Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности

Фомин, Роман Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности"

На правах рукописи

ФОМИН РОМАН НИКОЛАЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тверь, 2004

Работа выполнена в Великолукской государственной академии физической культуры и спорта.

Научный руководитель: - доктор биологических наук, профессор

Руслан Михайлович Городничев

Официальные оппоненты: - доктор медицинских наук, профессор

Виталий Иванович Тхоревский

- доктор биологических наук, профессор Анатолий Яковлевич Рыжов

Ведущая организация: Институт физиологии им. И.П. Павлова

РАН, Санкт-Петербург

Зашита диссертации состоится «7» декабря 2004 года в{4 часов на заседании Диссертационного совета К.212.263.01 при Тверском государственном университете (170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70а)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44а)

Автореферат разослан ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

А.Н. Панкрушина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Физическая работоспособность спортсменов, проявляемая в различных видах спорта, определяется не одной физиологической системой, а зависит от целостной деятельности всего организма (Данько, 1974; Тхоревский, 2001; Солопов, Шамардин, 2003). Это связано с тем, что любое спортивное движение в естественных условиях возникает при участии многих отделов центральной нервной системы, а осуществление самого движения обеспечивается активностью соответствующих скелетных мышц и усилением вегетативных функций.

Многочисленные исследования в области физиологии спорта посвящены преимущественно анализу функциональных изменений, связанных с процессами возбуждения в различных органах и системах организма спортсменов (Крестовников, 1951; Astrand, Roolahl, 1977; Коряк, 1993; McComas, 1994, 2001 и др.). Вместе с тем, лишь немногие физиологические исследования направлены на анализ процессов торможения, происходящих во время мышечной деятельности в различных структурах центральной нервной системы. Очевидно, что процессы торможения во многом определяют координацию всей деятельности организма, и следовательно, его физическую работоспособность. Однако, в стороне от исследователей остается вопрос о влиянии адаптации к двигательной деятельности различного характера на модуляцию пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у человека.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей пресинаптического торможения в спинном мозге у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Изучить влияние адаптации к мышечной работе разной направленности на выраженность пресинаптического торможения h афферентов m. soleus в условиях гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis.

2. Исследовать особенности пресинаптического торможения h афферентов m. quadriceps при гетеронимном кондиционирующем раздражении п. femoralis у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различного характера.

3. Выявить изменения в пресинаптическом торможении мотонейронов спинного мозга у спортсменов разных специализаций при условии вибрационного воздействия на tendo calcaneus.

4. Определить влияние уровня спортивной квалификации на пресинапти-ческое торможение спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленная работа является первым исследованием изменений в механизме пресинаптического

торможения спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разного характера. Использование передовых электрофизиологических методов исследования и новейшего оборудования позволило выявить особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов, тренирующихся на развитие разных физических качеств. Формируется представление об адаптивных изменениях в пресинаптическом торможении мотонейронов спинного мозга под воздействием многолетних систематических тренировок разной направленности. Расширяется представление об особенностях рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов у лиц, занимающихся разными видами спорта.

Практическое значение полученных данных и выявленных закономерностей позволяет определить пути повышения качества функционального тестирования ЦНС. Полученные результаты могут использоваться при планировании, организации и реализации тренировочного процесса борцов-самбистов, бегунов на короткие, длинные дистанции и лыжников-гонщиков. Результаты настоящего исследования излагаются в курсах лекций по «Физиологии ЦНС», «Физиологии спорта».

Положения, выносимые на защиту:

1. В механизме пресинаптического торможения h афферентов m. soleus и т. quadriceps в состоянии относительного покоя у человека происходят изменения, являющиеся следствием адаптации к мышечной деятельности разной направленности.

2. Сложнокоординированная и скоростно-силовая мышечная работа, выполняемая в течение длительного времени, повышает выраженность преси-наптического торможения мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного покоя. Многолетняя тренировка, направленная на развитие выносливости, уменьшает пресинаптическое торможение h афферентов m. soleus и т. quadriceps в состоянии покоя.

3. С повышением уровня спортивной квалификации увеличивается выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя у спортсменов, адаптированных к сложнокоор-динированной мышечной деятельности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 7-ми публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на Международном симпозиуме «Спортивная теория и практика» в г. Остебург, (Германия, 2003); на научно-практической конференции ВЛГАФК (Великие Луки, 2003), на VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» в г. Алматы (2004), на Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке» в г. Москва (2004), на XIX съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на научно-практической конференции, посвященной проблемам теории и практики физического воспитания и спорта молодежи (Владимир, 2004), на межвузовской научно-практической конференции по проблемам оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях (Санкт-Петербург, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, включающих обзор литературы, изложения результатов собственных

исследований и их обсуждения, практических рекомендаций, выводов и приложений. Работа изложена на 158 страницах машинописи, включает 19 рисунков и 28 таблиц. Библиография содержит 256 литературных источников (87 отечественных и 169 иностранных).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем» на базе «Центра функционального контроля» Великолукской государственной академии физической культуры и спорта в период с 2001 по 2004 гг.

В эксперименте участвовало 50 спортсменов (мужского пола) в возрасте от 18 до 22 лет. Обследуемые были разделены на три группы: первая - спортсмены, адаптированные к мышечной работе скоростно-силового характера (бегуны на короткие дистанции); вторая - спортсмены, адаптированные к сложнокоординированной двигательной деятельности (самбисты); третья группа - спортсмены, адаптированные к мышечной работе на выносливость (бегуны на длинные дистанции, лыжники-гонщики). Все спортсмены имели спортивную квалификацию не ниже II взрослого спортивного разряда. Адаптация к мышечной деятельности разной направленности определялась спортивным стажем испытуемого, который был не менее 9 лет.

Использовался разработанный Hultborn et. al. (1987) метод оценки преси-наптического торможения гомонимных и гетеронимных !а афферентов, идущих от m. soleus. и т. quadriceps к мотонейронам m. soleus, соответственно. Метод основан на измерении облегчения Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. tibialis и п. femoralis. В течение 0,5 мс на облегчение афферентных потоков по моносинаптическим fe волокнам не действуют никакие немоносинаптические влияния (Hultborn et. al., 1987). В этих условиях облегчение Н-рефлекса m. soleus зависело только от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Таким образом, чем больше облегчение Н-рефлекса m. soleus, тем меньше величина пресинаптического торможения афферентов fe.

Для стимуляции п. tibialis и п. femoralis применялись поверхностные электроды. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора «Мини-Электростимулятор» (АНО «Возвращение», СПб, 2003).

Н-рефлекс m. soleus вызывался по общепринятой методике путем стимуляции п. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в подколенной ямке. При тестирующей стимуляции использовался контрольный Н-ответ m. soleus с амплитудой 20-40% от максимальных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Кондиционирующее раздражение п. tibialis вызывалось при помощи биполярных электродов, которые располагались на проксимальной части m. soleus на расстоянии 1-1,5 см друг от друга. Стимуляция п. femoralis, предваряющая тестирующее раздражение п. tibialis, осуществлялась при помощи униполярных электродов. Активный электрод располагался в trigonum

fémorale, референтный - на m. gluteus maximus. Кондиционирующее раздражение как п. tibialis, так и п. femoralis подбирали таким образом, чтобы оно вызывало М-ответ гомонимной мышцы с амплитудой 30% от максимальной.

Во второй части эксперимента, при исследовании гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus, вследствие более проксимального положения электродов, предназначенных для стимуляции п. tibialis, по отношению к электродам, раздражающим п. femoralis, тестирующий стимул подавался перед кондиционирующим. В данном случае интервал между кондиционирующим и тестирующим стимулами имел отрицательную величину.

Отведение биопотенциалов от m. soleus и m. quadriceps производили при помощи современного «Мини-Электромиографа», а обработку полученных данных в специальной компьютерной программе «Муо» (АНО «Возвращение», СПб, 2003).

С целью регистрации поверхностной ЭМГ m. soleus в условиях гомоним-ной кондиционирующей стимуляции п. tibialis использовалась пара неполя-ризуемых дисковых электродов (диаметром 0,9 см), активный при этом располагался на двигательной точке m. soleus, а референтный - на tendo calcaneus. При регистрации стимуляционной ЭМГ в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis пара аналогичных электродов располагалась на дистальной трети m. soleus и пара электродов - на m. rectus femoris, при этом активный электрод находился на двигательной точке, а референтный на tendo rectus femoris.

В третьей части эксперимента исследовали изменения пресинаптическо-го торможения мотонейронов m. soleus в условиях гомонимного вибрационного воздействия на tendo calcaneus. Для этой цели использовали вибратор -электродвигатель постоянного тока ДПМ-30-Н1-01, снабженный эксцентриком (Санкт-Петербург, 2003). Вибратор прикреплялся к голени правой ноги при помощи специальной резиновой ленты и располагался над tendo calca-neus. Использовалась вибрация умеренной интенсивности, предназначенная для избирательной активизации афферентов 1а группы m. soleus. Применявшаяся частота находилась в диапазоне 50-70 Гц, амплитуда колебаний составляла 0,8 мм и не зависела от силы прижатия вибраторов.

Н-рефлекс m. soleus регистрировался на протяжении 60 с перед вибростимуляцией, в течение 30 с вибрационного воздействия на tendo calcaneus и в период 60 с последействия. Интервал между тестирующими стимулами, наносившимися на п. tibialis, составлял 10 с. Оценивалась степень подавления амплитуды Н-рефлекса m. soleus при гомонимном вибрационном раздражении и ее восстановление в период последействия.

Обработка полученных результатов проводилась методами, описанными в руководстве Иванова (1990). Статистическая обработка материала велась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows XP Professional при помощи пакетов программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0. Вычислялись следующие статистические параметры: среднее арифметическое (М), среднеквадратичное отклонение (8), ошибка среднего арифметического (m), коэффициент вариации (V), критические значения двустороннего Т-критерия Стьюдента (Т). Для сравнения исследуемых параметров и изменения этих величин рассчитывались проценты.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Пресинаптическое торможение ]а афферентов m. soleus при гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности

Рефлекторная возбудимость спинальных мотонейронов отличается у исследуемых групп спортсменов, разделенных по адаптации к сложнокоордини-рованной деятельности, к скоростно-силовой мышечной работе и работе на выносливость. Наиболее высокий уровень рефлекторной возбудимости мотонейронов спинного мозга характерен для лиц, адаптированных к работе на выносливость и сложнокоординированной мышечной деятельности. У спортсменов, тренировка которых направлена на развитие скоростно-силовых свойств двигательного аппарата, отмечена наиболее низкая возбудимость спинальных мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу (табл. 1).

Таблица 1

Максимальные Н и М-ответы m. soleus у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности, М±т

Показатели Направленность мышечной работы

Сложнокоордини-рованная Скоростно-силовая Выносливость

Н-ответ (мВ) 9,31±0,48 6,44+0,26 9,89+0,38

М-ответ (мВ) 17,1+0,77 17,36+0,92 19,0+0,69

Н/М макс. (%) 55,2±2,21 39,2+1,92 53,21+1,79

Статистическая обработка полученных данных не выявила достоверных различий в величинах амплитуд максимального М-ответа у испытуемых всех трех исследуемых групп (табл. 1). Форма М-ответов также была одинакова у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности.

