Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе

Пономарева, Татьяна Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе"

На правах рукописи

ПОНОМАРЕВА ТАТЬЯНА ВАСИЛЬЕВНА

СТАНОВЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 03.03.01 - Физиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

0034Э3233

Краснодар, 2010

003493233

Диссертация выполнена в Кубанскомпхударственномуниверситете физической кулыуры, спорта и туризма

Научный руюводитель: доктор медицинских нгук,профессор

Бердичевская Елена Маевна

Официальныеоппоненты: доктор биологических наук, профессор

ЧермитКазбек Довлетмизович Адыгейский государственный университет (г. Майкоп)

доктор медицинских нау к, профессор Шейх-ЗадеЮрий Решадович Кубанский государственный медицинский университет(г. Краснодар)

Ведущаяорганизациж Южный федеральный университет

(г. Роста в-на-Дону)

3 ащита со сто ится «ЛСу> МС^Щ 2010 года в Я час. Ж. мин. на заседании диссертационного совета Д 311А09Ш при Кубанском государственном университете физической культуры, спорта и туризма по адресу :350015,г. Краснодар,ул.Будённого, 161.

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма

Авгорефератразослан « » ^^г^/Ы^С*^ 2010 года

Ученьй сецзетарьдиссертгционното совета,

доктор педагогических н^к, /

професотр С/^ Ку^ М.М.Шестако

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РА ЮТЫ

Актуальность исследования. В сложной соподчиненной ифархии <]унщионалшьк асимметрий,формирующихлагералшьй фенотип, фунщиональная межюлушфная асимметрия голоеного мозга занимает цапралшое место (ЕМБфдичевская2005; АВ.Чфноситов и др^2009). Признаки асимметрии мозга достигает максимальной вьраженносш у человека, позволяя рассматривать 4унидионалшую межполушфную асимметрию как один избазисньк индищдуэтшо - типологических факторов. Он отражает различия в рашредеяшии 4ункций между правым и левым полушфием, юторыераотространяотся на моторную и сенсорную сффу. От степени и типа вьраженносш латфапизации полушарий зависит индипщугпшость часшьгс физиологических прояшений (ЕДХо мекая и др,1997; К ДЧфмит, Е.КАгашщ^00б; ЕМБфдичевская, А .СГронская2009).

Исследования фунадионаптой межполушфной асимметрии у детей в юзрасшомдиапаюнеот2 до 5 лет предсшляот большой н^чный и пракшческий интфес, посюлыу создаст представление о ншалшьк этапах онтогшеза межполушфньк отношений. При всей ясности и фгумзпиро вен ном доказательстве существо вания функциональной специализации полушфий продол жется д и ску сси я о фоках ее формирования, юнфешых проявлениях и механизмах в онтогенезе. Многочисленные дашые о станошении ({унщионалшой асимметрии мэзга в онтогенезе, полученные различными методами, до настоящего времени противоречивые, разобщенные и фрагментирова ш ые, и не даот единого представления о фокгс формирования межполушфньк различий (ТА.Строгаюваи др, 2004; ЕИНиюласва, ЕЮБорисенюваД008; АП.Чуприюв, РМГнамюк2009). ВеледстЕие этого проблемаи^чшия функционалшой асимметрии полушарийу детей на ранних стадия* онтогенеза актуальна и оодф»ит важные аспекты нейрофизиологии, возрастной физиологии, нейропсихологии и нейропедагогики для решения фундаментальных теоретических проблем, юторые касаются гегерохронизма темпов аэфевания правой и левой гемисфер, межполушфньк ю ми аур, специфики моторного юнтроляи проявлений ВНДу правшей и левшей.

Исследование физиологических особенностей дета} с различным профилем

асимметрии существенно и для решения практических вопросов обучатия и воспитания. СЬгласно тенденции развития системы дошюлшого образования одной из важнейших составляощих успешности обучения и юспитания ребенка является ивдиЕидуалшьй подход. Процесс раз алия детей на раших стадиях онтогшеза должен опираться на гармоничное соответствие между физиологичесшми возмо>мюстями ребенка и требованиями, юторые предъявляются юциалшым о1ружшием(АВ.С£мшошч?003).Отсутсгвиезнанийо спщифике физиологических проявлений у детей с правым и левым латеральным фенотипом лежит в основе недостаточной юмпегентносш юатитагсией дошюлшьк учреэдашй в решении датньк проблем (А Л.Сиротюк2004;0 В.Туляю ва£004). Это особенно важно, так как физиологи все больше связывают успешность адштации празшей и левшей со свэеобравием их индиЕидушшо-типологических харакгфисгак. Однаю и до настоящего фемени юпросы формирования функционалыюй межполушгрной асимметрии правшей и левшей в пфиод ратнего онтогенеза (начиная с 2-х лет) и сопутст^ющие этому процессу заюномерносш сганошения функций двигатепшой системы и высшей нфшой деягегтшосш исследованы файне недостаточно, а лонгитудингптыенаблюдшияотсутсттуют.

Цепь работы: обосновать заюномфноегш сганошения и особенности фунщионапшьк проявл ений индишдуалшого профиля асимметрии (ИПА)у детей в возрасшомдиатаэонеот2до5лег.

Задачи иссл епования:

1. Выявить осношые закономфности сганоитенияи развития ивдивидуатшого профиля асимметрии и его мэмпонентову детей наотрезкеонтогенезаот2 до 5 лет.

2. Определить особенности дшгагелшош развитая детей с различными профилями 4унщиональной асимметрии в возрастномпфиодеотЗ до 5 лет.

3. Устшошть специфиту проявлений высшей нфвной деятельности у детей с раэтичными профитями функционал шой асиммегрии в юзраслномдиЕпазэнеотЗ до 5лег.

4. Оценить оопряженноегь разэпия лакрализации шторного юнтроля и степени зретости фронталшых и префронталшых зон неоюртекса.

Научная новизна. Впервые путем лонгитудинального исследования у детей в раннем онтогенезе:

- выявлены особенности формирования профиля функциональной асимметрии и его компонентов у детей в возрастном диапазоне от 2 до 5 лег,

- проведена комплексная оценка функциональных двигательных асимметрий верхних конечностей и определены особенности внутри- и межполушарного взаимодействия в двигательной сфере у левшей и правшей в возрастном диапазоне от 3 до 5 лег,

- выявлены особенности базовых характеристик высшей нервной деятельности (ВНД) у «явных» левшей и «абсолютных» правшей в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет;

- установлена зависимость степени созревания фронтальных зон коры больших полушарий головного мозга от варианта сенсомоторного доминирования в период от 3 до 5 лет.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В процессе онтогенеза от 2 до 5 лет вариативность профиля функциональной асимметрии, оцениваемого по схеме: «рука - нога - глаз - ухо», уменьшается, однако уже в двухлетнем возрасте наиболее часто встречаются «абсолютные» правши (20%). «Абсолютные» левши встречаются крайне редко (1%). Для 79% детей характерен «смешанный» латеральный фенотип, внутри которого за счет гетерохронного развития различных отделов ЦНС и регионов межполушарных комиссур происходят трансформации отдельных профилей асимметрии. У «явных» левшей, несмотря на стабильно высокую степень преобладания левой руки, доминирование правого полушария выражено меньше, чем у «абсолютных» правшей - левого. Формирование моторных и сенсорных компонентов профиля асимметрии и их составных компонентов происходит гетерохронно.

2. Особенности двигательного развития детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет при выполнении унимануапьных движений заключаются в преобладании двигательных резервов доминантной руки. Степень и направленность моторной асимметрии зависят от

латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения. Формирование бимануальных координации различной степени сложности проявляется в виде увеличения скорости бимануальной моторики независимо от латерального фенотипа Возрастное развитие внутри- и межполушарных взаимосвязей в управлении движениями у правшей происходит активнее, чем у левшей.

3. Особенности проявления базовых характеристик высшей нервной деятельности у детей с различным профилем функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3-х до 5-ти лет заключаются в более активном формировании краткосрочной памяти, логического мышления и речи у правшей, а восприятия - у левшей.

4. Интенсивное формирование коркового тормозного контроля, связанного с созреванием фронтального и префронгального неокортекса, сопряжено с более ранним развитием координации и целенаправленности произвольных движений ведущей рукой у детей - правшей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария.

Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в решение актуальной научной задачи по проблемам возрастной физиологии, так как расширяют существующие представления о закономерностях становления межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия, а также об их роли в развитии двигательных функций, высшей нервной деятельности и глубинных механизмов адаптации на ранних этапах онтогенеза.

Практическая значимость. В работе обоснована необходимость учёта индивидуального профиля асимметрии, сопутствующих ему количественных показателей произвольной моторики и высшей нервной деятельности на ранних этапах онтогенеза (начиная с 2-х лет), что позволит повысить эффективность индивидуализации в системе медико-биологического и психолого-педагогического контроля, а также дифференцированного подхода в воспитании и обучении. Разработанная нами методика тестирования индивидуального профиля асимметрия для детей 2-х лет с учётом особенностей возрастного психологического и морфофункционального статуса позволит осуществлять раннюю диагностику

профтля асимметрии. Теоретические положения и выгоды настоящей ршоты могут использоваться в преподавании баэовьк дисцигшини спецкурсов вучебном процессе медицинских, педагогических и физьультурньк ¡уээв, а также на факультетах повышшияквалифиюции спедиалисгов.

Апробация и внедрение полученных результатов. По теме диссфтации опублиювано 13 нгучньге трудов, в там числе статья в журнале «Вал золотя», входящем в пфетень ведущих рецшзируемьк нгучньк журналов и издашй, реюмендо ванных ВАК Министерства образования и нц/т России. Осножые положения диссфтации прецсташшы на Мендунфодньк, Всфоссийсигх и регионалшых на/чных форумах, в том числе: на Всфоссийсюй юнффенции с меядунфодным участием «Структу рно-(|у н щионаттные и нейрохимические заюномфносш асимметрии и пласличносш мозгэ> (МэскваД)05), VI-VIII Меадунфодньк н^чно-праиических юнффенциях «Здоровье и образование вXXI веке» (Мэсква2005-2007); XXXIII и XXXIV на/чньк юнффенциж студапов и молодьк учшьк тузов Южного Федфального офуга (Краснодф^006-2007); IX Всфоссийсюй медию-биологичесюй юнффшции молодьк исследователей «Человек и его здоровье» (Сшкг-ПегербургДЮб); Всфоссийсюй нгучно-пракшчесюй юнффшции «Функционалшое оосгошие и здоровье человека» (Ростов-на-Дэну 2006); XX съезде Физиологического общества им. ИППашова (МэскваД007); Меядунфодной нгучно-пракшчесюй юнффшции «Восстаноштелшая медицина, физическая культура, спорт и здоровье нации в XXI веке» (АрхангельскД008); Всфоссийсюй юнффшции с межпунфодным участием «Аюуалшые юггросы (¡унщионатшой межполушфной асимметрии и н ей ро пластичности» (Мэсква2008); Юбилейной ночной и н^чно-методичесюй юнффенции профессорсю-пратодавательсюго состава, посвященной 40-лешю Кубансюго госудфственного унивфеитега физичесюй 1улыуры, спорта и туризма (Краснодф,2009).

Матфиалы диссфтационного исследования, касающиеся физиологических месанизмов формирования межполушфной асимметрии мозга с позиции вофаелньк изменений ИПА, двтгательньк 4унщий и высшей нфитой деятельности у детей,

нэшная с 2-х лег, используются при преподавании дисциплин «Физиология физичесюй культурыдошюлшию»> и «Теорияи методика физичесюго воспитания в дошюлыгьк образовательных учреждениях» на кафедрах физиологии и дошюльного образования Кубансюго госудгрсгвенного унивфаттета физичесюй культуры, спорта и туризма. Методические приемы и новые данные шеаршы в учеоно-юспитателшый процесс МОУ ДЛО «Джгюлшьй меггодичесшй центр» и ДЭУ прогимназии № 63 г. Краснодара(агаы внедрения прилагается).

