время анализ возрастных механизмов регуляции произвольных движений невозможен без рассмотрения процесса подготовки к движениям. Мы анализировали два периода подготовки к движениям: период до инструкции (1 фаза) включающий в качестве основных компонентов ориентировочную реакцию,анализ ситуации, адаптацию к условиям деятельности, и период после инструкции (2 фаза) включающий в себя внимание, Фиксацию взгляда, комплекс позных компонентов, предваряющих любое движение и главный когнитивный компонент - выбор моторной программы и принятие решения.

При сравнительной оценке и последовательном анализе первой и второй фазы подготовки к движениям у детей 6-7 и 9-10 лет нами выявлены особенности динамики корковых активационных процессов, по-лушарной интеграции и специализации, особенности межуровневого взаимодействия центральных и периферических звеньев, отражающих функциональные перестройки и динамику включения отдельных структур в преднастроечный процесс.

Характер этих перестроек дает основание полагать, что 1 фаза - это этап общей (неспецифической) подготовки к. деятельности, а 2 фаза - этап включения специфических механизмов выбора моторной программы и принятия решения.

В 6-7 лет первая фаза характеризуется выраженной активацией лобных, центральных и затылочных зон как правого, так и левого полушарий и проявляется в депрессии альфа-1 ритмов - закономерной реакции, связанной с открыванием глаз и привлечением внимания (Н. БЬе1сЬ. 0.31шопоуа, 1971; Н. В. Дубровинская, 1985,-Д. А.Фарбер,

Н.В.Дубровинская, 1988). При подготовке к деятельности нельзя исключить еще один важный компонент - анализ ситуации, также характеризующийся депрессией альфа-ритма (A.C.Gevins et.al.,1979;1980; H.Rugg. A.Dickens, 1982; D.Giannitrapanl, 1985), при этом следует подчеркнуть эффект биполушарной активации.

Важной особенностью первой фазы является достоверное,снижение медленноволновой ритмики, также отмечаемое биполушарно в лобных, центральных и затылочных зонах, что, вероятно, связано с процессами вытормаживания избыточной активности подкорковых структур, снижением чрезмерно высокого функционального напряжения. Кроме этого, отмечается снижение альфа-2 и бета-активности в центральных и затылочных отделах. Фактически первая фаза принимает на себя всю интенсивность перестроек активационных процессов. Характер и топография активационных процессов во второй фазе дает основание говорить лишь о дополнительной активации затылочных зон коры, что может быть связано с фиксацией взгляда на поле деятельности и отсутствии специфических компонентов выбора моторной программы.

Совершенствование движений и возрастное формирование морфо-функциональной специфичности корковых структур определяют выявленное у 9-10летних детей существенное изменение динамики активационных процессов при подготовке к движениям.

Первая фаза у 9-10летних детей феноменологически близка к тем процессам, которые отмечены в 6-7летнем возрасте: биполушарная депрессия альфа-активности, охватывающая в затылочных зонах ритмы альфа-1 и альфа-2 поддиапазонов и уменьшение выраженности медленных ритмов (р<0.05-5-0.01), свидетельствуют о включенности обоих полушарий в анализ ситуации, организацию внимания и, возможно, в анализ воображаемых ощущений, связанный с мысленным проигрыванием предстоящего движения,уже сформированного и хорошо знакомого.

Эффект ипсилатерального увеличения выраженности высокочастотной активности в лобных и центральных зонах можно связать с комплексом специфических компонентов, характерных для подготовки к движениям: с включением сканирующих механизмов и повышением функциональной активности этих корковых структур, увеличением активности когнитивных процессов. Увеличение вета-активности может характеризовать напряженность выполнения зрительно-пространственных задач и мысленное прогнозирование предстоящего движения. Во второй фазе все эти процессы концентрируются в центральных зонах и правого, и левого полушария, что. в сочетании с большей включенностью

ритмов альфа-2-диапазона, подтверждает эффект биполушарной активации моторных зон, который характерен не только для движений (Н.5П1Ьазак1, К. Маеае,1986; А. Н. Шеповальников и Др., 1992), ной для процессов подготовки к ним. Физиологической основой биполушарной активации моторных зон может быть необходимость интеграции потоков сенсорной информации и перенос сенсомоторной информации из одного полушария в другое.

Дифференцированное включение фронтальных зон коры в процессы принятия решения и выбора моторной программы характеризуется депрессией альфа-2-ритмов в левом полушарии и одновременным повышением доли медленноволновой и высокочастотной активности в правом.

Сдвиг функциональной организации мозга при подготовке к движениям, связанный как с возрастным морфофункциональным созреванием структур мозга, так и с формированием движений, наглядно демонстрирует динамика показателей межцентрального взаимодействия.

В 6-7летнем возрасте в динамике межцентрального взаимодействия превалирует распад сложившегося в фоне функционального объединения нейрональных систем, что проявляется как достоверное снижение внутриполушарного взаимодействия по тета и альфа-1 частотам (р<0.05-0.01) с одновременным усилением взаимодействия (только в первой фазе) в диапазоне бета-частот (р<0.01). Наиболее высока при этом реактивность лобных и лобно-центральных зон правого полушария. Эффект снижения межполушарного взаимодействия на начальном этапе формирования движений, можно рассматривать как результат увеличения степеней свободы, снижения жесткости взаимодействия, что является необходимым условием подготовки к несформированной деятельности при трудностях выбора адекватной моторной задачи.

Процессы усиления межцентрального взаимодействия, создания новой констеляции совместно работающих центров, начинаются в 9-10летнем возрасте уже в первой фазе подготовки к движениям. Характер динамики и топография выявленного нами процесса вполне соответствует данным об увеличении пространственной синхронизации и усилении взаимодействия лобных и центральных зон при освоении движений (Е.Б.Сологуб, 1973, 1981;Т.П.Хризман, 1973, В.В.Лазарев, 1977). Наряду с усилением взаимодействия по альфа-2 и бета-частотам (р<0.01), принимающим активное участие в создании рабочих констелляций, модально-специфичных предстоящей деятельности (Н.О.Мачинс-кий и др.,1987,1990; Структурно-функциональная организация____ 1990), на данном этапе возрастного развития выделяется уси-

ление синхронизации по медленным ритмам (р<0.05-0.01). что свидетельствует о напряженности ситуации (Т.Н.Королькова, В.Д.Труш. 1980; Э.Г. Симерницкая, 1987).

Представление о иерархической организации системы управления движениями предполагает как взаимодействие систем на одном уровне, например, на уровне неокортекса (по горизонтали), так и на разных уровнях (по вертикали).

Электрическую активность мозга и электрическую активность мышц мы рассматривали как системно-специфические проявления функционирования разных уровней (центрально-коркового.и периферического), а динамику и взаимодействие этих процессов - как отражение адаптивных межуровневых перестроек, направленных на достижение необходимого результата.

