Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы кортикальной модуляции ваго-вагальных рефлексов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пантелеев, Сергей Степанович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.-.

1 Л. Элементы структурно-функциональной организации лимбической коры.

1.2. Особенности анатомии и цитоархитектоники.

1.3. Афферентные связи передней лимбической коры.

1.3.1. Таламические проекции.

1.З.2. Кортикальные проекции.

1.3.3. Гиппокампальные проекции.

1.3.4. Амигдалярные проекции.

1.3.5. Гипоталамические проекции.

1.3.6. Проекции некоторых других структур мозга в переднюю лимбическую кору.

1.4. Эфферентные связи передней лимбической коры.

1.4.1. Проекции к таламусу.

1.4.2. Проекции к стриатуму.

1.4.3. Проекции к миндалине.

1.4.4. Проекции к гипоталамусу.

1.4.5. Проекции к другим кортикальным полям и к гиппокампу.

1.4.6. Проекции к ядрам ствола мозга.

1.4.7. Проекции к ядрам продолговатого мозга.

1.5. Кортикальные влияния на деятельность внутренних органов.

1.5.1. Кортикальные влияния на дыхательные движения.

1.5.2. Кортикальные влияния на сердечно-сосудистую систему.

1.5.3. Кортикальные влияния на моторную функцию желудочно-кишечного тракта.

1.6. О структурно-функциональной организации центрального звена ваго-вагальной рефлекторной дуги.

1.7. Ядро одиночного тракта. Особенности анатомии и морфологии.

1.7.1. Нейрональная организация ядра одиночного тракта.

1.7.2. Нейрохимическая организация ядра одиночного тракта.

1.7.3. Общая характеристика афферентных связей ядра одиночного тракта.

1.7.4. Общая характеристика эфферентных связей ядра одиночного тракта.

1.8. Дорсальное моторное ядро блуждающего нерва. Особенности анатомии и морфологии.

1.8.1. Нейрохимическая организация дорсального моторного ядра.

1.8.2 Общая характеристика афферентных связей дорсального моторного ядра.

1.8.3. Висцеротопическая организация дорсального моторного ядра.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ.,.

2.1. Общая характеристика условий проведения работы.

2.2. Эксперименты с регистрацией активности нейронов ядер ваго-солитарного комплекса при электрической стимуляции желудочной ветви блуждающего нерва у кошек.

2.2.1. Выбор параметров стимуляции и накопление гистограмм ответов нейронов.

2.2.2. Конструкция стимулирующего электрода.

2.2.3. Конструкция электродов для отведения электромиографических потенциалов гладких мышц желудка.

2.2.4. Электроды для отведения нейрональной активности.

2.2.5. Экспериментальная электрофизиологическая установка для исследования нейрональной активности ядер ваго-солитарного комплекса.

2.2.6. Программное обеспечение работы установки.

2.3. Эксперименты с регистрацией активности нейронов ядер ваго-солитарного комплекса при механическом раздражении рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки у кошек.

2.3.1. Выбор параметров раздражения и накопление гистограмм ответов.

2.3.2. Автоматическая система для механического раздражения рецепторов стенки желудка и кишки.

2.4. Эксперименты с электрической стимуляцией блуждающего нерва в шейном отделе и передней лимбической коры у кошек.

2.4.1. Параметры стимуляции.

2.4.2. Конструкции стимулирующих электродов.

2.5.Эксперименты с регистрацией моторной активности желудка крыс при электрической стимуляции блуждающего нерва и передней лимбической коры.

2.5.1. Параметры раздражения блуждающего нерва и коры.

2.5.2. Экспериментальная электрофизиологическая установка для исследования моторной деятельности желудка.

2.5.3. Программное обеспечение работы установки.

2.5.4.Инструментальный усилитель.

2.5.5. Устройство ввода-вывода сигналов.

ГЛАВА 3. МОТОРНЫЕ РЕАКЦИИ ЖЕЛУДКА НА РАЗДРАЖЕНИЕ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА И КОРЫ.

3.1. Постановка задачи.

3.2. Методические замечания.

3.3. Фоновая моторная активность желудка крысы.

3.4. Влияние электростимуляции центрального отрезка блуждающего нерва в шейном отделе на моторную активность желудка.

3.5. Сравнительный анализ моторных реакций желудка на электростимуляцию передней лимбической коры и блуждающего нерва.

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ УЧАСТИЯ НЕЙРОНОВ ЯДЕР ВАГО-СОЛИТАРНОГО КОМПЛЕКСА В РЕАЛИЗАЦИИ ВАГО-ВАГАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

4.1. Постановка проблемы.

4.2. Характеристика фоновой активности нейронов ядер ваго-солитарного комплекса.

4.2.1. Нейроны ядра одиночного тракта кошек.

4.2.2. Нейроны дорсального моторного ядра блуждающего нерва кошек.

4.2.3. Особенности фоновой импульсной активности нейронов ваго-солигарного комплекса крыс.

4.3. Активация афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги.

4.3.1. Методические замечания.

4.3.2. Реакции нейронов ядра одиночного тракта на электрическое раздражение желудочной ветви блуждающего нерва.

4.3.3. Реакции нейронов дорсального моторного ядра.

4.3.4. Реакции нейронов одиночного тракта кошки на раздражение шейного ствола блуждающего нерва.

4.3.5. Реакции нейронов дорсального моторного ядра кошки на раздражения шейного ствола блуждающего нерва.

4.3.6. Реакции нейронов ядра одиночного тракта кошки на механическое раздражение рецепторов желудка.

4.3.7. Реакции нейронов ваго-солитарного комплекса в условиях механического раздражения двенадцатиперстной кишки.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОРТИКАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА РЕФЛЕКТОРНО ВЫЗВАННЫЕ МОТОРНЫЕ РЕАКЦИИ ЖЕЛУДКА.

5.1. Методические замечания.

5.2. Влияние стимуляции инфралимбической коры на моторные реакции желудка, вызванные активацией афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги.

5.3. Временные границы влияния раздражения инфралимбической коры на моторные реакции желудка, вызванные активацией афферентного звена ваговагального рефлекса.

ГЛАВА 6. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕХАНИЗМОВ

КОРТИКАЛЬНОЙ МОДУЛЯЦИИ ВАГО-ВАГАЛЬНОГО РЕФЛЕКСА.

6.1. Методические замечания.

6.2. Влияние кортикальной стимуляции на ответы нейронов ядра одиночного тракта кошки, вызванные раздражением блуждающего нерва.

6.2.1. Реакции нейронов ядра одиночного тракта на раздельную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.2.2. Реакции нейронов ядра одиночного тракта на совместную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.3. Влияние кортикальной стимуляции на ответы нейронов дорсального моторного ядра кошки, вызванные раздражением блуждающего нерва.

6.3.1. Реакции нейронов дорсального моторного ядра на раздельную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.3.2. Реакции нейронов дорсального моторного ядра на совместную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.4. Влияние микростимуляции инфралимбической коры крысы на реакции нейронов ядра одиночного тракта, вызванные раздражением блуждающего нерва.

6.4.1. Реакции нейронов ядра одиночного тракта на раздельную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.4.2. Реакции нейронов ядра одиночного тракта на совместную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.5. Влияние микростимуляции инфралимбической коры крысы на ответы нейронов дорсального моторного ядра, вызванные раздражением блуждающего нерва.

6.5.1. Реакции нейронов дорсального моторного ядра на раздельную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

6.5.2. Реакции нейронов дорсального моторного ядра на совместную стимуляцию блуждающего нерва и передней лимбической коры.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы кортикальной модуляции ваго-вагальных рефлексов"

Анализ механизмов нервной регуляции деятельности внутренних органов на протяжении десятилетий был и остается в центре внимания отечественной и мировой нейрофизиологии. В основе подобной регуляции лежат локальные и центральные нервные механизмы. Первые - реализуются в нейронных сетях метасимпатической нервной системы (Ноздрачев, 1991) и базируются на системе местных рефлекторных дуг, замыкающихся в пределах внутреннего органа. Локальные рефлексы обеспечивают лишь основные функциональные отправления внутреннего органа и, при определенных условиях, позволяют ему функционировать вне связи с центральной нервной системой. Вторые -располагаются на разных уровнях центральной нервной системы и управляют деятельностью внутреннего органа, приводя ее в соответствие с потребностями и условиями внутренней и внешней среды.

В основе центральных механизмов регуляции функций внутренних органов лежат висцеро-висцеральные рефлексы: собственные и сопряженные (Черниговский, 1960). Дуги таких рефлексов замыкаются на уровне нейронов, расположенных вне регулируемого органа (в ганглиях и в ядрах продолговатого и спинного мозга). К подобным рефлексам относятся и ваго-вагальные рефлексы, которые реализуются с участием афферентных и эфферентных волокон блуждающих нервов и нейронов комплекса ядер блуждающего нерва. Изучение этих рефлексов, вызывает в последние годы существенный интерес у зарубежных и отечественных исследователей с точки зрения их участия в регуляции функций проксимальных отделов желудочно-кишечного тракта (Davison, Grundy, 1980; Grundy, 1988; Пантелеев и др. 1989, 1990, 1991; Багаев, 1996; Багаев и др., 1997). При этом отмечается особая роль этих рефлексов в механизмах кортикального контроля деятельности этой части пищеварительной системы (Bagaev, Panteleev, 1994; Багаев, Пантелеев, 1995; Пантелеев, Ноздрачев, 1998; Panteleev et al., 1999, 2000). Разумеется, центральная регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта реализуется не только при участии ваго-вагальных рефлекторных механизмов. Существенное значение в координации деятельности органов верхних отделов желудочно-кишечного тракта имеют и структуры симпатической нервной системы, а также сложные нейрогуморальные механизмы. Вместе с тем, установлено, что в моторных рефлекторных реакциях гастро-дуоденальной области желудочно-кишечного тракта доминирует ваго-вагальный компонент (Gillis et al., 1989), который хорошо исследован как в опытах с регистрацией активности одиночных волокон блуждающего нерва, так и в экспериментах с регистрацией моторных реакций этой области пищеварительного тракта при электрической стимуляции афферентных волокон блуждающего нерва (Grundy, 1988).

Очевидно, что реализация подобных рефлекторных реакций происходит с участием нейронов комплекса ядер блуждающего нерва. Прежде всего, это - ядро одиночного тракта и дорсальное моторное ядро блуждающего нерва. Эти образования продолговатого мозга играют важную, если не ключевую роль в механизмах саморегуляции верхних отделов желудочно-кишечного тракта.

Вместе с тем, в управлении функциями внутренних органов активную роль играют и высшие структуры центральной нервной системы (гипоталамус, миндалина и некоторые области коры). Действительно, опыт повседневной жизни показывает, что эмоциональные переживания могут быть тесно связаны с изменениями в деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной систем и желудочно-кишечного тракта. Длительные и сильные эмоциональные переживания и стрессорные воздействия на организм могут приводить к функциональным, а, затем, и к органическим нарушениям в работе внутренних органов (Курцин, 1973). Этиология многих известных патологических нарушений в работе висцеральных систем включает в себя и психогенный компонент, особенно, в начальной стадии развития заболевания. Кроме того, травматические повреждения или хирургические вмешательства связанные с онкологическими заболеваниями мозговой ткани, включая и кору, также сопровождаются существенными изменениями в деятельности внутренних органов (Замбржицкий, 1989). В свое время, подобные факты легли в основу формирования представлений о единстве и взаимосвязи соматического, висцерального и психического компонентов в деятельности организма, о сложной иерархии нервных структур активно участвующих в регуляции внутренних органов и об особой роли коры головного мозга в этих процессах. Последнее положение получило развитие в работах Быкова и Алексеева-Беркмана (1926, 1928), которые впервые доказали возможность образования интероцептивного условного рефлекса. Эти факты легли в основу теории кортико-висцеральных взаимоотношений (Быков, 1947).

Последующая интенсивная экспериментальная разработка этого направления показала, что условно-рефлекторным путем может быть изменена практически любая вегетативная функция или работа внутреннего органа, например, деятельность сердечно-сосудистой системы, моторная и секреторная функции желудочно-кишечного тракта, всасывательная функция кишечника, поджелудочной железы, печени и желчного пузыря и т.п. (Быков, 1947). Это привело к утверждению, что кортикализация вегетативных функций является закономерным этапом филогенетического развития нервной системы, в результате которого возникает организованная иерархия соподчиненных снизу вверх нервных центров, каждый уровень которой обладает своими уникальными функциональными особенностями: интеграция с соматической сферой, со сферой мотивации и эмоциональной сферой и наконец со сферой сознания.

Таким образом, к середине нашего столетия в отечественной физиологии сформировалась концепция, в основу которой были положены идеи К.М.Быкова (1947) о функциональных взаимоотношениях между корой головного мозга и внутренними органами (кортико-висцеральная физиология). Основные положения этой теории позднее легли в основу теории патогенеза ряда заболеваний внутренних органов, - в учение о кортико-висцеральной патологии (Быков, Курцин, 1952, 1960). Последнее можно считать теоретической и физиологической основой психосоматической медицины (Курцин, 1973).

Между тем, на рубеже 70-х годов в физиологии начинает формироваться новое концептуальное направление исследований, идеологически тесно связанное с теорией кортико-висцеральных взаимоотношений - инструментальное обучение висцеральных систем (Miller, 1969). Развитие этого направления открывало реальные возможности подойти к выяснению важного, если не ключевого вопроса, вытекающего из теории кортико-висцеральных взаимоотношений. Это возможность обучения висцеральных систем, которому подвергаются, как писал в свое время В.Н.Черниговский, «.конечно не перистальтика кишечника, не частота сердцебиения, не тонус сосудов, не диурез, как таковые, а те регулирующие и управляющие механизмы, которые заложены в центральной нервной системе и управляют данными функциями». Способность висцеральных систем к инструментальному обучению открывает широкие перспективы для создания методов управления функциями внутренних органов без применения фармакологических препаратов. В этом смысле, по-видимому, не следует отвергать и возможность существования механизмов произвольного управления висцеральными функциями, которое, как писал в свое время И.П.Павлов, «.утилизируется и обнаруживается очень редко, при исключительных, искусственных или ненормальных условиях».

Естественно, что дальнейшее развитие теории кортико-висцеральных отношений и концепции инструментального обучения висцеральных систем было невозможно без знания основных принципов интероцепции и ее роли в системе кортико-висцеральных взаимоотношений. Последняя реализуется через многочисленные каналы афферентной сигнализации, поступающей от специализированных вне- и внутриорганных рецепторов (Акоев, Алексеев, 1985) в различные структуры мозга, включая и кору.

