Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте

Шульгатая, Виктория Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте"

На правах рукописи

Р Г Б ОД

ШУЛЬГАТАЯ ВИКТОРИЯ ВЛАДИМИРОВНА Г 1 0 " Н

1 м ФНВ 20Й0

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ПРОФИЛЬ АСИММЕТРИИ МОЗГА В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соисканне ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар -2000 г.

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии Кубанской государственной академии физической культуры

Научный руководитель: кандидат медицинских наук,

доцент Е.М.Бердичевская Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ, доктор

медицинских наук, профессор Е.К.Агаиянц

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор А.Х. Каде кандидат биологических наук, доктор педагогических наук, профессор А.И. Погребной

Ведущая организация: Волгоградская государственная академия физической культуры

Защита диссертации состоится 2000 года в часов на

заседании диссертационного совета К 046.11.01 в Кубанской государственной академии физической культуры (350015, г. Краснодар, ул. Буденного, 161)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанской государственной академии физической культуры.

Автореферат диссертации разослан «¿¿т?» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор .

Г.Н.Садиков

Е у/ я

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Онтогенетическое изучение произвольных движений человека- одно из актуальных проблемных направлений в возрастной физиологии, перспективных для практики в медицине, педагогике, психологии. Решение проблемы позволит глубже познать закономерности формирования целенаправленных действий, проанализировать их феноменологию и структуру, способы адаптации к влиянию различных факторов (М.М.Безруких, 1997; 1998). Произвольные движения отражают развитие высших интегративных функций, принципы их организации и управления (Н.А.БернштеГш, 1990; Е.К.Аганянц и др.,1996). Теоретически в динамике изучения возможен комплексный анализ коркового программирования и деятельности периферического звена - биоэлектрической активности заинтересованных мышц.

Тем не менее, взаимодействие центральных и периферических механизмов в реализации моторной задачи на отдельных этапах возрастного развития мало изучено. В этом плане также остается открытым вопрос о влиянии функциональной асимметрии мозга на организацию и реализацию произвольных дпижений в период восходящего онтогенеза (И.Е.Ефимова и др.,1984; Е.Д.Хомская и др.,1989; Ю.В.Малова,1991; Т.А.Доброхотова, Н.Н.Брагина,1994; А.М.Вейн и др., 1999). Известна значимость МПАс и межполушарного взаимодействия в обеспечении интегративных функций (Б.И.Гутник, 1990а; А.С.Гронская,1996; Л.А.Жаворонкова,1997). Несмотря на это положение, экспериментальные данные о взаимосвязи профиля латеральной организации мозга с моторикой, ее центральными и периферическими механизмами в процессе индивидуального развития единичны (Г.А.Кураев и др., 1996; Оа1еп,1993).

Отражением МПАс является индивидуальный сенсомоторный профиль, во многом определяющий основные принципы межполушарного

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Ас - асимметрия

БД - билатеральное движение

БЭА - биоэлектрическая активность

ДА - двигательная активность

ДЕ - двигательная единица

ИПА - индивидуальный профиль асимметрии

КОГ - когерентность

ЛВи - латентное время инициации

ЛВп - латентное время прекращения

ЛП - латентный период

МПАс - межполушарная асимметрия

МП КОГ - межполушарная когерентность

УД - унилатеральное движение

ФМА - функциональная мануальная асимметрия

ФМПас - функциональная межполушарная асимметрия

ЦНС - центральная нервная система

ЭМГ-электромиограмма

ЭЭГ-электроэнцефалограмма

взаимодействия, характер двигательных асимметрий, адаптивные резервы организма, индивидуальные свойства личности, особенности мышления, стратегию обработки информации, физическую и умственную работоспособность (Е.Д.Хомская и др.,1997; Е.К.Аганянц и др.,1999а; Г.А.Кураев и др., 1999).

Анализ характера межполушарных взаимоотношений внутри иерархически сложной системы, обеспечивающей двигательную деятельность, приближает к пониманию механизмов специфики моторики правшей и левшей. Учет возрастного фактора, ИПА, участвующей в движении конечности, характера и величины нагрузки, всего комплекса в целом позволит масштабно тестировать разные уровни организации и регуляции произвольных движений. А.Н.Шеповальников и др. (1997) подчеркивают особую важность исследования механизмов синхронных бимануальных действий в возрастном аспекте у детей в зависимости от ИПА и отмечают, что разработка проблемы межполушарного взаимодействия в этом направлении только начинается.

Целью работы являлось исследование формирования электрофизиологических коррелятов произвольных движений в онтогенезе в зависимости от профиля латеральной организации мозга.

Основные задачи:

1. Изучить электромиографические параметры произвольных движений у исследуемых с правым ИПА в возрастном диапазоне 7-20 лет.

2. Исследовать возрастную специфику пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга при произвольных движениях у правшей 7-8,10-11, 15-16 и 19-20 лет.

3. Выявить особенности электрофизиологических коррелятов произвольных движений у юношей с левым профилем асимметрии.

4. Установить закономерности центральных и периферических механизмов в организации произвольных движений у лиц с различным профи-

лем асимметрии в зависимости от величины, характера нагрузки, ведущей и неведущей конечности.

Научная новизна. В настоящей работе впервые на основе комплексного компьютерного амплитудно-частотного спектрального анализа выявлены закономерности возрастного формирования временных и спектральных характеристик ЭМГ, специфика межполушарного взаимодействия по функции когерентности ритмов ЭЭГ в процессе подготовки, реализации и прекращения произвольных движений у «абсолютных правшей». Описаны электрофизиологические феномены, сопровождающие модельные движения у «абсолютных левшей». Выявлены закономерности становления межполушарного взаимодействия симметричных отделов не-окортекса при формировании бимануальных действий. Установлена зависимость электромиографических и электроэнцефалографических характеристик моторики от величины, характера усилия и активной конечности у лиц с разным профилем межполушарной асимметрии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Временные и спектральные характеристики ЭМГ при произвольных движениях у «абсолютных правшей» специфичны для этапов онтогенеза, отражают возрастное совершенствование и упорядочивание организации и управления двигательными действиями.

2. Правый профиль сенсомоторной асимметрии у детей, подростков и юношей определяет уровень МП КОГ ритмов ЭЭГ, закономерности межполушарного взаимодействия в различные фазы движения и пространственные различия в зависимости от моторной задачи.

3. У юношей - «абсолютных левшей» основные особенности центральных и периферических механизмов регуляции двигательной деятельности отражаются в частотных характеристиках спектра ЭМГ и процессах межполушарной синхронизации ритмов ЭЭГ.

4. Присущие системе функциональной организации произвольных движений сходство и различия, в зависимости от профиля латеральной организации мозга, свидетельствуют о единстве и адаптивной пластичности ее механизмов, вариативности способов осуществления моторных задач.

Научно-практическая значимость. Работа носит фундаментальный характер, расширяет теоретические представления о возрастном формировании ЭМГ - и ЭЭГ- коррелятов произвольных движений, дифференцирует факторы, определяющие динамичный характер моторики, доказывает существенную роль латерального фенотипа.

Специфика спектра ЭМГ и ЭЭГ левшей и правшей, асимметричность и онтогенетические особенности указывают на необходимость учета профиля МПАс мозга и возраста ребенка, практического использования при инструментальной оценке эффективности тренировочного процесса, спортивном и профессиональном отборе, в разных разделах клинической медицины, нейропсихологии индивидуальных различий, педагогике.

Исследования по теме диссертации проводили на стыке двух направлений сводного плана НИР Госкомитета РФ по физической культуре и туризму и НИОКР России: 01.02.37. «Проблемы оптимизации функционального состояния и физического развития детей, подростков и юношей, обучающихся в различных учреждениях системы образования» и 02.01.15. «Нейрофизиологические механизмы формирования движений человека с учетом межполушарной асимметрии».

Внедрение полученных результатов. Результаты исследования представлены в докладах и сообщениях на итоговых научных конференциях КубГАФК (1997-1999); на XXV научной конференции студентов и молодых ученых вузов Юга России (Краснодар, 1998); международной научно-практической конференции (Смоленск, 1998); XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов-на-Дону, 1998); XII международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-

Дону, 1999); III фестивале вузов физической культуры РФ (Москва, 1999); юбилейной областной научной конференции «Учение И.П.Павлова на современном этапе и его развитие в трудах волгоградских ученых» (Волгоград, 1999).

По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ. Полученные данные используются в учебном процессе кафедр КубГАФК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, приложений и списка литературы. Работа содержит 170 страниц компьютерного набора, 60 рисунков, 10 таблиц. Библиография включает 292 наименования, в том числе 94 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методы исследования

Обследовано 50 здоровых лиц мужского пола от 7 до 22 лет (дети школьного возраста, учащиеся колледжа, студе;-:ы академии) с односторонним ИПА: - правым (40) и - левым (10) (табл.1).

Таблица 1

Характе эистика обследованного контингента

Средним возраст (лет) Количество Тип ИПА Коэф( Ьиииент асимметрии,%

рук ног зрения

7,3±0,2 10 правый 76 ±3 88 ±4 84 ±7

10,0±0,1 10 правый 86 ±3 74 ±8 92 ±5

15.2±0,1 10 правый 75 ±6 73 ± 10 85 ±6

19.3±0,2 10 правый 87 ±4 84 ±2 80 ±8

21,0±0,5 10 левый -57 ±7 -49 ± 13 -62 ± 13

Предварительно с целью создания однородных по латеральному фенотипу экспериментальных групп у 400 человек тестировали профиль латеральной организации мозга по 36 признакам предпочтений в моторике рук, ног и зрении (Н.Н.Брагина,Т.А.Доброхотова,1988).

Исследование проводили в экранированной и звукоизолированной камере нейрофизиологической лаборатории «Организация и управление движениями человека». В начале эксперимента у исследуемого определяли мануальные силовые характеристики посредством полифункционального кистевого динамометра (шкала до 25 и 50кГ в зависимости от возраста).

Системный подход обеспечивался комплексом электрофизиологических методик. Регистрацию и анализ ЭМГ и ЭЭГ осуществляли с использованием 16-канального элекгроэнцефалографа «Medicor» на PC АТ-486 по программе Conan 2.1м (А.П.Кулаичев,1997).

Спектральные и временные характеристики интерференционной ЭМГ общего поверхностного сгибателя пальцев рук оценивали при изометрических уни - и бимануальных дозированных усилиях (25, 50, 75 и 100% от максимального) длительностью Зс. Эпоха анализа составляла 0,51 с, полоса частот -0,5-1000Гц (рис. 1)

Спектр-частота

амплитуда ' /

Фгйл:ЬоЩ31 |ата:27,2,9« Вргн:12:18:22 Част.=1вво Hz

Запис:7/7 !лк№в.995

Эпоха=1/з 512

ЙНПЛ=18.72 Част=228,5

Рис.1 Расположение информации на экране при спектральном анализе ЭМГ: 1)в центре - спектр мощности ЭМГ правой руки, 2)справа -вертикальное информационное поле с вспомогательной информацией (именем файла данных, датой его создания . временем начала текущей записи, диапазоном частот, номером текущей записи и их числа в файле, номером текущей эпохи и их числом в текущей записи, длиной эпохи по числу ячеек, значением амплитуды (мкВ) и частотой максимальной мощности спектра (Гц) соответственно положению визира на канале, отмеченном указателем

ЭЭГ регистрировали в сочетании с ЭМГ во время уни- и бимануального модельного движения - отведения и приведения большого пальца кисти. Для топографического картирования использовали 14 отведений по международной системе «10-20». Спектральный анализ ЭЭГ осуществляли по сумме амплитуд мощности спектра (Абшп) с эпохой анализа 1,07с. Межполушарную когерентность (МП КОГ) оценивали по средним уровням, вычисляемым для отдельных диапазонов частот (0 - 5-7; а, - 7-9; съ -9-12; Р[ - 12-18 и р2 - 18-29 Гц) в 7 парах симметричных отведений (пре-фронтальных БррРрг, фронтальных моторных С3-С4, соматосенсор-ных Сз'-СЛ височных Т3-Т4, нижнетеменных Р3-Р4, затылочных 0г02). Анализ осуществляли от начала записи до подачи светового сигнала к движению, во время стационарной фазы (Зс) и после светового сигнала к прекращению движения. В качестве фоновой использовали ЭЭГ покоя при открытых глазах без сигнала, зарегистрированную до инструктирования. Данные обрабатывали методами параметрической и непараметрической статистики для связанных и несвязанных выборок на РС АТ-486 с использованием стандартного пакета программ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Электромиографические корреляты произвольных движений у правшей в онтогенезе

Анализ силовых проявлений у «абсолютных правшей» 7-8,10-11,1516 и 19-20 лет выявил преобладание ведущей руки по уровню максимальной силы (р<0,05). Возрастная динамика времени инициации и прекращения ЭМГ проявлялась в усложнении степени дифференцированности их структуры в зависимости от величины, характера усилия и активной конечности. Но, независимо от возраста, имели место общие закономерности: феномен латерализации проявлялся в виде меньшей величины ЛП для ведущей руки; время инициации движения всегда было короче времени

прекращения; билатеральное движение начиналось медленнее, но прекращалось быстрее унилатерального (особенно в возрасте 7-10 лет). При этом ведущая рука начинала движение раньше неведущей, отражая ее лидирующую роль в привычных и сложно координационных действиях. Билатеральное движение сопровождалось увеличением тесноты корреляционных связей и сглаживанием право-левых различий в фазу прекращения. Это объясняется, видимо, спецификой активации при билатеральном акте «таймерного механизма» (Б.И.Гутник,1990).

Анализ паттерна ЭМГ по частоте максимальной мощности спектра (Ртах) на этапах онтогенеза выявил специфичность, отражающую динамику возрастного становления и совершенствования процесса организации и управления двигательными действиями (рис.2).