Выявленный нами феномен взаимодействия электрической активности мозга и мышц (поверхностного сгибателя и общего разгибателя пальцев) с выраженными пиками функций когерентности в диапазоне альфа-ритма при подготовке к движениям, мы рассматриваем как проявление того паттерна активности, который связан с организацией совместной деятельности различных уровней по вертикали и является одним из компонентов межуровневой интеграции (М.А.Айзерман, Е.А.Андреева,1970; М.А.Айзерман.1974).Функциональная значимость этого феномена, по-видимому, связана с организацией позных компонентов, предваряющих движение, с адаптивной регуляцией положения руки, кисти, пальцев, того основного фона, без которого невозможно было бы выполнение какого бы то ни было движения (Н.Н.Берн-штейн. 1947).

В 6-7летнем возрасте динамика межуровневого взаимодействия характеризуется одновременным усилением и распадом связей с преимущественной включенностью в процесс затылочных зон обоих полушарий. свидетельствующим о несовершенстве механизмов межуровневой регуляции. К 9-10 годам четко проявляется эффект минимизации функциональных перестроек при усилении координационного взаимодействия фронтальных и центральных зон и биопотенциалов рабочих мышц.

Процесс готовности, связанный с функциональными перестройками на всех уровнях системы регуляции, является своеобразной тренировкой отработки модели и программы предстоящего движения. На начальных стадиях обучения, включающих значительную долю поиска и неопределенности, неотработанности паттернов активации, естественна избыточная готовность, несовершенство регуляторных процессов, в

- 17 -

том числе и процессов межуровневой координации.

Полученные нами данные показывают, что преднастроечные процессы у детей с 9-10 летнего возраста включают как общий механизм подготовки к деятельности, так и специфический, который формирует-, ся по мере возрастного развития и совершенствования движений.

Электрофизиологический анализ выполнения произвольных движений на разных этапах возрастного развития.

Сформированность и адекватность моторной задачи, сформированной как предпусковая интеграция (П.К.Анохин, 1968) в ситуации подготовки к движению, в значительной мере, определяет адекватность и эффективность нейрофизиологического обеспечения деятельности.

Выполнение произвольных движений у детей 6-7 лет характеризуемся достаточно четкой и дифференцированной динамикой активацион-ных процессов, охватывающих фронтальные, центральные и затылочные зоны мозга, при этом можно выделить левополушарную асимметрию с большей реактивностью лобных и центральных зон левой гемисферы, высокую реактивность затылочных отделов.

Реализация движений в этом возрасте происходит на фоне достоверного ,снижения выраженности медленноволновой и высокочастотной активности (р<0.01) при сохранении стабильности низкочастотного альфа-1-ритма. Сохранение стабильности альфа-ритма в»передних зонах, выраженность и динамика которого служат показателем и даже мерой активации (Е.Д. Хомская,1989) может быть гарантом сохранения необходимого для данного возраста, задач и условий деятельности уровня функционирования (Н. Scheich,, 0.Slmonova,1971; А.Н.Шепо-вальников и др.. 1979), что. в свою очередь, может определяться возрастными особенностями функционального созревания передних зон и их включенностью в процессы подготовки и реализации деятельности.

Характер динамики межцентрального взаимодействия у 6-7летних детей отражает функциональную специфичность процессов внутрикорко-вой интеграции, а топография - специфичность процессов, связанных со зрительным и проприоцептивным афферентным синтезом, играющим значительную роль в реализации движений. Центрально-затылочный контур усиления взаимодействия по альфа-1-диапазону (р<0.01) свидетельствует об увеличении скоррелированности потенциалов этих зон неокортекса, выявляемом при реализации движений (В.В.Лазарев и др.

1977; Л.А.Жаворонкова, 1990). Важно подчеркнуть, что локальные изменения в левой фронтальной зоне не влекут за собой изменений меж-дентрального взаимодействия и. характерной для взрослых, включенности в процесс фронтальной зоны левого полушария.

Высокую значимость правополушарных перестроек интегративных процессов в 6-7летнем возрасте мы связываем не только с выполнением пространственных задач (J.Beaumont et.al.,1979; R.D.Nebes. 1978; R.W.Sperry,1986), но и с необходимостью обеспечения помехоустойчивости в связи с высокой степенью шума при реализации движений на начальных этапах их формирования ( Я.А.Меерсон и др..1982,1985; Н. Н.Трауготт, 1986).

Полученные в работе данные свидетельствуют о том. что влияние возраста и обучения существенно изменяют функциональную организацию мозга при выполнении движений, характеризуя новую ступень адаптивных изменений в системной организации деятельности.

Динамика активационных процессов при подготовке и выполнении движений характеризуется смещением фокуса активации в передние и центральные зоны коры, играющие решающую роль в организации и управлении движениями, влияние которых усиливается по мере их формирования. Лобно-центральный контур повышения межцентрального взаимодействия отмечен у 9-10летних детей не только при выполнении движений, но и при подготовке к ним.

Активное включение лобных и центральных зон коры в интегральные процессы организации и регуляции движений в 9-10летнем возрасте, повышение дифференцированности межцентрального взаимодействия корковых структур является отражением морфофункционального созревания коры, имеющего существенное значение в онтогенетических преобразованиях системного обеспечения деятельности (Д.А.Фарбер. Н.В.Дубровинская. 1988,1991; Структурно-функциональная организация. ..,1990) еще раз показывая, что реализация конкретной задачи действия происходит в рамках возрастных возможностей организма.

Динамика межуровневого взаимодействия, имеющая существенные отличия у 6-7 и 9-10летних детей при подготовке к движениям, при выполнении движений характеризуется у тех и других выраженным распадом сложившегося взаимодействия биопотенциалов мозга и мышц. Возможно, реализация движений требует резкого снижения межуровневого взаимодействия, обеспечивающего фиксацию позы, что связано с необходимостью увеличения степеней свободы биокинематической цепи, и это особенно существенно при трудности выбора адекватной мотор-

ной задачи.

Анализ организации двигательного действия, на поведенческом уровне (временных и качественных параметров письма) убедительно показывает, что в 6-7, и даже в 9-Ю летнем возрасте выполнение движений не достаточно эффективно. Низкое качество движений, низкая скорость и продолжительная пауза между отдельными движениями в серии, равная по продолжительности самому движению, характерны для детей 6-7 лет. Высокая продолжительность паузы, являющейся необходимым компонентом мультисенсорного синтеза , которой отводится роль оценки выполненного кванта действия (Н.Д. Гордеева. В.П.Зин-ченко, 1982; М.Бсагс1ата11а е1;.а1.,1982) и эффективности использования зрительного контроля (1.Мапп,1987) отражает необходимость и значимость постоянного сличения, оценки, коррекции и подстройки программы по ходу деятельности.

По мере возрастного развития и совершенствования движений к 9-10 годам значимо (до 1.26+0.05 с.р<0.05) увеличивается скорость движения и более чем в 5 раз. сокращается пауза (0,64±0,03 с), что свидетельствует об изменении функции текущего контроля. Это связано со снижением неопределенности, более четким выбором моторной задачи, а также с более адекватным функциональным обеспечением деятельности. Однако, сложившаяся к 9-10 годам функциональная структура организации движений, обеспечивает выполнение не столько высоких по качеству, сколько стабильных и быстрых движений. Это определяется доминантной двигательной задачей, ориентированной на высокую скорость, которая в большей мере связана с внешними условиями и требованиями обучения и в меньшей - с функциональными возможностями ребенка.

