Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию двигательных единиц скелетных мышц крысы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юнусова, Светлана Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ. КЛАССИФИКАЦИЯ.

1.2. СВОЙСТВА ИМПУЛЬСИРУЮЩИХ МОТОНЕЙРОНОВ

1.3. ФОНОВАЯ ИМПУЛЬСАЦИЯ НЕЙРОНОВ

1.4. РЕАКЦИЯ МОТОНЕЙРОНОВ НА СТИМУЛЯЦИЮ АФФЕРЕНТНЫХ ВХОДОВ

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние стимуляции нервов задней конечности на 39 импульсацию двигательных единиц трехглавой мышцы голени

3.1.1. Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию 39 двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц

3.1.1.1. Влияние афферентной посылки на возбудимость 51 мотонейронов камбаловидной и икроножной мышц

3.1.2. Влияние стимуляции малоберцового нерва на 55 импульсацию двигательных единиц камбаловидной мышцы

3.2. Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию 62 двигательных единиц прямой мышцы живота

4.1. Влияние стимуляции нервов задней конечности на 70 импульсацию двигательных единиц камбаловидной, икроножной мышц и прямой мышцы живота

4.2. Влияние стимуляции седалищного нерва на 80 продолжительную импульсацию двигательных единиц прямой мышцы живота

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию двигательных единиц скелетных мышц крысы"

Актуальность исследования.

Известно, что реакция мотонейронов, в том числе иннервирущих одну мышцу, на афферентную стимуляцию достаточно индивидуальна (Granit R. et al, 1956). В системе управления движениями используется несколько механизмов регуляции активности мотонейронов. Один из них — независимая активация мотонейрона, определяемая его собственными свойствами, с которыми, как предполагается, коррелирует его чувствительность к активации (Bawa P. et al., 1984). Еще один механизм — возбуждение мотонейрона в соответствии с его свойствами при диффузном распределении возбуждающих сигналов в пределах популяции мотонейронов (Персон Р.С., 1976). Известно, что уровень возбудимости нервной клетки характеризует частота фоновой импульсации (Костюк П.Г., Шаповалов А.И., 1964; Швыркова Н.А., 1970). Отношения в системе "фон-реакция" представляются достаточно сложными, поскольку может возникать ситуация, когда состояние мотонейрона после разряда определяет эффект поступающих к нему сигналов. Это представление сложилось на основе многочисленных экспериментальных данных, полученных при внутриклеточной регистрации активности мотонейронов у животных, и было подтверждено в модельных исследованиях (Granit R. et al., 1966; Schwindt P.С., Calvin W.H., 1972; Calvin W.H., 1975; Poliakov A. et al., 1996). Так, в одной из моделей ритмическая импульсация мотонейронов, а также траектория мембранного потенциала в пределах межимпульсного интервала хорошо предсказываются на основании свойств этих мотонейронов (Balldissera F., Gustafsson В., 1974; Gustafsson В., 1984). Как считают К. Jones, P. Bawa (1997), соотношение между фоновой частотой импульсации и характером ответа мотонейрона на афферентный стимул является отражением его внутренних особенностей и может быть присуще как мотонейронам животных, так и человека. При этом ряд исследователей не обнаруживают связи между ответом мотонейрона на стимуляцию афферентов и частотой его фоновой импульсации (Ashby P., Zilm D., 1982; Miles T.S. et al., 1989). Другие авторы, напротив, высказывают предположение о существовании зависимости реакции мотонейрона от частоты его фоновой импульсации (Brouwer В. et al., 1989; Olivier Е. et al., 1995).

На эффективность возбуждающей посылки оказывает влияние и протекание следовых процессов, присущих данному мотонейрону (Кудина Л.П., Чурикова Л.И., 1987). Следовые потенциалы рассматриваются как существенный фактор в регуляции активности мотонейрона (Eccles J.С. et al., 1958; Kernell D., 1965; Calvin W.H., 1974; Gustafsson В., 1984). Длительность следовой гиперполяризации определяет разницу в возбудимости импульсирующих мотонейронов, иннервирующих медленные и быстрые мышцы, и отличие в диапазоне частот их естественной импульсации (Кудина Л.П., 1974; Kudina L.P.,1988; Кудина Л.П., Чурикова Л.И., 1987; Персон Р.С. и ДР-, 1992).

Повышение или понижение вероятности разряда мотонейрона непосредственно после стимула, выявляемые с помощью метода перистимульных гистограмм при анализе ответов мотонейрона на афферентную стимуляцию, исследовались достаточно широко (Персон Р.С., 1985; Кудина Л.П., Чурикова Л.И., 1987; Jones К.Е. et al., 1996; Poliakov A.V. et al., 1996; Turker K.S., Powers R.K., 1999). Лишь в отдельных работах при стимуляции афферентов были зарегистрированы отдаленные изменения в импульсации ритмически разряжающихся мотонейронов, иннервирующих мышцы нижних и верхних конечностей человека (Van Boxtel А., 1979; Awiszus F. et al., 1991). По мнению A. Van Boxtel (1979), появление позднего ответа с латентным периодом 150-250 мс связано с изменениями возбудимости мотонейронов, предполагается и полисинаптическая природа генерации этого ответа.