Структура и объём диссертации. Дцссфтация изложена на 160 страшцж гомпыотерного текста, оодфжит 13 таблиц, 29 рисунюв и 6 приложний. Ргбота состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, трёс экспфименталшьк глав, закпючашя, выводов, практических реюмендашй, списка литфатуры и приложений. СЦиоок литературы включает 226 наименований, в том чиспе56 иностранны* источниюв.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Лонгатудинально в возрастном диатаэоне от 2 до 5 лет обследовано 159 практически здоровых детей. Исследование проводили в 3 этапа на базе дегсмьх обраюватшшьк учреждений г. Краснодфа с соблюдэгием софеменньк этических норм. На I этапе тестировали ИПА у 159 детей, из них 83 малшикаи 76 деючек в возрасте 2-3 лет. Результаты анализа ИПА позволили сформировать 2 экспф и ментальные группы детей с однородными 4унщиональными ансамблями ИПА: левши (23) и «абсолютные» правши (30). На П этапе (в 34 года) повторно тестировали ИПА у веет детей, а также у детей в экепфименталшьк группж анализировали медицинские карты для исключения нефолопгчесгой патологии и оцашвалидшгательноеразЕитиеи ВНДНа ШэтапевтрешйразтестировалиИПА, ЮЕггорнооценивалиуроваььдБигатепьного развитияи ВНД(юзраст4-5 лет).

ИПА определяли в37 тестах для выявления предпочтений в моторике вфхних и нижгих юнечностей, зрении и спухе(оэгпасно реюмендадаям Е.МБфдичевсюй и др,1996; М.МБезруких2000; НВЗайцевой, 2003 и др.). Профамму модифицировали с учетом возрастных особенностей психологического и морфо4унщиона1ьного статуса детей 2-х лет. Коэффициент асимметрии (Кас.)

р зачитывали для каждого пфного органа(поННБрагиной, ТА Доброхота юй,1988). Для оценки степени <}унщиональной моторной, сенсорной и ингаралшой асимметрии испольэовали методику ЭМКазина(2000).

Двигательное развитие оцшивали с помощыо унилагералшой ьисгевой динамометрии, теппинг-тесга для рук (максималшой частоты движений), рефпексометрии на свет и з^к для рук (ЛВДР), а также уни- и билатерапшьк вариантоврегистратии Бремени выполнения симметричной экстензии и супинщии-пронщии кистей, «Ручной ловюсти» и «Пирамидь» (КА.СемёноваД999). Степень асимметрии показателей унилатфалшой моториш праюй и левой pywi оцшивали по юэффициенту асимметрии (Ас,%) (КДЧфмит,1992). Вьивлши синкинезии пальцев рук (Г£ШшинаД999; НВЗайцева2003) и проюдили их качественную и юличественнуюоцешу (вбаллж).

Особенности ВНД у детей выявляли в тестах для опредетения урошя восприяшя, образного илотичесюго мышл ения, памяти ирети,модифицированные с учётом возраста(ЕВДемидоваДЮ4).

Для определения взаимосвязи вариантов И ПА и функций произвольного коркового моторного контроля у детей в ратнем онтогенезе использовали н ейропсихоло птческую пробу «Дэ ставани е объекта» (D iamond А. et al.,1994).

Полученные экотфиментлтшые данные и расчетные величины обргбагывали методами непфамегричесюй вариационной статистики на PC-IBM. Рассчитывали феднюю фифмешчесьую (М), её феднююошиб1у (+т),досговфностьразличий (р) для связанных (фитерий Вилюксона) и несвязанньк (фитфий Вилюкшна-Манна-Уитни) вьборок, исполкуя сгандфтньй юмпыотфньй пакет профамм. Корреляционный анализ проюдили по Отирмшу с расчетом досговфносш коэффициентов юрретяции (г), анализировали досговфные юэффициенты юрреляции (при р<0 Р5).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Динамика формирования ({ункциоиалыюймсжполушаршйашмметрии у детей в раннемонтогенезе

ЛэнтитудиналшоетестированиеИПА в вофасгномдиа1аэонеот2-хдо5-тилет

свидетельст^ег об активном формировании месанизмов межполушарной организации мозгаребенка, ютороенаходит отражение в динамике «знака» и степени функциональньк моторньк и сенсорных асимметрий.

Для моторньк и сенсорных компонентов профиля асимметрии на всех исследованных этапах онтогенеза (от 2-х до 5-ти лег) характера полньй спектр вариантовлатфалшости, возрастная динамика юторого указываетна гегфохронизм процесоэв формирования межполушарной асимметрии в системах цапральной регуляции моторньк исеноорньк функций,атакже их составляющих (рис.1).

Руки Ноги

2-3 года 3-4 года 4-5 лет

Зрение

2-3 года 3-4 года 4-5 лет

Слух

2-3 года 3-4 года 4-5 лет

Рис. 1. Межполушарное распределение латеральных предпочтений моторных (А) и сенсорных (Б) функций в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет

23 -правши,£]-левши, д-амбидексгры

В пф^ю очфедь стабилизируется прашруюсгь: с 2-х лету подавляющего числа детей (81%) доминирует леюе полушфие. Число леворуких детей также не изменяется (14%). Позже нфастает тенденция к амбидекслрии моторики ног: число детей с амбидекслрией и ведущей л еюй ногой к5-ти годамувеличиваетсяот26 и 11% до 38 и 22% соответственно. Левое полушфие также доминирует в регуляции мо тори ш но г, но у меньшего числадегей2-хлет,и резюуменштаеггея к5 годам.

В последнюю очфедь проявляется специализация левого полушфия в регуляции фения и,оообенно, слуха Так, в 2-3 годачисло детей с ведущим правым глазом было зняителшо меньше (43%), с ведущим левым - знэштельно больше (23%). Особенно привлекает внимание большое число детей с амбидекслрией зрения (34%). Число детей с ведущим правым ухом в 2-3 года также было невепию (48%), с

ведущим левым - 14%, и у 38% детей была отмечена симметрия слуха. Нгибсшее существенные возрастные пфестройьи наблюдается у детей с амбвдекстрией фаьия и слуха, число юторьк профссшшо уменьшается, траьсформируясь в случат доминироваьия правого таза и уха (до 62 и 53%), на фоне снижения числа случаев преобладания левого плаза (до 18%) и амбцдекстрии зрения и слуха (до 20 и 34% соответственно). Число детей с доминированием левого ухане изменялось. Однаю, несмотря на акшшое формироваше профиля асимметрии, и к 5 годам структура распределения латфалытости для шторных и сенсорньк 4унщий не достигает дефинити ьного уро шя.

Динамика не толью «знака», но и степени функциональны* моторньк и сенсорньк асимметрий СЕИдетельспует о професотрующем увеличении доминирующа! роли левой гемисффы - одного из «ключевых» пргшаюв чвюветестой популщии.Это подтвфядаетсярезультатами анапизафеднефупповьк показателей степени компонаьтов, юторыеуже в2 годасвидегельст^юто тецдеьции к «прааыеспу» для моторики рук, ног, слуха, и, в меньшей степени, для зрения (при Кас. 40±32; 26^2^; 33±5,7 и 20=163%), отражая проявляощийся уже в раьнем онтогенезе популщионньй фен шраю. Дгя асиммегрии руки зрошя этот феномен усиливался к 3-4 и 4-5 годам (р<ф5), достигая в итоге 125 и 225%. Специализация левого полушфия в анализе слуховой информации вэзрастатапозднее, послеЗ-4 лет, до 127% (р<0Р5). Степень доминирования праюй нога, наоборот, постшенно уменьшалась, нагинаяс34 лети достигая к 5 годам53%(рОР5).

О популщионном преобладал«! активности леюго полушфия моторньк и сенсорных (¡унщий реоёнка в ратнем онтогенезе регуляции СЕидетельст^ет и динамика феднарупповьк юэффициентов моторной, сеноорной и интаралшой асимметрии (по ЭМ.Казину 2000). Возрастные сдвига степени сенсорной асимметрии бьпи выражены знзтительно больше, чем моторной (рОр5). Это евцдегсльста/егоб актиЕномувеличении участия леюй гемисффы в обргботке сенсорной информации. Коэффициент интефальной асимметрии (КИА) юфастал в 34 и 4-5 лег на 13 и 9% соответственно.

ИндиЕидуатжьй анатиз величины КИА позволил сформировать группы детей

с чёпо оттрашчаьными латеральными фенотипами по принципу увепичшия акшЕносш левого полушфия. В юэрасге 2-3-х лег деш с доминировашем левой гемисферы оэстамяти в целом 71 %(абсолклноеи силшоепрааиество), амбидекелры -12%,деш сдошнированием правой гемисффы(£бсолютноеи сильноеленпество)-17%. К5 годам пфвые возрастали до 78%, вторые проявляли тенденцию к снижению до 9%, также как и деш с доминированием правой гемисффы (до 13%), за исключением стабшпдого спучая«гбоолютноголевшесгва>>.

Методологический подход в виде интефалшой оценки лагерапьньк предпочтений позволяет на этапж ржнего онтогенеза выявить рейтинг вариантов ИПА (по схеме:рука-нога-глав-ухо),отличаощийсяпо струюурераотредепения от таююго у взрослого человека. При этом число вариагав снижается: на I этапе исследования (в 2-3 года) описано 42 вариага сочетаний пфиффичесиьх асимметрий,наШ этапе(к4-5 годам) -38.

Детальньй анализ фунщионалшьк сенсомоторньк асимметрий и вариантов ИПА в целому детей слеволагфалшыми признаками выявил следующее. «Яеныэ> (левэруме) и «орыгые» (праваруте с другими «левыми» прияьаками») левши отставляли феди 159 обследованньк детей значительную часть детей 2-3 лет: 14 и 28%, год спустя- 14и23%,ак5-тигодам-14и20%.Такимобразом,чисполеюру№х детей не изменялось, а число «сьрыгых» левшей уменьшалось, так как осношая тенденция юзрасшых изменений у левшей проявляется в увеличшии роли левого полушфияврегуляции сеноорньк (функций.

О) еди всех и сот едо ванн ьк д етей « сир ытые» л евши по одно му признаку в 2-3,3 -4 и 4-5 лет составляли 21, 17 и 16% соответственно, за счёт левостороннего доминирования зрения. Детей сд^мяразличными признаками доминировал™ в 2-3 годавсфеталосьфедиб%левшей, в 34 года-5%и4-5 лет-3%, в основном за счет леводоминировашя сенсорньк систем. Число детей с тремя различными признаками доминированиябыло невелию(в2-3,34и4-5лег-1%).

Дтя «явных» левшей хфакгфно сужение спеюра ансамблей левого латерального фенотипа Дети с одним левым признаю м-ведущей левой руюй- в2-3 года вслретались в 7% случаев, в 3-4 и 4-5 лег - в 6% случаев. Число детей сд^мя

различными признаками доминирования (включая ведущую левую ру>у) в 2-3 года составляло 4%, в 3-4 и 4-5 лег - 5%. Число детей с тремя различными признаками доминирования (включая ведущую ле^ю ру|у) в 2-3,34 и 4-5 лег составляло 2%. «Абоэлютныо> левши с четьрьмя признаками л еводо минирования составляли 1 %.

Таким образом, для леворуких детей в рашем онтогенезе хфакгерны разнообразные вфианты ИПА и продолжающееся формирование месанизмов межполушфной асимметрии, оообенно зрения. При этом, несмотря на высолю степень преобладания левой руки, степень доминирования правого полушфиябыла вьраженаменьше,чему правшей,и ещеболыпеснижалась к5 годам(рис2).

Леворукиедети

□ 2-3 года ■ 3-4 года В 4-5 лет

^ПГ

Кас.,%

120 100 -80 60 40 -20 0

рука

зрение слух КМА

«Абсолютные» правши

зрение слух КМА

КСА

56 60 52

79 80 76

Рис.2. Изменения степени асимметрии (Кас.,%) компонентов ИПА у леворуких детей и «абсолютных» правшей в раннем онтогенезе

*- р < 0,05 между показателями годичной динамики

Для «абсолютны») правшей на фоне стандфтного ИПА уже в 2-3 года Хфакгфна стабильно высокая степень доминирования л ею го полушфия по всем юмпонентам и, особенно сеноорным. Однаю некоторые пфестройки моторньк юмпонентовпродол жались.

Особенности формированиядвигательных <|ункцийу детей с различным про филема симметрии

Лонппудинальный анализ двигательного разштия «явных» левшей и «¿эоэлютных» правшей наршних этапах онтогенеза (от 3 до 5 лег) демонстрирует функциональную мануальную асимметрию в силовых, сюросьньк и сложно юординадионнькунилатер ал ьных движениях.

Для простых унимануалшых движений у левшей и правшей во всех тестах характерна функциональная асимметрия в пользу веоущй руки, которая чёгю проявляетсяу же в возрастеЗ-хлег(рисЗ).

