Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Терморегуляционная активность двигательных единици параметры мышечного сокращения у млекопитающих различного размера

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Терморегуляционная активность двигательных единици параметры мышечного сокращения у млекопитающих различного размера"

Министерство науки, высшей школы и технической политики Российской Федерации

Петрозаводский государственный университет

На правах рукописи УДК 612.74+612.745

Терморегуляционная активность двигательных единиц и параметры мышечного сокращения у млекопитающих различного размера

Специальность 03.00.08 - зоология

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 1996 '

Работа выполнена в Проблемной научно-исследовательской лаборатории по нейрофизиологии терморецепции и теплообмена Петрозаводского государственного университета.

Научный руководитель диссертации: член-корреспондент АЕН РФ, доктор медицинских наук, профессор Ю.В.ЛУПАНДИН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук И.Л.ТУМАНОВ доктор медицинских наук А.И.ГОРАНСКИЙ

Ведущее научно-исследовательское учрежедение: Институт биологии Карельского Научного Центра РАН

Защита состоится " МЛ/з-х-сА^л996 г. в ^ часов, на заседании специализированного совета К063.95.02 Петрозаводского государственного университета по адресу: 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, Петрозаводский государственный университет. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан "¿О" с^Ь&р&М 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

С.Д.УЗЕНБАЕВ

ОБЩАЯ ХЛРАКТЕРИСТИКА F/.БОТЫ Актуальность проблемы. Способность поддержания постоянной температуры тела в изменяющихся условиях окружающей среды является характерной особенностью гомойотермного организма, которая обеспечивается наличием специальных реакций, возникающих в ответ на воздействие холода. Сейчас не вызывает сомнения, что основным источником регулируемого теплообразования в гомойотермном организме является сократительный термогенез скелетных мышц (тэрморегуляцион-ная мышечная активность) (Gftpfert,1952, Иванов,1965), благодаря которому возможно многократное увеличение внутреннего теплообразования. Известный экспериментальный материал свидетельствует о том, что такие показатели размера, как масса тела, его относительная поверхность, а также характер активности животного оказывают непосредственное влияние на терморегуляционную функцию организма (Слоним, 1986). Хорошо известна закономерность, определяющая обратную зависимость интенсивности энергетического метаболизма от массы тела (Heldmier, 1971) . Б работах ряда авторов (Spaan, Klossmann, 1970; Gonter et al., 1983; Kleinebeckel, Klùssmann, 1990) показано увеличение частоты группирования разрядов элехтромиограммы с уменьшением массы тела в ряду млекопитающих различных размеров Однако, в литературе не уделено достаточно внимания двигательным механизмам, лежащим в основе терморегуляционной мышечной активности у гомойотермных организмов различных размеров. С другой стороны, у животных малого размера отмечается более высокая скорость мышечного сокращения (Faulkner et al., 1980), что позволяет им поддерживать сокращения мышц в неэкономичном, более теплопродуктивиом режиме на более высоких частотах разрядов двигательных единиц, чем у животных большего размера. D связи с этим представлялось важным проанализировать частотный режим разрядов двигательных единиц во время терморегуляциош-ого тонуса у млекопитающих различных размеров, а также исследовать зависимость между частотой разрядов двигательных единиц и скоростью одиночного мышечного сокращения

]1ель и зяпачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в исследовании зависимости активности отдельных двигательных единиц "о время терморегуляционного мышечного тонуса и параметров одиночного мышечного сокращения от массы тела в ряду млекопитающих различных размеров (массы тела). Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1. Исследовать параметры импульсации отдельных двигательных единиц в ряду млекопитающих различных размеров; 2. Исследовать параметры одиночного мышечного сокращения в том же ряду млекопитающих; 3. Исследовать степень связи и вид функциональной зависимости частоты разрядов отдельных двигательных единиц и скорости (времени) одиночного мышечного сокращения от массы тела в исследованном ряду млекопитающих.

Научная новизна В диссертационной работе проведен анализ функции отдельных двигательных единиц во время терморегуляционного мышечного тонуса и параметров одиночного мылечного сокращения у млекопитающих различных размеров (массы) тела. Впервые проведен электромиографический анализ терморегуляционной функции двигательных единиц у рыжей полевки (С1е1Ьг1опоп\уэ д1агео1иБ) . В результате исследований показана высокая коррелированность как частоты разрядов двигательных единиц, так. и времени одиночного мышечного сокращения от массы тела в исследованном ряду млекопитающих. Установлен вид функциональных зависимостей, связывающих частоту разрядов двигательных единиц и время одиночного мышечного сокращения с массой тела в ряду млекопитающих различных размеров (массы) тела.