Максимальное значение отношения Н/М макс, получено у самбистов и составило 55,2%, а минимальное у спринтеров - 39,2%. В целом у самбистов Н/М макс, на 40,82% больше, чем у спринтеров, различия достоверны при уровне значимости р<0,001. Отличия в данном показателе между самбистами и стайерами не были статистически значимыми (табл. 1).

Данные наших исследований свидетельствуют, что различия в рефлекторной возбудимости мотонейронов связаны с характером тренировки, специфический тип которой может значительно влиять на особенности нервной адаптации. На наш взгляд, этот факт можно объяснить разным характером многолетнего тренировочного процесса, характеризующегося специфическими нагрузками, направленными на развитие разных физических качеств, хотя нельзя не учитывать такой фактор как генетическая предрасположенность испытуемых.

На следующем этапе исследования было проведено более 10-ти предварительных экспериментов с целью определения оптимальных временных задер-

жек между кондиционирующим и тестирующим стимулами п. tibialis для оценки выраженности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов (рис. 1). Результаты установочных экспериментов показали, что кондиционирующее раздражение п. tibialis необходимо посылать раньше тестирующего раздражения на 2,2; 2,4; 2,5 мс, поскольку при этих интервалах гомонимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса было достоверно большим по сравнению с другими выбранными интервалами (р<0,001).

%60 50 40 30 20 10

0 -1 I I I-1 I I I I-

2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 2,2 2,1 2 1,9 МС

Рис. 1. Динамика гомонимного облегчения Н-рефлекса

m. soleus у спортсменов при различных задержках между стимулами, %.

В последующей серии опытов были получены результаты, говорящие о том, что у спортсменов, адаптированных преимущественно к работе на выносливость (лыжники-гонщики и бегуны на длинные дистанции), гомоним-ное облегчение Н-рефлекса m. soleus больше в условиях использования всех экспериментальных задержек (2,2; 2,4; 2,5 мс) между кондиционирующим и тестирующим стимулами, чем у спортсменов двух других групп (самбисты, спринтеры). Это свидетельствует о меньшей выраженности пресинаптического торможения !а афферентов m. soleus у стайеров по сравнению со спринтерами и самбистами (табл. 2).

При интервале между кондиционирующим стимулом и тестирующим раздражением п. tibialis в 2,2; 2,4 мс пресинаптическое торможение !а афферентов m. soleus выражено более значительно. В меньшей степени эффект пресинаптического торможения проявлялся в случае использования задержки между стимулами, равной 2,5 мс (табл. 2).

Таким образом, результаты регистрации облегчения Н-рефлекса m. soleus свидетельствуют о том, что в состоянии относительного мышечного покоя выраженность пресинаптического торможения !а афферентов m. soleus больше у спортсменов, тренировка которых преимущественно направлена на развитие скоростно-силовых качеств, формирование и совершенствование сложно-координационных двигательных навыков. По-видимому, выраженность пресинаптического торможения !а афферентов m. soleus связана с адаптацией к разному типу мышечной деятельности.

Таблица 2

Показатели гомонимного облегчения Н-рефлекса т. Бо1еш у спортсменов,

адаптированных к с.тожнокоординированной мышечной работе (А), скоростно-силовой деятельности (Б) и работе на выносливость (В), М±т

Показатели

Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс

2,5 2,4 2,2

А Б В А Б В А Б В

1,78± 0,07 1,27± 0,08 1,71± 0,08 1,74± 0,07 1,2± 0,07 1,63± 0,07 1,67+ 0,06 1,18± 0,06 1,58± 0,07

2,38± 0,09 1,76± 0,13 2,76± 0,12 2,24± 0,07 1,61± 0,14 2,5± 0,09 1,95± 0,06 1,41± 0,07 2,11± 0,07

<0,001 <0,01 <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 <0,01 <0,05 <0,001

Контр.

Н-рефл.,

(мВ)

Тест.

Н-рефл.,

(мВ)

иилл+mt HjMcpwaw Нжт&р&ъм

щ| ¿H^i ml ааы м

----—--- Izo Ptaynwtr I |гд» н 1 * ................................. ЯттмжьН-тж* 31,Шж ДяагммлслН гШЬ« AMnAOMtH'SflNsriK чЛЗвхВ

Л ______________л \i i, 1гв Рваушш (ШН 1 «* - flMrtMMCniH<«Ml№ щтж *импмН'««мс 1*м

>Т ic !«к,м| Мои»» . ^ CD .

>оо }и им »141 »» я» «« «осе

Рис. 2. Запись облегчения Н-рефлекса m. soleus с интервалом 2,2 мс между гомонимным кондиционирующим и тестирующим раздражениями п. tibialis у испытуемого С.А., 22 года.

Примечания: А—контрольный Н-рефлекс т. soleus; Б—тестирующий Н-рефлекс при кондиционирующей стимуляции п. tibialis

Запись облегчения моносинаптического Н-рефлекса m. soleus в условиях интервала 2,2 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами у спортсмена СА, адаптированного к сложнокоординированной мышечной деятельности, представлена на рис. 2.

У самбистов выполнение технических приемов обеспечивается сокращением определенных скелетных мышц, от рецепторов которых в ЦНС идет поток афферентных импульсов, несущих информацию о параметрах выполняемого движения (Городничев, 2001). Поскольку в реальных условиях тренировок и соревнований выполнение разнообразных технических приемов сопровождается паузами после замечаний от судьи или тренера, то поток нервных импульсов по афферентным путям постоянно модулируется в соответствии с меняющейся ситуацией. У стайеров выполнение движений связано с проявлением высокого уровня выносливости мышечного аппарата, а следовательно, монотонным регулярным потоком афферентных импульсов от рецепторов сокращающихся мышц.

Можно предположить, что более выраженное пресинаптическое торможение 1а афферентов m. soleus у самбистов по сравнению со стайерами связано со спецификой их афферентных потоков, идущих от мышечных рецепторов в ЦНС, в естественных условиях тренировочного и соревновательного процессов.

Пресинаптическое торможение 1а афферентов m. quadriceps в условиях гете-ронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разного характера.

На данном этапе исследования мы попытались ответить на вопрос: затрагивает ли адаптация к мышечной деятельности разной направленности механизм пресинаптического торможения 1а афферентов, гомонимные мотонейроны которых располагаются в супрасегментарных структурах спинного мозга, а афферентная коллатераль моносинаптически оканчивается на нижележащих гетеронимных мотонейронах. В этой связи представляло интерес исследовать особенности пресинаптического торможения 1а афферентов m. quadriceps, моносинаптически соединяющихся с мотонейронами m. soleus (рис. 3).

Рис. 3. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. 8о1еи8 у спортсменов при различных задержках между стимулами, %.

Так же как и в первой части исследования время нанесения тестирующего раздражения п. tibialis соотносилось со временем кондиционирующего стимула, наносимого на п. femoralis. Было проведено более 10 предварительных экспериментов, на которых были установлены наиболее эффективные для определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. quadriceps временные интервалы между кондиционирующим раздражением п. femoralis и тестирующей стимуляцией п. tibialis (рис. 3). Результаты предварительного исследования показали, что тестирующий стимул необходимо посылать раньше кондиционирующего раздражения на -5,9; -5,7; -5,5 мс. При названных задержках гетеронимное облегчение моносинаптического Н-реф-лекса m. soleus было большим по сравнению с другими выбранными интервалами (р<0,001).

Следующая серия экспериментов показала, что у спортсменов, адаптированных к работе на выносливость, гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus существенно больше, чем у спортсменов двух других групп (самбисты, спринтеры) при всех экспериментальных задержках (-5,9; -5,7; -5,5 мс) между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Данный факт свидетельствует о меньшей выраженности пресинаптического торможения афферентов 1а m. quadriceps у стайеров по сравнению с самбистами и спринтерами (табл. 3).

Таблица 3

Показатели гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной работе (А), скоростно-силовой деятельности (Б) и работе на выносливость (В), М±т

Показатели Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс

-5,9 -5,7 -5,5

А Б В А Б В А Б В

Контр. Н-рефл., (мВ) 1,86+ 0,09 1,29± 0.1 1,98± 0,11 1,92+ 0,08 1,38± 0,11 2,0± 0,1 1,82± 0,07 1,39± 0,08 1,95± 0,1

Тест. Н-рефл., (мВ) 2,29± 0,09 1,74± 0,11 з,ОЗ± 0,17 2,37± 0,09 1,81± 0,14 2,91± 0,12 2,06± 0,06 1,62± 0,12 2,52± 0,14

Р <0,01 <0,01 <0,001 <0,01 <0,05 <0,001 <0,05 >0,1 <0,01

Следует отметить, что большая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. quadriceps при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя во всех группах достигается при задержке -5,5 мс, по сравнению с интервалами -5,7 и -5,9 мс (табл. 3).

Таким образом, результаты регистрации гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у спортсменов свидетельствуют о влиянии адаптация к разной мышечной деятельности не только на пресинаптическое торможение

гомонимных афферентов, но и на пресинаптическое торможение 1а волокон гетеронимной m. quadriceps. В состоянии относительного мышечного покоя выраженность пресинаптического торможения 1а волокон m. quadriceps больше у спортсменов, адаптированных преимущественно к сложнокоординиро-ванной деятельности и у лиц, тренирующихся над развитием скоростно-сило-вых качеств. Эти данные согласуются с результатами, полученными в первой части эксперимента, где было установлено, что выраженность пресинаптического торможения афферентов Ia m. soleus также больше у названных групп спортсменов по сравнению с бегунами на длинные дистанции и лыжниками-гонщиками.

Пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов при вибрационной стимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности

Поскольку вибрационное воздействие является наиболее естественным для активации первичных афферентов m. soleus, чем электрическое, то представлялось интересным исследовать выраженность пресинаптического торможения мотонейронов m. soleus под воздействием вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя.

Результаты собственных исследований показали, что пресинаптическое торможение мотонейронов спинного мозга при вибрационной стимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, выражено больше по сравнению со спортсменами, тренировка которых направлена преимущественно на развитие выносливости. Данный факт проявился в большем подавлении амплитуды Н-рефлекса при воздействии вибростимуляцией на tendo calcaneus у борцов-самбистов, по сравнению со стайерами (рис. 4).

1 1 0 20 30 1 0 20 3 0 40 5 0 60 с

Рис. 4. Динамика амплитуды Н-ответа т. во1еив во время вибростимуляции (А) и в период последействия (Б) у спортсменов, адаптированных к мышечной деятельности разной направленности.

---- сложнокоординированная

- - выносливость

Эти результаты аналогичны данным, полученным при использовании го-мо- и гетеронимной кондиционирующей электростимуляции m. soleus, где также показана существенно большая выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя у самбистов, чем у стайеров (табл. 2, табл. 3). Таким образом, можно говорить об адаптивных изменениях в нейрональных структурах спинного мозга под влиянием мышечной работы разной направленности, выявленных тремя независимыми методами.

Минимальные значения амплитуды Н-рефлекса m. soleus как у самбистов, так и у стайеров при вибрации tendo calcaneus получены на 30-й с стимуляции, а максимальные значения Н-рефлекса m. soleus, по сравнению с покоем - на 1-й с вибрации (рис. 4).