По-видимому, несоответствие внешних условий деятельности и доминирующей задачи с максимально возможной скоростью в сочетании с внешним давлением (условия обучения), принуждающим к их выполнению, препятствуют формированию навыка. В этих условиях к 9-10 годам остается несформированным один из главных параметров эффективного обеспечения деятельности - синтетичность психофизиологических возможностей и внешних требований, создающих условия для самопроизвольного выбора адекватной стратегии деятельности, значимых условий, программы (0.А.Конопкин.1980).

Временные и качественные параметры движений, отражающие эффективность выбора моторной задачи сопоставлялись с показателями Функциональной организации мозга как высшего звена регуляции дви-

жений.

Анализ матрицы интеркорреляций, включающей около 90 параметров, показал, что для детей всех возрастных групп высокая представленность тета-ритма во фронтальных (г=-0,398-5-0,520) и центральных (г=-0,380+0,424) зонах коры характеризует менее эффективный вариант организации движений с меньшей скоростью и большей продолжительностью паузы. Как показали наши исследования длительность паузы, достаточно четко отражает сформированность программы и адекватность выбора моторной задачи, а большая пауза свидетельствует о высокой доле неопределенности и помех в деятельности, рассогласовании в выбранной и реализуемой программе, что связано с необходимостью ее текущей коррекции. Эта ситуация должна сопровождаться функциональным напряжением, четким коррелятом которого и является выраженность фронтального и центрального тета-ритма (ТЛзПШага, й-УовМ'!. 1972; В.В.Горбунов и др., 1978; I.М1гик1 et.al-.1980; Н. В. Дубровинская, 1985; 1.М1гик1, 1987). Наши данные подтвердили отрицательную связь фактора медленных ритмов со скоростными (г=+0. 392-5-0.402) и качественными (г=0.417+0.458) параметрами движений у детей 9-10 лет (М.В.Бодунов 1982).

По мере формирования навыка к 9-10 годам более значимыми становятся корреляции параметров межполушарной когерентности ритмов ?ЭГ лобных зон коры в отдельных диапазонах частот и эффективности движений. При этом более низкие значения когерентности межполушар-ного взаимодействия лобных зон в тета и альфа-1-диапазонах связаны с менее эффективной деятельностью. Это свидетельствует о повышении роли межполушарной интеграции в обеспечении деятельности в сравнении с детьми младшей возрастной группы.

В целом,полученные нами данные показывают, что характер временной и качественной организации движения, так же как формирования функциональной системы, обеспечивающей эту деятельность, определяется той ведущей моторной задачей, на основе которой формируется движение, реализующееся в рамках возрастных возможностей организма. В ходе возрастного развития обучение обобщает опыт в одном случае для. структуры движения (временной организации), в другом для качества, формируя параллельные адаптивные подпрограммы. Взаимосвязь пространственно-временной организации электрической активности мозга и параметров организации движений, отражающая степень сформированности навыка, условия реализации движений, изменение содержания и требований задачи действия, подчеркивает

р-э»

- 21 - | единство и'целостность системной организации двигательной деятельности.

Системный анализ организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет при разной латерализации моторных

функций.

В общей проблеме системной организации двигательной деятельности особое место имеет изучение нейрофизиологических механизмов организации и регуляции движений при синистральной латерализации моторных функций. Мануальное предпочтение руки, рассматриваемое как показатель моторной латерализации, принято нами в качестве естественного индикатора различий системной организации движений на разных этапах формирования движений.

Привлеченные к исследованию леворукие дети имели преимущественно семейное левшество (72%), не имели выраженных отклонений в пре- и перинатальном развитии. В процесе их индивидуального развития не предпринимались попытки изменить тип мануального предпочтения.

При подготовке к движениям у леворуких детей также анализировались две фазы: до и после инструкции. В целом, ситуация подготовки к движению у леворуких детей 6-7 лет характеризуется достаточно разнообразной и сложной картиной функциональной организации мозга и взаимодействия активности мозга и мышц.

Характерной особенностью первой фазы является генерализованное снижение тета, альфа и бета-активности (р<0.05+0.01) во всех исследуемых зонах коры, свидетельствующее о процессах общей активации а также дифференцированное включение в этот процесс правой гемисферы, где отмечена выраженная десинхронизация альфа-2-ритмов. Данные о возрастных особенностях реактивности поддиапазонов аль-фа-2-ритма (а именно реактивность этого ритма отличает леворуких детей в первой и второй фазе подготовки к движениям) свидетельствуют о более позднем его созревании (Н.Огак! et.aL.1977; 1.1поиуе

et.aL.1986; Структурно-функциональная организация____1990). Можно

предположить, что уже в этом возрасте блокада альфа-2-ритмов является специфической реакцией вовлечения затылочных,лобных и центральных зон правого полушария в подготовку к движению при синист-ральном типе моторной латерализации. Высокая доля неспецифической активации, с которой связывается среднечастотный альфа-ритм, воз-

можно, связана с активирующими влияниями ведущей (левой) руки i контрлатеральное полушарие.

В картине динамики спектральных характеристик ЭЭГ при подгс товке к движению (кроме большей реактивности альфа-2-ритмов) не существенных и принципиальных различий у праворуких и леворуку сверстников 6-7 лет. Учитывая зависимость функциональной организЕ ции мозга от конкретной ситуации деятельности, содержания и требе ваний задачи деятельности, можно предположить, что в этой ситуаци и на этом этапе формирования движения конечный паттерн ЭЭГ актива ции в большей мере определяется общей для обеих групп испытуемь несформированностью, неопределенностью предстоящей деятельности сложностью выбора моторной задачи.

Анализ параметров внутри и межполушарного взаимодействия поз воляет выделить более существенные различия между детьми с разно латерализацией моторных функций в процессе подготовки к движению Характер перестроек межцентрального взаимодействия в первой и вто рой фазе подготовки к движениям у 6-7летних леворуких детей та№ не имеет существенных отличий: усиление взаимодействия происходи1 по бета-частотам, а распад связей по тета и альфа-частотам, однаю топография этих процессов различна: у праворуких детей фокус межцентральных перестроек выявляется в правой лобной зоне, а у леворуких - в левой. Динамика межцентрального взаимодействия дает основание говорить о большей активности процессов в ипсилатеральнои полушарии. Различия в топографии межцентральных перестроек npj-подготовке к деятельности сочетаются с выраженными различиями характера межполушарного взаимодействия у леворуких и праворуких детей в этих ситуациях. Дифференцированный анализ сочетанности электрической активности по отдельным ритмам показал, что средние уровни межполушарных функций когерентности в лобных отделах в широком диапазоне 3,5-18,5 Гц достоверно ниже (р<0.01), а в центральных и затылочных - в диапазоне 9,5-12,5 Гц достоверно выше (р<0.01) у праворуких детей. Эти данные являются подтверждением меньшей значимости межполушарного взаимодействия как для леворуких детей (Н.Г.Князева, 1985 М.Г.Князева, Д.А.Фарбер, 1991). так и для леворуких взрослых (I.Beaumont, 1974; Л.А.Жаворонкова и др., 1988).