110-11 ле7|-

7-8лет

Гц 150 1 140 130 120 -110 -100 -90

-правая -левая

-2%

+2%

Гц 150 -| 140 -130 -120 110 Н 100 90

■"правый " • 'левый

+4%

+1%

+3%

100

Гц 150 -| 140 130 -120 • НО 100 -90

|15-16 лет -20%

-15%,

-17%

•я

-3%

100

Гц 150 -140 -130 120 -110 -100 90

119-20 лет

-13%

100

Рис.2. Частотные характеристики спектра ЭМГ (Ртах,Гц) в зависимости от возраста и величины билатеральных усилий (по оси абсцисс, в % от максимума) правой и левой рукой. Указаны (в %) отличия для правой и левой рукн; х- достоверность различий между правой и левой рукой (р<0,05)

В 7-8 лет функциональная структура не отличалась зрелостью: зависимость Бтах от величины усилия и активной конечности отсутствовала, обнаруживаясь только для характера движений. В 10-11 лет проявлялся более высокий уровень центральной организации в виде нарастающей дифференцировки и для величины усилия. В 16-20 лет устанавливались универсальные для уни - и бимануальных действий закономерности: увеличение Ртах по мере роста нагрузки до 75% от максимальной и стабилизация при предельной; сдвиг мощности спектра в область высоких частот для субдоминантной руки. Однако, независимо от возраста, Ртах при бимануальных действиях во всех случаях была больше, чем при унимануаль-ных(р<0,05).

В целом, анализ временных и спектральных характеристик ЭМГ при произвольных движениях у исследуемых с правым односторонним ИПА свидетельствует о присущей им функциональной латерализации. Ее характер совершенствуется по мере становления детского организма. Картина БЭА мышц специфична для каждого этапа онтогенеза, зависит от мануального доминирования, величины и характера выполняемых произвольных движений.

Электроэнцефалографические корреляты произвольных движений правшей в онтогенезе

Пространственно-временной анализ БЭА мозга по функции МП КОГ в ходе индивидуального развития у «чистых правшей» выявил возрастной прирост ее абсолютных значений в состоянии спокойного бодрствования и при движении, особенно в 0С[ и аг - диапазонах, наиболее резкий в 15-16 лет (рис.4). Это отражает созревание коры больших полушарий и функциональную организацию ее нервных центров, что создает основу для формирования специализированной функциональной системы активации при произвольных движениях.

Рис.4. Интегральная схема зависимости среднего уровня межполушарной когерентности (МП КОГ,у.е.) от возраста исследуемых - правшей в покое по 0(1), а](2), а2(3), Р1 (4) и р2 (5) - диапазонам

Выявлены возрастные особенности и сложность межполушарного взаимодействия в организации модельных движений на этапах прелна-стройки, текущего программирования и прекращения движения. При этом динамика МП КОГ отражает смену ведущих тенденций в становлении системы управляемой активации (М.М.Безруких,1994). С возрастом четко дифференцируется динамика КОГ в отдельные фазы двигательного акта, усиливается роль биполушарной координации, необходимой для управления непривычными и сложно координационными движениями, появляются признаки специализации корковых моторных и сенсомоторных зон в плане увеличения синхронизма. Характерно постепенное вовлечение пе-реднеассоциативных отделов коры и высокочастотной ритмики, что свидетельствует о функциональных перестройках системной регуляции движений.

В 7-10 лет наблюдался процесс постепенной трансформации от генерализованной формы перестроек БЭА к регионарно-специфичной, обеспечивающей их дифференцированность в зависимости от степени сложности, этапа движения и активной конечности.

У подростков 15-16 лет имела место двоякая структура динамики межполушарного синхронизма. С одной, стороны, проявлялась четкая локализация когерентных перестроек в переднеассоциативных отделах в области высоких р - частот, реципрокность изменений по медленным и быстрым ритмам. С другой стороны, характерно появление генерализованных реакций и инвертирование направленности МП КОГ в процессе движения, указывающее на снижение координационных способностей.

У юношей-правшей 19-20 лет, по мере углубления межполушарных различий, заканчивалось формирование системы межполушарных взаимоотношений, происходила постепенная смена фокусов управления активацией (А.Н.Шеповальников и др.,1997), нарастала специфичность перестроек МП КОГ. Отмечена четкая направленность изменений в зависимости от активной конечности, характера движения и фазы его осуществления. На этапе мобилизационной готовности наблюдались наиболее значимые и специализированные перестройки МП КОГ в плане ее увеличения. При выполнении движения МП КОГ снижалась в широком спектре диапазонов и отведений, что является косвенным доказательством совершенствования структуры реализации движений (Е.Б.Сологуб, 1981). Прекращение моторного акта сопровождалось преимущественным восстановлением абсолютных значений МП КОГ. Более высокий уровень межполушарной согласованности ритмов ЭЭГ прослеживался при движении неведущей рукой по сравнению с ведущей, особенно в зонах, имеющих непосредственное отношение к управлению движениями. Ключевая роль, особенно при движении «неудобной» левой рукой и сложнокоординационном бимануальном действии, требующем билатерального контроля, принадлежала лобным отделам.

Таким образом, к 20 годам у «абсолютных правшей» мужского пола складывалась функциональная межполушарная специализация по МП КОГ, соответствующая дефинитивному уровню.

Особенности электрофизиологических коррелятов произвольных движений левшей

В главе представлены результаты исследования особенностей центральных и периферических механизмов организации моторики при одностороннем доминировании правополушарной активности. Анализ уровня максимальной силы выявил преобладание левой руки (р<0,05).

ЭМГ- показатели у юношей-левшей, как и у правшей, обнаруживали лидирование доминантной руки в инициации простых и сложнокоордина-ционных действий, более быстрое прекращение малого (25%) унилате-рального усилия левой рукой, однонаправленную зависимость от величины и характера нагрузки.

Однако у «абсолютных левшей» отмечено более длительное восстановление для всех вариантов нагрузки, за исключением предельной. Феномен латерализации сглажен. Тем не менее,' при детальном анализе на отдельных ступенях усилий выявлены отдельные проявления функциональной мануальной асимметрии временных и частотных характеристик ЭМГ. В частности, сдвиг максимальной мощности в область высоких частот для субдоминантной руки, имевший место у правшей при уни - и билатеральных усилиях любой величины, у левшей проявлялся только при синхронных, близких к предельным.

Анализ межполушарных связей ритмов ЭЭГ у левшей подтвердил принципиально сходные с правшами закономерности, характерные для состояния бодрствующего покоя и всех рассматриваемых двигательных ситуаций. К ним относится постепенное снижение КОГ в каудальном направлении от лобных отведений к височным и увеличение - в затылочных областях коры. Межполушарные связи ослабевали по мере роста частоты диапазона (р<0,05). Однако у исследуемых с левым ИПА во всех ситуациях максимальная величина МП КОГ отмечена не в префронтальной, как у правшей, а в премоторной области, что особенно выражено в медленных 6-

и аг частотах. В состоянии активного бодрствования, при уни- и бимануальных действиях уровень межполушарной синхронизации у левшей был ниже, чем у правшей, особенно по частотам 0-, о^-, оь- и р, - ритмов в большинстве отведений.

МП КОГ.усл.ед.

100 п

МПКОГ.усл.ед.

100 -1 908070 60

Fp F

МП КОГ.усл.ед. 90-,

МП КОГ.усл.ед. 3 90-1 * *

Fp Г

МП КОГ.усл.ед. 80

Рнс.5. Сравнение межполушарной когерентности (МП КОГ.усл.ед.) в покое по 6(1), ai(2), ct2(3), Pi(4), рг(5)-диапазона.м в симметричных зонах коры больших полушарий у правшей и левшей; * - р<0,05 ** - р<0,10 - достоверность различий между группами

Характер межполушарных перестроек в процессе двигательной деятельности у левшей был сходным с таковым у правшей. Однако левшам присуши более мозаичные изменения, затрагивающие отдельные частоты. Значимые право-левые различия у них были единичны. Для юношей -

правшей характерны локальные перестройки в широком диапазоне частот (5-29Гц), особенно в моторных зонах.

Специфические проявления перестроек БЭА мозга левшей на последовательных этапах осуществления движений заключались в следующем. Фаза мобилизационной готовности сопровождалась не только ростом, но и снижением МП КОГ, проявляясь для ведущей руки в реципрокности медленных и быстрых ритмов. МП КОГ снижалась в префронтальных зонах (по оь), в моторных и височных (по Р2); локально увеличивалась - в моторных и париетальных (по 0), сенсомоторных (9- и а2) и затылочных (по аз). В процессе выполнения движения в центральных и теменных областях межполушарная синхронизация нарастала во всех диапазонах ритмов, несколько снижаясь во фронтальных (по Р|) и затылочных (по а2 и р]). На всех этапах сохранялась тенденция к менее тесному межполушарному взаимодействию по сравнению с правшами.

При подготовке к движению неведущей рукой увеличение МП КОГ диффузно распространялось на многие кортикальные зоны, особенно для медленных частот. Снижение КОГ изредка встречалось в области высоких частот. Движение сопровождалось снижением МП КОГ в передних областях, увеличением - в центральных и задних. Прекращение движения происходило на фоне реципрокности процесса восстановления медленных и быстрых колебаний : уменьшения для высоких частот и увеличения для низких. В затылочных отведениях снижение КОГ было характерно для большинства частот спектра ЭЭГ, что объяснимо модальностью сигнала.

Подготовка к выполнению сложного бимануального задания сопровождалась ростом МП КОГ в узко локальных зонах и высоких частотах: в префронтальных, фронтальных и сенсомоторных (по сь-, Рг и Р:-ритмам). Во время движения в передне-центральных и височных областях наблюдалось снижение КОГ, за исключением моторных зон, где КОГ

локально возрастала в ссрдиапазоне. В то же время у правшей изменения были минимальны, сохранялся высокий уровень межполушарных связей с тенденцией к реципрокности поведения медленных и быстрых колебаний: увеличение значений КОГ для быстрых диапазонов ритмов (а2) и снижение - для медленных (0 и аО, преимущественно в центральных зонах. Восстановление исходного уровня КОГ у левшей при прекращении движения в меньшей степени затрагивало центральные зоны коры, в большей - передние и задние, четко определялась реципрокность в плане снижения МП КОГ для быстрых и увеличения - для медленных колебаний.

Частные проявления специфики межполушарных взаимоотношений у левшей не исключают, а подтверждают биологическую необходимость парной деятельности полушарий для эффективной реализации привычных и сложнокоординационных действий независимо от ИПА. Функциональная организация системы, обеспечивающей подготовку, реализацию и прекращение произвольных движений, имеет динамический характер, который определяется моторной задачей.

Таким образом, комплексное электрофизиологическое исследование позволило выявить особенности характеристик БЭА корковых зон и мышц, отражающие центральный и периферический уровни пространственно-временной организации произвольных движений у исследуемых с односторонним правым и левым профилем латеральной организации мозга. Показано, что временные и спектральные характеристики ЭМГ, особенности межполушарных связей определяются возрастом, уни - и билатеральным характером, величиной усилия, участием ведущей или неведущей конечности и, в значительной степени, типом ИПА.

ВЫВОДЫ

1. Временные и спектральные характеристики электромиограммы при произвольных движениях у «абсолютных правшей» на разных этапах онтогенеза отличаются специфичностью, отражающей динамику возрастного становления и совершенствования процесса организации и управления двигательными действиями. Паттерн электромиограммы взрослого человека устанавливается к 16-20 годам, обнаруживает зависимость от величины усилий уни - и бимануальных движений, латерализацию характеристик спектра в область более высоких частот для субдоминантной руки, экономизацию управления непредельными усилиями.

2. Закономерности и топография межполушарного взаимодействия в различные фазы движения в зависимости от возраста и моторной задачи у правшей определяется повышением когерентности в состоянии покоя, особенно в а - диапазоне, в симметричных отделах коры, усилением роли переднеассоциативных отделов и высокочастотных диапазонов, зональной специализации процессов ритмической согласованности электроэнцефалограммы на этапах моторного акта. Многофакторная система, обладающая функциональной подвижностью, обеспечивает подготовку, реализацию и прекращение произвольных движений.

3. Высокий уровень специализации в динамике когерентных взаимоотношений является важной характеристикой моторных программ и наблюдается на поздних сроках восходящего онтогенеза (19-20 лет). Критический возраст (15-16 лет) в становлении системы организации движения сопровождается резким сдвигом качественных и количественных перестроек электрофизиологических коррелятов произвольных моторных актов.

4. Интегративная деятельность центральных и периферических механизмов произвольных движений обеспечивает общие принципы организации и регуляции моторных актов независимо от типа функциональной

асимметрии мозга, а также частные аспекты, связанные с латерализацией, определяющей большую точность и надежность правых и левых вариантов двигательных действий. Более мозаичные изменения, затрагивающие отдельные частоты, низкий уровень пространственной синхронизации в покое и при движениях в широком диапазоне частот и отведений характерны для «абсолютных левшей».

5. Фактором, определяющим системную организацию и регуляцию произвольных движений, независимо от индивидуального профиля асимметрии и возраста, является степень сложности моторной задачи. Синхронные бимануальные движения, предъявляющие высокие требования к межполушарной интеграции, обеспечиваются за счет механизмов сдвига спектра электромиограммы в область высоких частот на всех ступенях нагрузки, снижения асимметрии право-левых частотных и временных параметров электромиограммы, увеличения среднего уровня корреляционных связей. Феномен функциональной асимметрии определяет быструю инициацию движения доминантной рукой, отражая ее лидирующую роль.

6. Нейрофизиологической основой для формирования индивидуальных различий двигательного поведения, определяющих характеристики внутренней структуры произвольных движений, являются возрастные особенности их организации и управления, а также тип профиля функциональной асимметрии мозга.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Межполушарная асимметрия пространственной организации амплитудной модуляции ЭЭГ у юношей при реализации движений // Возраст, функциональные системы, физическая культура и спорт. - Краснодар.-1997. - С.37-46. - (соавт. Е.М. Бердичевская).