Таким образом, исследуя влияние афферентного стимула на импульсацию мотонейронов в отдаленных по отношению к стимулу временных периодах, можно получить новую информацию о свойствах мотонейронов и особенностях системы "фон-реакция".

Цель и задачи исследования.

Целью исследования явилось установление зависимости изменений частоты импульсации, вызванных стимуляцией седалищного нерва, исходно-активных мотонейронов в отдаленном постстимульном периоде от их основных свойств (средней частоты импульсации, частоты фоновой импульсации и длительности следовых процессов).

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Определить зависимость влияния стимуляции седалищного нерва на импульсацию исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную и икроножную мышцы крысы, от средней частоты их фоновой импульсации;

2. Исследовать влияние стимуляции седалищного нерва на частоту импульсации исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную и икроножную мышцы крысы, в отдаленном постстимульном периоде;

3. Выяснить зависимость отдаленных изменений частоты импульсации двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц на стимуляцию седалищного нерва от момента попадания афферентной посылки в различные зоны межимпульсного интервала.

4. Определить влияние стимуляции малоберцового нерва на частоту импульсации исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную мышцу крысы.

5. Исследовать влияние продолжительной активности мотонейронов, иннервирующих прямую мышцу живота крысы, на их реакцию при стимуляции седалищного нерва.

Научная новизна.

В проведенных исследованиях использована оригинальная модель поддержания активности двигательных единиц скелетных мышц крысы. Продолжительная активность двигательных единиц создавалась путем фиксации животного в положении лежа на животе или на спине. Впервые показано, что влияние стимуляции нервов задней конечности крысы на мотонейроны, принадлежащие двигательным центрам камбаловидной, икроножной и прямой мышце живота, проявляется не только в ближайшем вслед за стимулом, но и в отдаленном периоде стабилизации частоты импульсации, начинающемся в среднем через 100-250 мс после нанесения стимула. В этом периоде афферентная стимуляция (возбуждающая или тормозная) приводит к изменению частоты импульсации двигательных единиц, при этом существенную роль играет уровень фоновой импульсации. Двигательные единицы, импульсирующие с низкой для них частотой, в ответ на стимуляцию в большинстве случаев увеличивают частоту импульсации, разряжающиеся с высокой частотой - ее уменьшают.

Полученые данные свидетельствуют об отсутствии прямой зависимости между следовыми процессами, возникающими после очередного разряда мотонейрона при его ритмической импульсации, и характером реакции двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц на стимул в отдаленном периоде в форме изменений частоты импульсации, сохраняющихся определенное время. Показано, что снижение частоты импульсации в отдаленном постстимульном периоде возникает при попадании афферентной посылки в "эффективную" зону, однако, укорочение этой зоны при увеличении частоты импульсации не сопровождается снижением эффективности афферентной посылки. У двигательных единиц прямой мышцы живота крысы обнаружена тенденция к снижению частоты фоновой импульсации в ходе продолжительной (до трех часов) активности. При этом зависимость характера реакции двигательных единиц на афферентную стимуляцию от частоты фоновой импульсации сохраняется.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения о функциональных свойствах двигательных единиц. Обнаруженная зависимость между частотой фоновой импульсации — одной из основных характеристик двигательных единиц — и их постстимульной активностью говорит о том, что фоновая импульсация мотонейронов имеет существенное значение при реализации двигательных задач.

Результаты исследования будут полезны при формировании представлений о механизмах возникновения реакций мотонейронов на афферентные воздействия. Полученные сведения могут иметь значение при анализе двигательных расстройств, возникающих при повреждениях центральной и периферической нервной системы. Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей и может быть использована при составлении справочных и учебных пособий по вопросам нейрофизиологии. Основные положения диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии человека и животных и кафедре валеологии и основ медицинских знаний Казанского государственного университета.

Положение, выносимое на защиту.

Частота фоновой импульсации двигательных единиц камбаловидной, икроножной мышц, прямой мышцы живота крысы определяет характер реакции мотонейронов на афферентную посылку: с увеличением частоты фоновой импульсации более вероятным становится ее снижение в отдаленном постстимульном периоде, с уменьшением частоты фоновой импульсации — повышение.

Автор выражает глубокую признательность за помощь в подготовке и обсуждении результатов работы доценту кафедры физиологии человека и животных, к.б.н. Бабыниной Т.В.

Список используемых сокращений

В — период повышения вероятности разряда мотонейрона, определяемый по перистимульной гистограмме;

ДЕ — двигательная единица;

ИМ — икроножная мышца;

КМ — камбаловидная мышца;

МИИ — межимпульсный интервал;

МН — мотонейрон;

ПБМ — передняя болыпеберцовая мышца; ПМЖ — прямая мышца живота; ПСГ — перистимульная гистограмма; СГП — следовая гиперполяризация;

Т — период снижения вероятности разряда мотонейрона, определяемый по перистимульной гистограмме; усл. ед. — условные единицы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Юнусова, Светлана Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Характер реакции двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц, а также прямой мышцы живота крысы на стимуляцию седалищного нерва в отдаленном постстимульном периоде определяется фоновой частотой импульсации соответствующих мотонейронов: с ее увеличением в ответ на стимул происходит снижение частоты (в 70% тестов), с уменьшением частоты фоновой импульсации — повышение (в 66% тестов).

2. В отдаленном постстимульном периоде импульсации двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц крысы не выявлено зависимости изменений частоты импульсации от момента попадания афферентной посылки в различные зоны межимпульсного интервала.

3. Характер афферентных посылок (моно- и полисинаптические; возбудительные и тормозные) не сказывается на зависимости реакции мотонейронов, иннервирующих икроножную, камбаловидную мышцы и прямую мышцу живота крысы, от фоновой частоты импульсации в отдаленном постстимульном периоде.

4. Эффективность афферентной посылки, приходящей к различным мотонейронам, импульсирующим с одной и той же средней частотой, выше для мотонейронов, иннервирующих икроножную мышцу, по сравнению с мотонейронами, иннервирующими камбаловидную мышцу, и определяется длительностью следовых процессов.

5. Продолжительная (до трех часов) импульсная активность мотонейронов, иннервирующих прямую мышцу живота крысы, приводит к снижению средней частоты их импульсации; снижение частоты импульсации мотонейронов в этих условиях не влияет на зависимость реакции на

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты показали, что независимо от того, какая средняя частота импульсации была типичной для данного мотонейрона, характер его реакции на афферентную стимуляцию в отдаленном постстимульном периоде, определяется исходным уровнем активности. Сопоставление результатов исследований поведения исходно-активных двигательных единиц икроножной, камбаловидной мышц и прямой мышцы живота продемонстрировало, что характер реагирования двигательных единиц на афферентный гомонимный сигнал (двигательные единицы икроножной мышцы при стимуляции седалищного нерва и двигательные единицы камбаловидной мышцы при стимуляции седалищного нерва), гетеронимный моносинаптический стимул (двигательные единицы камбаловидной мышцы при стимуляции малоберцового нерва) и гетеронимное полисинаптическое раздражение (двигательные единицы прямой мышцы живота при стимуляции седалищного нерва) имеет общие черты, определяемые частотой фоновой импульсации мотонейрона. Характер реакции мотонейронов, иннервирующих икроножную и камбаловидную мышцы, на раздражение афферентов седалищного нерва не зависит от момента попадания стимула в межимпульсном интервале. Таким образом, частота фоновой импульсации, характеризующая возбудимость мотонейрона и определяемая его собственными свойствами, представляется ведущим фактором формирования ответа мотонейрона на афферентную посылку. Различия в возбудимости импульсирующих мотонейронов в большей степени связаны со следовой гиперполяризацией, снижающей ее после очередного разряда.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юнусова, Светлана Геннадьевна, Казань

1. Алатырев В .И., Аристова Е.С. Влияние галоперидола на рефлекторные реакции тонически напряженных мышц у крыс // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд-во КГУ. - 1992. - С.80-86.

2. Алексеева H.JI. Следовая гиперполяризация мотонейронов и кривая восстановления Н-рефлекса медленной и быстрой мышц // Физиология человека,- 1992. Т. 19. - № 4,- С. 46-53.

3. Бабынина Т.В. Феномен продолжительной активности двигательных единиц прямой мышцы живота у спинальных крыс // Биохимические и биофизические механизмы физиологических процессов. С.-Петербург. 1995,-С. 43.

4. Берне Б.Д. Неопределенность в нервной системе,- М.: 1969,- 251 с.

5. Вартанян Г.А., Василевский Н.Н. Об оценке функциональных свойств и реакций отдельных нейронов центральной нервной системы //Физиол. журнал СССР,- 1964.-№ 2,- С. 153-160.

6. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Государственное издательство "Советская наука".-1955.-276 с.

7. Гидиков А.В. О существовании тонических и фазических двигательных единиц в мышцах человека и о различной афферентной организации их активации // Сенсорная организация движений. JI.: Наука, 1975,- С. 7080.

8. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции,- М.: 1957.339 с.

9. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: 1973. - 368 с.

10. Еремеев A.M., Алатырев В.И. Реакции тонически активированных двигательных единиц на рефлекторную стимуляцию // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань,- 1990,- С. 46-51.

11. Еремеев A.M., Бабынина Т.В. Плещинский И.Н. Феномен продолжительной работы двигательных единиц прямой мышцы живота у спинальных животных // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. -Казань. 1995,-С.57.

12. Звездочкина Н.В. Работа двигательных единиц при блокаде дофаминэргических рецепторов // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд-во КГУ. - 1992. - С. 86-90.

13. Кожина Г.В., Персон Р.С. Вариативность межимпульсных интервалов мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы и тоническом вибрационном рефлексе // Нейрофизиология,- 1992,- Т.24. -№ 2,- С.208-211.

14. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга.-Л.: Медицина, 1979. -224 с.

15. Костюк П.Г., Шаповалов А.И. Электрофизиология нейрона // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы,- М.,1964. С. 31-49.

16. Кудина Л.П. Двойные разряды мотонейронов у человека // Нейрофизиология,- 1974. Т.6. - № 2,- С. 152-160.

17. Кудина Л.П., Чурикова Л.И. Соотношение частоты разряда импульсирующего мотонейрона и эффективности возбуждающей посылки 1а афферентов у человека // Нейрофизиология,- 1987. Т. 19. - № 5,- С.595-600.

18. Лебедев В.П. Исследование спонтанных разрядов вставочных нейронов спинного мозга, как прием их различия // Физиол. журнал СССР,- 1962,-№5,- С. 563-570.

19. Мейгал А.Ю., Герасимова Л.И., Золотова Е.В., Лупандин Ю.В. Произвольное рекрутирование двигательных единиц в условиях холодовой дрожи // Физиология человека.- 1997,- Т. 23,- № 6 С. 64-68.

20. Персон Р.С. Электрофизиологическое исследование деятельности двигательного аппарата человека при утомлении // Физиол. журнал СССР. 1960. - Т. 46. - № 7- С. 810-817.

21. Персон Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека. Москва: Изд-во "Наука", 1965,- 115 с.

22. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений. М.: Наука, 1976. - С. 69-100.

23. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением.- М.: Наука.-1985. -184 с.

24. Персон Р.С., Кудина Л.П. Исследование частоты импульсации мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы // Нейрофизиология.- 1971а,- Т. 3,- С. 200-209.

25. Персон Р.С., Кудина Л.П. Ритмика мотонейронов человека при произвольном напряжении мышцы У/ Нейрофизиология- 19716,- Т.З.-С.609-619.

26. Персон Р.С., Кудина Л.П., Чурикова Л.И., Петркевич М.И., Хускивадзе Т.Х. Влияние следовых процессов в мотонейроне на его ритмическую активность в естественных условиях // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд. КГУ. - 1992,- С.63-72.

27. Петркевич М., Чурикова Л.И., Персон Р.С. Действие короткой тормозящей посылки на импульсирующие мотонейроны человека (эксперименты и модель) // Нейрофизиология,- 1991,- Т. 23,- № 4. С. 463-470.

28. Плещинский И.Н., Бабынина Т.В., Т.М.Носова Влияние стимуляции низкопороговых волокон локтевого нерва на импульсирующие мотонейроны локтевого сгибателя кисти человека // Физиология человека. 1999. - Т.25,- № 5,- С. 92-96.

29. Плещинский И.Н., Бабынина Т.В., Алексеева H.JI., Климова В.Ф., Перминова С.Г. Реакция импульсирующих двигательных единиц на афферентную посылку// Физиологический журнал. 1996,- Т 82. - № 1. -С.25-32.

30. Хускивадзе Т.Х. Сравнение активности двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц // Физиология человека,- 1979,- Т. 5,- № 1.-С. 102-109.

31. Швыркова Н.А. Изменение импульсной активности корковых нейронов при фармакологической блокаде выходящих активирующих влияний // Доклады АН СССР. 1970,- № 5. - С. 1178-1180.

32. Adrian Е., Bronk D. The discharge of impulses in motor nerve fibers. II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions // J. Physiol. (Gr.Brit.). 1929,- V. 67. - P. 119-151.

33. Ashby P., Zilm D. Characteristics of postsynaptic potentials produced in single human motoneurons by homonymous group I volleys // Exp. Brain Res.-1982,-V. 47,-P. 41-48.

34. Awiszus F, Feistner H, Schafer S.S. On a method to detect long-latency excitations and inhibitions of single hand muscle motoneurons in man // Exp Brain Res. -1991,- V. 86,- №2,- P. 440-446.

35. Bakells R., Kernell D. Matching between motoneurone and muscle unit properties in rat medial gastrocnemius // J. Physiol.- 1993. V. 463. - P. 30724.

36. Balldissera F., Gustafsson B. Afterhyperpolarization conductance time course in lumbar motoneurones of the cat // Acta, physiol. scand.- 1974,- V. 91.- P. 512-527.

37. Bawa P, Binder MD, Ruenzel P, Henneman E. Recruitment order of motoneurons in stretch reflexes is highly correlated with their axonal conduction velocity // J. Neurophysiol. 1984 .-V. 52,- № 3. - p. 410-420.

38. Bennett D. J., Li Y., Siu M. Plateau potentials in sacrocaudal motoneurons of chronic spinal rats, recorded in vitro // J. Neurophysiol. 2001,- Vol. 86,- № 4,-P. 1955-1971.

39. Borg J., Grimby L., Hannert J. Axonal condection velocity and voluntary discharge properties of individual short toe extensor motor units in man // J. Physiol. (Lond.).~ 1978.- V. 277. P. 143-152.

40. Brouwer В., Ashby P., Midroni G. Excitability of corticospinal neurons during tonic muscle contractions in man // Exp. Brain Res.- 1989,- V. 74,- P. 649652.

41. Burke R.E., Levine P.N., Zajac F.E. Mammalian motor units: physiological histochemical correlation in three types in cat gastrochemius // Science. -1971,- V.174. P.709-712.

42. Burke R.E. Motor units: physiological/histochemical profiles, neural connectivity and functional specialization // Amer. Zool.- 1978,- V. 16,- № 1,-P. 127-134.

43. Calvin W. H., Schwindt P.C. Steps in production of motoneuron spikes during rhythmic firing// J. Neurophysiol. 1972,- V. 35, № 3,- P. 297-310.

44. Calvin W.H. A third mode of repetitive firing: self-regenerative firing due to large delayed depolarizations // Control of posture and locomotion (Ed. R. B.

45. Stein, R.G. Pearson, R.S. Smith, J.B. Redford).- Plenum Press, New York.-1973,-P. 173-178.

46. Calvin W. H. Three modes of repetitive firing and the role of threshold time course between spikes // Brain Res. 1974,- V. 69 - P. 341-346.

47. Calvin W. H. Generation of spike trains in CNS neurons // Brain Res. 1975 -V. 84, № l.-P. 1-22.

48. Calvin W. H. Normal repetitive firing and its pathophysiology // Epilepsy: a window to brain mechanisms (Ed. J. Lockard, A. Ward). New York, 1980-P. 97- 121.

49. Calvin W.H., Sypert G. W. Cerebral cortex neurons with extra spikes: a normal substratefor epileptic discharge // Brain Res. 1974- V. 83,- P. 498503.

50. Celichowski J. Mechanisms underlying the regulation of motor unit contraction in the skeletal muscle // J Physiol Pharmacol.- 2000.- V. 51.- № 1.- P. 17-33.

51. Conway B.A., Hultborn H., Kiehn O., Mintz I. Plateau potentials in a-motoneurones induced by intravenous injection of L-DOPA and clonidine in the spinal cat // J. Physiol, (bond.). 1988,- V. 405. - P. 369-384.

52. Crone C., Hultborn H., Kiehn O., Mazieres L., Wigstrom H. Maintained changes in motoneuronal excitability by short-lasting inputs in the decerebrate cat // J. Physiol, (bond.).- 1988,- V. 405.- P. 321-343.

53. Delgado-Lezama R., Perrier J.F., Nedergaard S., Svirskis G., Hounsgaard J. Metabotropic synaptic regulation of intrinsic response properties of turtle motoneurones // J. Physiol. 1997,- V. 504,- P. 97-102.

54. Denny-Brown D.E. The histological features of striped muscle in relation to its functional activity // Proc. Roy. Soc. 1929. - Ser. B, v. 104. - P. 371-410.

55. Eccles J.C., Eccles M., Lundberg A. The convergence of monosynaptic excitatory afferents on to many different species of alpha motoneurones // J.Physiol.(Gr. Brit.). 1957. - V. 137. - P. 22-50.

56. Eccles J.С., Eccles M., Lundberg A. The action potentials of the alpha motoneurones supplying fast and slow muscles // J.Physiol. (Lond). 1958. -V. 142,-№2,- P. 275-291.

57. Eken T. Spontaneous electromyographic activity in adult rat soleus muscle // J. Neurophysiol. 1998,- V. 80. - P. 365-377.

58. Eken Т., Kiehn O. Bistable firing properties of soleus motor units in unrestrained rats // Acta Physiol.Scand. 1989,- V. 136. - P. 383-394.

59. Eken Т., Lomo T. Independent recruitment to tonic firing among rat soleus motoneurones during spontaneous activity // Physiologist. 1993,- V. 36. - A-2.

60. Fetz E. E., Gustafsson B. Relation between shapes of post-synaptic potentials and changes in firing probability of cat motoneurones // J. Physiol.- 1983.-V.341. P. 387-410.

61. Garland S.J., Enoka R.M., Serrano L.P., Robinson G.A. Bihavior of motor units in human biceps brachi during a submaximal fatiquing contraction // J. AP. Physiol.- 1994,- V.76. P. 2411-2419.

62. Gillespie M.J., Gordon Т., Murphy P.R. Reinnervation of the lateral gastrocnemius and soleus muscles in the rat by their common nerve // J Physiol (Lond).- 1986 .- V.372. V. 485-500

63. Granit R. Reflexes to stretch and contraction of antagonists around ankle joint // J. Neurophysiol. 1952,- V. 15,- P. 269.

64. Granit R., Menatsen M.D., Steg G. Tonic and phasic ventral Horn cells differentiated by posttetanic potentiation in cat extensor // Acta Physiol. Scand. 1956,-V.37. - P. 114-126.

65. Granit R., Phillips C.G. Exitatory and inhibitory processes acting upon individual Purkinje cells of the cerebellum in cats // J. Physiol. 1956,- V. 133. -P. 520-547.

66. Granit R, Kellerth JO, Szumski AJ. Intracellular autogenetic effects of muscular contration on extensor motoneurones. The silent period // J. Physiol.-1966.- V. 182,- № 3,- P. 484-503.

67. Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Synaptic stimulation superimposed on motoneurones firing in the 'secondary range' to injected current // J. Physiol. -1966.-V. 187,-№2,-P. 401-415.

68. Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Algebraical summation in synaptic activation of motoneurones firing within the 'primary range' to injected currents //J. Physiol.- 1966.- V. 187,- № 2,- P. 379-99.

69. Gustafsson B. Afterpotentials and transduction properties in different types of central neurons //Arch. Ital. Biol.- 1984,- V.122. № 1. - P. 17-30.

70. Henneman E., Olson C.B. Relations between structure and function in the design of skeletal muscles // J. Neurophysiol.- 1965а,- V. 28. P. 581 - 598.

71. Henneman E., Somjen G.G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurons // J. Neurophysiol.- 1965b.- V. 28. P. 560-580.

72. Hounsgaard J., Hultborn H., Jespersen В., Kienh O. Intrinsic membrane properties causing a bistable behaviour of a-motoneurons // Exp. Brain Res-1984,-Y.55.-P. 391-394.

73. Hounsgaard J., Hultborn H., Jespersen В., and Kiehn 0. Bistability of a-motoneurones in the decerebrate cat and in the acute spinal cat after intravenous 5-hydroxytryptophan // J. Physiol. (Lond.). 1988. - V. 405,- P. 345-367.

74. Hounsgaard J. and Kiehn O. Serotonin-induced bistability of turtle motoneurones caused by a nifedipine-sensitive calcium plateau potential // J. Physiol. (Lond.). 1989,- V. 414. - P. 265-282.

75. Hounsgaard J., Mintz I. Calcium conductance and firing properties of spinal motoneurones in the turtle // J. Physiol. 1988. - V. 398. - P. 591 -603.

76. Jones K.E., Bawa P. Responses of human motoneurons to la inputs: effects ofbackground firing rate // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1995 - V. 73,- P.1224-1234.

77. Jones K.E., Bawa P. Computer simulation of the responses of human motoneurons to composite la EPSPs: Effects of background firing rate // J. Neurophysiol. 1997. - V. 77. - P. 405-420.

78. Jones K.E., Bawa P. A comparison of human motoneuron data to simulated data using cat motoneuron models // J. Physiol. (Paris).- 1999,- V. 93,- P. 4359.

79. Jones K.E., Calancie B, Hall A, Bawa P. Comparison of peripheral la and corticomotoneuronal composite EPSPs in human motoneurons // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1996,- V. 101.- № 5 P. 431-437.

80. Kandel E.R., Spencer W.A. Electrophysiology of hippocampal neurones. II. After-potentials and repetitive firing // J. Neurophysiology 1961,- V. 24,- № 3,- P.243-259.

81. Kernell D. Input resistance, electrical excitability and size of ventral horn cells in cat spinal cord // Science.- 1966,- V.152.- P. 1637-1640.

82. Kernell D. The limits of firing frequency in cat lumbosacral motoneurones possessing different time course of afterhyperpolarization // Acta physiol. scand. 1965,- V. 65,- P. 87-100.

83. Kernell D. The meaning of discharge rates: excitation -of frequency transduction as studied in spinal motoneurones // Arch. Ital.Biol. 1984,- V. 122. -P.5-15.

84. Kiehn O. Plateau potentials and active integration in the "final common pathway" for motor behaviour // Trends Neurosci. 1991а,- V. 14. - P. 68-73.

85. Kiehn O. Electrophysiology of 5-HT on vertebrate motoneurones // Aspects of Synaptic Transmission. Edited by T. Stone. London: Taylor & Francis.-1991b.-V. 1. - P. 527-555.

86. Kiehn О., Eken Т. Discontinuous changes in discharge pattern of human motor units // J. Physiol, (bond.) 1992,- V. 452. - 277 P.

87. Kiehn O., Erdal J., Eken Т., Bruhn T. Selective depletion of spinal monoamines changes the rat soleus EMG from a tonic to a more phasic pattern // J. Physiol.- 1996,- V. 492. P. 173-184.

88. Kiehn O., Eken T. Prolonged firing in motor units evidence of plateau potentials in human motoneurons? // J. Neurophysiol. - 1997,- V. 78. - P. 3061-3068.

89. Kiehn O., Eken T. Functional role of plateau potentials in vertebrate motor neurons // Current Opinion in Neurobiology.- 1998 V. 8,- P. 746-752.

90. Knox C.K. Cross-correlation functions for a neuronal model 11 Biophys J.-1974,-V. 14,-№8,-P. 567-582.

91. Kranz H., Adorjani C., Baumgartner G. The effect of nociceptive cutaneous stimuli on human motoneuron // Brain.- 1973,- V. 96,- P. 571-590.

92. Kudina L.P. Reflex effects of muscle afferents on antagonist studiedon single firing motor units in man // EEG Clin. Neurophysiol.- 1980 V. 50. - P. 214.

93. Kudina L.P. Excitability of firing motoneurons tested by la afferent volleus in human triceps surae // EEG Clin. Neurophysiol. -1988,- V. 69. P. 576-580.

94. Kudina L.P. Analysis of firing behaviour of human motoneurones within 'subprimary range' II J. Physiol Paris. -1999,- V. 93.- № 1-2,- P. 115-123.

95. Kudina L.P., Alexeeva N.L. After-potentials and control of repetetive firing in human motoneurons // EEG Clin. Neurophysiol.- 1992,- V. 85,- P. 345-353.

96. Kudina LP., Churikova L.I. Testing excitability of human motoneurones capable of firing double discharges // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990,- V.75. - № 4,- P. 334-341.

97. Kudina L.P., Pantseva R.E. Recurent inhibition of firing motoneuron in man // EEG Clin. Neurophysiol.- 1988,- V. 69,- P. 179.

98. Laouris Y., Windhorst U., Rissing R., Kuipers U., Meyer-Lohman J. Time constants of facilitation and depression in Renshaw cell responses to random stimulation of motor axons // Exp. Brain Res. 1988,- V. 72,- № 1,- P. 117128.

99. Lee R.H., Heckman С J. Influence of voltage-sensitive dendritic conductance on bistable firing and effective synaptic current In cat spinal motoneurons in vivo // J. Neurophysiol. 1996,- V.76. - P. 2107-2110.

100. Lee RH, Heckman С J. Bistability in spinal motoneurons in vivo: systematic variations in rhythmic firing patterns // J. Neurophysiol. 1998 .- V. 80 - № 2-P. 572-82.

101. Lidell E.G.T., Sherrington C.S. Recruitment and some other features of reflex inhibition // Proc. Roy. Sol. B. 1925,- V.97. - P.488-518.

102. Masakado Y. Motor unit firing behavior in man // Keio. J. Med.- 1994,- V. 43,-№3.-P. 137-142.

103. Masakado Y, Akaboshi K, Kimura A, Chino N. Tonic and kinetic motor units revisited: does motor unit firing behavior differentiate motor units? // Clin. Neurophysiol. -2000,-Y. lll.-№ 12,-P. 2196-2199.

104. Maton B. Frequence et recruitment des unites motrices du muscle biceps brachial au cours du travail statique chez Thomme normal // J. Physiol. (Paris).- 1977,- V.73.- № 2,- P. 177-199.

105. Matthews P.B.C. Properties of human motoneurones and their synaptic noise deduced from motor unit recordings with the aid of computer modelling // J. Physiol. (Paris).- 1999,- V. 93,- № 1-2. P. 135-45.

106. Matthews P.B.C. A new look at the interval histogram of tonically firing human motor units: Pap. Sci. Meet. Physiol. Soc., Birmingham, 19-21 Dec., 1994 / Matthews P.B.C // J. Physiol. Proc.- 1995. V. 483,- P. 32p-33p.

107. Matthews P.B.C. Relationship of firing intervals of human motor units to the trajectory of post-spike afterhyperpolarization // J. Physiol. (Lond.). 1996. -V. 492,-P. 597-628.

108. Meigal A.Y., Oksa J, Hohtola E, Lupandin Y.V., Rintamaki H. Influence of cold shivering on fine motor control in the upper limb // Acta Physiol. Scand. -1998 .-V. 163,- № 1.-P. 41-47.

109. Miles T.S. The control of human motor units // Clinical and Exp. Pharmacol, and Physiol.- 1994,- V. 21.- P. 511-520.

110. Miles T.S. Estimating post-synaptic potentials in tonically discharging human motoneurons // J. Neurosci. Methods. 1997,- V. 74,- № 2,- P.167-174.

111. Miles T.S., Turker K.S., Le Т.Н. Ia reflexes and EPSPs in human soleus motor neurons // Exp. Brain. Res. 1989 а,- V. 77,- P. 628-636.

112. Miles T. S., Le Т. H., Turker K. S. Biphasic inhibitory responses and their IPSPs evoked by tibial nerve stimulation in human soleus motor neurones // Exp. Brain. Res.- 1989b.- V. 77,- P. 637-645.

113. Nordstrom M.A., Miles T.S. Instability of motor unit firing rates during prolonged isometric contractions in human masseter // Brain Res.- 1991,- Y. 549,-№2,-P. 268-274.

114. Nielsen I., Kagamihara J. Differential projection of the sural nerve to early and cate rectuited human tibialis anterior motor units: change of recruitment gain // Actaphysiol.scand. 1993,- V. 147.- № 4. - P. 385-401.

115. Olivier E., Bawa P., Lemon R.N. Excitability of human upper limb motoneurones during rhytmic discharge tested with transcranial magnetic stimulation//J. Physiol. (Lond.). 1995.- V. 485,-P. 257-269.