Теоретическое значение. Полученные результаты имеют теоретическое значение для понимания двигательных механизмов, лежащих в основе терморегуляционной мышечной активности, а так>:;е вопросов эволюции терморегуляции гомойо-термных организмов.

Апробация Основныг положения диссертационной работы изложены и обсуждены на Всесоюзной конференции "Система терморегуляции и адаптацш к факторам среды" (Новосибирск, 1990); на Советско-Ф'-нском Симпозиуме "Терморегуляция и

Спорт" (Петрозаводск, 1991); на Международном симпозиуме "Жизнь в условиях холода: исследования прикладной и сравнительной физиологии" (Костомукша, 1992).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах.

Объем и стрцктира пчссортдци''. Работа изложена на 160 листах машинописного текста, включает 8 таблиц, 48 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, описания методов и результатов исследований (3 главы), обсуждения результатов, выводов, списка литературы ( 159 наименований, из них - 54 отечественных и 105 - иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объекты и основные метолы исследований Исследования т ,:рморегуляционной активности отдельных двигательных еди-.шц (ДЕ) проведены на 13 собаках (масса 6-15 кг), 25 кошках (3-4 кг) под хлоралозо-уретановым (50+500 мг/кг) наркозом, с премедикацией метачином (2.5 мг/кг); 15 белых крысах (200-250 г), 18 морских свинках (300-400 г), 35 белых мышах (25-30 г), 25 новорожденных белых крысах в возрасте 0-9 дней (15-20 г), а также 4 полевках (18-25 г) (С1е1Ьг1опотуБ д1-7 гео1ив) под уретановым (1000 мг/кг) наркозом . Терморегуляционную мышечную активность вызывали общим охлаждением организма. В ходе эксперимента регистрировали ректальную и подкожную температуру с использованием медно-константановых термопар. Интерференционную электро-миограмму (ЭМГ) трапецевидной, дельтовидной, двуглавой плеча, трехглавой пле .а, двуглаво"' бедра, полусухожильной, портняжной мышц регистрировали медными проволочными электродами (диаметр 0.15 мм), подшитыми к мышце. Биоэлектрическую. активность ДЕ полусухожильной мышцы собаки, дельтовидной и портняжной мышц кошки, дельтовидной, двуглавой бедра и полусухожильной мышц морской свинки, крысы, двуглавой бедра и полусухожлльной мышц мыши и рыжей полевки, дельтовидной и двуглавой плеча мышц новорожденных крыс отводили коаксиальными игольчатыми электродами типа 1/30 "Медикор" (контактная площадь 0.03 мм2) с помощью электро-миогр^фа "МесИсог М-42" (Венгрия) со скоростью движения

фотобумаги 200 мм/с. Селективное отведение потенциалов ДЕ осуществляли в диапазоне глубокой темпераруры тела, характерной для терморегуляционного мышечного тонуса (ТТ): 37.5-34.0°С (собака); 37.0-33.0°С (кошка); 35.0-29.0°С (морская свинка и крыса;; 34.5-29.О°С (мышь); 34.0-25.0°С (полевка). Исследование временных параметров одиночного сохранения проводили на икроножной мыиде в том же ряду взрослых млекопитающих: Э собак (масса 0-12 кг), 14 кошек (3-4 кг), 7 кроликов (2-2.5 кг), 20 морских свинок (200400 г), 21 белых крыс (200-300 г) и 8 белых (20-25 г). Сокращение мышцы вызывали стимуляцией мышечной ветви седалищного нерва прямоугольными импульсами длительностью 2 мс и амплитудой 2 5-3.0 В со стимулятора ЭЛС-2. Регистрацию одиночных мышечных сокращений проводили в изометрических условиях на самописец !1 3021-3 через танзометрическую систему М-1000 "М1ск1^еЬспа" (Чехословакия) . Для оценки сократительного ответа скелетных мышц использовали силу (амплитуду) одиночного сокращения, время сокращения до максимума и время полурасслабления (время от максимума амплитуды до спада ее вдвое). В ходе эксперимента регистрировали ректальную температуру тела. Температура мышцы в ходе эксперимента поддерживалась на уровне 29-30°С орошением физиологическим раствором.