2. Электромиографическая характеристика однократных произвольных движений у юношей - правшей // Тезисы XXV научн. конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Юга России. - Краснодар. - 1998. - С. 102. -(соавт. Е.М. Бердичевская).

3. Электромиографическая характеристика мануальных силовых проявлений у подростков - правшей // Актуальные вопросы физической культуры и спорта. - Труды НИИ проблем физической культуры и спорта КубГАФК. - Краснодар. - 1998. - С.212-215.

4. Проблемы оценки силовых возможностей человека // Роль физической культуры и спорта в оздоровлении молодежи. - Тезисы докладов ме-ждунар.научно-практ.конф. - Смоленск. - 1998. - С.7-8. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская, В.Р.Касмасов).

5. Произвольные движения человека и функциональная асимметрия // XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.ПЛавлова. - Тезисы докладов. - Ростов-на-Дону. - 1998. - С.411. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская, В.Р.Касмасов).

6. Электромиографические корреляты произвольных движений в раннем онтогенезе // Современные медико-педагогические проблемы формирования здорового образа жизни у детей дошкольного возраста. -Краснодар. - 1999. - С.47-50.

7. Латерализация электрической активности скелетных мышц у детей и юношей в связи с индивидуальным профилем асимметрии // Актуальные вопросы физической культуры и спорта. - Труды НИИ проблем физической культуры и спорта КубГАФК. Приложение к журналу «Физическая культура, спортивная наука и практика», рег..№ Р 2481. - Краснодар. -1999. - С. 156-162. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская).

8. Спектральный анализ электромиограммы у правшей и левшей // Проблемы нейрокибернетики. - Материалы XII междунар. конф. по нейро-кибернетике. - Ростов-на-Дону. - 1999. - С.299. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская).

9. Межполушарная когерентность при произвольных движениях у правшей и левшей // Учение И.П.Павлова на современном этапе и его развитие в трудах волгоградских ученых. - Материалы юбилейной областной конф.». - Волгоград. - 1999. - С.15-18. - (соавт. Е.М.Бердичевская).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шульгатая, Виктория Владимировна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Электрофизиологические корреляты произвольных движений и функциональная асимметрия мозга (обзор литературы).

1.1. Электромиографические корреляты возрастного становления двигательных предпочтений.^

1.2. Современные представления о биоэлектрической активности мозга в связи с асимметрией в онтогенезе.

Глава 2. Контингент, организация и методы исследований.^

2.1. Контингент и организация исследования.^

2.2. Методы исследования.^

2.2.1. Определение профиля латеральной организации мозга.^

2.2.2. Электромиография.^у

2.2.3. Электроэнцефалография.^

2.3. Математическая обработка.^

Глава 3. Электромиографические корреляты произвольных движений правшей в онтогенезе.^

3.1. Дети 7-8 лет.

3.2. Дети 10-11 лет.

3.3. Подростки 15-16 лет.^

3.4. Юноши 19-20 лет.

Глава 4. Электроэнцефалографические корреляты произвольных движений правшей в онтогенезе.^

4.1. Дети 7-8 лет.^

4.2. Дети 10-11 лет.^

4.3. Подростки 15-16 лет.

4.4. Юноши 19-20 лет.9у

Глава 5. Особенности электрофизиологических коррелятов произвольных движений левшей.

5.1. Электромиографические параметры.

5.2. Электроэнцефалографические параметры.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте"

Актуальность. Онтогенетическое изучение произвольных движений человека- одно из актуальных проблемных направлений в возрастной физиологии, перспективных для практики в медицине, педагогике, психологии. Решение проблемы позволит глубже познать закономерности формирования целенаправленных действий, проанализировать их феноменологию и структуру, способы адаптации к влиянию различных факторов (М.М.Безруких, 1997; 1998). Произвольные движения отражают развитие высших интегра-тивных функций, принципы их организации и управления (Н.А.Бернштейн, 1990; Е.К.Аганянц и др., 1996). Теоретически в динамике изучения возможен комплексный анализ коркового программирования и деятельности периферического звена - биоэлектрической активности заинтересованных мышц.

Тем не менее, взаимодействие центральных и периферических механизмов в реализации моторной задачи на отдельных этапах возрастного развития мало изучено. В этом плане также остается открытым вопрос о влиянии функциональной асимметрии мозга на организацию и реализацию произвольных движений в период восходящего онтогенеза (И.Е.Ефимова и др.,1984; Е.Д.Хомская и др.,1989; Ю.В.Малова,1991; Т.А.Доброхотова, Н.Н.Брагина,1994; А.М.Вейн и др., 1999). Известна значимость МПАс и межполушарного взаимодействия в обеспечении интегративных функций (Б.И.Гутник, 1990а; А.С.Гронская,1996; Л.А.Жаворонкова,1997). Несмотря на это положение, экспериментальные данные о взаимосвязи профиля латеральной организации мозга с моторикой, ее центральными и периферическими механизмами в процессе индивидуального развития единичны (Г.А.Кураев и др., 1996; Оа1еп,1993).

Отражением МПАс является индивидуальный сенсомоторный профиль, во многом определяющий основные принципы межполушарного взаимодействия, характер двигательных асимметрий, адаптивные резервы организма, индивидуальные свойства личности, особенности мышления, стратегию обработки информации, физическую и умственную работоспособность (Е.Д.Хомская и др., 1997; Е.К.Аганянц и др., 1999а; Г.А.Кураев и др., 1999).

Основные задачи:

1. Изучить электромиографические параметры произвольных движений у исследуемых с правым профилем асимметрии в возрастном диапазоне 7-20 лет.

4. Установить закономерности центральных и периферических механизмов в организации произвольных движений у лиц с различным профилем асимметрии в зависимости от величины, характера нагрузки, ведущей и неведущей конечности.

Научная новизна. В настоящей работе впервые на основе комплексного компьютерного амплитудно-частотного спектрального анализа выявлены закономерности возрастного формирования временных и спектральных характеристик ЭМГ, специфика межполушарного взаимодействия по функции когерентности ритмов ЭЭГ в процессе подготовки, реализации и прекращения произвольных движений у «абсолютных правшей». Описаны электрофизиологические феномены, сопровождающие модельные движения у «абсолютных левшей». Выявлены закономерности становления межполушарного взаимодействия симметричных отделов неокортекса при формировании бимануальных действий. Установлена зависимость электромиографических и электроэнцефалографических характеристик моторики от величины, характера усилия и активной конечности у лиц с разным профилем межполушар-ной асимметрии.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. У юношей - «абсолютных левшей» основные особенности центральных и периферических механизмов регуляции двигательной деятельности отражаются в частотных характеристиках спектра ЭМГ и процессах межпо-лушарной синхронизации ритмов ЭЭГ.

Апробация работы. Результаты исследования представлены в докладах и сообщениях на итоговых научных конференциях КубГАФК (19971999); на XXV научной конференции студентов и молодых ученых вузов Юга России (Краснодар, 1998); международной научно-практической конференции (Смоленск, 1998); XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов-на-Дону, 1998); XII международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999); III фестивале вузов физической культуры РФ (Москва, 1999); юбилейной областной научной конфе9 ренции «Учение И.П.Павлова на современном этапе и его развитие в трудах волгоградских ученых» (Волгоград, 1999).

По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ. Полученные данные используются в учебном процессе КубГАФК.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шульгатая, Виктория Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Закономерности и топография межполу тарного взаимодействия в различные фазы движения в зависимости от возраста и моторной задачи у правшей определяется повышением когерентности в состоянии покоя, особенно в а - диапазоне, в симметричных отделах коры, усилением роли пе-реднеассоциативных отделов и высокочастотных диапазонов, зональной специализации процессов ритмической согласованности электроэнцефалограммы на этапах моторного акта. Многофакторная система, обладающая функциональной подвижностью, обеспечивает подготовку, реализацию и прекращение произвольных движений.

145 ляющей большую точность и надежность правых и левых вариантов двигательных действий. Более мозаичные изменения, затрагивающие отдельные частоты, низкий уровень пространственной синхронизации в покое и при движениях в широком диапазоне частот и отведений характерны для «абсолютных левшей».

5. Фактором, определяющим системную организацию и регуляцию произвольных движений, независимо от индивидуального профиля асимметрии и возраста, является степень сложности моторной задачи. Синхронные бимануальные движения, предъявляющие высокие требования к межполу-шарной интеграции, обеспечиваются за счет механизмов сдвига спектра электромиограммы в область высоких частот на всех ступенях нагрузки, снижения асимметрии право-левых частотных и временных параметров электромиограммы, увеличения среднего уровня корреляционных связей. Феномен функциональной асимметрии определяет быструю инициацию движения доминантной рукой, отражая ее лидирующую роль.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ формирования произвольной регуляции движений требует решения кардинальных проблем: выявления механизмов регуляции в меняющихся условиях развития и при влиянии различных факторов. Рассмотрение двигательного действия с вышеуказанных позиций определило в качестве предмета исследований особенности функционирования отдельных уровней системной организации моторики - центрального и периферического, поиск параметров, характеризующих их специфику в зависимости от возраста ребенка, профиля ФМПас и характера двигательного акта.

Изучение нейрофизиологических механизмов организации и регуляции произвольных движений на разных этапах возрастного развития и при разной степени сложности движения позволило подтвердить, что процесс подготовки и управления движениями формируется как сложный системный акт, вовлекающий различные структуры, объединенные в единую функциональную констелляцию нервных центров. Формирование последней определяется возрастными особенностями гетерохронного созревания отдельных структур, возрастным совершенствованием механизмов межуровневой интеграции и их специализированным включением в решение конкретной моторной задачи. Ведущим фактором эффективности двигательного действия является его функциональная организация (М.М.Безруких,1994).

Выявленные нами особенности функциональной организации процессов подготовки, реализации и прекращения движений показали, что специфические перестройки межцентральной интеграции, периферических звеньев, динамика временной организации движений отражают взаимосвязанные процессы возрастного развития. Формирование однородной по латеральному сенсомоторному фенотипу группы исследуемых позволило выявить специфическое влияние рассматриваемых нами факторов (величины, характера усилия и активной конечности) на становление функциональной организации произвольных движений в различные фазы двигательного акта.

Собственные исследования в группе абсолютных правшей с максимальной степенью доминирования активности левого полушария подтвердили возрастное укорочение абсолютных значений временных характеристик ЭМГ. Инициация движения, независимо от его характера, происходила у подростков 15-16 лет быстрее, чем у 7-10-летних детей (р<0,05). Для ведущей руки при билатеральном характере движения ЛВи предельной нагрузки укорачивалось раньше - к 9-10 годам. К 19-20 годам ЛВи в подавляющем числе тестов стабилизировалось, не отличаясь от такового у подростков, а при предельной нагрузке даже замедлялось. Выявленные закономерности соответствуют имеющимся в литературе данным о возрастном изменении активности ДЕ, а также устойчивости их к утомлению (А.А.Скурвидас,1988; Ю.С.Саплинскас,1990). Было показано, что в раннем онтогенезе MB отвечают свойствам медленных (Д.А.Фарбер,1982; Р.В.Тамбовцева,1996), а последовательное их дифференцирование на медленные и быстрые следует рассматривать в качестве своеобразного коррелята совершенствования мышечного аппарата (Р.В.Тамбовцева,1988; Б.И.Гутник, 1990а).

Возрастное становление устойчивости ДЕ к утомлению и способности к расслаблению показали собственные исследования времени дерекрутиро-вания ДЕ, оцененного по ЛВп движения. Тенденция к его укорочению отмечена на различных ступенях нагрузки уже в 9-10 лет. К 15-16 годам ЛВп резко уменьшается при любой величине усилия, однако значительным напряжениям билатерального характера свойственна постепенность процесса. Возрастное укорочение ЛП сокращения и расслабления мышц согласуется с данными о миелинизации нервных волокон и ускорении проведения нервного импульса по аксонам (В.М.Гехт и др., 1997; Е.К.Аганянц и др.,19996).

Однако, кроме общепринятых положений о принципах онтогенетического становления нервно-мышечного аппарата, в современной литературе имеются и разночтения. По данным Davis (1983), быстрота сокращения отдельных мышц в подростковом возрасте достигает дефинитивного уровня. В то же время И.А.Корниенко и др. (1996) отмечают, что тип телосложения и соответствующая ему энергетика скелетных мышц устанавливаются уже в 6,5-9 лет. В 10-11 лет (с началом пубертатных перестроек в мышечной ткани) эта взаимосвязь временно нарушается вплоть до окончания юношеского периода. Результаты собственных исследований, видимо, отражают последнее мнение, так как обнаруживают к 19-20 годам увеличение скоростных характеристик ЭМГ относительно 15-16-летнего возраста, более выраженное для унилатеральных движений. Неоднозначность и сложность пубертата подтверждают наши данные, полученные при расчете показателя Ас исследуемых параметров. Ас ЛВп отличалась наибольшей вариабельностью: к 9-10 годам увеличивалась, особенно при бимануальных действиях, к 15-16 — снижалась до уровня 7-8-летних детей.

Собственные исследования показали, что с возрастом усложняется степень дифференцированности динамичной структуры временных параметров ЭМГ в зависимости от величины, характера усилия и активной конечности. Но, независимо от возраста, сохранялись общие закономерности: феномен латерализации проявлялся в виде меньшей величины ЛП для ведущей руки; ЛВи всегда было меньше ЛВп; билатеральное движение начиналось позже и прекращалось быстрее унилатерального (особенно в возрасте 7-10 лет). При этом ведущая рука начинала синхронное движение раньше неведущей.

Таким образом, в наших исследованиях подтвердилась важная роль метода измерения ЛП, признанного информативным и удобным при исследовании межполушарных взаимоотношений в билатеральной деятельности парных органов и выяснении скрытых механизмов регуляции мышечной деятельности (В.Н.Лукьянова, 1996). Выделенные нами этапы интенсивного укорочения ЛП двигательных мануальных реакций совпали с критическими периодами билатерального развития детского организма (В.М.Лебедев, 1992).

В работе впервые проведен также анализ частотных характеристик спектра ЭМГ (Ртах) при влиянии ряда факторов: возраста, ИПА, величины, характера нагрузки и доминирования конечности. У подростков 15-16 лет при билатеральных усилиях, составляющих 50 и 75% от максимального, выявлено увеличение Ртах для субдоминантной руки (р<0,05). О возрастных изменениях Ртах свидетельствуют также данные И.Е.Фоминой (1996). Сдвиг в область более высоких частот у подростков соответствовал первому проявлению феномена латерализации в плане большей величины для неведущей руки. Возможно, данный факт свидетельствует в пользу сведений о большем содержании в мышцах левой руки быстрых ДЕ у «правшей», полученных гистохимическим методом прижизненной игольчатой биопсии (Б.И.Гутник, 1990а; р1^1-Меуег,1982; 8ек],Ыагшауа, 1998), а также более поздних сроков формирования механизмов межмышечной координации в неведущей конечности (Б.И.Гутник, 19906). Прирост Ртах для левой руки в 15-16 лет сопровождается резким увеличением Ас данного показателя.

Итак, картина спектра ЭМГ у «чистых правшей» совершенствовалась в онтогенезе. В возрасте 7-8 лет латерализация и зависимость Ртах от величины усилия отсутствовали в связи с незрелостью ЦНС, нервно-мышечного аппарата и, соответственно, механизмов межмышечной координации. В 10-11 лет возникала частотная дифференцировка величины усилия, сходная для правой и левой рук. В 16-20 лет проявлялись универсальные для уни- и бимануальных действий закономерности: увеличение и стабилизация Ртах по мере роста нагрузки, а также сдвиг мощности спектра в область более высоких частот для левой руки при 25, 50 и 75% - усилиях (р<0,05). Причем, у подростков градиент составил 15-22%, у юношей - 9-12%. При предельной нагрузке мануальная ЭМГ - асимметрия нивелировалась, что, вероятно, свидетельствует о мобилизации большинства ДЕ (Б.И.Гутник, 1990а; Р.М.Городничев, В.И.Тхоревский,1993). Кроме того, для юношей, по сравнению с детьми 7-10 лет, характерна экономизация механизмов центрального управления непредельными (25 и 50%) усилиями в виде сдвига Ртах в область более низких частот.

Такая сложная картина взаимосвязи частотных и временных характеристик с величиной напряжения объясняется, видимо, различными механизмами регуляции силы сокращения: при усилиях, равных 35-70% от максимального - превалированием процессов рекрутирования ДЕ, менее 30 и более 70 - процессов усиления в них импульсной активности (А.А.Скурвидас,1988). Рост мощности спектра ЭМГ в диапазоне высоких частот при увеличении напряжения отмечали и другие авторы (Л.Р.Зенков,М.А.Ронкин,1991). Отрицание статистически достоверных различий амплитудных характеристик интерференционной ЭМГ в симметричных мышцах верхних и нижних конечностей (Я.Л.Славуцкий,1982; К.Д.Чермит,1992) связано, видимо, с игнорированием ИПА исследуемых.

Следует особо выделить, что для билатеральной моторики, независимо от возраста исследуемых, был свойственен универсальный феномен сдвига Бтах спектра ЭМГ в область более высоких частот (рис.1.). Очевидно, справедлива трактовка в аспекте более активной мобилизации быстрых ДЕ, направленной на оптимизацию внутримышечной координации и ее синхронизации в симметричных мышцах обеих конечностей. Б.И.Гутник (19906), 1угу е1 а1. (1994) справедливо предполагают, что аналогичные данные отражают проявление работы «таймерного механизма», направленного на преодоление степеней свободы. При этом обе руки действуют как единый управляемый орган.

Таким образом, временные и спектральные характеристики ЭМГ претерпевают в ходе индивидуального развития ряд сложных гено- и фенотипи-чески обусловленных изменений. Важная роль при этом отводится МПАс и межполушарному взаимодействию, которые находят прямое отражение в моторике (Ч.Ньокиктьен и др., 1991; В.Н.Лукьянова, 1996). Вот почему так важна попытка раскрытия механизмов взаимодействия периферического и центрального звеньев в общей структуре произвольных движений при комплексном подходе к проблеме (М.Н.Ливанов, В.Н Думенко,1987).

7-8 лет

Ртах, Гц

Ртах,Гц

15-16 лет О усилие, % Ртах,Гц

19-20 лет усилие,% Ртах,Гц усилие,% усилие,%

Рис.1. Интегральная схема зависимости частотных характеристик (Ртах,Гц) спектра ЭМГ от уни- (1) и бимануального (2) характера движения правой и левой рукой (светлые и темные столбики) у правшей в онтогенезе. Ртах при билатеральном движении во всех случаях больше, чем унилатеральное (р<0,05)

Формирование двигательного аппарата и значительное увеличение уровня координационных возможностей тесно связано с развитием БЭА мозга ребенка и, особенно, с созреванием структур неокортекса (Б.И.Гутник, 1990а). При онтогенетическом изучении функциональной организации деятельности важно определить, как складывается система двигательного действия, способна ли модификация моторной задачи существенно изменить функциональную организацию движения и как проявляется возрастное несовершенство этой системы. Понимание особенностей корковой регуляции движений дает анализ закономерности изменений МП КОГ (Л.А.Жаворонкова, 1992,1997). Она наиболее отчетливо выявляет межполутарные взаимоотношения, так как характеризуется меньшей межиндивидуальной вариабельностью, значительной устойчивостью во времени и большей однотипностью по сравнению с внутриполушарной КОГ (В.С.Русинов и др.,1976; Л.А.Жаворонкова и др.,1988).

С помощью методов дискретной математики (С.И.Сороко и др., 1990) было показано, что временная организация паттернов ЭЭГ не случайна, а имеет определенные закономерности. Обнаружена тесная взаимосвязь типа структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ со способностью к адаптивным перестройкам, склонностью к тому или иному виду деятельности, с индивидуальными чертами личности (Л.А.Жаворонкова, 1992; Л.С.Веденеева, 1998; А.Г.Глумов, 1998). Учитывая генетическую обусловленность отдельных ритмов ЭЭГ (в частности, а и ß), найденную в исследованиях на близнецах (Т.Г.Хамаганова,1975; Vogel, 1970), можно предположить, что тип взаимодействия ритмов ЭЭГ также генетически детерминирован и постепенно формируется в постнатальном онтогенезе (А.Н.Шеповальников и др., 1997; Л.С.Веденеева и др., 1998).

Результаты собственных исследований показали, что с возрастом происходит прирост абсолютных значений МП КОГ, особенно по частотам а-ритма в 15-16 лет (рис.2.). Усиление пространственной синхронизации по частоте а-диапазона подтверждают данные Д.А.Фарбер и др. (1990). Увеличение выраженности а-ритма и его составляющих с возрастом отражают созревание коры больших полушарий и функциональную организацию ее нервных центров (Р.И.Мачинская и др., 1997), что обеспечивает оптимальные условия для реализации психофизиологических функций и, в частности, двигательного поведения.

Проведенный нами анализ различных ЭЭГ - коррелятов двигательного акта выявил, что в возрасте 7-8 лет они наименее специфичны, однако достаточно четко проявляется зависимость МП КОГ от фазы осуществления движения: тенденция к росту при подготовке, снижение - при выполнении и восстановление в фазу прекращения. Наиболее дифференцированы указанные закономерности для ведущей руки. Движение последней сопровождается более высоким уровнем КОГ. Билатеральным движениям свойственна меньшая степень межполушарной согласованности.

МП КОГ, у.е.

Рис.2. Интегральная схема зависимости среднего уровня межполушарной когерентности (МП КОГ,у.е.) от возраста исследуемых -правшей в покое по 0 (1), а! (2), а2 (3), (4) и (32 (5) - диапазонам

К 9-10 годам уровень межполушарного взаимодействия по абсолютным величинам МП КОГ мало отличается от такового в 7-8 лет, но по структуре значительно усложняется. Этот возраст является критическим для формирования БЭА мозга (Д.А.Фарбер,Г.М.Фрид,1982; Л.С.Веденеева и др., 1998; №1с1егтеуег,Ьоре8,1993). К 9-10 годам усиливается роль биполушарной координации, необходимой для управления непривычными и сложно координационными движениями, появляются признаки специализации корковых моторных и сенсомоторных зон в плане увеличения синхронизма по а-ритму. Кроме того, характерно постепенное вовлечение в процессы движения передне-ассоциативных отелов коры, что свидетельствует о функциональных перестройках системной регуляции движений.

Двоякая структура динамики межполушарного синхронизма имеет место у подростков 15-16 лет. С одной стороны, проявляется четкая локализация когерентных перестроек в передне-ассоциативных отделах в области высоких {3-частот, дифференцированность изменений по медленным и быстрым ритмам. С другой стороны, характерно появление генерализованных реакций и инвертирование направленности МП КОГ в динамике движения, указывающее на снижение координационных способностей (М.М.Безруких,1998). Возникновение нового «функционального ядра» во всех отведениях в области более высоких ритмов в возрасте 14-16 лет подтверждают данные Л.С.Веденеевой (1998). Она же указывает на то, что эта возрастная группа резче всего отличается от других и по вкладу передне-ассоциативных зон в процессы реструктуризации межполушарных взаимоотношений.

Картина различий МП КОГ к 19-20 годам по результатам собственных исследований отличается высокой специфичностью. Более высокий уровень межполушарной согласованности ритмов ЭЭГ прослеживается, напротив, при движении неведущей рукой по сравнению с ведущей, особенно в зонах, имеющих непосредственное отношение к управлению движениями. Особенно четкие и значимые перестройки МП КОГ в виде ее увеличения наблюдались в фазе мобилизационной готовности. При выполнении движений КОГ снижалась. Е.В.Сологуб (1981), П.Н.Ермаков (1988), Л.А.Жаворонкова (1992) показали, что снижение КОГ является одним из наиболее важных ЭЭГ - характеристик совершенствования выполнения движений.

Несмотря на выявленные возрастные различия межполушарного взаимодействия, представленные в настоящей работе данные позволяют также ставить вопрос о выделении церебральных структур, определенный уровень зрелости которых уже на ранних стадиях постнатального онтогенеза (в 7-8 лет) оказывается существенным для обеспечения процессов относительно устойчивой пространственной интеграции БЭА. По данным Л.С.Веденеевой и др. (1998), независимость постнатального формирования статистической структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ от спектра мощности ритма указывает на более ранние сроки становления отдельных ритмов, чем формирование основных закономерностей их взаимодействия. Возрастной сдвиг нейронального контроля от специализированных систем к глобально интегрированным при осуществлении конкретной деятельности указывает на стратегию оптимального развития мозга, формирующую процессы глобальной интеграции в единую распределенную систему (А.Б.Трембач,1991; Д.А.Фарбер,В.Ю.Вильдавский,1996; А.Н.Шеповальников и др.,1997; Thatcher, 1992). В этой связи специального обсуждения требует вопрос о координационной деятельности обоих полушарий у исследуемых с различным типом латерализации сенсомоторных функций, так как произвольные движения являются одной из важнейших форм проявлений высшей психической деятельности человека (М.М.Безруких,1998).

Собственные данные у исследуемых с абсолютно правым и левым ИПА обнаружили принципиальную значимость трактовки результатов с позиций обязательного учета всех сенсомоторных признаков латерализации. Еще раз важно подчеркнуть, что произвольные движения, как основа моторных проявлений человека в различных сферах деятельности, характеризуют его индивидуальные приспособительные качества. Право- и леворукость объективно отражает ФМПАс, однако избирательный учет рукости не раскрывает всех вариантов взаимосвязи двигательных действий и латерализации мозга (Е.М.Бердичевская,1999).

Собственный анализ ЭМГ - показателей моторики симметричных конечностей у исследуемых с односторонним профилем латеральной организации мозга обнаружил общие закономерности латерализации и корреляционных взаимосвязей параметров симметричных конечностей. Феномен функциональной асимметрии ЛВи движения выражался в обеих группах в более быстром начале уни- и бимануального теста доминантной рукой, отражая ее лидирующую роль в привычных и сложно координационных действиях (Е.М.Бердичевская,1999). Для ЛВп произвольного движения, независимо от ИПА, обнаружено более быстрое прекращение малого (25%) унилатерального усилия левой рукой. Причем и на ЭЭГ уровень КОГ преобладал при прекращении УД левой рукой. По данным А.С.Гронской (1996), при движении левой рукой проявляется высокая активность в обоих полушариях, а при прекращении - в правом. Чем сложнее и необычнее оказываются условия решения задачи, тем в большей степени правое полушарие вовлекается в данный процесс, тем значимее становятся его холистические способности, связанные с более быстрой обработкой информации (Э.А.Костандов,1987; ЬесЬек,1980). В фазу прекращения билатерального движения различия между руками сглаживались в обеих группах. При инициации движений любого характера различий между «правшами» и «левшами» нами не выявлено, однако отмечено более длительное восстановление у левшей для всех вариантов нагрузки, за исключением предельной.

Картина спектра ЭМГ у исследуемых с односторонним профилем ФМПАс сходна, однако феномен латерализации Ртах более выражен у правшей. Так, сдвиг Ртах в область более высоких частот для субдоминантной руки, имевший место у правшей при уни- и билатеральных усилиях любой величины, у левшей появлялся только при синхронных, близких к предельным (р<0,05). Сходство механизмов мышечной регуляции у взрослых с односторонним ИПА проявлялось в увеличении Ртах при билатеральной моторике и по мере роста статического усилия. Ас временных параметров ЭМГ не зависела от ИПА, спектральных - была выше для левшей при 50 и 100% нагрузке унилатерального и при 75% - билатерального характера.