Последующая разработка фундаментальных проблем интероцепции и афферентного представительства вегетативной сферы в центральной нервной системе, проведенная В.Н.Чермиговским и его сотрудниками (Черниговский, 1960; Мусящикова, Черниговский, 1973 и др.) продемонстрировала, что стимуляция различных рецепторов внутренних органов, помимо соответствующих висцеро-висцеральных и висцеро-соматических рефлекторных реакций, при определенных условиях, может вызывать и изменения в высшей нервной деятельности. Эти реакции обуславливаются активацией системы висцеральных рефлекторных дуг, включая и проходящие через кортикальные представительства внутренних органов (Черниговский, 1967).

Дальнейшее развитие представлений о кортико-висцеральных взаимоотношениях (Черниговский, 1967; Курцив, 1973; Беллер, 1977; Захаржевский, 1979; Беллер и др. 1980) показало, что несмотря на общую стройность и логичность основных положений этой теории, конкретное ее содержание является недостаточно разработанным, вследствие чего она долгое время была, да и по сей день остается, уязвимой для критики. Прежде всего это относится к недостаточно четкой экспериментальной проработке проблем, связанных с ролью подкорковых и стволовых образований в системе кортикальной регуляции функций внутренних органов, об их взаимосвязях и взаимодействии, о принципах участия коры головного мозга в процессе интеграции сигналов разной биологической модальности (Кратин, 1977; Батуев, 1978; Кратин, Пантелеев, 1985). Тем не менее, несмотря на все известные сложности научной интерпретации, можно полагать, что теория кортико-висцеральных взаимоотношений и сейчас -одно из наиболее интересных, важных и перспективных направлений, которое следует развивать для формирования физиологических основ безмедикаментозной медицины.

В разные периоды времени эта теория по разному оценивалась исследователями. В 50-е годы она безоговорочно признавалась в качестве г лавного направления в отечественной физиологии. Однако, по мере накопления данных относительно участия подкорковых образований в регуляции функций внутренних органов, отношение к этой теории становилось более скептическим и основные ее положения, связанные с постулированием доминирующей роли коры головного мозга в регуляции деятельности внутренних органов стали подвергаться серьезной критике. Прежде всего, это было связано с отсутствием достаточно полных экспериментальных данных о структурах мозга и путях, опосредующих кортикальное действие на внутренние органы, о структурно-функциональной организации нейронных и нейрохимических механизмов кортикальных влияний на висцеральные функции.

Конечно, нет смысла обсуждать вопрос: влияют ли корковые нейроны непосредственно на эффекторы или нет. Естественно, что действие коры может быть опосредовано и другими структурами, например, гипоталамусом и миндалиной. Однако и гипоталамические и амигдалярные нейроны также прямо не связаны с эффекторными клетками внутренних органов. Следовательно, логично полагать, что конечной станцией для кортикальных, да пожалуй, и для субкортикальных импульсов, влияющих на работу внутренних органов и систем являются вегетативные ядра продолговатого и спинного мозга. Нейроны этих структур посылают аксоны непосредственно к клеткам внутри- и экстраорганных ганглиев. Вместе с тем, эти ядра являются центральным звеном многочисленных висцеро-висцеральных рефлексов (Черниговский, 1960), взаимосвязанная система которых лежит в основе нервных механизмов саморегуляции многих функций внутренних органов. К подобным рефлексам относятся и ваго-вагальные, центральное звено которых расположено в ядрах ваго-солитарного комплекса: в ядре одиночного тракта - основном коллекторе висцеросенсорной информации, поступающей по афферентным волокнам блуждающего нерва и в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва - основном источнике парасимпатической иннервации многих внутренних органов.

Именно в этих образованиях можно ожидать взаимодействия центрифугальных импульсов с текущей активностью нейронов, в результате, которого возникает новый паттерн эфферентной активности, адресованный к исполнительным клеткам внутриорганных и экстраорганных сплетений. Следовательно, центрифугальная, и в частности, кортикофугальная импульсация, модулируя или инициируя активность этих нейронов, может оказывать «пусковое» или «корригирующее» (по терминологии К.М.Быкова) действие на протекание соответствующих висцеро-висцеральных рефлексов.

Вместе с тем, практически нет данных, относительно структурно-функциональной организации взаимодействия кортикальных и интероцептивных (инициирующих развитие висцеро-висцеральных рефлексов) импульсов на нейронах этих вегетативных ядер.

Естественно, что рассмотреть в полном объеме эту проблему для всей висцеральной сферы организма, или даже для отдельного внутреннего органа, в рамках одного исследования не представляется возможным. Поэтому мы ограничились вопросами, касающимися механизмов кортикального влияния на наименее исследованную в этом отношении моторную функцию гастро-дуоденальной области желудочно-кишечного тракта, полагая при этом, что общие закономерности кортикального участия в регуляции функций других висцеральных органов и систем могут быть сходными. На наш взгляд подобное предположение не лишено оснований, если учесть, что основные эфферентные пути и структуры центральной нервной системы, опосредующие действие коры на висцеральные эффекторы (гладкомышечные и секреторные клетки органов), являются общими для многих органов.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы явилось экспериментальное изучение механизмов модуляции ваго-вагальных моторных рефлексов желудка кортикофугальными импульсами.

В процессе исследования были поставлены следующие задачи:

1. Определить области передней лимбической коры, электрическая стимуляция которых вызывает максимально выраженные и устойчивые моторные реакции желудка.

2. Сравнить особенности динамики моторных реакций желудка на стимуляцию передней лимбической коры и его рефлекторных моторных реакций, инициированных раздражением центрального отрезка блуждающего нерва в шейном отделе.

3. Определить характер действия кортикального раздражения на рефлекторные моторные реакции желудка, вызванные стимуляцией центрального отрезка блуждающего нерва в шейном отделе.

4. Изучить реакции и определить особенности локализации нейронов ядер ваго-солитарного комплекса, отвечающих на "афферентную" электрическую стимуляцию блуждающего нерва и на механическое раздражение рецепторов желудочной стенки.

5. Провести анализ структурно-функциональной организации нейронов ядер ваго-солитарного комплекса, отвечающих на раздражение передней лимбической коры.

6. Изучить особенности влияния кортикального раздражения на ответы нейронов ядер ваго-солитарного комплекса, инициированные, "афферентной" стимуляцией блуждающего нерва.

Положения, выносимые на защиту.

1. Стимуляция инфралимбической области передней лимбической коры вызывает наиболее выраженные и устойчивые изменения в текущей и рефлекторно вызванной моторной активности желудка. Эти реакции имеют наименьший латентный период по сравнению с моторными ответами желудка на раздражение других областей передней лимбической коры, и реализуются, очевидно, с участием прямых проекций нейронов этой области к ядру одиночного тракта.

2. Стимуляция инфралимбической коры и "афферентное" раздражение блуждающего нерва вызывают атропин устойчивое, NO-зависимое падение внутрижелудочного давления - релаксацию желудка, которая в обоих случаях реализуется через блуждающие нервы с участием нейронов ядер ваго-солитарного комплекса. Релаксация желудка, регистрируемая в ответ на кортикальную стимуляцию, характеризуется достоверно большей скоростью падения и восстановления внутрижелудочного давления, чем аналогичная реакция, инициированная "афферентным" раздражением блуждающего нерва.

3. Стимуляция инфралимбической коры оказывает на рефлекторную релаксацию желудка преимущественно тормозное действие в виде уменьшения ее амплитуды и продолжительности. Результирующая моторная реакция желудка при совместном применении кортикального и вагусного раздражений формируется не на аддитивной или конкурентной основе на уровне периферических структур, а определяется центральным взаимодействием кортикофугальной и рефлекторно инициированной импульсации в нейронных сетях ядер ваго-солитарного комплекса. Это взаимодействие наиболее выражено в начальном периоде совместного действия кортикального и "афферентного" раздражения блуждающего нерва.

4. У кошек и крыс в ядре одиночного тракта существуют две, относительно компактные группы нейронов с фазными ответами на активацию афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги. Латентные периоды реакций этих нейронов соответствуют активации афферентных С- и В-волокон блуждающего нерва, связанных с рецепторами стенки желудка. Эти клетки располагаются каудально и рострально по отношению к задвижке. Клетки ростральной группы могут рассматриваться в качестве «входных» нейронов дуги ваго-вагального моторного рефлекса, проявляющегося в виде желудочной релаксации.

5. У кошек и крыс в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва имеется группа нейронов, отвечающих фазными реакциями на активацию афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги. Эти клетки группируются в области ядра ростральнее задвижки и могут рассматриваться в качестве «выходных» нейронов дуги ваго-вагального моторного рефлекса желудка.

6. Кортикальная стимуляция вызывает изменения в динамике ваго-вагального моторного рефлекса желудка посредством торможения или облегчения передачи в системе нейронов «входной» и «выходной» групп клеток ядер ваго-солитарного комплекса.

7. Кортикальная модуляция висцеральных рефлексов бульбарного уровня является одним из основных механизмов, посредством которого кора головного мозга может изменять деятельность внутренних органов.

Научная новизна.

Впервые, в комплексном нейрофизиологическом исследовании на модели ваго-вагальной рефлекторной релаксации желудка изучен один из возможных механизмов кортикального влияния на функции внутренних органов. Установлено, что различия в динамике моторных реакций желудка на кортикальное и вагусное раздражения связаны с разной степенью участия в этих процессах нитроэргических путей.

С применением микроэлектродной техники и разработанной автором компьютеризированной системы сбора и обработки нейрофизиологической информации исследована структурно-функциональная организация бульбарного звена ваго-вагальных моторных рефлексов желудка и установлены особенности участия нейронов ядер ваго-солитарного комплекса в их реализации. Доказано, что афферентное представительство рецепторов желудка в ядре одиночного тракта у кошек и крыс находится в двух областях, расположенных в медиальном и желатинозном подъядрах (ростральная группа нейронов) и в комиссуральном подъядре (каудальная группа нейронов). Нейроны указанных групп отвечали одно-или двухфазными реакциями на активацию афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги с латентными периодами, соответствующими активации В- или С-волокон. Показана возможность конвергенции на изучавшихся нейронах входов от указанных типов афферентных волокон блуждающего нерва.

Доказано, что интенсивность ответов нейронов ядра одиночного тракта, тонически реагирующих на ритмическую стимуляцию' афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги, линейно зависит от частоты предшествующей раздражению фоновой активности; у аналогичных нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва эта зависимость носит выраженный нелинейный характер. Предложена гипотеза, объясняющая эти различия.

Впервые установлено, что в основе одного из механизмов включения кортикофугальной импульсации в процессы регуляции моторной деятельности желудка лежит способность кортикальных нейронов изменять эффективность проведения импульсов в системе нейронов продолговатого мозга, принимающих участие в реализации ваго-вагальных моторных желудочных рефлексов.

На основании полученных экспериментальных данных обосновывается положение о том, что кортикофугальные импульсы изменяют текущую деятельность внутренних органов, модулируя протекание висцеро-висцеральных рефлексов бульбарного уровня.

Теоретическое и практическое значение работы.

Полученные в работе данные о нейрональной организации механизма, обеспечивающего реализацию кортикальных влияний на ваго-вагальные моторные желудочные рефлексы, имеют существенное значение для развития концепции о кортико-висцеральных взаимоотношениях и теоретических основ психосоматической медицины.

Результаты исследования участия нейронов ядра одиночного тракта и дорсального моторного ядра блуждающего нерва в реализации ваго-вагальных рефлексов расширяют представления о механизмах бульбарной регуляции деятельности внутренних органов. Полученные в ходе работы данные важны для понимания основных принципов центральной регуляции функций желудочно-кишечного тракта в нормальных и патологических условиях. Они могут использоваться в клинике при обсуждении генеза нарушений моторной активности гастродуоденальной области желудочно-кишечного тракта.

Результаты работы, относящиеся к изучению модуляции ваго-вагального рефлекса кортикальными импульсами, могут рассматриваться в качестве вклада в развитие теоретических основ методов инструментального обучения висцеральных органов и систем.

Созданный автором в процессе выполнения исследований компьютеризированный комплекс для многоканальной регистрации и компьютерной обработки биологических сигналов и оригинальное программное обеспечение его работы используются в клинике абдоминальной хирургии Военно-медицинской академии для мониторинга моторики разных отделов желудочно-кишечного тракта человека. Указанный комплекс может применяться для решения широкого круга задач в физиологических лабораториях, занимающихся исследованиями в области физиологии висцеральных систем.

Экспериментальные данные, полученные в ходе выполнения работы, вошли в монографию: В.А.Багаев, А.Д.Ноздрачев, С.С.Пантелеев "Ваго-вагальная рефлекторная дуга" СПб, Изд. СпбУ, 1997, 203 е., которая рассматривается в качестве пособия для преподавателей и аспирантов университетов. Результаты исследования используются в лекционных курсах по общей физиологии, физиологии автономной (вегетативной) нервной системы.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на Всесоюзной научной конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции висцеральных органов и систем», посвященной 100-летию основания кафедры нормальной физиологии Томского госуниверситета (Томск, 1989), на 15-й Всесоюзной конференции по физиологии пищеварения и всасывания (Краснодар, 1990), на Всесоюзной конференции «Центральные и периферические механизмы регуляции физиологических функций», посвященной 70-летию проф. Г.И.Косицкого, (Москва, 1990), на конференции "Новое в гастроэнтерологии". (Москва, 1996), на XXXIII Международном физиологическом конгрессе, (Санкт-Петербург, 1997), на международном симпозиуме "Проблемы интероцепции", посвященном 90-летию со дня рождения акад. В.Н.Черниговского (Санкт-Петербург, 1997), на конференции "Актуальные вопросы клинической диагностики", (Санкт-Петербург, 1997), на 17-ом международном симпозиуме по желудочно-кишечной моторике, (Брюгге, Бельгия, 1999), на международной конференции "Механизмы функционирования висцеральных систем", посвященной 150-летию со дня рождения акад. И.П.Павлова, (Санкт-Петербург, 1999) и на международном симпозиуме "Центральные эффекты мотилина и холецистокинина", (Лювен, Бельгия, 2000).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и библиографии. Диссертация изложена на 257 страницах печатного текста, иллюстрирована 70 рисунками и 8 таблицами. Список литературы включает 68 отечественных и 393 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Пантелеев, Сергей Степанович

1. ВЫВОДЫ

2. В пределах передней лимбической коры головного мозга определены участки, электрическое раздражение которых сопровождается максимально выраженными моторными реакциями желудка, преимущественно, тормозного характера в форме его релаксации. Эти участки располагаются в инфралимбической области коры. Релаксация желудка, вызванная стимуляцией указанной кортикальной области, осуществляется с участием периферических М- и Н-холинергических, а также нитроергических механизмов и опосредуется блуждающими нервами.