Математическая обработка материалов Анализировали записи активности ДЕ, содержащие не менее 70 межимпульсных интервалов (МИИ), измеренных с точностью ±5 мс. Статистическая обработка импульсных потоков ДЕ включала, проверку характера импульсации ДЕ на случайность и стационарность (по сериальному коэффициенту корреляции) (ОеЬиса, 1973; Пдрсон, 1985), оценку закона распределения вероятностей случайного процесса (по виду гистограммы значений МИИ и величине коэффициента асимметрии Ах)■ вычисление параметров распределения НИИ- среднего значения (X, мс); средне-квадратичекого отклонения (о, мс), средней частоты разрядов ДЕ (С, нмп/с). Оценку тесноты связи между средними значениями исследуемых параметров и средними значениями массы тела в ряду млекопитающих выполняли на основе коэф-

фициентов корреляции (Поллард, 1987). Для установления вида функциональной зависимости исс гедуемых параметров от массы тела использовали регрессионный анализ со степенной моделью регрессии в аллометрическом виде (111мндт-Ниельсен, 1984). Статистическая проверка гипотез о виде распределения МИИ популяций ДЕ для каждого вида, достоверности различий распределений, оценка значимости функций регр ,-ссий и коэффициентов регрессии проводилась с помощью критериев Колмогорова-Смирнова, дисперсионного анализа, критериев Фишера и Стьюдента на уровене значимости 0.05 (Урбах, 1961; Дрейпер, Смит, 1973; Ивантер, Коросов, 1992). Обработка и анализ результатов проводилась на персональном компьютере Macintosh II фирмы "Apple".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Активность ПИ скелетных мыши и крипных млекопитающих во впемп теюморегш шионного тонуса. Данная серия экспериментов включала изучение активности отдельных ДЕ скелетных мышц во время ТТ у крупных взрослых млекопитающих: собака, кошка, кролик. У согретых наркотизированных животных (глубокая температура около 38°С) при температуре среды 20°С биоэлектрическая активность в скелетной мускулатуре отсутствовала При снижении глубокой температуры тела у собаки до 37.5+0.2°С (подковная - 28.5+0.2°С) наблюдалось возникновение ТТ в полусухожильной мышце, у кошки до 37.9i9.02°C (30.1±0 5°С) - в портняжной мышце, а при падении до 37.3+0.2°С (27.4+0.2°С) - в дельтовидной мышце. У кроликов терморегуляционная активность в дельтовидной мышце возникала при глубокой температуре тела 36.8+0.2°С (29.1+0 2°С). Особенностью протекания ТТ у кролика являлось слабое вовлечение мышц задних конечностей в терморегуляционную активность. Визуальные наблюдения электромио-грамм исследованных мышц у данных видел крупных млекопитающих свидетельствовали о том, что биоэлектрическая активность начиналась, как правило, с пиковой активности одной ДЕ с последующим рекрутированием нескольких, хорошо различимых на экране осциллоскопа ДЕ. _

1.1. ДЕ полусухожильной мышцы собаки, активные во время ТТ, характеризовались средними значениями МИИ в пределах 54-190 мс с преобладанием в диапазоне 90-150 мс, что соответствует средним частотам разрядов от б до 10 имп/с. Распределение значений МИИ 98 ДЕ имело слабую положительную асимметрию (+0.2) со средней величиной 119.31±3.49 мс.

1.2. Анализ 146 ДЕ портняжной мышцы кошки показал, что во время ТТ'ДЕ разряжаются со значениями МИИ 68-224 мс с преобладанием в диапазоне 90-150 мс (6-11 имп/с). Распределение МИИ ДЕ имело асимметричную форму (+0.51) со средним значением 128.98+2.81 мс. Для ДЗ дельтовидной мышцы кошки были характерны значения МИИ от 98-167 мс с преобладанием в диапазоне 105-135 мс (7-10 имп/с). Форма распределения МИИ ДЕ симметрична (1-0.09) со средним значением 127.24+1.68 мс. Сравнение распределений МИИ ДЕ портняжной и дельтовидной мышц кошки показано их достоверное различие (р<0.01). ДЕ дельтовидной мышцы кролика характеризовались значениями МИИ в пределах 100-211 мс с преобладанием 105-150 мс, что соответствует средним частотам 7-10 имп/с. Распределение МИИ 93 ДЕ имело асимметричную форму (-10.58) со средним значением 143.20+2 68. Сравнение форм распределения ДЕ дельтовидной мышцы для кошки и кролика показало их достоверное различие (р<0 01).

2. Активность ЛЕ скелетных мыши у мелких млекопитающих по время терморегчлянионрого тониса. Эта серия экспериментов выполнена в ряду мелких взрослых млекопитающих -крыса, морская свинка, мышь, рыжая полевка, а также новорожденных крысах. В условиях поддержания температуры тела в нормальных пределах (около 38°С) с помощью дополнительного подогрева терморегуляционная активность в мышцах наркотизированных животных отсутствовала. При снижении глуСо-кой температуры до 35.010.2°С (подкожная 23.6±0.2°С) у крысы, до 35.5±0.2°С (24.5+0.2°С) у морской свинки, до 34.6±0.2°С (24.3±0.2°С) у мыши и до 34.2±0.2°С (24.3± 0.2°С) у рыжей полевки наблюдалось вовлечение скелетных мышц в терморегуляционную активность. Особенностью протекания ТТ у мыши и рыжей полевки являлось наличие вспышек

дрожи, которые затрудняли отведение потенциалов отдельных ДЕ мышц передних конечностей. Визуальные наблюдения элект-ромиограмм исследованных мышц у мелких млекопитающих свидетельствовали о том, что биоэлектрическая активность начиналась, как правило, с пиковой активности одной ДЕ с последующим рекрутированием нескольких ДЕ, хорошо различимых на экране осциллоскопа.

2.1. Функция ДЕ мышц бедра крысы во время ТТ характеризовалась разрядами со среними МНЯ 30-131 мс с преобладанием значений 50-90 мс, что соответствует средним частотам 11-20 имп/с. Распределение МИИ 85 ДЕ мышц бедра имело асимметричную форму (40.63) со средним значением 73.7ь±2.69 мс. Для ДЕ дельтовидной мышцы крысы было характерно учащение разрядов ДЕ во время ТТ по сравнению с ДЕ мышц бедра: наблюдаемые пределы изменил 50-133 мс с преобладанием в диапазоне 45-75 мс (13-22 имп/с). Распределение по МИИ было сильно асимметричным (+1.08) со средним значением 7б.22±2.12 мс. Сравнение распределений МИИ ДЕ мышц плеча и бедра крысы по форме не показало статистически достоверных различий. В аналогичных исследованиях, выполненных на морских свинках, получены в основном сходные результаты. Функция ДЕ мышц бедра морской свинки во время ТТ характеризовалась разрядами со значениями МИИ в пределах 35-100 мс с преобладанием значений в диапазоне 45-75 мс (13-22 имп/с). Гистограмма распределения МИИ 122 ДЕ имела асимметричную форму (-(0.40) со средним значением 64.03 + 1.45 мс. Для ДЕ дельтовидной мышцы морской свинки были характерны следующие параметры. изменение значений МИИ ДЕ наблюдалось в пределах 35-90 мс, с преобладанием величин в диапазоне 4560 мс (11-17 имп/с), гистограмма распределения МИИ 113 ДЕ дельтовидной мышцы имела форму, близкую к симметричной (+0.24), со средней величиной 54.01±0 99 мс.

2.2. Функция ДЕ мышц бедра мыши, зарегистрированных во время ТТ, характеризовалась разрядами со значениями МИИ в пределах 30-119 мс с преобладанием в интервале от 30-60 мс (17-33 имп/с). Гистограмма распределения МИИ 195 ДЕ "

мышц бедра мыши имела асимметричный характер (+0.67) со средним значением 61.95+1.48 мс.

Активности ДЕ мышц бедра рыжей полевки также характеризовались устойчивостью разрядов во времени, однако паттерн импульсной активности наблюдаемых ДЕ рыжей полевки имел тенденцию к образованию пачек разрядов ДЕ. Аналогичная тенденция была обнаружена у еще более мелких млекопитающих - буразибок. Анализ функции ДЕ мышц бедра рыжей полевки во время ТГ был выполнен на 42 ДЕ, которые характеризовались разрядами со значениями МИИ в пределах 20-75 мс с преобладанием в диапазоне 30-45 мс (22-33 имп/с). Гистограмма распределения МИИ ДЕ имела асимметричную форму 00.63) со средним значением 41.45±199 мс. Сравнение формы распределений МИИ ДЕ мышц бедра мыши и рыжей полевки показало их статистически достоверное различие (р<0.01).

2.3. ДЕ мышц плеча новорожденных крыс, активные во время ГТ, характеризовались разрядами со значениями НИИ 40-135 мс с преобладанием в диапазоне 60-90 мс (11-17 имп/с). Гистограмма распределения МИИ 121 ДЕ имела асимметричный характер (+0.67) со средней величиной 76.74il.93 мс. Сравнение активности ДЕ мышц плеча у взрослых и новорожденных крыс по форме распределения не показало их статистически достоверных различий. Однако, при совпадении пределов изменения наблюдаемых значений МИИ ДЕ мышц передних конечностей у новорожденных и взрослых крыс, у новорожденных животных наблюдалась тенденция к преобладанию более длинных интервалов.

3. Параметры одиночного сокращения икроножной мышпы в ряпч млекопитающих различных размеров. Эта серия экспериментов выполнена в ряду млекопитающих различных размеров: собака, кошка, кролик, морская свинка, крыса и мышь. Средние значения массы тела между всеми группами животных статистически достоверно различались на выбранном уровне значимости 0.05 (Таблица 1).

В исследованном ряду млекопитающих обнаружена тенденция к увеличению среднего времени одиночного мышечного сокращения с увеличением средней массы тела животного

(Таблица 1). Сравнение средних значений временных параметров одиночного мышечного сокращения (времени сокращения и времени лолурасслабления) в чарах мышь-крыса, хрыса-морс-кая свинка, морская свинка-кролик, кролик-кошка, кошка-собака показало их достоверное отличие как по средним тенденциям, так. и по форме распределения (Таблица 1).

Наряду с временными параметрами в этой серии экпери-ментов регистрировалась амплитуда (сила) одиночного сокращения: мышь - 1.79±0.10 г (п=75); крыса - 118.42±8.15 г (п=101) ; морская свинка - 91.00+1.69 г (п-57) ; кролик -340.65+7.28 г (п=113); кошка - 745 .22115 .94 г (п=159) ; собака - 280.13+9.99 г (п=б1). Все полученные значения достоверно отличались в парах исследованных видов на уровне значимости 0 05.

Таблица 1

Временные параметры одиночного сокращения икроножной мышцы в ряду млекопитающих различных размеров

Вид животного Средняя масса тела М+гп, (кг) Время сокращения Х+ш, (мс) Время полурасслабления Х±ш, (мс)

Мышь 0 02510 0003 22 50+0.35 14 96+0.39

(79) (75)

Крыса 0 240+0 002 24 49+0.52* 21 57±0.32**

(102) (102)

Морская 0 299+0 008 40 63+0.84** 30 09+0.91**

свинка (57) (57)

Кролик 2 157+0 057 42 83+0 65* 36 1910.66**

(113) (ГЗ)

Кошка 3 4 30+0 096 49 06+0.53** 31 03±0.54**

(159) (159)

Собака 7 944+0 823 72 34±1 .71** 66 92+3.38**

(61) (61)

Достоверное отличие от значения для предыдущего более

мелкого вида, Ь^о.ог'*' " ^Ьо .01 ^ * *' • В скобках указано количество наблюдений, на основании которых была вычислена статистика.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Электромиографический анализ терморегуляционной активности ДЕ, а также исследование временных параметров одиночных мышечных сокращений в изометрических условиях у различных видов млекопитающих, отличающихся размерами (массой) тела, позволили выявить ряд закономерностей функционирования двигательных ядер гомойотермных организмов во время терморегуляционного тонуса.

В результате проведенных ислледований установлено, что электромиографическая картина терморегуляционного мышечного тонуса у исследованных гомойотермных организмов имела сходный характер. Появление биоэлектрической активности в мышцах начиналось с активности одной, с последующим вовлечением нескольких ДЕ, разряжающихся в асинхронном режиме, с устойчивостью разряда во времени, что свидетельствует об из устойчивости к утомлению (Лупандин, Полещук, 1979 а, б; Сорокина, Лупандин, 1990). Однообразие также заключалось в том, что у взрослых животных всех исследованных видов наблюдался одинаковый характер участия мышц в терморегуляционном тонусе: активны мышцы шеи, туловища и мышцы-сгибатели конечностей, в то время как мышцы-разгибатели не участвуют в формировании терморегуляционного тонуса . Такое распределение активности в мышцах объясняется реципрокностью взаимодействия флексораого и экстензорного двигательш'х ядер, относящихся к группе аффереитов флек-сорного рефлекса (Лупандин, Кузьмина, 1985). Биологический смысл этого явления заключается в том, что благодаря такому распределению активности в мышечных группах формируется флексорцая поза, обеспечивающая минимальную теплоотдачу (Лупандин, 1976, Кузьмина, 1981, Лупандин и др., 1988).