Следует отметить, что в литературе нет единства мнения в объяснении существа исходной мозаики распределения частотных диапазонов у лиц с разным профилем асимметрии. Предположительно это можно связать с разной функциональной активностью конкретных зон правого и левого полушарий (А.С.Гронская, 1996).

Собственные результаты подтвердили имеющиеся в литературе данные (П.Н.Ермаков, 1988) об уменьшении значений КОГ от низкочастотных к высокочастотным составляющим ЭЭГ. В покое с открытыми глазами в широком диапазоне частот и отведений у «правшей» обнаружен более высокий, чем у «левшей» уровень межполушарного взаимодействия (рис.3.). Аналогичные данные были получены в результате исследований Л.А.Жаворонковой и др. (1988).

Рис.3. Усредненные по отведениям оценки межполушарных связей ЭЭГ (МП КОГ, у.е.) для группы правшей и левшей в отдельных ритмических диапазонах в покое; обозначения диапазонов такие же, как на рис.2.

Особенности пространственной организации ЭЭГ у лиц с разным профилем асимметрии в состоянии покоя отражают нейрофизиологические механизмы формирования МПАс, однако, не позволяют сделать заключения о доминантности того или иного полушария, особенно у левшей (О.В.Левчук и др., 1982). Исследования А.С.Гронской (1996) не выявили отличий средних уровней КОГ у правшей и левшей, а данные Л.А.Жаворонковой (1992) подтвердили отмеченный нами более высокий уровень синхронизации симметричных областей у правшей . Это свидетельствует о более выраженной у них МПАс. Видимо, экономичная и сфокусированная локализация активности в доминантном полушарии может обеспечивать регуляторную эффективность при высокоорганизованной пространственной синхронизации ритмики биопотенциалов в обеих гемисферах (Л.А.Жаворонкова,1997).

МП КОГ, у.е. пра 5

Произвольные движения у «правшей» и «левшей» по результатам собственных исследований приводили к сходным изменениям функциональной архитектоники взаимодействия симметричных областей правого и левого полушарий: росту МП КОГ в фазе подготовки, снижению - во время выполнения усилия (особенно выраженное у правшей) и возвращению к исходной величине. Следует подчеркнуть, что у левшей при выполнении движения наряду со снижением синхронизма симметричных зон активно происходил его рост. О преимущественном увеличении МП КОГ при выполнении произвольных движений у левшей свидетельствуют и данные Л.А.Жаворонковой (1992). Результаты собственных исследований позволяют говорить о физиологической основе большей приспособленности людей с правым ИПА к унифицированным видам деятельности, наблюдаемым различными авторами (В.А.Бодров и др., 1990), так как низкая степень межполушарных связей присуща автоматизированным и технически совершенным действиям (Е.В.Сологуб, 1981).

Анализ результатов МП КОГ выявил для «правшей» более локальные изменения в широком частотном диапазоне, реципрокность перестроек по медленным и быстрым ритмам и более высокий уровень КОГ при движении неведущей рукой: в передне-центральных областях в аг, центральных - а2-, нижнетеменных - а2 и {32 - диапазонах. Для «левшей» отмечены диффузные изменения в отдельных частотных диапазонах и минимальность право- левых отличий. При движении субдоминантной рукой в зрительных зонах обнаруживались более тесные связи в широком частотном диапазоне (щ - (32). Фаза подготовки к сложному бимануальному моторному акту с характерной тонкой межполушарной координацией у «правшей» осуществлялась на фоне роста МП КОГ во всех отведениях в широком диапазоне частот (5-29 Гц), ярко выраженного в моторных зонах коры. Унимануальные движения сопровождались более локальным увеличением МП КОГ в центральных областях и обнаруживали четкую зависимость от сложности задания. «Левшам» присущи мозаичные перестройки МП КОГ в отдельных диапазонах частот. О более выраженной специализации в организации БЭА мозга правшей, по сравнению с левшами, свидетельствуют и данные Л.А.Жаворонковой и др. (1995). Избирательный характер роста межполушарного синхронизма в ситуации мобилизационной готовности свидетельствует в пользу данных об участии ритмогенных структур в формировании специфических функциональных объединений различных корковых областей. При этом формируется оптимальный предстимульный фон к реализации конкретной задачи (Н.О.Мачинский и др., 1990).

Таким образом, фаза «преднастройки» обеспечивается согласованной деятельностью обоих полушарий, реализация движения и его прекращение сопровождаются закономерными перестройками зонального взаимодействия, в связи с характером предстоящего задания, а также профилем асимметрии мозга. Динамическая направленность функциональной организации процессов подготовки, выполнения и прекращения произвольных движений определяется моторной задачей, которая дифференцирует параметры и характер взаимодействия отдельных звеньев внутри системы (М.М.Безруких,1994).

Общая направленность функциональных перестроек БЭА мозга на последовательных этапах осуществления движений у правшей и левшей не имела принципиальных отличий. Однако степень межполушарной согласованности и особенности активации корковых зон были специфичны при различном ИПА.

Таким образом, профиль латеральной организации мозга может являться нейрофизиологической основой для формирования индивидуальной двигательной деятельности и определяющим фактором в стратегии действий одной рукой или обеими вместе.

Подводя итог проведенному исследованию, в заключении следует подчеркнуть, что онтогенетический анализ взаимосвязи ИПА и электрофизиологических характеристик произвольных движений раскрывает специфику цен

143 тральных и периферических механизмов регуляции в критические периоды функционального становления ЦНС.

Полученные в настоящей работе данные, методические подходы и комплексный принцип электрофизиологического исследования рекомендуется учитывать при профессиональном и спортивном отборе, при индивидуальном подходе к тренировочному процессу с целью контроля соответствия врожденным предпочтениям и особенностям регуляции произвольных движений каждого человека. Целесообразно внести поправки на «абсолютное» правшество и левшество в медико-биологические, нейрофизиологические, клинико-диагностические исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шульгатая, Виктория Владимировна, Краснодар

1. Аганянц Е.К., Бердичевская Е.М., Демидова Е.В. Физиологические особенности развития детей, подростков и юношей (учебное пособие).-Краснодар. -19996. -72с.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга.-М.-1976.-280с.

3. Айзерман М.А., Андреева Е.А. О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами // Исследование процессов управления мышечной деятельностью.-М.:Наука.-1970.-С.5-47.

4. Айзерман М.А., Андреева Е.А., Кандель Э.И., Тенненбаум Л.А. Механизмы управления мышечной активностью.-М.:Наука.-1974.-192с.

5. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга.-Л.: Наука. -1990.-С.45-64.

6. Андреева Е.А., Захарова Л.М., Литвинцев А.И, Чернов В.И. Всплески мышцы как элементарный акт мышечной деятельности // Исследование процессов управления мышечной активностью.-М.:Наука.-1970.-С.50-60.

7. Андреева Е.А., Хуторская O.E. Спектральный метод анализа электрической активности мышц. -М. : Наука. -1987. -104с.

8. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности.(К проблеме адаптации человека в приполярных районах Северо-востока СССР). -Владивосток. -1988. -13 6с.

9. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электронейромиография ^Руководство для врачей).-М.:Медицина.-1986.-368с.

10. Безруких М.М. Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей (на модели письма): Дис.докт.биол.наук. -М. -1994.-484с.

11. Безруких М.М. Спектрально-корреляционный анализ биопотенциалов мозга и мышц при выполнении двигательный действий // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. -М. : Педагогика. -1990. -№1. -С.83-86.

12. Безруких М.М. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга и мышц при письме у праворуких и леворуких первоклассников // Новые исследования в психологии и возрастной физио-логии.-М.: Педагогика.-1991 .-№ 1 .-С.66-69.

13. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение 1. Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям // Физиология человека.1997.-T.23.-№6.-C.31-39.

14. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение И. Электрофизиологический анализ процесса выполнения движений // Физиология человека.1998. -Т.24. -№3. -С.34-41.

15. Бердичевская Е.М. Роль функциональной асимметрии мозга в возрастной динамике двигательной деятельности человека: Автореф.дис.д-ра мед.наук.-Краснодар.-1999.-46с.

16. Бернштейн H.A. Физиология движений и активность. -М.: Наука. -1990.-494с.

17. Берус A.B., Иващенко О.И., Журавлев А.Б., Чистяков А.Н. Исследование влияния фактора ведущего глаза на параметры спектра ЭЭГ и психологические показатели у правшей // Физиология человека. -1997. -Т.23. -№2. -С.50-59.

18. Бехтерева Н.П. Некоторые общие физиологические принципы функционирования мозга человека // Физиология человека. 1986. -Т. 12. -№5. -С.817-830.

19. Бианки В Л. Механизмы парного мозга. -JI. : Наука. -1989. -263с.

20. Бодров В.А., Доброхотова Т.А., Федорук А.Г. Функциональная асимметрия парных органов и прогрессивная эффективность летчиков // Физиология человека.-1990.-Т. 16.-№6.-С. 142.

21. Болдырева Г.Н., Жаворонкова Л.А., Добронравова И.С. Отражение особенностей функционального состояния мозга человека в характере меж-полушарных отношений ЭЭГ // Мозг и поведение.-М.-1990.-С.392-405.

22. Болдырева Г.Н. Стабильность спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ человека // Успехи физиологических наук. -1994. -Т.25. -В.1. -С.68.

23. Бондарь А.Т. Исследование тонкой структуры спектра а диапазона ЭЭГ при сенсомоторном поведении // Физиология человека.-1988.-Т.14.-№2.-С. 179.

24. Бондарь А.Т. Исследование тонкой структуры спектра альфа-диапазона ЭЭГ при сенсомоторном поведении // Физиология человека. -1991. -Т. 14. -№2. -С. 170-184.

25. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М. : Медицина. - 1988. - 288с.

26. Бурсиан A.B. Ранний онтогенез моторного аппарата теплокровных.-JI. :Наука.-1983.-164с.

27. Бурых Э.А. Формирование пространственно временной организации биоэлектрической активности мозга у детей в различных частотных диапазонах ЭЭГ: Автореф.дис.канд.мед.наук. -СПб. -1998. -17с.

28. Вакабаяси К., Иосиюки А. Современные представления о структуре мышцы во время развития напряжения // Isot. News.-1990.-№435.-C.2-8.

29. Веденеева JI.C. Формирование временной организации электроэнцефалограммы детей школьного возраста: Дис.канд.биол.наук.-СПб. -1998. -23с.

30. Вейн A.M., Вендрова М.И., Табеева Г.Р. Моторный потенциал // Журнал неврологии и психиатрии.-№9.-1999.-С.56-61.

31. Вильдавский В.Ю. Спектральные компоненты ЭЭГ и их функциональная роль в системной организации пространственно-гностической деятельности детей школьного возраста: Дис.канд.биол.наук. -М. -1996. -198с.

32. Вильдавский В.Ю., Князева М.Г. Метод определения и характеристики мануальной асимметрии в онтогенезе // Физиология человека. -1989. -Т. 15. -№1. -С.52-58.

33. Вильчковский Э.С. Развитие двигательной функции у детей. -Киев : Здоров'я.-1983.-208с.

34. Вольф Н.В. Функциональная организация процессов полушарной обработки речевой информации : роль фактора пола: Автореф. дис.докт.биол.наук. -Новосибирск. -1997. -36с.

35. Воронин Л.Г. К вопросу о механизмах произвольных движений // Ж.ВНД.-1962.-Т.12.-№4.-С.569-577.

36. Гальперин С.И. Анатомия и физиология человека (возрастные особенности с основами школьной гигиены).-М.: Высшая школа.-1974.-468с.

37. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография. -Л. : Наука.-1990.-230с.

38. Гехт Б.М., Касаткина Л.Ф. и др. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний.-Таганрог: Изд-во Таганрог, радиотехн. унив-та.-1997.-369с.

39. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии. -Л. : Наука.-1975.-180с.

40. Гладыш A.B., Горев A.C., Фарбер Д.А. Отражение индивидуальных особенностей скорости переработки информации в параметрах ЭЭГ детей школьного возраста // Физиология человека.-1995.-Т.21.-№1.-С.99.

41. Глумов А.Г. Особенности ЭЭГ -активности испытуемых с разным латеральным профилем асимметрии мозга в фоне и при умственной нагрузке: Автореф.дис.канд.биол.наук. -Ростов-на-Дону. -1998. -23с.

42. Гольдшмидт Е.С. Динамика функциональной асимметрии и ее связь с функциональными системами // Тезисы докладов XVII съезда физиологов России. -Ростов-на-Дону. -1998. -С.417.

43. Гончарова И.И. Факторная структура спектра ЭЭГ правого и левого полушарий головного мозга человека в покое и при обработке зрительной информации // Физиология человека.-1991.-Т. 17.-№5.-С. 18-29.

44. Горбачевская H.JL, Кожушко Л.Ф. Динамика формирования ЭЭГ у мальчиков и девочек школьного возраста (по данным 9-летнего наблюдения) //Журнал невропат, и психиатрии. -1990. -Т.90. -№8. -С.75-79.

45. Горев A.C. Динамика частотных составляющих альфа-диапазона ЭЭГ детей 9-10 лет в условиях релаксации // Физиология человека. -1996. -Т.22. -№5. -С.45-48.

46. Городничев P.M., Тхоревский В.И. Физиология нервно-мышечного аппарата. Учебное пособие. -Великие Луки : В-ЛГИФК. -1993. -41с.

47. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека // Журнал высш.нервн.деят. -1980. -Т.30. -№1. -С.62-71.

48. Гриндель О.М. Межцентральные отношения электрических процессов мозга человека и их функциональное значение // Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге.-М.-1983.-С.208-221.