Получены данные, свидетельствующие о разной скорости восстановления пресинаптического торможения первичных афферентов m. soleus после вибрационного воздействия на tendo calcaneus у самбистов и стайеров. Так, у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, установлено более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационного воздействия по сравнению с лицами, тренирующимися на развитие выносливости. Это проявилось в более быстром приросте амплитуды Н-рефлекса m. soleus после вибростимуляции до фоновых значений у борцов-самбистов, чем у бегунов на длинные дистанции и лыжников-гонщиков (рис. 4).

Из анализа табл. 4 следует, что полное восстановление амплитуды моноси-наптического рефлекса m. soleus по отношению к фоновым значениям происходит в течение экспериментального времени в обеих группах обследуемых. Однако, не вызывает сомнений разное время восстановления Н-рефлекса m. soleus у самбистов и стайеров. Наглядным примером этого может служить недостоверность отличий в амплитуде Н-ответа на 30-й с после вибрационного воздействия к фону у борцов-самбистов и недостоверность показателя на 50-й с после вибростимуляции к контролю у бегунов на длинные дистанции и лыжников-гонщиков. Таким образом, полное восстановление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus после вибрационного раздражения по отношению к фоновым значениям произошло на 30-й с у самбистов и на 50-й с у стайеров.

Таблица 4

Амплитуда Н-ответа m. soleus (мВ) после вибростимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности (А) и работе на выносливость (Б), М±т

Контроль Восстановление, с

10 20 30 40 50 60

А Б А Б А Б А Б А Б А Б А Б

9,6 10,5 6,06 4,67 7,29 5,31 9,41 6,26 9,45 8,01 9,45 10,07 9,36 10,28

± ± ± ± ± + ± ± ± + + + ± ±

0,5 0,57 0,44 0,25 0,53 0,32 0,47 0,34 0,47 0,43 0,46 0,5 0,41 0,49

* « »* * «♦* * «»* ** *** *♦« **»

Примечание: * — р<0,001; ** - р<0,01; *** — р>0,1по отношению к контролю.

Из динамики амплитуды Н-рефлекса m. soleus (% от фона) после вибрационного воздействия, представленной на рис. 4 и табл. 4, видны существенные различия в названном показателе между самбистами и стайерами. Особенно ярко данные различия проявились на ЗО-й секунде последействия, где амплитуда моносинаптического Н-рефлекса у самбистов была на 38,63% больше (р<0,001), чем у стайеров.

Можно предположить, что более выраженное пресинаптическое торможение играет существенную роль в регуляции мышечного тонуса человека при переходе его из состояния покоя к быстрым физическим движениям. Такое торможение ослабляет излишний тонус скелетных мышц, который мог бы препятствовать выполнению произвольных движений. Возможно, у самбистов более выраженное пресинаптическое торможение по сравнению со стайерами обусловлено особенностями их тренировочной и соревновательной деятельности, в которой, по-видимому, формируется функциональная дифференциация пресинаптического торможения на специфические афферентные воздействия.

Влияние уровня квалификации спортсменов на пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов

Приспособление к мышечной деятельности в процессе многолетней спортивной подготовки, обеспечивающей повышение квалификации спортсмена в том или ином виде спорта, представляет собой сложный многоуровневый процесс, затрагивающий и нейрональные механизмы управления адаптивными реакциями (Платонов, 1988; Солодков, 2000). Известно, что по мере развития спортивного мастерства механизмы регуляции становятся более совершенными, возрастают функциональные возможности организма, улучшается координация движений. Поэтому представляло интерес изучить выраженность пресинаптического торможения у лиц, различающихся по уровню спортивной квалификации, приобретенной в ходе многолетнего тренировочного процесса.

С этой целью нами проведен сравнительный анализ выраженности пре-синаптического торможения 1а афферентов m. soleus и т. quadriceps при го-монимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis и гетеронимного предварительного раздражения п. femoralis при различных задержках между стимулами у высококвалифицированных и низкоквалифицированных спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности (самбистов). Группа высококвалифицированных спортсменов состояла из 4 мастеров спорта и 6 кандидатов в мастера спорта, низкоквалифицированных — 10 самбистов I и II спортивных разрядов.

Анализ более 600 регистрации Н-рефлекса m. soleus, вызываемых в контроле и при условиях гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis, показал, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение !а афферентов m. soleus выражено более существенно по сравнению с низкоквалифицированными самбистами (табл. 5).

Иерархическая организация системы управления движениями предполагает взаимодействие систем как на одном, так и на различных уровнях (Бернштейн, 1947; Анохин, 1971; Иоффе, 1991). Для рассмотрения системно-

Таблица 5

Показатели гомонимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у самбистов различной квалификации, М±т

Задержка между кондиционирующим

и тестирующим стимулами, мс

Показатели 2,5 2,4 2,2

Квалификация

Высокая Низкая Высокая Низкая Высокая Низкая

Контрольный 1,84± 1,71± 1,79± 1,70± 1,67± 1,70±

Н-рефл., (мВ) 0,08 0,12 0,13 0,12 0,07 0,1

Тестирующий 2,32± 2,5± 2,09± 2,34± 1,83± 2,1±

Н-рефл., (мВ) 0,1 0,15 0,13 0,15 0,07 0,09

Р <0,1 <0,001 <0,05 <0,001 >0,1 <0,01

го функционирования различных сегментарных уровней спинного мозга оценивали связи между изменениями в пресинаптическом торможении гомо-нимных и гетеронимных афферентов 1а в условиях электро- и вибростимуляции. Динамика данных процессов, на наш взгляд, является отражением адаптивных перестроек в близлежащих спинальных сегментах.

Проведенный анализ и математико-статистическая обработка записей (свыше 600) моносинаптического Н-рефлекса т. вокш в состоянии относительного мышечного покоя и при условии гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. ¡етога^ показали, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение выражено больше, чем у самбистов низкой квалификации (табл. 6).

Из данных, приведенных в табл. 6, следует, что большая выраженность пресинаптического торможения при гетеронимной кондиционирующей сти-

Таблица 6

Показатели гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у самбистов различной квалификации, М±т

Показатели Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс

-5,9 -5,7 -5,5

Квалификация

Высокая Низкая Высокая Низкая Высокая Низкая

Контрольный Н-рефл., (мВ) 2,02± 0,12 1,70± 0,15 1,99± 0,13 1,86± 0,12 1,92± 0,08 1,69± 0,09

Тестирующий Н-рефл., (мВ) 2,32± 0,13 2,22± 0,13 2,31± 0,13 2,45± 0,15 2,07± 0,09 2,04± 0,10

Р >0,1 <0,05 >0,05 <0,01 >0,1 <0,05

муляции п. femoralis в обеих группах достигается при задержке -5,5 мс по сравнению с интервалами -5,7 и -5,9 мс. Это проявилось в минимальном гетсро-нимном облегчении Н-рефлекса m. soleus при задержке -5,5 мс (табл. 6).

Последующая серия опытов позволила экспериментально доказать существование различий в пресинаптическом торможении афферентов la m. soleus у самбистов разной спортивной квалификации в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus и после него. Анализ и математико-статистическая обработка более чем 300 записей Н-рефлекса m. soleus в контроле и при вибрационной стимуляции tendo calcaneus показали, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение 1а афферентов m. soleus выражено более существенно, чем у низкоквалифицированных борцов-самбистов (рис. 5).

% 100

6 0-

\ /

г'У

А / / •Г Б //

[-1-1-1-1-1-

1 10 2030102030405060е

Рис. 5. Динамика амплитуды Н-рефлекса т. Бокиэ во время вибростимуляции (А) и в период последействия (Б) у самбистов разной квалификации, % от контроля.

---- высокая - — низкая

У самбистов высокой квалификации также выявлено более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационной стимуляции. Это проявилось в большем приросте амплитуды Н-рефлекса m. soleus после вибрации по сравнению с низкоквалифицированными самбистами (рис. 5).

Из анализа динамики амплитуды Н-рефлекса после вибрационного воздействия (% к контролю), представленной на рис. 5, видно, что существенные различия в названном показателе наблюдаются между самбистами высокой и низкой спортивной квалификации. В большей степени это различия проявились на 30-й с последействия, где амплитуда моносинаптического Н-рефлек-са m. soleus у самбистов высокой квалификации была на 19,16% больше (р<0,05), чем у низкоквалифицированных спортсменов.

Таким образом, результаты проведенного исследования показали, что пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus зависит от уровня спортивного мастерства обследуемых самбистов: чем выше уровень спортивной квалифика-

ции, тем больше выраженность пресинаптического торможения fe афферен-тов m. soleus. Самбисты, имеющие высокий уровень квалификации по сравнению с низкоквалифицированными спортсменами, характеризуются также более быстрым восстановлением пресинаптического торможения мотонейронов спинного мозга после окончания вибростимуляции.

Итак, в настоящее время можно говорить о влиянии адаптации, формирующейся на протяжении многолетнего специфического тренировочного процесса у спортсменов, на выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов. При этом отмечается: выраженность пресинаптического торможения больше у лиц, адаптированных к сложнокоординированной и скорост-но-силовой мышечной активности по сравнению со спортсменами, тренирующимися на развитие выносливости. Полученные факты также свидетельствуют о зависимости выраженности пресинаптического торможения мотонейронов спинного мозга от уровня спортивной квалификации обследуемых.

ВЫВОДЫ

1. Наибольшая рефлекторная возбудимость мотонейронов спинного мозга характерна для лиц, адаптированных к работе на выносливость и сложно-координированной мышечной деятельности. У спортсменов, тренировка которых направлена на развитие скоростно-силовых свойств двигательного аппарата, отмечается наиболее низкая возбудимость спинальных мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу. Рефлекторная доля возбудимых мотонейронов m. soleus у самбистов и стайеров выше, чем у спринтеров.

2. Пресинаптическое торможение fe афферентов m. soleus в состоянии относительного мышечного покоя существенно меньше у стайеров по сравнению со спринтерами и самбистами. Следовательно, адаптация к мышечной работе разной направленности влияет на пресинаптическое торможение аф-ферентов Ia m. soleus при условии гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis в состоянии относительного покоя.

3. При гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя пресинаптическое торможение fe афферентов m. quadriceps выражено более значительно у самбистов и спринтеров, чем у стайеров. Этот факт свидетельствует о том, что механизм пресинаптического торможения fe афферентов, гомонимные мотонейроны которых располагаются в супрасегментарных структурах спинного мозга, а афферентная коллатераль моносинаптически оканчивается на нижележащих гетеронимных двигательных нейронах, модулируется адаптацией к мышечной активности разного характера.

4. Пресинаптическое торможение мотонейронов m. soleus при гомоним-ной вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя у самбистов существенно больше по сравнению со стайерами. В поствибрационный период пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, достигает исходных показателей быстрее, чем у лиц, тренирующихся на развитие выносливости.

5. Высококвалифицированные самбисты характеризуются более выраженным пресинаптическим торможением афферентов Ia m. soleus и первич-

ных афферентных волокон m. quadriceps в условиях гомо- и гетеронимной электростимуляции и вибрационного воздействия, что свидетельствует о зависимости механизма пресинаптического торможения от уровня спортивного мастерства.