3. Установлено, что моторная реакция желудка, вызванная раздражением инфралимбической коры, характеризуется достоверно большей скоростью падения внутрижелудочного давления и большей скоростью его восстановления, по сравнению с релаксацией желудка, возникающей при активации афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги. Моторная реакция желудка, развивающаяся в ответ на стимуляцию инфралимбической коры, в большей степени связана с активацией периферических нитроергических механизмов, чем его рефлекторная релаксация.

4. Электрическое раздражение инфралимбической коры оказывает, преимущественно, тормозное влияние на развитие рефлекторно инициированной моторной реакции желудка. Эффект кортикального раздражения на рефлекторную релаксацию желудка проявляется в виде уменьшения ее амплитуды и продолжительности и максимально выражен в начальном периоде совместного действия обоих стимулов. Этот период является определяющим в формировании соответствующего паттерна эфферентной активности блуждающего нерва, который запускает периферический механизм рефлекторной желудочной релаксации.

5. В ядре одиночного тракта кошек и крыс обнаружено три типа нейронов с фазными ответами на стимуляцию афферентного звена ваго-вапигьной рефлекторной дуги. Первый тип - это клетки, получающие входы от афферентных С-волокон блуждающего нерва, второй - от волокон типа В и третий - нейроны, на которых конвергируют окончания обоих групп афферентных волокон. Указанные клетки располагаются в виде двух, относительно компактных скоплений, расположенных в медиальном и желатинозном нодъядрах ядра одиночного тракта (ростральнее задвижки) и в комиссуральном подъядре (каудальнее задвижки). Эти группы нейронов рассматриваются в качестве представительства рецепторов желудка в ядре одиночного тракта.

6. В дорсальном моторном ядре блуждающего нерва кошек и крыс существует группа нейронов с фазными реакциями на «афферентное» раздражение блуждающего нерва и рецепторов стенки желудка. Эти нейроны расположены ростральнее задвижки на уровне, соответствующем локализации ростральной группы «фазных» нейронов ядра одиночного тракта.

7. Группы нейронов ядра одиночного тракта и дорсального моторного ядра, расположенные ростральнее задвижки и отвечающие на раздражение блуждающего нерва, образуют, соответственно, «входное» и «выходное» звенья ваго-вагального моторного желудочного рефлекса. Часть нейронов каждой из этих групп реагирует также и на раздражение инфралимбической коры в виде тонического изменения частоты фоновых разрядов (большинство изученных клеток) или фазным ответом.

8. Раздражение инфралимбической коры у кошек и крыс модифицирует фазные реакции нейронов ядра одиночного тракта, вызванные стимуляцией афферентного звена ваго-вагальной рефлекторной дуги. У нейронов, получающих возбуждающие кортикофугальные входы, этот эффект проявляется в виде потенциации их рефлекторно инициированных ответов. В остальных случаях - в виде частичного (угнетение отдельных фаз нейрональной реакции) или полного торможения этих ответов.

9. У кошек влияние стимуляции инфралимбической коры на реакции нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва опосредовано нейронами ядра одиночного тракта, тогда как у крыс кортикальные импульсы могут непосредственно изменять рефлекторно инициированные ответы нейронов этого ядра.

10. Активация инфралимбической коры сопровождается облегчением или торможением проведения импульсов в группах нейронов ядра одиночного тракта и дорсального моторного ядра блуждающего нерва, обеспечивающих реализацию ваго-вагальных рефлексов. Кортикальная модуляция висцеральных рефлексов бульбарного уровня является одним из основных механизмов, посредством которого кора головного мозга изменяет деятельность внутренних органов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пантелеев, Сергей Степанович, Санкт-Петербург

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. Медицина, М., 1976. 279 с.

2. Айрапетьянц Э.Ш. Высшая нервная деятельность и рецепторы внутренних органов. АН СССР, М-Л., 1952. 172 с.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Сотниченко, Т.С. Лимбика. Физиология и морфология. Наука, Л., 1967. 75 с.

4. Акоев Т.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. Наука, Л., 1985.223 с.

5. Александров В.Г., Беллер Н.Н. Структурно-функциональная организация связей в системе центральной регуляции висцеральных функций. Успехи физиол. наук.21. (4): 85-102. 1990.

6. Алексеев Н.П., Луцик Е.А., Прутскова Н.П. Тормозные реакции нейросекреторных клеток супраоптического ядра гипоталамуса у лактирующих крыс на субикулярную стимуляцию. Нейрофизиология 20 (4): 431-437. 1988.

7. Атанассова Е.А. Интрамуральна нервна система и стомашиочревна моторика. БАН, София, 1981.201 с.

8. Багаев В.А. Структурно-функциональная организация бульбарных «желудочных» нейронов: Автореф. докт. дисс., СПб, 1996, 38 с.

9. Багаев В.А., Копылов Е.В. Исследование нейронной организации "желудочной" области дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Нейрофизиология / Neurophysiology. 1 (3): 190-196. 1993.

10. Багаев В.А., Любашина О.А., Пантелеев С.С. Бульбарные механизмы реализации ваго-вагального рефлекса. Архив клинич. и эксперим. медицины (Украина), т.9, N1, с.25-28, 2000.

11. Багаев В.А., Макаров Ф.Н. Дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и иннервация пищеварительного тракта. Морфология. Ill (1): 7-14. 1997.

12. Багаев В.А., Макаров Ф.Н., Рыбаков В.Л. и др. Локализация нейронов в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва, иннервирующих верхнюю часть двенадцатиперстной кишки. Физиол. журн. СССР. 77 (1): 45-52. 1991.

13. Багаев В.А., Ноздрачев А.Д., Пантелеев С.С. Ваго-вагальная рефлекторная дуга. Элементы структурно-функциональной организации. СГ16У, СПб. 1997. 204с.

14. Багаев В.А., Пантелеев С.С. Афферентное звено в системе бульбарной регуляции моторной функции желудка. Физиол. жз'ри. им. И.М.Сеченова. 32 (1):191.П1 1 QQfit

15. Багаев В.А., Пантелеев С.С. Эффекты стимуляции лимбической коры на ответы нейронов ядер ваго-солитарного комплекса, вызванные раздражением блуждающих нервов. Докл. АН СССР. 340 (1): 555-558. 1995.

16. Батуев А.С. Кортикальные механизмы ингегративной деятельности мозга. Лекция, прочитанная на Быковских чтениях 26 января 1977 г. Наука, Л., 1978, 53 с.

17. Беллер Н.Н. Висцеральное поле лимбической коры.(Организация эфферентной функции). Наука, Л., 1977 160 с.

18. Беллер Н.Н., Болондинский В.К., Захаржевский В.Б. и др., Кортикальная регуляция висцеральных функций. Наука, Л., 1980. 272 с.

19. Бехтерев В.М. О влиянии мозговой коры человека на сердцебиение, давление крови и дыхание. Обзор психиатр., неврол. и экпер. психол. 11: 854-857. 1911.

20. Бехтерев В.М., Миславский Н.А (1889). О центральной и периферической иннервации кишок. В кн.: Н.А. Миславский. Избр. произв., Медгиз, М., 1952. 106129.

21. Бехтерев В.М., Миславский Н.А. О влиянии мозговой коры и центральных областей мозга на давление крови и деятельность сердца. Арх. психиатр., нейрол. и судебн. психопатол. 8 (3): 1-5. 1886.

22. Бец В.А. (1880). О подробностях строения мозговой корки человека. В кн.: Анатомические и гистологические исследования. М., 1950. 229-240.

23. Богач П.Г. Лимбико-гипоталамическая регуляция функций пищеварительного тракта и потребление пищи и воды. Физиол. журн. УССР. 19 (5): 608-616. 1973.

24. Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. Медгиз, М-Л., 1947. 285с

25. Быков К.М., Курцин И.Т. Кортико-висцеральная патология. Медгиз, Л., 1960. 576 с

26. Быков К.М., Курцин И.Т. Кортико-висцеральная теория патогенеза язвенной болезни. АМН СССР, М., 1952. 270 с.

27. Василевская Н.Е. О функции и структуре висцерохимического анализатора. ЛГУ, Л., 1971. 192 с.

28. Гранди Д., Шеманн М. (Grundy D., Schemann М.) Вагусная регуляция желудочно-кишечного тракта: от проведения сигнала до исполнительного ответа. Физиол. Журн. Им. И.М.Сеченова. 81 (11): 104-111. 1995.

29. Гращенков Н.И Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии. Наука, М., 1964. 368 с.

30. Гройсман С.Д. Механизмы нервной регуляции моторной функции желудка. Автореф. дисс. док.'.мед.наук, Киев, 1968. 38 с.

31. Данилевский В.Я. Исследования по физиологии головного мозга. М., 1876,41 с.

32. Дуринян Р.А. Центральная структура афферентных систем. Медицина, Л., 1965. 187 с

33. Ермолаева В.Ю., Черниговский В.Н. Об участии некоторых структур лимбической системы в проведении висцеральной и соматической сигнализации Докл. АН СССР. 159 (3): 686-689. 1964.

34. Жукова Г.П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга. Медицина, М., 1977, 144 с.

35. Жукова Г.П., Брагина Т.А. Морфология центральных образований вегетативной нервной системы (по данным световой и электронной микроскопии). В кн.: Руководство по физиологии. Физиология вегетативной нервной системы, Наука, JL, 1981, 66-104.

36. Зб.Замбржицкий И.А. Лимбическая область большого мозга. Медицина. М., 1972. 280 с.37.3амбржицкий И.А. Пищевой центр мозга. Медицина, М., 1989. 299с.

37. Зарайская С.М., Мусящикова С.С., Черниговский В.Н. Кортикальное представительство афферентных систем пищеварительного тракта. Журн. высш. нервн. деят. 15 (2): 405-413. 1965

38. Захаржевский В.Б. Нервный контроль коронарного кровообращения. Участие кортикальных механизмов в регуляции кровоснабжения сердечной мышцы. Наука, Л., 1979. 173 с.

39. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозгом. Л., 1977. 240 с.

40. Кратин Ю.Г., Пантелеев С.С. Принцип ассоциации и резонансной настройки систем мозга как основа интегративной деятельности мозга. В кн.: Ассоциативные системы мозга. Наука, Л., 1985. 24-29.

41. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Наука, Л., 1987. 159 с.

42. Курцин И.Т. Теоретические основы психосоматической медицины. Наука, Л., 1973. 336 с

43. Ллинас Р. Роль дендритных импульсов в нейронной интеграции. В кн.: Механизмы объединения нейронов в нервном центре. Наука, Л., 1974. 12-21.

44. Макаров Ф.Н., Варламова Т.И., Гранстрем Э Э. Пространственная организация афферентных входов лимбической коры крыс и кошек. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 83 (1-2): 1997.

45. Маневич А.З., Михельсон В.А. Основы наркоза. Медицина, М., 1976. 232 с.

46. Моисеева Н.А. Условные рефлексы после повреждения в переднем отделе медиальной поверхности коры у щенков. В кн.: Функциональные взаимоотношения между различными системами организма в норме и патологии. Иваново, 1962. 611613.

47. Мусящикова С.С., Черниговский В.Н. Кортикальное и субкортикальное представительство висцеральных систем. Наука, JL, 1973. 286 с.

48. Наута У. Некоторые связи лимбической системы. В кн.: Механизмы целого мозга. ИИЛ, М., 1963. 182-197.

49. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Медицина. Л., 1983.296 с.

50. Ноздрачев А.Д. Современное состояние изучения физиологии автономной (вегетативной) нервной системы у нас в стране. Физиол.журн.им.И.М.Сеченова, 81. (1): 3-18. 1995.

51. Ноздрачев А.Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему. Физиол. журн. СССР. 77 (1): 21-38.1991.

52. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. ЛГУ, Л., 1989.166 с.

53. Овсянников В.И. Интегративные механизмы формирования моторных эффектов тонкой кишки. Рос. физиол. журн. 85 (9-10): 1278-1289. 1999.

54. Пантелеев С.С. Автоматизированная электрофизиологическая установка для изучения реакций нейронов продолговатого мозга кошки на стимуляцию механорецепторов желудка. Физиол. журн. СССР. 76. (1): 135-138. 1990.

55. Пантелеев С.С., Александров В.Г., Багаев В.А., Бусыгина И.И., Любашина О.А. Нейроны медиальных вестибулярных ядер инициирующие релаксацию стенки желудка крысы. Авиакосм. Экол. Мед. 33. (2): 15-19. 1999.

56. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Калинина Н.М. Реакции нейронов области ядра солитарного тракта кошки на электрическую стимуляцию желудочной ветви блуждающего нерва. Физиол. журн. СССР. 75 (9): 1220-1229. 1989.

57. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Калинина Н.М. Реакции нейронов ядра солитарного тракта кошки в ответ на стимуляцию механорецепторов желудка. Физиол. журн. СССР. 77 (1): 77-85. 1991.

58. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Калинина Н.М. Функциональные особенности нейронов ядра солитарного тракта, реагирующих на раздражение желудочной ветви блуждающего нерва. Докл. АН СССР. 310 (1): 243-246. 1990.

59. Пантелеев С.С., Ноздрачев А.Д. Кортикальная модуляция моторных реакций желудка, вызванных активацией ваго-вагальной рефлекторной дуги. Докл. АН СССР. 358 (1): 424-427. 1998.

60. Пантелеев С.С., Чихман В.Н., Молодцов В.О. Автоматизированная электрофизиологическая установка для исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта анестезированной крысы. Физиол. журв. им. И.М.Сеченова. 82 (2): 135-140. 1996.

61. Поленов С.А. Окись азота в регуляции функций желудочно-кишечного тракта. Российск. журн. гастроэнтерол., гепатол. и колопроктологии. 1999.

62. Поленов С.А., Ленцман М.В. Паттерн-зависимые механизмы нервной регуляции тонуса микрососудов желудка у крыс. Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 80 (2): 126-135. 1994.

63. Разумеев А.Н., Григорьянц Р.А. Мозжечок и гравитация. (Проблемы космической биологии). Наука, М., т. 2,9, 419 с.

64. Филаретов А. А. Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. Наука, Л., 1987. 165 с.

65. Черниговский В.Н. К характеристике современного этапа в развитии концепции о кортико-висцеральных взаимоотношениях. Физиол. журн. СССР. 55 (8): 904-911. 1969.

66. Черниговский В.Н. Интероцепторы. Медгиз, М., 1960. 659 с

67. Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги. (Представительство внутренних органов в коре головного мозга). Наука, Л., 1967. 110 с.

68. Abrahamsson Н. Non-adrenergic non-cholinergic nervous control of gastrointestinal motility patterns. Arch Int Pharmacodyn Ther. 280. (1): 50-61. 1986.

