Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние физической нагрузки и магнитных полей на ионный гомеостаз скелетных мышц в эксперименте
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Влияние физической нагрузки и магнитных полей на ионный гомеостаз скелетных мышц в эксперименте"
■С 613.64:612.014.426:636.028.9
РУ6
Па правах рукописи
- ц оМ
ДЕРБУШ СВЕТЛАНА НИКОЛАЕВНА
ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ И МАГНИТНЫХ ПО! ЕЙ НА ИОННЫЙ ГОМЕОСТАЗ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
03.00.13 - Физиология человека и животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических, наук
Республика Казахстан Алматы 2000
Работа выполнена в Институте физиологии и гигиены труда Министерства образования и науки Республики Казахстан, г.Караганда
Научные руководители:
член-корреспондент HAH PK, доктор медицинских наук, профессор, Г.А.Кулкыбаев, кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник Ш.Б.Баттакова
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Рымжанов К.С., доктор биологических наук, профессор Тлеулин С.Ж.
Ведущая организация:
Казахская Государственная академия спорта и туризма
Защита диссертации состоится" Ь" окпьвЬра 2000г. в часов заседании диссертационного совета Д 53.26.01 при Институте физиологии 41 века и животных МОиН РК по адресу: 480060. г.Алматы, Академгородок, А Фарабн, 93-А
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии ч века и животных МО и Н PK
Автореферат разослан " Ь" ttuhxisb/os
2000г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Хантурии М.Р.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность Профессиональная деятельность рабочих на различных пропиленных предприятиях и условия их труда оказывают влияние на организм ботающих и вызывают изменения физиологических реакций и биохимических оцессоп. Длительное и интенсивное воздействие на организм любого произ-дственного фактора приводит к формированию адаптационно-компенсаторных акций /Медведев, 1998/, а при некоторых условиях может вызывать развитие едпатологии, а затем и патологии /Аманбеков,1995; Кулкыбаев, Таткеев, 95; Джангозина,1995/.
Известно, что несмотря на широкое применение техники, на современном оизводстве остается еще, и в значительном количестве, физический труд.
В процессе трудовой деятельности на опорно-двигательный аппарат падает гзмерная нагрузка, которая сопровождается локальным мышечным напряжени-/Amer, Spriet Lawrence, 1989/и приводит к ряду изменений в мышечной сис-■!е /Кузнецов, Кучма, 1987/ , в частности, в содержании ионов калия, натрия и тьция, концентрация которых характеризует функциональные возможности /чаемой ткани.
Сократительная активность скелетных мышц и функциональная способ-:ть, определяющаяся состоянием энергетических, сократительных и управ-ощих аппаратов мышечного волокна непосредственно связана с активным шепортом ионов, т.е. работой натриевого насоса I Баттакова, 1995; Westerblad kan, Lee John, Lannergren , 1991/ и метаболизмом фосфоииозитидов, который -улируется перераспределением ионов кальция.
Значительная распространенность различной степени физической нагрузки всех промышленных предприятиях определяет необходимость эксперимен-ibHoro изучения ее влияния на функциональное состояние и биохимические шессы, протекающие в организме.
Функциональное состояние нервно-мышечного синапса и мышцы, при разных физических нагрузках, вызывающих утомление, а также способы его >рскции, изучены недостаточно.
В литературе описаны методы коррекции утомления, вызванного физиче-HÍ нагрузкой, с помощью введения в организм фармакологических препаратов т юкислитель но го действия, например дибунола, пробукола, витаминов А и Е,
спита Na+, стероидных глюкозидов, производных З-оксипирина и др. ■знецова, Кулкыбаев, 1995; Тнимова, 1995/.
В данной работе предлагается немедикаментозный способ увеличения рабо-иособности, заключающийся в облучении экспериментальных животных по-янным магнитным полем (ПМП) индукцией 30 и 40 мТл.
Диссертационная работа является фрагментом НИР основного плана ИФ и МО и Н PK " Состоять торможения в периферических отделах центральной 1ВН0Й системы в динамике физических нагрузок и под действием постоянного ннтного поля" (№ГР01890055704) и "Изучение механизмов и пути коррекции мления при комбинированном воздействии эколого-техногенных факторов и шечной деятельности различного характера" (№ГР0195РК435,94-95).
Цель работы:
Выявить особенности электролитного гомеостаза скелетных мышц и возможность его коррекции постоянным магнитным полем при различных фазах мь шечной деятельности и физических нагрузках в эксперименте. Из поставлепно цели вытекают следующие задачи:
1. Исследовать динамику содержания ионов калия, натрия и кальци:
фракций фосфоинозитидов и активность Ыа + ,К + -АТФазы в скелетных мьш цах при физических нагрузках у экспериментальных крыс.
2. Изучить содержание ионов калия, натрия и кальция в скелетных мышца Бри стимуляции седалищного нерва током частотами от 5 до 50 Гц.
3. Оценить одноразовое и курсовое воздействие постоянного магнитног поля индукцией 30 и 40 мТл экспозицией 30 минут на содержание ионов катни
натрия, кальция, общего белка и активность ,К + -АТФазы в скелетных мьш цах и крови.
4. Выяснить влияние постоянных магнитных полей индукцией 30 и 40 мТ на концентрацию ионов калия, натрия и кальция в скелетных мышцах при ст! муляции током частотами 5-50 Гц.
5. Показать коррегирующее действие постоянных магнитных полей инду] цией 30 и 40 мТл на мышечную деятельность (концентрация ионов калия, натри.
кальция, активность ,К+'-АТФазы в скелетных мышцах) при физически нагрузках в течение 2х и 4х месяцев.
Научная новизна и практическая ценность диссертации:
Впервые установлены критерии ионного гомеостаза для различных ф; мышечной деятельности в скелетной мускулатуре нижних конечностей крыс п< роды \Vistar при стимуляции седалищного нерва током частотой 5-50 Гц и опр| делен диапазон стимулирующего тока, создающего экономичную фазу. Пара: лельно в работе раскрыты механизмы влияния фшической нагрузки различие продолжительности на ионный гомеостаз (калий, натрий и кальций) и актш
ность Ыа ,К -АТФазы в скелетных мышцах. Показано, что тенденция к сниж! нию содержания фосфотидилинозит-4,5-дифосфата и фосфотнднл-4-фосфа' ведет к повышению в скелетной мускулатуре ионов кальция.