Наряду с более низким уровнем межполушарного взаимодействия у леворуких детей отмечено и более низкое внутриполушарное взаимодействие в левой гемисфере преимущественно по альфа-ритму.

Специфической особенностью, отличающей леворуких детей 6-7

лет, при подготовке к движениям является значимое (более чем на 200 %) усиление предстимульной активации мышц. Интенсивность этого процесса дает основание еще раз выделить напряженность, неадекватность регуляции деятельности на разных уровнях.

Динамика процессов подготовки к движениям значимо изменяется в 9-Юлетнем возрасте и имеет существенные отличия у праворуких и леворуких детей. Первая фаза подготовки к движениям феноменологически близка к процессам, которые отмечены в 6-7летнем возрасте у праворуких детей и характеризуется выраженной биполушарной активацией лобных, центральных и затылочных зон коры. Возможно, эффект дублирования активационных процессов в правой и левой гемисфере. на фоне сохраняющегося в 9-10летнем возрасте более низкого уровня межполушарного взаимодействия, является тем компенсаторным ' механизмом. который повышает надежность неспецифической готовности к деятельности. Функционально значимая для этой ситуации динамика интеграции корковых структур характеризуется дифференцированностью и противоположным характером изменений внутри- и межполушарного взаимодействия. Достоверное снижение внутри- и межполушарных функций когерентности, отмеченное по тета и альфа-ритмам (р<0.05+0.01), свидетельствует о снижении взаимодействия нейро-нальных структур а достоверное повышение когерентности по высоким частотам бета-диапазона (р<0.05+0.01) характеризует рост межцентрального взаимодействия.

Во второй фазе подготовки к движениям наблюдается четкая локализация перестроек внутриполушарного взаимодействия в левом (ип-силатеральном для леворуких) полушарии. Ипсилатеральный, но зеркальный, характер динамики межцентральной интеграции отмечен при выборе моторной программы у праворуких детей. Имеющиеся данные о том, что перед движением информация от сенсорных поверхностей последовательно обрабатывается в ипсилатеральной гемисфере. прежде чем она будет передана через мозолистое тело в контрлатеральное полушарие (Ч.Ньюкиктьен, 1991), могут объяснить эффект большей активации ипсилатерального полушария и у праворуких и леворуких детей в этой ситуации.

Механизм передачи возбуждения из одного полушария в другое (контрлатеральное) и дальнейшее подавление информации в неперекре-щенных путях, необходимое для оптимальной реализации моторных функций, возможно строится на принципе реципрокного торможения (Л.Я.Балонов. В. А. Деглин, 1976) и доминанты (В. А. Бианки, 1989).

Еще до инструкции и реального выбора моторной задачи у 9-Юлетних леворуких детей дифференцированно изменяется взаимодействие потенциалов мозга и мышц, свидетельствующее об изменении кортикального контроля мышечной активности, о перестройке паттернов корковой активности, определяющих модуляцию активности нижележащих уровней. Нужно отметить, что в 9-10летнем возрасте в этот процесс включены все исследуемые зоны коры, но правая (контрлате-' ральная для леворуких детей) гемисфера в большей мере участвует в организации взаимодействия мозга и мышц. При этом резко снижается чрезмерная активность разгибателя пальцев, отмеченная на предыдущем этапе исследования.

Совокупность полученных данных показывает, что тип латерали-зации моторных функций накладывает отпечаток на функциональную организацию процессов подготовки к движениям, свидетельствуя о вариативности способов осуществления одной и той же задачи и подчеркивая возрастное развитие и адаптивную пластичность механизмов организации деятельности.

В ходе возрастного развития и совершенствования движений у леворуких детей не только изменяется предпусковая интеграция, но происходит изменение функциональной организации самой деятельности. Особенностью активационных процессов при реализации движений у 6-7летних леворуких детей является ареактивность моторных зон, что может отражать несовершенство корковой организации деятельности. Этот факт, наряду с усилением межполушарного взаимодействия лобных зон по тета-ритмам (р<0.01) и биполушарным снижением дистантной синхронизации по альфа-1-диапазону (р<0.01), свидетельствует о несформированности регуляторных процессов, напряженности деятельности.

В то же время достаточно четко проявляется асимметрия внутри-полушарных перестроек, которые фокусируются при декстральной и си-нистральной латерализации моторных Функций в правой гемисфере. Активную роль правого полушария при выполнении движений можно объяснить преимуществом правой гемисферы в процессах обработки информации о движениях пальцев, руки, в определении пространственных характеристик движения, то есть тех параметров, которые являются основной составляющей движений при письме (А. Р. Лурия. 1973; M. Bryden,1976; M. Le Doux, 1978; Э. Г. Симмерницкая. 1985; J.Bradshaw, N.Nettleton,1981; Р.Pimental,1989). Нельзя исключить, что преимущественная правополушарная динамика межцентрального взаимодействия

одновременно связана с ролью правого полушария в обеспечении помехоустойчивости при адаптации к деятельности (Я.А.Меер-сон, 1982.1985; Н. Н. Трауготт. 1986; V. RotenDerg. Е. Anver, 1992).

Выполнение движений у 9-Юлетних леворуких детей характеризуется биполушарной, но дифференцированной активацией фронтальных, центральных и затылочных зон (снижение тета и альфа-рит-мов,р<0.05+0.01) при большей реактивности моторных зон (снижение альфа-2 и повышение бета-активности, р<0.05*0.01). Эти процессы ведут к формированию структуры функциональной организации мозга, очень близкой по параметрам пространственно-временной организации к той. которая выявлена при выполнении движений у праворуких сверстников.

Полученные данные дают основания полагать, что в ходе возрастного развития и освоения опыта обучения к 9-10 годам формируется определенная функциональная констелляция нервных центров, обеспечивающая реализацию движений в соответствии с доминирующей моторной задачей и не зависящей от типа латерализации моторных функций. Однако функциональные перестройки в процессе формирования движений у детей с разным типом латерализации моторных функций имеют существенные различия.

При выполнении движений у леворуких детей отмечена меньшая выраженность межуровневых перестроек, более высокое мышечное напряжение антагониста при выполнении движений, но есть и некоторые общие черты, например, резкое снижение взаимодействия потенциалов мышцы-сгибателя и биоритмов затылочных отделов коры правой и левой гемисферы. Наличие общих закономерностей в характере перестроек межуровневого взаимодействия при выполнении движений дает основание считать их отражающими реальные процессы динамики взаимодействия центра и периферии.

Существенные различия во временной организации самого движения отражают различия в иерархии действия у праворуких и леворуких детей как в 6-7, так и в 9-10 лет.Общей чертой, характерной для праворуких и леворуких детей 6-7 лет. является превышение продолжительности паузы над продолжительностью отдельного движения в серии. Соотношение времени паузы и движения у праворуких детей составляет 1.08±0.14, а у леворуких детей оно значительно выше -1.53+0.09 (р<0.05), т.е. у леворуких детей продолжительность паузы в полтора раза выше продолжительности движения. Больший процент нарушения конфигурации графических элементов и более высокая выра-

женность тремора свидетельствуют о большей напряженности выполнения движений у леворуких детей.

Основной задачей, определяющей структуру действия у леворуких детей также является скорость. Однако, длительность паузы свиде-тельствуюет о неэффективности, несформированности выбора адекватной моторной задачи. Не исключено, что у леворуких детей вследствие специфики системной организации функциональной системы управления движениями - большей автономности структур, меньшей жесткости их взаимодействия, повышается уровень "помех" при реализации движений и это, в свою очередь, ведет к увеличению паузы - усложнению осознания тактики движения, выбора адекватных и значимых условий. критериев оценки деятельности и т. п.

В качестве основной доминанты, определяющей организацию движений в 9-10летнем возрасте также выделяется скорость деятельности. причем ее увеличение идет не столько за счет сокращения продолжительности движений (на 52,3%, р<0.01), сколько за счет резкого, более чем в 5 раз,' снижения продолжительности паузы (р<0.01).

Скорость - как основная доминанта, скорость - как цель деятельности приводят к тому, что у леворуких детей в два раза выше, чем у праворуких сверстников, нарушений конфигурации графических элементов (нарушений траектории движений), сохраняется высокий .уровень тремора. Важно подчеркнуть, что и продолжительность движения, и продолжительность паузы достоверно более высоки (р<0.05) у леворуких детей 9-10 лет. что в сочетании с сохранением достаточно высокой вариативности качественных показателей, свидетельствующих о нестабильности траектории движений, может служить показателем меньшей эффективности деятельности в связи с неадекватностью выбора моторной задачи. Выбора, как показывают педагогические наблюдения. навязанного внешними целями деятельности и тормозящего формирование навыка.

Полученные нами данные дают основание полагать, что у леворуких детей в процессе возрастного развития и обучения также формируются параллельные адаптивные подпрограммы, каждая из которых работает с учетом помех и совместное функционирование которых приводит к решению ведущей задачи (М.Б.Биркенблит и др.,1991).

Анализ корреляций параметров функциональной организации мозга и движений у б-7летних детей с синистральным типом латерализации моторных функций показал, что меньшая мощность ритмов тета и аль-

фа-диапазонов и большая - высокочастотной активности дают более высокие показатели скоростной организации движений (г=0. 302*0. 516). При этом высокая выраженность тета-ритма коррелирует с продолжительностью паузы (г=0.583-5-0.607), а лучшее качество движений обеспечивается высокой представленностью тета-ритма в правой лобной (г=0.402) и бета-1-активности в правой затылочной зонах (г=0.438).

Более высокая скорость отмечается при меньшем межполушарном взаимодействии в центральных отделах в диапазоне 9.5-15,5 Гц (г=0.360*0.428) и меньшей жесткости внутриполушарных связей в правом полушарии (г=0.529*0.714).

Резкое сокращение паузы в 9-10 лет не уменьшает количество значимых корреляционных связей между этим показателем, характеризующим совершенствование временной организации движений, и параметрами функциональной организации мозга.

Продолжительность паузы и скорость движений коррелируют с выраженностью тета и альфа-активности во фронтальных, центральных и затылочных зонах коры (г=0.309*0.573). а лучшее качество движений отмечается при большей активации левой фронтальной (г=0.318) и левой затылочной зон (г=0.421). Более высокие значения внутриполушар-ного взаимодействия в диапазоне тета.альфа-1 и альфа-2 частот в правой гемисфере и в диапазоне альфа-частот - в левой коррелируют с большей продолжительностью паузы (г=0.398*0.618) и большей продолжительностью движений (г=0.328*0.370).

В целом, нейрофизиологические механизмы подготовки и реализация движений у детей 6-10 лет с синистральным типом латерализации моторных функций характеризуются сочетанием механизмов адаптивной и компенсаторной регуляции, обеспечивающих надежность и адекватность реализации моторной задачи на разных этапах формирования движений.

Возрастные особенности систениоа организации двигательной деятельности при трудностях формирования движений.

Изучая системную организацию и формирование произвольных движений у детей младшего школьного возраста на модели письменных движений, мы фактически рассматриваем психофизиологические механизмы формирования графического навыка письма в процессе обучения.

В связи с этим.чрезвычайно важным, как в теоретическом, так и в практическом плане, является определение механизмов, лежащих в основе трудностей формирования навыка письма, снижения эффективности деятельности.

Необходимым условием и важнейшим фактором успешности формирования навыка письма является полноценная мультисенсорная интеграция ( I.Wann,1987; I.Stein,1988.1991). именно поэтому нарушения зрительно-моторной интеграции рассматриваются как ведущая причина трудностей формирования навыка письма (H.Myklebust.B. Boshes, 1960; D.Johnson. H.Myklebust, 1967; L.Tarnopol, M.Tarnopol, 1981; Т.Б.Гле-зерман, 1983; J.Alston, J. Taylor, 1987.1989; I. Wann. 1987; S. Chu, 1992).

Наши исследования предыдущих лет подтвердили, что у 30% детей. имеющих трудности формирования навыка письма, отмечаются комплексные нарушения зрительно-моторных координации, особенно четко дифференцирующихся на начальном этапе обучения (М.М. Безруких. 1976; М.М.Безруких, С.П.Ефимова. 1988.1990,1991; М.М. Безруких, 1993).

Изучение формирования навыка письма при нарушениях зрительно-моторных координации позволяет проанализировать системную организацию произвольных движений в условиях нарушения интеграции афферентных потоков, выявить специфику и особенности нейрофизиологического обеспечения деятельности в этих условиях.

Группа детей с нарушениями зрительно-моторных координации выделена на основе результатов предварительной серии исследований по определению возрастных нормативов уровня зрительно-моторных интеграции по тесту К. Beery. N. Buk tenica (1967) и модифицированному нами тесту М. Frostig (1975).

Общая направленность динамики активационных процессов в первой и второй фазе подготовки к движениям близка к процессам, выявленным у 6-7летних детей без трудностей письма.

В то же время достоверно меньшая выраженность высокочастотной активности (р<0.05+0,01) как в первой, так и во второй фазе подготовки к движениям. связываемой с подготовкой к ним (Р.В.Орлова. 1980), функциональной корковой активностью (А.С.Papanikolaou; Я.А.Васильев, Т.Н.Королькова, 1990; А.И.Барвинок, В.П.Рожков, 1992) может быть показателем более низкой корковой активированное™ в этой ситуации.

Специфика перестроек межцентрального взаимодействия у детей с

нарушениями зрительно-моторных координаций качественно проявляется как более высокая реактивность межполушарного взаимодействия центральных зон по альфа и бета-диапазону (р<0.05+0.01) и, кроме этого. во второй фазе, при выборе моторной задачи - в четкой левопо-лушарной асимметрии внутриполушарных перестроек.

Левополушарньш фокус динамики межцентрального взаимодействия заслуживает особого внимания прежде всего потому, что это зеркальный эффект процессов, происходящих у детей 6-7 лет без нарушений зрительно-моторных координаций. Не исключено, что это связано с различным характером процессов выбора моторной задачи. У детей без нарушений это- подготовка к движению при активном зрительно-пространственном анализе, за которое несет ответственность правое полушарие (М. СгПстеу. 1953; А. Р. Лурия, 1961. 1966; Е. ВосЗег. 1973; Ь. Vignolo. 1983; 3. Сипшпвз. 1985), а у детей с нарушениями зрительно-моторных координаций - преимущественно вербальный анализ, позволяющий в определенной степени скомпенсировать трудности, связанные с особенностями функционального развития а.Пупп.ЮееПгщ, 1989).