69. Abrahamsson H., Jansson G. Vago-vagal gastro-gastric relaxation in the cat. Acta Physiol Scand. 88 : 289-295. 1973.

70. Aghajanian G.K., Wang R.Y. Habenular and other midbrain raphe afferents demonstrated by a modified retrograde tracing technique. Brain Res. 122. (2): 2.29-242. 1977.

71. Agostoni E., Chinnock J.E., de Burgh Daly M., Murray J.G. Functional and histological studies of the vagus nerve and its branches to heart, lung and abdominal viscera in the cat. J Physiol (bond). 135 (1): 182-205. 1957.

72. Allchin R.E., Batten T.F., McWilliam P.N., Vaughan P.P. Electrical stimulation of the vagus increases extracellular glutamate recovered from the nucleus tractus solitarii of the cat by in vivo microdialysis. Exp Physiol. 79. (2): 265-268. 1994.

73. Allen W.F. Origin and distribution of the tractus solitarius in the guinea pig. J Comp Neurol. 35 (1): 171-204. 1923.

74. Altschuler S.M., Bao X.M., Bieger D., Hopkins D.A., Miselis R.R. Viscerotopic representation of the upper alimentary tract in the rat: sensory ganglia and nuclei of the solitary and spinal trigeminal tracts. J Comp Neurol. 283 (2): 248-268. 1989.

75. Altschuler S.M., Ferenci D.A., Lynn R.B., Miselis R.R. Representation of the cecum in the lateral dorsal motor nucleus of the vagus nerve and commissural subnucleus of the nucleus tractus solitarii in rat. J Comp Neurol. 304. (2): 261-274. 1991.

76. Alvarez W.C. Early studies of the movements of the stomach and bowel. InrHandbook of physiology .Alimentary Canal. Washington. Am.Physiol.Soc. 1573-1578. 1968.

77. Amaral D.G., Price J.L. Amygdalo-cortical projections in the monkey (Macaca fascicularis). J Comp Neurol. 230 (4): 465-496. 1984.

78. Ambalavanar R., Ludlow C.L., Wenthold R.J., Tanaka Y., Damirjian M., Petralia R.S. Glutamate receptor subunits in the nucleus of the tractus solitarius and other regions of the medulla oblongata in the cat. J Comp Neurol. 402 (1): 75-92. 1998.

79. Anand B.K., Dua S. Electrical stimulation of the limbic system of brain ('visceral brain') in the waking animals. Indian J Med Res. 44 (1): 107-119. 1956.

80. Andrews P.L., Grundy D., Scratcherd T. Reflex excitation of antral motility induced by gastric distension in the ferret. J Physiol (Lond). 298. (1): 79-84. 1980.

81. Andrews P.L., Scratcherd T. The gastric motility patterns induced by direct and reflex excitation of the vagus nerves in the anaesthetized ferret. J Physiol (Lond). 302. (4): 363378. 1980.

82. Appia F., Ewart W.R., Pittam B.S., Wingate D.L. Convergence of sensory information from abdominal viscera in the rat brain stem. Am J Physiol. 251 : G169-G175. 1986.

83. Arikuni Т., Sakai M., Kubota K. Columnar aggregation of prefrontal and anterior cingulate cortical cells projecting to the thalamic medioclorsal nucleus in the monkey. J Comp Neurol. 220. (2): 116-125. 1983.

84. Armitage A.K., Dean A.C.B. The effects of pressure and pharmacologically active substances on gastric peristalsis in a transmurally stimulated rat stomach-duodenum preparation. J Physiol (Lond). 182 (1): 42-56. 1966.

85. Armstrong D.M., Rotler A., Hersh L.B., Pickel V,M. Localization of choline acetyltransferase in perikarya and dendrites within the nuclei of the solitary tracts. Journal of Neuroscience Research. 20 : 279-290. 1988.

86. Ashworth-Preece M., Krstew E., Jarrott В., Lawrence A.J. Functional GABAa receptors on rat vagal afferent neurones. Br J Pharmacol. 120 : 469-475. 1997.

87. Azuma M., Chiba T. Afferent projections of the infralimbic cortex (area 25) in rats: a WGA- HRP study. Kaibogaku Zasshi. 71 : 523-540. 1996.

88. Babkin B.P., Kite W C. Central and reflex refulation of gastric motility of piloric antrum. J Neurophysiol. 13 (5): 321-334. 1950a.

89. Babkin B.P., Kite W.C. Gastric motor effects of acute removal of cingulate gyrus and section of brain stem. J Neurophysiol. 13 (5): 335-342. 19506.

90. Babkin B.P., Speakman T.J. Cortical inhibition of gastric motility. J Neurophysiol. 13 (1): 55-63. 1950.

91. Baccari M.C., Iacoviello C., Calamai F. Nitric oxide as modulator of cholinergic neurotransmission in gastric muscle of rabbits. Am J Physiol. 2.73 (2 Pt 1): G456-63. 1997.

92. Bacon S.J., Smith A.D. A monosynaptic pathway from an identified vasomotor centre in the medial prefrontal cortex to an autonomic area in the thoracic spinal cord. Neuroscience. 54 : 719-728. 1993.

93. Bagaev V.A., Panteleev S.S. Limbic cortical influences to the vagal input neurones of the solitary tract nucleus. Neuroreport. 5 : 1705-1708. 1994.

94. Bailey P., Sweet W.H. Effects on respiration, blood pressure and gastric motility of stimulation of orbital of frontal lobe. J Neurophysiol. 3 (4): 276-281. 1940.

95. Barber W.D., Burks T.F. Brain stem response to phasic gastric distension. Am J Physiol. 245 : G242-G248. 1983.

96. Barber W.D., Yuan C.S. Brain stem responses to electrical stimulation of ventral vagal gastric fibers. Am J Physiol. 257 : G24-G29. 1989.

97. Baylis L.L., Gaffan D. Amygdalectomy and ventromedial prefrontal ablation produce similar deficits in food choice and in simple object discrimination learning for an unseen reward. Exp Brain Res. 86 (3): 617-622. 1991.

98. Beckstead R.M. Afferent connections of the entorhinal area in the rat as demonstrated by retrograde cell-labeling with horseradish peroxidase. Brain Res, 152 : 249-264. 1978.

99. Beckstead R.M. An autoradiographic examination of corticocortical and subcortical projections of the mediodorsal-projection (prefrontal) cortex in the rat. J Comp Neurol. 184 : 43-62. 1979.

100. Beckstead R.M. Convergent thalamic and mesencephalic projections to the anterior medial cortex in the rat. J Comp Neurol. 166 : 403-416. 1976.

101. Beckstead R.M., Norgren R. An autoradiographic examination of the central distribution of the trigeminal, facial, glossopharyngeal, and vagal nerves in the monkey. J Comp Neurol. 184 : 455-472. 1979.

102. Beitz A.J. The organization of afferent projections to the midbrain periaqueductal gray of the rat. Neuroscience. 7 : 133-159. 1982.

103. Berk M.L., Smith S.E., Karten H.J. Nucleus of the solitary tract and dorsal motor nucleus of the vagus nerve of the pigeon: localization of peptide and 5-hydroxytryptamine immunoreactive fibers. J Comp Neurol. 338 : 521-548. 1993.

104. Berman AL. The brain stem of the cat. A cytoarchitectonic atlas with stereotaxic coordinates. Madison: Univ. Wisconsin; 1968.

105. Berthoud H.R. Anatomical demonstration of vagal input to nicotinamide acetamide dinucleotide phosphate diaphorase-positive (nitrergic) neurons in rat fundic stomach. J Comp Neurol. 358 (3): 428-439. 1995.

106. Blackshaw L.A., Grundy D. Reflex responses of vagal efferent fibres influenced by gastrointestinal mechanoreceptors to electrical afferent stimulation in the anaesthetized ferret. Q J Exp Physiol. 73 : 1001-1004. 1988.

107. Blackshaw L.A., Grundy D., Scratcherd T. Involvement of gastrointestinal mechano- and intestinal chemoreceptors in vagal reflexes: an electrophysiological study. J Auton Nerv Syst. 18 : 225-234. 1987.

108. Bochefontaine L.T. Etude experimentale de l'influence exercee par la faradisation de l'ecorce grise du cerveau sur quelques fonctions de la vie organique. Arch Physiol norm, pathol. 8 (2): 141-172. 1876.

109. Broca P. Localisations cerebrates. Recherches sur les centres olfactifs. Rev antropol. 8 : 385-455. 1879.

110. Brodal A., Szabo Г., Torvik A. Corticofugal fibers to sensory trigeminal nuclei and nucleus of solitary tract. An experimental study in the cat. J Comp Neurol. 106 (4): 527-555. 1956.

111. Brodmann K.Vergleichende Lokalisationslebre der Grossbirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Lpz. 1909.

112. Brown M.R. Central nervous system sites of action of bombesin and somatostatin to influence plasma epinephrine levels. Brain Res. 276 (2): 253-256. 1983.

113. Brown M.R., Gray T.S. Peptide injections into the amygdala of conscious rats: effects on blood pressure, heart rate and plasma catecholamines. Regul Pept. 21 : 95-106. 1988.

114. Buchanan S.L., Powell D.A. Cingulate cortex: its role in Pavlovian conditioning. J Comp Physiol Psychol. 96 : 755-774. 1982.

115. Buchanan S.L., Thompson R.H., Maxwell B.L., Powell D.A. Efferent connections of the medial prefrontal cortex in the rabbit. Experimental Brain Research. 100 : 469-483. 1994.

116. Buchanan S.L., Valentine J., Powell D.A. Autonomic responses are elicited by electrical stimulation of the medial but not lateral frontal cortex in rabbits. Etehav Brain Res. 18 : 51-62. 1985.

117. Bucy P.C., Case T.J. Cortical innervation of respiratory movements. I. Slowing of respiratory movements by cerebral stimulation. J nerv ment Dis. 84 : 156-168. 1936.

118. Burns S.M., Wyss J.M. The involvement of the anterior cingulate cortex in blood pressure control. Brain Res. 340 : 71-77. 1985.

119. Bystzycka E.K., Nail B.S. Brain stem nuclei associated with respiratory, cardiovascular and other autonomic functions. IniThe Rat Nervous System. Sydney. Academic Press. 95-110. 1985.

120. Cajal S.R. (1909). Histologic du systeme nerveux de l'homme et des vertebres. Cons Sup Inv Cient, Madrid, 1952. 743p.

121. Cannon W.B. The influence of emotional states on the functions of the alimentry canal. Am J Med Sci. 137 : 480-487. 1909.

122. Carmichael S.T., Clugnet M.C., Price J.L. Central olfactory connections in the macaque monkey. Journal of Comparative Neurology. 346 : 403-434. 1994.

123. Carmichael S.T., Price J.L. Limbic connections of the orbital and medial prefrontal cortex in macaque monkeys. Journal of Comparative Neurology . 263 : 615-641. 1995.

124. Cechetto D.F., Saper C.B. Role of the cerebral cortex in autonomic function. In:Central regulation of autonomic functions. New York. Oxfort University Press. 208223.1990.

125. Champagnat J., Siggins G.R., Koda L.Y., Denavit-Saubie M. Synaptic responses of neurons of the nucleus tractus solitarius in vitro. Brain Res. 325 : 49-56. 1985.

126. Chiba Т., Doba N. Catecholaminergic axo-axonic synapses in the nucleus of the tractus solitarius (pars commissuralis) of the cat: possible relation to presynaptic regulation of baroreceptor reflexes. Brain Res. 102 (2): 255-265. 1976.

127. Chiba Т., Kato M. Synaptic structures and quantification of catecholaminergic axons in the nucleus tractus solitarius of the rat: possible modulatory roles of catecholamines in baroreceptor reflexes. Brain Res. 151 : 323-338. 1978.

128. Clarke G.D., Davison J.S. Tension receptors in oesophagus and stomach of the rat. J Physiol (Lond). 244 (1): 41-42. 1975.

129. Code C.F., Carlson H.C. Motor activity of the stomach. In:Handbook of physiology.Alimentary Canal. Washington. Am.Physiol.Soc. 1903-1916. 1968.

130. Conde F., Audinat E., Maire L.E., Crepel F. Afferent connections of the medial frontal cortex of the rat: A study using retrograde transport of fluorescent dyes: I. Thalamic afferents. Brain Research Bulletin. 24 : 341-354. 1990.

131. Conde F., Marire Lepoivre E., Audinat E., Crepel F. Afferent connections of the medial frontal cortex of the rat: II. Cortical and subcortical afferents. Journal of Comparative Neurology. 352 : 567-593. 1995.

132. Contreras R.J., Beckstead R.M., Norgren R. The central projections of the trigeminal, facial, glossopharyngeal and vagus nerves: an autoradiographic study in the rat. J Auton Nerv Syst. 6 (3): 303-322. 1982.

133. Cornwall J., Cooper J.D., Phillipson O.T. Projections to the rostral reticular thalamic nucleus in the rat. Exp Brain Res. 80 : 157-171. 1990.

134. Cornwall J., Phillipson O.T. Afferent projections to the parafascicular thalamic nucleus of the rat, as shown by the retrograde transport of wheat germ agglutinin. Brain Res Bull. 20 : 139-150. 1988.

135. Cowan W.M., Powell T.P.S. A note on terminal degeneration in the hypothalamus. J Anat. 90 : 188-192. 1956.

136. Cox G.E., Jordan D., Moruzzi P., Schwaber J.S., Spyer K.M., Turner S.A. Amygdaloid influences on brain-stem neurones in the rabbit. J Physiol (Lond). 381 : 135148. 1986.

137. Cox J.E., Randich A. CCK-8 activates hepatic vagal C-fiber afferents. Brain Res. 776 (2): 189-194. 1997.

138. Criscione L., Reis D.J., Talman W.T. Cholinergic mechnisms in the nucleus tractus solitarii and cardiovascular regulation in the rat. Eur J Pharmacol. 88 (1): 47-55. 1983.

139. Crosby E.C., Woodburne R.T. The mammalian midbrain and isthmus regions. II. The fiber connections. The hypotalamotegmental pathways. J Comp Neurol. 94 (1): 1-32. 1951.

140. Cruce J.A.F. An autoradiographic study of the projections of the mammillothalamic tract in the rat. Brain Res. 85 : 211-219. 1975 .

141. Curro D., Preziosi P. Non-adrenergic non-cholinergic relaxation of the rat stomach. Gen Pharmacol. 31 (5): 697-703. 1998.

142. Dahlstrom A., Fuxe K. Evidence for the existence of monoaminergic neurons in the central nervous system. I.Demonstration of monoamines in the cell bodies of brain stem neurons. Acta Physiol Scand Suppl. 62 (232): 1-55. 1964.

143. Danielsen E.H., Magnuson D.J., Gray T.S. The central amygdaloid nucleus innervation of the dorsal vagal complex in rat: a Phaseolus vulgaris leucoagglutinin lectin anterograde tracing study. Brain Res Bull. 22 : 705-715. 1989.

144. Davis B.J., Jang T. Golgi analysis of gustatory zone of the nucleus of the solitary tract in adult hamster. J Comp Neurol. 11 (2): 213-228. 1988.

145. Davison J.S. Innervation of the gastrointestinal tract. In:A guide to gastrointestinal motility. Bristol. J.Wright and Sons Ltd. 1-47. 1973.

146. Davison J.S., Grundy D. An electrophysiological investigation of vago-vagal reflexes. In Gastrointestinal motility. New York. 139-144. 1980.

147. Davison J.S., Grundy D. Modulation of single vagal efferent fibre discharge by gastrointestinal afferents in the rat. J Physiol (Lond). 284 : 69-82. 1978.

148. Day H.E.W., McKnight A.T., Poat J.A., Hughes J. Evidence that cholecystokinin induces immediate early gene expression in the brainstem, hypothalamus and amygdala of the rat by a CCK-A receptor mechanism. Neuropharmacology. 33 : 719-727. 1994.

149. Dennison S.J., O'Connor B.L., Aprison M.H., Merritt V.E., Felten D.L. Viscerotopic localisation of preganglionic parasympathtic cell bodies of origin of the anterior and posterior subdiaphragmatic vagus nerves. J Comp Neurol. 197 (3): 259-269. 1981.

150. Desai K.M., Zembowicz A., Sessa W.C., Vane J.R. Nitroxergic nerves mediate vagally induced relaxation in the isolated stomach of the guinea pig. Proc Natl Acad Sci US A. 88 (24): 11490-11494. 1991.

151. Devinsky O., Morrell M.J., Vogt B.A. Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour. Brain. 118 : 279-306. 1995.

152. Dixon M.K., Nathan N.A., Hornby P.J. Immunocytocihemical distribution of neurokinin 1 receptor in rat dorsal vagal complex. Peptides. 19 : 913-923. 1998.

153. Dobbins E.G., Feldman J.L. Brainstem network controlling descending drive to phrenic motoneurons in rat. J Comp Neurol. 347 : 64-86. 1994.

154. Domesick V.B. Projections from the cingulate cortex in the rat. Brain Res. 12 : 296-320. 1969.

155. Domesick V.B. Thalamic projections in the cingulum bundle to the parahippocampal cortex of the rat. Anat Rec. 175 : 308 1973.

156. Domesick V.B. Thalamic relationships of the medial cortex in the rat. Brain Behav Evol. 6 : 457-483. 1972.

157. Donoghue S., Felder R.B., Gilbey M.P., et al. Post-synaptic activity evoked in the nucleus tractus solitarius by carotid sinus and aortic nerve afferents in the cat. J Physiol (bond). 360(1): 261-273. 1985.

158. Eccles J.C., Sherrington C.S. Studies on the flexor. II.The reflex response evoked by two afferent volley. Proc R Soc Lond В Biol Sci. 107 : 535-556. 1931.

159. Economo C, Koskinas GN. Die Cytoarchitektonik der Himrinde des erwachsenen Menschen. Berlin and Vienna, Springer; 1925.

160. Economo C. The cytoarchitectonics of the human cerebral cortex. London: Oxford Universiry Press; 1929.

161. Eliasson S.G. Activation of gastric motility from the brainstem of the cat. Acta Physiol Scand. 30 (1): 199-214. 1953.

162. Eliasson S.G. Central control of digestive function. ln:Handbook of physiology, sec.l Neurophysiology, vol II. Washington. Am. Physiol. Society. 1163-1171. 1960.

163. Eliasson S.G. Cerebral influence on gastric motility in cat. Acta Physiol Scand Suppl. 26 (95): 1-70. 1952.

164. Elmquist J.K., Scammell Т.Е., Saper C.B. Mechanisms of CNS response to systemic immune challenge: the febrile response. Trends NeuroscL 20 : 565-570. 1997.

165. Ewart W.R., Wingate D.L. Central representation and opioid modulation of gastric mechanoreceptor activity in the rat. Am J Physiol. 244 : G27-G32. 1983.

166. Faull R.L.M., Mehler W.R. Thalamus. In:The rat nervous system. Sydney. Academic Press. 129-168. 1985.

167. Felder R.B. Excitatory and inhibitory interactions among renal a cardiovascular afferent nerves in dorsomedial medulla. Am J Physiol. 250 : R580-R588. 1986.

168. Filaretov A.A., Filaretova L.P. Role of the paraventricular and ventromedial hypothalamic nuclear areas in the regulation of the pituitsiry-adrenocortical system. Brain Res. 342 : 135-140. 1985.

169. Finch D.M., Derian E.L., Babb T.L. Afferent fibers to rat cingulate cortex. Exp Neurol. 83 : 468-485. 1984.

170. Finch D.M., Nowlin N.L., Babb T.L. Demonstration of axonal projections of neurons in the rat hippocampus and subiculum by intracellular injection of HRP. Brain Res. 271 : 201-216. 1983.

171. Finlay J.M., Zigmond M.J., Abercrombie E.D. Increased dopamine and norepinephrine release in medial prefrontal cortex induced by acute and chronic stress: Effects of diazepam. Neuroscience. 64 : 619-628. 1995.

172. Fischer D.A., Brown M.R. Somatostatin analog: plasma catecholamine supression mediated by the central nervous system. Endocrinology. 107 : 714-718. 1980.

173. Foreman R.D. Organization of the spinothalamic tract as a relay for cardiopulmonary sympathetic afferent fiber activity. Progress in Sensory Physiology. 9 : 1-51. 1989.

174. Fox E.A., Powley T.L. Longitudinal columnar organization within the dorsal motor nucleus represents separate branches of the abdominal vagus. Brain Res. 341 : 269282. 1985.

175. Fryscak Т., Zenker W., Kantner D. Afferent and efferent innervation of the rat esophagus. A tracing study with horseradish peroxidase and nuclear yellow. Anat Embryol (Berl). 170 (1): 63-70. 1984.

176. Frysztak R.J., Neafsey E.J. The effect of medial frontal cortex lesions on respiration, "freezing," and ultrasonic vocalizations during conditioned emotional responses in rats. Cereb Cortex. 1 : 418-425. 1991.

177. Frysztak R.J., Neafsey E.J. The effect of medial frontal cortex lesions on cardiovascular conditioned emotional responses in the rat. Brain Res. 643 : 181-193. 1994.

178. Gabbott P.L., Bacon S.J. The organisation of dendritic bundles in the prelimbic cortex (area 32) of the rat. Brain Res. 730 : 75-86. 1996.

179. Gabbott P.L.A., Dickie B.G.M., Vaid R.R., Headlam A.J.N., Bacon S.J. Local-circuit neurones in the medial prefrontal cortex (areas 25, 32 and 24b) in the rat: Morphology and quantitative distribution. J Comp Neurol. 377 : 465-499. 1997.

180. Gardiner S.M., Bennett T. Brain neuropeptides: actions on central cardiovascular control mechanisms. Brain Res Brain Res Rev. 14 : 79-116. 1989.

181. Gilberti G., Villa A., Rapuzzi G. Evidence of presynaptic inhibition in mechanosensory afferents of frog's nucleus tractus solitarii. Bollettino Delia Societa Italiana Di Biologia Sperimentale. 64 : 353-360. 1988.

182. Gillis R.A., Helke C.J., Hmilton B.L., Norman W.P., Jcobowitz D.M. Evidence that substance P is a transmitter of baro- and chemoreceptor afferents in nucleus tractus solitarius. Brain Res. 181 (3): 476-481. 1980.

183. Gonzales M.F., Sharp F.R., Deutsch J.A. Gastric distension increases HC.2-deoxyglucose uptake in the rat nucleus tractus solitarius. Brain Res. 369 (1-2): 395-399. 1986.

184. Grundy D. Vagal control of gastrointestinal function. Baillieres Clin Gastroenterol. 2(1): 23-43. 1988.

185. Grundy D., Blackshaw L.A., Hillsley K. Role of 5-hydroxytryptamine in gastrointestinal chemosensitivity. Dig Dis Sci. 39 : 44S-47S. 1994.

186. Grundy D., Gharib-Naseri M.K., Hutson D. Role of nitric oxide and vasoactive intestinal polypeptide in vagally mediated relaxation of the gastric corpus in the anaesthetized ferret. J Auton Nerv Syst. 43 : 241-246. 1993.

187. Grundy D., Hutson D., Scratcherd T. A permissive role for the vagus nerves in the genesis of antro-antral reflexes in anaesthetized ferret. J Physiol (Lond). 381 : 377-384. 1986.

188. Guldin W.O., Markowitsch H.J. Cortical and thalamic afferent connections of the insular and adjacent cortex of the rat. J Comp Neurol. 215 : 135-153. 1983.

189. Gurdjian E.S. The diencephalon of the alsbino rat. Studies on the brain of the rat. J Comp Neurol. 43 (2): 1-115. 1927.

190. Guyenet P.G. Role of the ventral medula oblongata in blood pressure regulation. In:Central regulation of autonomic functions. New York. Oxford University Press. 145167. 1990.

191. Guyenet P.G., Filtz T.M., Donaldson S.R. Role of excitatory amino acids in rat vagal and sympathetic barorefiexes. Brain Res. 407 (2): 272-284. 1987.

192. Gwyn D.G., Leslie R.A. A projection of vagus nerve to the area subpostrema in the cat. Brain Res. 161 : 335-341. 1979.

193. Gwyn D.G., Leslie R.A., Hopkins D.A. Observations on the afferent and efferent organization of the vagus nerve and the innervation of the stomach in the squirrel monkey (Saimiri sciureus). Journal of Comparative Neurology. 239 : 163-175. 1985.

194. Gwyn D.G., Wilkinson P.H., Leslie R.A. The ultrastructural identification of vagal terminals in the solitary nucleus of the cat after anterograde labelling with horseradish peroxidase. Neurosci Lett. 28 (2): 139-143. 1982.

195. Haberly L.B., Price J.L. Association and commissural fiber systems of the olfactory cortex of the rat. II. Systems originating in the olfactory peduncle. J Comp Neurol. 181 : 781-807. 1978.

196. Hamilton R.B., Norgren R. Central projections of gustatory nerves in the rat. J Comp Neurol. 222 (4): 560-577. 1984.

197. Harding R., Leek B.F. Central projections of gastric afferent vagal inputs. J Physiol (Lond). 228 (1): P.73-90. 1973.

198. Harding R., Leek B.F. The locations and activities of medullary neurones associated with ruminant forestomach motility. J Physiol (Lond). 219 (4): P.587-610. 1971.

199. Hardy S.G., Holmes D.E. Prefrontal stimulus-produced hypotension in rat. Exp Brain Res. 73 : 249-255. 1988.

200. Helke C.J., Handelmann G.E., Jacobowitz D.M. Choline acetyltransferase activity in the nucleus tractus solitarius: regulation by the afferent vagus nerve. Brain Res Bull. 10 : 433-436. 1983.

201. Helke C.J., Shults C.W., Chase T.N., O'Donohue T.L. Autoradiographic localization of substance P receptors in rat medulla: effect of vagotomy and nodose ganglionectomy. Neuroscience. 12 (1): 215-223. 1984.

202. Henke P.G., Savoie R.J. The cingulate cortex and gastric pathology Brain Res Bull. 8 : 489-492. 1982.

203. Herkenham M. The connections of the nucleus reuniens thalami: Evidence for a direct thalamo-hippocampal pathway in the rat. J Comp Neurol. 177 : 589-610. 1978.

204. Hermann G.E., McCann M.J., Rogers R.C. Activation of the bed nucleus of the stria terminal is increases gastric motility in the rat. Journal Of The Autonomic Nervous System. 30 : 123-128. 1990.

205. Hernandez D.E., Salaiz A.B., Morin P., Moreira M.A. Administration of thyrotropin-releasing hormone into the central nucleus of the amygdala induces gastric lesions in rats. Brain Res Bull. 24 : 697-699. 1990.

206. Higgins G.A., Hoffman G.E., Wray S., Schwaber J.S. Distribution of rteurotensin-immunoreactivity within baroreceptive portions of the nucleus of the tractus solitarius and the dorsal vagal nucleus of the rat. J Comp Neurol. 226 (2): 155-164. 1984.

207. Hirose S., Ino Т., Takada M., Kimura J., Akiguchi I., Mizuno N. Topographic projections from the subiculum to the limbic regions of the medial frontal cortex in the cat. Neurosci Lett. 139 : 61-64. 1992.

208. Hitzig E. Untersuchungen uber das Gehirn. Zbl med Wiss. (35): 548-549. 1874.

209. Ho L.T., Chern Y.F., Lin M.T. The hypothalamic somatostatinergic paehways mediate feeding behavior in the rat. Experientia. 45 (2): 161-162. 1989.

210. Hodes R., Magoun H.W. Pupillary and other responses from stimulation of the frontal cortex and basal telencephalon of the cat. J Comp Neurol. 76 (3): 461-473. 1942.

211. Hodes Z.I., Rea M.A., Felten D.L., Aprison M.H. Specific binding of the muscarinic antagonist 3H.quinuclidinyl benzilate is not associated with preganglionic motor neurons in the dorsal motor nucleus of the vagus. Neurochem Res. 8 (1): 73-87. 1983.

212. Hoover D.B., Barron S.E. Localization and acetylcholinesterse content of vagal efferent neurons. Brain Res. 8 (2): 379-391. 1982.

213. Hopkins D.A., Bieger D., de Vente J., Steinbusch H.W.M. Vagal efferent projections: Viscerotopy, neurochemistry and effects of vagotomy. Prog Brain Res. 107 : 79-96. 1996.

214. Hopkins D.A., Holstege G. Amygdaloid projections to the mesencephalon, pons and medulla oblongata in the cat. Exp Brain Res. 32 (4): 529-547. 1978.

215. Hosoya Y., Matsushita M. Brainstem projections from the lateral hypothalamic area in the rat, as studied with autoradiography. Neurosci Lett. 24 (2): 111-116, 1981.

216. Hunt S., Schmidt J. Some observations on the binding patterns of alpha-bungarotoxin in the central nervous system of the rat. Brain Res. 157 : 213-232. 1978.

217. Hurley G.K.M., Neafsey E.J. The medial frontal cortex and gastric motility: Microstimulation results and their possible significance for the overall pattern of organization of rat frontal and parietal cortex. Brain Research. 365 : 241-248. 1986.