49. Тройская A.C. Электрофизиологические феномены межполушарной асимметрии при произвольных движениях: Автореф.дис.канд.биол.наук. -Краснодар. -1996. -22с.

50. Гужаловский A.A. Этапность развития физических (двигательных) качеств и проблема оптимизации физической подготовки детей школьного возраста : Автореф.дис.докт.пед.наук. -М. -1979. -42с.

51. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функ-ция.-М. :Наука.-1985.-143 с.

52. Гутник Б.И. Функциональная асимметрия и возможные физиологические механизмы ее активного отражения в мануальной деятельности растущего организма: Автореф.дис.докт.биол.наук. -М. -1990а. -45с.

53. Гутник Б.И. Координирующий механизм билатеральной синхронизации работы рук в процессе движения // Физиология человека. -19906. -Т. 16. -№5. -С.56-62.

54. Дворкин Л.С. Тяжелая атлетика и возраст (Научно-педагогические системы многолетней подготовки юных тяжелоатлетов).-Свердловск.-1989.-198с.

55. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека.-М. : Медицина. -1975. -247с.

56. Доброхотова Т.А., Брагина H.H. Левши. М.: Наука. -1994. -230с.

57. Дорохов В.Б., Нюер М.Р. Топографическое картирование электрической активности мозга. Методические аспекты // Физиология человека. -1992.-Т. 18. -№6.-С. 16-21.

58. Дорохов Н.Р. Развитие силовых качеств школьников 7-11 классов различных соматических типов и вариантов развития: Авто-реф.дис.канд.пед.наук. -М. -1997. -26с.

59. Доскин В.А., Келлер X., Мураенко Н.М. и др. Морфо-функциональные константы детского организма (справочник).-М. : Медици-на.-1997. -288с.

60. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания.-Л.-1985.-144с.

61. Дубровинская Н.В. Особенности нейрофизиологических механизмов организации внимания у школьников юношеского возраста.-М.-1988.-С.47-61.

62. Ермаков П.Н. Психомоторная активность и функциональная асимметрия мозга. -Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. -1988. -128с.

63. Ермоленко Е.К. Возрастные изменения опорно-двигательного аппарата.-Краснодар.-1996.-150с.

64. Ефимова И.В. Межполушарная асимметрия мозга и двигательные способности // Физиология человека.-1996. -Т.22. -№1. -С.35-39.

65. Ефимова И.В., Титаева М.А., Уварова Л.Г. Межполушарная асимметрия (МПАс) диапазонов ритмов ЭЭГ и ее межиндивидуальная вариабельность у здоровых людей в зависимости от латерализации ведущей руки // Физиология человека. -1984. -Т. 10. -№4. -С.515-524.

66. Жаворонкова Л.А. Пространственная организация ЭЭГ у правшей и левшей при выполнении произвольных движений // Физиология человека.-1992. -Т.18. -№6. -С.5-15.

67. Жаворонкова Л.А., Болдырева Г.Н., Доброхотова Т.А. Зависимость организации электрической активности мозга человека от доминантности полушария // Журнал высшей нервной деятельности. -1988. -Т.38. -№ 4. -С.620-626.

68. Жаворонкова Л.А., Ефремова Е.В., Маштаков А.Д. Специфика структуры спектров когерентности ЭЭГ у правшей и левшей // Журнал высшей нервной деятельности. -1995. -Т.45. -В.1. -С.195-197.

69. Жаворонкова Л.А., Трофимова Е.В. Динамика когерентности ЭЭГ и двигательных реакций при засыпании у правшей и левшей // Физиология человека.- 1997.-Т.23.-№6.-С. 18-26.

70. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификация ЭЭГ человека.-М.: Наука.-1981 .-81 с.

71. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. ,Евпакова Т.П. Электрофизиологические корреляты функциональной асимметрии больших полушарий мозга человека // Успехи физиологических наук.-М.-1982.-Т. 13.-№1 .-С.42-65.

72. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазаник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата.- Л: Наука.-1974.-338с.

73. Захарова Л.М., Чернов В.И. О соотношении между электрической активностью мышц и ее усилением в изометрических условиях // Исследование процессов управления мышечной активностью.-М.:Наука.1970.-С.61-65.

74. Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных бо-лезней.-М. ¡Медицина.-1991.- 640с.

75. Зимкин Н.В. Физиологическая характеристика силы, быстроты и вы-носливости.-М.-1956.-206с.

76. Иванова М.П. Корковые механизмы произвольных движений у человека. -М.: Наука. -1991. -189с.

77. Иванова М.П. Электрофизиологическое исследование произвольных движений у человека. -М. : Наука. -1978. -168с.

78. Ильин Е.П. О возрастных особенностях функциональной асимметрии человека // Материалы 6-ой научн. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии.-М.-1965.-С.262-266.

79. Казаров Д., Шапков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека.-Л. :Наука.-1983.-251 с.

80. Казарян Ф.Г. Особенности возрастной динамики мышечной силы и проблем силовой подготовки в школьном возрасте: Автореф.дис. д-ра пед. наук.-1975.-52с.

81. Князева М.Г. Лонгитудинальное исследование организации нейрофизиологических процессов деятельности леворуких детей 8-16 лет // Левору-кость у детей и подростков // Под ред.Г.Н.Сердюковской. -М. -1987. -С.59-62.

82. Князева М.Г.,Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей: факторный анализ когерентностей ЭЭГ покоя // Физиология человека. -1996. -Т.22. -№5. -С.37-44.

83. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе // Физиология человека. -1991. -Т.17. -№1. -С.5-17.

84. Коган А.Б., Кураев Г.А. Зрительно-моторная реакция у детей и взрослых с односторонним и парциальным доминированием функций // Физиология человека.-1986.-Т. 12.-№3 .-С.373-379.

85. Козлов В.И. Физиология развития ребенка.-М.:Педагогика.-1983.-С.62-88.

86. Корниенко И.А., Тамбовцева Р.В., Сонькин В.Д., Панасюк Т.В.

87. Связь энергетики скелетных мышц у мальчиков 6-11 лет с развитием сомато-типологических характеристик // Физиология человека.-1996.-Т.22.-№6.-С.10-16.

88. Коробков A.B., Шкурда В.А., Яковлев Е.С. Физическая культура людей различного возраста: биологические основы.-М.-1962.-372с.

89. Королькова Т.А. ,Труш В.Д. Характер электрической активности не-окортекса при экстремальных уровнях скоррелированности ЭЭГ различных областей // Физиология человека. -1980. -Т.6. -№3. -С.381-389.

90. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие.-М.: Наука.-1983.-171с.

91. Кукуев JI.A. Структура двигательного анализатора. (Эволюция, связь и роль в патологии мозга).-Л.Медицина.-1968.-279с,

92. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике. -М.: ИнКо. -1998. -230с.

93. Кулаичев А.П. Некоторые методические проблемы частотного анализа ЭЭГ //Журнал высш.нервн.деят. -1997. -Т.47. -В.5. -С.918-926.

94. Кулаичев А.П., Фигурнов В.В. Компьютер анализирует сигналы // Радио. 1993. -№6.-С.2-3.

95. Кураев Г.А., Соболева И.В., Коломиец Г.Д. Особенности межполу-шарного взаимодействия при зрительно-образной деятельности // Проблемы нейрокибернетики.-Материалы XII Междунар. конф. по нейрокибернетике.-Ростов-на-Дону.-1999.-С.310-313. i

96. Кураев Г.А., Пожарская E.H., Глумов А.Г. Межполушарное распределение функций // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки. -1996. -№2. -С.56-63.

97. Курганская М.Е.,Князева М.Г. Факторный анализ оценок мануального предпочтения в различных действиях у детей 7-10 лет // Физиология человека. -1998. -Т.24. -№3. -С.64-69.

98. Курганский A.B. Механизмы центрального программирования произвольных серийных движений и их формирование в онтогенезе : Авто-реф.дис.канд.биол.наук. -М. -1994. -158с.

99. Лазарев В.В. Структурно-пространственная организация ЭЭГ при произвольной двигательной активности // Актуальные проблемы психофизиологии и нейропсихологии. -М. : МГУ. -1991. -С.45-59.

100. Лазарев B.B. Информативность разных подходов к картированию ЭЭГ при психической деятельности человека.-1992.-Т. 12.-№6.-С.49-57.

101. Лебедев В.М. Динамическая латерализация функций в процессе результативной деятельности человека и животных : Дис.докт.биол.наук. -Минск. -1992.-356с.

102. Левчук О.В., Жебель В.Н., Скейне К.и др. Электроэнцефалографические корреляты функциональной асимметрии больших полушарий мозга у детей // Физиология человека. -1982. -Т. 18. -№6. -С. 1036-1040.

103. Леонтьева H.H. Становление в процессе онтогенеза функций нейро-моторного аппарата и механизмы сохранения его рабочей активности: Авто-реф.дис.д-ра биол. наук.-М.-1981.-55с.

104. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. -М.: Наука. -1972. -181с.

105. Ливанов М.Н., Думенко В.Н. Нейрофизиологический аспект исследований системной организации деятельности головного мозга // Успехи физи-ол.наук.-1987.-Т. 18 .-№3 .-С.6-16.

106. Линденбаум А.Л. Некоторые особенности электрической активности мышц руки у детей младшего школьного возраста // Физиология и биохимия функциональных систем организма. Под ред. А.Ф.Макаренко.-Киев.-1968.-С.107.

107. Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н. Диагностика функционального состояния мозга детей младшего школьного возраста с трудностями обучения // Физиология человека.-1994.-Т.20.-№5.-С.34.

108. Лукьянова E.H. Характеристика длительности сенсомоторных реакций у детей с различной латерализацией функций : Дис.канд.биол.наук. -Саранск.-1996.-209с.

109. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. -М. : Изд-во МГУ. -1969.-504.

110. Любомирский Л.Е. Возрастные особенности движений у детей и подростков. -М. : Педагогика. -1979. -96с.

111. Любомирский Л.Е. Закономерности развития сенсомоторных функций у детей школьного возраста: Автореф. дис. д-ра биол.наук.-М.-1989.-35с.

112. Любомирский Л.Е. Управление движениями у детей и подростков.-М.-1974.-94с.

113. Люютинен X. Психофизиология антиципации: результаты экспериментов, проведенных на человеке // Мозг и психическая деятельность.-М.-1981.-С.68-92.

114. Маркосян A.A. Развитие организма и надежность биологической системы // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков.-1969.-С.5-13.

115. Маршинин Б.А. Изучение биоэлектрических показателей произвольных движений разной степени сложности // Системный подход к психологической проблеме.-М.: Наука.-1982.-С.90-97.

116. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная огранизация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека.-1992.-Т18.-№6.-С.77.

117. Мачинская Р.Й., Дубровинская Н.В. Функциональная организация полушарий мозга при направленном внимании у детей 7-8 лет // Журнал высш.нервн.деят. -1996. -Т.46. -№3. -С.437-446.

118. Мачинская Р.И., Лукашевич И.П., Фишман М.Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8-летнего возраста в норме и при трудностях обучения // Физиология человека. -1997. -Т.23. -№5. -С.5-11.

119. Мачинский Н.О., Мачинская Р.И., Труш В.Д. Электрофизиологическое исследование функциональной организации мозга человека при направленном внимании. Сообщение 1. Взрослые в норме // Физиология человека. -1990.-Т. 16. -№2. -С.5-16.

120. Михайлина Т.М. Нормы и критерии оценки функциональных показателей и физических качеств школьников Краснодарского края 7-16 лет : Ав-тореф.дис.канд.биол.наук. -Краснодар. -1996. -20с.

121. Муравов И.В. Возрастные изменения двигательной деятельности // Возрастная физиология.-Л.:Наука.-1975.-С.408-442.

122. Назаренко Е.В. Динамика биоэлектрической активности головного мозга при становлении двигательного навыка у человека : Авто-реф.дис.канд.биол.наук. -Краснодар. -1997. -20с.

123. Никитюк Б.А., Тороян P.M. Морфофункциональная асимметрия конечностей: возрастно-половые особенности и изменения при занятиях некоторыми видами спорта // Труды Моск. НИИ псих. МЗ РСФСР.-М.-1976.-Т.78.-С.266-268.

124. Ньокиктьен Ч., Рамэкерс Г., Дюшен Р. и др. Развитие бимануальных координаций у детей : роль межполушарных связей // Физиология человека. -1991. -Т. 17. -№5. -С.61-71.

125. Нюер М.Р. Количественный анализ и топографическое картирование ЭЭГ: методики, проблемы, клиническое применение // Успехи физиологических наук. -1992. -Т.23. -№1. -С.20-39.

126. Персон P.C. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений.-М. :Наука.-1976.-С.69-101.

127. Персон P.C. Специальные механизмы управления мышечным сокра-щением.-М. :Наука.-1985.-184с.

128. Петроеян А.О. Электромиографическая характеристика реакции икроножной мышцы человека на функциональную нагрузку: Дисс.канд.биол.наук.-Ереван.-1985.-250с.

129. Попов И. Возрастная динамика и характерные особенности функциональной асимметрии верхних конечностей // Спорт и наука.-1994.-Т.39.-№9.-С.28-37, 78.

130. Пузик В.И. Возрастная морфология скелетной мускулатуры. М. Изд-во АПН РСФСР.-1961. 253с.

131. Пузик В.И. Возрастное развитие скелетной мускулатуры и ее иннерва-ционного аппарата у человека // Труды научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии.-М.-1954.-С.146-147.

132. Рожков В.П. Анализ пространственной организации потенциалов мозга при выполнении двигательных заданий // Физиология человека. -1996. -Т.22. -№2. -С.55-62.

133. Ройтбак А.И.Вызванные потенциалы коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной сис-темы.-М.-1964.-С. 164-218.

134. Русалова М.Н. Влияние информационного и эмоционального компонентов активации на ЭЭГ // Физиология человека.-1980.-Т.6.-№3.-С.410-419.

135. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и амплитуда альфа-ритма // Журнал высшей нервной деятельности. -1998. -Т.48. -В.З. -С.345-349.

136. Русинов B.C. Клиническая электроэнцефалография. М. ¡Медицина. -1973.-340с.

137. Сальников В.А. Возрастные и индивидуальные особенности физического развития на различных этапах спортивного совершенствования : Дисс. докт.пед.наук. -Омск. -1993. -406с.

138. Саплинскас Ю.С. Физиологическая характеристика двигательных единиц человека. -Вильнюс : Москлас. -1990. -164с.

139. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журнал высшей нервной деятельности. -1997. -Т.47. -В.5. -С.792-811.

140. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Николаева О.Н. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека // Физиология человека.-1990.-Т. 16.-№5.-С.5-12.

141. Свидерская Н.Е., Шлитнер JI.M. Когерентные структуры электрической активности корв головного мозга человека // Физиология человека.-1990.-Т.16.-№3.-С.12-19.

142. Семенова JI.K. Развитие суставно-связочного аппарата. Развитие соматической мускулатуры // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков.-1969.-С.31-74.

143. Семенова Л.К., Васильева Е.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга в постнатальном онтогенезе // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга.-JI.: Наука.-1990.-С.8-44.

144. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий (нейропсихологиче-ские исследования). -М.: Изд-во МГУ. -1978. -96с.

145. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. -М.: Изд-во МГУ. -1985. -190с.

146. Скурвидас A.A. Электрическая активность, скоростно силовые свойства и утомляемость скелетных мышц у спортсменов в зависимости от направленности тренировочных нагрузок и возраста : Автореф.дис.канд.биол. наук.-Тарту. -1988. -18с.

147. Славуцкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами.-М. ¡Медицина.-1982.-289с.

148. Соколова Л.В. Системная организация интегративной деятельности мозга учащихся в процессе формирования навыка чтения // Автореф. дис. .канд. биол.наук.-М.-1991.-17с.

149. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека. -М. : Медицина.-1981.-183с.

150. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности. -Л. : Наука. -1973. -247с.

151. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга.-М.: Наука.-1990.-205с.

152. Сороко С.И., Сидоренко Г.В. ЭЭГ маркеры нервно-психических нарушений и компьютерная диагностика.-Бишкек: Илим.-1993 .-170с.

153. Строганова Т.А., Посикера И.Н. Функциональная организация поведенческих состояний бодрствования. Электроэнцефалографическое исследование // Мозг и поведение младенца.-М.-1993.-С.78.

154. Сурков E.H. Антиципирующая преднастройка как фактор готовности к действию // Управление движениями.-М.: Наука.-1990.-С.72-80.

155. Тамбовцева Р.В. Гистохимическая характеристика мышечных волокон двуглавой и трехглавой мышцы плеча в онтогенезе человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1988. -Т.44. -№5. -С.59-62.

156. Тамбовцева Р.В. Изменение активности сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах четырехглавой мышцы бедра у мальчиков 7-17 лет // Морфология. -1996. -Т. 109. -№1. -С.68-70.

157. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие различных типов мышечных волокон четырехглавой мышцы бедра и камбаловидной мышцы в онтогенезе человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1986.-Т.41.-№9.-С.95.

158. Тараканов П.В. Особенности межполушарной ЭЭГ -асимметрии детей 5-7 лет // Журнал высш.нервн.деят. -1979. -Т.29. -В.2. -С.227-231.

159. Трембач А.Б. Физиологические механизмы формирования и регуляции двигательного навыка у человека : Дисс.докт.биол.наук. -СПб. -1991. -322с.

160. Тюрин Ю.Н.,Макаров A.A. Статистический анализ данных на компьютере. -М.: ИнКо. -1998. -528с.

161. Фарбер Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга ребенка в онтогенезе // Физиология человека.-1979.-Т5.-№3.-С.516-526.

162. Фарбер Д.А. Системный подход к изучению психофизиологических функций ребенка // Формирование системных организаций психофизиологических функций в процессе индивидуального развития ребенка.- М. Изд-во АПН СССР.-1982.-С. 1-7.

163. Фарбер Д.А. Физиология подростка.-М.:Педагогика.-1988.-205с.

164. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика а-ритма электроэнцефалограммы // Физиология человека.-1996.-Т.22.-№5.-С.5-12.

165. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Формирование психофизиологических функций в онтогенезе // Механизмы деятельности мозга человека.-Л.-1988.-Ч. 1 .-С.426-454.

166. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга// Физиология человека.-1991.-Т.17.-№5.-С.17.

167. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Мозговая организация когнитивных процессов в дошкольном возрасте // Физиология человека.-1997.-Т.23.-№2.-С.25.

168. Фарбер Д.А., Семенова JI.K. и др. Структурно функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука, 1990. - 198с.

169. Фейгенберг И.М., Иванников В.А. Вероятностное прогнозирование и преднастройка к движениям.-М.: МГУ.-1978.-112с.

170. Филатов С.И. Скоростно-силовая подготовка школьников // Вопросы юношеского спорта.-М.-1967.-С. 139-145.

171. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии (электрофизиологическое исследование). -М. : Просвещение. -1989. -144с.

172. Фишман М.Н., Труш В.Д., Марковская И Ф. Спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ детей в норме и при задержке психического развития // Физиология человека.-1983.-Т.9.-№1.-С.75-82.

173. Фомина И.Е. Учет латерального моторного доминирования в физическом воспитании школьников // Состояние и перспективы восершенствова-ния физической культуры в системе образования.-Омск.-1996.-С.88-90.

174. Хамаганова Т.Г. Генетический аспект онтогенеза психофизиологических параметров формирования личности // Психосоматическое развитие и норма реакции.-М.-1975.-С.87.

175. Хомская Е.Д. Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга. -М. : Наука. -1986. -205с.

176. Хомская Е.Д. Нейропсихология. -М. : Изд-во МГУ. -1987. -288с.

177. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В. и др. Нейропсихология индивидуальных различий. Учебное пособие. М : Российское педагогическое агенство. -1997. -281с.

178. Хризман Т.П. Движения ребенка и электрическая активность мозга. -М. : Педагогика. -1973. -189с.

179. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования лобной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе: Автореф.дис. канд. биол.наук.-М.-1988.-22с.

180. Цицерошин М.Н., Погосян A.A. О проявлении деятельности интегра-тивных механизмов мозга в его биоэлектрической активности // Биофизика.-1993.-Т.38.-Вып.2.-С.344.

181. Чермит К.Д. Симметрия асимметрия в спорте.-М.:Физкультура и спорт.-1992.-256с.

182. Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка частотных характеристик // Теория и практика физической культуры.-1993 .-№3 .-С. 16-18.

183. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогене-гических соотношений.-М.-1972.-256с.

184. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Левинченко Н.В. «Возрастая минимизация» областей мозга, участвующих в системном обеспечении психических функций: аргументы за и против // Физиология человека.-1991.-Г.17.-№5.-С.28.

185. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян A.A. О некоторых тринципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-эаспределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему // Физиология человека.-1995.-Т.21.-№5.-С.36.

186. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. -JI. : Наука. -1979.-163с.

187. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе // Физиология человека. -1997. -т.23. -№2. -С. 12-24.

188. Юсевич Ю.С. Кора и биоэлектрическая активность мышц при некоторых типах движений в норме и патологии // 3-я объединенная научн. конф., посвященная проблеме строения и деятельности головного мозга.-М. :Медгиз.-1948.-С.26-29.

189. Юсевич Ю.С. Электромиография в клинике нервных болезней.-М.:Медицина.-1958.-128с.

190. Яковлев Н.М. Адаптивные механизмы регуляции движения в онтоге-незе.-Jl. :Наука.-1981.-13 6с.

191. Янкаускас Й.М., Логвинов Э.М. Моторика растущего женского орга-низма.-Вильнюс: Мокслас.-1984.-152с.

192. Янсон В.Н. Влияние сдвигов внимания на бимануальные реакции человека //Известия Латвийской ССР. -1987. -№11. -С. 125-129.

193. Allen М. Models of hemispheric specialisation // Psychol.Bull. -1983. -V.93. -P.73-104.

194. Annett M. Left, right, hands and brain: The right shift theory. -London: Lawrence Erlbaum Associates, Publisers Hove (UK), Hillsdale (USA). -1990. -120p.

195. Annett M. The genetics of handedness // Trends in neuroscience. -1981. -V.4. -P.256-258.

196. Autret A., Anvert L., Laffont F. et al. Electroencephalographic spectral power and lateralized motor activities // EEG-Clin.-Neurophysiol. -1985. -V.60. -N3. -P.228-236.

197. Baqust J., Lewis D., Westerman R. The properties of motor units in a fast and slow twitch muscle during post-natal development in the kitten // J.Physiol. (London).-1974.-V.23 7.-P.75-90.

198. Basar E., Schurmann M. Alpha-rhythms in the brain: Functional correlates //News Physiol. Sci.-l 996.-V. 11.-P.90-96.

199. Beaumont J.G. Handadness and hemisphere function // Hemispheric function in the human brain.-London.-1974.-P.89.

200. Bonisset S. EMG and muscle force in normal motor activities / New developments in electromyography and clinical neurophysiology // Ed. S.E.Desmedt.-Basel: Karger.-1973 .-Vl.-N 1 .-P.547-5 83.

201. Bradshaw J., Nettleton N. The nature of hemispheric spezialization in man // Behav.Brain Science.-l 981 .-V.4.-P.51-91.

202. Bradshaw J.L. Hemispheric specialisation and psychological function. -England: Chichester, J.Willey a.Sons Ltd. -1989. -120p.

203. Bryden M.P. Handedness, cerebral lateralzation, and measures of "latent left- handedness" // Int.J.Neurosci. -1989. -V.44. -N3-4. -P.227-233.

204. Bryden M.P. Laterality functional asymmetry in the intact brain. // Academic Press. -1982.-321p.

205. Bryden M.P., Singh M., Steenhuis R.E. et al. Behavioral measure of hand preference as opposed hand skills // Neuropsychologia. -1994. -V.32. -P.991.

206. Buchtal F., Schmalbrueh H. Motor unit of mammalian muscle // J. Physiol. Rev.-1980.-V.60.-N1.-P.90-142.

207. Burke R. Motor units: anatomy, physiology and functional organisation // Handbook of physiology. Sect. I The nervous system.-New York.-1981.-V.2.-P.345-422.

208. Butler S.R., Glass A. Asymmetries in the electroencephalogram associated with cerebral dominance // EEG-Clin.-Neurophysiol.-1974. -V.36. -N5. -P.481-485.

209. Ceznacek J., Podvvinsky F. Cerebral dominance and somatosensory cortical responce in man // Physiol, of Bohemoslov.-1966.-V.15.-N5.-P.397-403.

210. Chatterjee S., Chowdruri B.J. Comparison of grip strength and isometric endurance between the right and left hands of men and their relationship with age and other physical parameters // J. Hum. Ergol.-1991.-V20.-№l.-C.41-50.

211. Chen R., Collins S.L., Remtulla H., Parkes A., Bolton C.F. Needle EMG of the human diaphragm: power spectral analysis in normal subjects // Muscle-Nerv.-1996.-19(3).-P.324-330.

212. Cohen Ch., Brumlik К. (Коуэн Ч., Брумлик К.) Руководство по электромиографии и электродиагностике.-М.Медицина.-1975.-192с.

213. Coldberg Е.,Costa L.D. Hemisphere differences in the acquisition and use of descriptive systems//Brain and Lang. -1981. V.41. -Nl. -P. 144-173.

214. Colter N., Shaw J. EEG coherence analysis and field-dependece // Biol.Psychol.-1982.-V. 15 .-P.215-228.

215. Dalen K. Hemispheric asymmetry and dualtask performance in children : a finger tapping study // Int.J.Neurosci.-l 993 .-V.69.-N1-4.-P.85-95.

216. Davidson R.Y. EEG measures of cerebral asymmetry: Conceptual and methodological issues //Psychophysiol. -1986.- V.23. -N4. -P.421.

217. Davies C., White M., Young K. Muscle function in children // Eur. J. Appl.Physiol.-1983 .-V.52.-P.75-90.

218. Desmedt J.E. Presynaptic mechanisms in myasthenia graves // Ann.N4.A cad. Sci.-1966.-V. 135.-N. 1 .-P.209-246.

219. Diamond M.C., Dowling G.A., Johnson R.E. Morphological cerebral cortical asymmetry in male and female rats // Exptl.Neurol. -1981. -V.71.-P.261.

220. Dimond S.J. Evolution and lateralization of the brain: concluding remarks // Evolution and Lateralization of the brain: Annals of the N.-Y. Academy of Science. -1976. -V.299. -P.477-501.

221. French C.C., Beamont J.G. A critical review of EEG coherence studies of hemisphere functions // Intern.J.Psychology. -1984. -V.l. -P.241.

222. Fugl-Meyer A.R., Eriksson A., Sjostrom M. et al. Is muscle structure influenced by genetically or functional factors? // Acta Physiol.Scand. -1982. -V.l 14. -P.277-281.

223. Galin D., Ornstein R., Herron J. et al. Sex and handedness differences of EEG measures of hemispheric specialisation // Brain and Lang. -1982. -V.l6. -Nl.-P.19.

224. Garnet D., Duchene J., Goubel F. Reproducibility of kinetics of electro-myogram spectrum parameters during dynamic exercise // Eur-J-Appl-Physiol.-1996.-V.74. -N6. -P.504-510.

225. Gasser Th. et al. Development of the of school-age children adolecents. I.Analyisis of bend power//EEG.-1988.-V.89.-№2.-P.91-99.

226. Gasser Th. et al. EEG coherence atrest during a visual task in two groups of children // EEG & Clin.Neuroph.-1987.-V.67.-N2.P.151-158.

227. Gastaut H. Edude electrocorticographique de la reactivite des rhythmes rolandiques // Rev.Neurol.-1952.-V.87.-P.176-178.

228. Gevins A.S. et al. Lateralized cognitive processes and electroencephalogram // Science.-1980.-N.207.-P. 1006-1008.

229. Giannitrapani D. The electrophysiology of intellectual fanctions.-Basel.: Kargel.-1985.-247p.

230. Glass A. Raund table on hemispheric specialisation and lateral asymmetries in the EEG: Introdaction // Biol.Psychol.-1984.-V.19.-N3-4.-P.151.

231. Gratton G., Villa A.E., Fabiani M. et al. Functional correlates of a three-component spatial model of the alpha-rhythm // Brain Res.-1992.-V.582.-P.159.

232. Goldberg E.,Costa L. Hemisphere differences in acquisition to use of dis-criptive system//Brain & lag.-1981.-V.14.-Nl.-P.144-173.

233. Hagemann D., Naumann E., Becker G. et al. Frontal brain asymmetry and affective style // Psychophysiologia. -1998. -V.35. -P.372-388.

234. Hay L. Spatial-temporal analysis of movements in children: motor program versus fudback in the development of reaching // J.Mot.Behav.-1979.-V.l 1.-P.189-193.

235. Jasper H.H., Penfield W. Electrocorticogramms in man: effect of the voluntary movement upon the electrical activity of the precentral gyrus // Arch.Psychiat.Neurol. -1949. -V.83. -P. 163-174.

236. Jasper H.H. Functional properties of the thalamic reticular system // Brain mechanisms consciousness.-Oxford.-1954.-P.3 74-395.

237. Kaiser E., Petersen J. Muscle action potenciáis studies by frequency analysis and duration measurements // Acta.Neurol.Scand.-1965.-V.41.-suppl.l3.-pt.l.-P.213-236.

238. Katada A. et al. Developmental characteristics of normal and mentally re-tardid children's EEGs // EEG.-1981.-V.52.-P.359-363.

239. Kakizaki T. Evaluation of the task strain based on occipital beta-activity and subjective rating of task difficulty // Europ.J.Appl.Physiol.-1985.-V.54.-P.466-470.

240. Kimura D. Acquisition of motor skill after left-hemisphere damage // Brain.-1977.-V. 100.-Pt.3 .-P.527-542.

241. Kopec Y., Hausmanova-Petrusewicz J. Zastosowanie analizy harmonic-znych to oceny electromiogramu // Acta physiol.Polon.-1966.-V.5-6.-P.713-725.

242. Mc Callum C.W.The contingent negative variation as a cortical sign of attention in man // Attention in Neurophysiology. Ed.C.Evans,T.Mulholland. -London. -1969. -P.40-63.

243. Magoun H.W. An ascending reticular activating system in the brain stem // Arch. Neurol. Psychiatr.-1952.-V.67.-P.145-154.

244. Matsuura M. et al. Age development and sex difference of various EEG elements in healthy children and adults. Quantification by a computerized wave from recognition method // EEG & Clin.Neuroph.-1985.-V.60.-P.394.

245. Michel J. System analysis of the EEG during stimulus discrimination tasks II Human Physiol.-1982.-V.8.-Nl.-P.7.

246. Moruzzi G. The physiological properties of the brain reticular formation // Brain Mechanisms and Consciousness.-Oxford.-1954.-P.21-53.

247. Niedermeyer E., Lopes de Silva F. Electroencephalography. Basic Principles, Clinical Applications and Related Fields. Baltimore: Williams and Wilkins.-1993.-587p.

248. Oda S., Moritani T. Maximal isometric force and neural activity during bilateral and unilateral elbow flexion in human // Eur-J-Appl-Physiol.-1994.-69(3).-P.240-243.

249. Pickenhain L et al. Psychophysiological study on activating processes in the contral nervous system during physical evercise.-Leipzig.: Karl-Marx Univ.-1980.-V.29.-N3.-P.300-305.

250. Pfurtscheller G. Central beta rhythm sensorimotor activities in man // EEG. -1981. -V.51. -P.253-264.

251. Portero P., Vanhoutte C., Goubel F. Surface electromyogram power spectrum changes in human leg muscles following 4 weeks of simulated micro-gravity // Eur-J-Appi-Physiol.-1996.-73 (3-4).-P.340-345.

252. Roy E.A.,Mc Kenzie C. Handedness effects on kinaesthetic spatial localisation judgements // Cortex.-1978.-V.14.-N2.-P.250.

253. Salenius S., Salmelin R., Neuper C., Pfurtscheller G., Hari R. Human cortical 40 Hz rythm is closely related tj EMG rythmicity.-Neurosci-Lett.-1996.-213(2).-P.75-78.

254. Sato H. Functional characteristics of human skeletal muscle revealed by spectral analysis of the surface electromyogram // ^Electromyography and clinical neurophysiology. -1982. -V.22. -N6. -P.459-516.

255. Semmes J. Hemispheric specialisation: a possible clue to mechanism // Neuropsychol. -1968. -V.6. -P.ll-26.

256. Seki K., Narusawa M. Relation between the size of motor units and the spectral characteristics of their action potentials // EEG-Clin-Neurophysiol. -1998. -V.109. -№5. -P.436-443.

257. Shepherd R.,GaIe A. EEG correlates of hemisphere differences during a rapid calculation task // Brit.J.Psychol.-1982.-V.73.-P.73-84.

258. Shibasaki H. Movement-related cortical potential // EEG-Clin.-Neurophysiol-1982.-V.54.-P.23-24.

259. Sussman H., Westbeery J. A laterality effect in isometric and isotonic labial tracking // J. of Speech and Hearing Res.-1978.-V.21.-P.563-579.

260. Suzuki H. Variation of the regional relationships in waking EEG // Resent. Adv.EEG and EMG data Processing.-Amsterdam: Elsevier.-1981.-P.209-223.

261. Tanaka M., Mc Donagh M.S.N., Davies S.T.M. A comparison of the mechanical properties at the first dorsal interosseous in the dominant and nondominant hand // Eur.J.Appl.Physiol.-1984.-V.53.-P.17-20.

262. Taylor D.S. Differential rates of cerebral maturation between sexes and between hemispheres // Lancet. -1969. -V.2. -N3. -P. 140.

263. Taylor M.J. Bereitschaftspotential during the acquisition of a skilled motor fast // EEG-Clin.-Neurophysiol. -1978. -V.45. -N5. -P.568-576.

264. Thatcher R., Walker R., Guidise S., Human cerebral hemispheres develop at different rates and ages // Science.-1987.-V.236.-P.1110-1113.

265. Thatcher R.W. Cyclic cortical reorganisation during early childhood // Brain and Cogn. -1992. -V.20. -P.24.

266. Toffol de B., Autret A., Degiovanni E. et al. Spectral analysis of the EEG (a-rhythm) and activity in the left hemisphere : the effects of lateral gaze // Neu-ropsychologia.-1990.-V.28.-N8.-P.879.

267. Toffol de B., Autret A. Influence of lateralized neuropsychological activities with and without sensorimotor components on EEG spectral power (alpha-rhythm) // Int.J.Psychophysiol.—1991 .-V. 11 .-N2.-P. 109-114.

268. Tucker D., Haller R. Three-dimensional mapping of EEG coherence // Int.J.Psychophysiol.-1986.-V.4.-N3 .-P.264.

269. Tucker D., Roth D., Bair T. Functional connections among cortical region: topography of EEG coherence // Electroenceph.Clin.Neurophysiol.-1986.-V.63.-P.242-250.

270. Vogel F. The genetic basis of normal human electroencephalogram // Hu-mangenetic.-1970.-V10.-№2.-P.35.

271. Wada J.A., Clark R., Hamm A. Cerebral hemispheric asymmetry in humans. Cortical speech zones in 100 adult and 100 infant brains // Arch.Neurol. -1975. -V.32. -P.239-246.

272. Wassermann E.M., Pascual-Leone A., Hallett M. Cortical motor representation of the ipsilateral hand and arm // Axp.-Brain Res. -1994. -V.100. -Nl. -P.121-132.

273. White M.J. Laterality differences in perceptions: A review // Psychol.Bull. -1969.-V.72.-P.387.

274. Yamamoto N., Watanabe K., Negoro T. et al. Development of the beta activities in children: an EEG-topographical analysis // EEG-Clin-Neurophysiol-1987.-V.18.-P. 120.

275. Zangwill O. Cerebral dominance and its relation to psychological function. -London.-1960. -123p.

276. Бланк для определения индивидуального профиля асимметрии 1. Определение ведущей руки:1. А. Вопросы:Л П1. Какой рукой Вы:11. Пишете.12. Рисуете.

277. Пользуетесь пробкооткрывателем.14. Молотком.15. Зубной щеткой.16. Старательной резинкой.17. Ножницами.

278. Держите ракетку, играя в бадминтон или теннис.19. Чистите апельсин.110. Помешиваете (суп, кашу.).1. Б. Тесты: Л П

279. Переплетение пальцев кисти. Ведущей считается рука, большой палец которой оказывается сверху.

280. Поза Наполеона. При скрещивании на груди ведущей считается рука, кисть которой оказывается сверху предплечья другой руки, раньше начинает движение и первой прикладывается к груди.

281. Тест на аплодирование. Ведущая рука более активна и подвижна, ударяет о ладонь неведущей руки.

282. Проба на одновременные действия рук: одновременно правой рукой нарисовать квадрат, левой — треугольник. Ведущая рука рисует более точно и заканчивает раньше.

283. Проба на направление движения рук: нарисовать круг, праворукие — против часовой стрелки, леворукие — по.

284. Поднимание с пола предмета. Поднимает ведущая рука.

285. Проба на точность. На листе бумаги выбрать точку: а) стараться попасть в нее карандашом с открытыми глазами; б) с закрытыми глазами.

286. Заводка будильника. Ведущая рука заводит, неведущая фиксирует часы.

287. Кистевая динамометрия. 3 раза определяют силу кисти. Ведущая рука превосходит другую на 2 кГ и более. При разнице менее 2 кГ наблюдается симметрия.

288. Попадание в цель: вдеть нитку в иголку правой и левой рукой по очереди.2. Определение ведущей ноги:1. А. Вопросы:Л П

289. Какой ногой Вы ведете мяч при игре в футбол?1. Б. Тесты: Л П

290. Тест на закладывание ноги на ногу в положении сидя. Ведущей считается нога, оказывающаяся сверху.

291. Опускание на одно колено: из положения стоя по команде опуститься на одно колено. Ведущей считается нога, на колено которой опускаются.

292. Внезапный шаг: подняться на носки, вытянуть вперед руки и закрыть глаза. Сзади исследуемого внезапно толкают и он делает шаг вперед ведущей ногой.26. "Скакалка": имитировать прыжки через скакалку. Ведущая нога поднимается первой и становится впереди.

293. Тест на попадание в цель: попасть мячом точно в мишень. Ведущая нога выполняет действие более точно.

294. Отклонение от заданного направления: подойти к цели на расстояние 8 м с закрытыми глазами. Ведущей считается нога, противоположная направлению отклонения.

295. Имитация прыжка в длину с разбега: ведущая нога маховая.

296. Определение ведущего глаза1. А. Тесты: Л П

297. Подмигивание: при произвольном подмигивании закрывается неведущий глаз.

298. Проба Розенбаха: держать вертикально в вытянутой руке

299. Согласовано» Проректор по НИР КГАФКашвили

300. Утверждаю» Проректор по учебной1. АКТ ВНЕДРЕНИЯ

301. Автортразработчик //СМ^^' В.В.Шульгатая » ¿1тЩЙ£-4999 г.

302. От организации заказчика ответственный за внедрение завкафедрой физиологии и биохимии, профессор1. Ш(1ХЛ Е.К.Аганянц1. Проректор профессор» £1. АКТ ВНЕДРЕНИЯ

303. В.В.Шульгатая ответственный за внедрение ¿4£1£Л999 г. зав.кафедрой биомеханики и спор

304. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ1. ДИССЕРТАЦИИ

305. Межполушарная асимметрия пространственной организации амплитудной модуляции ЭЭГ у юношей при реализации движений // Возраст, функциональные системы, физическая культура и спорт. Краснодар.-1997. -С.37-46. - (соавт. Е.М. Бердичевская).

306. Электромиографическая характеристика однократных произвольных движений у юношей правшей // Тезисы XXV научн. конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Юга России. - Краснодар. - 1998. - С. 102. -(соавт. Е.М. Бердичевская).

307. Электромиографическая характеристика мануальных силовых проявлений у подростков правшей // Актуальные вопросы физической культуры и спорта. - Труды НИИ проблем физической культуры и спорта Куб-ГАФК. - Краснодар. - 1998. - С.212-215.

308. Проблемы оценки силовых возможностей человека // Роль физической культуры и спорта в оздоровлении молодежи. Тезисы докладов между нар.научно-практ.конф. - Смоленск. - 1998. - С.7-8. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская, В.Р.Касмасов).

309. Произвольные движения человека и функциональная асимметрия // XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова. -Тезисы докладов. Ростов-на-Дону. - 1998. - С.411. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е.М.Бердичевская, В.Р.Касмасов).

310. Электромиографические корреляты произвольных движений в раннем онтогенезе // Современные медико-педагогические проблемы формирования здорового образа жизни у детей дошкольного возраста. -Краснодар. -1999.-С.47-50.

311. Спектральный анализ электромиограммы у правшей и левшей // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XII междунар. конф. по нейроки-бернетике. - Ростов-на-Дону. - 1999. - С.299. - (соавт. Е.К.Аганянц, Е .М .Бердичевская).

Информация о работе

Шульгатая, Виктория Владимировна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы