Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование функциональной организации эфферентного звена в системе бульбарной регуляции моторной функции желудка

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование функциональной организации эфферентного звена в системе бульбарной регуляции моторной функции желудка"



I АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. И.П.ПАВЛОВА

на правах рукописи

удк (и2.й28.612.822.3:612.328

копылов

Евгений Викторович

ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭФФЕРЕНТНОГО ЗВЕНА В СИСТЕМЕ БУЛЬВАРНОЙ РЕГУЛЯЦИИ МОТОРНОЙ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА

специальность 03.00 13—физиология человека и животных

автореферат диссертации на соискание ученой степени ' кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена в лаборатории кортико-висцеральной физиологии, Института физиологии им. Л П. Павлова АН СССР (г. Санкт-Петербург).

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Багаев а А.

Официальные оппоненты: . доктор медицинских наук, профессор Кассиль К Г. доктор биологических наук, профессор Ноэдрачев А. Д.

Ведущее учреждение - Институт физиологии им. Л А. Орбели

I

Академии наук республики Армения.

Защита состоится1992 года вчасов на еаседании специалиьированного Совета по присуждению ученой степени кандидата наук (К 002. 36. 01) Института фиэиологии им. И. П. • Павлова АН СССР (199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан г.

Ученый секретарь специализированного Совета к. б. н. Э. А. Конва

в

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Астуальность проблемы. Одной из важных проблем современной нейрофизиологии является изучение механизмов"участия структур центральной нервной системы в регуляции функций внутренних органов. В течении длительного времени, в рамках концепции о ко ртико-висцеральных взаимоотношениях, выяснялись основные закономерности участия коры головного,,мозга в этих процессах (Быков, 1942; Быков и Курцин, 1960;);Черниговский, 1960, 1967; Беллер и др., 1680 и другие). Вмерг^.-сстем, до сих пор нет точных представлений о нейрофизиолрвдеских механизмах, с участием которых нейроны, в частности,, лимбической коры могли бы модулировать протекание ряда висцеро-висцеральных рефлексов. В связи с этим уместно привести высказанную К К Черниговским (1969) точку зрения о возможных принципах участия коры головного мозга в регуляции функций внутренних органов. Он писал: "...законно предположить, что кора больших полушарий не выполняя функций автоматической регулирующей системы и дате системы следящей, мотет осуществлять влияние на отдельные саморегулирующиеся "блоки" физиологических систем".

Одним из ключевых образований, принимающих участие в процессах регуляции висцеральных функций, следует считать продолговатый мозг. Анализ имеющихся литературных данных (Хаютин и др., 1977 и др.) показывает, что неоднократно критиковавшаяся концепция о бульбарных центрах регуляции висцеральных функций продолжает развиваться. По-видимому, такой подход - выявление

..-.ГСНтШЙ

- , - МЧИ 4 где л | :ертацуй|

функциональных "блоков" ка бульварном уровне, состоящих из сенсорных, вставочных и двигательных нейронов, - оправдан и может рассматриваться как поиск базоьых центральных механизмов, с участием которых в норме и патологии и осуществляется регуляция деятельности висцеральных систем и органов. Именно эти функциональные блоки являются тем "конечным звеном" в центральной нервной системе, на которых реализуются влияния со стороны филогенетически более поздних структур мозга.

Процессы бульбарной регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем давно привлекают внимание физиологов и клиницистов. Что же касается соответствующих механизмов, участвук>-ших в регуляции и координации пищеварительных функций, в обеспечении вегетативных компонентов пищевого поведения, то они далеко еще не ясны (Кассиль, 1990). В последние годы начинают появляться работы (Davison и Grundy, 1980; Grundy, 1988; Бага-ев и др., 1S89-S1), в которых на основании экспериментальных данных, делаются попытки изучить структурно-функциональную и нейрохимическую организацию популяций нейронов ядер дорсальной поверхности продолговатого мозга, принимающих участие в реализации некоторых, так называемых, "ваго-вагальных" рефлексов верхней части желудочно-кишечного тракта. Этими исследованиями формируется представление о бульварном "желудочном" центре.

Таким образом, на основании изложенного можно полагать, что выяснение нейрофизиологических и нейрохимических принципов организации, а также функциональных особенностей нейронов продолговатого мозга имеющих непосредственное отношение к регуляции деятельности верхней части желудочно-кишечного, тракта, яв-

ляется актуальной проблемой и представляют большой теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследопания. Целью настоящей работы, выполненной в рамках плановик исследований лаборатории кортико-- висцеральной физиологии Института физиологии им. И. И Павлова АЛ СССР было электрофизиологнческое изучение функциональных особенностей бульбарных преганглионарних парасимпатических нейронов, принимающих участие в регуляции моторной функции гастро--дуоденальной зоны.

Конкретные задачи исследования сводились к следующему: 1. Провести антидромную идентификацию и изучить электрофизиологические характеристики преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва с аксонами в поддиафрагмаль-ных желудочных ветвях блуждающего нерва. 2. Изучить реакции нейронов двоякого ядра в ответ на стимуляцию поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. 3. С использованием электрофизиологической техники доказать наличие двусторонних внутрибуль-барных связей между идентифицированными нейронами дорсального моторного ядра Служдагацего нерва и двоякого ядра. 4. Изучить особенности нисходящих влияний дорсального моторного и двоякого ядер на показатели электрической активности гладкомышечной стенки желудка и двенадцатиперстной кишки. 5.; Дать характеристику эфферентных волокон и изучить периферические медиаторные механизмы, с участием которых реализуются указанные влияния.

., Научная новизна. В процессе экспериментального решения задач нашего исследования получен ряд новых данных позволяющих существенно расширить современные- представления о нейронной

организации и функциональной роли эфферентных парасимпатических структур продолговатого мозга.

Впервые на кошках проведена электрофизиологическая идентификация и изучены характеристики ответов преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра с аксонами в составе под-диафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. Установлено, что прегонглионарные нейроны ядра только в единичных случаях активируются ортодромно через соответствующие афферентные волокна блуждающего нерва и реализуют свои нисходящие влияния на желудок преимущественно через волокна С-группы.

В дорсальном моторном ядре выявлена специфическая группа нейронов, ответы которых на раздражение желудочных ветвей Слушающего нерва имеют ортодромную природу и опосредованы возбуждением афферентных волокон С-группы

Получены данные о существовании прямых внутрибульбарных двухсторонних связей между нейронами дорсального моторного и двоякого ядер.

Изучены ответы группы нейронов двоякого и ретроамбигеаль-ного ядер в условиях раздражения поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва Зарегистрированные ответы нейронов имеют ортодромную природу и опосредованы.возбуждением афферентных волокон и В-группы.

Показано, что электрическое раздражение дорсального моторного ядра сопровождается кратковременными изменениями электрической активности гладких мыщц верхней части желудочно-кишечного тракта, отражающей уровень сократительной активности органа. Вызванные электрогастромиографические реакции могут иметь

возбудительный, тормозный и двухфазный характер. Реакции изменения частоты медленных потенциалов и спайк-потенциалов имеют различия в медиаторных периферических механизмах, но опосредуются в обоих случаях, только эфферентными волокнами ипсилате-рального Олувдающего нерва

Сравнительное изучение эффектов раздражения дорсального моторного и двоякого ядер обнаружило близкое совпадение основных показателей электрогастромиографических реакций тормозной направленности. Вместе с тем, реакции появления спайковых потенциалов эффективно вызываются только при стимуляции дорсального моторного ядра. Высказывается предположение, что нисходящие влияния двоякого ядра на сократительную деятельность желудка реализуются с участием преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва Полученные результаты дшот основание рассматривать изучавшуюся "желудочную" область дорсального моторного ядра блувдаодего нерва в качестве основного выходного эвена в механизмах бульварной регуляции сократительной функции гастро-дуоденальной зоны.

Статистическая обработка вызванных изменений электрической активности гладких мыиц верхней части желудочно-кишечного тракта производилась по предложенной автором специальной методике с использованием ЭВМ.

