Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние минеральных удобрений на макрозообентос литорали малых озер Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние минеральных удобрений на макрозообентос литорали малых озер Северо-Запада России"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

(ГосНИОРХ)

На правах рукописи

ШУЙСКИЙ Владимир Феликсович

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ

НА МАКРОЗООБЕНТОС ЛИТОРАЛИ МАЛЫХ ОЗЕР СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

03.00.18 — ГИДРОБИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 1994

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ).

Научный руководитель — кандидат биологических наук А. А. САЛАЗКИН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т. Д. СЛЕПУХИНА доктор биологических наук А. А. УМНОВ

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела (ВНИИ «Природа»).

Защита диссертации состоится « ^ » ¿а'/^К 1994 г.

в 13 часов на заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан « » 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

М. А. ДЕМЕНТЬЕВА

ОБЩАЯ ХАРЛКТЕРИСГИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется двумя аспектами - рыбохозяй-ственным (I) и природоохранным (П).

I. Естественная биопродуктивность малых озер Северо-Запада недостаточна для их эффективной рыбохозяйственной эксплуатации. Товарное выращивание рыбы и использование озер в качестве питомников требуют искусственного увеличения кормовой базы, для чего в водоемы вносятся шнеральные удобрения. Маврозообентос литорали является важнейшей составляющей кормовой базы многих видов рыб. Однако принятые методы удобрения далеко не всегда обеспечивают нузхную стимуляцию зообентоса, особенно в первый год интенсификации. Очевидна необходимость разработки оптимального режима внесения удобрений, который гарантировал бы значительное и быстрое увеличение продукция макрозообентоса литорали, причем преимущественно за счет тех бентонтов, которые активно потребляются рыбами и максимально способствуют самоочищению водоемов.

П. Проблема антропогенного эвтрофирования континентальных во-' доемов становится все более актуальной. Это относится и к озерам ' Северо-Запада. Характер сукцессии макрозообентоса определяется неходким состоянием гидроэкосистемы и режимом поступления биогенов. Вследствие этого возможно использовать структурно-функциональные характеристики макрозообентоценозов для биоиндикации степени антропогенного эвтрофирования. Особенно чувствительным индикатором могут служить донные сообщества литорали, наиболее богатые стенобионтными видами. Закономерности влияния биогенов на литоральные макрозообентоценозы почти не изучены. При удобрении озер в рыбохозяйственных целях шнеральные удобрения вносятся контролируемо, поэтому процессы, происходящие при этом в литоральных макрозообентоценозах» могут рассматриваться как модельные для познания механизмов воздействия биогенов на биоту.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение основных структурно-функциональных изменений макрозообентоценозов литорали малых озер Северо-Запада, вызываемых внесением минеральных удобрешц"! и прессом рыб-бентофагов. Эта цель определила следующие задачи исследования: I) изучить влияние минеральных удобрений, вносимых в различном резшле, на биопродукционные свойства хирономид с различными стратегиями питания; 2) изучить особенности сезонной и многолетней сукцессии макрозообентоценозов литорали озер, удобряемых в различном режиме; 3) изучить влияние пресса

рыб на макрозообентос литорали удобряемых озер; 4) изучить зависимость силы и быстроты реакции макрозообентоса литорали на вносимые удобрения от исходного состояния экосистемы озера; 5) изучить роль трофических условий и пресса рыб в формировании литораш них макрозообентоценозов удобряемых озер; 6) определить оптимальный режим внесения минеральных удобрений, обеспечивающий быстрое и значительное увеличение продуктивности макрозообентоса литорали без необратимой трансформации гидроэкосистемы; 7) разработать метод коррекции нормативных плотностей посадки бентофагов для конкретных водоемов, удобряемых в оптимальном режиме, по результатам их дробного выращивания в течение одного сезона.

Научная новизна. Впервые количественно проанализирована реакция макрозообентоса литорали малых озер на внесение минеральных удобрений в различном режиме. Показано, что наиболее эффективным и наименее искажающим экосистему озера является порционное внесение малых доз удобрений в течение сезона по всей акватории. В этом случае бентос реагирует на биогены уже в первый год их поступления с минимальным латентным периодом, причем четко проявляются зависимости: скоростей роста и развития личинок хирономид--фильтраторов, динамических характеристик, потенциальной продукции и роли в бентоценозах их псевдопопуляций от показателей первичной продукции планктона; силы и быстроты изменения качественных и количественных свойств бентоценозов от исходной трофической обеспеченности бентонтов; основных параметров макрозообентоцено-зов от первичной продукции планктона и пресса рыб. Указанные зависимости аппроксимированы. Установлены оптимальные диапазоны значений показателей первичной продукции и основных характеристик пресса рыб, указаны кошфетные меры по их реализации. Предложены и апробированы методы изучения роста и допуляционнок динамики хирономид, продукции макрозообентоса литорали и его потребления рыбами.

Практическое значение. Определен оптимальный режим удобрения малых озер Северо-Запада, наиболее эффективно увеличивающий кормовую базу рыб-бентофагов без нарушения устойчивости гидроэкосистемы. Разработан метод коррекции нормативных плотностей посадки бентофагов,' позволяющий адаптировать нормативы к условиям конкретных водоемов. Заявленные закономерности сукцессии макрозообентоса литорали формализованы и могут'использоваться для биоиндикации антропогенного эвтрофирования малых озер и для оценки его обратимости. Результаты работы использованы при выполнении госза-

каза "Разработать метод формирования видового состава кормовой базы озерных питомников, обеспечивающей максимальный рост молоди сиговых" Ш госрегистрации ГР 01860052273). Методические рекомендации по количественной оценке потребления макрозообентоса литорали озер рыбами и по определению частных значений параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела личинок хирономид опубликованы в виде отдельного издания и используются при проведении гидробиологических исследований.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на научно-практической конференции "Проблемы рыбохо-зяйственных исследований внутренних водоемов Северо-Залада европейской части СССР"(Петрозаводск,1984); на УП й УШ конференциях молодых ученых ИБВВ АНСССР (Борок,1585,1987); на 1У Всесоюзной 4 конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь,1986) ;на Всесоюзном совещании "Организм, популяция, сообщество в экстремальных условиях" (Москва,1986); на 1У Всесоюзном научно-производственном совещании "Проблемы охраны природы" (Бамкальск,1986); на Всесоюзном семинаре по модельным видам водных беспозвоночных . проекта 8-Б "Вид и его продуктивность в ареале" (Нарочь,1986);на X конференции молодых ученых и специалистов Института озероведения АНСССР (Ленинград,1987); на УШ конференции молодых ученых-биологов Северо-Западного региона "Экологические вопросы рационального природопользования" (Рига,1989); на конференции "Экологические проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов Северо-Запада Европейской части РСФСР (Вологда,1990); на ХШ Всесоюзной конференции "Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар,1990); на симпозиуме "Экологическое состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря (в пределах Финского залива)"(Санкт-Петербург,1393); на У1 Совещании "Вид и его продуктивность в ареале"(Санкт-Петербург, . 1993); на семинарах лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ (1984-1993) и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (1986,1987,1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего источников (из них иностранных авторов).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОЙ

Глава I. Факторы, определяющие реакцию макрозообентоса малых озер на минеральные удобрения (анализ литературы).