6. У всех групп испытуемых пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов выражено более существенно при использовании интервала 2,2 мс между гомонимным кондиционирующим и тестирующим стимулом п. tibialis и при задержке, равной -5,9 мс, между гетеронимным кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis. В условиях гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, и у лиц, адаптированных к работе на выносливость, выраженность пресинапти-ческого торможения спинальных 1а афферентов m. soleus наибольшая на ЗО-й секунде вибрации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Gorodnichev R., Fomin R. Inhibition and Physical Work Capacity // Gemeinsames Kolloquium der Bewegungs-und Trainingwissenschaft vom 13. bis 14. Oktober 2003: Abstract-Band. Magdeburg. - 2003. - p. 52.

2. GorodnichevR., Fomin R. Inhibition and PhysicalWork Capacity //Aktuelle bewegungs — und trainingswissenshsftliche Faceten soptlicher Bewegungen: Sporttheorie trifft Practics. - Humburg. - 2004. - pp. 273 - 278.

3. Городничев P.M. ,Андриянова Е. Ю., БендоД. К., ПетровА.А., Петров А. Б., Фомин Р.Н. Измерение пресинаптического торможения — новый подход в оценке функционального состояния спинного мозга спортсменов // VIII Международный научный конгресс «Современный олимпийский спорт и спорт для всех». — Алматы, 2004. - Том II. — С. 32 — 34.

4. Городничев P.M., Фомин Р.Н., БендоД. К. Электронейромиография как метод оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата юношей // Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке: материалы Международного конгресса (Москва, 12 — 14 мая 2004). — М.: Издатель НЦЗД РАНМ, 2004. - С. 270 - 272.

5. Фомин Р.Н., Бендо Д.К. Выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов в покое и после статического мышечного напряжения // Проблемы теории и практики физического воспитания и спорта молодежи: тр. науч.-практ. конф. - Владимир, 2004. - С. 132 - 134.

6. Бендо Д.К., Городничев P.M., Фомин Р.Н. О влиянии изометрического мышечного напряжения на выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов // Актуальные вопросы оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях: материалы межвузовской научно-практической конференции 28 мая 2004 года. - СПб., 2004. - С. 5 - 9.

7. Городничев P.M., БендоД. К., Фомин Р. Н. Пресинаптическое торможение мотонейронов спинного мозга у спортсменов в состоянии покоя и при мышечном утомлении // XIX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: тез. докл.- СПб.: Наука РАН, 2004. - Ч. 1. - С. 132 - 133. - (Рос. физиол. журнал, им. И.М. Сеченова: Прил. - Т. 90, № 8).

Сдано в набор 26.10.2004. Подписано в печать 28.10.2004. Печать офсетная Формат 60x90 1/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 3571

ГП Псковской области «Великолукская городская типография» Комитета по средствам массовой информации Псковской области, 182100, г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12 Тел./факс: (811-53) 3-62-95 E-mail: VTL@MART.RU

1215

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомин, Роман Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА L ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРЕСННАПГИЧЕСКОМ ТОРМОЖЕНИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ И МЕТОДАХ ЕГО ОЦЕНКИ.

I 2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АФФЕРЕНТОВ IA В СПИННОМ МОЗГЕ.

I.3. АДАПТАЦИЯ НЕРВНОЙ И МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМ К ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

ГЛАВА IL ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 1 ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ IA АФФЕРЕНТОВ М. SOLEUS ПРИ ГОМОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. TIBIALIS У СПОРТСМЕНОВ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

III. 1. ОСОБЕННОСТИ Н-РЕФЛЕКСА И М-ОТВЕТА М SOLEUS У СПОРТСМЕНОВ, АДАПТИРОВАННЫХ К РАЗНОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

III 2. РОЛЬ АДАПТАЦИИ К РАЗЛИЧНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ВЫРАЖЕННОСТЬ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA ВОЛОКОН М. SOLEUS ПРИ ГОМОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ.

III3. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ КВАЛИФИКАЦИИ БОРЦОВ-САМБИСТОВ НА ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ

ТОРМОЖЕНИЕ IA АФФЕРЕНТОВ М SOLEUS В УСЛОВИЯХ ГОМОНИМНОЙ

ГЛАВА IV. АДАПТАЦИЯ К МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ IA АФФЕРЕНТОВ М. QUADRICEPS ПРИ ГЕТЕРОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. FEMORALIS.

IV. 1. ВЛИЯНИЕ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА

ВЫРАЖЕННОСТЬ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРНТОВ М. QUADRICEPS ПРИ ГЕТЕРОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. FEMORALIS.

IV.2. РОЛЬ УРОВНЯ КВАЛИФИКАЦИИ БОРЦОВ-САМБИСТОВ В МОДУЛЯЦИИ

ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA ВОЛОКОН М. QUADRICEPS В УСЛОВИЯХ ГЕТЕРОНИМНОГО КОНДИЦИОНИРУЮЩЕГО РАЗДРАЖЕНИЯ N. FEMORALIS.

ГЛАВА V. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ МОТОНЕЙРОНОВ М. SOLEUS ПРИ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИИ TENDO CALCANEUS У СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНЫХ СПЕЦИАЛИЗАЦИЙ.

IV. 1. РОЛЬ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ В УСЛОВИЯХ ВИБРАЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА TENDO CALCANEUS.

V.2. КВАЛИФИКАЦИЯ БОРЦОВ-САМБИСТОВ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ МОТОНЕЙРОНОВ М. SOLEUS ПРИ ВИБРАЦИОННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ НА TENDO CALCANEUS.

ГЛАВА VL ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

VI. 1. ВЛИЯНИЕ АДАПТАЦИИ К РАЗНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА Н-РЕФЛЕКС И М-ОТВЕТМ SOLEUS СПОРТСМЕНОВ.

VI.2. ИЗМЕНЕНИЯ В ПРЕСИНАПТИЧЕСКОМ ТОРМОЖЕНИIA АФФЕРЕНТОВ М. SOLEUS ПОД ВЛИЯНИЕМ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

VI.3. МОДУЛЯЦИЯ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ М. QUADRICEPS ПОД ВЛИЯНИЕМ АДАПТАЦИИ К РАЗНОЙ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ.

VIA УЧАСТИЕ АДАПТАЦИИ К ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗЛИЧНОЙ

НАПРАВЛЕННОСТИ В МОДУЛЯЦИИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ

МОТОНЕЙРОНОВ ПРИ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИИ TENDO CALCANEUS.

VI.5. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ У САМБИСТОВ РАЗЛИЧНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности"

Многочисленные исследования в области физиологии спорта посвящены преимущественно анализу функциональных изменений, связанных с процессами возбуждения в различных органах и системах организма спортсменов (Крестовников, 1951; Astrand, Roolahl, 1977; Коряк, 1993; McComas, 1994, 2001 и др.). Вместе с тем, лишь немногие физиологические исследования направлены на анализ процессов торможения, происходящих во время мышечной деятельности в различных структурах центральной нервной системы. Очевидно, что процессы торможения во многом определяют координацию всей деятельности организма, и следовательно, его физическую работоспособность. Однако в стороне от исследователей остаётся вопрос о влиянии адаптации к двигательной деятельности различного характера на модуляцию пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у человека.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Изучить влияние адаптации к мышечной работе разной направленности на выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. soleus в условиях гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis.

2. Исследовать особенности пресинаптического торможения 1а афферентов m. quadriceps при гетеронимном кондиционирующем раздражении п. femoralis у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различного характера.

4. Определить влияние уровня спортивной квалификации на пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности.

Научная новизна полученных данных. Настоящая работа является исследованием, впервые раскрывающим влияние адаптации к мышечной работе разной направленности на модуляцию пресинаптического торможения спинальных мотонейронов спортсменов в состоянии относительного мышечного покоя. Установлено, что у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной и скоростно-силовой мышечной работе пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя более выражено, чем у стайеров.

Проведённые исследования позволили установить, что у высококвалифицированных спортсменов пресинаптическое торможение мотонейронов спинного мозга в состоянии покоя выражено более существенно по сравнению с низкоквалифицированными.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленная работа является первым исследованием изменений в механизме пресинаптического торможения спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разного характера. Использование передовых электрофизиологических методов исследования и новейшего оборудования позволило выявить особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов, тренирующихся на развитие разных физических качеств. Формируется представление об адаптивных изменениях в пресинаптическом торможении мотонейронов спинного мозга под воздействием многолетних систематических тренировок разной направленности. Расширяется представление об особенностях рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов у лиц, занимающихся разными видами спорта.

Положения, выносимые на защиту:

1. В механизме пресинаптического торможения 1а афферентов т. soleus и т. quadriceps в состоянии относительного покоя у человека происходят изменения, являющиеся следствие.м адаптации к мышечной деятельности разной направленности.

2. Сложнокоординированная и скоростно-силовая мышечная работа, выполняемая в течение длительного времени, повышает выраженность пресинаптического торможения мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного покоя. Многолетняя тренировка, направленная на развитие выносливости, уменьшает пресинаптическое торможение 1а афферентов ш. soleus и m. quadriceps в состоянии покоя.

3. С повышением уровня спортивной квалификации увеличивается выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов в состоянии относительного покоя у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 7-ми публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на Международном симпозиуме «Спортивная теория и практика» в г. Остебург, (Германия, 2003); на научно-практической конференции ВЛГАФК (Великие Луки, 2003), на VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» в г. Алматы (2004), на Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодёжи в XXI веке» в г. Москва (2004), на XIX съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на научно-практической конференции, посвященной проблемам теории и практики физического воспитания и спорта молодёжи (Владимир, 2004), на межвузовской научно-практической конференции по проблемам оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях (Санкт-Петербург, 2004).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Фомин, Роман Николаевич

ВЫВОДЫ I

1. Наибольшая рефлекторная возбудимость мотонейронов спинного мозга характерна для лиц, адаптированных к работе на выносливость и сложнокоординированной мышечной деятельности. У спортсменов, тренировка которых направлена на развитие скоростно-силовых свойств двигательного аппарата, отмечается наиболее низкая возбудимость спинальных мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу. Рефлекторная доля возбудимых мотонейронов m. soleus у самбистов и стайеров выше, чем у спринтеров.

2. Пресинаптическое торможение 1а афферентов m. soleus в состоянии относительного мышечного покоя существенно меньше у стайеров, по сравнению со спринтерами и самбистами. Следовательно, адаптация к мышечной работе разной направленности влияет на пресинаптическое торможение афферентов la m. soleus при условии гомонимной кондиционирующей стимуляции п. tibialis в состоянии относительного покоя.

3. При гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя пресинаптическое торможение 1а афферентов m. quadriceps выражено более значительно у самбистов и спринтеров, чем у стайеров. Этот факт свидетельствует о том, что механизм пресинаптического торможения 1а афферентов, собственные мотонейроны которых располагаются в супрасегментарных структурах спинного мозга, а афферентная коллатераль моносинаптически оканчивается на нижележащих гетеронимных двигательных нейронах, модулируется адаптацией к мышечной активности разного характера.