Хотя распределения биоэлектрической активности в скелетной мускулатуре и порядок вовлечения мышц в терморегу-ляцнонный тонус носит сходный характер, в ряду взрослых млекопитающих различных размеров (массы) тела обнаружена отчетливая тенденция к: увеличению частоты разрядов ДЕ во время терморегуляциоиного тонуса с уменьшением средней массы тела (Таблица 2)

Наиболее выраженной эта тенденция наблюдалась у млекопитающих с массой тела менее 1 кг. Вероятно, это связано с тем, что согласно правилу поверхности Рубнера интенсивность энергетического обмена, а, следовательно, и теплопродукция пропорциональна площади поверхности тела (НеМ-та1ег, 1971; Иванов, 1984 б, Шмидт-Ниельсен, 1987). Таким образом, терморегуляционная функция у мелких млекопитающих крайне напряжена. Характерной особенностью протекания терморегуляционного тонуса у мелких млекопитающих являлся широкий спектр частот разрядов ДЕ, однако, различия в значениях преобладающих частот определяли различия в частотных режимах у различных видов.

Для описания обнаруженной корреляции частоты разрядов

Таблица 2

Сравнительные характеристики частот разрядов ДЕ мышц бедра во время терморегуляционнгго тонуса у млекопитающих различных размеров

Вид животного Средняя масса тела Мш, (кг) Средняя частота, (имп/с) АД) р1>

Человек2) 63 .4 6+1 . 367 6.0+0.22

Собака 9.874±0 . 268 9.2+0.30

Кошка 3 33210 . 031 8.3+0.18* 1 06 >0 05

Морская

свинка 0.323±0 . 004 16.6+0.37** 6 67 <0 001

Крыса 0.222-0 003 15.1+0.56* 1 46 <0 05

Мышь 0.027+0 . 0001 17.9+0.41** 1 86 <0 05

Рыжая

полевка 0.01910 001 26.6±1.30** 2 67 >0 001

1! Значение и уровень значимости статистики Колмогорова-Смирнова при сравнения форм распределения. 2)данные

предоставлены А Ю.Мейгалом и Г.И.Кузьминой (1987, 1989). Звездочками показано достоверное отличие по Стьюденту от., значения д.ля предыдущего более крупного вида при р<0 05<*) и р<0.001(**).

ДЕ (F) мышц бедра во время терморегуляционного тонуса и средней массы (М) тела (r=-0.91; pcO.OOl) в ряду млекопитающих различных размеров (человек, собака, кошка, морская свинка, крыса, мышь, рыжая полевка) был использован регрессионный анализ со степенной (аллометрической) функцией в качестве модели регрессии:

log F = 1.08 - (0.17+0.03) log M

Анализ результатов исследований показал, что в парах животных сходного размера: кошка- кролик, морская свинка-крыса, мышь-рыжая полевка, обнаружены статистически достоверные различия в частотных режимах разрядов ДЕ аналогичных мышц. Эти данные свидетельствуют о том, что наряду с фактором влияния массы (размера) тела на терморегуляционную функцию ДЕ гомойотермного организма оказывают влияние другие факторы такие, как характер активности животного, скорость движения и механические потребности различных паттернов двигэтельного поведения (Close, 1972; Van De Graaff et al., 1977, Burke. 1981; Слопим, 1986).

Обнаруженная тенденция к образованию пачек разрядов и высокая частота разрядов ДЕ у рыжей полевки и буразубки позвляют предположить, что, возможно, наряду с медленными, устойчивыми к утомлению ДЕ (Лупандин, Сорокина, 1990) в формировании терморегуляционнго тонуса участвуют быстрые, утомляемые ДЬ. В гистохимических исследованиях состава мышечных волокон у землеройки (Suncus murinus) (Suzuki, 1990), было показано отсутствие медленных мышечных волокон в мышцах ко1 зчностей, участвующих в локомоции и поддержании позы, и выдвинута гипотеза о зависимости типа мышечных волокон этих мышц от характера двигательного поведения. Эта гипотеза, в свою очередь, согласуется с концепцией "вариативности" состава мышечных волокон аналогичных мышцах различных видов млекопитающих (Sickles, Plnkstaff, 1981; Schnurr, Thomas, 1984, Abu-Ghalyun et al., 1988).

Анализ активности ДЕ новорожденных животных (на примере крысы) показал, что в отличие от взрослых животных, в мышцах задних конечностей терморегуляционная активность была выражена крайне слабо. Эти наблюдения хорошо согласу

ются с известными представлениями о кранио-каудальном градиенте созревания структур спинного мозга в постнатальном периоде, следствием которого является отставание в развитии моторных центров задних конечностей по сравнению с передними (5сод1ипс1, 1966). Другая особенность формирования терморегуляционного тонуса у новорожденных животных заключалась в том, что в ряде опытов нами была зарегистрирована активность как в мышцах-сгибателях, так и в мышцах-разгибателях конечностей, что может объясняться однозначностью морфологических признаков и физиологических характеристик пула мотонейронов флексорного и экстензорного рефлексов спинного мозга (Аршавский, 1982) и неэффективностью рецип-рокного торможения в мышцах-антагонистах (5сод1ипс1, 1966) в раннем постнатал ,ном периоде, Между тем сравнение частот разрядов ДЕ мышц плечевого пояса у взрослых и новорожденных крыс не выявило обратной зависимости частоты разрядов ДЕ от массы тела, так как эго имеет при сравнении у взрослых крыс и мышей Более того, у новорожденных крыс наблюдалась тенденция к снижению частоты разрядов ДЕ по сравнению с активностью у взрослых животных. Последнее свидетельствует о том, 4что выявленная обратная зависимость частоты разрядов ДЕ от массы (размера) тела выполняется только в ряду взрослых млекопитающих.

Наиболее характерным режимом работы ДЕ скелетной мышцы является зубчатый тетанус, однако, процесс его формирования во многом зависит от параметров одиночных сокращений. составляющих тетанус (Гурфинх.ель и др , 198'!) . Исследование временных параметров одиночных сокращений в ряду млекопитающих различных размеров косвенно дает возможность судить о скорости мышечного сокращения. Наши данные позволяют заключить, что более высокие частоты разрядов ДЕ скелетных мышц во время тер':орегуляционного тонуса у животных с малой массой тела коррелируют с более высокой скоростью мышечного сокращения Обнаруженная тенденция (Тс-блица 1) к увеличению времени изометрического одиночного, сокращения икроножной мышцы (Тс) с увеличением средней массы тела (И) в ряду млекопитающих различных размеров (мышь, крыса, кор-

екая свинка, кролик, кошка, собака) бы"а подтверждена высокой корреляцией этих параметров (г=+0.85, р<0.01). Для получения вида функциональной зависимости был использован регрессионный анализ со степенной (аллометрической) функцией в качестве модели регрессии.

log Тс = 1.59 + (0.16+0.06) log И.

Установленная обратная зависимость частоты разрядов ДЕ во время терморегуляционного тонуса от массы тела у млекопитающих различных размеров (накпн -0.17±0.03) согласуется с зависимостью частоты группирования электромио-граммы терморегуляционной мышечной активности от массы тела (наклон -0.18) в том же ряду млекопитающих (Spaan, Klussmann, 1970; Kleinebeckel, Klussmann, 1990). С другой стороны, обнаруженная зависимость времени одиночного сокращения от массы тела позволяет предположить существование аналогичной зависимости между скоростью сокращения и массой тела. Таким образом, закономерность, лежащая в основе полученных корреляций является общей и, по-видимому, объясняет обратную зависимость интенсивности энергетического метаболизма от размера тела у млекопитающих (Heldmier, 1971; Шмидт-Ниельсен, 1987).

Более того, на основании полученных данных о существовании обратной зависимости частоты разрядов ДЕ во время терморегулячионного тонуса от массы тела и прямой зависимости времени одиночного сокращения от массы тела в том же ряду млекопитающих можно сделать предположение о прямой корреляции между -коростью одиночного сокращения и частотой разрядов ДЕ, которая объясняет возможность протекания терморегуляционного тонуса при более высоких частотах разрядов ДЕ с сохранением режима зубчатого тетануса у млекопитающих малого размера.