1.1. Внешние биогенные воздействия на малые озера и основные Формы их эвтоойирования. Характер влияния минеральных удобрений, вносимых в озеро в рыбохозяйственных целях, на гидроэкосистему зависит от ее исходного состояния, фоновой биогенной нагрузки и режима внесения. Дозы удобрений, рекомендуемые в мировой литературе по озерному рыбоводству (0.4-2.5 г-м* фосфора и 1.7-Юг.м-2 азота), сопоставимы с.фоновой биогенной нагрузкой большинства малых озер Северо-Запада. Такое воздействие является сильным стрессом для экосистемы, особенно при практикуемом введении всей дозы единовременно (далее -"залповое" удобрение). Порционное внесение дозы в течение сезона (далее -"дробное" удобрение) значительно уменьшает риск пертурбаций. Гидроэкосистема сохраняет устойчивость к воздействию, если все количество биогенов, введенных дробно, не превышает 10-25% сотовой нагрузки.

1.2. Некоторые особенности экосистем малых удобряемых озер. При залповом удобрении нарушается гидрохимический режим озера; резко возрастает биомасса фитопланктона, в котором доминируют колониальные цианеи, утилизируемые гидробионтами преимущественно по "детритным" цепям (через редуцентов);зообентос не реагирует на удобрения или реагирует с большим запаздыванием (1-2 года), оперативная регуляция его развития невозможна. Вследствие многолетнего залпового удобрения в озерах развивается гипоксия, и бентос профундали постепенно деградирует до полного исчезновения. При дробном удобрении значимых изменений гидрохимического реяима не цроисходит;в фитопланктоне стабильно доминируют мелкие одноклеточные водоросли, что соответствует потребностям гидробионтов-сес-тонофагов; сукцессия в период удобрения направляется по "пастбищному" пути, а после прехфащения воздействия гидроэкосистема быстро возщ>ащается в исходное состояние. Сведений о влиянии дробного удо брения на зообентос литорали в литературе не имеется.

1.3. Жизненная стратегия хироношд-снльтраторов. определяющая их роль в экосистемах эвтроотируюишхся озер. "Пастбищная" сукцессия гидроэкосистем при антропогенном эвтрофировании по фитоплаиктонном типу часто характеризуется доминированием в литоральных бентоцено-зах хирономид-йильтраторов ( кпаосЫ.гопотиз , <Яур1;о1еп<ирез ).Тро фическая стратегия хирономид указанных родов является последним до

стяжением трофогенеза в семействе (какнозой;эвтройирование континентальных водоемов вследствие экспансии покрытосеменных) и явной причиной ароморфоза. Комплекс специфических виолентных адаптации хирономид-йильтраторов к условиям эвтрофирования обусловливает адекватную, сильную и быструю реакцию их псевдопопуляций на увеличение концентрации сестона. Хироношды-фильтраторы способствуют самоочищению гидроэкосистем и активно (часто - избирательно) потребляются рыбаш-бентофагами. Максимальная степень управления псевдопопуляциями хирономид-фильтраторов представляется важнейшим критерием оптимального режима удобрения малых озер, используемых для выращивания бентофагов.

Глава 2. Лимнологическая характеристика экспериментальных водоемов.

Экспериментальные озера находятся в Пустошкинском районе Псковской области, относятся к лолбинному типу, имеют русловое происхождение (р.Великая), замкнуты (за исключением слабосточного оз. Ямное). Водосборная территория - лесистая местность с верховыми болотами. Основные характеристики водоемов (табл.1) достаточно типичны для малых озер Северо-Запада.

Таблица I. Характеристика экспериментальных озер.__

Показатель

озеро

Ямное Мостшце Красненькое Выселки

19.7 12.5 1.3 4.0

4 3 3 4

18 7 8 8

1-3 1-4 1-5 2-5

16-20 15-21 16-19 16-19

6-8 5-8 5-8 5-7

33-67 29-37 25-72 17-55

8-11 9-12 6-11 6-10

0.3-0.7 0.3-0.5 0.6-1.0 0.4-0.7

0.0-0.2 0.1 " 0.2-0.4 0.1

0.9-1.1 1.3-1.8 0.9-1.1 0.5-1.0

Площадь,га.

Глубина средняя,м

Глубина максимальная,м

Прозрачность,м

Средняя температура,°С (+)

РН

Общая минерализация,мг/л

Концентрация 02,мг/л (+)

Среднесезонное : азот содержание би- : минеральный огенных элемен-: фосфор тов, мг/л : минеральный

Первичная продукция планктона за сезон, тыс.ккал-м~г

Примечание: знаком (+) отмечены данные о литорали.

- 6 -

Глава 3« Материал и методика.

Исследования проводились в 1984-1987 гг. Сезонная доза вносимы? в озера удобрений (суперфосфат и аммиачная селитра) варьировала он 0.08 до 0.28 мг/л фосфора и от 0.37 до 1.46 мг/л азота, количестве порций, на которые делилась доза - от I до 10, количество фосфора и азота, вносимых с каждой порцией - от 0.013 до 0.150 мг/л и от 0.062 до 0.750 мг/л. Сезонные величины первичной продукции планктона не зависели от количества порций (г =-0.10,р < 50$); доля мелких фракций фитопланктона (максимальный размер клетки - менее 40 мкм) в неудобряемом озере составляла 58+7$ биомассы, при залповом удобрении - 34+7$, при дробном ~ 98+2$. В различных вариантах зообентос потреблялся карпом, волховским сигом, муксуном, а также пелядью и гибридом пеледи и нельмы (возраст - от 0+ до 3+, плотности посадки - близкие к нормативным (Руденко,1983), в 2-3 раза большие и меньшие нормативных. Кроме того, при товарном выращивании рыбы с сохранением аборигенной ихтиофауны зообентосом питание: окунь, плотва и верховка.

Сбор и обработка проб проводились по стандартной методике, ре» мендованной Зоологическим институтом РАН и ГосНИОРХ ("Методически! рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологическ исследованиях на пресноводных водоемах",1983). Первичная цродукци. планктона определялась с интервалами 3-10 сут. Пробы мшфозообент са отбирались в литорали озер 2-3 раза в месяц (в 1984г.- еаенеде. но)/с мая-июня по сентябрь-октябрь. В различных биотопах литорали оз.Имное, ранее не удобрявшегося, в 1984-1986гг. отбиралось по 25 проб макрозообентоса до внесения первой порции и после внесения п следней порции биогенов ежегодно - итого, бентоценозы картировали шестикратно. Серии экспериментов по изучению выедания макрозообен тоса рыбами с использованием изолкт проводились в 1984-1987гг. по оригинальной методике (Шуйский,1993). Проведено 38 экспериментов, в ходе каждого из которых отбиралось по 6-15 проб (в среднем - 9) Пробы макрозообентоса и макрозооперифитона для изучения роста личинок хирономид отбирались с интервалом о-Ю сут (в среднем - 7). Всего отобрано 2020 количественных и 57 качественных проб. 1ля сб ра бентоса использовался даочерпатель Щ—^З—1016—40 с площадью за хвата 0.025 \г?.

?ост личинок хирономид изучался методом последовательных наблк дений за изменениями размерно-возрастной структуры юс псевдопопу-ляиий (БалушгашаД135Д987 ¡Шуйский,1993). Для изучения динамики псевдопопуляций бил адаптирован мотод спектрального анализа вре-

манных рядов (Шуйский, Евдокимов,Чукреев, 1989). Скорость продуцирования плотных личиночных псевдопопуляций насекомых рассчитывалась как сумма произведений плотности и средней скорости эмпирического роста особей каждого размерного класса. Продукция и прочие составляющие энергетического баланса псевдопопуляций и популяций с малой плотностью определялись с использованием уравнений зависимости скорости роста, скорости потребления кислорода и калорийности от массы тела, коэффициентов усвояемости пищи, Kg и Р/В, приводимых в литературе (Гаврилов,1970;Алимов,1971,1981, 1982,1986;Голубков,1982,1984;Винберг,Алимов,1983;Тодераш,1984; Балушкина,1985,1987;Щербина,1985;Панов,1986}Павлов,1988; и др.). Температурная коррекция продукционных расчетов обеспечивалась специальными поправками (Алимов,1981;Балушкина,1985,1987) шш использованием %ф=2.25. "Реальная" продукция макрозообентоценозов рассчитывалась по блок-схемам трофических связей с последовательным контролем каждой связи "хищник-жертва"(по.фактической элиминации жертв в сообществах и по их максимальному потреблению хшц-.шками в экспериментальных условиях) и с учетом избирательности ■ питания рыб-бентофагов, что в совокупности увеличивало точность оценки в несколько раз (Шуйский,1986,IS23).