218. Hurley K.M., Herbert H., Moga M.M., Saper C.B. Efferent projections of the infralimbic cortex of the rat. Journal of Comparative Neurology. 308 : 249-276. 1991.

219. Hurley-Gius K.M., Neafsey E.J. The medial frontal cortex and gastric motility: microstimulation results and their possible significance for the overall pattern of organization of rat frontal and parietal cortex. Brain Res. 365 : 241-248. 1986.

220. Iggo A. Tension receptors in the stomach and the urinary bladder. J Physiol. 128 : 598-607. 1955.

221. Jackson A., Grossman A. Basal ganglia and other afferent projections to the peribrachial region in the rat: A study using retrograde and anterograde transport of horseradish peroxidase. Neuroscience. 6 : 1537-1549. 1981.

222. Jahnberg Т., Abrahamsson H., Jansson G., Martinson J. Vagal gastric relaxation in the dog. Scand J Gastroenterol. 12 (2): 221-224. 1977.

223. Jansson G., Lisander B. An adrenergic influence on gastric motility in chronically vagotomized cats. Acta Physiol Scand. 76 : 463-471. 1969.

224. Jansson G., Martinson J. Some quantitative considerations on vagally induced relaxation of the gastric smooth muscle in the cat. Acta Physiol Scand. 63 : 351-357. 1965.

225. Jay T.M., Glowinski J., Thierry A.M. Selectivity of the hippocampal projection to the prelimbic area of the prefrontal cortex in the rat. Brain Research. 505 : 337-340. 1989.

226. Jean A., Car A., Kessler J.P. Braistem organization of swallowing and its interaction with respiration. In:Neural control of the respiratory muscles. Boca Ration. CRC Press. 223-237. 1997.

227. Jenner L., Stumpf W.E., Kalivas W. Neurotensin: topographical distribution in rat brain by immunohistochemistry. J Comp Neurol. 210 (2): 211-224. 1982.

228. Jiang C., Gao L., Shen E., Wei J.Y. Respiration related neurons in the region of the nucleus tractus solitarius of the rabbit. Brain Res. 377 : 190-193. 1986.

229. Kaada B.R. Somato-motor, autonomic and electrocorticographic responses to electrical stimulation of'rhinencephalon' and other structures in primates, cat and dog. Acta Physiologica Scandinavica Supplementum. 24 (83): 1-285. 1951.

230. Kaitz S.S., Robertson R.T. Thalamic connections with limbic cortex. II. Corticothalamic projections. J Comp Neurol. 195 : 527-545. 1981.

231. Kalia M., Fuxe K., Goldstein M. Rat medulla oblongata: 2. Dopaminergic, noradrenergic (Al and A2) and adrenergic neurons, nerve fibers and presumptive terminal processes. Journal of Comparative Neurology. 233 : 308-332. 1985.

232. Kalia M., Fuxe K., Goldstein M., Harfstrand A., Agnati L.F., Coyle J.T, Evidence for the existence of putative dopamine-, adrenaline-and noradrenailine-containing vagal motor neurons in the brainstem of the rat. Neurosci Lett. 50 (1-3): 57-62. 1984.

233. Kalia M., Mesulam M.M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat: II. Laryngeal, tracheobronchial, pulmonary, cardiac, and gastrointestinal branches. J Comp Neurol. 193 (2): 467-508. 1980.

234. Kalia M., Mesulam M.M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat: I. The cervical vagus and nodose ganglion. J Comp Neurol. 193 (2): 435-465. 1980.

235. Kalia M., Sullivan J.M. Brainstem projections of sensory and motor components of the vagus nerve in the rat. J Comp Neurol. 211 (3): 248-265. 1982.

236. Kapp B.S., Markgraf C.G., Schwaber J.S., Bilyk-Spaffordl Т. The organization of dorsal medullary projections to the central amygdaloid nucleus and parabrachial nuclei in the rabbit. Neuroscience. 30 : 717-732. 1989.

237. Kase Y., Kito G., Miyata Т., Takahama K. Influence of cerebral cortex stimulation upon cough-like spasmodic expiratory response (SER) and cough in the cat. Brain Res. 306 :293-298. 1984.

238. Katz D.M., Karten H.J. The discrete anatomical localization of vagal aortic afferents within a catechlamine-containing cell group in the nucleus of the tractus solitarius. Brain Res. 171 (1): 187-195. 1979.

239. Kennard M.A. Vasomotor disturbances resulting from cortical lesions. Arch Neurol Psychiat. 33 : 537-545. 1935.

240. King G.W. Topology of ascending brainstem projections to nucleus parabrachialis in the cat. J Comp Neurol. 191 : 615-638. 1980.

241. Kolb B. Functions of the frontal cortex of the rat: a comparative review. Brain Res. 320:65-98. 1984.

242. Krantis A., Mattar K., Glasgow I. Rat gastroduodenal motility in vivo: interaction of GABA and VIP in control of spontaneous relaxations. Am J Physiol. 275 : G897-G903. 1998.

243. Krettek J.E., Price J.L. Projections from the amygdaloid complex to die cerebral cortex and thalamus in the rat and cat. J Comp Neurol. 172 : 687-722. 1977.

244. Krettek J.E., Price J.L. The cortical projections of the mediodorsal nucleus and adjacent thalamic nuclei in the rat. J Comp Neurol. 171 : 157-191. 1977.

245. Kreutzberg G.W., Toth L., Kaiya H. Acetilcholinesterase as a marker for dendritic transport and dendritic secretion. Advances In Neurubiol. 12 : 269-281. 1975.

246. Krieg W.J.S. Connections of the cerebral cortex.I The albino rat. C. Extrinsic connections. J Comp Neurol. 86 : 267-394. 1947.

247. Kuroda M., Murakami K., Igarashi H., Okada A. The convergence of axon terminals from the mediodorsal thalamic nucleus and ventral tegmental area on pyramidal cells in layer V of the rat prelimbic cortex. Suppl Eur J Neurosci. 8 : 1340-1349. 1996.

248. Kuroda M., Murakami K., Kishi K., Price J.L. Distribution of the piriform cortical terminals to cells in the central segment of the mediodorsal thalamic nucleus of the rat. Brain Res. 595 : 159-163. 1992.

249. Larson C.R., Yajima Y., Ко P. Modification in activity of medullary respiratory-related neurons for vocalization and swallowing. J Neurophysiol. 71 ;: 2294-2304. 1994.

250. Lawrence D., Pittman Q.J. Interaction between descending paraventricular neurons and vagal motor neurons. Brain Res. 332 : 158-160. 1985.

251. Leonard C.M. The prefrontal cortex of the rat. I. Cortical projection of the mediodorsal nucleus. II. Efferent connections. Brain Res. 12 : 321-343. 1969.

252. Leslie R.A., Gwyn D.G., Hopkins D.A. The central distribution of the cervical vagus nerve and gastric afferent and efferent projections in the rat. Brain Res Bull. 8(1): 37-43. 1982.

253. Leslie R.A., Gwyn D.G., Hopkins D.A. The ultrastructure of the subrtucleus gelatinosus of the nucleus of the tractus solitarius in the cat. J Comp Neurol. 206 (2): 109118. 1982.

254. Lin L.H., Cassell M.D., Sandra A., Talman W.T. Direct evidence for nitric oxide synthase in vagal afferents to the nucleus tractus solitarii. Neuroscience. 84 (2): 549-558. 1998.

255. Lindvall O., Bjorklund A., Moore R.Y., Stenevi U. Mesencephalic dopamine neurons projecting to neocortex. Brain Res. 81 : 325-331. 1974.

256. Loewy A.D., Burton H. Nuclei of the solitaty tract:efferent projections to the lower brain stem and spinal cord. J Comp Neurol. 181 (3): 421-450. 1978.

257. Luiten P.G., Ter Horst G.J., Karst H., Steffens A.B. The course of paraventricular hypothalamic efferents to autonomic structures in medulla and spinal cord. Brain Res. 329 : 374-378. 1985.

258. Luiten P.G.M., Ter Horst G.J., Steffens A.B. The hypothalamus, intrinsic connections and outflow pathways to the endocrine system in relation to the control of feeding and metabolism. Prog Neurobiol. 28 : 1-54. 1987.

259. Lundberg J.M., Hokfelt Т., Nilsson G., Terenius L., Rehfeld J., Elde R., et al. Peptide neurons in the vagus, splanchnic and sciatic nerves. Acta Physiol Scand. 104 : 499-501. 1978.

260. Macchi G., Bentivoglio M., Minciacchi D., Molmari M. The organization of thalamic connections. Organisation des connexions xhalamiques. Rev Neurol (Paris). 142 : 267-282. 1986.

261. MacLean P.D. Some psychiatric implication of physiological studies on frontotemporal portion of limbic system ("visceral brain"). Electroencephalogr Clin Neurophysioi. 4 (4): 407-418. 1952.

262. MacLean P.D. The limbic system (visceral brain) amd emotional behavior. Arch Neurol Psychiat. 73 (2): 130-134. 1955.

263. Magnes J., Moruzzi G., Pompeiano O. Synchronization of the EEG produced by low-fraquency electrical stimulation of the region of solitary tract. Arch Ital Biol. 99 (1): 33-67. 1961.

264. Maley В., Elde R. The ultrastructural lokalization of serotonin immunoreactivity within the nucleus of the solitary tract of the cat. J Neurosci. 2 : 1499-1506. 1982.

265. Maley B.E. Immunohistochemical localization of neuropeptides and neurotransmitters in the nucleus solitarius. Chem Senses. 21 : 367 -376. 1996.

266. Maley B.E., Panneton W.M. Enkephalin-imrnunoreactive neurons in the nucleus tractus solitarius project to the parabrachial nucleus of the cat. Brain Res. 442 : 340-344. 1988.

267. Matsumura K., Tsuchihashi Т., Kagiyama S. Abe I., Fujishima M. Role of nitric oxide in the nucleus of the solitary tract of rats. Brain Res. 798 (1-2): 232-238. 1998.

268. May W.P. The innervation of the sphincters and musculature of the stomach. J Physiol. 31 : 260-271. 1904.

269. Mayer C.J., Wood J.D. Properties of mechanosensitive neurons within Auerbach's plexus of the small intestine of the cat. Pfhigers Arch. 357 : 35-49. 1975.

270. McCann M.J., Rogers R.C. Impact of antral mechanoreceptor activation on the vago-vagal reflex in the rat: functional zonation of responses. J Physiol (Lond), 453 : 401-411. 1992.

271. McLean J.H., Hopkins D.A. A light and electron microscopic study of the dorsal motor nucleus of the vagus nerve in the cat. J Comp Neurol. 195 (1): 157-175. 1981.

272. McLean J.H., Hopkins D.A. Ultrastructural identification of labeled neurons in the dorsal motor nucleus of the vagus nerve following injections of horseradish peroxidase into the vagus nerve and brainstem. J Comp Neurol. 206 (3): 243-252. 1982.

273. McWilliam P.N., Shepheard S.L. A GABA-mediated inhibition of neurones in the nucleus tractus solitarius of the cat that respond to electrical stimulation of the carotid sinus nerve. Neurosci Lett. 94 : 321-326. 1988.

274. Meessen H, Olszewsky J. A cytoarchitectonic atlas of the rhombencephalon of the rabbit. Basel-New York: 1949;

275. Mei N. Sensory structures in the viscera. Progress in Sensory Physiology. 4 (1): 142. 1980.

276. Mettler F.A., Spindler J., Mettler C.C., Combs J.D. Disturbances of gastrointestinal function after localized oblations of the cerebral cortex. Arch Surg. 32 : 618-623. 1936.

277. Meulemans A.L., Eelen J.G., Schuurkes J.A. NO1 mediates gastric relaxation after brief vagal stimulation in anesthetized dogs. Am J Physiol. 269 (2 Ft 1): G255-61. 1995.

278. Miller N.E. Learning of visceral and glandular responses. Science. 163 : 434-435. 1969.

279. Morley J.E., Bartness T.J., Gosnell B.A., Levine A.S. Peptidergic regulation of feeding. Int Rev Neurobiol. 27 : 207-298. 1985.

280. Mtui E.P., Anwar M., Reis D.J., Ruggiero D.A. Medullary visceral reflex circuits: local afferents to nucleus tractus solitarii synthesize catecholamines and project to thoracic spinal cord. J Comp Neurol. 351 : 5-26. 1995.

281. Musil S.Y., Olson C.R. Organization of cortical and subcortical projections to anterior cingulate cortex in the cat. Journal of Comparative Neurology. 272 : 203-218. 1988.

282. Musil S.Y., Olson C.R. Organization of cortical and subcortical projections to medial prefrontal cortex in the cat. Journal of Comparative Neurology. 272 : 2.19-241. 1988.

283. Nakazato Y., Ohga A. Intramedullary pathways of the vago-vagal reflexes with special reference to those evoked by stimulation of the abdominal vagus. Jpn J Physiol. 21 (2): 175-188. 1971.

284. Nauta W.J.H. An experimental study of the fornix system in the rat. J Comp Neurol. 104 : 247-271. 1956.

285. Nauta W.J.H. The central visceromotor system: a general survey, In:Limbic systems mechanisms and autonomic function. Springfield. Thomas. 21-33. 1972.

286. Nauta W.J.H., Whitlock D.G. An anatomocal analysis of the nonspecific thalamic projection system. In:Brain mechanisms and consciousness. Oxford. Oxford. 81-116. 1954.

287. Neafsey E.J. Prefrontal cortical control of the autonomic nervous system: anatomical and physiological observations. Prog Brain Res. 85:147-65; discussio : 14765; discussion 165-6. 1990.

288. Neuhuber W.L., Sandoz P.A. Vagal primary afferent terminals in the dorsal motor nucleus of the rat: are they making monosynaptic contacts on preganglionic efferent neurons? Neurosci Lett. 69 (2): 126-130. 1986.

289. Newman R., Winans S.S. An experimental study of the ventral striatum of the golden hamster. II. Neuronal connections of the olfactory tubercle. J Comp Neurol. 191 : 193-212. 1980.

290. Niimi K., Matsuoka H., Aisaka Т., Okada Y. Thalamic afferents to the prefrontal cortex in the cat traced with horseradish peroxidase. J Hirnforscn. 22 : 221-241. 1981.

291. Nishimura H., Oomura Y. Effects of hypothalamic stimulation on activity of dorsomedial medulla neurons that respond to subdiaphragmatic vagal stimulation. J Neurophysiol. 58 : 655-675. 1987.

292. Norgren R. Projections from the nucleus of the solitary tract in the rat. Neuroscience. 3 (2): 207-218. 1978.

293. Norgren R., Smith G.P. Central distribution of subdiaphragmatic vagal branches in the rat. J Comp Neurol. 273 (2): 207-223. 1988.