выводи

1. Герморе ■уляционная мымечная активность, возникающая в ответ нг воздействие холода и проявляющаяся в виде терморегуляционного тонуса, имеет сходный характер у исследованных видов млекопитающих различных размеров (массы) тела.

2. Частота разрядов ДЕ во время терморегуляционного тонуса в ряду млекопитающих различных размеров зависит от массы (размера) т?ла: с увеличением массы тела частота разрядов ДЕ уменьшается. Эта зависимость выражется алло-метрическим уравнением.

3. Скорость одиночного мышечного сокращения также об-ратнопропорциональна массе (размерам) тела в ряду млекопитающих различных размеров. Эта зависимость выражется ал-лометрическим уравнением

4. Установлена прямая корреляция между скоростью одиночного сокращения и частотой разрядов ДЕ, которая объясняет возможность протекания терморегуляционного тонуса при более высоких частотах разрядов ДЕ с сохранением режима зубчатого тетануса у млекопитающих малого размера.

5. Исследование терморегуляционной активности ДЕ белой мыши и рыжей полевки (млекопитающих сходного размера) показало, что частота разрядов ДЕ во время терморегуля ионного тонуса у полевки статистически выше по сравнению с таковой у белой мыши, что, вероятно связано с экологической специализацией.

6. В пределах одного вида у взрослых и новорожденных особей (на примере крысы), значительно отличающихся но массе тела, наблюдаются сходные пределы изменения сред',них частот разрядов ДЕ во время терморегуляционного тонуса, однако для новорожденных животных характерна тенденция к урежению частоты разрядов ДЕ.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Павлова ИВ Регрессионная модель влияния размеров тела на терморегуляционную мышечную активность // Математическое моделирование народнохозяйственных процессов: межвуз . сб . Изд. ПетрГУ Петрозаводск 1990. С. 34-37

2. Сорокина Л В., Печлова И В Анализ регрессионных зависимостей терморегуляционной активности ДЕ и скорости сокращения мышц от массы тела // Система терморегуляции и адаптации х факторам среды. Тез. докл. Всесоюзн. конф. -Новосибирск, 1990. С.30-31.

3. Sorokina L.V., Pavlova I.V. Dependence of motor unit thermoregulative activity and muscle contraction velocity on body size in mammals // Thermoregulation and Sport: Abstr. Sov-Finn. Symp.- Petrozavodsk (Russia), 1991. P.30.

4. Sorokina L.V., Pavlova I.V. The regression dependences of the motor unit thermoregulatory activity and muscle contraction velocity on the body weight in mammals // Life in cold environment: Abstr. Intern. Symp-Kostamus (Russia), Oct. 27-29, 1992. P.36.

5. Павлова И.В., Сорокина Л . В. Характеристика термо-регуляциоиной активности ДЕ и скорости мышечного сокращения у млекопитаюг «х с различной массой тела // Успехи физиол наук. 1S94. Т.25. №4. С.7. Тез. докл. на съезде фнзиол. общ. РАН, Пущино. 1993.

6. Павлова И.В., Сорокина J1.В., Лупандин Ю.В. Зависимость терморепри ;ионной активности ДЕ и скорости мышечного сокращения от массы тела у млекопитающих // Физиол. журн. им. И.Сеченова. 1996. Т.82. №1. С.

7. Павлова ИВ. Об одном методе математической идентификации аллометоических зависимостей физиологических параметров // Труды ПетрГУ. Т.З. Серия: Прикладная математика и информатика. Петрозаводск. 1993. С 25-30.

8 Sorokina L.V., Pavlova I.V. Thermoregulatory activity of motor units and muscle contraction velocity in mammals of different body size; // Motor Control VII. 1996. (в печати)

9. Meigal A , Pavlova I., Lupandin Yu., Sokolov A,, Antonen E. Thermoregulatory activity of motor units in human ontogenesis // Arctic Med Res (Oulu, Finland). 1995. (принята к печати)

10. Meigal A., Sokolov A , Antonen E., Pavlova I. Firing rate oi motor units of human during thermoregulatory tonus wichin age .1'ange 7 days to 76 years // Effect of cold on human organism' Abstr. Intern. Symp.- Oulu (Finland). Feb. 10-11, 11-95. (в печати)