Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы модулирующих влияний тонкой кишки на активность эфферентных волокон N. saphenus и N. ischiadicus

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы модулирующих влияний тонкой кишки на активность эфферентных волокон N. saphenus и N. ischiadicus"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ

РГ5 Ой

<

- 5 сен гт

УДК 612.183: 612. 813:612.743

БОРИСОВ ОЛЕГ ЛЕОНИДОВИЧ

МЕХАНИЗМЫ МОДУЛИРУЮЩИХ ВЛИЯНИЙ ТОНКОЙ КИШКИ НА АКТИВНОСТЬ ЭФФЕРЕНТНЫХ ВОЛОКОН N. БАРНЕГЧив И

лшсншлсш

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск, 2000

Работа выполнена в Институте физиологии HAH Беларуси

Научный руководитель доктор биологических наук, профессс

член-корреспондент HAH Беларуси Солтанов В.В.

Официальные оппопенты: доктор биологических наук, профессор

Калгоаов В.Н.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Свирид В.Д.

Оппонирующая организация Институт физиологии им.И.П.Павлова РА1

(г .Санкт-Петербург, Россия)

Защита состоится <«№>» тоня 2000 г. в //" часов на заседании совета по защит диссертаций Д 01.36.01. при Инспгтуте физиологии HAH Беларуси (22007: Минск, ул. Академическая, 28, тел. 284-28-79)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии IIA Беларуси

Автореферат разослан </У» мая 2000 г

Ученый секретарь

совета по защите диссертаций,

кандидат биологических наук

В.М.Рубахова

Институт физиологии HAH Беларуси, 2000

д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. На современном этапе развития физиологической науки и экспериментальной медицины по-прежнему сохраняют :вою актуальность многие проблемы, требующие дальнейшей разработки в силу этсутствия достаточно полных знаний о механизмах и закономерностях регуляции функций организма. Вместе с тем, возникают новые вопросы, от решения которых ¡ависиг дальнейшее углубление и расширение знаиий об основах организации физиологических процессов.

В настоящее время считается доказанной возможность изменения деятельности скелетных мышц по механизму иитероцептивного рефлекса, хороню «весты факты повышения чувствительности кожи при нарушениях функционального состояния внутренних органов. Тем не менее, как и во многих 1ругих случаях, остаются неразработанными представляющие теоретический и фактический интерес вопросы, касающиеся механизмов и закономерностей этих эффектов.

В частности, неизвестно, сказывается ли естественная активность висцеральных афферентных волокон, конкретно кишечника, на тонической наивности симпатических эфферентных волокон кожных нервов и эфферентных юлокон скелетных мышц. Проведение исследований в этом направлении тредполагает получение сведений, приближающих к пониманию процессов, протекающих в обычных условиях регулящш функций. Тенденция к расширению забот по изучешпо физиологических свойств тех или иных структур вегетативной яервной системы в условиях их естественной активности (и даже в остром опыте) 1вляется закономерным этапом продвижения вперед после накопления в предыдущие годы экспериментшгышго материала [Скок, 1989].

Следующим шагом в разработке данной проблемы можно считать исследовашш, имеющие своей целью анализ механизмов и закономерностей янтероцептивных влияний на сосуды кожи и скелетные мышцы при таких воздействиях на рецепторы тонкой кишки, которые имеют место при кратковременном прекращении в ней кровотока. Причины ишемических и [юстишемических расстройств систем организма во многом не изучены. Особенно это относится к тонкой кишке. Кроме глубоких ишемических повреждений, гребующих оперативных вмешательств, в гонкой кишке часто возникают грапзиторпые, не выходящие существенно за пределы физиологической нормы, отклонения в ее кровоснабжении [Марстон, 1989]. Принимая во внимание высокую чувствительность рецепторных приборов афферентных волокон кишечника, и их возбуждение при' окклюзии краниальной брыжеечной артерии, вполне правомерно предполагать, что такие ситуации проявляются в рефлекторном изменении эфферентной активности соматических нервов и, соответственно, — в изменении функционального состояния скелетных мышц и кровотока в сосудах кожи. Конкретные сведения в этом плане в литературе отсутствуют.

Означенные выше направления работы имеют несомненный прикладной аспект. Еще в 1902 г. И.П.Павловым было отмечено, что оперативным вмешательствам на внутренних органах, фиксации их в неестественном положении сопутствуют нарушения трофики, выражающиеся в появлении высыпаний на коже, парезах и других расстройствах. Эти явления послужили основанием для выдвижения представления о существовании трофических: рефлексов.

В современных публикациях подчеркивается, что болевые воздействия на внутренние органы приводят к рефлекторным мышечным спазмам и, что значительное и длительное повышение мышечного тонуса вызывает мышечные боли. [Шмидт, 1984]. Механизмы этих эффектов к настоящему времени не изучены.

Связь работы с крупными научными программами и темами.

Диссертационная работа выполнена по плану научно-исследовательских работ Института физиологии HAH Беларуси и является составной частью темы «Нервные и гуморальные механизмы нарушений вегетативных функций при ишемии-реперфузии тонкой кишки», входящей в Государственную программу фундаментальных исследований на 1996-1998 гг., государственный регистрационный №1996427.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей диссертационной работы заключалась в установлении роли афферентных волокон краниальных брыжеечных нервов в модуляции тонической импульсации эфферентных волокон подкожного нерва, седалищного нерва, а также в анализе закономерностей рефлекторных изменений этой активности ири кратковременном прекращении кровотока в тонкой кишке и последующей реперфузии.

Конкретные задачи сводились к следующему:

1.Выяснить возможность рефлекторных влияний афферентных волокон тонкой кишки на активность симпатических эфферентных волокон подкожного нерва.

2.Установить особенности и характер изменений тонической эфферентной импульсации подкожного и седалищного нервов в ответ на возбуждение афферентных волокон краниальных брыжеечных нервов, во время десятиминутной окклюзии краниальной брыжеечной артерии и после восстановления кровотока в тонкой кишке.

3.Изучить роль монооксида азота (N0) в реализации интероцептивных рефлекторных влияний на активность эфферентных волокон подкожного и седалищного нервов.

Объект н предмет исследования. Объектом проводимых исследований являлись взрослые беспородные крысы, эфферентные симпатические волокна подкожиого нерва, эфферентные волокна седалищного нерва, электрическая

ктивность этих структур, а также двигательных единиц задней большеберцовой

1ЫШЦЫ.

Предмет исследования — механизмы иитероцептивных рефлекторных еакций соматических нервов и скелетных мышц при различных по характеру оздействиях на афферентные волокна тонкой кишки.