Кистевая сила

шш

ЛВДР на свет Б

ЛВДР ма звук А

левши правши

в оптимальном темпе А

«Теппинг-тест»

в максимально быстром темпе

левши правши

РисЗ. Функциональная асимметрия при выполнении простых произвольных движений в раннем онтогенезе в зависимости от ИПА

Обозначения: 0 - ведущая рука, В - неведущая рука; возраст исследуемых: 3-4 года (А) и 4-5 лет (Б); * - достоверность различий между ведущей и неведущей рукой (р<0,05)

Двигательное развитие детей (по абсолютной величине и темпам прироста силовых и сюросшыхпоказателей простых унилагфальныч произвольных джжений

рук) зависит от ИПА. Развитие силовых и сюросшых показателей ведущей и невецу щей ру ки происходит гегерохронно.

Дтяоюжпокоординашюнныхунимануальньк движений у левшей и правшей во всех тестах также отмечена функциональная асимметрия в пользу ведущей руки в виде более высоюй сюрости выполнения заданий, юторая достоверно проявляется ужевЗ года(рис4).

Экстензии кистей А Б

Супинации-пронации кистей А Б

левши правши

Тест «Ручная ловкость» А Б

Тест «Пирамцда» А Б

левши правши

Рис.4. Функциональная асимметрия времени выполнения сложнокоординационных

произвольных движений в раннем онтогенезе в зависимости от ИПА Обозначения^ - ведущая рука Щ- неведущая рука; возраст исследуемых: 3-4 года (А) и 4-5 лет (Б); * - достоверность различий между ведущей и неведущей рукой (р<0,05)

Для построэшя профиля асимметрии различных проявлений моторим рассчитывали стетеньасимметриибезучетаеёзнака(по КД.Чермиту,1992)(рис5).

3-4 года

4-5 лет

Рис.5. Степень асимметрии (Ас,%) временных характеристик простых и сложнокоординационных произвольных движений рук в зависимости от ИПА Обозначения: 1-сила, 2-ЛВДР насвет;3-ЛВДР назвук;4-эксгекзия; 5-супинация-пронация; 6-тест «ручная ловкость»; 7-тесг «Пирамида»: 8 - теппинг-тест в произвольном темпе; 9-теппинг-тесг в максимальном темпе; * - р0,05-достоверносгь между правшами и левшами.

Вофасшая динамика степени моторной асимметрии у левшей заключалась в уменьшении ее для силовых характеристик и частоты движения в максимально бьклром темпе, но в увеличении - для параметров ЛВДР, экстензии и супинадии-пронащи кистей, тестов «Ручная ловюстъ» и «Пирамида». У правшей наблюдалось уменьшение степени асимметрии силы руки увеличение-ЛВДР назв/ки времени выполнения эксгензийруками.Всеу казанные измен ениядостовфны(р<0£)5).

Жёсткие юррепяционные связи меаду всеми хфакгерисшками моторигат ведущей и неведущей руки в ЗА и 4-5 лет (при г = 0(52 - 0<?6) свидетельспуюто достаточно выооюй степени аклишости центрального звенаифархичесюй системы моторного юнтролянезависимоотлагерального фенотипа.

Двигатепшоеразвитие в юзрастноминтфвалеотЗ-хдо5-тилет(независимоот профиля межполушарной асимметрии) выявляет профессирующее формирование бшинуальных симметричных движений различной степени координационной сложности, отражающее функциональное становление внутри- и межполушфньк связей правого и левого полушфий головного мозга в организации произвольны* ддаженийрук(рисб).

Симметричная экстензия кистей Симметричная супинация-пронация кистей

3-4 года 4-5 лет 3-4 года 4-5 лет

Тест «Ручная ловкость» Тест «Пирамида»

3-4 года 4-5 лет 3-4 года 4-5 лет

Рис.6. Возрастная динамика времени выполнения бимануальных тестов (с) в раннем онтогенезе у детей с различным ИПА Обозначения ^ - левши,И - правши, достоверность различий (р<0,05): х - между левшами и правшами; * - годичной динамики

В 5 лег левши превосходили правшей по сюрости выполнения теста «Пир амида», бол ее сложного в юординадаонном отношении дшжения с элементами

творчества и особыми требованиями к пространственной оценке манипулящй. Натротив, пранли к 5-ти годам превосходили левшей по скорости выполнения юординаьионно-просгых симметричных супинаций-пронадай кистей. В остальных тестах отличияопу тетю вали.

Феномен возрастного развития внутри- и межполушфного сотрудничества в управлении дшжениями ооэбенно ¡рю иллюстрируется существенным снижением числа патологических двигательных синкинезий и трансформацией их слруюуры (рис.7). Число синкинезий в Юфастном диапазоне от 2-х до 5-ти лет независима от ИПА уменьшается (р<0|)5),что свадегельсг^етоб онтогенетичесюм формировании внутри- и межполушарньк связей в двигательной еффе. Однаю к 5 годам их количественные хфакгеристики, как у левшей, так и правшат далеки от дефинити ен ых (3 2±0 2 балл а).

Наьболее активно формирование внутриполушарных связей происходило у правшей (рис.7), т.к. число односторонних стойких синмьнезий снижалось (от4б до 40%) на фоне знснителшого увеличения односторонних случайных (от 6 до 39%). Количество детей сотсутствием синкинезий возросло наЗ%.У левшей формирование внутриполушарных связей происходило медленнее, о чём свидетельствовало резюе увеличение односторонних случгйных (от 9 до 39%) и стойких (от 30 до 40%) синм1незий,причемчисло детей сотсутствием синкинезий неизменилось.

3-4 года 4-5лег

левши правши левши правши

Рис.7. Возрастные особенности двигательных синкинезий у детей в зависимости от ИПА

[[Ц- перекрёстные асинхронные ¡в синхронные^ - двусторонние отдельно на обеих руках, д - односторонние стойкие и ^ - случайные синкинезии, □ - отсутствие синкинезий.

У правшей (по фавнению с левшами) также выявлены признаки более

активного формирования межиолу тарных связей, ьепорье заключались в уменьшении числа пер арестных синкинезий на 26 и 8% соответственно. При этом число асинхронных и синхронных пфеьрестных синкинезийу правшей снизилось на 23 иЗ%, тогда каку левшей число асинхронны* синкинезий снизилось всего на8%, а синхронных - не изменилось. Таким образом, уровень внутри- и межполушгрного взаимодействия в двигательной сффе, несмотря на активное оовершенсгвование к5-ти годам, ещё дала от дефинитивных хфакгфисгмк, независимо от профиля функциональной асимметрии мозга ребенка. Однаю формирование внутри- и межполушарньк связейу левшей происходитмепденнее,чему правшей.

Особенности формирования высшей нфвной деятельности у д етей с ра зличны м про фил ем а си мметр ии

Спецификаразвития функциональной асимметрии полушарий голонтоьо мозга уже в раннем онтогенезе является существенным фактором психофизиологичесюьо статуса ребенка, определяя уровень базовых проявлений ВИД и их темпы формирования(рис8).

Восприятие Образное мышление Логическое мышление

3-4 года 4-5 лет 3-4 года 4-5 лет

Рис.8. Возрастная динамика базовых проявлений ВНД (в баллах) у детей с различным ИПА (М±т)

Достовфносги различий (р<0,05): х -между левшами и правшами; * - годичной динамики g - левши, gy - «абсолютные» правши

В возрастном диапазоне от 2 до 5 леглевши прею сходят правшей по урошю

разштия восприятия и отстают от них по урошю разштия краткосрочной пашш. Нафонеотсутстшяу всех детей, незашашоотИПА,достовфных изменшийурошя развития образною мышления и различий между левшами и правшами, логическое мышление прогрессирует, но толью у пранией, что к 5-ти годам приюдит к отставанию левшей. В тетение года для всех детей, независимо от латерального фенотипа,х£ракгернапозпишаядинами1аурошяразвитияреч11,особшно акшвная у правшей, в результате чего к5-ти годамлевши впфвыеотстаототпранцей.

Уровень разштия асимметрии юрювьк моторньк функцш, отражая, по мнению ТА.Слрогагоюй и др. (2003 ; 2004), степень зрелости фронталшьк и префронталшьк зон неоюртекса, оценивался в тесте «Дэсгавание предмета». Количественная оценка предпочтения руки при досгавании предмета, т.е. при выполнении «фронталшьк шторньк проб», доказывает, что преобладшие руш в общем юличесгведшженийуже вЗ-4 годазашситотИПА. Левши зншитшыюреже, чем правши, доставали предмет обо 1у, предпочитая менее сложно профаммируемэе дшстше(в25 и 40% попыток соответственно). С возрастом ребенок, независимо от ИПА,чаце стремился выполнитьбол ее спожноезадание-досгаъ предмет обо ]у,ане евфху. К 5-ти годам легши приближались к предпочтениям правшей (55 и 60%). Важно, что сбо!у ребенок в любом возрасте доставал предмет исключитшшо ведущей руюй, независимо оттого, кем он быт -левшой или правшой.Полученные дгнные свидетеяьст^юто том, что в возрастном интфвалеотЗ до 5 лет происходит акгавное оозреватие фронталшьк и префронталшьк систем моторного юнтроля, болееинтенсишоеу детей-правшей с вьраженным преобладанием темпов разштия акт шосш левого полушфия.

Подюдя итога проведённое исследованию, следует подчфшутъ, что специфика функциональной межполушфной асимметрии является важным фактором типологизацш ребёнка. Лэнгитудиналшое юмплексное исследование возрастной динамиш функциональных асиммелрий, двигателшьк санкций и ВНДнараьних этапа* онтогенеза обеспиивает дифффенцированньй подход к оценке урошя развитияпроизюлшой моториш и степени вьраженности дшгагелшьк асимметрий, а также епщифики базовьк проявлений ВНД в зависишсш отхфакгераи степени

межполушарной асимметрии мозга. Это перспективно для индивидуализированного подходавпроцессевоспитанияиобучениядетей вдетскихдошюльнькучревдатиях.

ВЫВОДЫ

1. Лзнгитудинальное тестирование индиЕидуалшого профиля асимметрии в возрастом диатаэонеот 2-х до 5-ти лег свидетельствег об акшвном формировании механизмов межполушарной организации мозгаребенка, юторое накодитотражение в динамит® «знака» и степени функциональны« юторньк и сенсорньк асимметрий, свидегепьсг^ющей о профессирующем увеличеши доминирующей роли левой гемисффы-одного из«ключевых» признаковчеловечесюй популяции.

2. Для мэторньк и сеноорньк юмпонентов профиля асимметрии на всос иссяедованньк этапах онтогенеза (от 2-х до 5-ти лег) хфакгерен полньй спеюр вфиаповлагфальности, Юфасшая динамика юторого угазываетнагелфохронизм процессов формирования межполушфной асимметрии в системах центральной регул яд ии юторньк и сеноорньк ф/нщий. В пф^ю очфедь стабилизируется пр агору юсгь, позже нар астаеттенденциякамбидекстрии мэторики ног. В последнюю очфедьпрояшяетсяспециализациялевого полушфиявретуляциифенияи,оообшно, слуха,что подтвфждает наличие в раннем онтогенезе ДЕух дублируюших друг друга слуховьк и речевых центров—в праюй и левой гемисффах. Наиболее существенные вофасшыепфесгройки н^злюдаотсяу детей с амбццекстрией зрения и слуха,число ноторьк профессивно уменьшается, трансформируясь в случаи доминирования правого таза и уха Однаю, несмотря на шаишое формирование профиля асимметрии, и к 5 годам структура распределения лагфалыюсга для моторньк и сеноорньк с|у н кций не до ста гает д ефинити вно го у ро ен я.

3. Методолопиеский подход в виде интефалшой оценки лагфальньк предпочтений позюляег на этапах рашего онтогенеза выявить диапазон вфиапов лагфалшого фенотипа, отличаощийся по структуре распределения от таюгого у взрослого человека. В процессе онтогенеза от2-х до 5-ти лет вфиатиЕносгь профиля асимметрии уменьшается, однаю, уже с д^хлетнего вофасга наиболее часто встречается «абсолютные» правши (20%). «Абсолютные» леишт выявляются файне редю (1%). Для 79% детей хфакгерен «смешанньй» латеральный фенотип, внутри

юторого за счет гетерохронного разштия различньк отделов ЦНС и регионов межполушфньк юмиссур происходят трансформации отдельных профилей асимметрии.

4. Д1Я«г6солютньк» прашьей хфакгерна вьраженная степень доминирования леюго полушфия. У «явньк» левшей, несмотря на сгабилшо высолю степать праобладашя леюй руж, степшь доминирования праюго полушфия вьражена меныие,чему правшей,и ещеболшеснижается к5 годам.

5.«Явны©> и «сфьпыв> левши оэсташяот знгнитслшую часть детей 2-3 лет: 14 и 28%, год спустя -14 и 23%, а к5-ти годам -14 и 20%. Для левшей, особенно «сфЬпых»,хфактфно многообразие варианта в ИГТА. До минирование левой рут по «31а1у» и степени, нгниная с 2-х лет, сгабилшо. Основная тенденция юзралньк изменений у лены ей прояшяется в у величении роли леюго полушфия в регулящи сенсорньк функций. «Абсолютное» левшество встретаегся чрезвьнайно редко, но в диатазонеот2-х до 5-ти лету диштелшо сгабилшо.

6. Лэнгитудиналшый гнализ дьигатепшого развития «явных» левшей и «Зооэлютньк» правшей на раших этапах онтогенеза (от 3 до 5 лет) демонстрирует функционалшую мануашную асимметрию при вьполнении силовьк, скоростных и сложююординаиюннькунилатфалшьк дшжений в пользу ведущей рут. Степень и направпшносгь моторной асимметрии при выполнении унилагфалшьк двигатшшьх актов зависятотлагераишого фенотипа, хф актер а и координационной спояносш движения.

7. Дшгагельное развитие в возрастом интфвале от 3 до 5 лет выявляет профессирующее формировзьие бимануалшых деижений различной стшши координационной сто даю ста, отражающее фунщиональное становление взаимосвязей праюго и левого полушарий головного мозга в оргашзащи произвольных дшжений рук, что связано с развитием внутри- и межполушфньк связей.

8. Феномен акшвации процессов возрастного развития внутри- и межполушфного сотрудничества вупрашшиидньжениями по еле 2-х лет про является в виде существенного снижениячисладьигагельных синмтнезий и траьеформадаи их

структуры. При этом формирование внутри- и межполушфных связей у левшей происходит меиленн ее, чем у правшей.

9. Отецифика развития функциональной межполушфной асимметрии голошого мэзга врашем онтогенезе определяет важнейшиехфактеристики высшей нфвной деятельности ребенка. Так, в возрастном диатазоне от 3 до 5 летленши преюсходят правшей по уровню развития юсприяшя и отстают от них по уромю развития ьраткофочной памяти. Ддя всех детей, независимо от латерального фенотипа, хфакгфна позитишая онтогенетическая динамика урошя развития рши, оаоботно акшшаяу правшей, в ре^льтаге чего к5-ти годамлевши наьинаототних отставать. При неизменности и отсутствии различий мевду левшами и правшами по урошю образного мышления, логическое мышлшие знашш профессируег у правшей,что к5-тигодамприюдиткотставаниюлеыь1ей.

10. Одним из основных мехашзмэв более рашего развития координации и целшаправленносш произвольных движений ведущей руюй (судя по результатам «фронталшых моторньк проб») у детей с вьраженным преобладатием темпов развития акшЕносш леюго полушфия является интенсивное формирование горююго тормозного контроля, связанного с оофеванием фронтального и префронтального неогортекса - высшего урошя планирования и осуществления ц ед ен апр авл енн ьк д ви жений.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для реализации раннего дифффенцированного подхода в процессе воспитания и обучения здорового ребёнка при медию-биологачесюм и педагогическом контроле рекомендуется использовал, методону тестирования иьщишдуального профиля ({унщионапшой асимметрии мозга (не менее чем по четьршпризнакам),разрйоотащую нами для детей 2-х летнего возраста.

2. Дья объективной оценки урошя развития произвольной моторики и степени вьраженносшдшгагелшьк асимметрий у левшей и правшей ввозрасгеотЗ-хдо5-ти лег рекомендуется использовать получаьные нами количественные хфакгфистиш комплекса фунщиональньк показателей моторики вфхних конетносгей с учётом ведущей и неведущей руки.

3. Для дифференцированной оценки уровня развития механизмов межполушарного взаимодействия и ЦНС в целом рекомендуется использовать комплекс инструментальных бимануальных двигательных тестов различной координационной и программной сложности для детей, начиная с 3-х летнего возраста, с обязательным учетом ИПА ребенка.

4. Для оценки уровня возрастного развития механизмов межполушарного взаимодействия в центральной организации моторного контроля следует рекомендовать, начиная с 3-х лет, проводить исследование двигательных синкинезий пальцев рук.

5. Индивидуализация процесса воспитания и обучения детей 3-5 лет в дошкольных образовательных учреждениях требует учета латерального фенотипа ребенка и сопутствующей ему специфики развития базовых проявлений ВИД.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Возрастные особенности межполушарного взаимодействия в организации произвольных движений у леворуких детей / Е.М.Бердичевская, Л.Н.Огнерубова, Т.В.Каратыш // Сфуктурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга; материалы Всероссийской конференции с международным участием. - М.: Изд-во «Икар», 2005. -С. 44-47.

2. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Особенности индивидуального профиля асимметрии в раннем онтогенезе / ЕМБердичевская, М.В.Малука, Т.В.Каратыш // Здоровье и образование в XXI веке: научные труды VI Между народ! юй научно-практической конференции. - М., 2005. - С. 79.

3. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Тендерные особенности профиля асимметрии мозга в раннем онтогенезе / Т.В.Карагьгш, МВМалука // Тезисы докладов XXXIII научной конференции студентов и молодых учёных вузов Южного федерального округа. - Краснодар, 2006. - Часть I. - С. 68-69.

4. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Особенности латеральных предпочтений у леворуких детей в раннем онтогенезе / Т.В.Каратыш // Человек и его здоровье: материалы IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей. - С-Пб, 2006. - С. 140-141.

5. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Формирование двигательных качеств у детей периода первого детства в зависимости от индивидуального профиля асимметрии / Е.М.Бердичевская, Н.В.Зайцева, М.В.Малука, Т.В.Каратыш // Функциональное состояние и здоровье человека: материалы 1 Всероссийской научно-практической конференции.-Ростов н/Д, 2006.-С. 153-155.

6. Каратыш, Т.В. (Пономарева ТБ.) Динамика формирования функциональной асимметрии мозга у детей в раннем онтогенезе / Е.М.Бердичевская, М.В.Малука,

Т.В.Каратыш, Е.И.Горбунова // Здоровье и образование в XXI веке: научные труды VII Международной научно-практической конференции. - М., 2006. - С. 70.

7. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Психофизиологические особенности правшей и левшей в раннем онтогенезе / Р.Н.Едвджи, Т.В.Каратыш // Тезисы докладов XXXIV научной конференции студентов и молодых учёных вузов Южного Федерального округа.- Краснодар, 2007. - Часть I. - С. 44-45.

8. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Анализ геццерной специфики формирования профиля функциональной асимметрии в раннем онтогенезе / ЕМБердичевская, М.В.Малука, T.B.Kapannn // XX съезд физиологического общества им. И.П.Павлова -М.: Изд. дом «Русский врач», 2007. -С. 147.

9. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Двигательные синкинезии у детей 2-4 лет в зависимости от профиля функциональной асимметрии / Е.М.Бердичевская, Т.В.Каратыш // Здоровье и образование в XXI веке: научные труды VIII Международной научно-практической конференции. - М, 2007. - С. 142.

10. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Новые подходы к оценке двигательного развития детей периода раннего детства с различным профилем межполушарной асимметрии / ЕМБердичевская, Т.В.Каратыш // Журнал «Экология человека»: материалы Международной научно-практической конференции «Восстановительная медицина, физическая культура, спорт и здоровье нации в XXI веке». - Архангельск, 2008.-Приложение 1. -С. 10-11.

11. Каратыш, Т.В. (Пономарева Т.В.) Тендерный анализ формирования бимануальных движений в раннем онтогенезе у детей с разным профилем асимметрии / Т.В.Каратыш // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичносги: материалы Всероссийской конференции с международным участием. - М., 2008. - С. 193-197.

12. Пономарева, Т.В. Лонгитудинальное исследование формирования функциональной асимметрии мозга в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет / Т.В.Пономарева // Материалы юбилейной научной и научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава, посвященной 40-летию Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма -Краснодар, 2009. - С. 292-296.

13. Пономарева Т.В. Становление функциональных двигательных асимметрий в раннем онтогенезе / Т.ЕШономарева // Журнал «Валеолопш». -Ростов н/Д, 2009. -№4. - С. 41-45.

Сдано впечшъ16022010 Подписано к печати 15022010 Формат А5.Тираж100 экз. Заказ №2221

Кубаншш госудфственньйунивфситегфизичесюй кулшуры,спортаи туризма 350015, г.Кр аснодф ,ул Буденного Д 61

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономарева, Татьяна Васильевна

Список сокращений.

Введение.

Глава I. Проблема межполушарной асимметрии мозга в раннем онтогенезе (обзор литературы).

1.1. Понятие о функциональной межполушарной асимметрии и её возрастные особенности.

1.2. Физиологические аспекты формирования организма детей с различным профилем функциональной асимметрии.

1.3. Современные представления об особенностях онтогенеза левшей.

Глава П. Контингент, организация и методы исследования.

2.1. Контингент и организация исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 Тестирование ИПА.

2.2.2 Методы оценки двигательного развития.

2.2.3 Методы оценки показателей ВНД.

2.2.4 Методы математической статистики.

Глава П1. Динамика формирования функциональной асимметрии у детей в раннем онтогенезе.

3.1 Структура распределения латеральности.

3.2 Степень межполушарной асимметрии.

3.3 Варианты профиля межполушарной асимметрии.

3.4 Особенности формирования профиля асимметрии у леворуких детей.

3.5 Сравнительная характеристика динамики формирования профиля асимметрии у леворуких детей и «абсолютных» правшей.

Глава IV. Особенности формирования двигательных функций у детей с различным профилем асимметрии.^

4.1. Функциональная моторная асимметрия рук.

4.1.1 Простые произвольные движения.

4.1.2 Сложнокоординационные произвольные движения.

4.1.3 Профиль функциональной асимметрии мануальных движений разной координационной сложности.

4.2 Межполушарное взаимодействие при произвольных движениях.

4.2.1 Билатеральные координации движений рук.

4.2.2 Двигательные синкинезии.

Глава V. Особенности формирования высшей нервной деятельности у детей с различным профилем асимметрии

5.1. Латеральный фенотип и базовые проявления высшей нервной деятельности.

5.2. Функциональная асимметрия моторики как критерий степени созревания фронтальных зон коры больших полушарий головного мозга.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе"

Актуальность исследования. В сложной соподчиненной иерархии функциональных асимметрий, формирующих латеральный фенотип, функциональная межполушарная асимметрия головного мозга занимает центральное место (Е.М.Бердичевская,2005; А.В.Черноситов и др.,2009). Признаки асимметрии мозга достигают максимальной выраженности у человека, позволяя рассматривать функциональную межполушарную асимметрию как один из базисных индивидуально - типологических факторов. Он отражает различия в распределении функций между правым и левым полушарием, которые распространяются на моторную и сенсорную сферу. От степени и типа выраженности латерализации полушарий зависит индивидуальность частных физиологических проявлений (Е.Д.Хомская и др., 1997; К.Д.Чермит, Е.К.Аганянц,2006; Е.М.Бердичевская, А.С.Гронская,2009).

Исследования функциональной межполушарной асимметрии у детей в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет представляют большой научный и практический интерес, поскольку создают представление о начальных этапах онтогенеза межполушарных отношений. При всей ясности и аргументированном доказательстве существования функциональной специализации полушарий продолжается дискуссия о сроках ее формирования, конкретных проявлениях и механизмах в онтогенезе. Многочисленные данные о становлении функциональной асимметрии мозга в онтогенезе, полученные различными методами, до настоящего времени противоречивые, разобщенные и фрагментированные, и не дают единого представления о сроках формирования межполушарных различий (Т.А.Строганова и др.,2004; Е.И.Николаева, Е.Ю.Борисенкова,2008; А.П.Чуприков, Р.М.Гнамюк,2009). Вследствие этого проблема изучения функциональной асимметрии полушарий у детей на ранних стадиях онтогенеза актуальна и содержит важные аспекты нейрофизиологии, возрастной физиологии, нейропсихологии и нейропедагогики для решения фундаментальных теоретических проблем, которые касаются гетерохронизма темпов созревания правой и левой гемисфер, межполушарных комиссур, специфики моторного контроля и проявлений ВНД у правшей и левшей.

Исследование физиологических особенностей детей с различным профилем асимметрии существенно и для решения практических вопросов обучения и воспитания. Согласно тенденции развития системы дошкольного образования одной из важнейших составляющих успешности обучения и воспитания ребенка является индивидуальный подход. Процесс развития детей на ранних стадиях онтогенеза должен опираться на гармоничное соответствие между физиологическими возможностями ребенка и требованиями, которые предъявляются социальным окружением (А.В.Семенович,2003). Отсутствие знаний о специфике физиологических проявлений у детей с правым и левым латеральным фенотипом лежит в основе недостаточной компетентности воспитателей дошкольных учреждений в решении данных проблем (А.Л.Сиротюк,2004; О.В.Тулякова,2004). Это особенно важно, так как физиологи все больше связывают успешность адаптации правшей и левшей со своеобразием их индивидуально-типологических характеристик. Однако и до настоящего времени вопросы формирования функциональной межполушарной асимметрии правшей и левшей в период раннего онтогенеза (начиная с 2-х лет) и сопутствующие этому процессу закономерности становления функций двигательной системы и высшей нервной деятельности исследованы крайне недостаточно, а лонгитудинальные наблюдения отсутствуют.

Цель работы: обосновать закономерности становления и особенности функциональных проявлений индивидуального профиля асимметрии (ИПА) у детей в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет.

Задачи исследования: 1. Выявить основные закономерности становления и развития индивидуального профиля асимметрии и его компонентов у детей на отрезке онтогенеза от 2 до 5 лет.

1. Определить особенности двигательного развития детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном периоде от 3 до 5 лет.

2. Установить специфику проявлений высшей нервной деятельности у детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет.

3. Оценить сопряженность развития латерализации моторного контроля и степени зрелости фронтальных и префронтальных зон неокортекса.

Научная новизна. Впервые путем лонгитудинального исследования:

- выявлено, что для возрастного периода от 2 до 5 лет характерно активное формирование профиля функциональной асимметрии, гетерохронизм развития его моторных и сенсорных компонентов;

- доказано, что для левшей и правшей на ранних этапах онтогенеза (от 3 до 5 лет) свойственна функциональная мануальная асимметрия, степень и направленность которой зависит от латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения;

- установлено, что становление базовых характеристик высшей нервной деятельности в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет определяется профилем межполушарной асимметрии: левши превосходят правшей по уровню развития восприятия и отстают от них по уровню развития краткосрочной памяти, логического мышления и речи;

- доказано, что в период от 3 до 5 лет профиль межполушарной асимметрии обуславливает специфику созревания фронтальных зон коры больших полушарий.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. В процессе онтогенеза от 2 до 5 лет вариативность профиля функциональной асимметрии, оцениваемого по схеме: «рука — нога - глаз

- ухо», уменьшается, однако уже в двухлетнем возрасте наиболее часто встречаются, «абсолютные» правши (20%). «Абсолютные» левши встречаются крайне редко (1%). Для 79% детей характерен «смешанный» латеральный фенотип, внутри которого за счет гетерохронного развития различных отделов ЦНС и регионов межполушарных комиссур происходят трансформации отдельных профилей асимметрии. У «явных» левшей, несмотря на стабильно высокую степень преобладания левой руки, доминирование правого полушария выражено меньше, чем у «абсолютных» правшей - левого. Формирование моторных и сенсорных компонентов профиля асимметрии и их составных компонентов происходит гетерохронно.

2. Особенности двигательного развития детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет при выполнении унимануальных движений заключаются в преобладании двигательных резервов доминантной руки. Степень и направленность моторной асимметрии зависят от латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения. Формирование бимануальных координаций различной степени сложности проявляется в виде увеличения скорости бимануальной моторики независимо от латерального фенотипа. Возрастное развитие внутри- и межполушарных взаимосвязей в управлении движениями у правшей происходит активнее, чем у левшей.

3. Особенности проявления базовых характеристик высшей нервной деятельности у детей с различным профилем функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет заключаются в более активном формировании краткосрочной памяти, логического мышления и речи у правшей, а восприятия - у левшей.

4. Интенсивное формирование коркового тормозного контроля, связанного с созреванием фронтального и префронтального неокортекса, сопряжено с более ранним развитием координации и целенаправленности произвольных движений ведущей рукой у детей - правшей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария.

Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в решение актуальной научной задачи по проблемам возрастной физиологии, так как расширяет существующие представления о закономерностях становления межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия, а также об их роли в развитии двигательных функций, высшей нервной деятельности и глубинных механизмов адаптации на ранних этапах онтогенеза.

Апробация и внедрение полученных результатов. По теме диссертации опубликовано 13 научных трудов, в том числе статья в журнале «Экология человека», входящем в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Основные положения работы представлены на Международных, Всероссийских и региональных научных форумах, в том числе: на I съезде физиологов СНГ (Сочи-Дагомыс,2005); Всероссийской конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва,2005), VI-VIII Международных научно-практических конференциях «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва,2005-2007); XXXIII и XXXIV научных конференциях студентов и молодых учёных вузов Южного Федерального округа (Краснодар,2006-2007); IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург,2006); Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону,2006); XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва,2007); Международной научно-практической конференции «Восстановительная медицина, физическая культура, спорт и здоровье нации в XXI веке» (Архангельск,2008); Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва,2008); Юбилейной научной и научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава, посвящённой 40-летию Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма (Краснодар,2009).

Материалы диссертационного исследования, касающиеся физиологических механизмов формирования межполушарной асимметрии мозга с позиции возрастных изменений ИПА, двигательных функций и высшей нервной деятельности у детей, начиная с 2-х лет, используются при преподавании курсов дисциплин «Физиология физической культуры дошкольников» и «Теория и методика физического воспитания в дошкольных образовательных учреждениях» на кафедрах физиологии и дошкольного образования Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма. Методические приемы и новые данные внедрены в учебно-воспитательный процесс МОУ ДПО «Дошкольный методический центр» и ДОУ прогимназии №63 г. Краснодара. 3 акта внедрения прилагаются.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 6 приложений. Работа состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, трёх экспериментальных глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Список литературы включает 226 наименований, в том числе 56 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Пономарева, Татьяна Васильевна

ВЫВОДЫ:

1. Лонгитудинальное тестирование индивидуального профиля асимметрии в возрастном диапазоне от 2-х до 5-ти лет свидетельствует об активном формировании механизмов межполушарной организации мозга ребенка, которое находит отражение в динамике «знака» и степени функциональных моторных и сенсорных асимметрий, свидетельствующей о прогрессирующем увеличении доминирующей роли левой гемисферы — одного из «ключевых» признаков человеческой популяции.

2. Для моторных и сенсорных компонентов профиля асимметрии на всех исследованных этапах онтогенеза (от 2-х до 5-ти лет) характерен полный спектр вариантов латеральности, возрастная динамика которого указывает на гетерохронизм процессов формирования межполушарной асимметрии в системах центральной регуляции моторных и сенсорных функций. В первую очередь стабилизируется праворукость, позже нарастает тенденция к амбидекстрии моторики ног. В последнюю очередь проявляется специализация левого полушария в регуляции зрения и, особенно, слуха, что подтверждает наличие в раннем онтогенезе двух дублирующих друг друга слуховых и речевых центров - в правой и левой гемисферах. Наиболее существенные возрастные перестройки наблюдаются у детей с амбидекстрией зрения и слуха, число которых прогрессивно уменьшается, трансформируясь в случаи доминирования правого глаза и уха. Однако, несмотря на активное формирование профиля асимметрии, и к 5 годам структура распределения латеральности для моторных и сенсорных функций не достигает дефинитивного уровня.

3. Методологический подход в виде интегральной оценки латеральных предпочтений позволяет на этапах раннего онтогенеза выявить диапазон вариантов латерального фенотипа, отличающийся по структуре распределения от такового у взрослого человека. В процессе онтогенеза от 2-х до 5-ти лет вариативность профиля асимметрии уменьшается, однако, уже с двухлетнего возраста наиболее часто встречаются «абсолютные» правши (20%). «Абсолютные» левши выявляются крайне редко (1%). Для 80% детей характерен «смешанный» латеральный фенотип, внутри которого за счет гетерохронного развития различных отделов ЦНС и регионов межполушарных комиссур происходят трансформации отдельных профилей асимметрии.

4. Для «абсолютных» правшей характерна выраженная степень доминирования левого полушария. У «явных» левшей, несмотря на стабильно высокую степень преобладания левой руки, степень доминирования правого полушария выражена меньше, чем у правшей, и еще больше снижается к 5 годам.

5. «Явные» и «скрытые» левши составляют значительную часть детей 2-3 лет: 14 и 28%, год спустя - 14 и 23%, а к 5-ти годам - 14 и 20%. Для левшей, особенно «скрытых», характерно многообразие вариантов ИПА. Доминирование левой руки по «знаку» и степени, начиная с 2-х лет, стабильно. Основная тенденция возрастных изменений у левшей проявляется в увеличении роли левого полушария в регуляции сенсорных функций. «Абсолютное» левшество встречается чрезвычайно редко, но в диапазоне от 2-х до 5-ти лет удивительно стабильно.

6. Лонгитудинальный анализ двигательного развития «явных» левшей и «абсолютных» правшей на ранних этапах онтогенеза (от 3-х до 5-ти лет) демонстрирует функциональную мануальную асимметрию при выполнении силовых, скоростных и сложнокоординационных унилатеральных движений в пользу ведущей руки. Степень и направленность моторной асимметрии при выполнении унилатеральных двигательных актов зависят от латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения.

7. Двигательное развитие в возрастном интервале от 3-х до 5-ти лет выявляет прогрессирующее формирование бимануальных движений различной степени координационной сложности, отражающее функциональное становление взаимосвязей правого и левого полушарий головного мозга в организации произвольных движений рук, что связано с развитием внутри- и межполушарных связей.

8. Феномен активации процессов возрастного развития внутри- и межполушарного сотрудничества в управлении движениями после 2-х лет проявляется в виде существенного снижения числа двигательных синкинезий и трансформации их структуры. При этом формирование внутри- и межполушарных связей у левшей происходит медленнее, чем у правшей.

9. Специфика развития функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в раннем онтогенезе определяет важнейшие характеристики высшей нервной деятельности ребенка. Так, в возрастном диапазоне от 3-х до 5-ти лет левши превосходят правшей по уровню развития восприятия и отстают от них по уровню развития краткосрочной памяти. Для всех детей, независимо от латерального фенотипа, характерна позитивная онтогенетическая динамика уровня развития речи, особенно активная у правшей, в результате чего к 5-ти годам левши начинают от них отставать. При неизменности и отсутствии различий между левшами и правшами по уровню образного мышления, логическое мышление значимо прогрессирует у правшей, что к 5-ти годам приводит к отставанию левшей.

10. Одним из основных механизмов более раннего развития координации и целенаправленности произвольных движений ведущей рукой (судя по результатам «фронтальных моторных проб») у детей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария является интенсивное формирование коркового тормозного контроля, связанного с созреванием фронтального и префронтального неокортекса - высшего уровня планирования и осуществления целенаправленных движений.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для реализации раннего дифференцированного подхода в процессе воспитания и обучения здорового ребёнка при медико-биологическом и педагогическом контроле рекомендуется использовать методику тестирования индивидуального профиля функциональной асимметрии мозга (не менее чем по четырём признакам), разработанную нами для детей 2-х летнего возраста.

2. Для объективной оценки уровня развития произвольной моторики и степени выраженности двигательных асимметрий у левшей и правшей в возрасте от 3-х до 5-ти лет рекомендуется использовать полученные нами количественные характеристики комплекса функциональных показателей моторики верхних конечностей с учётом ведущей и неведущей руки.

127

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономарева, Татьяна Васильевна, Краснодар

1. Абрамов, В.В. Функциональная асимметрия иммунной, кроветворной и нейроэндокринной систем / В.В. Абрамов и др. // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 274-303.

2. Абрамова, Т.Я. Механизмы иммуномодулирующего влияния полушарий головного мозга у женщин / Т.Я. Абрамова, В.В. Абрамов // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. М., 2001.-С. 3-4.

3. Адрианов, О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О.С. Адрианов // Избранные научные труды. М., 1999. - С. 88-96.

4. Алексеенко, С.В. О структурной обусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга/ С.В.Алексеенко // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. —1. С.205-213.

5. Ананьев, Б.Г. Особенности восприятия пространства у детей / Б.Г. Ананьев, Е.Ф. Рыбалко М.: Просвещение, 1964. - 302 с.

6. Амунц, В.В. К вопросу об асимметрии структурной организации мозга мужчин и женщин / В.В. Амунц // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 216-218.

7. Ю.Аршавский, В.В. Популяционные характеристики межполушарной асимметрии психическая адаптация и реакция на стресс / В.В. Аршавский // Тезисы докладов XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности. - СПб, 2000. - С. 572-575.

8. Аршавский, В.В. Популяционная структура полиморфизма функциональной межполушарной асимметрии / В.В. Аршавский // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 458-521.

9. Безруких, М.М. Центральные механизмы регуляции произвольных движений у детей 6—10 лет. Сообщение II. Электрофизиологический анализ процесса выполнения движений у праворуких детей / М.М. Безруких // Физиология человека, 1998. Т. 24. - № 3. - С. 34 - 41.

10. Н.Безруких, М.М. Проблемные дети / М.М. Безруких. М.: Изд-во УРАО, 2000.-312 с.

11. Безруких, М.М. Леворукий ребёнок в школе и дома / М.М. Безруких. -Екатеринбург: «У-Фактория», 2003. — 299 с.

12. Безруких, М.М. Леворукий ребёнок / М.М. Безруких. М.: Вентана-Граф, 2004. - 64 с.

13. П.Безруких, М.М. Феномен латеральной организации моторных и сенсорных функций как индивидуальная характеристика ребёнка / М.М.

14. Безруких // Тезисы докладов XX съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. М.: «Русский врач», 2007. - С. 142.

15. Безруких, М.М. Развитие познавательных функций у право- и леворуких мальчики в возрасте 6-7 лет: исследование, учитывающее определенные особенности раннего онтогенеза / М.М. Безруких, А.С. Верба // Физиология человека, 2007. Т. 33 - № 6. - С. 667-674.

16. Безруких, М.М. Ребёнок идёт в школу / М.М. Безруких, С.П. Ефимова. — М.: Академия, 2000. 248 с.

17. Безруких, М.М. Если ваш ребёнок левша / М.М. Безруких, М.Г. Князева М.Г. М.: Новая школа, 1994. - 108 с.

18. Безруких, М.М. Возрастная физиология. Физиология развития ребёнка / М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фарбер. М.: «Академия», 2002. -416 с.

19. Белогрудь, Т.В. Некоторые показатели структурной асимметрии корковых полей 41 и 22 мозга человека / Т.В.Белогрудь // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. — М., 2001.-С. 9-15.

20. Бердичевская, Е.М. Роль функциональной асимметрии мозга в возрастной динамике двигательной деятельности человека: автореф. дис.докт. мед. наук / Е.М. Бердичевская. Краснодар, 1999. - 46 с.

21. Бердичевская, Е.М. Функциональная асимметрия мозга / Е.М. Бердичевская // Физиология человека: учебник для магистрантов и аспирантов / под ред. Е.К. Аганянц. — М.: Советский спорт, 2005. — С. 307-328.

22. Бердичевская, Е.М. Функциональная асимметрия и спорт / Е.М. Бердичевская, А.С. Гронская // Руководство по функциональноймежполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. — С. 647-691.

23. Бердичевская, Е.М. «Скрытое» левшество в дошкольном возрасте / Е.М. Бердичевская, JI.H. Огнерубова // Вуз. Здоровье. Интеллект. Биоинформационные и оздоровительные технологии: мат. II Междунар. науч.-практ. конф. Волгоград, 2002. - С. 184-186.

24. Бернштейн, Н.А. Биомеханика и физиология движений / Н.А. Бернштейн. Москва - Воронеж: Изд-во «Институт практической психологии», 1997. -159 с.

25. Боголепова, И.Н. Предпосылки структурной асимметрии речедвигательной зоны Брока мозга человека / И.Н. Боголепова // Вестник РАМН, 2001. № 4. - С.61-64.

26. Боголепова, И.Н. Цитоархитектоническая асимметрия корковых полей ихвостатого ядра мозга человека / И.Н. Боголепова и др. // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004.-С. 191-204.

27. Богуславская, В.Ф. Психофизиологические и психологические характеристики детей 6—7 лет с различной степенью готовности к обучению в школе: автореф. дис.канд. психол. наук / В.Ф. Богуславская. -Ростов н/Д, 2000. 19 с.

28. Борисенкова, Е.Ю. Способы оценки профиля сенсомоторной асимметрии дошкольников 4-7 лет в контексте индивидуально-психологических особенностей: автореф. дис. канд. психол. наук / Е.Ю. Борисенкова. — СПБ., 2008.-23 с.

29. Брагина, Н.Н. Функциональные асимметрии человека / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова. М.: Медицина, 1988. - 289 с.

30. Вартанян, Г.А. Проблема химической асимметрии мозга / Г.А. Вартанян, Б.И. Клементьев // Физиология человека, 1988. Т. 14. - № 2. - С. 297313.

31. Витязь, С.Н. Формирование индивидуального профиля асимметрии подростков в условиях обучения в гимназии: автореф. дис.канд. биол. наук / С.Н. Витязь. Тюмень, 2006. - 21 с.

32. Вольф, Н.В. Полушарные взаимодействия как нейрофизиологическаяоснова полового диморфизма в процессах вербальной памяти / Н.В. Вольф // Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. — Казань, 2001. — С. 55.

33. Геодакян, В.А. Асинхронная асимметрия / В.А. Геодакян // Журнал высшей нервной деятельности, 1993. Т. 43. - № 3. — С. 543-561.

34. Геодакян, В.А. Доминирование полушарий и его транслокации в филогенезе / В.А. Геодакян // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. — М., 2001 — С. 62-63.

35. Геодакян, В.А. Асимметрия организмов, мозга и тела / В.А. Геодакян // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003 - с. 84.

36. Геодакян, В.А. Геномный импринтинг миф и удвоенный дихронизм / В.А. Геодакян // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности: мат. Всерос. конф. с междунар. участ. — М: Научный мир, 2008. - с. 38-43.

37. Глезер, В.Д. О роли пространственно-частотного анализа, примитивов и межполушарной асимметрии в опознании зрительных образов / В.Д. Глезер // Физиология человека, 2000. Т. 26. - № 5. - С. 145-150.

38. Глозман, Ж.М. Роль правого и левого полушарий в эмоциональной оценке зрительных стимулов / Ж.М. Глозман, М.С. Ковязина, Д.В. Ермолаев // Физиология человека, 2000 Т. 26. - № 4. - С. 25-29.

39. Горбачевская, H.JI. Особенности профиля межполушарной асимметрии у здоровых детей дошкольного возраста / H.JI. Горбачевская и др. // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. М., 2001. - С. 68-69.

40. Горбунова, Е.И. Особенности развития леворуких детей 5-6 лет / Е.И.

41. Горбунова, B.C. Огурцова // Тезисы XXXIV научной конференции студентов и молодых учёных вузов Южного федерального округа. — Краснодар, 2007. С. 35.

42. Гуревич, К.М. Психологическая диагностика. Проблемы и исследования / К.М. Гуревич. -М.: Педагогика, 1981. 232 с.

43. Гутник, Б.И. Мануальная моторная асимметрия: центральное или периферическое происхождение / Б.И. Гутник, В.И. Кобрин // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2007. Т. 1. - № 1. - С. 69-70. http://www.j-asymmetry.com

44. Гутник, Б.И. Асимметрия рук: центральное или периферическое происхождение? / Б.И. Гутник, В.И. Кобрин, Р. Дегабриль // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 351-388.

45. Гутник, Б.И. Биомеханические особенности латерализации / Б.И. Гутник, В.И. Кобрин, П. Иелдер // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2008. Т. 2. - № 1. — С. 9-20. http://www.j-asymmetry.com

46. Давыдов, В.Ю. Морфофункциональные показатели и развитие моторики у детей 3-6 летнего возраста различных типов конституции / В.Ю. Давыдов // Теория и практика физической культуры, 1995. № 11. - С. 39-43.

47. Демидова, Е.В. Воспитание в прогимназии / Е.В. Демидова. М.: «Теория и практика физической культуры», 2004. - 327 с.

48. Димитриева, С.В. Особенности адаптации детей к учебной нагрузке в зависимости от функциональной асимметрии: автореф. дис. канд. биол. наук / С.В. Димитриева. Чебоксары, 2004. - 21 с.

49. Доброхотова, Т.А. Левши / Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина. М.: Книга, 1994.-232 с.

50. Доброхотова, Т.А. Методологическое значение принципа симметрии в изучении функциональной организации человека / Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 15-47.

51. Доброхотова, Т.А. Значение нейрохирургии в изучении соотношений «мозг психика» / Т.А. Доброхотова и др. // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. — С. 544-557.

52. Дроздова, Т.В. Межполушарное взаимодействие биопотенциалов головного мозга при нейросенсорной тугоухости профессионального генеза / Т.В. Дроздова, В.М. Моренко // Медицина труда и промышленная экология, 2008. № 4. - С. 19-24.

53. Дунайкин, М.Л. К вопросу о причинах нарушений формирования межполушарной функциональной асимметрии мозга (на примере мануальной функции) / М.Л. Дунайкин // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. М., 2001. — С. 78-79.

54. Ендолов, В.В. Межполушарные взаимодействия и мнестическиепроцессы у детей /В.В. Ендолов и др. // Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. -С. 513-514.

55. Ермаков, П.Н. Психомоторная активность и функциональная асимметрия мозга / П.Н. Ермаков. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1988. - 128 с.

56. Ефимова, И.В. Межполушарная асимметрия и обучение двигательным навыкам / И.В. Ефимова, Е.В. Будыка // Сравнительная физиология высшей нервной деятельности. Ч. 2. М.: Изд-во МГУ, 1988. С. 27-28.

57. Ефимова, И.В. Межполушарная функциональная асимметрия и проблема индивидуального здоровья / И.В. Ефимова, Е.В. Будыка // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 692-727.

58. Жаворонкова, Л.А. Правши левши: межполушарная асимметрия электроактивности мозга человека / Л.А. Жаворонкова. - М.: Наука, 2006. — 222 с.74.3аводная, Ж.Н. Психолого-педагогические аспекты проблемы леворукости / Ж.Н. Заводная. Армавир, 1998. - 244 с.

59. Ильин, Е.П. Психомоторная организация человека / Е.П. Ильин. СПб.: Питер,-2003.-384 с.

60. Казин, Э.М. Практикум по психофизиологической диагностике / Э.М. Казин. М.: Гуманит. изд. центр Владос, 2000. — 128 с.

61. Клименко, JI.JI. Многоуровневая организация функциональной межполушарной асимметрии: автореф. дис. докт. биол. наук / J1.J1. Клименко. М., 2004. - 38 с.

62. Кроль, В.М. Зрительное узнавание: специфика психофизиологических механизмов доминантного и субдоминантного полушария мозга человека / В.М. Кроль // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. -М.: Научный мир, 2009. С. 303-327.

63. Кураев, Г.А. Психофизиологические корреляты взаимодействия полушарий головного мозга в онтогенезе / Г.А. Кураев // Тезисы докладов XVTII съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. Казань,2001.-С. 536-537.

64. Кураев, Г.А. Психофизиологические характеристики детей дошкольного и младшего школьного возраста / Г.А. Кураев и др. // Мир психологии,2002.-№ 1.-С. 106-121.

65. Кураев, Г.А. Методы оценки психомоторики и сенсорной организации индивида: Методические указания / Г.А. Кураев, Е.Н. Пожарская Ростов на/Д, 1999.-48 с.

66. Кураев, Г.А. Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в динамике обучения / Г.А. Кураев, Л.Г. Соболева, Л.Г. Сороколетова // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. — С. 125-162.

67. Кураев, Г.А. Влияние личностных характеристик на параметры адаптивности и изменение психоэмоционального тонуса при умственных и физических нагрузках / Г.А. Кураев, И.О. Чароян // Валеология, 2001. -№ 1.-С. 4-13.