Статистическая обработка и математический анализ материалов велись по стандартным алгоритмам (Умнов,1976;1\1урман,1977;Лакин, 1980;Афифи,Эйзен,1982;Зайцев, 1984,1990 Максимович, Погребов,1986; пакеты statgraphics , surfer ) и по оригинальным программам и.и. Евдокимова и Д.П.Чукреева (Суйсшй,Евдокимов,Чукреев,1989;Иуйский, Алексеева,Чукреев,1993). Для оценки адекватности нелинейных аппроксимирующих функций, помимо традиционно используемых критериев, использовался поправочный коэффициент КА(среднее соотношение эмпирических и расчетных значений функции): при 1^=1 функция считалась адекватной, коррекция не производилась. Расчета выполня- ■ лпсь на SEM "Злектроника-100/25", 1Ш PC ХТ, на микрокалькуляторах "Электроника Б3-36", Ж-54 и citizen srp-75.

Глава 4. Некоторые особенности роста и развития личинок хщю-номид в литорали удобряемых озер.

4.1. Скорость роста личинок хирономид. Зависимость массы тела личинки от продолжительности ее развития (включая эмбриональный период) принято аппроксимировать степенным уравнением:

1/(1-Ъ) I/(I-b) m

wt = а( I - b) . t к 1

rflet [сут] - время существования особи, от момента образования зиготы;Wt [mtJ - масса тела личинки к моменту времени t ; а = = const и b = const - параметры уравнения.

Скорость весового роста (¿wt/dt [мг.сут*'"'']) может быть представлена как функция массы тела личинки в момент t :

Гг I/(1-Ъ) i/U-bh ь ь

dWt/dt = e.{[a.(I-b)J . t / = a.«rt ^

При расчете параметров а и ь по результатам длительных наблюдений за ростом в природных водоемах погрешность их определения" отчасти обусловливается вариабильностью факторов среды. Метод коррекции параметра а по температуре разработан (Балушкина,1985,1987) но влияние прочих факторов (даже столь'важного, как обеспеченность пищей) не изучено.

4.1.1 ._]^ОНОШуЩ-4НЛЬТраТОрЫ X aT.hipqpniñ . glyp

tptgndip^ ^íj-Estotsai _ Размножение хирономид этих видов было непрерывным в течение лета, что позволило рассчитывать частные зна чения параметров аиЬ (Шуйский,I9S3), соответствующие коротким временным интервалам и кошфетным условиям среды. Частные значения параметра b варьировали недостоверно (для обоих видов — р < 5СÍ»), параметра а , приведенного к стандартным термическим условиям 20°С (а20 ) - достоверно (р >99/3), с изменением в 1.9 (о .gripekoveni)-- 2.9 ( е .albipennis) раза. Душ кавдого из видов значения а приведены к единому, среднему значению b ( ь ) (для. g . gripekoveni Ъ-=0.72&f0.007; для Е . albipennis-ü.631+0.008) и к 20°С (а20^)Л1р» залповом удобрении, когда в ртопланктоне доминировали колониальные цианеи, частные значения параметра а не зависели от величины чистой первичной цродукции планктона в литорали (РР (ккал.м~^.сут~ для g .gripekoveni г =0.43,р< 50/£; для е.albipennis г=0.36,р <50$. При дробном внесении удобрений, когда фитопланктон почти полность: состоял из мелких одноклеточных водорослей, чистая первичная продукция планктона становилась информативным динамическим показателе: пищевой обеспеченности личинок, причем скорость роста последних прямо зависела от РР (рис.1). В изученном диапазоне значений РР (1-7 ккал.м""3«сут~^) эта зависимость хорошо аппроксимируется уравнениями (3)(для g .gripekoveni) и (4)(для li .albipennis ):

а20Б

_ = (0.228^*^). - exp [-(0.5I8+G.04I).ppjj ;г =0.85 (3) а20Б = W-21®- Í1 " еЧ? [-(0•49:¿±0.lJCЗ)•I>p]}, ;г =0'90 (4)

Анализ полученных результатов с использованием литературных данных показывает, что залповое внесение удобрений ускоряет рост личинок хирономид-филътраторов незначительно (в 1.0-1.4 раза), дробное - существенно (в 1.6-2.3 раза). В последнем случае максимальная реализуемая скорость роста достигает 70% предельной, детерминированной генетически и достигаемой только в искусственных условиях при полноценном избыточном питании.

_со_пт1с$ит___».СгЗ-со^рЕив. эД-у^-^^ Размножение хирономид этих

видов было дискретным, поэтому частные значения параметрова и ъ не определялись. Анализировались среднесезонные значения параметров, определенные по результатам длительных наблюдений за псевдопопуляциями,- приведенным к 20°С. Среднесезонные значения а для всех видов во всех вариантах различались несущественно (р <50$) и варьировали от 0.008+0.002 ( Р . зогаепз, дробное удобрение) до 0.010+0.002 (тот не вид, залповое удобрение). Среднесезонные значения ь характеризовались достоверными межвидовыми и недостоверными внутривидовыми различиями ( Р . зогйепа : от 2.802+0.045 до . 2.845+0.102;Р . соптгА^ит: от 2.556+0.082'до 2.601^0.062; с . з!1 -тез1;г18 : от 2.664+0.212 до 2.763+0.183). Какой-либо зависимости скорости роста личинок-собирателей от первичной продукции планктона или от ранима внесения удобрений обнаружить не удалось.

4.2. Скорость -развития личинок хирономид. масса личинок перед окукливанием. Согласно (I), время существования особи с.массой •ц ( * ) мояно оцределить, зная параметры а и ь :

♦ .»^ЧаЧа-ь)-! (5)

Масса предкуколки ( ), соответственно, может использо-

ваться для определения цр о долот т е ль но с ти развития особи от момента образования зиготы до начала окукливания ( в [сут] ), если из-. вестно значение параметра а за предвдущий период, примерно равный исковому I) С ас ):

,„ Л Х-Ь) , .-I в =» 11»^. . ав . (I - ь) (6)

Скорость развития личинки до стадии предкуколки (включая эмбриональный период) принимается обратной величине с (1/й [сут-^]). При изучении влияния первичной продукции планктона и решай, удобрения на скорость развития использовались среднепопуляционнне значения , реализованные при сродней температуре воды в лито-

рали за период, примерно равный искомому в » равной 20.0+1.5°С ( ). Значения а приводились к 20°С и, для личинок-филь-

траторов, к среднему значению РР за предыдущий период, цримерно равный Б , по уравнениям (3), (4) ( аС20 ). далее значения Б и вд2о уточнялись по (6),(3) и (4) методом итерации.

4.2.1._^онощщ-(2ильтратары. При дробном внесении удобрений в изученном диапазоне значений РР (от 1.4 до 4.3 ккал-м^-сут"^) зависимость скорости развития личинок до стЬдаи предкуколки при 20°С ( 1/с2о) от ^ аппроксимировалась уравнениями (7)(для с .