Гипотеза. Предположено, что афферентные волокна краниальных ¡рыжеечных нервов оказывают рефлекторное влияние на тоническую фферентную импульсацию подкожного и седалищного нервов и, что ратковременная остановка кровотока в тонкой кишке с последующей «перфузией приводит к изменению просвета сосудов кожи, функционального остояния скелетных мышц, осуществляемому как по механизму [нтероцептивного рефлекса, так и гул» оральным путем — за счет выделения из :шпки в кровяное русло после восстановления кровоснабжения физиологически наивных веществ и их действия на симпатические эфферентные нейроны и ютонейроны.

Методология и методы проведенного исследования. Экспериментальный 1атериал получен в острых опытах на наркотизированных крысах. С помощью ;тандартных электрофизиологических методов регистрировали потенциалы желетных мышц (задней большеберцовой мышцы), спонтанную эфферентную, а "акже вызванную электрическую активность эфферентных волокон в подкожном гсрве, краниальных брыжеечных нервах и в отдельных ветвях седалищного нерва. 1л я анализа эффектов в экспериментах использовали Ж)-активные фармакологические препараты, вводимые внутрикишечно или внутривенно (в зедрспную вену). В ряде опытов, на подготовительном этапе осуществлялась ;тволовая подщтафрагмалыгая ваготомия и перерезка постганглионарных нервов фаниального брыжеечного и чревного сплетений (вблизи соответствующих !сгетативных ганглиев).

Десятиминутную окклюзию краниальной брыжеечной артерии эсуществляли с помощью специально изготовленного для этого миниатюрного экклюдора. После окончания опыта артерия перерезалась дистальнее зажима в делях проверки полноты остановки кровотока. Регистрацию изучаемых показателей - электрической активности подкожного нерва, седалищного нерва, потенциалов скелетных мышц, температуры кожи, мышц производили до, во время и в течение относительно длительного времени (30-100 мин) после экклюзии краниальной брыжеечной артерии, т.е. в период восстановления кровотока.

Научная новизна и значимость получеппых результатов. В диссертации экспериментально обосновано существование рефлекторного механизма тонических ингибирующих влияний, связанных с возбуждением рецепторов

тонкой кишки, на активность симпатических сосудодвш ательных волокон кожных нервов.

Установлено, что десятиминушая окклюзия краниальной брыжеечной артерии и последующая реперфузия сопровождаются рефлекторным, обусловленным активацией кишечных афферентных волокон, усилением импульсации симпатических эфферентных волокон (вазоконстрикторов) подкожного нерва и эфферентной импульсации моторных волокон седалищного нерва.

Выявлены афферентные пути интероцептивных рефлекторных эффектов, проходящие, как оказалось, в блуждающих и чревных нервах.

Впервые представлены экспериментальные доказательства возможности гуморальных возбуждающих влияний на активность эфферентных нейронов, иннервирующих сосуды кожи и двигательные единицы скелетных мышц, которые обусловлены выделением в системную циркуляцию-из кишки физиологически активных веществ в период ее реперфузии после предварительной десятиминутной остановки кровотока.

В результате экспериментального анализа показано, что монооксид азота является непремешшм участником интероцептивных рефлекторных влияний па активность эфферентных волокон подкожного и седалищного нервов, модулирующим рефлекторные эффекты на уровне рецепторных аппаратов афферентных волокон тонкой кишки и на уровне центральных звеньев передачи возбуждения.

Практическая значимость полученных результатов. Данные, изложенные в диссертации, дают представление о существовании тесных функциональных связей между афферентными волокнами тонкой кишки и симпатическими вазоконстрикторами кожи. Наличие модулирующих влияний физиологически активных веществ, выделяющихся в кровяное русло при ишемии-реперфузии тонкой кишки и вызывающих возбуждение вазоконстрикторов кожи и моторных волокон седалищного нерва, служит экспериментальным доказательством существования гуморального (наряду с нервно-рефлекторным) механизма изменений эфферентной активности соматических нервов.

Эти исследования могут служить теоретической предпосылкой для анализа клинического материала, так как указывают на механизмы выраженных отклонений двигательных функций, чувствительности кожных рецепторов при пред- и патологических состояниях в организме, сопряженных с повышенной продукцией в ишемизированных тканях и выделением в кровь физиологически активных веществ.

Данные, полученные в работе, существенно расширяют базу развиваемой в настоящее время концепции о нервных и гуморальных влияниях тонкой кишки на деятельность различных функциональных систем организма.

Основные положения днссертащш, выносимые на защиту:

1 .Между афферентными волокнами тонкой кишки и симпатическими зсЬсЬепенптыми нейпонами. участвующими в иниепвапии сосудов кожи

внутренней поверхности бедра, существуют тесные функциональные связи. Афферентные волокна илеоцекальной области кишечника оказывают тоническое ингибируюгцее влияние на активность симпатических сосудодвигательных волокон подкожного нерва.

2.Кратковремеття (десятимтшутпая) окклюзия краниальной брыжеечной артерии приводит к рефлекторному усилению импульсации симпатических эфферентных волокон (вазоконстрикторов) подкожного нерва и тонической активности мотонейронов, аксоны которых проходят в седалищном нерве. Афферентные волокна, активируемые после остановки кровотока в тонкой кишке и вызывающие рефлекторные ответы в n.saphenus, проходят в блуждающих и чревных нервах.

3.В период реперфузии после десятиминутной ишемии тонкая кишка выделяет в кровяное русло физиологически активные вещества, которые оказывают возбуждающее действие на симпатические эфферентные нейроны, иннервирутощие сосуды кожи бедра и на мотонейроны, шшервирующие медленные двигательные единицы задней большеберцовой мышцы.

4.Монооксид азота модулирует активность периферических, на уровне рецепторов кишки, и центральных звеньев интероцептавных рефлекторных реакций симпатических эфферентных нейронов, участвующих в иннервации кожи.

Личный вклад соискателя. Все экспериментальные исследования выполнены автором самостоятельно с применением современных физиологических методов. Соавторы принимали участие в обсуждении публикуемых результатов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на семинарах лаборатории физиологии афферентных систем Института физиологии HAH Беларуси (1997, 1998 и 1999 годы) и международных симпозиумах: «Температурный контроль в норме и при патологии», Минск, Беларусь, 1997; «Роль монооксида азота в процессах жизнедеятельности», Минск, Беларусь, 1998; «Роль нейромедиаторов и регуляторных пептидов в процессах жизнедеятельности», Минск, Беларусь, 1999.

Опубликованность результатов. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ (все статьи, общим объемом 19 страниц).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста и состоит из введения, общей характеристики работы, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав с изложением результатов экспериментальных исследований, главы с обсуждением данных, заключения и списка литературы, включающего 217 источников (65 на русском, 152 на английском языках), иллюстрирована 34 рисунками и 1 таблицей.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования

Экспериментальный материал получен в острых опытах на 143 крысах обоего пола весом 180-320 г. Эксперименты начинали в одно и тоже время — 9 часов утра. Анестезию осуществляли внутрибрюшинным введением смеси нембутала (30 мг/кг) и уретана (400 мг/кг). Животное помещали на правый бок, по средней линии вскрывали брюшную полость, делали в случае необходимости боковой разрез левой части стенки живота. Крысы находились в вентилируемом термостате, температура в котором поддерживалась па уровне 25°С (установлено, что при этой температуре вазоконстрикторы обладают фоновой активностью 1983; На§Ьаг&, 1972]). Кроме того, животные обогревались электрической грелкой при постоянной температуре. Кишечник после извлечения из брюшной полости размещался на термостабилизированном столике (37°С). Изучали спонтмшую эфферентную, а также вызванную электрическую активность в центральных концах ветвей седалищного нерва, подкожного нерва и краниальных брыжеечных нервов подвздошной кишки. Требуемые для опытов нервные стволы отделяли от близлежащих тканей на протяжении 1,5-2 см, перерезали и брали на лигатуры.

В опытах, посвященных исследованию рефлекторных реакций в нервных ветвях подкожного нерва, проводилась их функциональная идентификация. Так как известно, что болевое раздражение кожи понижает частоту импульсации в симпатических вазоконстрикторах 1984, 1985], то электрическую

активность отводили только от тех волокон, в которых она угнеталась на ноцицептивное сдавление пинцетом кожи ипсилатеральной задней конечности. В отдельных экспериментах регистрировались эффекты различных по качеству воздействий на рецепторы тонкой кишки. В частности осуществляли температурное и химическое раздражение подвздошной кишки. Для чего, в первом случае, извлеченная из брюшной полости кишка, покрывалась светонепроницаемой тонкой пленкой и разогревалась фокусированным световым потоком от лампы накаливания мощностью 100 Вт. Источник нагревания располагался на расстоянии 10 см от поверхности кишечника. Интенсивность светового потока позволяла за 8 минут увеличивать температуру подвздошной кишки с 34 °С до 39 °С. Охлаждение достигалось прекращением разогрева.

Химическое раздражение серозной оболочки терминальной части подвздошной кишки осуществляли ватным тампоном, пропитанным раствором АХ в разведении 10"5 и 10"3 г/мл в количестве 0,5 мл.

После установки электродов и термодатчиков открытые части внутренних органов покрывали эластичной полиэтиленовой пленкой и ватой. Регистрацию показателей начинали через час после перерезки нервов, так как данные манипуляции вносят в первые 15-30 мин значительные изменения в картину эфферентной активности исследуемых волокон.

В связи с тем, что мы ставили задачу изучить не только нервно-рефлекторные, но и гуморальные механизмы, нужно было исключить нервные связи органов брюшной полости и в первую очередь тонкой кишки с центральной нервной системой. Последнее достигалось перерезкой дорсального и вентрального стволов блуждающего нерва под диафрагмой, всех постганглионарных нервов краниального брыжеечного и чревного сплетений, а также брюшноаортальных нервов. В экспериментах использовали NO-активные фармакологические препараты производства фирмы Sigma Chemical, США — L-аргинин (40 мг/кг), L-NAME (метиловый эфир L-шпроаргинина, блокатор N0-синтазы; 20 мг/кг), SNP (sodium nitroprusside — нитропруссид натрия, химический донор NO; 20-250 мкг/кг). Инактивация раствора SNP для контроля проводилась путем выдержки его при ярком освещении в течение суток. L-аргинин, SNP и L-NAME растворяли за 5-10 мин до применения в изотоническом растворе NaCl в количестве 0,2 мл — для внутривенного введения и 0,5 мл — для внутрикишечного введения. Растворы с веществами вводили подогретыми до 37°С. В ряде случаев, когда препараты было необходимо вводить животным неоднократно в течение опыта, в бедренную вену вводили силиконовый катетер (Baxter, USA). Периферический конец катетера фиксировали при помощи лигатур. Внутрикишечно препараты вводили через инъекционную иглу, вставленную в стенку кишки за 30-40 мин до начала регистрации.

Регистрировали интероцептивиые рефлекторные реакции до и после 10 минутной ишемии, которую вызывали окклюзией краниальной брыжеечной артерии. Выбор такой продолжительности ишемии обусловлен тем, что последняя сопровождается значительным усилением афферентного потока от кишки [Солтанов, Чумак, 1998] и не вызывает необратимых изменений в ее тканях [Шшжаренко, 1988].

Окклюзия краниальной брыжеечной артерии достигалась с помощью расположенного на оси микроманипулятора зажима. При вращении винта манипулятора зажим плавно перекрывал сосуд.

Принимая во внимание данные литературы можно допустить, что при окклюзии краниальной брыжеечной артерии, и возникающих вследствие этого гемодинамических изменений, происходит возбуждение механорецепторов синокаротадной зоны, дуги аорты и других участков крупных сосудов, что в конечном итоге может сказываться па СЭИ подкожного нерва. Для уточнения этого предположения были поставлены контрольные эксперименты, в которых осуществляли кратковременную (15-20 с) окклюзию общего ствола сонной артерии.

Изменения температуры в районе конечности измерялись с помощью трехканального электронного термометра (конструкции ведущего инженера Института физиологии HAH Б О.А.Азева) с миниатюрными тсрморезисторами CT3-34 и универсального цифрового вольтметра В7-23. Площадь детектирующей поверхности каждого из них составляла — 4,5 мм2. Точность измерений составляла около 0,05°С. Температурные датчики располагали в глубине 1 см задней болыпеберцовой мышцы, а также на коже бедра.

При выяснении влияния монооксида азота на рефлекторные ответы симпатических эфферентных волокон n.saphenus был использован метод электрической стимуляции кишечных нервов и регистрации потенциалов в постганглионарных нервах. Для этого центральные концы брыжеечных нервов, перерезанные на расстоянии 1-2 см от илеоцекального угла накладывали на стимулирующие, а центральные концы n.saphenus — на отводящие электроды. Электрическое раздражение нервов — одиночное (1 имп/2 с), пачечное (4 имп, 20 Гц, с интервалом между пачками 2 с), тетаническое (5-100 Гц) в течение 15-20 с осуществляли прямоугольными разрядами длительностью 1 мс, напряжением до 5 В. Для электрической стимуляции применялись подвесные биполярные хлорсеребряные электроды с межполюсным расстоянием 2 мм, соединенные с выходом электростимулятора ЭСУ-2. Для отведения импульсной активности центральные концы нервов помещали на биполярные подвесные хлорсеребряные элекгроды с расстоянием между полюсами 2 мм. При длительной регистрации электрической активности нервы на электродах покрывали изолирующей смесью вазелинового масла и парафина, подогретой до 37 °С. В ряде опытов одновремешю с нервной активностью с помощью игольчатых электродов регистрировали ЭКГ во И-ом отведении и потенциалы наружных межреберных мышц. Для регистрации электрической активности задней болыпеберцовой мышцы использовали биполярные игольчатые элекгроды с межполюсным расстоянием 3 мм, которые вводили в исследуемую мышцу на глубину 1-1,5 см. Электроды подключали на вход дифференциального усилителя переменного тока, настроегаюго на частотный диапазон от 10 Гц до 3 кГц. После усиления сигнал подавался на вход осциллографа С1-83 для визуального наблюдения и одновремешю с помощью 8-каналыюго аналого-цифрового преобразователя регистрировался на жестком диске компьютера «Pentium 166ММХ» в виде файлов размером по 12 Кбайт, что соответствует 6 с накопления сигнала, для чего использовали программу "INPUT", подготовленную инженером-программистом В.Е.Бурко. Частота квантования задавалась в зависимости от задачи эксперимента (от 100 мке до 100 мс). Регистрация данных осуществлялась в виде нейрограмм, электромиограмм и электрокардиограмм, после чего они обрабатывались программой CALC-SV, разработанной члсн-корреспондентом HAH Б, профессором, д.б.н. В.В.Солтановым совместно с инженером-программистом В.Е.Бурко.