Научно-практическое значение. Изучение конкретных нейрофизиологических механизмов организации бульбарных структур, . связанных с регуляцией деятельности желудочно-кишечного тракта закладывает основы для разработки новых методов оценки клиники постваготомических расстройств, что важно для хирургической

а

практики. Комплексное продолжение этих исследований позволит в дальнейшем понять принципы организации бульварного "желудочного" центра в целом и дать физиологическое обоснование использования фармакологических препаратов при лечении некоторых видов хронических функциональных расстройств деятельности желудочно-кишечного тракта. Результаты работы используется при чтении курса лекций по физиологии человека и животных на биолого-почвенном факультете Воронежского ордена Ленина университета им. Ленинского комсомола К® и ССО РСЗСР, а также на кафедре нормальной физиологии Санкт-Петербургского педиатрического медицинского Института МЗ РС<ЮР. Полученные данные использованы при написании монографии "Моторная функция тонкой кишки в норме и при некоторых заболеваниях" (А. А. Курыгин и др. Санкт-Петербург: Наука. 1992.).

Апробация работы. Основные материалы диссертации изложены в 10 публикациях, в том числе одной зарубежной. Материалы диссертации докладывались на 5-м международном симпозиуме: "Физиология и фармакология гладких мышц" (Болгария, Варна, 1988); Ленинградской городской конференции молодых ученых и специалистов: " Механизмы регуляции физиологических функций" (Л.. 1988).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из оглавления, введения, четырех глав (обзор литературы, методика экспериментов, результаты исследования и их обсуждение, общее заключение), выводов и списка литературы.' "

Работа содержит 194 страницы машинописного' текста, из них 30.рисунков. Список литературы включает 172 работы (38 из них на русском языке).

9

МЕТОДИКА

Работа выполнена в условиях острых опытов на 137 взрослых кочках. На наркотизированных животных (в качестве наркоза использовались смесью-хлорзлоэы (45 мг/кг) и уретана (400 да/кг) - внутрибрташшо) производили ряд хирургических и технических процедур, позволяющих в ходе опыта регистрировать электрическую активность гладкомылечной стенки пилорической области желудка и проксимальной части двенадцатиперстной кишки, раздражать под-диафрагмальные желудочные ветви блуждающего нерва,* контролировать уровень системного артериалнюго давления и частоту сердечных сокращений, применять искусственное дыхание, внутривенно вводить необходимые вещества в кровь и осуществлять периду-ральную слинальную анестезию. Введение отводящих и раздражающих микроэлектродов в изучавшиеся ядра ствола мозга производилось стереотаксически со стороны его дорсальной поверхности.

Особенности постановки экспериментов. В первой серии опытов производилась внеклеточная регистрация электрической активности нейронов правого дорсального моторного ядра блуддаю-щего нерва (ДОС, деоякого ядра (ЛЯ), левого ретроамбигеального ядра в ответ на раздражение поддиафрагмальных вентральных ветвей блуждающего нерва и правой передней гилоталамической области, (ПГО). С этой целью, ь указанные структуры продолговатого мозга и гипоталамуса стереотаксически вводились, соответственно, регистрирующие и раздражающие вольфрамовые микроэлектроды. В этих же опытах изучались двухсторонние внутрибульбарных связи нейронов ипси- и контрлатеральных ДМЯ и ДЯ (производилась

внеклеточная регистрация ответов нейронов ДМЯ при стимуляции ДЯ, а также нейронов ДЯ при раздражении ДШ). Раздражение указанных структур осуществлялось с помощью биполярных микроэлектродов.

Во второй серии экспериментов изучались влияния раздражения ДМЯ, ДЯ, ПГО на электрическую активность гладких мышц верхней части желудочно-кишечного тракта. Стимуляция указанных структур производилась с помощью вводимых стереотаксически монополярных микроэлектродов.

Параметры стимуляции. Раздражение поддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва производилось как одиночными прямоугольными импульсами тока, так и короткой серией из 3-4 импульсов с частотой 50- 300 Гц. Длительность импульса составляла 0.25-0. 40 мс. Сила раздражения в 1. 5-2. О раза превышала величину пороговых значений тока необходимых для возникновения ответов изучавшихся бульбарных нейронов (абсолютные значения силы тока колебались от 0. 2 до 3. О мА).

Стимуляция ДШ, ДЯ и ПГО с использованием биполярных раздражающих электродов осуществлялась прямоугольными одиночными импульсами тока длительностью 0.08-0,10 мс. Сила раздражения в 1.52.0 раза превышала пороговые значения тока необходимых для возникновения ответов изучавшихся нейронов и составляла 30-150 мкА.