вПрекоуеп! ) И (8)(дляе . а1Ырепп1а ):

1/0,о= 0.0271'{[ - ехр [-(0.706+0.025).РР]> (7)

0.0285-^1 - ехр С-(0.608+0.019)-РР]} (8)

В обеих парах: уравнений (3)-(7) и (4)-(8) показатели стромле-ния к асимптоте достоверно различаются, что свидетельствует о прямом влиянии трофической обеспеченности личинки на величину массы, достигаемой ей к началу окукливания. Согласно (I) и (6): г ,1/(1-Ъ) -Х/(1-Ъ)

»«о- (.»его-*1 - ьу • (1/о2о>

Согласно (9) и с учетом (3),(4),(7) и (8), зависимость массы предкуколки Й^20 ОТ РР ДЛЯ а . вгхрекоуеп! И Е. а1ЫреШ1±а выражается уравнениями (10)и (II), соответственно:

Ц20 =21.1« [1-«хр(-0.518.РР)]3'64. [1-ехр(-0.706-РР)] -3'64; (ю)

о =0.81;р» 99$; К,-=1.05+0.05. , _ г "л 2.71 г .,-2.71

у; =15.2. [1-ехр(-0.492-РР)] • [1-ехр(-0.608-РР) ] ; (II)

н =0.70;р=95$; К^=1.03+0.05.

Дробное внесение удобрений ускоряет развитие хирономид-йильтра-торов, в среднем, в 1.3 раза (до 1.7 раза). 'Поскольку их рост ускоряется сильней, чем развитие„ масса, достигаемая личинками к началу окукливания, такие увеличивается - в среднем, в 1.5 раза. Какого-либо влияния залпового удобрения на скорость развития хи-рономид-фильтраторов и на массу тела личинок перед окукливанием обнаружить не удалось.

4.2.2.^^оношдц-собидатеда^ .циыфетность размножения хироно-иид вышеуказанных видов не позволяла избирательно определять значения й;20 , поэтому для расчета скоростей развития личинок 1/б20 использовались все сре;щепопуляциошше значения массы тела личинок перед окукливанием, без учета тершческих условий , в литорали ( й' ):

I/D,

20

\'(Ь-1)-в20.(1- b>

Внутривидовые различия значений I/D20 (

(12) :0.0I39-ailvestris:

P.sordena

-0.0147 сут-1;Р .convictum: 0.0204-0.0221 сут-1; С. 0.0282-0.0292 сут-1) и Wt' (3.9+0.4 - 4.5+0.4 мг, 2.1+0.3 - 2.6+ +0.4 мг; I.I+0.I - 1.2+0.2 мг, соответственно), полученных при различных ре;шмах внесения удобрений и при разных величинах первичной продукции, оказались малодостоверными (р^.65%). Корреляция значений ivt' и i/d2Q со средними за периоды наблюдений величинами РР да я всех видов слаба я недостоверна ( г-^О.б^ <5С$). Влияния удобрений и первичной продукции планктона на скорость развития хирономид-собирателей и на массу тела личинок перед окукливанием обнаружить не удалось, а 0.24

0.20 "

0.15 -

0.100.09 J

Л / * -t— Г' . -±- г

- Jfvf- -4- fq-

РР

О

8

Рис.1. Зависимость частных значений уровня роста ( а„пяаллГ ,

—Т. 20Ь

мГ'Сут ) личинок с. ет-1рекоуеп1 от чистой первичнои продукции

планктона (РР, ккал«м «сут"*). Светлые крупки - данные, полученные в условиях залпового удобрения озера, темные - в условиях дробного удобрения. Горизонтальные линии - диапазоны РР, вертикальные - ошибки средних значений а20 . В косых перекрестиях -значения Пунктиром нанесен фрагмент грайика уравнения (3).

Глава 5. Злнлше шиеральных удобрений на личиночные псевдо-популяши хирономид в литорали.

Влияние залпового удобрения на личиночные псевдопопуляции хи-рономид рассматриваются здесь на примере озера с "умеренным" прес-

сом рыб на бентос (потребление за сезон, в среднем по литорали, 24 ккал«м""2; типично для товарного выращивания бентойагов цри нормативных плотностях посадки), влияние дробного удобрения -на примере озер с умеренным прессом (23 ккал-м-2),"слабым" (7.7 ккал*м^;типично при плотности посадки вдвое меньше нормативной) и "сильным" (35.5 ккал-м~2;типично при удвоенной плотности посадки), а также по результатам опытов с изоляцией участков литорали от рыб (пресс снят). Особенности динамики псевдопопуляций хирономид анализ1фуются на примере массовых видов - филь-траторов Е ,а1Ъ1репп1в и 0 .ег!рекоуеи1 и собирателен М1о -

гоЪепсирев редеНив И ? «зогаепа,

■ Результаты кросс-корреляпцонного анализа зависимости плотности ( и ),средней массы особи ( 5 ) и скорости продуцирования ( Р ) псевдопопуляций от чистой первичной продукции планктона ( РР ) показывают, что при залповом удобрении изменения РР почти не влияют на популяционную динамику хирономид. Цри дробном удобрении и умеренном или слабом прессе рыб уровень РР оказывал достоверное воздействие на полуляционные характеристики хирономид-фильтрато-ров:обратное - на 5 (детерминируя ее на 5-75$) и прямое - на и и Р (детерминируя их на 20-50$ и на 20-72$, соответственно) с минимальным запаздыванием (0-14 сут). Цри этом аналогичные характеристики, рассчитанные для всего сообщества хироношд-фшьтраторов в целом, реагировали на изменения РР быстрей и сильней, чем рассчитанные для отдельных псевдопопуляций. Значения н , й и Р хирономид-собираталей реагировали на изменения РР с теш ке тенденциями, но слабо, с низкой достоверностью и со значительным запаздыванием (до 56 сут). Указанная специфика реакции гопуляцион-ных характеристик филмраторов объясняется растянутостью во времени вылета имаго хирономид-представителей родов иургс^егкиреаи еп&осЫхопотизИ их непрерывным размножением в теченге сезона. Выживаемость ювенильных особей-илакктонтов (I возрастная стадия) в течение нескольких суток (до оседания в бенталь) зависит от обилия съедобного сестона (особенно - мелких водорослей), которое при дробном удобрении адекватно характеризовалось РР. Таким образом, уровень РР постоянно определял интенсивность поступления ювсиелышх особей в псевдопопуляция филыраторов и влиял на их плотность, размерно-весовую структуру и продуктивность. При этом наиболее интенсивно реагировала на изменение РР пезвдопоцуллдая Фяльтраторов того видз, ювенальше особи которого во время дашо-

го изменения превалировали в планктоне. Пики интенсивности размножения хирономид разных видов из родов ЕпаосШгопопшз И б1ур-■Ьс^епсИреа чередовались в течение сезона. Поэтому сообщество лфономид-онльтраторов в целом реагировало на изменения РР быстрей и закономерней, -чем псевдопопуляции. Размножение хирономид-собирателей было значительно более упорядоченным и дискретным, а популяционные парам&трн - более инертными. Ш. инертности способствовала также меньшая роль водорослей и большая роль детрита в питании хирономид-собирателей,по сравнению, с фильтраторами.

В условиях одинакового (умеренного) пресса рыб популяционная плотность личинок хирономид (как фильтраторов, так и собирателей) существенно зависела от режима удобрения и цри дробном их внесении была в течение почти всего сезона достоверно большей, чем при залповом внесении. При слабом црессе дробное удобрение обеспечивало постоянное возрастание плотности личинок (особенно-йильтрато-ров) в течение сезона. При умеренном црессе плотность возрастала менее выраненно или сохраняла прежний аттрактор, что свидетельствует об относительной сбалансированности процессов продукции и элиминации хирономид при нормативных плотностях посадки бентофа-гов. Сильный пресс полностью нивелировал эффект дробного удобрения и приводах к почти полному истреблению хирономид в литорали. Значения ¡V находились в обратной зависимости от силы пресса рыб, поскольку рыбы выедали, преимущественно, более крупных личинок. По мере роста рыб в течение сезона их влияние на структуру псевдопопуляций хирономид усиливалось, становясь к августу определя-щим фактором(при сильном прессе - к июлю).

Согласно результатам спектрального анализа динамики плотности, псевдопопуляций в илистой литорали при умеренном црессе рыб (табл. 2), при дробном удобрении, по сравнению с залповым, достоверно возрастала выраженность трендов увеличения плотности фильтраторов. Зиергия этих трендов ) становилось намного большей, чем энергия биоритмов жизненных циклов (Е^ ) и флуктуации (Е^- ), что подтверждает высозгую эффективность стимуляции псевдопопулявдй здрономид-фильзраторов путем дробного внесения удобрений. Структура спектра дшюмпки плотности хирономид-собирателей не зависела от ре:;:пма удобрения.

Зависимость показателей плотности и скорости продуцирования сообщества :с;р01го;.нд-+Ш1Ътраторов от уровня РР при дробном удобрении (значений, наиболее вероятных (нрр ; Ррр ) и максимальных реализуемых ( ниахрр ; Рша1рр ) при конкретном уровне РР) иллюстрируется

и 1 ^ I 5' "6' О' Т 2' з'

Ряс. 2. Зависимость плотности (а)( и ,экз.м ) и скорости про' дуцирования (^(Р.ккал^м-2. сут-1)сообщества хироношд-уильтрато-ров в литорали от чистрй,первичной продукции планктона (РР.ккал. •мГ^« сут-1) при залповом удобрении и умеренном прессе рыб (I), при дробном удобрении и сильном (2), упаренном (3) и слабом (4) прессе и в изолятах (5). Примечание: на'рис.26 5 - по значениям, реализованным при минимальной доле хищников в биомассе бентоса (до 5%). Стороны прямоугольников - доверительные интервалы.

Таблица 2. -Показатели'соотношения частотных составляющих динамики плотнойти личиночных псевдопопуляций хирономвд.

Вид СД/Е,)з )д (Е./Е„)д (Е*/Е*)д (Е-/Ег)1

' 2.6 (1.2) 2.3 (:.о) (и.£) (С.8)

Р. 5ог.(1еп.» 2.6 (1.0) 2.7 (0.5) и'Л) (С.9)

Е. а^1(зеп>г1л ■ (0.9) (С.8) 3.6 1.7 4. С 2.5

С- ^Рчко ъ'епг 2.1 (1.0) 3.0 г 1.4 1.4 1.4

Обозначения: Е^й -энергия сигнала до; области частот,обратных ре ализованиым.значениям с для данного вида (от 1/Ьтах до 1/бИ1п ), Ея -для области низких частот (менее 1/Ояа* ),!!>• -для ооласти В1 соких частот (от 1Ап1п Д° 1Д.о сут). Л скобках - значения, не 01 дичащиеся от I. Индексы "з"соотве?стзуют залповому удобрению, индексы "д" - дробному.

рисунком 2 и аппроксимируются уравнениями, приведенными в таблице 3. Потенциальные скорости продуцирования сообществ хирономид-филь-траторов задавались уровнем РР и реализовывались в тех изолятах, где доля хищников в бентосе оказывалась пренебрежимо малой (менее 5$ биомассы). При сильном црессе рыб продукция хирономид-фильтра-торов не реагировала на увеличение РР и не превышала 10$ от потенциальных значений, при умеренном црессе реализ'овывалась на 20-40$ (в среднем - 30$), при слабом прессе - на 40-90$ (80$).

Таблица 3. Уравнения зависимости показателей ярр , Ищ^р , Ррр и Рщахрр (для сообществ хирономид-фильтраторов) от значений ЕР при дробном удобрении озер.

Пресс рыб Уравнения РР г

умеренный 18Нрр =(3.126+0.039)+(0.528+0.106).18РР 0-5 0.79 =(-0.886+0.077 )+(0.858+0.210)а^РР 0-5 0.73

слабый 1Еы =(3.450+0.048)+(0.274+0.092).1вРР 0-6 0.61 1еРрр =(-0.426+0.039)+(0.575+0.076).18РР 0-6 0.89

отсутству-1бнрр =(2.962+0.110)+(0.966+0.234)-1еРР 0-6 0.63 ляты)И30~ =13.404+0.075)+(0.70^0.127).18РР 0-6 0.91 1зРрр =Х2.005+0.160)+(1.622+0.347).хеРР 0-6 0.68 _18гтахр^2.684+0.034)+(1.061+0.059)-1вРР 0-6 0.99

Характеристики отдельных псевдопопуляций хирономид-филыраторов наиболее сильно зависели не от мгновенных значений РР, а от усредненных за предыдущие периоды времени, равные т> (Р^ ). Для каждого, из двух массовых видов ( Е . а1Ь1регш1з и 0. вг±рекоуеп1) зависимость показателей нрр> йтахрр» * 0Т Ч® дробном удобрении и умеренном црессе рыб может оыть выражена уравнениями (13)—(15):

N = (406+30). И^ при Р]| менее 3 ккал-м-3. сут-1; г =0.86 (13) йрр = 1186+30 при Щ более 3

$ = (3.8+0.3)-(0.338+0.116)-^ цри^ менее 3; г =-0.59(14)

ъ

Щ = 2.7+0.2 при более 3 р.:■ • ! » <

и . = (574+4Ь)'й| при М менее. 3; г =0.71 -Щ5)

„гаа=рр[ 520+74. при р! более 3 "шахрр — с Ц

Соответственно, зависимость показателя Ррр от уровня РР для

псевдопопуляций как Е.а1Ырешиа , так ив. £г1рекоуеп1хорошо

аппроксимируется уравнением (16):

где температурная поправка, а значения а2оъ» * и йрр рассчитываются как функции РР по уравнениям (3),(4)(13)и(14). Согласно этим уравнениям, при уровне РР=3 ккал. сут-1 в условиях дробного удобрения скорость соматического роста хирономвд-фильтраторов реализуется на 75-80% от уровня, предельного для малых озер; попу-ляционная плотность и скорость продуцирования - на 80-100% от значений, возможных при нормативных плотностях посадки бентофагов; соотношения скорости продуцирования хирономид-фильтраторов и РР, а также скорости ассимиляции шли пищи и РР максимальны и достигают 17% и 27%, соответственно. Таким образом, в условиях дробного удобрения при РР, близкой к 3 ккал.м"*^ сут" псевдопопуляции хирономид-фильтраторов достаточно высоко продуктивны и максимально способствуют самоочищению водоема, т.е. функционируют в оптимальном режиме.

Глава 6. Влияние минеральных удобрений и пресса рыб-бентойагов на макрозообентоценозы литорали.

6.1. Некоторые закономерности сукцессии макрозообентоненозов при дробном удобрениц. Макрозообентоценозы литорали озера, ранее не удобрявшегося, реагировали на дробное внесение удобрений в течение зт?ех лет тем сильней, чем менее был заилен грунт в биотопе (табл.4). Реакция проявлялась в увеличении видового богатства, видового разнообразия (менее выраженном,т.к. существенно увеличивалась роль хирономид-фильтраторов), скорости продуцирования. Саш-ми реактивными оказались сообщества песчаной литорали, самыми инертными - сообщества заиленного торфа и, особенно, коллоидного ила. Наиболее существенные изменения показателей (50-100% реакции) произошли уже в перый период удобрения. Сходство видового состава бентоса различных литоральных биотопов (по Съёренсену) возрастало ежегодно (от 0.43+0.03 в исходном состоянии до 0.С7+С'.05 после удобрения в третьем сезоне), причем достоверное его увеличение (до 0.57+0.05) произошло в первом же сезоне. Увеличение пищевой ценности сестона, вызываемое дробным удобрением, позволило различным бен-тонтам более равномерно распространяться по литорали, независимо от обилия депонированных в грунте пищевых ресурсов. Стенобионтные виды, изначально населявшие песчаную литораль, не исчезли из сообществ, что свидетельствует о сохранении исходных абиотических условий. К началу каждого периода удобрения параметры сообществ уже не отличались от исходных (р< 50%), что подтверждает обратимость "паст-

- 17 -

бищных" сукцессии, происходящих в период дробного удобрения.

6.2. Влияние удобрений и пресса шб на динамику биомассы и продукцию макрозообентоса. Серия синхронных экспериментов с изоляцией литорали от рыб показала, что зависимость скорости потребления последними бентоса (или, в частности, хищного бентоса)£г-м~Я сут-^^ от биомассы бентоса (или хищного оентоса) в биотопе[г«м-2]в широком диапазоне значений биомассы (0-33 г м-2) адекватно передается одним параметром - коэффициентом пропорциональности ^г (или соответственно) [сут~^,т.е. "удельной мгновенной скоростью потребления". Избирательность потребления рыбами хищного бентоса может считаться независимой от биомассы сообщества (в указанном диапазоне ее значений) и выражаться аналогом индекса Ыорыгика^р (при избегании рыбами хшцников^^]0;1[ , при предпочтении Сумма удельной мгновенной скорости изменения биомассы бентоса в биотопе со (за короткий период времени ъ 2~ * I рассчитывается как <2> =-ш(32/В1К -(¡¡з-^) ) и удельной мгновенной скорости потребления бентоса рыбами уг равняется мгновенной удельной потенциальной скорости приращения биомассы бентоса у [сут-1]. Значения^ и £ определяются экспериментально с достаточной точностью (относительная ошибка - 8-19$). Сезонный ход изменений показателя ^ и его среднесезонная величина у детерминируются свойствами водоема и биотопа (при удобрении озера - также режимом введения биогенов) и, при постоянстве этих условий, в разные годы варьируют несущественно (рис.3). При залповом удобрении значения (р возрастали незначительно ((^ъО, от 0.019+0.019 до 0.000+0.014 в разных биотопах)(ркс.За). При дробном удобрении быстро возникал новый аттрактор^ ((р >0, от 0.037+0.009 до 0.063+0.010). Начальная скорость увеличения под воздействием дробного удобрения (^ сут"2) и максимальное за сезон приращение (р (А^.сут-^) прямо зависели от исходного трофического лимитирования бентоса, определяемого как отношение его продукции к РР перед внесением первой порции удобрений (Р60/РР0):

(¿<РДЬ )о=(3.07+0.49). 1СГ4. (Рб0/РР0); я =0.95 (17)

1в(Д^) =(-0.940+0.046)+(0.143+0.032). ^(Р^/РРо); Г =0.91 (18) 3 литоральных биотопах озера, удобрявшегося впервые (дробно) в течсшю трех лет, характерные для них аттракторы возникали в первый же год (непосредственно в период внесения биог?нов), и в последующие годы сезонный ход ^ и значения почти не менялись (рис.56).

f 0.15 1

У Л И УШ IX ХУ Л УП 1 IX X

месяцы

Рис. 3. Ход сезонных изменений показателя ^ [сут^в илистой литоралл двух озер (а,б). Обозначения: светлые 1фу>:жи, пунктир -- данные, полученные при залповом удобрении, темные крузки, сплошная линия - при дробном; штрих-пунктир - тренд изменений показателя для озера, удобряемого впервые (дробно)(I).

Таблица 4. Изменения характеристик ькифозообентоценозов литорали при дробном удобрении озера в течение трех лет.

№ 1а 16 1в 1д 2а-б 2д За 36 Зг Зд 4а 46 4г 4д 5а 56 5г

I 27 91 +64 79 0.50 96 2.1 3.4 95 90 7 12 95 77 0.03 0.29 99

2 30 72 +42 67 0.53 68 2.3 2.5 80 78 7 61 99 100 0.06 0.30 9Е

3 72 115 +43 61 0.75 60 2.9 3.5 9 0 81 12 68 99 73 0.12 0.35 95

4 37 64 +27 52 0.74 60 1.9 2.2 75 85 15 75 99 С9 0.07 0.39 сс

5 27 44 +17 53 0.75 56 1.6 1.6 50 - 4 12 80 64 0.04 0.15 9Е

6 33 35 + 2 50 0.82 0 1.7 1.8 50 - I I 50 - 0.01 0.01 5С

Обозначения: по горизонтали - 1-число видов в сообществе; 2-ко-эффициент сходства видового состава сообщества в исходном состоянии и после трехлетнего удобрения, по Съёренсену; 3-видовое разнообразие сообщества, по Пеннону-Уиверу (бит/экз); 4-доля хироноыид-фильтраторов в биомассе бентоса ($); 5-с;:орость продуцирования сообщества при 20°С (ккал«м""2«сут~''"); а-исходное значение показателя; б-значение показателя после трехлетнего удобрения; в-тгрираде-ние показателя; г-достовериость изменения значений показателя {%)•, д-доля изменения, достигнутая к концу периода удобрения в первый год; по вертикали - грунты: 1-песок; 2-песок, ил; 3-ил, песок,мох (проективное покрытие 95$); 4-ил, песок; 5-торф, ил;6-коллоид1шй и

Сила действия пресса рьй на макрозообентос наиболее полно характеризовалась показателем^ = - 0.011), где 0.011 -

- максимальное из значений ijr , не лимитирующих продуктивности бентоса, y/j> - коэффициент усиления действия цресса (приf/ip <1, когда бентофаги, избегая хищных бентонтов, увеличивают напряженность трофических связей "в бентоценозе и уменьшают его Р/В) или ослабления действия пресса (при j> /уг > I, когда Р/В бентоса, соответственно, увеличивается). При залповом удобрении скорость образования продукции макрозообентоса Pß не зависела от первичной продукции планктона РР, образуемой, преимущественно, нитчатыми цианеями (г=-0.23) и зависела от цресса рыб, оцениваемого по значению jn (r=-0.5I). При дробном удобрении роль первичной продукции и пресса рыб в определении Р^ изменялась в зависимости от силы цресса (коэффициенты детерминации: при сильном црессе -

- 20$ и 25%, при умеренном - 5С$ и 9%, при слабом - 68% и 12%, при снятии цресса (изоляты) - 83% и 0%).

Все графики уравнений зависимости значений Р^ в момент времени t (P(jt ) от значений ЕР, усредненных за предыдущие периода времени [t -¿t ;t] (PPj-t_ ,tj), при дробном удобрении и слабом или умеренном прессе имеют вид s -образных кривых. Зависимость наиболее сильна при At =7-14 сут, что свидетельствует о быстром изменении скорости продуцирования сообществ при изменении первичной продукции планктона. Параметры уравнений существенно зависят от характеристик цресса рыб - как^ , так и ty» При умеренном црессе рыб с избирательнымпотреблением хищного бентоса (в среднем за сезон,=0.039,JJ/jf=1.74) уравнение зависимости Р^ от РР имело почти такие же параметры (р<50%), как при слабом прессе с избеганием хищников (Jf =Q.QI4,jo/pr =0.21), что доказывает значительную роль избирательности потребления хищников рыбами в регуляции продуктивности макрозообентоса. Удельная продуктивность бентоса, приведенная к 20°С (P/B^q,сут-1^ црямо зависела от соотношения величии биомассы хирономид-филь-траторов и хищных бентонтов (В^и В^, соответственно):

lg(P/B)2ö=(-I.S84+0.069)+(0.553+G.093)- lgCB^J ;г =0.9(19)

Наиболее существенное увеличение Р^ как функции РР (до 85% максимальных реализуемых величин Р^) при дробном удобрении и умеренном или слабом прессе рыб происходило в интервале 0-4 ккал»м~^-сут~^и хорошо аппроксимировалось степенны,га функциями с показателями степени больше К dP^/dPP >1). Это отражает ха-

рактерннй резкий выход продукции хирономид-филътраторов из-под контроля хищных бентонтов при РР более 1.7-2.5 ккал. сут""1" (конкретное минимальное значение РР, обусловливающее этот эффект, прямо зависит от^р /у!г ). При сильном прессе рыб продукция бентоса не реагирует дане на значительное увеличение РР (сверх 4 ккал.м~3> сут"^), поэтому удобрение оказывалось неэффективным. Использование универсальной характеристики пресса позволяет точно выразить значения Р^ , цриведенные к 20°С (Р^о)» Функцией двух переменных -Т^^^и^-в диапазоне значений РР 0-4 ккал-м-3, сут-1 при дробном удобрении и любом реальном прессе рыб:

Р<Н ^о=53^РР2'59 • езф (-27^) ; к =0.96 (20)

Продукция макрозообентоса за сезон, обеспечивающая стандартный прирост рыб-бентофагов при нормативных плотностях посадки, составляет 25-30 ккал-м2, что соответствует среднесезонному значению Р^200 кал-м"Я сут"^. С использованием этой величины в (20) получено неравенство, ограничивающее область сочетании значений й? и¿>/уг (среднесезонные величины), которые при дробном удобрении и цри РР менее 4 ккал - м-^. сут-1 обусловливают необходимую продуктивность бентоса:

0.265 .рР2'5Э.ехр £-27-0.0П)-/7^]*1 (21).

Согласно (21), минимальное значение РР (обеспечивающее указанную продуктивность бентоса в отсутствии рыб) составляет 1.7 ккаЛ'М^'Сут"^. При всех РР более 4 ккал»м • сут-1 допустим наиболее сильный пресс, не превышающий, однако, критической величины {^Е- 0.085). Более интенсивному выеданию бентоценозы не могут сопротивляться даже в оптимальных трофических условиях.

_Уравнение (22) описывает границу области сочетают значений

РР (в диапазоне 0-4 ккал.м~3 при которых рост

рыб

в условиях дробного удобрения соответствовал нормативам, 3. реальное количество потребленного рыбами бентоса {В^ ) было не меньшим, чем составляли их расчетные пищевые потребности за период выращивания (С)(В^/С^1):

(0.190^; [|§)'РР(2"85±°'67ехр [-27 {у -С. СП >//£г=1 ;ц=0.93( 22)

Параметры (22) и (21) совпадают, что подтверждает сцраведа-' вость условия (21). Оказалось, что сочетания значений РР (в-диапазоне 1.7-4 ккал«м~3 сут-"'"),^ и /уг , соответствующие ус-

довита (21),при дробном удобрении обеспечивают реализацию определенных среднесезонных параметров иакрозообентоса литорали: биомасса - более 5 г.м-^ (с вероятностью 35$), 7.5(75$),10(60$) скорость продуцирования - более 200 кал-м~^»сут~* (95$) ,250(30$) ,300 (75$); Р/В-более 0.02 сут-1(95$),0.025(90$),0.03(70$),• - более 0.02(95$), 0рЗ(85$), 004(75$); В^/В - более 0.4(95$-),0.5(85$), 0.6(75$); Вх/В - менее С.25 (90$),0:2(80$),0.15(70$); Зй - более 3 г-м~2(95$),4(85$),5(55$); В^/С - более 0.9 (35$);1.0(85$),1.1 (80$). При всех значениях РР более 4 те же параметры реализуются, если пресс не превышает критической величины (JiK.0.085 сут-"^). Таким образом, для обеспечения рыбохозяйственной эксплуатации озера в оптимальном режиме (с наибольшей эффективностью и в пределах устойчивости гидроэкосистемы) практически достаточно соблюсти условие (21), т.е. привести факторные значения в оптимальные диапазоны и в соответствие друг другу.

6.3. Оптимизация соотношения процессов продуцирования иакрозообентоса и его потребления рыбам (практические рекомендации).

6.3.1._Рег2лящ1я_щдевых_рес2Роов иакрозообентоса. Оптимальные трофические условия создаются внесением в озеро азотно-йос-форных минеральных удобрений (в соотношении фосфора и азота 1:10) малыми дозами, в период с начала июня по середину августа, с интервалами 7-10 сут, в теплую и ясную погоду. Разовая доза удобрений (n+Р) [мт-л-^ прямо зависит от минерализации воды и [мг.л""^ (Лаврентьева,Журавлев,1988) и определяется по уравнению:

(и + Р) = 0.0038«и 0,625 ( 23)

Калдую дозу следует растворять в емкости с водой и равномерно распределять по акватории. Продуктивность бентоса будет возрастать в том случае, если стартовое значение его биомассы превышает 2 Г'М-2, а соотношение Рб0/РР0 превышает 0.05. Наиболее сильное и быстрое увеличеше продуктивности бентоса будет происходить в озерах с выраженной литоралью, особенно цри преобладании в ней слабо и умеренно заиленных грунтов. Выраженность литорали, степень заиленности, значения стартовой биомассы бентоса и Р^0/РР следует учитывать при выборе озер для выращивания рыб-бентофагов.

6.3.2._Кор£ектиров£а_п£есса £>ыб. Действующие нормативы, регламентирующие плотность посадки бентофагов при их товарном или пи-тогжиковом выращивании (Гуденко,1983), полезно адаптировать к условиям калдого конкретного эксплуатируемого озера, ¿¡дя этого в озере следует пооизвести пробное выращивание бентофагов в строгом

соответствии с нормативами в течение одного сезона, удобряя озеро дробно (см.6.3.1) и проводя при этом серии экспериментов по оцределению скоростей потребления бентоса в основных литоральных биотопах по методике ГосНИОРХ (Шуйский,1993). Это позволяет определить сезонный ход величин^ и f ж среднесезонные значенияfi(j4) и ф ( if ) в основных биотопах литорали и, с учетом долей биотопов в общей площади литорали, среднее для водоема среднесезонное значение J4 ( ) и характерное для водоема среднесезонное значение ф (If* ). Как выяснилось, стандартный рост рыб обеспечивается при уменьшении биомассы бентоса в литоральных биотопах за сезон не более, чем в 1.4 раза, что соответствует ¿J =-0.003. Соответственно, максимальное допустимое среднесезонное значение

( /V.,„„ ) определяется как it/ = Ю+ 0.003. Соотношение величин

«£ДОП. . Vv \ коп."

¿{¿дол и ffi ( /j4. ) является поправочным коэффициентом,

умножение которого на нормативную плотность посадки дает оптимальное значение плотности посадки для данного водоема при условии его дробного удобрения.

Контроль определения . Если среднесезонный уровень РР,

реаотзованн^~1фи~1фоЗн0м-выршцивании бентофагов при дробном удобрении (PPL равнялся или превышал 4 ккал»м~3> сут , расчетное значение.ill_лтт не должно цревышать 0.084 сут . Если РР наДУЛ» о т

ходился в диапазоне 1.7-4 ккал.м • сут , значение ,Дд0П> должно удовлетворять условию (21). Если РР не превышал 1.7 ккал-•м~®»сут , рыбохозяйственная эксплуатация данного озера нецелесообразна даже при условии дробного внесения удобрений.

При товарном выращивании бентофагов, неохотно потребляющих хищных бентонтов (например, карп, волховский сиг, муксун), в озере с развитым хищным бентосом (IL/B более 0.2) допустимая плотность посадки может оказаться меньше нормативном (j4RQa /{/¥< <1). Этого можно избежать, если в аборигенной ихтиофауне озера выраженно доминирует окунь. Окунь потребляет хищный бентос с высокой избирательностью (среднесезонноеJ3/^" не менее 2) и существенно увеличивает этим Р/В бентоса, а при небольшой популяци-онной плотности (до 150 экз-га-"1", что соответствует^0.015 сут-^)-- и его продукцию. При подготовительном тотальном облове перед зарыблением такого озера для пробного выращивания бентофагов целесообразно оставить в нем небольшую часть аборигенной популяции окуня (до 150 экз«га~'1"). Это повысит результирующую избирательность потребления хищного бентоса рыбами, уменьшит значение^4, получаемое при пробном выращивании, увеличит коэффициент

и допустимую плотность посадки. Целесообразность и эффективность данной меры прямо зависит от доли хищников в биомассе бентоса и обратно - от избирательности потребления хищников, свойственной самим выращиваемым бентофагам. Совершенно недопустимо оставлять окуня в озерах, используемых как питомники.

ВЫВОДЫ

1. Внесение минеральных удобрений в озеро малыш порциями в течение сезона ("дробное" удобрение) значительно увеличивает продуктивность личиночных псевдопопуляций хирономид-фильтраторов (виды из родов С1ур1;оЪеш11реа и ЕпаосМгопотиа). Скорость роста и развития личинок, показатели плотности и продукции псевдопопулявдй зависят от первичной продукции планктона и лимитируются при ее уровне менее 3 ккал-м"у сут-"1-. Плотность и продукция хирономид-собирателей возрастают медленней, слабей и без прямой связи с уровнем первичной продукции; скорости роста и развития не меняются. Влияния залпового удобрения на хирономид не обнаружено.

2. Дробное удобрение быстро (уяе в первый сезон) вызывает об-ратш.!ую"пастбщную"сукцессию макрозообентоценозов литорали. Для нее характерны: увеличение видового богатства, разнообразия и : сходства сообществ при сохранении в них стенобионтных видов; доминирование хироношхд-фильтраторов;увеличение продуктивности бен-тоса;реставрация исходных сообществ к следующему сезону. Влияния залпового удобрения на махфозообентос литорали не обнаружено.

3. Пресс рыб регулирует размерную и трофическую структуру и удельную продуктивность макрозообентоценозов литорали, определяет степень реализации их потенциальной продуктивности, задаваемой абиотическими и трофическими условиями. Переуплотнение посадки бснтофагов монет привести к почти полному истреблению литорального бентоса. Умеренный пресс рыб, активнее потребляющих хищный бентос, увеличивает удельную и абсолютную продуктивность сообществ.

4. Сила и быстрота реакции макрозообентоса на дробное удобрение находятся в обратной зависимости от уровня трофичности озера и от степени залленности грунта. Реакция происходит при стартовой биомассе бентоса не менее 2 г>м~^ и исходном соотношении продукции бентоса и чистой первичной продукции планктона не менее 0.05.

5. 3 равных абиотических условиях степень обеспеченности пищей и пресс рыб детерминирует ряд важнейших характеристик магфозообен-тоса (биомасса, удельная и абсолютная продуктивность, доля филь-' траторов и хищшысов в биомассе, потенциальная удельная скорость

приращения биомассы, соответствие потребностям рыб при выращивании их по нормативам). При дробном удобрении эта зависимость выражается Функцией трех переменных - первичной продукции планктона,удельной скорости потребления бентоса рыбаки и избирательности выедания шли хищников. При залповом удобрении увеличение первичной продукцш не влияет на бентос, поэтому его сопротивляемость прессу рыб мала.

6. Наиболее быстрое, эффективное и обратимое увеличение продуктивности макрозообентоса литорали в пределах устойчивости экосистемы озера вызывается дробным удобрением. Залповое удобрение следует признать нецелесообразным.

7. Оптимальные плотности поездки рыб-бентофагов для конкретных озер могут несколько отличаться от нормативных. Пробное выращиванш бентсфагов с нормативной плотностью посадки при дробном удобрении позволяет экспериментально оценить допустимое и реализованное воздействие пресса рыб на бентос. Соотношение этих показателей является поцравочкым коэффициентом к нормативной плотности посадки, который следует учитывать при дальнейшей эксплуатации этого озера.

Из 27 работ по теме диссертации основным являются следующие:

1. Салазкин A.A., Шуйский В.Ф. Некоторые структурно-функпиональ-ные перестройки макрозообентоценозов литорали удобряемого озера Ям-ное, вызываемые воздействием на сообщество пресса рыб-бентофагов /, Сб. научн. тр. ГосШКЗРХ, Л.,ICG6, вып.245. C.IC3-II3.

2. Шуйский В.Ф., Евдокимов H.H., Чукреев ¿..П. Влияние ре;;:има удобрения озер на динашку численности личинок хироношд в литорали: результаты спектрального анализа //Сб. научн. ар. ГосНЬОРХ, Л. 1389, вып. 222, C.S7-ICS.

3. Шуйский В.Q. ■,' Лаврентьева Г..'.;. Соотношение количества биогенов, поступающих в озерную экоскстег.у, первичной продугл'ли и продукции личиной хироношд-Глльтраторов в литорали //Сб. научн. тр. ГосИИОРХ, ¿./,'1389, вып.292, С. 151-167.

4. Шуйский В.©. Зависимость спорости продуйте; хнропо:.:ид в литорали удобряет,шх озер от cicopocra порв::ч:юй про,цуиш //Биологические ресурсы Белого моря и внутреп::и:;: водоемов ¡европейского Севера: Тез. докл. Сыктывкар,I'CO. С.С2.

■И» Шуйский , Евдоглг.'.ов Дтаякио генеральных удобрений на степень видового сходства донны:-: сообществ литорали гхлого озера // - там ::се. С. 61.

6. ¡.уйский В..-. äoppeKiair плотностс.". поезди: рвб-бенто'агов по результата:.: эксперЕтлентально:. oroinat котасблопкя ж& noctíwreocr. //

Экологические состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря (в пределах Финского залива): Тез. докл. СПб., 1533. С.89-90.

7. Шуйский В.Ф., Алексеева О.Н., Чукреев Д.П. Зависимость некоторых характеристик зообентоса от трофических условий и пресса рыб-бентофагов в рыбохозяйственных водоемах// - там же. С.90-92.

3. Цуйский 3, Евдокимов И.И. Экспонента - адекватная модель потребления рыбаки малфозообеятоса в литорали рыбохозяйственных водоемов// - там же. С.92-94.

9. Шуйский В.Ф., Чукреев Д.П., Белов М.М. "Реальная" цродук-ция макрозообентоценоза: эффективность различных способов расчета// - там яе. С.94-96.

10. Шуйский В.§. Оцределение частных значений параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела личинок хи-рономид. Количественная оценка потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали. Методические рекомендации. - СПб.,1993. 40 с.

#

Подписано к печати уЛФормат бумаги 60 X У^печ. л. S 5 Тираж ICO экз. Заказ У О ГППП-3. 191104, Санкт-Петербург, ЛитеЗиый пр., 55