Оценку частоты импульсации и площади тонической компоненты нервной активности, а также построение графиков и гистограмм проводили во время опыта и после каждой серии экспериментов с помощью программы "CALC-SV", позволяющей осуществлять групповую обработку серии опытов. При этом данные каждого файла усреднялись и выводились при построении графика в виде точки. Все полученные данные были статистически обработаны с использованием t-критерия Стьюдента и программы вариационной статистики ANOVA и представлены на рисунках и в тексте в виде М±т. Различия сравниваемых показателей считались статистически достоверными при Р<0,05.

Характеристика рефлекторных влияний тонкой кшпки на активность эфферентных волокон подкожного нерва.

При нанесении редких одиночных электрических стимулов (1 имп/2 с) на центральные концы брыжеечных нервов илеоцекальной области кишки, в основном стволе и топких ветвях п^арЬс-пая, направляющихся к коже бедра, регистрировалась группа электрических разрядов на каждое раздражение. Порог появления разрядов составил 1-1,5 В. Ответ состоял из нескольких десятков импульсов, обшей длительностью 180-230 мс и имел латентный период 440-600 мс. Вслед за разрядами в некоторых случаях отмечается фаза торможения тонической активности длительностью до 700 мс. В ответ на пачечное раздражение брыжеечных нервов (4 ими, 20 Гц, 1 имп/2 с) регистрировалась более выраженная рефлекторная реакция.

Описываемые ответы в п.БарЬепиз возникали при возбуждении в стимулируемых брыжеечных нервах С-волокон (0,6 - 1 В), следовательно, именно С-афферентные проводники ответственны за развитие изучаемых рефлекторных реакций. Анализ волоконного состава в стимулируемом кишечном нерве показал, что скорость проведения возбуждения С волокнами составляет от 0,4 до 2,8 м/с.

Электрические разряды, наносимые с частотой 10-20 Гц и по силе достаточные для возбуждения С-волокон, вызывали угнетение эфферентной активности ветвей п^арЬепш, которая восстанавливалась после прекращения раздражения.

Согласно результатам опытов спонтанная эфферентная импульсация в тонких ветвях подкожного нерва не претерпевает резких колебаний, сохраняясь на относительно стабильном уровне, если посторонние воздействия на тггероцепторы отсутствуют. Вслед за одномоментной перерезкой брыжеечных нервов илеоцекальной области кишечника (п=8), заблаговременно, за 1-1,5 часа отделенных от прилегающих сосудов, тоническая эфферентная импульсация симпатических волокон в ветвях подкожного нерва плавно повышается и к 10-й минуте вдвое превышает фоновый уровень. Латентный период реакции находится в пределах 10-15 с. Рост импульсации происходит вплоть до 50-60 минуты наблюдения. Эффекты обусловлены увеличением не только частоты, но и амплитуды осцилляции эфферентных волокон. После перерезки нервов илеоцекальной области происходит увеличение количества импульсов во всем диапазоне учитываемых значении амплитуд, наблюдаемых в исходной активности. Кроме того, появляются высокоамплитудные импульсы, отсутствующие ранее, тогда как число низкоамплитудных электрических осцилляции уменьшается. В целом приведенные данные дают основание для заключения, что увеличение амплитуды импульсов после перерезки нервов илеоцекальной области есть следствие увеличения частоты потенциалов и их суммации под регистрирующими электродами. Не исключено, тем не менее, что появление высокоамшнпудных нотенцалов связано с вовлечением в реакцию других, ранее не активных волокон.

Таким образом, полученные факты свидетельствуют о существовании механизма ингибирующих влияний висцеральных афферентных волокон на активность симпатических эфферентных волокон, проходящих в подкожном нерве. Тоническая афферентная сигнализация, берущая начало в рецепторах кишечника, оказывает постоянное угнетающее влияние на активность симпатических эфферентных нейронов, аксоны которых проходят в подкожном нерве.

Подтверждением наличия симпатоингибирующих эффектов тонического характера служат результаты отмеченных выше экспериментов, в которых частотная стимуляция центральных концов нервов илсоцекальной области кишечника приводила к угнетению симпатической эфферентной имиульсации (СЭИ) в ветвях подкожного нерва.

Тоническая эфферентная импульсация в подкожном и седалищном нервах, температура кожи, скелетных мышц и электрическая активность задней большеберцовой мышцы до и после кратковременной остановки кровотока в тонкой кишке.

. Кратковременная (10 мин) окклюзия краниальной брыжеечной артерии сопровождается достоверным увеличишем частоты и амплитуды эфферентных импульсов в п.зарЬепиз (п=8). Увеличение частоты и амплитуды имиульсации происходило либо постепенно, начиная от момента наложения окклюдора, либо сразу после воздействия наблюдали ее быстрое усиление па 20-50%, за которым следовало дальнейшее незначительное повышение активности с новым скачком вверх на первой минуте реперфузии. В целом активность нервов превышала фоновую на 35-40% к концу ишемии и на 70% через 13-15 мни после возобновления кровотока. Латентные периоды возбуждающих ответов находились в пределах 10-15 е.

Принимая во внимание известные в литературе факты о возбуждении афферентных волокон при ишемии висцеральных органов, естественно было полагать, что описанные эффекты обусловлены чувствительными к ишемии центростремительными проводниками тонкой кишки. Афферентные волокна, как хорошо известно, подходят к тонкой кишке в составе блуждающих, чревных, а затем краниальных брыжеечных нервов. Следующая серия экспериментов была предпринята с целью установления роли упомянутых каналов передачи афферентных сигналов от ишемизированной тонкой кишки.

Перерезкой постганглионарных нервов краниального брыжеечного и чревного сплетений (вблизи соответствующих вегетативных ганглиев) устраняли передачу в ЦНС импульсации спиналышх чувствительных волокон. После такой операции, проведенной за 1-1,5 часа до основного эксперимента, наблюдались разнонаправленные изменения симпатической импульсации в топких ветвях п^арИепш. В большинстве случаев (п=11) ишемия вызывала повышение тошиеской активности. Практически сразу после окклюзии краниальной брыжеечной артерии наступало быстрое увеличение частоты и амплитуды

залповых составляющих, за которым следовало установление относительно стабильного уровня активности подкожного нерва, превышающего фон в среднем па 30%. Эфферентная активность по частоте разрядов увеличивалась в первые 6-8 минут реперфузии, несколько ослабевая в дальнейшем, но достоверно превышая фоновый уровень в течение всего времени регистрации (60 мин). В то же время в 5 опытах ишемия ослабляла нервную активность, что выражалось в достоверном уменьшении частоты импульсов с 70±0,7 до 61±0,8 имп/с. Восстановление кровотока приводило к дальнейшему торможению эфферентной импульсации в исследуемых проводниках, которое, однако, не было достоверным.

После нарушетш всех нервных связей тонкой кишки с ЦНС (перерезки дорсального и вентрального стволов вагуса под диафрагмой, постганглионарных нервов чревного и краниального брыжеечного сплетения) СЭИ в подкожном нерве во время ишемии не претерпевала каких-либо достоверных изменений (п=6). Реперфузия кишки по-прежнему сопровождается значительным усилением спонтанной активности, которая превышала фоновую в среднем на 55±5%. Следовательно, в основе этой реакции лежит гуморальный путь влияний на симпатичсскис эфферентные нейроны, начало которому дают поступающие в кровь из кишки нейроактивные вещества.

В целом, полученные данные свидетельствуют, что афферентные пути исследуемого интероцептивного рефлекса проходят во многих нервах, т.е. являются множественными: симпатические афферентные волокна (чревные нервы) — с одной стороны и парасимпатические афферентные волокна (блуждающий нерв) — с другой. Можно предположить, что у животных с сохраненной иннервацией тонкого кишечника решающая роль в модулировании эфферентной активности кожных вазоконстрикторов принадлежит афферентым волокнам, идущим в ЦНС по симпатическим (чревным) нервам.

Кратковременная окклюзия краниальной брыжеечной артерии приводила к усилению эфферентной активности и в отдельных ветвях седалищного нерва (п=7). В среднем спонтанная эфферентная импульсация выросла по сравнению с фоном па 37±5% во время ишемии и на 86±3% во время реперфузии.

В условиях полной внешней денервации тонкой кишки окклюзия краниальной брыжеечной артерии не оказывала какого-либо влияния на активность исследуемых проводников (п~8). Однако во время реперфузии было зарегистрировано повышение общего уровня эфферентной импульсации в среднем на 39±3%. Эффект характеризовался относительно большой длительностью и сохранялся на протяжении всего времени наблюдения (до 1,5 часов).

С целью окончательного уточнения функциональной принадлежности эфферентных волокон подкожного и седалшцного нервов была предпринята регистрация температуры кожи и скелетных мышц, иннервируемых ими, во время ишемии-реперфузии тонкой кишки (п=8).

Пережатие краниальной брыжеечной артерии приводило к достоверному снижению температуры кожи внутренней поверхности бедра у крыс, которая к 10-й минуте ишемии падала па 0,28±0,05°С. Реперфузия сопровождалась

сохранением поверхностной температуры тела на пониженном уровне вплоть до 5-й минуты. Затем температура росла, достигая к 50-й минуте 32,61+0,07°С, что несколько ниже уровня фона.

В отличие от температуры кожи, температура задней большеберцовой мышцы существенно не изменялась во время ишемии. Средние значения температуры до окклюзии и к концу ишемии практически не отличаются (34,39±0,07°С и 34,34±0,08°С). Реперфузия приводила к выраженному снижен™ мышечного кровотока. К 10-12 минуте реперфузии падете температуры мышцы замедлялось и достигало крайней отметки — 34,12±0,06°С, вслед за чем следовал ее рост. На 20-й минуте реперфузии температура мышцы составила 34,33±0,06°С, что практически совпадает с фоновыми значениями, а к 50-й мин превысила фон на 0,61±0,05°С.

Таким образом, проведенные исследования выявили, что ишемия тонкой кишки сопровождается падением температуры кожи внутренней поверхности бедра. На этом основании вполне определенно можно утверждать, что центробежные проводники подкожного нерва, реагирующие на кратковременное прекращение кровотока в тонкой кишке усилением импульсации, относятся к вазоконстрикторам.

При сопоставлении данных, полученных при изучении динамики температурных изменений скелетных мышц, обращает на себя внимание тог факт, что температура мышц во время ишемии кишки не изменяется значимо, хотя это же воздействие существенно усиливает тоническую активность в седалищном нерве. Следовательно, исследуемые волокна не являются вазомоторами.

В наших опытах для изучения выбирались тонкие пучки волокон из общего ствола седалищного нерва, обладающие тонической активностью. Среди такого рода волокон могут быть аксоны у-мотонейронов и «медленных» а-мотонейронов, характеризующиеся наличием спонтанной активности [Костюк, 1983].

Важно отметить то обстоятельство, что высоковольтные спайковые разряды аксонов а-мотонейронов и слабая двигательная реакция, наблюдаемые при тестовых ноцицептивных раздражениях кожи, отсутствуют во время ишемии-реперфузии. После восстановления кровотока в ветвях седалищного нерва регистрируются потенциалы длительностью— 1-4 мс (т.е. «медленных» волокон) и отсутствуют более быстрые спайки — 0,6-0,8 мс.

Для того чтобы убедиться, что активность, регистрируемая б волокнах седалищного нерва, связана с реакциями мотонейронов, дополнительно изучали электрическую активность задней большеберцовой мышцы. Оказалось, что ишемия тонкой кишки приводит к усилению спонтанной активности задней большеберцовой мышцы на 32±4% с последующим повышением частоты потенциалов двигательных единиц на 48±6% в период реперфузии (п=7). В экспериментах, проведенных после денервации тонкой кишки (п=7), ишемия не проявляется в рефлекторной реакции скелетной мышцы во время окклюзии краниальной брыжеечной артерии в связи с выключением (перерезкой нервов кишок) афферентных волокон, тогда как реперфузия сопровождается значительным повышением частоты потенциалов (с 83±4 имп/с до 127+7 имп/с).

Согласно данным литературы, потенциалы сравнительно небольшой амплитуды, формирующие электрическую активность скелетных мышц, находящихся в состоянии видимого покоя или устойчивого непроизвольного напряжения, характерны для медленных мышечных волокон, иннервируемых низкопороговыми медленными мотонейронами [Гехт,1989].

Важно подчеркнуть, что после денервации кишки, реперфузия вслед за предварительной ишемией, находит свое проявление, подобно предыдущим опытам в данный отрезок времени, в увеличении частоты и амплитуды потенциалов двигательных единиц. Последний факт служит экспериментальным доказательством существования механизма гуморальных активирующих влияний биологически активных веществ, продуцируемых тонкой кишкой во время ишемии-реперфузшг, на мотонейроны спинного мозга.

Роль монооксида азота в механизмах модуляции эфферентной импульсацни в подкожном и седалищном нервах.

При регистрации симпатической эфферентной импульсации в ветвях п.БарЬепиэ установлено, что введение в подвздошную кишку 25 мкг/кг 51ЧР статистически достоверно увеличивает как частоту, так и амплитуду ритмических залповых составляющих (п=8). Одновременно возрастала и частота межзалповых импульсов. К 30 мин частота импульсации увеличилась от 53±3 до 88±4 имп/с. Латентный период реакции варьировал от 10 с до 1 мин. Максимум активности наблюдался в течение 15-20 мин от начала введения препарата. В некоторых опытах нарастание частоты импульсации длилось 60 мин и более. Последующее раздражение слизистой оболочки тонкой кишки более концентрированным раствором БЫР (200-250 мкг/кг), как правило, не влияло на характер импульсации. Если в опыт брали накормленных животных (п=3), наблюдаемые эффекты в двух случаях качественно не отличались от реакций описанных для голодных крыс. Однако латентный период реакции в этих условиях увеличивался до 25-30 мин. В одном опыте введение БЫР сопровождалось резким падением амплитуды и частоты импульсов эфферентных волокон подкожного нерва.

Контрольные эксперименты не выявили достоверных отличий между фоновой импульсацией подкожного нерва и активностью, регистрируемой после введения в кшпку шгактивированного ЗМР, что служит доказательством зависимости эффектов в предыдущих опытах от выделения неинактивированным препаратом монооксида азота.

В других опытах (п=6) введение 8ЫР осуществляли на фоне денервации тонкой кишки. В этих условиях частота СЭИ увеличивалась к 30 мин наблюдения с 72±4 имп/с до 95±6 имп/с. Латентный период реакции в таких случаях составлял от 3 до 5 мин. Наблюдаемые в данном случае эффекты, скорее всего, обусловлены биологически активными веществами, выделяемыми эндокринными клетками тонкой кишки при активации ее рецепторов N0 [НоРгг, 1999].

Действие внутрикишечно введенного нитропруссида натрия сказывается и на тонической эфферентной импульсации тонких пучков седалищного нерва

(п=10). Фоновые осцилляции поетепегага возрастают, и их численные значения к 20 мин наблюдения достоверно превосходят исходные. Реакция сохраняется в течение длительного времени.

Предварительная внешняя денервация тонкой кишки путем перерезки постганглионарных нервов краниального брыжеечного и чревного сплетений, вентрального и дорсального стволов блуждающего нерва под диафрагмой не устраняла характеризуемые ответы. Однако сравнение и того и другого вариантов экспериментов дает основание заключить, что эти эффекты существенно отличаются. Если до перерезки нервов максимальный прирост частоты импульсации по отношению к фону составил 110-120%, то после денервации — 35-45%.

Таким образом, результаты экспериментов показывают, что симпатические эфферентные нейроны, иннервирующие кожу задних конечностей, реагируют на повышение в кишке содержания N0. Важную роль в осуществлении описанных реакций играют как нервные влияния, так и гуморальные факторы.

Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о важной роли N0 в модуляции активности нейронов расположенных на различных уровнях центральной нервной системы при их рефлекторной активации. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных выяснению механизмов действия N0 многие частные вопросы остаются далекими от разрешения. Исходя из этого, весьма важными нам представились исследования, направленные на выяснение роли N0 в модуляции активности центральных звеньев интероцептивных рефлексов.

С этой целыо в одной из серий опытов изучали действие блокатора N0-синтазы — Ь-МАМЕ на тоническую эфферентную им пульсацию подкожного нерва. Введение Ь-ЫАМЕ приводило к разнонаправленным эффектам. В нервных ветвях, отходящих от основного ствола к коже, внутренней поверхности бедра, происходило угнетение фоновой активности на 76+13% (п=7), тогда как в ветвях подкожного нерва, направляющихся к дистальной части конечности, эфферентная активность увеличивалась на 59±6% (п=3). Латентный период и тех и других эффектов составлял 15-20 с, а их продолжительность 40-50 минут.

В связи с тем, что Ь-ЫАМЕ, циркулирующий в кровяном русле, может оказывать влияние как на уровне рецепторных аппаратов органов, в частности кишечника, так и на уровне нервных центров, в следующей серии экспериментов применяли электрическое раздражение висцеральных нервов.

Установлено, что рефлекторные ответы, регистрируемые в ветвях п.зарЬешБ при нанесении редких одиночных электрических стимулов (5 В, 0,5 Гц, 1 мс) на брыжеечные нервы илеоцекальной области кишечника после внутривенного введения Ь-ЫАМЕ к 20-й минуте достоверно увеличивались на 18±4,3% (п=7). Нередко удавалось зарегистрировать электрические реакции в тех нервных волокнах, в которых до введения препарата их не было. Последующее внутривенное введение нитропруссида натрия (экзогенного донатора N0) ослабляло рефлекторные ответы, к 20-й минуте их площадь составила 81±1% от первоначальной, а к 40-й минуте рефлекторные разряды отсутствовали.

Спонтанная эфферентная импульсация после введеши питропруссида натрия сохранялась на уровне фона или незначительно усиливалась.

Примечательны изменения симпатической эфферентной импульсации в условиях частотной стимуляции (10 Гц, 5 В, I мс) тех же нервов. В начале электрического раздражения, через 1-1,5 с возникали отдельные высокоамшппудные импульсы, количество которых к 10 с быстро возрастало. Интенсивность СЭИ на пике реакции увеличивалась в 3-5 раз по сравнению с фоном, достигая по частоте 195-230 имп/с. После прекращения стимуляции потенциация сохранялась на протяжении 20-24 с, причем отдельные высокоамплитудные разряды волокон длительное время наблюдались в последействии. Если же стимуляция не прекращалась после развития реакции потенциации, то через 13-15 с после ее появления наступало снижение эфферентной активности до 93±15 имп/с.

Потенциация проявлялась при частоте стимулов 3-5 Гц и напряжении 1,5-2 В, оптимум для ее развития составил 10 Гц и 5 В, соответственно. Применение высоких частот (более 50 Гц) не сопровождалось потенциацией. Внутривенное введение Ь-аргинина (20 мг/кг) ослабляло, а питропруссида натрия (5 мкг/кг) отменяло развитие потенциации.

Полученные данные свидетельствуют в пользу участия монооксида азота в центральных, скорее всего, спинальных механизмах формирования импульсной активности эфферентных симпатических волокон п.БарЬепиз. Вероятно, N0 является модулятором тормозной синантической передачи к симпатическим преганглионарным нейронам, поскольку введение блокатора его выделения приводит к усиленшо рефлекторных ответов и развитию реакции потенциации эфферентных разрядов при активации афферентного входа от кишки, а последующим введением питропруссида натрия эти эффекты быстро отменяются. В то же время, угнетение тонической СЭИ в части опытов, вызванное введением Ь-ЫАМЕ, свидетельствует и о возбуждающем действии N0 в дуге симпатических рефлексов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 Тоническая афферентная сигнализация, берущая начало в рецепторах кишечника, оказывает постоянное влияние на активность симпатических эфферентных нейронов, аксоны которых проходят в подкожном нерве. Особенностью выявленных реакций является непрерывное угнетающее действие импульсации висцеральных афферентных волокон на активность снмпатаптеских эфферентных нейронов, поскольку перерезка брыжеечных нервов илеоцекальной области и, следовательно, прерывание потока спонтанной импульсации от рецепторов кишки, приводит к усилению эфферентной импульсации в ветвях подкожного нерва, что влечет за собой достоверное понижение кожной температуры. Подтверждением наличия описанных симпатоингибирующих эффектов тонического характера служит и тот факт, что частотная стимуляция центральных концов нервов илеоцекальной области кишечника, то есть

возбуждение афферентных волокон сопровождается угнетением симпатической эфферентной импульсации в подкожном нерве (Борисов О.Л., 1999; СЬитак А.а, Вопвоу О.Ь., Эокапоу У.У., 1997).

. 2.Кратковремеьшая (10 мин) остановка кровотока в тонкой кишке и последующая реперфузия приводят к рефлекторному усилению импульсации симпатических эфферентных волокон — вазоконстрикгоров подкожного нерва и эфферентной импульсации моторных волокон седалищного нерва, иннервирующих медленные двигательные единицы задней болыиеберцовой мышцы. Афферентные пути интероцептивных рефлекторных реакций, вызываемых возбуждением рецепторов тонкой кишки, проходят в блуждающих и чревных нервах. Тог факт, что перерезка постганглионарных нервов краниального брыжеечного и чревного сплетений вызывает в 31% случаев угнетение тонической импульсации подкожного нерва во время ишемии-реперфузии позволяет считать, что в условиях когда все центростремительные пути сохраняются интактными, доминируют стимулирующие ответа афферентных волокон, направляющихся в спинной мозг в составе чревных нервов (Солтанов В.В., Чумак А.Г., Борисов О.Л., Комаровская Л.М., Морозова И.Л., 1998; Солганов В.В., Борисов О.Л., 2000).

3.Нарушение всех нервных связей тонкой кишки с центральной нервной системой (перерезка дорсального и вентрального стволов вагуса под диафрагмой, постганглионарных нервов чревного и краниального брыжеечного сплетения) отменяет ранее регистрируемые изменения симпатической эфферентной импульсации в ветвях подкожного и седалищного нервов во время ишемии. Реперфузия же по-прежнему сопровождается значительным усилением спонтанной активности, которая превышает фоновую на 38+2% в п.зарЬепш и на 28±3% в плзсЫа&сиБ. Следовательно, в основе этой реакции лежит гуморальный путь влияний, начало которому дают поступающие в кровяное русло физиологически активные вещества, оказывающие возбуждающее влияние на мотонейроны,' иннсрвирующие медленные двигательные единицы скелетных мышц и на симпатические эфферентные нейроны, иннервирующие сосуды кожи задней конечности (Солтанов В.В., Чумак А.Г., Борисов О.Л., Комаровская Л.М., Морозова И.Л., 1999).

4. Монооксид азота модулирует активность периферических, на уровне рецегггоров кишки, и центральных звеньев интероцептивных рефлекторных реакций симпатических эфферентных нейронов, участвующих в иннервации сосудов кожи. Продолжительность реакций при внутривенном и внутрикишечном введении доноров и блокаторов >Ю-синтазы составила 60 минут и более. Эффекты усиления тонической эфферентной импульсации отмечаются и после внешней денервации тонкой кишки, что указывает на возможность выделения в системный кровоток физиологически активных веществ, содержание которых в стенке кишки увеличивается под влиянием экзогенного монооксида азота (Чумак А.Г., Борисов О.Л., 1998).

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СТАТЬИ

1.Changes in body temperatyre and sympathetic efferent activity in femoral scin nerve of rats during local cooling of the ileum. Chumak A.G., Borisov O.L., Soltanov V.V.// In: Temperature Control in Health and Disease, edited by V.N.Gurin. Minsk, -1997,-P. 104-106.

2.Чумак А.Г., Борисов О.Л. Рефлекторные электрические реакции симпатических эфферентных волокон в n.saphenus до и после введения L-NAME// В кн.: Роль монооксида азота в процессах жизнедеятельности.- Минск,- 1998,-С. 91-94.

3.Роль монооксида азота в симпатических сосудодвигателышх рефлексах, вызываемых ишемией тощей кишки. Солтанов В.В., Чумак А.Г., Борисов О.Л., Комаровская Л.М., Морозова И.Л.// В кн.: Роль монооксида азота в процессах жизнедеятельности,-Минск,- 1998.-С. 157-159.

4.Роль гуморальных факторов в изменении эфферентной и афферентной активности вегетативных и соматических нервов после ишемии тонкой кишки. Солтанов В.В., Чумак А.Г., Борисов О.Л., Комаровская Л.М., Морозова И.Л .// В кн.: Роль нейромедиаторов и регуляторных пептидов в процессах жизнедеятельности,- Минск,- 1999.-С.260-262.

5.Борисов О.Л. Особенности рефлекторных реакций симпатических эфферентных волокон соматических и висцеральных нервов крысы// Becni АН Беларусь Сер. б1ял. навук.-1999.-№3.-С. 100-103.

6.Солтанов В.В., Борисов О.Л. Влияние ишемии-реперфузии тонкой кишки на активность эфферентных волокон n.saphenus.// Доклады НАН Беларуси.-2000.-

№2 .-С.80-82.

РЕЗЮМЕ

Борисов Олег Леонидович

Механизмы модулирующих влиянии тонкой кишки на активность эфферентных волокон n.saphenus и n.ischiadicus.

Ключевые слова: симпатическая эфферентная импульсация, ишемия-реперфузия, тонкая кишка, монооксид азота.

Объект исследовании: 143 крысы. Цель работы: установить роль афферентных волокон краниальных брыжеечных нервов в модуляции тонической импульсации эфферентных волокон подкожного нерва, седалищного нерва, а также выяснить закономерности рефлекторных изменений этой активности при кратковременном прекращении кровотока в тонкой кишке и последующей реперфузии.

Методы исследования: электрофизиологический, фармакологический. Использование аппаратуры: термостат, дифференциальный усилитель переменного тока, настроенный на частотный диапазон от 10 Гц до 3 кГц, осциллограф С1-83, элекгростимулятор ЭСУ-2, аналого-цифровой преобразователь, трехканальный электронный термометр с миниатюрными терморезисторами CT3-34, компьютер «Pentium 166ММХ».

Установлено, что 1) между афферентными волокнами тонкой кишки и симпатическими эфферентными нейронами, участвующими в иннервации кожи бедра, существуют тесные функциональные связи. Афферентные волокна илеоцекальной области кишечника оказывают тоническое ингибирующее влияние на активность симпатических сосудодвигательных волокон подкожного нерва; 2) кратковременная, десятиминутная ишемия тонкой кишки приводит к рефлекторному усилению импульсации симпатических эфферентных волокон (вазоконстрикторов) подкожного нерва и тонической активности мотонейропов, иннервирующих ме;тленные двигательные единицы скелетных мышц. Афферентные волокна, активируемые при ишемии кишки и вызывающие рефлекторные ответы в подкожном и седалищном нерве, проходят в блуждающем и чревном нервах; 3) в период реперфузии после десятиминутной ишемии тонкая кишка выделяет в кровяное русло физиологически активные вещества, которые оказывают возбуждающее действие на эфферентные нейроны, ипнервирующис сосуды кожи и двигательные единицы задней большеберцовой мышцы; 4) монооксид азота модулирует активность периферических, на уровне рецепторов кишки, и центральных звеньев интероцептивных рефлекторных реакций симпатических эфферентных нейронов, участвующих в иннервации кожи.

Область применении: научно-исследовательские лаборатории, теоретический курс по физиологии в ВУЗах медико-биологического профиля.

РЭЗЮМЭ

Барысау Алсг Лсашдав1Ч

Мехашзмы мадулюгочых уилывау тонкай киша на актыунасць »ферэнтных валокнау п^арЬепш п плзсЫаШсиэ.

Ключавыя словы: ампатычныя эферэнтная шпулг.сацыя, шэмш-рэперфузш, гонкая юшка, монааксщ азота.

Аб ект даследавання: 143 пацука.

Мэта работы: вызначыць рошо аферэнтных валокан тонкай кппю у мадуляцьи ташчнай ¿мпульсацьн эферэнтных валокан п.харИепиБ, птзсЫаШсш, а гаксама высветишь заканамернасщ рефлекторных змяненняу гэтай актыунасш пры кароткачасовай нюмн-рэперфузн тонкай кшжт

Метады даследавання: электраф!з1ялапчны, фармакалапчны.

Выкарыстаная апаратура: тэрмакамера, дыфферындыяльны узмацнялыпк пераменнага току, настроены на частотны дыяпазон ад 10 Гц да 3 кГц, асцылограф С1-83, элсктрастымулятар ЭСУ-2, электратэрмомегр, камп'ютар ГВМ РС 486 0X5-133.

Установлена, што 1) нам ¡ж аферэнтным1 валокиам! тонкай гашет I стмпатычныъп эферэнтнынп нейронаш, прымаючым1 удзел у шервацьн сасудау скуры бедра, ¡снуюць цесныя функцыянальныя сувязт Аферэнтныя валокны шеацекальнай вобласш аказваюць ташчны шпбфугочы уплыу на актыунасць ампагычпых эферэнтных валокнау п.эарЬепиз; 2) кароткачасовая 10 хвшшпая шгапя тонкай юшю вядзе да рэфлекторнага павышэння узроуня ¡мпульсацьн сшпатычных эферэнтных валокнау (вазаканстрыктарау) п.БарЬепиз 1 ташчнай актыунасш мотапейронау, ягая шервуюць павольныя рухаючыя мьипачныя валокны. Аферэнтныя валокны, акгышзуемыя пры iшэмii-pэпepфyзii тонкай ишю, нраходзяць як у блукаючых, так 1 чрэуных нервах; 3) у перыяд pэпepфyзii пасля 10 хвшннай дпэм]] тонкая юшка выдзяляе у крывяное русла гумаральныя фактары, яки аказваюць узбуджшочае уздзеянне на эферэнтныя нейроны, прымаючыя удзел у шервацьп сасудау скуры 1 рухаючых адзшак шкшетных мышцау; 4) N0 мадулюе актыунасць перыферычных, на узроуш рэцэптарау кшш, \ цэнтральных звенняу нггэрацэптыуных рэфлекторных рэакцый ампатычиых эферэнтных нейронау, шервуючых сасуды скуры.

Галша прымянешш: навукова-даследчыя лабараторы!, тэарэтычны курс на ф1з!ялогн у ВНУ медыцынскага 1 б1ялапчпага профшо.

SUMMARY

Borisov Oleg Leonidovich

Mechanisms of modulating influences of the small intestine on the efferent fibre activity in n.saphenus u n.ischiadicus.

Key words: sympathetic efferent activity, small intestine, ischemia-reperfusion, humoral factors, nitric oxide.

Object of examination: 143 rats.

Research aim: to establish the role of afferent fibres of the superior mesenteric nerves in the modulation of the tonic discharge of n.ischiadicus and n.saphenus afferent fibers and to clarity regularities of changes in this activity during a short - term interception reflex of blood flow in the intestine and subsequent reperfusion.

Research methods: electrophysiological and pharmacological.

Equipment used: thermal box, amplifier with a variable band width of 10 Hz to 3kIIz, oscilloscope, electrostimulator, electrothermometer, IBM PC 486 DX5-133 computer.

It is found that 1) there is close functional relationship between afferent fibres of the small intestine and sympathetic efferent neurones, supplying of the vessels of the femoral skin. Afferent fibres of the ileocecal domain of the bowels tonically inhibit the activity of the sympathetic vasomotor fibres of n.saphenus; 2) a short 10 min ischemia of the small intestine leads to a reflex enhancement of the impulse activity of the sympathetic efferent fibres (vasoconstrictors) of n.saphenus and ongoing activity of motoneurones, supplying slow motor units of skeletal muscles. Afferent fibres, being activated during ischemia of the small intestine and causing reflex responses in n.saphenus and n.ischiadicus, run withing the vagus and celiac nerves; 3) during reperfusion after a 10 minutes ischcmia the small intestine released humoral factors into blood which excite efferent neurones, supplying the skin vessels and slow motor units of skeletal muscle; 4) NO modulates the activity peripheral, at the level enteric of receptors, and central links of interoceptive reflex responses of sympathetic efferent neurones, involved the innervation of the skin vessels.

Field of application: research laboratories, theoretical courses on physiology in high schools of medical and biological profile.