68. Курганская, М.Е. Формирование кортикальной организации произвольных серийных движений у детей с разными типами функциональной специализации полушарий (ЭЭГ-анализ): автореф. дис. канд. биол. наук / М.Е. Курганская. М., 1996. - 26 с.

69. Курганская, М.Е. Факторный анализ оценок мануального предпочтения в различных действиях у детей 7-10 лет / М.Е. Курганская, М.Г. Князева // Физиология человека, 1998. Т. 24. - № 3. - С. 64-69.

70. Курганский, А.В. Механизмы центрального программирования произвольных серийных движений и их формирование в онтогенезе: автореф. дис. канд. биол. наук / А.В. Курганский. М., 1994. -25 с.

71. Леутин, В.П. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность / В.П.Леутин, Е.И.Николаева. СПб: Речь, 2005. - 368 с.

72. Леутин, В.П. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность / В.П.Леутин, Е.И.Николаева. СПб: Речь, 2008. - 368 с.

73. Леутин, В.П. Асимметрия мозга и адаптация человека / В.П. Леутин, Е.И.

74. Николаева, Е.В. Фомина // Тезисы докладов XX съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. М.: Издательский дом «Русский врач»., 2007.-С. 57.

75. Литинский, Г.А. Функциональная асимметрия глаз / Г.А. Литинский // Русский офтальмологический журнал. М., 1929. - Т. 9. - № 4. - С. 450-466.

76. Лущекина, Е.А. Школьная дезадаптация: особенности типологии ВНД и индивидуального профиля левшества / Е.А. Лущекина, Е.Д. Лыскова, B.C. Лущекин // Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. Казань, 2001. - С. 543.

77. Маляренко, Т.Н. Возрастная физиология / Т.Н. Маляренко, Г.А. Кураев, Ю.Е. Маляренко. Ростов н/Д, 2000. - 187 с.

78. Мамгетов, К.Ю. Функциональное состояние и физическое развитие детей республики Адыгея: автореф. дис. канд. мед. наук / К.Ю. Мамгетов. -Майкоп, 1995. 21 с.

79. Манелис, Н.Г. Нейропсихологические закономерности нормального развития / Н.Г. Манелис // Школа здоровья, 1999. Т. 6. - № 1. - С. 8-25.

80. Матоян, Д.С. Латерализация тактильного восприятия у право- и леворуких людей / Д.С. Матоян // Физиология человека, 1998. — Т. 24. — № 1.-С. 131-133.

81. Молодых, Е.С.Влияние латерального фенотипа на успешность адаптации к учебному процессу старшеклассников / Е.С. Молодых // Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. — Казань, 2001. — С. 551.

82. Москвин, В.А. Межполушарные отношения и проблема индивидуальных различий / В.А. Москвин. М.: Изд-во МГУ, 2002. -288с.

83. Москвина, Н.В. Латеральные профили и некоторые особенности мнестических и речевых функций человека: автореф. дис. канд. психол. наук / Н.В. Москвина. Уфа, 2000. - 26 с.

84. Николаева, Е.И. Особенности функциональных сенсорно-двигательных асимметрий у детей больных аутизмом / Е.И. Николаева // Новые технологии в медицине и экологии: Междунар. сем. 2001. - С. 31.

85. Николаева, Е. И. Леворукий ребенок: диагностика, обучение, коррекция / Е.И. Николаева. — СПб.: «ДЕТСТВО-ПРЕСС», 2005.- 128 с.

86. Николаева, Е.И. Сравнение разных способов оценки профиля функциональной сенсомоторной асимметрии у дошкольников / Е.И. Николаева, Е.Ю. Борисенкова // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2008. Т. 2. — № 1. — С. 32-39. http://www.j-asymmetry.com

87. Николаева, Е.И. Специфика определения и использования рукости у детей 4-7 лет в медицинской практике / Е.И. Николаева, Е.Ю. Ковалёва // Учёные записки СПбГМУ им. И.П. Павлова, 2006. Т. 13. - № 4. -С. 35-38.

88. Ноткина, Н.А. Развитие двигательных качеств у детей дошкольного .возраста. Игры и упражнения / Н.А. Ноткина. СПб, 1995. - 64 с.

89. Пахомова, А.С. Межполушарная асимметрия и проблемаконстантности зрительного восприятия больших и малых размеров / А.С. Пахомова // Физиология человека, 2000. Т. 26. - № 3. - С. 31-37.

90. Пирожков, О.В. Адаптация функциональных систем организма в боевых и спортивных единоборствах / О.В. Пирожков. — М.: Изд-во «Офест-Принт-Сервис», 2001. 176 с.

91. Иншакова, О.Б. Письмо и чтение: трудности обучения и коррекция: учеб. пособие / О.Б. Иншакова. Москва - Воронеж, 2001. - 238 с.

92. Пожарская, Е.Н. Психофизиологические характеристики лиц с разным профилем функциональной межполушарной асимметрии мозга: автореф. дис. канд. биол. наук / Е.Н. Пожарская. Ростов н/Д, 1996. - 18 с.

93. Потапов, А.С. Психологическое обоснование системы обучения с учётом латеральной асимметрии полушарий головного мозга: автореф. дис.докт. психол. наук / А.С. Потапов. -М., 2002. -45 с.

94. Попович, В.В. Функциональные асимметрии человека и некоторые особенности психологического времени (в норме и патологии): автореф. дис. канд. психол. наук / В.В. Попович. Уфа, 2000. - 26 с.

95. Ротенберг, В. Межполушарная асимметрия, её функция и онтогенез / В. Ротенберг // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 164-184.

96. Русалова, М.Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции / М.Н.

97. Русалова, В.М. Русалов // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. — С. 521-552.

98. Рясик, Ю.В. Вариабельность сердечного ритма у школьников младших классов с учётом функциональной асимметрии мозга и наличия признаков вегетативных нарушений: автореф. дис. канд. мед. наук / Ю.В. Рясик. — Киров, 2007. 20 с.

99. Савкина, Н.Г. Педагогическая помощь леворуким детям в первый год их обучения в школе: автореф. дис. канд. пед. наук / Н.Г. Савкина. — Тюмень, 2005. 23 с.

100. Сазонов, В.Ф. Асимметрия моторики рук у школьников в эксперименте / В.Ф. Сазонов // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2008.- Т. 2. № 1. - С. 40-54. -http://www.j-asymmetry.com

101. Сальников, В.А. Возрастные и индивидуальные особенности физического развития на различных этапах спортивного совершенствования: автореф. дис.докт. биол. наук / В.А. Сальников. — Омск, 1993. 46 с.

102. Светлов, Р.С. Левши и правши. Какой рукой открыть дверь истины? / Р.С. Светлов СПб: «ВЕСЬ», 2004. - 96 с.

103. Семёнова, К.А. Восстановительное лечение больных с резидуальной стадией детского церебрального паралича / К.А. Семёнова. М.: Антидор, 1999.-384 с.

104. Семенович, А.В. О формировании межполушарного взаимодействия в онтогенезе / А.В. Семенович и др. // 1-я Международная конференция памяти А.Р. Лурия. — М.: Российское психологическое общество, 1998. —1. С. 215-224.

105. Сергиенко, Е.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга / Е.А. Сергиенко, А.В. Дозорцева // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. — С. 219-257.

106. Симерницкая, Э.Г. Доминантность полушарий / Э.Г. Симерницкая. — М.: Изд-во Московского университета, 1978. — 95 с.

107. Симерницкая, Э.Г. Нейропсихологический подход к изучению доминантности полушарий / Э.Г. Симерницкая // Хрестоматия по нейропсихологии. — М.: Институт общегуманитарных исследований, Московский психолого-социальный институт, 2004а. С. 190-199.

108. Симерницкая, Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе / Э.Г. Симерницкая // Хрестоматия по нейропсихологии. М.: Институт общегуманитарных исследований, Московский психолого-социальный институт, 20046. - С. 776-779.

109. Сиротюк, A.JI. Дифференциальное обучение младших школьников с учётом индивидуально-психологических особенностей: автореф. дис. докт. психол. наук / A.JI. Сиротюк. М., 2004. - 46 с.

110. Смирнов, В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: Учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений / В.М. Смирнов. М.: Академия, 2004. -400 с.

111. Соболева, И.В. Индивидуальные особенности межполушарного взаимодействия и качество мыслительной деятельности при обучении / И.В. Соболева и др. // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2008 Т. 2. - № 4. - С. 29-33. - http://www.j-asymmetiy.com

112. Сологуб, Е.Б. Спортивная генетика / Е.Б. Сологуб, В.А. Таймазов. — М.: Терра-Спорт, 2000. -127 с.

113. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. М.: Олимпия Пресс, 2005.-528 с.

114. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник для высших учебных заведений физической культуры / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. — М.: Советский спорт, 2008. — 620 с.

115. Степанова, О.Б. Произвольная регуляция скорости движений рук лиц с различными профилями латеральной организации мозга: автореф. дис. канд. психол. наук / О.Б. Степанова. — М., 2000. — 33 с.

116. Строганова, Т.А. Латерализация моторных функций в раннем онтогенезе человека / Т.А. Строганова и др. // Физиология человека, 2003.-Т. 29.-№ 1.-С. 48-58.

117. Строганова, Т.А. Функциональная асимметрия мозга и индивидуальные различия в предпочтении руки в раннем онтогенезе / Т.А. Строганова и др. // Физиология человека, 2004. Т.30. - №1. - С. 20-30.

118. Траченко, О.П. Функциональная асимметрия мозга и когнитивные способности людей / О.П. Траченко // Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. Казань, 2001. — С. 241-242.

119. Туликова, О.В. Развитие детей и успешность их образовательной деятельности в зависимости от пола, типа темперамента, функциональной асимметрии мозга и других факторов: автореф. дис.канд. биол. наук / О.В. Тулякова. Киров, 2004. - 18 с.

120. Фарбер, Д.А. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности / Д.А. Фарбер и др. // Физиология развития ребёнка: теоретические и прикладные аспекты. — М.:

121. НПО «Образование от А до Я», 2000. С. 82-103.

122. Фингелькурц, Ан.А. Межполушарная асимметрия мозга, интеллектуальная одаренность и близнецы / Ан.А. Фингелькурц, Ал.А. Фингелькурц // Вопросы психологии, 2000. — № 2 — С. 11-121.

123. Фокин, В.Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 46-79.

124. Фокин, В.Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функционального состояния / В.Ф. Фокин // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2007а. Т. 1. - №1. - С. 4-9. -http://www.j-asymmetry.com

125. Фокин, В.Ф. Стационарные и динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин // Научно-практический журнал «Асимметрия», 20076. Т. 1. - № 1.-С. 77-79. - http://www.j-asymmetry.com

126. Фокин, В.Ф. Стационарная и динамическая организация функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин и др. // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. - С. 389-429.

127. Фокин, В.Ф. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарёва // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. М.: Научный мир.-2004.-С.219-257.

128. Хомская, Е.Д. Нейропсихология / Е.Д. Хомская. — СПб.: Изд. Дом «Питер». 2007. - 496 с.

129. Хомская, Е.Д. Нейропсихология индивидуальных различий / Е.Д. Хомская и др.. — М.: Российское педагогическое агентство, 1997. 281 с.

130. Чермит, К.Д. Симметрия асимметрия в спорте / К.Д. Чермит. - М.: Физкультура и спорт, 1992. - 255 с.

131. Чермит, К.Д. Гармоническая пара «симметрия асимметрия» в организме человека как фундаментальная основа адаптации: автореф. дис. докт. биол. наук / К.Д. Чермит. Краснодар, 2004. - 49 с.

132. Чермит, К.Д., Симметрия, гармония, адаптация / К.Д. Чермит, Е.К. Аганянц. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2006. - 304 с.

133. Чермит, К.Д. Становление индивидуального профиля функциональной асимметрии в возрасте 6-11 лет / К.Д. Чермит, Э.И. Тугуз, Т.Э. Абайдулин // Теоретические и прикладные проблемы медицины и биологии. — Майкоп, 2003. С. 460-465.

134. Червяков, А.В. Морфометрический и биохимический аспекты функциональной межполушарной асимметрии / А.В. Червяков, В.Ф. Фокин // Научно-практический журнал «Асимметрия», 2007. Т. 1. - № 1. - С. 47-57. - http://www.j-asymmetry. Com

135. Чораян, О.Г. Психофизиологические характеристики мыслительных процессов / О.Г. Чораян, И.О. Чораян // Функциональное состояние и здоровье человека: мат. I Всерос. науч.-практ. конф. Ростов н/Д, 2006. — С.254-255.

136. Чуприков, А.П. Леворукость как прикладной аспект функциональной асимметрии головного мозга / А.П. Чуприков // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: мат. конф. М., 2001.— С. 187-190.

137. Чуприков, А.П. Мир леворуких / А.П. Чуприков, Е.А. Волков. — Институт нейропсихологии А.Чуприкова — Киев, 2008. 88 с.

138. Чуприков, А.П. Диагностика леворукости и латеральных признаков / А.П. Чуприков, P.M. Гнамюк // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. М.: Научный мир, 2009. — С. 638-647.

139. Шанина, Г.Е. Упражнения специального кинезиологического комплекса для восстановления межполушарного взаимодействия у детей и подростков / Г.Е. Шанина. М., 1999. — 54 с.

140. Шарова, Е.В. Приёмы исследования и оценки функциональной асимметрии мозга человека в норме и патологии / Е.В. Шарова и др. // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии: науч. изд. -М.: Научный мир, 2009. С. 617-638.

141. Шипицина, JI.M. Детский церебральный паралич / Л.М.Шипицпна, И.И.Мамайчук. СПб: Дидактика плюс, 2001. - 272 с.

142. Шмагина, И.Ю. Динамика психофизиологического статуса детей с разным профилем функциональной межполушарной асимметрии мозга в течении первызх трёх лет обучения в школе: автореф. дис.канд. бпол. наук / И.Ю. Шмагина. — Ростов н/Д, 2003. 18 с.

143. Шульгатая, В.В. Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии в возрастном аспекте: автореф. дис.канд. биол. наук / В.В. Шульгатая. Краснодар, 2000. -21с.

144. Юнусов, С.В. Исследование функциональной асимметрии у близнецов / С.В. Юнусов, Ю.В. Герасимова // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности: мат. Всерос. конф. с междунар. участ. М: Научный мир, 2008. - С. 265-267.

145. Annett, М. Predicting combinations of left and right asymmetries / M. Annett // Cortex, 2000. V. 36. - № 4. - P. 485-505.

146. Annett, M. Handedness and brain asymmetry: the right shift theory medical / M. Annett // Psychology, 2002. 448 p.

147. Bryden, M.P. Laterality: functional asymmetry in the intact brain / M.P. Bryden. -N.Y.: Acad. Press, 1982.-319 p.

148. Carlson, N. Physiology of behavior / N. Carlson // Massachusetts: Pearson education company. Needham heights, 2001. 117 p.

149. Chen, R. Interactions between Inhibitory and Excitatory Circuits in the Human Motor Cortex / R. Chen // Experimental Brain Research, 2004. V. 154 -№ l.-P. 1-10.

150. Chiu, M.J. Memory and memory disorders / M.J. Chiu // Acta Neurol.

151. Taiwan, 2007. V. 16. - № 4. - P. 242-250.

152. Collinson, S.I. Brain volume, asymmetry and intellectual impairment in relation to sex in early-onset schizophrenia / I.S. Collinson et al. // The British J. of Psychiatry, 2003.-V. 183.-P. 114-120.

153. Cook, N.D. The brain code / N.D. Cook. London: Methuen, 1986. - 256 p.

154. Dellatolas, G. Manual skill, hand skill asymmetry, and cognitive performances in young children / G. Dellatolas et al. // Laterality: Asymmetries of Body, Brain and Cognition, 2003. V. 8. - № 4. p. 317-338.

155. Dolcos, F. Hemispheric asymmetry and aging: right hemisphere decline or asymmetry reduction / F. Dolcos, H.J. Rice, R. Cabeza // Neurosci. Biobehav. Rev, 2002.-P. 819-825.

156. Dollfus, S. Sinistrality in subtypes of schizophrenia / S. Dollfiis et al. // Psychiatry, 2002. -P.272-277.

157. Erber, N.L. The contribution of postural bias to lateral preferences for holding human infants / N.L. Erber et al. // Draing cogn, 2002. V. 48. № 2-3. -P. 352-356.

158. Fox, N.A. Continuity and Discontinuity of behavioral inhibition and exuberance: psychophysiological and behavioral influences across the first four year of life / N.A. Fox et al. // Child. Development, 2001. V. 72. № 1. p. 1 -21.

159. Gernsbacher, M.A. Neuroimagining studies of language production and comprehension / M.A. Gernsbacher, M.P. Kaschak // Annual Rev. of Psychology, 2003. -V. 54. P. 91-114.

160. Harris, L.J. Lateral biases for holding infants early opinions, observations, and explanations; with some possible lessons for theory and research today. // Draing Cogn, 2002. V. 48. - № 2-3. - P. 392-394.

161. Hausman, M. Gunturkun Steroid fluctuations modify functional cerebral asymmetries: the hypothesis of progesterone-mediated interhemispheric decoupling / M. Hausman // Neuropsychology, 2000. № 38. - P. 1362-1374.

162. Hellige, J.B. Hemispheric asymmetry: What's right and what's left? / J.B. Hellige. Harvard: Harvard Press, 2001. - 256 p.

163. Hepper, P.J. Handedness in human fetus / P.J. Hepper // Neuropsychology, 1991.-V. 29. -№ 11.-P. 1107-1111.

164. Hering-Hanit, R. Asymmetry of fetal cerebral hemispheres: in utero ultrasound study / R. Hering-Hanit et al. // Arch. Dis. Child. Fetal Neonatal, 2001.-V. 85.-P. 194-196.

165. Hugdahl, K. The Asymmetrical Brain / K. Hugdahl, R.J. Davidson. -Cambridge, MA: MIT Press, 2003. 732 p.

166. Insel, N. Grip strength: effect of hand dominance / N. Insel et al. // Singapore Med, 2002. V. 43. - № 95. - P. 234-237.

167. Irvin, P. Do psychoactive drugs affect the EEG from cerebral hemispheres differently? / P. Irvin, M. Fink // Advances in Biological Psychiatry, 1981. -V.6. -P. 121.

168. Jantaratnotai, N. Amyloid-peptide-induced corpus callosum damage and glial activation in vivo / N. Jantaratnotai et al. // Neuroreport, 2003. V. 14. -P. 1429-1433.

169. Jeon, Y. P 300 asymmetry in schizophrenia: a meta-analysis / Y. Jeon, J. Polich // Psychiatry res, 2001. V. 104. - № 1. - P. 61 -74.

170. Lamm, O. Left-handedness and achievements in foreign language studies / O. Lamm, R. Epstein // Brain Language, 1999. V. 70 - № 3. - P. 504-517.

171. Levy, J. A model for the genetics of handedness / J. Levy, T. Nagilaki // Genetics, 1972. V. 72. - P. 117.

172. Marx, J.L. Autoimmunity in left handers. Left handedness may be associated with increased risk of autoimmune disease. Is testosterone the link between the two/ J.L. Marx // Science, 1982. V. 217. - P. 141-144.

173. McCartney, G. Development of lateralized behavior in the human fetus from 12 to 27 weeks gestation / G. McCartney, P. Hepper // Dev. Medicine and Child. Neurology, 1999. V. 41. - P. 83-86.

174. McManus, Y. The development of handedness in children/ Y. McManus et al. // Dev. Psychology, 1988. V. 6. - № 3. - P. 257-273.

175. Meadmore, K.L. Lateralization of spational processing and age / K.L. Meadmore, I.E. Dror, R.S. Bucks // Laterality: Asymmetries of Body, Brain and Cognition, 2009. V. 14. -№ 1. - P. 17-29.

176. Melekian, B. Lateralization in the human newborn at birth: asymmetry of the stepping reflex / B. Melekian // Neuropsychology, 1981. V. 19. - № 5. -P. 707-711.

177. Neumann, S. Handedness in comparison with the asymmetry of the upper extremities / S. Neumann // Zeitschrift fur morphologies und anthropologies, 1992.-V. 79. №. 2. -P. 183 - 195.

178. Perelle, I.B. On the other hand / I.B. Perelle, L. Tehrman // Behavior genetics, 2005. V. 35. - № 3. - P. 343-350.

179. Peters, M. Why the preferred hand taps more quickly than the non-preferred hand: three experiments on handedness / M. Peters // Psychology, 1980. V. 34.-№ l.-P. 62-71.

180. Ramirez, M. Environmental light-darkness conditions induce changes in brain and peripheral pyroglutamyl-peptidase activity / M. Ramirez et al. // Neurochemical Res, 2001. V. 3. - P. 234-243.

181. Reiss, M. Medical problems of handedness / M. Reiss, G. Reiss // Wien Med. Wochenschr, 2002. P. 148-152.

182. Restom, K. A comparison between healthy young and elderly adults / K. Restom et al. // Neuromage, 2007. -V. 37. № 2. - P. 430-439.

183. Schirmer, A. Gendre differences in the activation of interior frontal cortex during emotional speech perception / A. Schirmer et al. // Neuromage, 2004. -V. 2.-P. 1114-1123.

184. Schwartz, Т.Н. Asymmetry of neuronal activity during extracellular microelectrode recording from left and right human temporal lobe neocortex during rhyming and line-matching / Т.Н. Schwartz et al. // Cogn. Neurosci, 2000.-V. 12 -№ 5. — P. 803-812.

185. Shtyrov, Y. Auditory cortex evoked magnetic fields and lateralization of speech processing/ Y. Shtyrov et al., 2000. V. 11 - № 13. - P. 2893-2896.

186. Springer, S. (Спрингер С., Дейч Г.) Левый мозг, правый мозг / S. Springer, G. Deutsch. -М.: Мир, 1983. 256 с.

187. Suffczinsky, P. Computational model of thalamocortical networks; dynamical control of alpha rhythms in relation to focal attention /Р.Suffczinsky, S.Kalitzin, G.Pfurtscheller//Psychophysiology,2001.-V. 43.-P. 25.

188. Tan, U. Growth hormone limits the brain body development before birth in relation to se, grasp-reflex asymmetry and familial sinistrally of human neonates / U. Tan // Int. J. Neuroscience, 1995. № 1-2. - P. 105-111.

189. Tirosh, E. Hand preference as related to development and behavior in infancy / E. Tirosh et al. // Perceptual and motor skills, 1999. V. 89. - № 2.-P. 371-380.

190. Toga, A.W. Mapping brain asymmetry / A.W. Toga, P.M. Thompson Electronic resource. 2003. - Mode of access: http://www.loni.ucla.edu/~thomson/NRN2003/NRN2003R.pdf

191. Uylings, H.B.M. Left-right asymmetry in volume and number of neurons in adult Broca's area / H.B.M. Uylings et al. // Cortex, 2006. V. 42. -P. 652-658.

192. Vallortigara, G. The evolutionary psychology of left and right: costs and benefits of lateralization / G. Vallortigara // Dev. Psychobiol, 2006. V. 48. -P. 418-427.

193. Voipio, J. Milivolt Scale DC Shifts in human scalp EEG: Evidance for a nonneuronal generation / J.Voipio, P.Tallgren, E.Heinonen // Neurophysiology, 2003.-V. 89.-P. 1-13.

194. Vries, J.I. Fetal handedness and head position preference: a developmental study /J.I. Vries et al.//Dev. Psychology, 2001. V. 39 - P. 171-178.

195. Wada, J.A. Cerebral hemispheric asymmetry in humans. Cortical speech zones in 100 adult and 100 infant brains / J.A. Wada, R. Clark, A. Hamm // Arch. Neurol, 1975. -V. 32. P. 239-246.

196. Williams, H.J. Is COMT a susceptibility gene for schizophrenia? / H.J. Williams, M. Owen, M. O'Donovan // Schizophr. Bull, 2007. V. 33. - № 3. -P.635-641.

197. Ziemann, Ulf. Stimulation-Induced Within-Representation and Across-Representation Plasticity in Human Motor Cortex / Ulf. Ziemann, G.F. Wittenberg, L.G. Cohen // The J. of Neuroscienqe, 2002. V. 22. - В 13. - P. 5563-5571.

Информация о работе

Пономарева, Татьяна Васильевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономарева, Татьяна Васильевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Пономарева, Татьяна Васильевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономарева, Татьяна Васильевна, Краснодар

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление функциональных асимметрий в раннем онтогенезе
ВАК РФ 03.03.01, Физиология