Стимуляция ДМЯ, ДЯ и ПГО с использованием монопольных раздражающих электродов производилась серией биполярных прямоугольных импульсов с частотой 5-10 и 50 Гц. Длительность импульса той или другой полярности составляла 0. 25 мс. Продолжительность стимуляционной серии - 14 с. Сила раздражения в 1.5-2.0

и

раза превышала пороговые значения тока необходимых для возникновения электрогастромиографических реакций (30-150 мкА).

Проводился гистологический контроль локализации кончика микроэлектрода в изучавшихся структурах. Эксперименты были выполнены на электрофизиологической установке, включающей в себя комплекс усилительно-регистрирующей и стимуляционной аппаратуры, а также систему жизнеобеспечения животного. Статистическая обработка результатов производилась с использованием ЭВМ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ответы, нейронов дорсального шторного ядра на раздражение поддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва, двоякого ядра и передней гипоталамической области. Б условиях внеклеточного отведения идентифицирована группа преганглионарных нейронов ДМЯ (148 единиц) с аксонами в составе поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. Изучены основные характеристики ответов этих нейронов, а также особенности их фоновой активности. Установлено, что эферентные нисходящие влияния преганглионарных нейронов ядра на желудок, обусловлены активацией мед-леннопроводящих волокон С-группы. В отдельных случаях, при стимуляции поддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва регистрировались и ортодромные моносинаптические ответы преганглионарных нейронов. В условиях наших экспериментов, указанные нейроны ДМЯ не отвечали генерацией потенциалов действия на стимуляцию ДЯ и ПГО. Можно предположить, что преганглионарные нейроны ДМЯ не получают прямых эфферентных влияний со стороны нейронов ПГО или

ДЯ Отметим такие их относительную индифферентность к раздражник) афферентных'волокон поддиафрагмального отдела блуждающего нерва и отсутствие у них фоновой активности. Учитывая все эти факты,' momio полагать, что преганглионарные нейроны ДМЯ постоянно находятся под воздействием мощных тормозных механизмов и застрахованы, таким образом, от собственных случайных нисходящих эфферентных посылок. Одновременно возникает предположение о высокой эффективности этих нисходящих влияний следовательно, доминирующей роли преганглионарных нейронов ДМЯ в эфферентном звене системы центральной парасимпатической регуляции деятельности верхней части желудочно-кишечного тракта.

В ДМЯ обнаружена популяция нейронов (17.3 Х.от общего числа изученных нейронов ядра), ответы которых на стимуляцию поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва имели исключительно ортодромную природу. При этом, ответы большинства нейронов имели моно- и дисинаптический характер, что предполагает в ряде случаев существование непосредственных окончаний афферентных волокон блуждающего нерва на соме клетки. Воз-у.ожо, что нейроны этой группы принимает участие в реализации, некоторых так называемых, "ваго-Ьагальных" рефлекторных реакций, центральное звено которых локализовано в пределах ДМЯ

В наших экспериментах.были зарегистрированы реакцйи нейронов правого и левого ДШ и клеток локализованных непосредственно вентральнее ядра на стимуляцию правого ДЯ и правой ПГО. Ответы этих нейронов имели в отдельных случаях моносинаптичес-кую природу. Изученные нейроны ДМЯ (данной группы) не отвечали на стимуляцию поддиафрагмальных ветвей блуздаюцего нерва

Возможно, что часть этих нейронов имеет отношение к интернейронному аппарату дорсального моторного ядра и участвует в механизмах мехьядерных связей, а так*« в формировании нисходящих эфферентных посылок преганглионарных нейронов.

Ответы нейронов двоякого и ретроамбигеального ядер на стимуляцию лоддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва,^дорсального моторного ядра и передней гипоталамической области. Нам не удалось получить электрофизиологических' доказательств существования в ДЯ и ретроамбигеальком ядрах преганглионарных нейронов с аксонами в лоддиафрагмальных желудочных ветвях блуждающего нерва Вместе с тем, в наних экспериментах показано, что нейроны ЛЯ и ретроамбигеальнсго ядер способны ортодромно активироваться при раздражении желудочных лоддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва. Г£>и этом, обращает внимание близость изученных характеристик ортодромии ответов нейронов этих ядер. Ответы некоторых нейронов определенно имеют моносиналтическую природу, при этом их активация обусловлена возбуждением волокон Ав- и В-группы. Следует также отметить, что отдельные клетки этих ядер, отвечающие ортодромно на стимуляцию лоддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва, способны ортодромно активироваться* и при раздражении ПГО/

В наших экспериментах установлено существование прямых связей между нейронами ипеилатеральных ЛЯ и ДМЯ, а также правого ДЯ и клетками, - расположенными вентральнее ипсилатерально-го ДМЯ При этом, определенная часть нейронов "вентральной" группы и ДЯ активировалась ортодромно и при раздражении подди-афрагмасьньсс ветвей блуждающего нерва. Можно полагать, что

часть изученных нейронов ЛЯ, получающих первичную информацию от интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, относится к собственно афферентному звену ядра, тогда как другие группы нейронов, преимущественно, участвуют в механизмах межьядерных связей.

Нисходящие влияния•нейронов дорсального моторного ядра_и двоякого ядер на основные показатели электрической активности гладких мышц верхней части жйлудочно-кидечного тракта. « Анализ эффектов раздражения различных участков ДУЯ показал, что стимуляция "желудочной" зоны ядра (0.5-1.5 мм ростральнее "задвижки") сопровождается наиболее выраженными кратковременными изменениями электрической активности гладких мыщц пилорической области стенки желудка. Установлено, что эффекты раздражения ядра сравнительно мало зависели от частоты стимуляции (при ус-ловки' сохранения, в каждом случае, равенства надпороговых величин раздражающего тока). Б то же время, увеличение силы раздражающего тока более чем в два раза, относительно пороговых значений, увеличивало общее время протекания вызванных злегарогастромиографических'реакций, но не меняло их направленности. Установлено, что спайковые электрогастромиографичес-кие реакции,■вызываемые стимуляцией одной и той же 80ны ядра могут'иметь возбудительный, горыозный или двухфазный характер с близкими порогами своего возникновения. При этом, направленность этих реакций (появление или исчезновение спайк-потенциалов) зависит от функционального состояния гладкомышечной стенки желудка. В этом отношении наши результаты согласуются с экспериментальными данными некоторых других авторов (ЕИаэзоп,

1954; ЭеггЬа е1 а1., 1969), показавших, что раздражение ДМЯ может сопровождаться как усилением, так и торможением двигательной активности желудка. Полученные в наших опытах результаты позволяют предположить, что нисходящие влияния со стороны пре-ганглионарных нейронов ДОЯ на сократительную деятельность стенки желудка не имеют определенной возбудительной или тормозной направленности и функциональная дкфференцировка этих эМерентных посылок осуществляется на уровне нейронов мекмы-шечного сплетения органа.

Можно отметить и относительно ограниченную функциональную роль преганглионарных нейронов ДОЯ в регуляции сократительной деятельности проксимальной части двенадцатиперстной кишки. Так, зарегистрированные нами вызванные спайковые электромиографические реакции имели исключительно возбудительную направленность, тогда как частота медленных потенциалов ни при каких параметрах стимуляции не изменялась.

Результаты наших экспериментов предполагают, что для осуществления бульбарных нисходящх влияний на сократительную деятельность верхней части желудочно-кишечного тракта необходима постоянно действующая цепочка обратной связи, предположительно включающая в себя интерорецепторы органа, первичные "приемные" афферентные звенья буяьбарного "желудочного" центра, интернейронные механизмы обработки поступающей информации и запуска эсМерентного звена центра и, наконец, выходное эфферентное звено. При этом, синхронный эфферентный разряд группы лреганглио-нарных нейронов ДОЯ возможен только при определенном функциональном состояния интернейронного аппарата бульбарного "желу-

дочного" центра, которое определяется характером афферентной импульсации от интерорецепторов органа

В наших экспериментах проводилось сравнительное изучение функциональной роли ДМЯ и ДЯ, как эфферентных звеньев бульварного "желудочного" центра в системе регуляции сократительной деятельности желудка Сравнительное изучение эффектов раздражения этих структур обнаружило близкое совпадение основных показателей электрогастромиографических реакций тормозной направленности (уменьшение частоты медленных потенциалов и угнетение спаЯковых потенциалов). Вместе с тем, реакции возбудительной направленности (появление спайковых потенциалов) эффективно вызывались только при стимуляции ДОЯ. При этом, обнаружены существенные различия значений порогов возникновения реакций возбудительной и тормозной направленности при раздражении ДЯ, тогда как электрогастромиографические реакции сопровождающие стимуляцию ДМЯ, таких отличий не имели.

11а основании полученных в настоящей работе данных, можно высказать предположение о том, что нейроны ДЯ реализуют свои активирующие влияния на сократительную деятельность желудка через систему внутрибульбарных связей с интернейронным аппаратом ДМЯ. В то же время, можно было бы допустить, что вызываемые раздражением ДЯ относительно иизкопороговые реакции тормозной направленности опосредованы прймыми нисходящими путями. Для проверки этого предположения проводилось сравнительное изучение показателей электрогастромиографических решщий вызываемых стимуляцией ДЯ и ПГО. При этом, учитывались данные морфологических, гистохимических и электрофизиологических иссле-

дований показавших, что нейроны переднего гипоталамуса могут частично реалиэовывать свои нисходяще влияния на деятельность желудочно-кишечного тракта 'через структуры ваго-солитарного комплекса (Swanson и Киурегз, 1980; Sawchenko и Swanson, 1982; Hörster и Luiten» 1984; Lutten et al.. 1985; Баклаваджян, 1Ö88 и др.). Сравнительный анализ эффектов 'стимуляции ПГО и ДЯ обнаружил близкое совпадение основных показателей электрогастро-миографических реакций, соответственно, и тормозной и возбудительной направленности. Таким образом, можно полагать, что нейроны ДЯ (как и ПГО) не участвуют непосредственно в иннервации верхней части желудочно-кишечного тракта, реализуя, как возбудительные, так и тормозные свои влияния на сократительную деятельность желудка через нейроны ДМЯ. Учитывая, что в ДЯ выявлены нейроны, участвующие в механизмах бульбарной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы (Thorras и Calaresu, 1974; Geiz и Vurster, 1980; Kalla и Kfesulam, 1980), можно предположить участие определенных групп нейронов этого ядра в механизмах взаимодействия органов верхней части желудочно-- кишечного тракта и сердечно-сосудистой системы.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на койках в условиях острых опытов с использованием комплекса электрофизиологических методов изучена функциональная организация эфферентного звена в системе бульбарной регуляции моторной функции гастро-дуоденальной зоны.

2. В дорсальном моторном ядре блуждающего нерва идентифицирова-

на группа преганглионарных парасимпатических нейронов, иннер-вирующих стенку желудка и верхнюю часть двенадцатиперстной клыки. Определена локализация этих нейронов и доказано, что их антидромные ответы обусловлены активацией эфферентных С-еолокон, проходящих в составе поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва

3. Выявлена возможность ортодромной моносинаптической активации нейронов дорсального моторного ядра афферентными С-волокнами блуждающего нерва. Доказано наличие ортодромных реакций нейронов двоякого и ретроамбигеального ядер в ответ на стимуляцию поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. Установлено, что активация этих нейронов осуществляется афферентными волокнами Ау - и В-группы.

4. Установлено наличие прямых двусторонних связей между популяциями нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва и двоякого ядра, принимающих участие в регуляции моторной функции желудка и двенадцатиперстной кишки. Изучены особенности влияний передней гипоталамической области на электрическую активность этих нейронов.

5. Доказано, что локальная электрическая стимуляция изучавшихся групп бульварных преганглионарных парасимпатических нейронов сопровождается выраженными изменениями в частоте медленных потенциалов и динамике спайковьи потенциалов, характеризующих моторную деятельность шиюрической области желудка Направленность ответной реакции (появление или торможение сокращений) определяется исходным состоянием стенки органа.

6. Эффекты стимуляции "желудочной" зоны дорсального моторного яд-

pa на электрофизиологические корреляты моторной деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки реализуются только с участием эфферентных волокон ипсилатерально.'о блуждающего нерва.

• Установлено, что изменение частоты медленных потенциалов стенки желудка осуществляется в этих условиях с участием нехоли-нергических, неадренергических периферических механизмов. Появление (усиление) спайковых потенциалов или их угнетение опосредовано периферическими М-холинорецепторами.

7. Установлено, что нейроны двоякого ядра не участвуют непосредственно в регуляции моторной деятельности желудка. Зарегистрированные нами изменения электрической активности пилорической области желудка при стимуляции двоякого ядра могут развиваться с участием преганглионарных парасимпатических нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва

8. Сформулировано представление о том, что изученные популяции нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва и двоякого ядра могут рассматриваться в качестве функционально взаимодействующих "субгединиц" эфферентного звена бульбарного "желудочного" центра, с участием которого реализуется ряд собственных рефлекторных реакций верхней части желудочно-кишечного тракта.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНИЯХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Bagaev V. А. , Makarov F. N.', Rybakov V. L. , Granstrem E. E. , Кору 1 о/ E. V., Pluzfinichenko E. B., Smirnov S. Morfo--functicnal characteristics of cranial preganglionic p?ra-

synpathôtlc neurons regulating motor function of stomach // In: б intern, symp. Physiology and pharmacology of smooth muscle. Varna. 1988. P. 26.

8. Багаев R A., Макаров Ф. H. , Рыбаков В. JL , Гранстрем Э. Э. , Копылов Е. Е , Смирнов С. И. Морфо-физиологический анализ бульварных механизмов регуляции двигательных функций желудка // В сб. : Проблемы нейрокибернетики. Материалы Всесоюзной конф. Ростов-на-Дону. Ростовский университет. 1989. С. 396.

3. Багаев Е А. , Калинина H. М., Копылов Е. Е , Пантелеев С. С.,

Смирнов' С. И. Исследование функциональной организации нейронов ядер блуждающего нерва, участвующих в регуляции моторной деятельности желудка П В сб. : Физиология пищеварения и всасывания. Тезисы докл. XV Всесоюзной конф. Краснодар. 1990. С. 36-37.

4. Багаев В. А. , Копылов Е. В.. Смирнов С. И. Эффекты электро-

стимуляции разных участков дорсального моторного ядра блуждающего нерва на электрическую активность стенки желудка // «изиол. хурн. СССР. 1090. Т. 76. N 4. С. 492-501.

6. Багаев В. Л. , Макаров Ф. 1L , Рыбаков В. Л , Гранстрем Э. Э. , Копылов Е. В., Плужниченко Е. Б. , Смирнов С. И. , Омлиппова Л В. Локализация нейронов, нннервирумцих верхнюю часть двенадцатиперстной кишки, е дорсальном моторном ядре блуждающего нерва // Физиол. журн. СССР. 1991. Т. 77. N 1. С. 45-52.

6. Копылов Е. В. , Смирнов С. И. EHWoktu электростимуляции дорсального моторного ядра блуждающего нерва на электрическую активность гладких мышц желудка // В сб. : Механизмы регуляции

физиологических функций. Тезисы докл. Ленинградской гор. конференции молодых ученых и специалистов. JL 1988. С. 52.

7. Копылов Е. В., Багаев В А., Смирнов С. И. Влияние микрос-

тимуляции nucí, ambiguus на электрическую активность гладких мышц стенки желудка // В сб.: Центральная регуляция вегетативных функций. Матер. VIH науч. конф. ЦНИЛ Тбилисского ИШ Тбилиси. 1989. 0. 214.

8. Копылов Е. В., Смирнов С. И. Сравнительное изучение эффектов

стимуляции дорсального моторного ядра блуждающего нерва и двойного ядра на показатели электрогастромиограммы стенки желудка // В сб.: Физиология пищеварения и всасывания. Тезисы докл. XV Всесоюзной конф. Краснодар. 1990. С. 134.

9. Копылов Е. Е , Смирнов С. И. Изменения электрической актив-

ности пилорической области желудка при стимуляции двойного ядра // Фгаиол. яурн. СССР.'1991. Т. 77. N 3. С. 91-99.

10. Рыбаков М. Е , Копылов Е. В., Александров В. Г. Методы авто-

матизированной обработки злектромиограммы желудка в острых и хронических экспериментах // Тезисы докл. Ленинградской гор. конференции молодых ученых и специалистов: Механизмы регуляции физиологических функций. Л. 1988. С. 155.

Ртп.ГГ0.04.11.91.3ак.552.Т.100.Бвсгиатао.