Особый интерес представляют данные координационного взаимодействия электрической активности мозга и мышц. В ситуации относительного покоя у большинства детей с нарушениями зрительно-моторных координаций не выявлен эффект четкого взаимодействия биопотенциалов отдельных зон коры и биопотенциалов мышц, который мы рассматриваем как отражение паттерна кортикального контроля регуляции пазных компонентов.

Отсутствие подобного феномена у детей с нарушениями ' зрительно-моторных координаций дает основание Предположить, что основной причиной является несовершенство механизмов координации и интеграции. которое проявляется не только на корковом уровне, но и в процессах межуровневого взаимодействия. Возможно, именно их несовершенство и является Физиологическим механизмом, лежащим в основе дефицита зрительно-моторных координаций.

Можно полагать . что повышение координационного взаимодействия потенциалов центральных и затылочных зон мозга и мышц (аго-ниста и антагониста) при подготовке к движениям, особенно четко проявляющиеся после инструкции, отражает усиление зрительно-моторной интеграции, связанной с необходимостью организации всего комплекса позных компонентов.

Осуществление движений у детей с нарушениями зрительно-мотор-

ных координации характеризуется сохранением высокой представленности медленных ритмов в лобно-центральных отделах коры, дифференцированным включением в процесс различных поддиапазонов альфа-ритма и бета-активности, большей реактивностью левого (контрлатеральн

го) полушария. Характер и топография этих изменений свидетельствуют о большей напряженности активационных процессов у детей с нарушениями зрительно-моторных координации, что, по-видимому, является результатом менее эффективных процессов подготовки к движениям.

На фоне снижения межполушарного взаимодействия в лобных и затылочных отделах по альфа- (р<0.05-0.01) и в центральных по бе-та-1-частотам (р<0.01) при выполнении движений у этих детей следует выделить усиление внутриполушарных лобно-центральных и центрально-затылочных связей по высоким частотам (р<0.01) в левой ге-мисфере, а также усиление дистантного взаимодействия по тета-рит-мам (р<0.05+0.01) в левой и правой гемисфере. Высокую реактивность активационных процессов и процессов перестройки межцентрального взаимодействия в левой гемисфере мы склонны рассматривать как компенсаторный механизм, позволяющий относительно успешно (что подтверждается показателями деятельности) реализовать определенную моторную задачу и не связываем эти процессы с известными механизмами контроля движений у взрослых ( Втаскаю, N. ИеШе^п, 1981; Е.Б.Сологуб, 1981; Т.УоэЬИ а1.. 1989). Аргументом в пользу такой интерпретации данных является значимость этих процессов при подготовке к движению, отсутствие подобной динамики у детей, не имеющих отклонений в функциональном развитии.

Динамика межуровневого взаимодействия при выполнении движений продолжает тенденцию изменений, отмеченную в период подготовки. Происходит дальнейшее повышение функций когерентности потенциалов обеих мышц и потенциалов фронтальной и центральной зон коры при одновременном "вытормаживании"связей мышцы-сгибателя с потенциалами затылочных зон. Принципиально важно, что усиление межуровневого взаимодействия, отмеченное у 6-7летних детей с дефицитом зрительно-моторных координации не характерно для праворуких и леворуких сверстников и проявляется у них лишь в 9-10летнем возрасте. По-видимому, наличие помех в организации деятельности требует включения компенсаторных механизмов, которые реализуются не только в межцентральной интеграции на корковом уровне, но и в межуровневой интеграции. Специфика этих связей, с наиболее выраженным повышением когерентности потенциалов затылочных зон коры и мышц, позволяет

предположить, что это может быть отражением паттерна зрительно-моторной координации. Высокая релевантность зрительной информации в определении соотношений листа, ручки, руки и калибровке мышечной активности (Н.Л.Пик, К. Розенгрен. 1990), т.е. всего комплекса поз-ных компонентов при подготовке к письму дают все основания для подобного предположения.

Анализ качественной и временной организации движений показал, что дефицит зрительно-моторных координации выступает как компонент усложнения задачи действия, увеличивающий продолжительность выполнения движений (4.64±0.34с против 3.22+0.30с;- р<0.05) и продолжительность паузы (6.63+0.42с против 3.44±0.30с, р<0.01). но не ухудшающий качество движений в экспериментальных условиях деятельности. Трудности реализации движений, связанные с дефицитом зрительно-моторных координации, компенсируются за счет изменения временной структуры движений, увеличения паузы, усиления текущего контроля и коррекции. Однако в реальных условиях обучения доминирует установка на скорость, лимитируется время письма, т.е. действия осуществляются по схеме реакций, тормозящих когнитивные и оценочные компоненты (Н.Б. Гордеева. В. П. Зинченко). что. по-видимому. и ведет к возникновению трудностей на начальных этапах формирования навыка письма.

Полученные нами данные убедительно показали, что пространственно-временная организация электрической активности мозга в про-.цессе выполнения движений и временные параметры организации движений при дефиците зрительно-моторных координаций имеют свою специфику, отражая изменение содержания и требований задачи действия и, в соответствии с этим, изменение качественной специфичности функционального состояния мозга.Эти изменения четко отразились в показателях корреляции временных и качественных параметров движений и параметров электрической активности мозга, позволяющих определить функциональную значимость перестроек функциональной организации мозга и их взаимосвязь с психофизиологическими характеристиками деятельности.

Наибольшее число связей (37% всех связей) имеют не показатели временной и качественной организации движений, а показатели, характеризующие напряженность, нестабильность процесса.

Более высокая скорость движений и меньшая продолжительность паузы коррелируют с выраженностью тета-активности (г=0.451+0.613) во фронтальных и центральных зонах коры и представленностью аль-

фа-1-ритмов (r=-0.309*0.715) в затылочных зонах. Выраженность те-та-ритма в центральных зонах коррелирует (г=0.617+0.702) также с напряженностью деятельности (выраженностью тремора). Нестабильность временных и качественных параметров движений связана преимущественно с выраженностью высоких частот (г=0.307+0.501). Вариант межполушарного взаимодействия с высокими значениями КОГ в лобных и центральных отделах коры по тета-ритму (г=0.416+0.657), в центральных областях в диапазоне высоких частот (г=-0.311+0.418). и в затылочных по альфа-1-ритму (г=0.427+0.660) является неэффективным при реализации движений в условиях дефицита зрительно-моторных интеграции.

Данные, представленные в этом разделе работы, еще раз показывают. что выполнение одной и той же моторной задачи возможно при различной функциональной организации мозга, при различном характере межуровневого взаимодействия и за счет перестройки функциональной организации центральных механизмов движений, имеющих компенсаторный характер. Высокая надежность реализации движений при наличии дефицита деятельностно значимых функций, достигается не только за счет дополнительного привлечения компенсаторных центральных механизмов. но в значительной мере за счет того, что "... движение не есть цепочка деталей, а структура, дифференцирующаяся на детали. структура целостная при наличии в то же время высокой дифференциации элементов и разнообразных избирательных форм взаимоотношений между ними" (Н.А.Бернштейн.1966).

Таким образом, изучение нейрофизиологических механизмов организации и регуляции серии произвольных движений на разных этапах возрастного развития и при разной степени сформированное™ движения позволило заключить, что процесс подготовки и управления движениями формируется как сложный системный акт. вовлекающий в свое осуществление различные структуры, объединенные в единую функциональную констелляцию нервных центров. Формирование этой констелляции определяется возрастными особенностями созревания отдельных структур, совершенствованием механизмов межуровневой интеграции и спецификой формирования доминантной моторной задачи.

Лонгитудинальное изучение функциональной организации процессов подготовки и реализации движений показало, что специфические перестройки процессов активации и межцентральной интеграции корковых структур, изменение межуровневого взаимодействия центральных и периферических звеньев, динамика структурной организации движений

отражают параллельные, взаимосвязанные и взаимообусловленные процессы возрастного развития и обучения.

Анализ формирования функциональной организации деятельности у детей с правосторонним и левосторонним типом латерализации моторных функций и у детей с нарушениями зрительно-моторной интеграции позволил выявить специфическое влияние этих факторов на подготовку и выполнение движений.Результаты исследования показали, что подготовку и реализацию движений детей в возрастном диапазоне 6-Ю лет необходимо рассматривать как целостный динамический процесс, включающий фазы неспецифической и модально-специфической подготовки к движениям и реализацию движений. Формирование модально-специфической реакции готовности к выполнению движений, повышение адекватности выбора моторной задачи и программы деятельности, формирование функционально адекватной системы, обеспечивающей повышение эффективности самих движений, происходит в ходе возрастного развития и обучения. Этот процесс связан не только с морфо-функциональным созреванием отдельных корковых структур и механизмов корковой интеграции. но и со степенью сформированное™ моторной задачи в процессе обучения и механизмами ее выбора при принятии решений.

Прогрессивное возрастное развитие функциональной организации мозга наряду с влиянием факторов обучения при подготовке и реализации движений в 9-10летнем возрасте проявляется как минимизация функциональных перестроек,усиление дифференцированное™ функционального взаимодействия различных структур, повышение включенности фронтальных отделов коры в процесс выбора моторной программы на фоне выраженного усиления взаимодействия моторных зон как с фронтальными, так и с затылочными отделами коры. Все эти процессы свидетельствуют о специализированном участии различных корковых структур в специфической подготовке к деятельности и усилении их взаимодействия. Полученные результаты не только подтверждают функциональную значимость передних зон коры в выборе альтернатив поведения и программирования движений (Н.А.Бернштейн,1966; А.Р.Лу-рия. 1973; Е. V. ЕуаПз, 1982; М. П. Иванова.1990), но и свидетельствует о том. что в формировании новых двигательных действий важная роль принадлежит переднеассоциативным структурам мозга, имеющим существенное значение в онтогенетических преобразованиях системного обеспечения деятельности (Д. А.Фарбер, 1979.1982; Н. В. Дубровинс-кая. 1985; Д. А.Фарбер. Н. В. Дубровинская, 1988,1991;М.Н.Фиш-ман, 1989;Структурно-функциональная организация... 1990).

Нейрофизиологический паттерн регуляции движений, формирующийся в процессе возрастного развития и обучения в соответствии с определенной моторной задачей, и является отражением той базовой моторной программы; той общей формулы движений, которая может модифицироваться под влиянием внешних условий (В.С.Гурфинкель, Ю. С.Ле-вик.1990) и использоваться для формирования новых программ (Б. КозепЬашп, 1986,1990).

Выводы

1. Системный подход к изучению произвольных движений наиболее эффективен при сопряженном анализе разных уровней организации и регуляции, позволяющем дифференцированно оценить деятельность центральных и периферических звеньев двигательной системы.

2. Функциональная организация системы, обеспечивающая подготовку и реализацию произвольных движений, имеет динамический характер и определяется, прежде всего, возрастными особенностями морфо-функционального созревания мозга, возрастным совершенствованием межуровневой интеграции и их специализированной ролью в формировании доминантной моторной задачи.

Способность структурных элементов системы перестраивать свою активность в соответствии с конечным результатом, отражает ее Функциональную лабильность и подчеркивает расширение адаптивных возможностей организма по мере возрастного совершенствования функции.

3. Функциональная специфичность процессов подготовки и управ ления движениями на разных этапах возрастного развития определяет временную организацию, качество и эффективность двигательной деятельности, а само движение формируется в зависимости от требований действия, соответствующих моторной задаче. Обучение обобщает опыт на основе доминантной задачи, но в соответствии с функциональными возможностями организма, формируя адаптивные подпрограммы, работающие с учетом внутренних (функциональных) и внешних помех, обеспечивая адаптивную и компенсаторную регуляцию.

4. Моторная задача, как доминантный фактор, определяющий системную организацию и регуляцию произвольных движений в онтогенезе, оказывает влияние на параметры и характер взаимодействия отдельных звеньев внутри этой системы и на психофизиологическую структуру

самой деятельности.

5. Нейрофизиологическая организация движений у детей младшего школьного возраста включает процессы неспецифической и специфической подготовки к деятельности. Совокупное влияние возраста и обучения совершенствует процессы подготовки к деятельности, уменьшая долю неспецифических и усиливая модально-специфические компоненты системной организации деятельности, что обусловливает минимизацию функциональных перестроек, повышение дифференцированности и усиление процессов интегрального взаимодействия, большую включенность в процесс переднеассоциативных зон коры и формирование специфической структуры межуровневой координации. Направленность этих процессов не имеет существенных отличий при декстральной и синистральной ла-терализации моторных функций. Однако тип латерализации моторных функций и эффективность интеграции афферентных потоков вызывают специфические изменения в динамике функциональной подготовки к движениям, свидетельствуя о вариативности осуществления одной и той же задачи.

6. Динамика функциональных перестроек системной регуляции движений в процессе онтогенеза и под влиянием обучения происходит на фоне возрастного совершенствования процессов корковой активации и интеграции, с усилением включения в деятельность лобных и центральных областей, повышением дифференцированности и ростом межцентрального взаимодействия тех зон. которые определяют формирование функционально-значимой констелляции нервных центров и не зависят от типа латерализации моторных функций.

7. Нарушение интеграции афферентных потоков у детей с дефицитом зрительно-моторной координации определяет эффект активного включения в деятельность вербального компонента как при подготовке. так и при реализации движений и усиление его роли в анализе ситуации и выборе моторной задачи. Этот эффект рассматривается как дополнительный адаптивный механизм, обеспечивающий выполнение двигательной задачи и свидетельствует о высокой пластичности функциональной организации двигательной деятельности у детей младшего школьного возраста.

8. Выявленный в наших исследованиях феномен когерентного взаимодействия биопотенциалов мозга и мышц, рассматривается как отражение специфического паттерна активности, координирующего деятельность разных уровней организации'движений. Функциональная значимость этого феномена может быть связана с организацией позных ком-

- 36 -

понентов, предваряющих движение.

9. Процесс возрастного, совершенствования движений характеризуется изменением их временной структуры, свидетельствующей об изменении иерархии действия. Пауза между отдельными движениями в серии, являющаяся компонентом мультисенсорного синтеза может быть использована как критерий сформированности программы движения, адекватности выбора моторной задачи и эффективности функционального обеспечения деятельности. Реализация определенной моторной задачи может осуществляться при различном участии механизмов текущего контроля. Функциональные особенности деятельности при синист-ральном типе латерализации моторных Функций и при нарушении интеграции афферентных потоков увеличивают значимость текущего контроля, приводя к существенному изменению временной организации движений.

10. Надежность и адекватность системной организации и регуляции движений обеспечивается сочетанием механизмов адаптивной и компенсаторной регуляции. Адаптивные механизмы реализуются в рамках возрастных возможностей организма, а компенсаторные способны расширять эти рамки.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Безруких ,М.М., Бобров Г.Н. Использование актографии для изучения письма у детей, начинающих обучение с 6 лет.//Морфо-функ-циональные особенности растущего организма/Сб.работ молодых ученых НИИ ФДиП/- М., 1974.- вып. 1.- с. 5-8.

2. Безруких М.М. Нормирование письменных заданий учащихся, начинающих систематическое обучение в 6 лет.// Итоги обучения шестилетних детей в трехлетней начальной школе.- М.:АПН, 1975,-с.117-123.

3. Безруких М.М. Методика изучения формирования двигательного навыка письма.// Методы исследования функций организма в онтогенезе.- М.. 1975,- с. 10-12.

4. Безруких М.М. Динамика биоэлектрической активности мышц при формировании навыка письма у детей 6 лет//Новые исследования по возрастной физиологии, - М.: АПН., 1976. - N 1.- с. 39-41.

5 . Безруких М.М. Регуляция темпа графических движений у детей 6-10 лет.//Развитие двигательных способностей у детей.-

М.. 1976. - с. 15-17.

6 . Безруких М.М. Роль зрительной коррекции графических движений у школьников 14-15 лет//Новые исследования по возрастной физиологии. -М: АПН.. 1976,- N2.- с. 93-96.

7 . Безруких М.М. Темповая организация графических движе-ний//Проблемы возрастной физиологии.-М..АПН.,1976.-с.20-25.

8 . Безруких М.М., Ефимова С.П. Формирование графических навыков письма у детей в зависимости от состояния и психоневрологической сферы.// Физиологические и психологические критерии готовности к обучению в школе, - М.: АПН. 1977. - с. 12.

9 .Безруких М.М. Организация графических движений у детей 7-9 лет в условиях отсутствия зрительной афферентации// Биологический возраст и возрастная периодизация.- М.:НИИ ОП АПН, 1978.-с.154-158

10. Безруких М.М.. Антропова М.В. Динамика становления тонких двигательных координаций и развитие работоспособности у школьников, начавших обучение с 6 лет.// Морфофункциональное созревание основных физиологических систем организма детей дошкольного возраста/под ред.М.В.Антроповой, М. М. Кольцовой/-М.:Пед..1983.-с. 78-100

11. Безруких М.М. Особенности корковой регуляции произвольных движений у подростков.//Проблемы общей и возрастной физиологии в педагогических ВУЗах . - Ставрополь. 1983.- с. 258.

12. Безруких М.М. Пространственная синхронизация биопотенциалов коры головного мозга подростков при выполнении произвольных движений.// Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. - М., 1985.- с. 44.

13. Безруких М.М. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга при выполнении серии произвольных движений.//Тезисы докл. 18 Всесоюзн.. н-пр. конф. "Физиология спорта", - М. .1986. - с. 21-22.

14. Безруких М.М. Еще раз о письме и почерке.// Советская педагогика,- 1987,- N 5.- 0. 32-44.

15. Безруких М. М.. Любомирский Л.Е. Теоретические и методические аспекты изучения моторики ребенка//Про'блемы и методы исследования возрастной физиологии.-Баку, 1987.-с.58-59.

16. Безруких М.М. ЭЭГ подростков 14-15 лет при выполнении серии произвольных движений//Новые иследования по возрастной физиологии.- М. ,1987,- N 1,- с. 3-7.

17. Хуторская О.Н.. Безруких М.М. Статистическая оценка спектральных параметров ЭМГ как метод исследования мышечной дея-

тельности у детей.// Тезисы III Всесоюзн. конф. по физ. восп. и шк. гигиене. - М., 1987,- с. 156.

18. Безруких М.М., Хуторская 0. Н. Использование метода спектрального анализа электрической активности мышц при исследовании двигательной деятельности у детей//Новые исследования по возрастной физиологии. -М.. 19887-N 1. -с. 46-50.

19. Безруких М.М., Ефимова С.П. Навык письма - трудности обучения //Начальная школа.-1988.- N 11,- с.15-19.

20. Безруких М.М. Электрическая активность мозга при выполнении движений//Физиология подростка.-М.:Педагогика, 1988.-с.45-52

21. Любомирский Л.Е., Безруких М.М. Особенности регуляции движений в юношеском возрасте.// Физиология школьников юношеского возраста. - М.: АПН СССР. 1988.- е. 117-127.

22. Bezrukikh М.М. Spectral-correlative EEG analysis and circumscribing EMG during voluntary movements.// Abstracts of papers VI Intern, symp. on motor control. - Albena, 1989,- p. 41.

23. Безруких М.М. Спектрально-корреляционный анализ биопотенциалов мозга и мышц при выполнении двигательных действий//Новые исследования в психологии и возрастной Физиологии.-М. .-Педагогика, 1990.- N 1. -с. 83-86.

24. Безруких М.М. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга и мышц при письме у праворуких и ле-воруких первоклассников//Новые исследования в психологии и возрастной физиологии.-М.: Педагогика. 1991.- N 1.-е. 66-69.

25. Безруких М.М. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга и мышц при письме у праворуких и ле-воруких первоклассников//Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. - М.: Педагогика, 1992.-N 2.- с. 39-43.

26. Bezrukikh М.М. Writing and Handwriting difficulties in Russia.// Handwriting Review.- 1992,- p.150-155.

27. Безруких М.М., Князева М.Г. Леворукий ребенок в школе и дома, - М. .-Новая школа, 1994.-138 с.

28. Безруких М.М., Морозова Л.В. Методика комплексной диагностики зрительного восприятия у детей 5-7 лет.-Ульяновск,1994.- 58 с.

29. Безруких М.М. Ребенок учится писать (учимся писать вместе).- Новосибирск. 1994.-175 с.

30. Безруких М.М., Ефимова С.П. Упражнения для занятий с детьми, имеющими трудности при обучении письму.- М.:Новая школа, 1994,- 81с.

31. Bezrukikh M.M. Visual-motor disconnection and learning difficulties in writing//Handwriting Review.-London.-1994.-N 2.

32. Безруких M.M. Обучение письму (психо-физиологические аспекты) //план- заказ издательства "Просвещение".- 1995,- 297с.

У ЧАСТОК ШОЖИТЕЛЬНОЙ ТЕХНИКИ И ТВЦ

п ода. к

[ЭК 3,