294. Nosaka S. Electrophysiologic identification of preganglionic neuro in rat dorsal motor nucleus and analysis of vagus afferent projections. Exp Neurol. 91 : 366-381. 1986.

295. Ohga A., Nakazato Y., Saito K. An analysis of the vago-vagal reflex relaxation of the stomach. Nippon Seirigaku Zasshi. 31 : 92-93. 1969.

296. Ohga A., Nakazato Y., Saito K. Considerations of the efferent nervous mechanism of the vago-vagal reflex relaxation of the stomach in the dog. Jpn J Pharmacol. 20 (2): 116-130. 1970.

297. Ohta H., Talman W.T. Both NMDA and non-NMDA receptors in the NTS participate in the baroreceptor reflex in rats. American Journal of Physiology. 267 -R1070. 1994.

298. Ohtake Т., Yamada H. Efferent connections of the nucleus reuniens and the rhomboid nucleus in the rat: An anterograde PHA-L tracing study. Neuroscience Research. 6 : 556-568. 1989.

299. Okuma Y., Yokotani K., Osumi Y. Central site of inhibitory action of bombesin on gastric acid secretion in rats. Jpn J Pharmacol. 45 (1): 129-133. 1987.

300. Okumura Т., Namiki M. Vagal motor neurons innervating the stomach are site-specifically organized in the dorsal motor nucleus of the vagus nerve in rats. J Auton NervSyst. 29 : 157-162. 1990.

301. Olsen A. Skin temperature in hemiplegia. Hospital. 76 (9): 1097-1103. 1934.

302. Onai Т., Saji M., Miura M. Functional subdivisions of the nucleus tractus solitarii of the rat as determined by circulatory and respiratory responses to electrical stimulation of the nucleus. J Auton Nerv Syst. 21 : 195-202. 1987.

303. Onoda N., Imamura K., Obata E., lino M. Response selectivity of neocortical neurons to specific odors in the rabbit. J Neurophysiol. 52 : 638-652. 1984.

304. Openchowsky T. Uber die nervosen Vorrichtungen des Magens. Zbl Physiol. 3 (1): 1-10. 1889.

305. Osumi Y., Nagasaka Y., Wang Fu L.H., Fuhiwana H. Inhibition of gastric acid secretion and mucosal blood flow induced by intraventriculary applied neurotensin in rats. Life Sci. 23 : 2275-2280. 1978.

306. Ottersen O.P. Connections of the amygdala of the rat. IV: Corticoamygdaloid and intraamygdaloid connections as studied with axonal transport of horseradish peroxidase. J Comp Neurol. 205 : 30-48. 1982.

307. Owens N.C., Verberne A.J. An electrophysiological study of the medial prefrontal cortical projection to the nucleus of the solitary tract in rat. Exp Brain Res. 110: 55-61. 1996.

308. Palkovits M., Jacobowitz D.M. Topographic atlas of catecholamine and acetilchlinesterase-containing neurons in the rat brain. II.Hindbrain (mesencephalon, rhombencephalon). J Comp Neurol. 157 (1): 29-42. 1974.

309. Panico W.H., Cavuto N.J., Kallimanis G., Nguyen C., Armstrong D.M., Benjamin S.B., et al. Functional evidence for the presence of nitric oxide synthase in the dorsal motor nucleus of the vagus. Gastroenterology. 109 : 1484-1491. 1995.

310. Panneton W.M., Loewy A.D. Projections of carotid sinus nerve to the nucleus of the solitary tract in the cat. Brain Res. 191 (1): 239-244. 1980.

311. Panteleev S., Liubashina O., Grundy D. The influence of the infralimbic cortex upon vago-vagal gastric motor reflexes. Neurogastroenterology and Motility. 11 (4): 278. 1999.

312. Panteleev S., Grundy D. Descending influences from the infralimbic cortex on vago-vagal reflex control of gastric motor activity in the rat. Autonomic Neuroscience, 86, (1-2): 78-83,2000.

313. Papez J.W. A proposed mechanism of emotion. Arch Neurol Psychiat. 38 (4): 725744. 1937.

314. Pat on J.F. Pattern of cardiorespiratory afferent convergence to solitary tract neurons driven by pulmonary vagal C-fiber stimulation in the mouse,, J Neurophysiol. 79 : 2365-2373. 1998.

315. Paxinos G, Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates. New York: Academic Press; 1982;

316. Pickel V.M. Ultrastructural studies of the microcircuitiy of cateholaminergic neurons in the nuclei of the solitary tract. Exp Brain Res. 16 (1): 169-173. 1987.

317. Pickel V.M., Chan J., Park D.H., Joh Т.Н., Milner ТА. Ultrastructural localization of phenylethanolamine N-methyltransferase in sensory and motor nuclei of the vagus nerve. J Neurosci Res. 15 (4): 439-455. 1986.

318. Pickel V.M., Jon Т.Н., Reis D.J., Leeman S.E., Muller R.G. Electron microscopic localisation of substance P and enkephalin in axon terminals related to dendrites of catocholaminergic neurons. Brain Res. 160 (3): 387-400. 1979.

319. Pitts R.F. Organization of the respiratory center. Physiol Rev. 26 : 609-630. 1946.

320. Pol I., Berggrun J.E. Uber Centren der Dunndarm-Innervation. Med Jahrb. : 435446. 1888.

321. Pool J.L., Ransohoff J. Autonomic effects on stimulating rostral portion of cingulate gyri in man. J Neurophysiol. 12 (6): 385-392. 1949.

322. Postorino A., Serio R., Mule F. Nitric oxide is involved in non-adrenergic, non-cholinergic inhibitory neurotransmission in rat duodenum. J Auton Pharmacol. 15 (2): 6571. 1995.

323. Powell D.A., Maxwell В., Penney J. Neuronal activity in the medial prefrontal cortex during Pavlovian eyeblink and nictitating membrane conditioning. J Neurosci. 16 : 6296-6306. 1996.

324. Powell D.A., Watson K., Maxwell B. Involvement of subdivisions of the medial prefrontal cortex in learned cardiac adjustments in rabbits. Behavioral Neuroscience. 108 : 294-307. 1994.

325. Prechtl J.C., Powley T.L. The fiber composition of the abdominal vagus of the rat. Anat Embryol Berl. 181 : 101-115. 1990.

326. Preobraschensky S.S. Uber Athmungscentren in Himrinde. Wien Klin Wochenschr. 3 : 793-795. 1890.

327. Price J.L., Amaral D.G. An autoradiographic study of the projections of the central nucleus of the monkey amygdala. J Neurosci. 1 : 1242-1259. 1981.

328. Ranson R.N., Butler P.J., Taylor E.W. Studies on nerves of the upper respiratory tract in the ferret and the mink. Journal Of The Autonomic Nervous System. 52 : 1-16. 1995.

329. Raybould H.E., Gayton R.J., Dockray G.J. Mechanisms of action of peripherally administered cholecystokinin octapeptide on brain stem neurons in the rat. Journal of Neuroscience. 8 : 3018-3024. 1988.

330. Raybould H.E., Roberts M.E., Dockray G.J. Reflex decreases in intragastric pressure in response to cholecystokinin in rats. Am J Ph}'siol. 253 (2 Pt 1): G165-70. 1987.

331. Reep R.L., Goodwin G.S., Corwin J.V. Topographic organization in the corticocortical connections of medial agranular cortex in rats. J Comp Neurol. 294 : 262280. 1990.

332. Reep R.L., Winans S.S. Efferent connections of dorsal and ventral agranular insular cortex in the hamster, Mesocricetus auratus. Neuroscience. 7 i 2609-2635. 1982.

333. Ricardo J. A., Koh E.T. Anatomical evidence of direct projections from the nucleus of the solitary tract to the hypothalamus, amygdala, and other forebrain structures in the rat. Brain Res. 153 (1): 1-26. 1978.

334. Riche D., De Pommery J., Menetrey D. Neuropeptides and catecholamines in efferent projections of the nuclei of the solitary tract in the rat. J Comp Neuroi. 293 : 399424. 1990.

335. Rinaman L., Card J.P., Schwaber J.S., Miselis R.R. Ultrastructural demonstration of a gastric monosynaptic vagal circuit in the nucleus of the solitary tract in rat. J Neurosci. 9 : 1985-1996. 1989.

336. Rinaman L., Hoffman G.E., Strieker E.M., Verbalis J.G. Exogenous cholecystokinin activates cFos expression in medullary but not hypothalamic neurons in neonatal rats. Brain Res Dev Brain Res. 77 : 140-145. 1994.

337. Risold P.Y., Thompson R.H., Swanson L.W. The structural organization of connections between hypothalamus and cerebral cortex. Brain Res Brain Res Rev. 24 : 197-254. 1997.

338. Robertson R.T., Kaitz S.S. Thalamic connections with limbic cortex. I. Thalamocortical projections. J Comp Neurol. 195 : 501-525. 1981.

339. Rogers R.C., Fryman D.L. Direct connections between the central nucleus of the amygdala and the nucleus of the solitary tract: an electrophysiological study in the rat. J Auton Nerv Syst. 22 (1): 83-87. 1988.

340. Rogers R.C., Hermann G.E. Central connections of the hepatic branch of the vagus nerve: a horseradish peroxidase histochemical study. J Auton Nerv Syst. 7 (2): 165-174. 1983.

341. Rogers R.C., Hermann G.E. Gastric-vagal solitary neurons excited by paraventricular nucleus microstimulation. J Auton Nerv Syst. 14 : 351-362. 1985.

342. Rogers R.C., Kita H., Butcher L.L. Afferent projections to the dorsal motor nucleus of the vagus. Brain Res Bull. 5 : 365-373. 1980.

343. Rogers R.C., McCann M.J. Effects of TRH on the activity of gastric inflation-related neurons in the solitary nucleus in the rat. Neuroscience Letters. 104 (1): 71-76. 1989.

344. Rogers R.C., Nelson D.O. Neurons of the vagal division of the solitary nucleus activated by the paraventricular nucleus of the hypothalamus. J Auton Nerv Syst. 10 (2): 193-197. 1984.

345. Rogers RC, MeCann MJ, Stephens RL. Evidence for glutamate as a neurotransmitter on the gastric mechanoreceptor afferents projecting to the nucleus of the solitary nract. Abstract. Soc Neurosci Abstr 1990;16:865

346. Rose J.E., Woolsey C.N. Structure and relations of limbic cortex and anterior thalamic nuclei in rabbit and cat. J Comp Neurol. 89 (3): 279-347. 1948.

347. Ross C.A., Ruggiero D.A., Reis D.J. Projections from the nucleus tractus solitarii to the rostral ventrolateral medulla. J Comp Neurol. 242 : 511-534. 1985.

348. Routtenberg A. The two-arousal hypothesis. Reticular formation and limbic system. Psychol Rev. 75 (1): 50-80. 1968.

349. Ruit K.G., Neafsey E.J. Hippocampal input to a "visceral motor" corticobulbar pathway: an anatomical and electrophysiological study in the rat. Exp Brain Res. 82 : 606-616. 1990.

350. Saha S., Batten T.F., McWilliam P.N. Glutamate, gamma-aminobutyric acid and tachykinin-immunoreactive synapses in the cat nucleus tractus solitarii. J Neurocytol. 24 (1): 55-74. 1995.

351. Saper C.B. Central autonomicsystem. In:The rat nervous system. San Diego. Academic Press. 1995.

352. Saper C.B. Organization of cerebral cortical afferent systems in the rat. II. Hypothalamocortical projections. J Comp Neurol. 237 : 21-46. 1985.

353. Saper C.B., Loewy A.D. Efferent connections of the parabrachial nucleus in the rat. Brain Res. 197 : 291-317. 1980.

354. Saper C.B., Loewy A.D., Swanson L.W., Cowan W.M. Direct hypothalamo-autonomic connections. Brain Res. 117 : 305-312. 1976.

355. Saperas E., Mourelle M., Santos J., Moncada S., Malagelada J.R. Central vagal activation by an analogue of TRH stimulates gastric nitric oxide release in rats. Am J Physiol. 268 : G895-G899. 1995.

356. Sarter M., Markowitsch H.J. Collateral innervation of the medial and lateral prefrontal cortex by amygdaloid, thalamic, and brain-stem neurons. J Comp Neurol. 224 : 445-460. 1984.

357. Satomi H., Yamamoto Т., Ise H., Takatama H. Origins of the parasympathetic preganglionic fibers to the cat intestine as demonstrated by the horseradish peroxidase method. Brain Res. 151 (3): 571-578. 1978.

358. Saunders W.S., Thornhill J.A. Pressor, tachicardic and feeding responses in conscious rat following i.c.v. administration of dynorphin. Central blokade by opiate and a 1-antagonists. Regul Pept. 19(2): 209-220. 1987.

359. Sawchenko P.E. Catechlamines and neuropeptides in the vagal motor nuclei: evidence for topographically organized subpopulations of chemically specified preganglionic neurons. Soc Neurosci Abstr. 9 : 548 1983.

360. Sawchenko P.E., Benoit R., Brown M.R. Somatostatin 28-immunoreactive inputs to the paraventricular and supraoptic nuclei: principal origin from non-aminergie neurons in the nucleus of the solitary tract. J Chem Neuroanat. 1 (2): 81-94. 1988.

361. Schachter M. The gastric secretion evolved bychloralose-urethane and other types of anaesthesia. Am J Physiol. 156 (2): 248-255. 1949.

362. Schaffar N., Kessler J.P., Bosler O., Jean A. Central serotoninergic prijections to the nucleus tractus solitarii: Evidence from a double labeling study in the rat. Neuroscience. 26 (8): 951-958. 1988.

363. Schaffar N., Rao H., Kessler J.P., Jean A. Immunohistochemical detection of glutamate in rat vagal sensory neurons. Brain Res. 778 (3): 302-308. 1997.

364. Schemann M., Grundy D. Electrophysiological identification of vagally innervated enteric neurons in guinea pig stomach. Am J Physiol. 263 : G709-G718. 1992.

365. Schiff M. Untersuchungen uber die motorischen Funktionen des Grosshims. Arch Exper Pathol undPharmak. 3 : 171-179. 1875.

366. Schlaug G., Armstrong E., Schleicher A., Zilies K. Layer V pyramidal cells in the adult human cingulate cortex. A quantitative Goigi-study. Anat Embryol (Berl). 187 : 515-522. 1993.

367. Schwaber J.S., Kapp B.S., Higgins G.A., Rapp P.R. Amygdaloid and basal forebrain direct connections with the nucleus of the solitary tract and dorsal motor nucleus. J Neurosci. 2 : 1424-1438. 1982.

368. Semba Т., Kimura N., Fujii K. Bulbar influence on gastric motility. Jpn J Physiol. 19 :521-523. 1969.

369. Shapiro R.E., Miselis R.R. The central organization of the vagus nerve innervating the stomach of the rat. J Comp Neurol. 238 : 473-488. 1985.

370. Shibata H., Kato A. Topographic relationship between anteromedial thalamic nucleus neurons and their cortical terminal fields in the rat. Neurosci Res. 17 : 63-69. 1993.

371. Sidibe M., Bevan M.D., Bolam J.P., Smith Y. Efferent connections of the internal globus pallidus in the squirrel monkey: I. Topography and synaptic organization of the pallidothalamic projection. J Comp Neurol. 382 : 323-347. 1997.

372. Siemens E.R., Rea M.A., Felten D.L., Aprison M.H. Distribution and uptake of glycine, glutamate and gamma-aminobutyric acid in the vagal nuclei and eight other regions of the rat medulla oblongata. Neurochem Res. 7 : 455-467. 1982.

373. Silva-Carvalho L., Dawid-Milner M.S., Spyer K.M. The pattern of excitatory inputs to the nucleus tractus solitarii evoked on stimulation in the hypothalamic defence area in the cat. J Physiol (Lond). 487 : 727-737. 1995.

374. Sivarao D.V., Krowicki Z.K., Hornby P.J. Role of GAB A A receptors in rat hindbrain nuclei controlling gastric motor function. Neurogastroenterol Motil. 10 (4): 305-313. 1998.

375. Smith G.P., Jerome C., Norgren R. Afferent axons in abdominal vagus mediate satiety effect of cholecystokinin in rats. Am J Physiol. 249 (5 Pt 2): R638-41. 1985.

376. Smith W.K. The functional significance of the rostral cingular cortex asrevealed by its responses to electrical excitation. J Neurophysiol. 8 (4): 241-255. 1945.

377. Sofroniew M.V., Weindl A., Schrell U., Wetzstein EL Iramunohistochemistry of vasopressin, oxytocin and neurophysin in the hypothalamus and extrahvpothalamic regions of the human and primate brain. Acta Histochem Suppl. 24:79-95 : 79-95. 1981.

378. Solomon P.R., Vander S.E., Thompson R.F. Weisz D.J. Hippocampus and trace conditioning of rabbit's classically conditioned nictitating memebrane response. Behav Neurosci. 100 : 729-744. 1986.

379. Sorensen K.E. Projections of the entorhinal area to the striatum, nucleus accumbens and cerebral cortex in the guinea pig. Journal of Comparative Neurology. 238 : 308-322. 1985.

380. Speakman T.J., Babkin B.P. Effect of cortical stimulation on respiratory rate. Am J Physiol. 159:239-246. 1949.

381. Spencer S.E., Talman W.T. Central modulation of gastric pressure by substance P: A comparison with glutamate and acetylcholine. Brain Research. 385 : 371-374. 1986.

382. Spencer S.E., Talman W.T. Modulation of gastric and arterial pressure by nucleus tractus solitarius in rat. Am J Physiol. 250 : R996-1002. 1986.

383. Spencer W.G. The effect produced upon respiration by faradic excitation of the cerebrum in the monkey, dog, cat, and rabbit. Philos Trans R Soc Lond. 185B : 609-657. 1894.

384. Spiegel E.A., Weston K., Oppenheimer M.J. Postmotor foci influencing the gastrointestinal tract and their pathways. J Neuropathol Exp Neurol. 2 (1): 45-53. 1943.

385. Spyer K.M., Lambert J.H., Thomas T. Central nervous system control of cardiovascular function: neural mechanisms and novel modulators. Clin Exp Pharmacol Physiol. 24 : 743-747/ 1997.

386. Steinbusch H.W.M. Distribution of serotonin-immunoreactivity in the central nervous system of the rat: cell bodies and terminals. Neuroscience. 6 : 557-618. 1981.

387. Stuckey J.A., Gibbs J. Lateral hypothalamic injection of bombesin decreases food intake in rats. Brain Res Rev. 8 (5): 617-621. 1982.

388. Sullivan R.M., Henke P.G. The anterior midline cortex and adaptation to stress ulcers in rat. Brain Res Bull. 17 : 493-496. 1986.

389. Sumal K.K., Blessing W.W., Joh Т.Н., Reis D.J., Pickel V.M. Synaptic interaction of vagal afferents and catecholaminergic neurons in the rat nucleus tractus solitarius. Brain Res. 277 : 31-40. 1983.

390. Sved A.F., Curtis J.T. Amino acid neurotransmitters in nucleus tractus solitarius: An in vivo microdialysis study. Journal Of Neurochemistry. 61 : 2089-2098. 1993.

391. Swanson L.W. A direct projection from Arnmon's horn to prefrontal cortex in the rat. Brain Res. 217 : 150-154. 1981.

392. Swanson L.W., Cowan W.M. An autoradiographic study of the organization of the efferent connections of the hippocampal formation in the rat. J Comp Neurol. 172 : 49-84. 1977.

393. Swanson L.W., Sawchenko P.E. Paraventricular nucleus: a site for the integration of neuroendocrine and autonomic mechanisms. Neuroendocrinology. 31 (6): 410-417. 1980.

394. Sykes R.M., Spyer K.M., Izzo P.N. Central distribution of substance P, calcitonin gene-related peptide and 5-hydroxytryptamine in vagal sensory afferents in the rat dorsal medulla. Neuroscience. 59 : 195 210. 1994.

395. Sykes R.M., Spyer K.M., Izzo P.N. Demonstration of glutamate immunoreactivity in vagal sensory afferents in the nucleus tractus solitarius of the rat. Brain Res. 762 : 1-11. 1997.

396. Taber E. The cytoarchitecture of the brain stem of the cat. I. Brain stem nuclei of the cat. J Comp Neurol. 116(1): 27-69. 1961.

397. Tache Y., Goto Y., Hamel D., Pekary A., Novin D. Mechanisms underlying intracisternal TRH-induced stimulation of gastric acid secretion in rats. Regul Pept. 13 (1): 21-30. 1985.

398. Tache Y., Maeda-Hagiwara M., Goto Y., Garrick T. Central nervous system action of TRH to stimulate gastric function and ulceration. Peptides. 9 Suppl 1:9-13. 1988.

399. Takagi H., Kubota Y., Mori S., Tateishi K., Hamaoka Т., Tohyama M. Fine structural studies of cholecystokinin-8-like immunoreactive neurons and axon terminals in the nucleus of tractus solitarius of the rat. J Comp Neurol. 227 (3): 369-379. 1984.

400. Takagishi M., Chiba T. Efferent projections of the infralimbic (area 25) region of the medial prefrontal cortex in the rat: an anterograde tracer PHA-L study. Brain Res. 566 : 26-39. 1991.

401. Takahashi Т., Owyang C. Vagal control of nitric oxide and vasoactive intestinal polypeptide release in the regulation of gastric relaxation in rat. J Physiol (Lond). 484 (Pt 2): 481-492. 1995.

402. Takayama K., Ishikawa N., Miura M. Sites of origin and termination of gastric vagus preganglionic neurons: an HRP study in the rat. J Auton Nerv Syst. 6 (2): 211-223. 1982.

403. Takeuchi Y., Sakai H. The amygdaloid connections with the lower brain stem in the rat: A light and electron microscope study using the horseradish peroxidase method. Okajimas Folia Anatomica Japonica. 63 : 93-112. 1986.

404. Talman W.T., Andreasen K., Calvin J., Eversmann J.S. Cholecystokinin in nucleus tractus solitarii modulates tonic and phasic gastric pressure. American Journal of Physiology. 261 -R222. 1991.

405. Tell F., Jean A. Rhythmic bursting patterns induced in neurons of the rat nucleus tractus solitarii, in vitro, in response to N-methyl-D-aspartate. Brain Research. 533 : 152156. 1990.

406. Ter Horst G.J., Luiten P.G., Kuipers F. Descending pathways from hypothalamus to dorsal motor vagus and ambiguus nuclei in the rat. J Auton Nerv Syst. 11 : 59-75. 1984.

407. Terreberry R.R., Neafsey E.J. Rat medial frontal cortex: a visceral motor region with a direct projection to the solitary nucleus. Brain R.es. 278 : 245-249, 1983 .

408. Terreberry R.R., Neafsey E.J. The rat medial frontal cortex projects directly to autonomic regions of the brainstem. Brain Research Bulletin. 19 : 639-650. 1987.

409. Thierry A.M., Tassin J.P., Blanc G., Glowinski J. Selective activation of the mesocortical DA system by stress. Nature. 263 : 242-244. 1976.

410. Thomas M.R., Komarov S.A. Physiological aspects of vagotomy. Gastroenterol. 11 (3): 413-418. 1948.

411. Thompson S.M., Robertson R.T. Organization of subcortical pathways for sensory projections to the limbic cortex. I. Subcortical projections to the medial limbic cortex in the rat. J Comp Neurol. 265 : 175-188. 1987.

412. Torrealba F., Muller C. Glutamate immunoreactivity of insular cortex afferents to the nucleus tractus solitarius in the rat: A quantitative electron microscopic study. Neuroscience. 71 : 77-87. 1996.

413. Torrealba F., Muller C. Ultrastructure of glutamate and GABA immunoreactive axon terminals of the rat nucleus tractus solitarius, with a note on infralimbic cortex afferents. Brain Res. 820 (1-2): 20-30. 1999.

414. Verberne A.J.M. Medullary sympathoexcitatory neurons are inhibited by activation of the medial prefrontal cortex in the rat. American Journal of Physiology. 270 -R719. 1996.

415. Verberne A.J.M., Lam W., Owens N.C., Sartor D. Supramedullary modulation of sympathetic vasomotor function. Clin Exp Pharmacol Physiol. 24 : 748-754. 1997.

416. Verberne A.J.M., Lewis S.J., Worland P.J., Beart P.M., Jarrott В., Christie M.J., et al. Medial prefrontal cortical lesions modulate baroreflex sensitivity in the rat. Brain Research. 426 : 243-249. 1987.

417. Verberne A.J.M., Owens N.C. Cortical modulation of the cardiovascular system. Prog Neurobioi. 54 : 149=168. 1998.

418. Vertes R.P. PHA-L analysis of projections from the supramammillary nucleus in the rat. J Comp Neurol. 326 : 595-622. 1992.

419. Vogt B.A., Pandya D.N. Cingulate cortex of the rhesus monkey: II. Cortical afferents. Journal of Comparative Neurology. 262 : 271-289. 1987.

420. Vogt B.A., Pandya D.N., Rosene D.L. Cingulate cortex of the rhesus monkey: I. Cytoarchitecture and thalamic afferents. J Comp Neurol. 262 : 256-270. 1987.

421. Vogt B.A., Rosene D.L., Peters A. Synaptic termination of thalamic and callosal afferents in cingulate cortex of the rat. J Comp Neurol. 201 : 265 -283. 1981.

422. Wamsley J.K., Lewis M.S., Young W.S., Kuhar M.J. Autoradiographic localization of muscarinic cholinergic receptors in rat brainstem. J Neurosci. 1 (2): 176191. 1981.

423. Wang S.C., Borison H.L. A new concept of organization of the central emetic mechanism: recent studies on the sites of action of apomorphine, cooper STuiphate and cardiac glycoside. Gastroenterol. 22 (1): 1-12. 1952.

424. Ward A.A., Peden J.K., Sugar O. Cortico-cortical connections in the monkey with special reference to area 6. J Neurophysiol. 9 (6): 453-461. 1946.

425. Washabau R.J., Fudge M., Price W.J., Barone F.C. GABA receptors in the dorsal motor nucleus of the vagus influence feline lower esophageal sphincter and gastric function. Brain Res Bull. 38 : 587-594. 1995.

426. Watts J.W., Fulton J.F. Intussusception relation of cerebral cortex to intestinal motility in monkey. N Engl J Med. 210 : 882-896. 1934.

427. Weiss ML, Miselis RR. New connections of the subfornical organ of the rat: projections to the amygdala, cortex and thalamus. Abstract. Soc Neurosci Abstr 1986;12:1255

428. Willett C.J., Gwyn D.G., Rutherford J.G., Leslie R.A. Cortical projections to the nucleus of the tractus solitarius: an HRP study in the cat. Brain Res Bull. 16 : 497-505. 1986.

429. Wolf S, Wolff HG. Human Gastric Function: An Experimental Study of a Man and His Stomach. Oxford Univ. Press: New York; 1943;

430. Wyss J.M., Sripanidkulchai K. The topography of the mesencephalic and pontine projections from the cingulate cortex of the rat. Brain Res. 293 : 1-15. 1984.

431. Wyss J.M., Swanson L.W., Cowan W.M. A study of subcortical afferents to the hippocampal formation in the rat. Neuroscience. 4 : 463-476. 1979.

432. Yasui Y., Itoh К., Kaneko Т., Shigemoto R., Mizuno N. Topographical projections from the cerebral cortex to the nucleus of the solitary tract in the cat. Exp Brain Res. 85 : 75-84. 1991.

433. Young W.S., Kukar M.J. Neurotensin receptors: autoradiographic lokalization in rat CNS. Eur J Pharmacol. 59 : 161-163. 1979.257

434. Yuan C.S., Barber W.D. Area postrema: gastric vagal input from proximal stomach and interactions with nucleus tractus solitarius in cat. Brain Res Bull. 30 (1-2): 119-125. 1993.

435. Yuan C.S., Barber W.D. Hypothalamic unitary responses to gastric vagal input from the proximal stomach. Am J Physiol. 262 : G74-G80. 1992.

436. Yuan C.S., Barber W.D. Parabrachial nucleus: neuronal evoked responses to gastric vagal and greater splanchnic nerve stimulation. Brain Res Bull. 27 : 797-803. 1991.

437. Yuan C.S., Liu D., Attele A.S. GABAergic effects on nucleus tractus solitarius neurons receiving gastric vagal inputs. J Pharmacol Exp Ther. 286 (2): 736-741. 1998.

438. Zeng D., Stuesse S.L. Topographic organization of efferent projections of medial frontal cortex. Brain Res Bull. 32 : 195-200. 1993.

439. Zheng J.Q. Cortical projections from the reuniens nucleus of the thalamus in the rat. Acta Anatoinica Nipponica. 69 : 261-269. 1994.

440. Zheng Z.L., Rogers R.C., Travagli R.A. Selective gastric projections of nitric oxide synthase-containing vagal brainstem neurons. Neuroscience. 90 (2): 685-694. 1999.

441. Zilles K., Wree A. Cortex: Areal and laminar structure. In:The Rat Nervous System, vol 1. Forebrain and midbrain. Sydney. Academic Press. 375-416. 1985.