Впервые определено, что физическая нагрузка в течение 30 дней соответс вует экономичной фазе работы мышц, а физическая нагрузка в течение 50 дш характеризуется началом наступления дестабилизации.
Показано, что влияние одноразового и курсового действия постоянных ма нитных полей на ионный гомеостаз и содержание общего белка скелетнь мышц и крови ведет к снижению двигательной активности.
Впервые установлено, что действие двух разнонаправленных факторов (физ ческая нагрузка либо стимуляция электрическим током, повышающие двигател ную активность и постоянные магнитные поля, снижающие ее) ведет к стабил зации ионного гомеостаза и удлинении экономичной фазы (более эканомный ра
АТФ).
Разработанный способ коррекции мышечной деятельности позволяет в экс-именте повысить работоспособность экспериментальных животных. Результаты проведенных исследований дают новые представления о фазах печной деятельности и участие в этом процессе ионов калия, натрия, каль-
, К+ -АТФазы, общего белка, а также о роли фосфоинозитидов и их кций.
Материалы диссертации нашли выход в методических рекомендациях: Изучение состояния клеточных мембран при воздействии на организм токси-и экстремальных факторов " ( Утверждены Минздравом РК от 21.07.95 г.). " одика определения состояния эритроцитов при изучении воздействия на ор-1зм токсинов и экстремальных факторов " ( Утверждены МН-АН РК от 8.98 г.). " Использование постоянного магнитного поля для коррекции мы-ной деятельности " (Утверждены ЦКО НАН РК от 21.07.2000 г.). Имеются акты внедрения от Карагандинского Государственного Медицинско-нститута, Карагандинской СЭС и специализированной клинической больницы Макажанова Х.Ж.
Основные положения, выносимые на защипу:
1. Сократительная деятельность мышечной ткани определяется динамикой
юга гомеостаза (калий, натрий, кальций), активностью Ш+,К+ АТФазы, |болизмом фосфоинозитидов и носит фазный характер, зависящий от про-кительности воздействия физической нагрузки.
2. Состояние ионного гомеостаза скелетных мышц зависит от частоты сти-фующего тока и оптимальным диапазоном для экономичной фазы является |уляция седалищного нерва током частотой от 5 до 30 Гц.
3. Разработанный способ коррекции мышечной деятельности постоянным 1итным полем позволяет в эксперименте повысить работоспособность опыт-животных.
Апробация работы: Результаты работы были доложены на Ш съезде физио-п Казахстана (Алматы, 1995), на У Международной конференции по хи-и технологии халькогенов и халькогенидов (Караганда, 1995), на конферен-молодых ученых и специалистов (Караганда, 1995), на научно-практической )сренцин молодых ученых и специалистов, посвященной 40-летию института юлогии и гигиены труда МН-АН РК (Караганда, 1998), на научно-тнческой конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-ю член-корреспонденту НАН РК, д.м.н., профессору Г.А.Кулкыбаеву аганда, 2000).
Гтруктура и объем диссертации:
'абота изложена на странице машинописного текста и включает в себя 20 ни и 15 рисуиков. Работа состоит из введения, основной части, состоящей из щелов, заключения, выводов и списка использованных источников. Список
использованных источников включает в себя 206 авторов: из них 62 зарубежнь ОПИСАНИЕ СУЩЕСТВА ДИССЕРТАЦИИ
Материалы и методы исследований Работа выполнена на 425 крысах j нии Wistar с начальной массой 190-250 г. Животные содержались на общевив; пом рационе, пищу получали ad libitum. В течение всего эксперимента per с рировалась динамика массы тела, проводилось наблюдение за общим состояни животных, их поведением, велся учет павших.
В качестве физиологической модели физичеких нагрузок использовали и.
вание животных в ванне при температуре воды 28-30 0 С со свинцовым грузом ! от массы тела /Яковлев, 1974/.
Крысы подвергались нагрузке плаванием в течение 30 и 50 дней, а также и 4-х месяцев. Тренировочные нагрузки велись через день (аэробные нагрузки) тестирование на максимальную работоспособность (анаэробная нагрузь /Усик, Ленкова, 1981/ по окончанию каждого из трех пяти десятидневных цикле
В последний день эксперимента осуществлялось тестирующее плавание I отказа). Забой крыс осуществлялся путем декапитации через 1 час после пла ния.
Для проведения исследований по изучению влияния стимуляции седалищ] го нерва током частотой 5-50 Гц на ионный гомеостаз скелетных мышц пользовался стимулятор электромиографа (производства Венгрии), аппарат (с лик) для фиксации животного, снабженный специальным блоком для одно: ментной стимуляции седалищного нерва и регистрации биопотенциалов мыш /Рацпредложение N414 от 14.11.89 г./. Животное подвергали общему эфирнс наркозу, затем фиксировали на специальном столике. Часть икроножной мыш левой конечности бралась для контрольного исследования содержания в ней лия, натрия, кальция.
На противоположной лапке препарировался седалищный нерв, на кото[ укреплялся стимулирующий электрод. В икроножную мышцу вводили . игольчатых электрода для отведения биопотенциалов, регистрируемых на канальном электромиографе типа МГ-42 производства Венгрии.
Величина тестирующего импульса определялась индивидуально длитель тыо 0,2 мсек. в вольтах, на который мышца отвечала максимальным ответ Наблюдение велось визуально по экрану электромиографа. Седалищный н стимулировали различной частотой, оставляя сверхпороговый тестирующий i пульс. Длительность раздражения во всех сериях составляла 30 сек. После с муляции брали мышцу, которая подвергалась быстрому замораживанию жид; азотом. В последующем определась масса животного.
При воздействии магнитных полей (МП) на экспериментальных живот! (вторая серия исследований) нами применялась установка, создающая поете ные магнитные поля (ПМП), предложенная Е.В.Ткачом и А.Н.Абиловой // N736987/.
Экспериментальные крысы подвергались однократному и курсовому (10 г цедур) воздействию ПМП с индукциями 30 и 40 мТл, направленными строго п
Схема эксперимента
Рисунок 1
длиннику спинного мозга (рисунок 1).
Экспериментальными исследованиями установлено, что облучение животны ПМП данных параметров способствует ограничению как первичных так и втс ричных травматических очагов некроза, образованию полостей и отеков спинног мозга задерживает образование грубого глиомезодермального спинномозговог рубца, препятствующего просастанию нервных волокон, способствует значител] ному восстановлению утраченных двигательных функций.
Содержания калия и натрия в скелетных мышцах и крови определяли мете дом пламенной фотометрии /Колб, Камышников, 1976/, кальция - мурексидны методом /Колб, Камышников, 1976/. Уровень фосфоинозитидов (ФИ) определ; ли в гомогенате мышечной ткани нижних конечностей методом фракциониров; ния ФИ в тонком слое силикагеля /Узбеков, Мареева, Борисова, 1994/. Определ( ние общего белка сыворотки крови проводилось по методу Ки^э^у /Гиттер
Хеймеллер, 1966/. Активность Ыа + ,К+ -АТФазы определяли в сарколемме ск1 летных мышц / КаЛёисЬп, ВеЙасЬ, 1969/.
Расчеты проводились с учетом массы животного. Статистическая обработ) проводилась по методу Стьюдента.
Результаты работы и их обсуждение Изменяя частоту тока, стимулирук щего седалищный нерв, мы получили уровни содержания ионного гомеоста: (калий, натрий, кальций) скелетных мышц характерные для экономичной фаз зубчатого тетануса. Зубчатый тетанус является характерным режимом работ скелетной мышцы при естественной двигательной активности /Кгагур, 1981/. ГЬ этому в данной работе нами было проведено сравнение изучаемых показателе при различном мышечном тонусе, вызванным стимуляцией седалищного нер! током с частотами от 5 до 50 Гц и физической нагрузкой в течение 30 и 50 дне (таблицы 1, 2). В результате установлено, что при стимуляции седалищно] нерва током с частотами до 30 Гц сохраняется ионная асимметрия скелетнь мышц, характеризующаяся снижением содержания ионов калия и повышение ионов натрия и кальция. При этом происходит слияние и наложение одиночнь сокращений и возникает тетанус.
Снижение содержания ионов калия свидетельствует о снижении активное пентозного пути и активизации гликолиза и цикла Кребса, ведущих к повыш нию окислительно-восстановительного потенциала ткани и понижению ее р докс-потенциала, что также подтверждается повышением содержания ион< натрия и кальция. Это значит, что исходит мобилизация гликогена , вед щая к освобождению ионов калия из клетки во внеклеточное пространство, а з тем, возможно, в мочу.
Снижение содержания ионов калия сопровождается повышением концентр ции ионов натрия, т.е. клеточная мембрана проницаема для моновалентных и нов.
Потеря тканью ионов калия и увеличение в ней содержания ионов натрия по; черкивает, что формируется потенциал действия. Распространение волны депол; ризации на цистерны саркоплазматического ретикулума связано с выходом
Таблица 1
Динамика содержания ионов калия, натрия и кальция (М±т) в скелетных шшцах (ммоль/л) у экспериментальных животных при стимуляции седалищного нерва током различной частоты
Частота стимуляции группа п К + Са2+
10 Гц контроль 18 267,69+10,01 26,58±1,29 15,93±0,96
опыт 18 214,22+6,53* 32,63±1,62 * 16,78±1,08
20 Гц контроль 12 199,36+8,86 37,09±0,84 29,75+1,11
опыт 12 122,60±7,99* 42,15+0,62 * 35,83+1,10*
30 Гц контроль 16 218,34+8,70 30,88+2,23 19,14+0,89
опыт 16 171,35±9,02* 30,71±1,61 23,12+1,55*
40 Гц контроль 18 250,0219,91 30,75+1,36 28,8512,61
опыт 18 208,80+8,46 28,06+1,59 * 27,23+3,38
1римечание: * - достоверно по сраннению с контролем, Р<0,05.
Таблица 2.
Динамика содержания ионов калия, натрия и кальция в скелетшлх мышцах у экспериментальных животных при физических нагрузках (ммоль/л)
Группа п К + 1Ча + Са2+
контроль 5 274,00+41,90 28,36+2,67 23,6012,57
1 группа 7 247,20117,05 21,53+2,89 47,3312,89*
2 группа 10 202,25+11,20 17,23+1,22* 40,81+1,87*
Примечание: * - достоверно по сравнению с контролем, Р<0,05.
ионов кальция в саркоплазму. Выделение иона натрня в ткань обуславливаете отдачей электрона, который при аэробизе окислит НЛДН ,. В результате чеп
происходит фосфорилирование и возрастает эффективность Са2+-насоса. Ос
т +
новным энергетическим источником работы Са -насоса является гидроли • ЛТФ. При этом падение концентрации ионов калия в скелетных мышцах пр| данных воздействиях компенсируется повышением содержания ионов натрия I кальция, что не нарушает функциональных возможностей исследуемой ткани, та> как в митохондриях происходит синтез АТФ и мышца сокращается.
Повышение концентрации ионов натрия в скелетных мышцах способствуе усилению конкуренции между ионами натрия и кальция на внешней сторон №^/Са2+-обменника, активирует Ыа^ ,К +-АТФазу сарколеммы н происходи повышение уровня ионов кальция в цитоплазме.
Данное воздействие характерно для функционирования двигательных еди ниц во время естественной двигательной активности.
После изической нагрузки в течение 30 дней масса экспериментальных жи вотиых увеличилась в 1,1 раза. В опытной группе увеличилось время ллавапп: экспериментальных животных (таблица 3,4).
Таблица 3
Изменение массы (в г) экспериментальных животных в зависимости от продолжительности физической нагрузки
Группа Воздействие п Вес
1 группа до нагрузки 7 234,28±10,44
после 30 дней 7 257.14±7,44*
2 группа до нагрузки 12 215,83+5,24
после 50 дней 8 235,00+11.47
Примечание: * - достоверно по сравнению с началом эксперимента, Р<0,05.
В результате воздействия 30-дневной физической нагрузки происходит с ниже ние содержания ионов калия и натрия, повышение ионов кальция в скелето1 мускулатуре, что приводит к повышению окислительно-восстановительного по тенциала и понижению редокс-потенциала данной ткани.
К повышению содержания ионов кальция п снижению концентрации ионов
натрня приводит нарушение работы N3 + /Са -обменника. Высвобождение ионов кальция может наблюдаться и при переходе фосфотияилинозит-4,5-
Таблица 4
Динамика продолжительности плавания с грузом 8% от массы у экспериментальных животных
Группа воздействие п время плавания (в мин.)
1 группа до нагрузки 7 26,30+7,33
после 30 дней 7 41,0617,07
2 фуппа до нагрузки 12 10,81+1,86
после 50 дней 8 29,09+4,15*
Примечание: * - достоверно по сравнению с началом эксперимента, Р<0,05.
¡фосфата в фосфотидилинозит-4-фосфат.
Анализ таблицы 5 показывает, что после 30-дневнон физической нагрузки Злюдается тенденция к снижению содержания фосфотидилинозит-4,5-[юсфата на 25,2% и фосфотидшшнозит-4-фосфата на 5,6% и, как следствие, к 1жению содержания полифосфоинозитидов в мышечной ткани. Одновременно 5людается тенденция к повышен:™ содержания фосфотидилинозита на 1,8% уммы всех содержащихся фосфоинозитидов на 12,6%.
Таблица 5
Содержание (мкМ/г) фосфоинозитидов в скелетных мышцах крыс после 30-дневной физической нагрузки
Фракции ФИ скелетные мышцы
контроль опыт
Ф-2-Ф 0,306+0,021 0,229+0,013
Ф-1-Ф 0,163±0,051 0,154±0,049
ПФИ 0,469±0,067 0,383±0,044
ФИ 1,343±0,075 1,367+0,124
ФИ(сумма) 0,874±0,121 0,984±0,213
По-видимому, нервный импульс, достигнув мембрану мышечной клетки, вы-вает активацию фосфолипазы С. В результате активации фосфолипазы С про-
исходит гидролиз фосфотидилинозита-4.5-дифоефата на две молекулы - иноз 1.4.5-трнфосфат. которая диффундирует в цитоплазму, и диацилглицерол . 1 юрая остается в мембране. Диацилглицерол связывается со своими рецептора на мембране саркоплазматического ретикулума, что приводит к открышю ж пых канатов и в цитоплазму входят ионы кальция.
В результате перечисленных выше реакций ткань обогащается ионами ка)
ция.
Кроме того, после данного воздействия в плазме повышается содержим обшего белка, что является основой долговременной адаптации (таблица 6).
Таблица 6
Влияние физических нагрузок на содержание обшего белка в плазме кровт
Группа п Содержание общего белка (г%)
контроль 5 74.4+12,9
1 группа 7 121.5+6,9*
2 группа 10 53,1 ±7.8
Примечание: * - достоверно по сравнению с контролем. Р<0,05.
Таким образом, лейавие физической нагрузки в течение 30 дней приводит увеличению массы с тенденцией к увеличению времени плавания, а также параллельному увеличению содержания ионов кальция в скелетных мышцах обшего белка в плазме крови, что соответствует долговременной адаптации.
При стимуляции седалищного нерва частотой от 30 Гц н больше выявде! также достоверное снижение содержания калия, концентрации натрия и капли имели лишь тенденцию к повышению.
Подобные изменения получены Ю.Я.Кпсляковым с соавторами (1982) п[: повышении давления газовой среды с последующей декомпрессией, что свя л но с уменьшением объема внеклеточного пространства в скелетной мыши компенсирующем наблюдаемые сдвиги концентрации ионов калия.
Иная картина наблюдалась при стимуляции седалищного нерва частотой 5 Гц. При этом наблюдается понижение концентрации ионов калия и натрия практически не меняется уровень ионов кальция, т.е. у подопытных животны нарушается ионная асимметрия клеток, что происходит в результате нарушены ионной проводимости мембран и возникновения потенциала действия. Это зн; чит. что в результате изменения ионной проницаемости мембран нарушаютс ионные токи (калин, натрий, кальций) в скелетной мускулатуре, меняющие во Судимость и сократимость данной ткани.
Таким образом, при увеличении частоты тока, стимулирующего седалищны нерв от 30 Гц до 50 Гц. происходит изменение ионной асимметрии клеток, свя
мое с изменениями проницаемости клеточных мембран.
По-видимому, наблюдается определенная зависимость между концентрацией юв калия, натрия и кальция в мышцах и частотой то- ка, стимулирующего алищнын нерв, где меняется мембранный потенциал, обуславливающий рабо-салий-натриевого насоса.
Аналогичные изменения биохимических показателей происходят при дейст-I физической нагрузки в течение 50 дней.
Снижение ионов натрия в мышечной ткани ^едет к усилению процесса фос-
жлирования и возрастанию эффективности Са-насоса, что сопровождается ышением ионов калышя. уменьшением гликогена и прекращением увел »неработоспособности.
После действия физической нагрузки в течение 50 дней происходит повыше массы опытных животных и прекращение повышения длительности их пания. Хотя продолжительность плавания н сохраняется высокой и в 2,7 раза мне первоначальных значений, снижение содержания ионов натрия и 1.1ШЯ в скелетной мускулатуре по сравнению с долговременной адаптацией цетельствуют о развитии скрытой, компенсируемой, фазы утомления (переход тому утомлению).
Сравнительный анализ показал, что стимуляция нервно-мышечного аппарата эм частотами от 5 до 30 Гц по содержанию изучаемых ионов близка к фнзиче-¡1 нагрузки в течение 30 дней. Противоположная направленность изменения ов натрия объясняется тем, что деполяризация мембраны, вызванная стиму-пеП седалишного нерва током частотами до 30 I ц инициирует активацию •тевых каналов, что влечет за собой движение этих ионов внутрь волокна. I 30-дневнон физической нагрузке вхождение ионов кальция внутрь волокна ршает деполяризацию и обеспечивает удержание потенциала на уровне плато, ы кальция, проникающие в волокно, пополняют запас внутриклеточного •имя. что приводит к усилению сокращения. Стимуляция седалищного нерва >м с частотой от 30 до 50 Гц идентична 50-дневной физической нагрузке с югичными изменениями динамики ионов натрия.
С целью изучения особенностей влияния постоянного магнитного поля на со-кание электролитов (калий, натрий, кальций) в крови и скелетных мышцах 1их конечностей белых крыс были проведены исследования одноразового и :ового действия постоянных магнитных полей индукцией 30 и 40 мТл. В результате действия одноразового постоянного магнитного поля пндук-1 30 мТл наблюдается снижение концентрации ионов калия в скелетных
щах. что свидетельствует об уменьшении мощности К ~ ,Ма+ -АТФазы. веро-и за счет ингибнровапия активаторов протеинкиназы С (форболовый эфир, шлглииерид). Это влечет за собой снижение микровязкости мембран и фос-тлирование мембранных белков. Происходит задержка в выделение электрона пути фосфорнлирования и не наблюдается обогащение ткани нонами нп-. о чем и свидетельствуют наши данные /Лабори. 1970; Расмуссен. 1989/. После курсового воздействия постоянного магнитного поля индукцией 30 электролитный состав определялся в скелетной мускулатуре, а также в эрит-ггах и плазме (уровни ионов калия и натрия), а также содержание ионов
кальция в цельной крови.
Здесь мы наблюдаем одновременное снижение концентрации ионов калия скелетных мышцах на 8% и накопление в эритроцитах на 6% и плазме 22,35%. Концентрация ионов натрия понизилась в мышцах на 22% и эритрои тах на 2 % и повысилась в плазме на 0,8%. Этот процесс сопровождается вых дом из эритроцитов ионов водорода, в результате чего снижается окислительн восстановительный потенциал и повышается редокс потенциал в эритроците гидролиз АТФ не происходит.
Концентрация ионов кальция понизилась в скелетной мускулатуре иа 47 % повысилась в цельной крови на 0,8%. По-видимому, транспорт номов кальц в кровь связан с тем. что в эритроцитах нет эидоплазматического ретикулуч Основная роль в поддержании гомеостаза ионов кальция в условиях его изб точного поступления в организм принадлежит буферным системам тканей, гл; ным образом, белкам.
При одноразовом воздействии постоянного магнитного поля с индукцией мТл направленность изменений содержания ионов калия, натрия и кальн идентично курсовому воздействию постоянного магнитного поля 40 мТл (конце трация ионов калия - повышается с одновременным понижением концентрац ионов натрия и кальция). Наблюдаемые сдвиги ионного гомеостаза свидетель! вуют о снижении двигательной активности опытных животных, и более л номном расходе АТФ.
Динамика изменений ионного гомеостаза при курсовом воздействии пос янного магнитного поля 30 мТл однонаправленна с одноразовым воздейстни постоянного магнитного поля с индукцией 40м'Гл (концентрации всех трех йог понижаются).
Этот факт также говорит о снижение двигательной активности опытных и вотных. Однако, такое состояние организма также характерно для процесс синтеза АТФ, покоя и сна, что является физиологической основой повышег работоспособности.
Одновременно курсовое действие постоянного магнитного поля индукш 30 мТл и одноразовое постоянного магнитного поля 40 мТл вызывает увеличе; содержания ионов калия и натрия в плазме, с одновременным увеличением кт центрашш ионов калия и уменьшением уровня ионов натрия в эритроцита также увеличение ионов кальция в цельной крови, что свидетельствует о сох нении ионного гомеостаза организма.
Резюмируя сказанное выше, можно заключить, что постоянное магнит! поле индукцией 30 и 40 м Гл и экспозицией 30 минут при ежедневном воздей вии в течение Ш дней снижает двигательную активность животных.
Ввиду того, что постоянное магнитное поле индукцией десятки миллите применяется в медицинской практике, было интересно изучить, как действ постоянное магнитное поле индукцией 30 и 40 мТл совместно с физической грузкой и возможно ли увеличение работоспособности немедикаментозн способом, заключающемся в облучении животных постоянным магнитным лем данных параметров.
Следующая серия исследований включала в себя изучения влияния поста
по магнитного поля с индукцией 30 н 40 мТл при различных состояниях ишечного тонуса и при физических нагрузках.
Характерно, что если при стимуляции седалищного нерва током с частотой от I Гц и больше нарушается ионная асимметрия мышечной ткани, то соответст-ющая стимуляция на фоне курсового постоянного магнитного поля с индук-1ей 30 мТл восстанавливает электролитный состав ткани (таблица 7). В данном учае мы наблюдаем повышение содержания ионов калия и кальция и парал-льное понижение содержания ионов натрия, что свидетельствует о реполяри-ппн скелетных мышц. При этом в организме усиливаются процессы синтеза, ¡сспечмвающие повышение работоспособности. Стимуляция седалищного нер-током с частотами от 5 до 50 Гц на фоне постоянного магнитного
Таблица 7
Динамика содержания калия, натрия и кальция в скелетных мышцах [ммоль/л) у экспериментальных животных при стимуляции седалищного нерва частотами 5, 10, 20, 30 и 50 Гц после однократного н курсового воздействия МП с индукцией 30 мТл
Частота тока группа Г) К + Ыа + Са
мосле газд. 10 раз 30 контроль 12 203,70±5,10 18.88+0.60 22.0010,55
30 опыт 12 250.60±4.30* 12.48±0,55* 25,1510.65*
после возд. 10 раз 50 контроль 12 2 !2,20±7.50 19.3610.48 22,30+0,75
50 опыт 12 251.0014,40* 12.4810.52* 24,1010,45
Примечание: * - Р<0,05 по сравнению с контрольной фуппон; возд.1раз-шоразовое воздействие; возд.Ю раз - курсовое воздействие; к. - контроль; о. -1ыт.
поля 40 мТл не оказывает существенного влияния на динамику концентрации шов калия, натрия и кальция, что также говорит о сохранении ионной асиммет-ш изучаемой ткани и повышение работоспособности.
Следовательно, постоянное магнитное поле с индукциями 30 и 40 мТл экс-)зицией 30 минут в течение 10 дней при одноразовой стимуляции седалищного :рва током с частотой 5-50 Гц стабилизирует ионный гомеостаз скелетных
мышц нижних конечностей, улучшая сократительную сгюсобнось скелетны мышц.
Исследования по изучению действия физической нагрузки в течение 2х и -4: месяцев на фоне постоянного магнитного поля индукцией 30 и 40 мТл показали что у животных увеличивается масса при одновременном увеличении рабою способности (таблица 8.9). Так, если при
Таблица 8
Изменение веса экспериментальных животных при воздействии физической нагрузки на фоне ПМП
Группа воздействие п вес (г)
1 группа до нагрузки 6 316,67111.33
после 6 295.00114.60
2 группа до нагрузки 6 330,00+21.13
после 6 500.00+11,29*
Примечание: * - достоверно по сравнению с "до нагрузки", Р<0,05.
действии физической нагрузки в течение 50 дней длительность плавания с грузом перестает расти к начинает развиваться утомление, то воздействие физической нагрузки в течение 2-х и 4-х месяцев на фоне
Таблица 9
Динамика продолжительности плавания с грузом 8% от массы у экспериментальных животных при воздействии физической нагрузки на фоне ПМП
Группа воздействие п время плавания (мин)
1 группа до нагрузки 6 8.07+2.7
после 6 29.06+3.13*
2 группа до нагрузки 6 11.02+4.05
после 6 38,8511,9*
Примечание:* - досюверно по сравнению с "до нагрузки", Р<0,05. постоянною магнитного поля ведет к дальнейшему повышению рабоюспособ
ости. При этом стабилизируется ионный гомеосгаз (таблица 10).
Таблица 10
Динамика содержания показателей электролитного обмена К+ ,N3 *. 'а~ в скелетных мышцах при физических нагрузках на фоне ПМП (ммоль/л)
п К* Са
Контроль 4 548.80+46,22 45.82±0,54 21.2510.89
1 группа б 349.44+14,99 33,5211.04* 18.60+2,47*
2 группа 6 573,44±43,82 54,37±4.77 26,65+0,96*
Примечание:* - достоверно по сравнению с контрольной группой, Р<0,05.
Иными словами, полученные в результате проведенных экспери- ментов юнения массы, работоспособности и ионного гомеостаза у экспериментальных 1отных позволяют рекомендовать использование постоянного магнитного поля 1\кцпей 30 и 40 мТл экспозицией 30 минут для коррекции мышечной деятель-ги.
Важную роль в функционировании скелетных мышц играет N3 .К -1'аза. являющаяся молекулярной основой натриевого насоса. В данной работе пытаемся выяснить, как физический труд и магнитные поля меняют актив-гь этого фермента.
Па способность натриевого насоса по.перживать ионный баланс мышечных жон на прежнем уровне указывает отношение Ыа + /К+ , так как основой ретин ионного баланса клеток служит высокая чувствительность Ка~,К~-
Хпы к отношению внутриклеточных концентраций N3 + пК+.
оэтому, в эксперименте нами было изучено влияние физической нагрузки и
штных полей па активность .К+ -АТФазы и вычеслено отношение
/К*.
Физическая нагрузка в течение 30 дней (рисунок 2) снижает
>азн>ю активность па 25%. Одновременно значение отношения Ыа + /К + :ается на 19%. Увеличение продолжительности воздействия физической .'зки до 50 дней сопровождается дальнейшим уменьшением активности
К'-АТФазы на 28° о с параллельным снижением N3* /Кт на 21 "п.
-АТФазная активность и отношение Ка+ /К+ при действии физических нагрузок и постоянных магнитных полей
100
80
60
40
□ Ма.К-ДТФаза
20
0
1 2 3 4 5 6 7
Изменение активности Иа + ,К + -АТФазы и отношения N3 + /К + при дет ствии физических нагрузок и постоянных магнитных полей: 1 - контроль, 2 - 30-дневная физическая нагрузка, 3 - 50-дневная физическая нагрузка, 4 - воздействие одноразового постоянного магнитного поля индукцией 3 мТл, 5 - воздействие курсового постоянного магнитного поля индукцией 30 мТл 6 - воздействие одноразового постоянного магнитного поля индукцией 40 мТл,' воздействие курсового постоянного магнитного поля индукцией 40 мТл.
По-видимому, при аэробных физических нагрузках Ыа ,К -АТФаз1 активность мышц понижается.
Это свидетельствует об уменьшении потенциальной и фактически реализ
мой мощности № + -насоса в скелетных мышцах крыс при адаптации к физп
ской нагрузке. Уменьшение активности Ка + ,К4 -АТФазы при адаптации к д
ствию физических нагрузок , изменение содержания Ыа+ иК+ в мышцах и менение параметров ПД мышечных волокон свидетельствует о том, что проис дят адаптивные изменения механизмов возбуждения мышечных волокон.
При одноразовом и курсовом воздействии ПМП индукцией 30 и 40 мТл т
же наблюдается снижение активности Ма+ ,К +-АТФазы, соответственно
23%, 27%, 22%, 63%. При этом отношение Ыа+/К + снижается, соответства на 16%, 15%, 27% и 39,36% .
Согласно данных Осипова В.В. /1982/ при воздействии ПМП индукцией 25 мТл наблюдается тенденция к угнетению электрогенеза ткани и торможе( транспорта ионов натрия и калия, что может быть связано с частичным инп
Рисунок 2
анием и количественным уменьшением ферментов данной системы. Анало-ная картина наблюдается при использовании ПМП малых магнитных индук-с более длительной экспозицией воздействия.
По-видимому, действие физической нагрузки и ПМП на активность
.К.+-АТФазы включает в себя следующие стадии: (I) активация рецепторов точной поверхности, которые (2) стимулируют фосфолипазу С. Фосфолипаза >) гидролизует свободные фосфоинозитиды на внутренней поверхности кле-юй мембраны в результате чего образуются (4) инозитидфосфоглюкан и (5) шлглиперол. Диацнл-глицерол (6) активирует протеинкииазу С. что ведет (7)
инбированию N8 +-тока, обепечиваемого Ш^К^АТФазой. Далее (8а) при
1СЙСТВИИ физической нафузки снижение концентрации N3 ' ведет к наруше-
• работы № + /Са2+-обменника, и, как следствие, к повышению концентрации
:>в Са" в ткани; а (86) при действии ПМП происходит нагрев ткани. Умерен-
гипертермия способствует повышению Са2+-аккумулирующей способности
' и активности Са" -АТФазы, результатом чего является снижение содержа-_ 2 +
ионов Са в мышечной ткани.
ри воздействии физической нагрузки в течение 2-х месяцев на фоне ПМП
унок 3) одновременно с повышением активности Ыа ,К - А1Фазы на 18%
.(силось и значение №+/К + на 15,7%. В результате воздействия физической узки в течение 4-х месяцев на фоне ПМП наблюдается паралельное повы-
ие и активности № +,К'-АТФазы на 15% и отношение №+/К + на 14.4% унок 3).
1ктивация фермента вызывается ионами натрия, входящими в правильно нтированные везикулы сарколеммы. Понижается микровязкость мембран и вируется натриевый ток. Ионы натрия с цитоплазматнческой стороны мем-ы и ионы калия с внеклеточной поверхности оказывают активирующее
твие на -АТФазу. Это ведет к прямой зависимости между измене-
п! активности N3^, К'-АТФазы и отношением Иа + /'К + в скелетных щах экспериментальных животных.
'ледовательно, изолированное воздействие физических нагрузок и постоян-
магнитных полей понижает активность Ыа + .К+ -АТФазы и значение отно-
!Я N3* /К.+. тогда как действие физических нагрузок на фоне постоянных итных полей приводит к одновременному повышению активности фермента
1чения отношения Ыа+ /К^ .
жим образом . действие двух разнонаправленных факторов ( физической на-<и , повышающей двигательную активность и постоянных магнитных полей.
тающих ее) ведет к повышению активности Ка+ ,К + -АТФазы мышечной тка-то позволяет в эксперименте повысить работоспособность.
Ыа + ,К + -АТФазная активность и отношение Ка + /К + при воздействии физических нагрузок на фоне постоянных магнитных полей
Изменение активности Ка + ,К * -АТФазы и отношения Ыа + /К ' прн д ствии физических нагрузок на фоне постоянных магнитных полей: 1 - контроль, 2 - воздействие физической нагрузки в течение двух месяцев на с не постоянного магнитного поля индукцией 30 мТл, 3 - воздействие физическ! нагрузки в течение четырех месяцев на фоне постоянного магнитного поля ни дукцией 40 мТл.
Рисунок 3
Выводы
1. Динамика концентрации ионов калия, натрия, кальция и актив!
К + ,Ыа +-АТФазы в скелетных мышцах носит фазный характер и завис! продолжительности физической нагрузки.
2. При стимуляции седалищного нерва током различной частоты набл ются изменения ионного гомеостаза скелетных мышц различной степени:
- стимуляция седалищного нерва током с частотой 5-10 Гц привод уменьшению содержания ионов калия и одновременному увеличению содс ния ионов натрия, что соответствует фазе активации;
- более выраженные аналогичные изменения содержания ионов калия 1 трия с параллельным увеличением содержания ионов кальция наблюда при стимуляции седалищного нерва током частотой 20 Гц, сохраняющиеся 1 увеличении частоты стимулирующего тока до 30 Гц, что соответствует э: мичной фазе;
- при стимуляции седалищного нерва током с частотой 50 Гц наступает дес-илизация, выражающаяся снижением содержания в скелетных мышцах всех ов.
3. Физическая нагрузка в течение 30 дней, характеризующаяся одновре-;ным снижением содержания ионов калия и натрия и повышением ионов каль-, соответствует стимуляции седалищного нерва током частотой 5-30 Гц, а при цействии физической нагрузки в течение 50 дней происходит снижение всех ов по сравнению с 30 дневной физической нагрузкой, что идентично стимуля-током 30-50 Гц.
4. Действие физической нагрузки в течение 30 дней сопровождается тенден-й к снижению содержания фосфотидилинозит-4,5-дифосфата и фосоти-ннозит-4-фосфата, ведущие к повышению в скелетной мускулатуре ионов ьция.
5. Воздействие постоянных магнитных полей приводит к снижению содер-[ия ионов натрия, кальция в скелетных мышцах и крови и стабилизации кон-нтрации общего белка в плазме крови, сопровождающаяся снижением актив-ти мышечной деятельности.
6. Постоянное магнитное поле с индукциями 30 и 40 мТл экспози-цией 30 [ут в течение 10 дней благоприятно действует на организм опытных живот:: стабилизирует ионный гомеостаз скелетных мышц и удлиняет экономичную У-
7. Профилактическое облучение экспериментальных животных постоян-I магнитным полем индукцией 30 и 40 мТл удлиняет время плавания, повыша-ес и стабилизирует ионный гомеостаз скелетных мышц.
1рактичсские рекомендации: При изучении состояния двигательного анализа на клеточном уровне необходимо учитывать динамику транспорта ионов ия, натрия, кальция и активность N3, К-АТФазы в скелетной мускулатуре. Разработанный в работе комплекс методов, освещенный в методических ре-ендациях (см. список опубликованных работ по теме диссертации), может ь рекомендован для использования на практических занятиях ВУЗов, а также физиологов и ученых экспериментаторов, изучающих влияние на скелетную кулатуру экстремальных факторов производственной и окружающей среды. Установленные закономерности повышения работоспособности на фоне потных магнитных полей при мышечной деятельности могут быть использовав профилактической медицине и физиологии труда.
Гпнсок опубликованных работ по теме диссертации:
1. Дербуш С.Н. Влияние физической нагрузки на электролитный состав ске-1ых мышц у экспериментальных крыс//Актуальные проблемы профилактики! медицины,- Караганда, 1995,- С.9-11.
2. Дербуш С.II. Изменение содержания электролитов (калий, натрий, каль-) в крови и во внутренних органах при воздействии магнитного поля >просы физиологии, гигиены труда и профпатологии.- Караганда, 1995,- С.66-
3. Кулкыбаев Г.А., Узбеков В.А., Тнимова Г.Т., Шандаулов А.Х., Батта: Ш.Б., Дербуш С.Н. Изучение состояния клеточных мембран при воздействш организм токсинов и экстремальных факторов //Методические рекоменда! Караганда - 1995.- 14 с.
4. Дербуш С.Н. Изменение содержания калия и натрия в мышечной ть при сочетанном воздействии ПМП и физической нагрузки //Вопросы физис гии, гигиены труда и профпатологии.- Караганда, 1998.- С.71-75.
5. Дербуш С.Н. Влияние физических нагрузок на ионный гомеостаз ске. ных мышц на фоне ПМП //Гигиена труда и профессиональные заболевание современных условиях.- Алматы-Караганда.Тылым, 1998.-С.183-187.
6. Кулкыбаев Г.А., Узбеков В.А., Тнимова Г.Т., Шандаулов А.Х., Баттак Ш.Б., Дербуш С.Н. Методика определения состояния эритроцитов при изуче: воздействия на организм токсинов и экстремальных факторов ерб //Методические рекомендации, Караганда.- 1998.- 12 с.
7. Кулкыбаев Г.А., Шандаулов А.Х., Пахомова Д.К., Дербуш С.Н., Курм галиева Д.С., Джумабеков Т.С. Изучение влияния физической нагрузки и пос янных магнитных полей на организм в эксперименте //Материалы IV съезда ( зиологов Казахстана.- Астана-Караганда, 1999.- С.443-445.
8. Дербуш С.Н. Зависимость ионного гомеостаза и №,К-АТФазной актив сти мышц от продолжительности воздействия физической нагрузки //Меди экологические проблемы здоровья населения.Караганда, 2000,- Раздел 1.- С.1 117.
9. Дербуш С.Н. Особенности изменения активности КЛ'а-АТФазы при в действии физических нагрузок и постоянных магнитных полей //Меди: экологические проблемы здоровья населения,- Караганда, 2000.- Раздел 2.- С.'. 37.
10. Кулкыбаев Г.А., Баттакова Ш.Б., Дербуш С.Н. Динамика ионного гом< стаза при различном мышечном тонусе, вызванном стимуляцией током и физи1 скими нагрузками в эксперименте //Медицина и экология,- N1.- 2000,- С.66-68.
И. Дербуш С.Н., Баттакова Ш.Б., Шандаулов А.Х., Кулкыбаев Г.А. Исполь вание постоянного магнитного поля для коррекции мышечной деятельное //Методические рекомендации, Караганда.- 2000.- 9 с.
Т¥ЖЫРЫМ
Дербуш Светлана Николаевна
КДРА КУШ ПЕН МАГНИТ ОР1С1НЩ ЙОНДЫК, ГОМЕОСТАЗРА ЭСЕР1 (ЭКСПЕРИМЕНТТ1К ЗЕРТТЕУ)
Бул жумыста кара куштщ булшык ет кызмстше ocepi эттелдь Эксперименттс 30 жоне 50 кун ш1нде жишп 5-50 Гц, дукциялы 30-40 мТл туракты машит opicinin ЗОминут пшнде келеген жоне 6ipiicripijireH турде Wistar тукымына жататын ¡укуйрыктардьщ йондык, гомеостазына (калий, натрий,кальций) жене лшык cri не ocepi зерттслд1.
Булшык етшщ жене кандагы калий жоне натрий иондары лындык фотометрия жоне кальций йондары мурексид oflici, кан азмасыньщ жалпы белок Kingsley одю!мен аныкталды. Булшык нщ фосфоинозититтср1 мен олардьщ фракциялары Озбеков дификациясы жопе Ка!,К'~АТФаза белсендшп Rathbuhn-Betlach ici бойынша аныкталды.
Журпзшген зертгеу иотижеавдс йондьщ гомеостаз (калий, грий,кальций крнтерийлер1) булшык ст кызмстшщ opтYpлi кезецше ÎKec аныкталды. Эр турл1 узактыкгагы кара куштщ катай, натрий, тьций йондарына, фосфоинозитидтер фракциясына, булшык еттщ ,К, АТФаза белсендшппнс, кап сарысуыидаты жалпы белокка ocepi ыкталды.
Фосфоинозит - 4,5 - дифосфаты мен фосфотидил — 4 — сфатыньщ азаюга ыктималы кальций йоныньщ бушылык ет эамында коблюше мумгандж етсдь
30 кун ¡шщдсп булшык еттерге жасалатын куш жумсау олардыц мысында унемдеу тугыззады. Ал, 50 куннен сон, да булшык еттерде I жагдайда турактылык бшпбсй/и.
30-40 мТл туракты магнит opicinin 6ip рсттж жоне курстык ocepi :перименттж жануарлардыц козгалыс белсендшгш томепдстстай лкталды.
Егер жануарларды тэжчрибегс дейш туракты магнит opieiMCH ■леленд1рсе, онда зерттелген параметрлердщ экономикалык кезещ рып, булшык errin шаршауга деген 6epiicriri кушейетпп аныкталды. Зерттелген тэеш б!ргели магнит epiciHiH тежрибе жузоде укуйрыктардыц жумыс icTey koolictîii кушсйтс/и.
SUMMARY Svetlana N. Derbush
INFLUENCING OF A PHYSICAL TENSION AND MAGNETIN FIELDS ON
AN IONIC HOMEOSTASIS OF SKELETAL MUSCLES IN EXPERIMENT
It was studied effect of physical tension during 30 and 50 days, stimulation of a sciati nerve by currents by frequency of 5-50 Hz and one-time and course (10 days) c constant magnatic fields with 30 and 40 mTl exposed 30 min. to sodium, potassium an calcium homeostasis in Wistar rats blood and muscles.
Methods of flame photometria for contents of sodium and potassium determination i skeletal muscls and blood, murexid method for determination of calcium ion in skelet; muscls and blood, Kingsley method for total protein detection in plasma of bloo< phosphoinositides level in skeletal muscls by Usbekov V.A. description, Na,K-ATPa; by Rathbuhn and Betlach method were used.
It was prefered criterions of ionic homeostasis sodium , potassium and calcium) ft different musculinic work phases used during stimulation sciatis nerve by 5-50 £ current. Effect of physical tension with different duration on the contents of ions < sodium , potassium and calcium, fractions phosphoinositids, activity Na,K-ATPase ( skeletal muscls and total protein in plasma of, blood.
It is proved tendention to decrease of phosphoinositol-4,5-diphosphate ar pbosphoinositol-4-phosphate levels is caused to increase the level of calcium in skelet muscls.
The 30 days physical tension is analogy to economical fase muscle work. The i days physical tension is haractericed with begining of déstabilisation.
It was determined influence of the one-time and course of constant magnetic fields 1 induction 30 and 40 mTl on the contents of ions of sodium , potassium and calciut total protein in plasma of blood. It was established preliminary irradiation by ; experimental animals constant magnetic fields of studied inductions preven development of muscle fatigue called by operating of a physical tension.
Proposal muscular activity correction method with constant magnatic fields wo ability of experimeatal animals is increased.
- Дербуш, Светлана Николаевна
- кандидата биологических наук
- Алматы, 2000
- ВАК 03.00.13
- Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов
- Локализация и функциональная роль белка CD97 в скелетных мышцах
- Влияние магнитной стимуляции на силовые возможности скелетных мышц
- Защитное и сигнальное действие оксида азота II на волокна скелетных мышц при различных уровнях сократительной активности
- Симпатические холинергические влияния на работоспособность и кровоснабжение скелетных мышц