116. Person R.S., Kudina L.P. Discharge frequency and discharge pattern of human motor units during voluntary contraction of muscles // EEG Clin. Neurophysiol.- 1972,- V. 32,- P. 471-483.

117. Piotrkiewicz M., Churikova L., Person R. Excitability of single firing human motoneurons to single and repetitive stimulation (experiment and model) // Biol. Cybern. 1992,- V. 66. - P. 252-259.

118. Poliakov A.V., Powers R.K., Sawczuk A., Binder M.D. Effects of background noise on the response of rat and cat motoneurones to excitatory current transients // J. Physiol. 1996,- V. 495,- P. 143-57.

119. Powers R.K. A variable-threshold motoneuron model that incorporates time-and voltage-dependent potassium and calcium conductances // J. Neurophysiol.- 1993,- V. 70,-P. 246-262.

120. Ranvier, L. De quelques faits relatifs a l'histologie et a la physiologie des muscles stries //Arch. Physiol. Norm. Pathol 1874,- № 1,- P. 5-18.

121. Rekling J. C., Feldman J. L. Calcium-dependent plateau potentials in rostral ambiguus neurons in the newborn mouse brain stem in vitro // J. Neurophysiol. 1997,-V. 78. - P. 2483-2492.

122. Schwindt P.C., Calvin W.H. Membrane-potential trajectories between spikes underlying motoneuron firing rates // J. Neurophysiol. 1972. -V. 35.-P. 311325.

123. Schwindt P.C., Calvin W.H., Nature of conductances underlying the rhythmic firing in cat spinal motoneurons // J. Neurophysiol. 1973,- V. 36. - P. 955973.

124. Schwindt PC, Crill W.E. Effects of barium on cat spinal motoneurons studied by voltage clamp // J. Neurophysiol. 1980 .- V. 44,- № 4,- P. 827-846.

125. Schwindt PC, Crill W.E. Properties of a persistent inward current in normal and TEA-injected motoneurons // J. Neurophysiol. 1980 .- V.43. - № 6,- P. 1700-1724.

126. Schwindt PC, Crill W.E. Factors influencing motoneuron rhythmic firing: results from a voltage-clamp study // J. Neurophysiol. 1982 .- V. 48. - № 4,-P. 875-890.

127. Stein J.M. and Padykula H.A. Histochemical classification of individual skeletal muscle fibers of the rat// Amer. J. Anat. -1962,- V. 110,- P. 103-124.

128. Svirskis G., Hounsgaard J. Transmitter-regulation of plateau properties in turtle motoneurons // J. Neurophysiol.- 1997,- V. 79,- P. 40-50.

129. Svirskis G., Gutman A., Hounsgaard J. Electrotonic structure of motoneurons in the spinal cord of the turtle: inferences for the mechanisms of bistability.// J. Neurophysiol.-2001.-V. 85,-P. 391-398.

130. Tansey R.E., Botterman B.R. Activation of type identifical motor units during centrally evoked contractions in the cat medial gastrocnemius muscle. Motor unint recruitment // J.Neurophysiol. - 1996,- V.75.- №1. - P.26-37.

131. Takeshi Otsuka, Fujio Murakami, and Wen-Jie Song Excitatory postsynaptic potentials trigger a plateau potential in rat subthalamic neurons at hyperpolarized states // J. Neurophysiol.- 2001,- Vol. 86,- № 4,- P. 1816-1825.

132. Turker K.S., Cheng H.B. Motor unit firing frequency can be used for the estimation of synaptic potentials in human motoneurones // J. Neurosci. Methods.- 1994,- V. 53,- P. 225-234.

133. Turker KS, Powers RK. Effects of large excitatory and inhibitory inputs on motoneuron discharge rate and probability // J. Neurophysiol. 1999,- V.82.-№ 2,- P. 829-840.

134. Van Boxtel A. Selective effects of vibration on monosynaptic and late EMG responses in human soleus muscles after stimulation of the posterior tibial nerve or a tendon tap // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.- 1979,- V. 42,- № 11,-P. 995-1004.

135. Wall P. Repetetive discharge of neurons // J. Neurophysiol.- 1959,- V. 22,- P. 305 321.

136. Wesslau W. Das Verhalten der willkurlich innervierten Motoneurone im Eigenreflex // Pflugers Arch.- 1953,- V. 256,- № 4,- P. 329-344.100

137. Windhorst U., Rissing R., Meyer-Lohman J., Laouris Y., Kuipers U. Facilitation and depression in the responses of spinal Renshaw cell to random stimulation of motor axons // J. Neurophysiol. 1988,- V. 60,- № 5,- P. 16381652.

138. Zhang В., Harris-Warrick R.M. Calcium-dependent plateau potentials in a crab stomatogastric ganglion motor neuron. I.Calcium current and its modulation by serotonin//J. Neurophysiol. 1995,- V. 74. - P. 1929-1937.

139. Zwaagstra В., Kernell D. The duration of after hyper-polarization in hindlimb alpha motoneurones of different in the cat // Neurosci.Lett. 1980,- № 19. -P.303-307.102