4. Пресинаптическое торможение мотонейронов m. soleus при гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя у самбистов существенно больше, по сравнению со стайерами. В поствибрационный период пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, достигает исходных показателей быстрее, чем у лиц, тренирующихся на развитие выносливости.

5. Высококвалифицированные самбисты характеризуются более выраженным пресинаптическим торможением афферентов la m. soleus и первичных афферентных волокон m. quadriceps в условиях гомо- и гетеронимной электростимуляции и вибрационного воздействия, что свидетельствует о зависимости механизма пресинаптического торможения от уровня спортивного мастерства.

6. У всех групп испытуемых пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов выражено более существенно при использовании интервала 2,2 мс между гомонимным кондиционирующим и тестирующим стимулом п. tibialis и при задержке равной -5,9 мс между гетеронимным кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis. В условиях гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, и у лиц, адаптированных к работе на выносливость, выраженность пресинаптического торможения спинальных 1а афферентов т. soleus наибольшая на 30 секунде вибрации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах настоящего исследования, рекомендуем:

1. Использовать современные электрофизиологические методы (стимуляционная электромиография, метод Hultborn et. al., вибростимуляционный метод) для оценки рефлекторной возбудимости мотонейронов и выраженности пресинаптического торможения первичных афферентов m. soleus и т. quadriceps у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности;

2. Осуществлять оперативное и долгосрочное функциональное тестирование ЦНС, оценивая пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов у борцов-самбистов, бегунов на короткие и длинные дистанции и лыжников-гонщиков для контроля за динамикой адаптационных изменений в многолетнем тренировочном процессе.

3. Применять интервалы равные 2,2; 2,4; 2,5 мс между гомонимным кондиционирующим и тестирующим стимулами п. tibialis и -5,9; -5,7; -5,5 мс между гетеронимным кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis при использовании метода оценки пресинаптического торможения по Hultborn et. al.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомин, Роман Николаевич, Тверь

1. Агаджанян Н.А. Адаптация и резервы организма. М.: Физкультура и спорт, 1983. - 176 с.

2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 546 е.: ил.

3. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. -М.: Медгиз, 1958. 472 е.: ил.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. - 256 с.

5. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М.: Медицина, 1971. - 143 с.

6. Анохин П.К. Теория функциональной системы // Успехи физиол. наук. 1970. - Т. 1, № 1. - С. 19-54.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. -М.: Наука, 1980. 197 с.

8. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. М.: Наука, 1978. - 399 с.

9. Асратян Э.А. Очерки по физиологии условных рефлексов. М.: Наука, 1970. - 360 с. - Библиогр.: с. 357-358

10. Байкушев С. Стимуляционная электромиография и электоронерография в клинике нервных болезней / С. Байкушев, З.Ч. Манович, В.П. Новикова. -М.: Медицина, 1974. 144 с.

11. Бак 3. Химическая передача нервного импульса: Пер. с франц.- М.: Мир, 1977.-118 с.

12. Берниггейн А. О построении движений. М., 1947. - 281 с.

13. Гаркави JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1990. -224 с.

14. Герасименко Ю.П. Методика исследования рефлексов у человека / Ю.П. Герасименко, С.П. Романов // Сб. научно-практической конференции «Проблемы физиологии движений». Л., 1980. - С. 200 - 208.

15. Герасименко Ю.П. Параметры сокращения скелетных мышц на непрерывистую и прерывистую вибростимуляцию / Ю.П. Герасименко, В.К. Спирин // Сб. статей научно-практической конференции ВЛГИФК (12-13 декабря 2001 г.) Великие Луки, 2002. - С. 58 -69.

16. Герасименко Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. д-ра. биол. наук. СПб., 2000. - 31 с.

17. Геселевич В. А. Медицинские аспекты нормы и патологии у высококвалифицированных спортсменов: автореф. дис. . д-ра мед. наук. М., 1991.-48 с.

18. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография. Л.: Наука, 1990.-229 с.

19. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц / Под ред. Н.А. Рокотовой. Л.: Наука, 1975.- 181 с.

20. Головина Л. Л. Физиологическая характеристика борьбы / Л.Л. Головина, М.В. Игуменов. М.: ГЦОЛИФК, 1992.- 146 с.

21. Городничев P.M. Самбо: Очерки по физиологии. Великие Луки: ВЛГИФК, 2001.-152 с.

22. Городничев P.M. Физиология нервно-мышечного аппарата: Учебное пособие / P.M. Городничев, В.И. Тхоревский. Великие Луки, 1993. -40 с.

23. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 367 с.

24. Гурфинкелъ B.C. Рефлекторная реакция мышц-антагонистов при вызове сухожильного рефлекса / B.C. Гурфинкелъ, Е.М. Пальцев // Нейрофизиология. 1973. - Т. 5, № 1. - С. 70.

25. Гурфинкель B.C. Скелетная мышца: Структура и функция / Под ред. МЛ. Шика. М.: Наука, 1985. - 144 с. - Библиогр.: с. 133-141.

26. Данько С.Г. Система технических средств нейрофизиологических исследований человека / С.Г. Данько, Ю.Л. Каминский. Л.: Наука, 1982. - 133 с.

27. Зенков Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей / Л.Р. Зенков, МЛ. Роникин. 3-е изд., перераб. и доп.- М.: МЕДпресс-информ, 2004. 488 с.

28. Зимкин Н.В. Физиологическая характеристика силы, быстроты и выносливости. М. - 1956. - 256 с.

29. Исследование механизмов нервной деятельности / Под ред. П.Г. Костюка. М.: Наука, 1984. - 327 с.

30. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. - 192 с.

31. Киселев Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте. Красноярск. 1986. - 176 с.

32. Кожина Г.В. Состояние дуги моносинаптического рефлекса (Н-рефлекса) у человека при произвольном сокращении мышцы / Г.В. Кожина, Р.С. Персон // Нейрофизиология. 1993. - №5. - С. 350.

33. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб., 2001.- 350 с.

34. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций // Физиология человека. 1993.- № 5. С. 95-104.

35. Костюк П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк, О.А. Крыпггаль. М.: Наука, 1981. - 204 с.

36. Костюк П.Г. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга. Л.: Наука, 1973. 279 с.

37. Коц Я.М. Организация произвольного движения: Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975. - 248 с. - Библиогр.: с. 227-245.

38. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, 1951. - 513 с.

39. Кудина Л.П. Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека // Нейрофизиология.- 1978. -Т. 10,№6.-С. 626.

40. Кудина Л.Я., Тестирование в межимпульсном интервале возбудимости импульсирующего мотонейрона у человека // Нейрофизиология. 1987. - Т. 19. - С. 210.

41. Матвеев Л.П. Общая теория спорта. М.: Воениздат, 1997. - 304 с.

42. Матвеев Л.П. Принципы теории тренировки и современные положения теории адаптации к физическим нагрузкам / Л.П. Матвеев, Ф.З. Меерсон // Очерки по теории физической культуры. М.: ФиС, 1984.- С. 224240.

43. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина. - 1988. - 254 с.

44. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. -278 с.

45. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека. -М.: Просвещение, 1966. 383 с. -Библиогр.: с. 353-376.

46. Николаев А.А. Электростимуляция в спорте: учеб. пособие / СГИФК. Смоленск, 1999. - 74 с.

47. Николаев С.Г. Электромиографическое исследование в клинической практике. Методики, анализ, применение / С.Г. Николаев, И.Б. Банникова. Иваново, 1998. - 120 с.

48. Общая физиология нервной системы: Рук. по физиологии / Отв.ред. В.Н. Черниговский. Д.: Наука, 1979. - 716 с. - Библиогр.: с. 691

49. Орбели Л.А. Избранные труды: В 5-ти томах. M.-JI.: Академия Наук СССР, 1962. - Т. 2: Адаптационно-трофическая функция нервной системы. - 608 с.

50. Павлов И.П. Избранные произведения. Д.: Гос. изд-во полит, лит., 1951. - 582 с. - Библиогр. С. 575

51. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. 2-е изд. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1951.-Т. 1-6.

52. Павлов С. Е. Адаптация. М.: Паруса, 2000. - 282 с.

53. Персон Р. С. Исследование Н-рефлекса мышц кисти человека с помощью метода постстимульных гистограмм // Нейрофизиология.- 1977. Т. 9. - С. 647.

54. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений: Рук. по физиологии. Д.: Наука, 1976. - С. 69.

55. Персон Р.С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях // Физиология человека. 1994. -Т. 20, №4.- С. 154-158.

56. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. - 184 с.

57. Платонов В.Н. Адаптация в спорте. Киев: Здоровья, 1988.- 216 с.

58. Плещинский И.Н. Спинальное торможение при коактивации мышц-антагонистов у человека / И.Н. Плещинский, С.В. Столярова // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 102.

59. Плещинский И.Н. Тормозные взаимодействия мышц-синергистов человека / И.Н. Плещинский, Р.Х. Бикмуллина // Тез. докл. XVII съезда Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 70.

60. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. - С. 124.

61. Сеченов И.М. Избранные произведения / Ред. В.М. Коган. М.: Учпедгиз, 1953.-333 с.

62. Сеченов И.М. Физиология нервной системы. М.: Мед. лит., 1952.

63. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека: учеб. пособие: в 3-х т. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1974. - Т.З. - 399 с.

64. Сметании Б.Н. Контралатеральные спинальные эффекты, сопровождающие произвольное движение в голеностопном суставе человека // Физиол. журн. СССР. 1974. - Т. 60. - С. 334.

65. Солодков А.С. Адаптация в спорте: теоретические и прикладные аспекты // Теория и практика физ. культуры. 1990. - № 5. - С. 3-5.

66. Солодков А.С. Адаптация в спорте: теоретические и прикладные аспекты // Теория и практика физ. культуры. 1990. - № 5. - С. 3.

67. Солодков А.С. Адаптация и физиологические резервы организма моряков // Военно-мед. журнал. 1980. - № 10. - С. 56.

68. Солодков А.С. Адаптация к мышечной деятельности механизмы и закономерности // Физиология в высших учебных заведениях России и СНГ. -СПб.: ГМУ им. Павлова, 1998. - С. 75-77.

69. Солодков А.С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. 1982. - Т. 8, №3. - С. 445 - 449.

70. Солодков А.С. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов /А.С. Солодков, Ф.В. Судзиловский // Теория и практика физ. культуры. 1996. - № 7. - С. 23-26.

71. Солодков А.С. Изменения функций организма и адаптация моряков к условиям плавания // Военно- мед. журнал.- 1974.- №4. С. 61-63.

72. Солодков А.С. Физиологические аспекты адаптации моряков. JL: Воен.-мед. академия, 1981. - 46 с.

73. Солодков А.С. Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам. Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1988. - 38 с.

74. Солодков А.С. Физиологические резервы организма и спорт // Спортсмен-подводник. 1982. - № 67. - С. 16.

75. Солодков А.С. Физиология спорта / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. -СПб., 1999.-232 с.

76. Ухтомский А.А. Доминанта. М.-Л.: Наука, 1966. - 273 с.

77. Ухтомский А.А. Избранные труды / Под ред. Е.М. Крепса. Л.: Наука, 1978.-232 с.

78. Физиология движений. Л.: Наука, 1976. - 375 с. (Рук. по физиологии).

79. Функциональные системы организма: Рук. / Под ред. К.В. Судакова. М.: Медицина, 1987. - 432 е., ил.

80. Частная физиология нервной системы: Рук. по физиологии / Отв. ред. П.Г. Косиок. Л.: Наука, 1983. - 734 с.

81. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л.: Наука, 1975 - 228 с.

82. Шариков А.Г. Функциональное состояние нервно-мышечного аппарата высококвалифицированных спортсменов // Научные труды. М., 1970.-Т. П.-С. 71-75.

83. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / Б.М. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И. Самойлов, А.Г. Санадзе. Таганрог: Изд-во Таганрогского гос. радиотехн. Университета. - 1997.

84. Abbruzzese M. Changes in central delay of soleus H reflex after facilitatory or inhibitory conditioning in humans / M. Abbruzzese, L. Reni, E. Favale // J. Neurophysiol.-1991.-Jun.-P. 598-605.

85. Amplitude of the maximum motor response (M max) in human muscles typically decreases during the course of an experiment / C. Crone, L.L. Johnsen, H. Hultborn, G.B. Orsnes // Exp Brain Res. 1999. - Jan, 124. P. 265-270.

86. Andersen J.B. The stretch reflex and H-reflex of the human soleus muscle during walking / J.B. Andersen, T. Sinkjaer // Motor Control. 1999.- Apr, 3. -P. 151-157.

87. Ashby A. Human motoneurone responses to group I volleys blocked presynaptically by vibrau / A. Ashby, J. Verrier // Brain Res. 1980. - V. 184. - P. 511.

88. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. -1987.-V. 389.-P. 729.

89. Astrand P.O. Textbook of work physiology. 2-nd. ed. - New York, 1977.-681 p.

90. Barnes C.D. Presynaptic inhibition of extensor monosynaptic reflex by la afferents from flexors / C.D. Barnes, O. Pompeiano // Brain Res. 1970. - V. 18. -P. 380—383.

91. Beekhuizen K. Acute Effects of Whole-Body Vibration on Soleus H-Reflex // Medicine & Science in Sports & Exercise: Volume 36 (5). Supplement May, 2004.- P.351.

92. Boxtel V. Differential effects of low-frequency depression vibration-induced inhibition, and posttetanic potentiation on H-reflexes and tendon jerks in the human soleus muscle // J. Neurophysiol.- 1986. 55. - P. 551-568.

93. Burke D. Discharge pattern of single motor units in the tonic vibration reflex of human triceps surae / D. Burke, H.H. Schiller // J. Neurol. Neurosurg. and Psychiat. 1976. - V. 39, №8. - P. 729.

94. Burke D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human limb muscles / D. Burke, R.W. Adams, N.F. Skuse // Brain. 1989. - V.I. - P. 417.

95. Burke J.R. Multielectrode recordings of tibial nerve H-reflexes at various triceps surae muscle sites in the right and left legs. // Electromyogr Clin Neurophysiol. 1997. - Aug, 37. - P. 77-86.

96. Butler A.J. Variations in soleus H-reflexes as a function of plantar flexion torque in man / A.J. Butler, G. Yue, W.G. Darling // Brain Res. 1993. - Dec 31.-P. 95-104.

97. Casabona A. Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle // Eur J. Appl Physiol. 1990. - 61. - P. 26-32.

98. Cavallari P. Evidence for monosynaptic la projection from wrist flexors to elbow flexors in man / P. Cavallari, R. Katz // J. Physiol. 1988. - V. 406. - P. 39.

99. Cerri G. Cyclic h-reflex modulation in resting forearm to contractions of foot movers, not to foot movement / G. Cerri, P. Borroni, F. Baldissera // J. Neurophysiol. 2003. - Jul. - P. 81-88.

100. Changes in presynaptic inhibition of afferents to propriospinal-like neurones in man during voluntary contractions / D. Burke, J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1992. - 449. -P. 673-687.

101. Changes in presynaptic inhibition of la fibres at the onset of voluntary contraction in man / H. Hultborn, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny et. al. // J. Physiol. 1987. - V. 389. - P. 757.

102. Changes in reflex excitability following isometric contraction in humans / A. Gollhofer, A. Schopp, W. Rapp, and V. Stroinik // Eur J. Appl Physiol. 1998. -P. 89-97.

103. Comparison of amplitude of human soleus H-reflex during sitting and standing / R. Hayashi, К. Tako, T. Tokuda, N. Yanagisawa // Neurosci Res. 1992. -Apr, 13. -P.227-233.

104. Cortical control of saccades / C. Pierrot-Deseilligny, S. Rivaud, B. Gaymard, R. Muri, Al. Vermersch //Ann Neurol. 1995. - May, 37. - P. 557-567.

105. Curtis D.R. The synaptic action of Renshavv cells / D.R. Curtis, R.W. Ryall // Exp. Brain Res. 1966. - V. 2. - P. 81.

106. Decandia A. Presynaptic inhibition of the monosynaptic reflex following the stimulation of nerves to extensor muscles of the ankle / A. Decandia, L. Provini, N. Taboricova // Exper. Brain Res. 1967. - V. 4. - P. 34.

107. Delwaide P. Human monosynaptic reflexes and presynaptic inhibition. An interpretation of spastic hyperreflexia // New Developm. In Electromyogr. and Clin. Neurophysiol. 1973. - V. 3. - P. 508.

108. Demaire C. Sural nerve facilitation of the soleus muscle H-reflex in high level gymnasts / C. Demaire, F. Ciancia // Eur J. Appl Physiol. 2000. - Aug, 82. -P. 46-50.

109. Desmedt J.E. The tonic vibration reflex and the vibration paradox in I limb and jaw muscles in man / J.E. Desmedt, E. Godaux // Spinal and Supraspinal Mech. Voluntary Mot. Contr. and Locomot. Basel. Karger, 1980. - P. 215.

110. Dishman J.D. Comparison of tibial nerve H-reflex excitability after cervical and lumbar spine manipulation / J.D. Dishman, B.M. Cunningham, J. Burke // J. Manipulative Physiol Ther. 2002. - Jun, 25. - P. 318-325.

111. Dyhre-Poulsen P. Dynamic control of muscle stiffness and H reflex modulation during hopping and jumping in man / P. Dyhre-Poulsen, E.B. Simonsen, M. Voigt// J. Physiol. 1991. -P. 287-304,

112. Dyhre-Poulsen P. H-reflexes recorded during locomotion / P. Dyhre-Poulsen, E.B. Simonsen // Adv Exp Med Biol. 2002.- P. 77-83.

113. Eccles J.C. Central inhibitory action attributable to presynaptic depolarization produced by muscle afferent volleys / J.C. Eccles, R.M. Eccles, F. Magni//J. Physiol.-1961. V. 159.-P. 147.

114. Eccles J.C. Pharmacological studies on presynaptic inhibition / J.C. Eccles, R.P. Schmidt, W.D. Willis // J. Physiol. 1963. - P. 500-530.

115. Eccles J.C. The convergence of monosynaptic excitatory afferents onto many different species of alpha motoneurones / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg. //J. Physiol.- 1957. V. 137. - P. 22.

116. Eccles J.C. The Physiology of the Synapses. Heidelberg, Springer Verlag, 1964. (Дж. Экклс, Физиология синапсов, - М.: Мир, 1966)

117. Eccles J.C., Presynaptic inhibition in the spinal cord. // «Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J.C. and Schade J.P., eds.). Amsterdam. Elsevier, 1964. -P. 65-89.

118. Effect of knee joint effusion on quadriceps and soleus motoneuron pool excitability / J.T. Hopkins, C.D. Ingersoll, B.A. Krause, J.E. Edwards, M.L.Cordova // Med Sci Sports Exerc. 2001. - Jan,33. - P. 123-126.

119. Einflussedes motorischen Cortex der Katze auf die Renshaw-Ruekkopelungshemmung der Motoneurone / H.D. Henatsch, H. Kaase, D. Langrent et. al. // Pflugers Arch. -1961. B. 274. - S. 51.

120. Electrophysiological estimation of the number of motor units within a human muscle. / A.J. McComas, P.R. Fawcett, M.J. Campbell, R.E. Sica // Journal of Neurology. Neurosurgery and Psychiatry, 1971.- P. 121-131.

121. Entyre B.R. Post-contraction variations in motor pool excitability / B. R Entyre, T. Kinngasa, L.D. Abraham // Electromyograph, and Clin. Neurophysiol. 1990. -V. 30. - P. 259.

122. Evidence for interneuronally mediated la excitatory effects to human quadriceps motoneurones / E. Fournier, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo // J Physiol (Lond). 1986. - P. 143-169.

123. Evidence for mutual inhibition of opposite la interneurones in the human upper limb / F. Baldissera, P. Cavallari, E. Fournier et al. // Exp. Brain Res. 1987. -V. 66, №1.-P. 106.

124. Evidence that alterations in presynaptic inhibition contribute to segmental hypoand hyper excitability after spinal cord injury in man / B. Calancie, J. Broton, J. Klose et. al. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1993. -V. 89. - P. 177.

125. Excitability changes in human peripheral nerve axons in a paradigm mimicking paired-pulse transcranial magnetic stimulation / H.L. Chan, S.Y. Lin, E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke//J. Physiol (Lond). 2002. - P. 951-961.

126. Excitability of human muscle afferents studied using threshold tracking of the H reflex / S.Y. Cindy, H.L. Chan, E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke // J. Physiol (Lond). 2002. - P. 661-669.

127. Facilitation of the spinal H-reflex by auditory stimulation in dyslexic adults / K. Saarelma, H. Renvall, V. Jousmaki, T. Kovala, R. Hari // Neurosci Lett. -2002. Jul 26,327. - P. 213-215.

128. Fedina L. Facilitation from con-tralateral primary afferents of interneuronal transmission in the la inhibitory pathway to motoneurones / L. Fedina, H. Hultborn, M. Illert // Acta Physiol. Scand.- 1975. V. 94. - P. 198.

129. Fedina L. Facilitation from ipsilateral afferents of interneuronal transmission in the la inhibitory pathway to motoneurones / L. Fedina, H. Hultborn // Acta Physiol. Scand. -1972.-V. 86. P. 59.

130. Frank K.A. Presynaptic and postsynaptic Inhibition of monosynaptic reflexes / К A. Frank, M. Fuortes // FederatProc. 1957. - V. 16. - P. 39.

131. Frigon A. Effect of rhythmic arm movement on reflexes in the legs: modulation of soleus H-reflexes and somatosensory conditioning / A. Frigon, D.F. Collins, E.P. Zehr // J. Neurophysiol. 2004. - Apr, 91.

132. Fumoto M. Soleus H-reflex dynamics during fast plantar flexion in humans / M. Fumoto, T. Komiyama, Y. Nishihira // J. Electromyogr Kinesiol. 2002. -Oct; 12.-P. 367-374.

133. Fung J. Effects of conditioning cutaneo muscular stimulation on the soleus H-reflex in normal and spastic paretic subjects during walking and standing / J. Fung, H. Barbeau // J. Neurophysiol. 1994.- Nov, 72. - P. 90-104.

134. Gasser H.S. Potentials produced in the spinal cord by stimulation of the dorsal roots / H.S Gasser, H.T. Graham // Amer. J. Physiol.- 1933. P. 303-320.

135. Gottlieb G.L. Stretch and Hoffmann reflexes during phasic voluntary contraction of the human soleus muscle / G.L. Gottlieb, G.C. Agarval // BG and Clin. Neuphysiol. 1978. -V. 44. - P. 553.

136. Gracies J.M. Evidence for corticospinal excitation of presumed propriospinal neurones in man / J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1994. - P. 509-518.

137. Green D. Postsynaptic versus presynaptic inhibition in antagonistic stretch reflexes / D. Green, J.O. Kellerth // Science. 1966. - P. 1097-1099.

138. Guissard N. Effect of static stretch training on neural and mechanical properties of the human plantar-flexor muscles / N. Guissard, J. Duchateau // Muscle Nerve.- 2004. Feb, 29. - P.248-255.

139. Hoffmann P. Untersuchungen iiber die Eigenreflexe (Sehnenreflexe) menschlicher Muskeln. Berlin. Springer. - 1922. - P. 106.

140. Homma S. Monosynaptic coding of group la afferent discharges during vibratory stimulation of muscles / S. Homma, K. Kanda, S. Watanabe // Jap. J. Physiol. 1971. - V. 21. - P. 450-417.

141. H-reflex modulation during passive lengthening and shortening of the human triceps surae / G.J. Pinniger, M. Nordlund, J.R. Steele, A.G. Cresswell // J. Physiol. 2001. Aug 1,534. - P. 913-923.

142. Hultborn H. Changes in recurrent inhibition during voluntary soleus contractions in man studied by an H-reflex technique / H. Hultborn, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1979. - 297. - P. 229-251.

143. Hultborn H. Changes in recurrent inhibition during voluntary soleus contractions in man studied by an H-reflex technique / H. Hultborn, E. Pierrot-Deseilligny//J. Physiol. 1979.- P. 229-251.

144. Hultborn H. Convergence on inter-neurones mediating the reciprocal la inhibition of motoneurones. I. Disynaptic la inhibition of la inhibitory interneurones / H. Hultborn, M. Illert, M. Santini // Acta Physiol. Scand. 1976. -V. 96.- P. 193.

145. Hultborn H. Input-output relations in the pathway of recurrent inhibition to motoneurones in the cat / H. Hultborn, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). -1979. -P. 267-287.

146. Hultborn H. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of transmission in the la inhibitory pathway to motoneurones / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom//J. Physiol.- 1971. V. 215. - P. 591.

147. Interindividual differences in H reflex modulation during normal walking / E.B. Simonsen, P. Dyhre-Poulsen, T. Alkjaer, P. Aagaard, S.P. Magnusson // Exp Brain Res. 2003. - Aug, 151. - P. 420-425.

148. Intrasession and intersession reliability of the soleus H-reflex in supine and standing positions / J.T. Hopkins, C.D. Ingersoll, M.L. Cordova, J.E. Edwards // Electromyogr Clin Neurophysiol. 2000. -P. 89-94.

149. Jankowska E. Common interneurones in reflex pathways from group la and lb afferents of ankle extensors in the cat / E. Jankowska, T. Johannisson, J. Lipski// J. Physiol. -1981. -V. 310. -P. 381.

150. Jankowska E. Comparison of group I non-reciprocal inhibition of individual motoneurones of a homogenous population / E. Jankowska, D. Zitniki // Brain Res.- 1985. V. 329, № 1-2. - P. 379.

151. Jankowska E. Differential presynaptic inhibition of actions of group II afferents in di- and polysynaptic pathways to feline motoneurones / E. Jankowska, U. Slawinska, I. Hammar // J. Physiol (Lond). 2002. - P. 287-299.

152. Jankowska E. Interneuronal relay in spinal pathways from proprioceptors // Progress in Neurobiol.- 1992. V. 38.- P. 335.

153. Jankowska E. Interneurones mediating presynaptic inhibition of group II muscle afferents in the cat spinal cord / E. Jankowska, J.S. Riddell // J. Physiol (Lond).- 1995.-P. 461-471.

154. Jankowska E. Oligosynaptic excitation of motoneurones by impulses in la muscle spindle afferents in the cat / E. Jankowska, D. McCrea, R. Maskel // J. Physiol.- 1981.-V. 316.-P.411.

155. Kellerth J.O. A strychnine-resistant postsynaptic inhibition in the spinal cord //Acta physiol. scand. 1965. - P. 469-471.

156. Kellerth J.O. Effects of picrotoxin on stretch activated post-synaptic inhibitions in spinal motoneurones / J.O. Kellerth, A. J. Szumski // Acta physiol. scand. 1966.-P. 146-156.

157. Kido A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R. Stein //Can J Physiol Pharmacol. 2004. - Apr, 82. - P. 238248.

158. Kitago T. Modulation of H-reflex excitability by tetanic stimulation / R. Mazzocchio, G. Liuzzi, L. Cohen // Clin Neurophysiol. 2004. - Apr, 115. - P. 858861.

159. Knikou M. Static and dynamic changes in body orientation modulate spinal reflex excitability in humans / M. Knikou, W. Rymer // Exp Brain Res. 2003. -Oct, 152.-P. 466-475.

160. Koceja D.M. Comparison of heteronymous monosynaptic la facilitation in young and elderly subjects in supine and standing positions. / D.M. Koceja, R.G. Mynark // Int J. Neurosci. 2000. - Jul-Aug, 103. - P. 1-17.

161. Koceja D.M. Postural modulation of the soleus H-reflex in young and old subjects / D.M. Koceja, C.A. Markus, M.H. Trimble // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1995. - Dec, 97. - P. 387-393.

162. Kohn A.F. Presynaptic inhibition compared with homosynaptic depression as an explanation for soleus H-reflex depression in humans. / A.F. Kohn, M.K. Floeter, M. Hallett // Exp Brain Res. 1997. - Sep, 116. - P. 375-380.

163. Kudina L.P. Excitability of firing motoneurones tested by la afferent volleys in human triceps surae // EEG and Clin. Neurophysiology 1988. - V. 69. - P. 576.

164. Lin C.S. Excitability of human muscle afferents studied using threshold tracking of the H reflex / C.S. Lin, J.H. Chan, E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke // J. Physiol. 2002. - Dec 1, 545. - P. 661-669.

165. Llewellyn M. Human H-reflexes are redused in difficult beam-walking compared in stance and normal walking / M. Llewellyn, A. Prochazka, Y.J. Fang // J. Physiol. 1989. - V. 418. - P. 104.

166. Lloyd D.P. Conduction and synaptic transmission of reflex response to stretch in spinal cats // J. Neurophysiol. 1943. - V. 6. - P. 317-326.

167. Lloyd D.P. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones // J. Neurophysiol. 1946. - V. 9. - P. 421.

168. Long-lasting conditioning of the human soleus H reflex following quadriceps tendon tap / J. Cheng, W.R. Brooke Staines, J.E. Misiaszek, J. Hoare // Brain Res.- 1995.- V. 681. N 1-2.-P.197-200.

169. Long-lasting inhibition of the flexor monosynaptic reflex from extensor muscles in the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, J.A. Obeso et. al. // J. Physiol. 1982. - V. 326.-P. 31.

170. Lundberg A. Control of spinal mechanisms from the brain // The Basis Neurosciences. New-York, 1975. - P. 253-265.

171. Lundberg A. Convergence of excitatory and inhibitory action on interneurones in the spinal cord // The Interneuron / Ed. M.A. Brazier. Los Angeles, 1969.-№11.-P. 231.

172. Lundberg A. Supraspinal control of transmission in reflex paths to motoneurones and primary afferents // Physiology of Spinal Neurons (Eccles J.C. and Schade J. P. eds.). Amsterdam, 1964. - P. 197-219.

173. M wave and H-reflex of soleus muscle before and after electrical muscle stimulation in healthy subjects / Y Tanino, S Daikuya, T Nishimori, К Takasaki, T. Suzuki // Electromyogr Clin Neurophysiol.- 2003. Sep, 43. - P. 381-384.

174. Maffiuletti N.A. Electrical and mechanical Hmax-to-Mmax ratio in power- and endurance-trained athletes / A. Martin, N. Babault, M. Pensini, B. Lucas, M. Schieppati // J. Appl Physiol. 2001. - P. 3-9.

175. Malmgren K. Evidence that low threshold afferents both evoke and depress polysynaptic excitation of wrist flexor motoneurones in man / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res. 1987. - V. 67. - P. 429.

176. Malmgren K. Inhibition of neurones transmitting non-monosynaptic la excitation to human wrist flexor motoneurones / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1988. - P. 765-783.

177. Mark R.F. Repartition des influences inhibitrices d'origine inusculaire dans le grope de motoneurones responsables du reflexe de Hoffmann / R.F. Mark, J.A. Coquery, J. Pailltvd // Progress in Electromyography / Ed. P. Pinelli. 1962. - P. 92.

178. McComas A.J. Skeletal muscle: form and function. McMaster University, 2001. - 407 p.

179. McCrea D. Spinal cord circuitry and motor reflexes // Exerc. Sport Sci. Rev. 1986.-V. 14.-P. 105.

180. Methology of the Hoffmann reflex in man // New Development In Electromyogr. and Clin. Neurophisiol /Ed. Desmedt J.E. Basel. Karger, 1973. - V. 3.-P. 277.

181. Meunier S. Cortical control of presynaptic inhibition of la afferents in humans /S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Exp Brain Res. 1998. - Apr, 119. - P. 415-426.

182. Meunier S. Gating of the afferent volley of the monosynaptic stretch reflex during movement in man / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Journal of Physiology. 1989. - P. 753-763.

183. Meunier S. Modulation by corticospinal volleys of presynaptic inhibition to la afferents in man // J. Physiol Paris. 1999. - Sep-Oct, 93. - P. 387-394.

184. Meunier S. Pattern of monosynaptic heteronymous la connections in the human lower limb / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Simonetta // Exp Brain Res. 1993.-P. 534-544.

185. Modulation of H reflex of pretibial and soleus muscles during mastication in humans / T. Ueno, H. Taniguchi, T. Ohyama, Y. Nakamura // Muscle Nerve.-2001.-Sep, 24.-P. 1142-1148.

186. Monosynaptic la excitation and recurrent inhibition from quadriceps to ankle flexors and extensors in man / S. Meunier, A. Penicaud, E. Pierrot-Deseilligny, A. Rossi // J. Physiol (Lond). 1990. - P. 661-675.

187. Motl R.W. Acute bouts of active and passive leg cycling attenuate the amplitude of the soleus H-reflex in humans / R.W. Motl, B.D. Knowles, R.K. Dishman // Neurosci Lett. 2003. - Aug, 347. - P. 69-72.

188. Motl R.W. Effects of cycling exercise on the soleus H-reflex and state anxiety among men with low or high trait anxiety / R.W. Motl, P.J. O'Connor, R.K. Dishman // Psychophysiology. 2004. - Jan, 41. - P. 96-105.

189. Nardone A. Reflex excitability of the soleus muscle in standing man, at rest or prior to a voluntary triceps contraction / A. Nardone, G. Francesco, M. Schieppati// Neurosci. Lett. 1986. - P. 51-65.

190. Nielsen J. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonist muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara //J. Physiol. 1993. - P. 575-593.

191. Nielsen J. Evidence of facilitation of soleus-coupled Renshaw cells during voluntary co-contraction of antagonistic ankle muscles in man / J. Nielsen, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1996. - P. 603-611.

192. Nielsen J. Pattern of cutaneous inhibition of the propriospinal-like excitation to human upper limb motoneurones / J. Nielsen, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). -1991. P. 169-182.

193. Nielsen J. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol (Lond). -1993.-P. 575-593.

194. On the soleus H-reflex modulation pattern during walking / C. Ethier, M.A. Imbeault, V. Ung, C. Capaday // Exp Brain Res. 2002. - Jan, 142. - P. 8-15.

195. Paquet N. Human soleus H-reflex excitability is decreased by dynamic head-and-body tilts / N. Paquet, C.W. Hui-Chan // J. Vestib Res. 1999. - 9(5). - P. 379-383.

196. Pattern of propriospinal-like excitation to different species of human upper limb motoneurones / J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Simonetta//J. Physiol (Lond). 1991.- P. 151-167.

197. Perot C. Quantification of T- and H-responses before and after a period of endurance training / C. Perot, F. Goubel, I. Mora // Eur J. Appl Physiol. 1991. -63.-P. 368-375.

198. Person R. Presynaptic inhibition and disinhibition of monosynaptic reflex in man / R. Person, G. Kozhina // Motor control / Eds G. N. Gantchev, B.Dimitrov, P. N. Gatev. L.: Plenum Press, 1987. - P. 59.

199. Person R. Study of orthodromic and antidromic effects of nerve stimulation on single motoneurones of human hand muscles / R. Person, G. V. Kozhina//Electromyogr. and Clin. Neurophysiol. 1978. - V. 18. - P. 437.

200. Pierrot-Deseilligny E. A cervical propriospinal system in man / E. Pierrot-Deseilligny, V. Marchand-Pauvert//Adv Exp Med Biol. 2002. -P. 273-279.

201. Pierrot-Deseilligny E. A comparison of H-reflex at the onset of a voluntary movement or a polysynaptic reflex / E. Pierrot-Deseilligny, B. Bussel // Brain Res. 1973. - V. 60. -P. 482.

202. Pierrot-Deseilligny E. Assessing changes in presynaptic inhibition of la afferents during movement in humans // J Neurosci Methods. 1997. - Jun 27,74. -P. 189-199.

203. Pierrot-Deseilligny E. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor andextensor muscles in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego // Exp. Brain Res. 1981. - V. 42. - P. 337.

204. Pre- and post-synaptic control of motoneuron excitability in athletes / DR Earles, JT Dierking, CT Robertson, DM Koceja. // Med Sci Sports Exerc. -2002.-Nov, 34. P.66-72.

205. Presynaptic inhibition of the monosynaptic reflex by vibration / J.D Gillies, J.W. Lance, P.D. Neilson, C.A. Tassinari // J Physiol (Lond). 1969. -P. 329-339.

206. Primary spindle afferent sprouting as a possible cause of spasticity / S. Homma, Y. Nakajima, K. Hayashi, H. Sato // Integrative Control Functions of the Brain. III. Tokyo. - 1981. - P. 159-160.

207. Reciprocal excitation of muscle antagonists by the primary afferent pathway / G.L. Gottlieb, B.W. Myklebust, R.D. Renn et. al. // Exp. Brain Res. 1982. -V. 46, №3.- P. 454.

208. Reflex inhibition by dorsal root interaction / B. Howland, J. Lettvln, W.S. McCulloch, W. Pitts, P.D.Wall // J. Neuroplvysiol. 1955. - 18. - P 1-17.

209. Reliability of a new measure of H-reflex excitability / A. Christie, S. Lester, D. LaPierre, D.A. Gabriel. // Clin Neurophysiol.- 2004. Jan,115. - P.116-123.

210. Robertson C.T. Post-activation depression of the soleus H-reflex in the elderly / C.T. Robertson, D.M. Koceja. // Electromyogr Clin Neurophysiol. 2003. -Mar, 43.-P. 103-111.

211. Rochcongar P. Modification of the Hoffmann reflex in function of athletic training / P. Rochcongar, J. Dassonville, R. Le Bars // Eur J. Appl Physiol. -1979. -40. -P.165-170,.

212. Rossi A. Cutaneous control of group Ipathways from ankle flexors to extensors in man / A. Rossi, R. Mazzochio // Exp.Brain Res. 1988. - V. 73, № 1. -P. 8.

213. Rossi A. Neural influences on sprint running: training adaptations and acute responses / A. Rossi, M. Leveritt, S. Riek // Sports Med. 2001. -31. - P.409-425.

214. Ruegg D.G. la afferents of the antagonist are inhibited presynaptically before the onset of a ballistic muscle contraction in man // Exp. Brain Res. 1989. -V. 79, №3.-P. 663.

215. Ruegg D.G. Superposition of H reflexes on steady contractions in man / D.G. Ruegg, R. Krauer, H. Drews // J. Physiol. 1990. - P. 1-18.

216. Ryall R.W. Excitation and inhibition of Renshaw cells by impulses in peripheral afferent nerve fibres / R.W. Ryall, M.F. Piercey // J. Neurophysiol. 1971. - V. 34.-P. 242.

217. Schiepatti M. Modulation of the Hoffman reflex by rapid muscle contraction or release / M. Schiepatti, A. Nardone, M. Musazzi // Human Neurobiol.-1986.-V. 5.-P. 59.

218. Schieppati M. From activity to rest: gating of escitatory ontogenetic afferences from the relaxing muscle in ma / M. Schieppati, P. Crenna // Exper. Brain Res. 1984. - V. 56.-P. 448.

219. Schieppati M. Modulation of the monosynaptic teflex are during volontary movement //EEG and Clin. Neurophysiol. 1987. - V. 66. - P. 126.

220. Schieppati M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man // Progr. Neurol. 1987. - V. 28. - P. 345.14.

221. Schmidt R.F. Control of the access of afferent activity to somatosensory pathways // Handbook of sensory physiology. Somatosensory System / Ed. A. Iggo. -Berlin-Heidelberg-New York: Springer, 1973. P. 151.

222. Schmidt R.F. Presynaptic inhibition in the vertebratecentral nervous system // Ergebn. Physiol. -1971. V. 63. - P. 20.

223. Schmidt R.F. The pharmacology of presynaptic inhibition // «Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J.C. and Schade J.P., eds.). Amsterdam, Elsevier, 1964. -P. 119-131

224. Schneider C. Progressive adaptation of the soleus H-reflex with daily training at walking backward / C. Schneider, C. Capaday // J. Neurophysiol. 2003. -Feb, 89.-P. 648-656.

225. Schomburg E.D. Spinal sensory motor systems and their supraspinal control // Neurosci. Res. 1990. - V. 7. - P. 265.

226. Schomburg E.D. The possibility of phase dependent monosynaptic and polysynaptic la excitation to homonymous motoneurones during fictive locomotion / E.D. Schomburg, H.B. Berhends // Brain Res. 1978. - V. 143. - P. 533.

227. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. // New Haven. Yale University Press, 1906. - 299 p.

228. Simonsen E.B. Amplitude of the human soleus H reflex during walking and running / E.B. Simonsen, P. Dyhre-Poulsen // J. Physiol. 1999. - 515. -P.929-939,

229. Simonsen E.B. Excitability of the soleus H-reflex during graded walking in humans / E.B. Simonsen, P. Dyhre-Poulsen, M. Voigt //Acta Physiol Scand. -1995. 153.-P. 21-32.

230. Soleus H-reflex gain in human walking and running under simulated reduced gravity / D.P. Ferris, P. Aagaard, E.B. Simonsen, C.T. Farley, P. Dyhre-Poulsen//J. Physiol. -2001. P. 167-180.

231. Soleus stretch reflex during cycling / M.J. Grey, C.W. Pierce, Т.Е. Milner, T. Sinkjaer//Motor Control. -. 2001. Jan, 5. -P.36-49.

232. Somatosensory graviception inhibits the soleus H-reflex in standing man- a parabolic flight experiment / T. Miyoshi, D. Nozaki, H. Sekiguchi, T. Kimura, T. Sato, K. Nakazawa, H. Yano // J. Gravit Physiol. 2002. - Jul, 9. - P. 151-152.

233. Somatosensory graviception inhibits the soleus H-reflex in standing man- an underwater experiment / K. Nakazawa, T. Miyoshi, H. Sekiguchi, D. Nozaki, M. Akai, H. Yano // J. Gravit Physiol. 2002. - Jul, 9. - P143-144.

234. Taborikova H. Motoneurone pool and the H-reflex / H. Taborikova, D.S. Sex. //J. Neurol. Neurisurg. Psychiat. 1968. - V. 31. - P. 354.

235. Takahashi T. Modulation of H reflexes in the forearm during voluntary teeth clenching in humans / T. Takahashi, T. Ueno , T. Ohyama //Eur J. Appl Physiol.- 2003. Nov, 90. - P. 651-653; Epub. - 2003. - Oct 18.

236. Testing for pre-synaptic and post-synaptic changes in the soleus H reflex pathway following selective muscle vibration in humans / M. Abbruzzese, C. Minatel, D. Faga, E. Favale // Neurosci Lett. 1997. - Aug 8. - P. 99-102.

237. The differential reflex excitability of alpha motoneurones of decerebrate cats caused by vibration applied to the tendon / R. Anastassjevrc, M. Anojcic, B. Todorovic, J. Vuco // Brain Res. 1968. - V. 11. - P. 336—346.

238. The H- and T-reflex response parameters of long- and short-distance athletes / R. Ozmerdivenli, S. Bulut, T. Urat, A. Ayar // Physiol Res. 2002. - 51(4). -P. 395-400.

239. The response of human muscle spindle endings to vibration of noncontracting muscles / D. Burke, K.E. Hagbarth, L. Lofstedt et. al. // J. Physiol. -1976.-V. 261.-P. 673.

240. Thompson C. Effects of vibration in inline skating on the Hoffmann reflex, force, and proprioception / C. Thompson, M. Belanger // Med Sci Sports Exerc. -2002. Dec, 34. - P. 2037-2044.

241. Trimble M.H. Modulation of the triceps surae H-reflex with training / M.H. Trimble, D.M. Koceja // Int J. Neurosci. 1994. - 76. - P. 293-303,

242. Wall P.D. Excitability changes in afferent fibre terminations and then-relation to slow potentials // J. Physiol. 1958.- V. 142. - P. 1-21.

243. Wall P.D., Presynaptic control of impulses at the first central synapse in the cutaneous pathway // «Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J.C. and Schade J.P., eds.). Amsterdam, Elsevier, 1964. - P. 92-114.

244. Yamanaka T. Effect of high frequency vibration on muscle spindle in the human body // J. Chiba Med. Soc, 1964. -V. 40. P. 338-346.

Информация о работе

Фомин, Роман Николаевич
кандидата биологических наук
Тверь, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы