Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и продуктивность сообществ макрозообентоса малых озер Латгальской возвышенности и их зависимость от экологических факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и продуктивность сообществ макрозообентоса малых озер Латгальской возвышенности и их зависимость от экологических факторов"

л *

российская академия наук

институт озероведения

На правах рукописи УДК: 574.587.(28)

беляков Виктор Павлович

структура и продуктивность сообществ ЛШ<розообентоса малых озер латгальской позвышениости И ИХ ЗАВИСИМОСТЬ от экологических факторов

03.00.16 — «экология».

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук -

санкт-петербург

1992

Работа выполнена в Институте озероведения РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Н. Ю. СОКОЛОВА

Официальные оппоненты: ЧЛ.-корр, РАН, доктор биологических наук, профессор А. Ф. АЛИМОВ кандидат биологических наук Н. В. МАКСИМОВИЧ

Ведущая организация — Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства.

Защита состоится «2^ » НОЯбР£ [992 г. в Ю час на заседании специализированного совета Д.200.10.01 Института озероведения РАН по адресу: 196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения.

Автореферат разослан » ОКТЯБРЯ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

БЕЛОВА М. А.

- ■■ ля * .

■•■:■■ -АЯ ' .. .. '

ХАРШЕРШТИКЛ РАБОТЫ

Актуальность темы. В настояние вре;/л проблема сохранения окружающей среды, в то» числе и водной, приобрела в нащ-эй стрзне первостепенное, кизненно вазягсе значение. Поэтов не вызывает сомнения необходимость правильной оценки состояния лимнических систем при и:-: мониторинге и прогнозирования возмогаых изменений в результате усиления антропогенного пресса. Структура и функциональные показатели сооб^эств зообентоса отражают результаты зля воздействия, поэтому могут быть использованы как индшсаторы процессов зкосистемпого порядка. С другой стороны, слогзю идентифицировать антропогенные влияния на тоне природных экологически: факторов. Как частичное репе-кие этсй проблемы, больсое теорэптаское и пршгпкосксе зпачзшгз ¡пае? работа по выявлению особенностей структурко-функшгакзльБой организащга зообентосных сообществ при различном качественной и количественном наборе действующих внешних факторов, как природных, та!', и антропогенных, а такте по влиянию этих условий на функционирование основных ценозообразущих популяций зообентоса.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении особенностей структуры и функционирования сообществ макроэообентоса малых озер умеренной зоны (на примере Латгальской возвышенности) в зависимости от сочетания факторов среды и степени антропогенного воздействия. Основные задачи: 1) сравнить качественные и количественные характеристики сообществ в широком спектре изменений внепних и внутренних условий биотопов 14 озер Латгальской возвышенности; 2) сопоставить сезонные изменения структуры и функциональных характеристик сообществ и популяций массовых видов с изменением основных факторов среды в двух озерах с различными условиями среды и уровнем антропогенной нагрузки; 3) оценить долю участия основных факторов среды в изменении структуры и продукционных характеристик сообществ.

Научная новизна. Впервые дря малых озер Латвии отмечено 77 видов, на основе сезонных наблюдений определены продукционно-деструк-ционные показатели зообентоса. Выявлена возможность индикации воздействия комплекса различных природных и антропогенных факторов на экосистему малых озер (в условиях сельскохозяйственно-освоенного региона) по структурно-функциональным показателям макроэообентоса. Показана возможность прогностической оценки количественного развития зообентоса и структурной организации его сообществ от комплекса экологических факторов. Продемонстрирована зависимость трофической структуры сообществ донных беспозвоночных от уровня трофии озера.

Практическая ценность. На основе материалов многолетних наблюдений на 14 малых озерах по различным параметрам среды и характе-

р::с-хнкам сосбцзств эосбенгсса создана база данных. Она может бнгь ::апольгована для прогноса количественного развития ыакроеосоентоса :: структурной организации его сссбщзств в малых osepax Севера-Запада СНГ п строках Еалгкп, с цзлью оцзнкн кордовой базы рыб ¡ш учаз-■л;я доашх бгепеззеночны:: в процесса;: сзкоочии^шга.

¿ьхооашм работы. З^теркалы диссертации доказывались и обсуа-дакк» на гаучных южфзрзиршз: {.алодых учэше Шститута озгрозедз-Ш1Л РАК (1934,1985,1£8э,1937) и Института гкщйиохопш АН Укради (Киев,1933), i;a XXI, XXII конференциях по изучению водоемов Прибалтики (Псков,1983; Клайпеда, 1987), на кокференцни"Актуальнке пгобле-ш современной лимнологии (Ленинград, 1S88), на Бессоюзной кокйеген-ции "Антропогенные изменения экосистем малых озер"( Ленинград,1990), на международном совещании по проблемам экотона и циклам биогенных элементов в озерах и реках умеренной зоны (Польша, Миколайки,1991), на семинарах лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 264 стр., содержит 51 рисунок и 51 таблицу. В списке литературы 348 наименований, из которых 120 иностранных авторов. Приложение содержит 4 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении сформулирована значимость исследований зообентичес-ких сообществ в рамках решения проблемы сохранения окружающей среды. Обоснован подход к исследованию, сформулированы цель и задачи.

Глава 1. Методы сбора, обработки материала и математического анализа данных.

Материалом для диссертации послужили результаты многолетних исследований эообентоса в 1977-1985 гг. на 14 озерах Латгальской возвышенности (2720 количественных и 90 качественных проб). Подробные наблюдения за функционированием макроэообентосных сообществ включали ежедекадный в период май-сентябрь и ежемесячный в остальное время года отбор количественных проб в основных биотопах озер. На каждой станции отбиралось по 2-4 дночерпательных пробы. № сборов были использованы дночерпатели: Экмана (на илистом грунте) и Петерсе-на (на песке) с площадью захвата 225 ема. Для отмывки грунта использовали мельничное сито N 23. Для сбора крупных моллюсков на литорали озер использовалась рамка 50x50 см по 10 отборов, или дно-черпатель Петерсена по 20-30 отборов (грунт промывался на металлическом сите, с ячеей 2 мм). Обработка материала проведена в соответствии со стандартной методикой (Боруцкий,1934,1935).

Для более точной идентификации массовых видов хирономид проводилась специальная работа по воспитанию преимагинальных стадий до

взрослых насекомых, в соответствии с методикой А. И. ЕЗиоеоЛ (1555; 1976), и определение трех стадий развития.

Для сравнения видового состава эообентоса и выделения различных сообществ в границах воя озер были использованы коэффициенты сходства Серенсена или Гаккара С0ду}л,19ВЗ). По данным о соеузстксЗ встречаемости с помощью расчета коэ-ймциепта сеези Юла (Антон,1982) была выявлена сояряганность видов. Структура доминирования выявленных сообществ определялась по индексам плотности (Брсщсал, Эзнкевнч, 1939), несколько видоизмененным, чтобы получаемая величина соствет-стювала средневзвешенной доле вида в сообществе (K-yfPi Ni/lfl-100%, где Pi- встречаемость, в долях; Ni/N - отношение 1?умулятивных величин численности (биомассы) вида и сообщества в целом). Сложность еи-доюй н трофической структуры сообществ оценивалась по информационному индексу Шаннона и показателю выравненное!» Пиелу (0дум,1985). Для разграничения видов донных беспозвоночных по типу и способу потребления пиши была использована схема трофических группировок (Извекова, 1980), а также рассматривались группировки перифитонофа-гов соскребателей и хищников, питающихся зоопланктоном (C'nacborus).

Расчет продукции популяций макрозообентоса (за исключением хи-рономид и хаоборид) был проведен физиологическим методом (Методы.., 1968) с применением уравнений для расчета дыхания разных групп беспозвоночных и коэффициентов К,, полученных различными исследователями (Винберг, Беляцкая,1959; Камлюк,1974; Алимов, 1971,1982; Голубков,1984; Паков,1986), с учетом поправки на реальные температуры в биотопах (Q10 - 2.25). Определение продукции популяций Chiгопошэ plunosus и Chaoborus flavicans проведено с помощью уравнений' роста на основании анализа гистограмм размерно-возрастного состава. Расчет продукции прочих хирономид был проведен на основе уравнения еа-висимости скорости роста от массы (Балушкина, 1987). Величина реальной продукции сообществ определялась для каддого периода мелду датами наблюдения по формуле: Рбообщества - Рмирных [недоступных] + (Рмирных [доступных]-Схишни!Юв)+Рхиидиков; где Р-продукция.С-рацион. Полученные значения суммировались за весь сезон. Коэффициент усвояемости пищи хищниками был принят равным 0.75, а мирными 0.6 (кроме Oligochaeta - 0.5 и Bivalvia - 0.3).

Данные, полученные в результате обработки проб зообентоса, подвергались стандартной статистической обработке: рассчитывались средние, дисперсия, коэффициент вариации, по методу Пирсона определялось соответствие распределения теоретической модели, с учетом этого были рассчитаны ошибки. Для проведения множественного статистического анализа данные были трансформированы в логарифмическую форму (агрегированное) или стандартизованы (Лакин, 1980; 1&ксимо-

еяч, Погребов, 1986). В качество аналитического аппарата многомерной статистики были выбраны факторный анализ (метод главных ножо-нэ;гг) и процедура патовой регрессии (Программное обеспечение ЭН.1., 1СЗЗ; БиЛегарМсзДОЗЗ). Расчеты проведены на ЕС-ЭВМ и 1БМ-АТ.

Глла 2. ¿';;с/1ко-геогрс1.'!".иузсп'ий очерк района, лимнологические згарактерпсткки кослегоЕаннг'х осер.

Гзследованниз огара роашлогэны в районе Латгадлглй гогвшви-ессти (»го-восточная часть ХатЕпи). Этот район характериБуетсл значительной сельскохозяйственной совоенностьа. По рлду ¡.юрСолзгпчзс-ш га и гидрологических показателей ооера являются смычными еоьовыхя длл данного региона. Отличаясь друг от друга по шрфс:,;зтричзскпы характеристикам, уровни ссвозшюсти водосборов, антропогенной нагрузке, гидрояшичэскоау ро;;:нму, а тажз трофическому статусу, озера прсдостаЕили во&>юккость изучить особенности сорбирования состава к структуры сообществ макрсзоооентоса в сироких пределах изменений основных экологичгских цаеторов (Табл. 1).

Р-Зранные нами для подробного исследования озера Илзас и Хо-баржское блиеки по болькшству морфологических показателей, но значительно различаются по скорости водообмена и водосборным характеристикам (Табл.1). Так, удельный водосбор и водообмен оз. йэбаржское более чем в 10 раз превышают эти величины оз. Илзас. С учетом значительно большей распаханности территорий вокруг озера и еысокой концентрацией биогенных элементов в водах притоков (16-23 кг/кнг- еы-нос обсрго фосфора), оз. Лобар.т.зкое более подвер.тено процессам антропогенного эвтрофирования, чем оз. Илзас (2.7-5.2 кг/гаАбщего фосфора) (Бойко и др. ,1988). На Еодосборе последнего отмечалась трансформация минерального фосфора в органическую форму в почвенно-грун-товых Еодах супераквальной фации ландаафга. В ландшафте оз. Лобарж-ского преобладала трансэлювиальная фация, и эрозия таких почв приводила к выносу минерального водорастворимого фосфора (Алябина, 1988). Значительно отличались в этих озерах гидрохимические характеристики, особенно, минерализация воды и концентрация биогенных элементов. В соответствии с этим в оз. Лобаржеком почти в 3 раза была выше суммарная первичная продукция, вдвое выше количественные показатели зоопланктона и втрое бактериобентоса. В то ме время бак-териопланктон в этом гилерэвтрофном озере был менее развит, чем в слабоэвтрофном оз. Илзас. Следовательно, оставив в стороне незначительные морфометричеекие и связанные с ними температурные различия этих озер и сконцентрировав наше внимание на факторах порождаемых, главным образом, антропогенным влиянием, можно оценить насколько эти факторы воздействуют на формирование и функционирование сообществ макроэообентоса в этих озерах. С другой стороны, сходство

Таблица 1. Лимнологические характеристики исследованных озер (*).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Д. Снидзиняс 342 22 3.8 0.2 2.9 210 26 20 7.6 18.1 0.04 0.70 76 25 12. 6(1.5) 26.4 15.4

Снидэиняс 450 26 3.6 1.6 28.7 296 46 38 11.7 8.5 0.05 0.80 108 34 7. 4(1.2) 14.3 7.7

Вечеру 92 32 3.7 1.2 16.5 325 16 35 9.9 14.8 0.05 0.80 75 64 9.1(0. 9) 4.9 4.9

Рогайжу 566 25 4.3 0.9 22.1 290 40 51 13.1 9.2 0.06 0.90 129 38 15. 3(1.8) 16.0 11.3

Воркалю 87 35 2.8 0.8 10.7 288 58 64 17.1 13.2 0.14 1.30 161 16 20. 4(3.1) 25.6 11.4

Слейновас 257 52 1.8 1.5 9.7 188 44 32 10.4 9.1 0.04 1.10 52 182 3. 4(1.0) 2.9 0.6

Балтас 120 30 4.8 0.1 1.1 275 0 41 17.1 7.0 0:02 3.76 92 9 4. 4(0.7) 11.2 7.2

Удринка 192 22 7.8 1.1 29.3 317 50 45 15.9 7.0 0.03 2.16 110 42 6.9(0. 4) 64.0 50.4

Лалийтис 21 45 1.8 6.4 98.1 110 31 86 17.2 9.0 0.02 0.89 68 63 5. 0(0.6) 19.6 14.4

Илзао 132 38 2.4 П. 5 9.4 100 32 48 14.6 9.0 0.03 0.85 102 47 6. 2(0.7) 40.9 18.0

Грижанское 151 15 4.5 0.6 12.0 245 19 28 13.0 12.0 0.06 1.23 220 9 9. 0(1.0) 38.0 39.6

Рудушское 61 25 4.2 0.9 22.1 305 14 43 14.2 16.0 0.07 1.15 250 48 15. 3(1.6) 50.8 69.6

Лабаржское 95 40 2.5 5.2 26.1 350 60 50 18.7 26.0 0.08 1.58 350 34 12. 8(5.1) 15.8 51.0

М. Казимиров! кое 40 2.5 - - 314 70 36 12.0 - 0.14 0. 91 304 ~ 5 2. 0(0.1) 29.7 36.4

Обозначения: 1-наавание озера; 2-площздь озера; 3-7. плопвди, занятый литоралью; 4-средняя глубина, м; 5-!условный водообмен; 6-удельный водосбор; 7-Х распашки водосбора; 8-минерализация (мг/л); .9-цветность (град. РЬ-Со шкалы); 10-содержание органического вещества в воде(мгС/л); 11-X лабильной фракции органического вещества; 12-содержание общего фосфора(мг/л); 13-содержание общего азота(мг/л);14-продукция(гС/м год) фитопланктона; 15- -макрофитов; 16- - зоопланктона мирного (и хищного); 17—бактериопланктона и 18- - бактериобёнтоса. (*) - По данным: И.ЕС0-рокина( 1983), Ы. Я. Прытковой(1989), Л. А. Калининой(1983) ,Е. А. Стравинокой(1988) ,Г. И. Летанской(1983), И. С. Трифоновой( 1989), И. А. Денисовой(1988) ,Е. С. Макарцевой(1983,1989), В. Г. Драбковой (1983, 1989).

каждого из этой пары озер с группой других исследованных наш по ряду лимнических характеристик позволяет нам рассматривать данные водоема как модельные, отражающие особенности озер данного региона

Глава 3. Фаунистический состав макробентоса исследованных озер.

Список видов макрозообентоса, обнаруженных в исследованных озерах, составил 165 видов и фор;,«. Из них 77 ранее не были отмечены для озер Латвии, хотя многие ив них либо зарегистрированы в водоемах других районов Прибалтики, либо явились следствием выделения новых таксонов при пересмотре номенклатуры тллюсков и хирономид. Наиболее разнообразно были представлены группа Chironomidae, Trichoptera и toi lusca. Большинство видовых списков ( 9 из 14 озер) имело коэффициент сходства Серенсена более 50Х. Основу фауны составляли 11-14 эврибионтных видов, встреченных более, чем в половине всех биотопов. Наиболее часто встречались Chaoborus flavicans, Procladius choreus, Chironornus plumosus и Sphaeromias fasciatus. Наибольшее видовое богатство отмечено в илисто-песчаных биотопах литорали озер. Количество встречаемых видов уменьшалось в озерах от берега к центральной глубоководной зоне. С применением факторного анализа было выделено 7 фаунистических комплексов (из 28 наиболее часто встречающихся видов), характерных для определенных типов биотопов: 1- илисто-песчаная литораль мезотрофных и слабоэвтрофных озер; 2- пелитс-вые и алевритовые илы; 3- илисто-песчаная литораль эвтрофных озер; 4- песчаная литораль с крупными растительными остатками; 5- зарастающая литораль; 6- песчаная литораль со слабым наилком; 7- илистая литораль гиперэвтрофного озера. Каждая из выделенных главных компонент может бьггь интерпретирована как статистическое отражение совокупного действия определенного набора биотопических факторов, а процент дисперсии как степень распространенности этих абиотических и биотических условий в ряду исследованных нами озер (Рис. 1).

В ряду стратифицированных озер с повышением уровня трофии отмечена замена массовых форм эообентоса в профундали от Sergent i а ooraoim и Chironornus anthracinus в меэотрофном озере на Chironornus plumosus в эвтрофных и Chaoborus flavicans в гиперэвтрофных. Для литоральных сообществ озер, значительно различающихся по уровню трофии, но имеющих ряд общих черт (грунт, макрофиты), отмечен довольно близкой видовой состав макроэообентоса.

Глава 4 Количественное развитие, распределение, структура и продуктивность сообществ эообентоса в озерах Илзас и Лэбаржское.

42. Особенности распределения эообентоса в озерах Йлзас и Ло-баржское.

В данных озерах распределение болминства популяций эообентоса носило случайный или агрегированный характер, за исключением равно-

I (30% от общей дисперсии)

üligochaeta (Potamothrix) Si al i s 1 Litar i a Tanytarsus medius Cladotanytarsus mancus Ein-feldia carbonaria Glyptotendipes gripekoveni

2

(257.)

3

(167.)

Chaoborus ílavicans Sphaeroraias fasciatus (Chiranomus)

Palypedilum nubeculasum Sphaeromias fasciatus Chironomus plumosus Einfeldia carbonaria Glyptoten. gripekoveni

4

(137.)

5

(77.)

Pisidium amnicum Cyrnue flaviduB ftsellus aquaticus

Microtendipes pedallus Glyptoten. gripekoveni

Caenis horaria Parachironomus pararostratus

7

<37.)

Procladius chqreus Henslowiana sp.sp.

Рис. 1. Фаунистические комплексы в донных биотопах озер (на основе расчетов методом главных компонент для численности видов).

мерно распределенных на литорали хищных личинок Ргос1ас11из сИогеиз (оз. Илзас) и 31аПз 1и1аг1а (оз. Лобаржское). Ассоциации видов в сла-боэвтрофном оз. Илзас, выделенные по совместной встречаемости с применением коэффициента Юла, имели более сложный характер, когда было возможно перекрывание отдельных видов, и несовпадение ассоциативных блоков,в которые они входят. Было выделено 3 сообщества, занимавшие следующие биотопы: илы в центральной зоне, а на литорали илисто-пес-чаный(75% плошади зоны) и илистый песок с растительными остатками р рдестами. В высокоэвтрофном оэ. Лобаржском более однородные условия на литорали привели к четкому разграничению бентоса на два сообщества, соответствовавших центральной и прибрежной зонам (Рис. 2).

По данным бентосных съемок суммарная численность донных беспозвоночных в оз. Илзас была максимальной в центральной зоне (на глубинах 2.5-3.5 м), а минимальной - в биотопе зарослей рдеста и растительных остатков на литорали. В оз. Лобаржском не было отмечено существенных различий этих показателей в различных зонах оаера. Характер распределения особей массовых видов и зообентоса в целом сходен в центральных зонах, контрастных по уровню трофии озер, тогда как на литорали слабозвтрофного водоема зообентос более мозаичен и агрегирован, чем в прибрежье гиперзвтрофного, подверженного значительной антропогенной нагрузке.

А.

ОтаоЬоо» flavlcan* Chlronomua plumotijs Camptochlronomu» tentara

| Endochlronomu» Impar

* i

-»J EWeldla pagana

Pleldlum amnlcum

Polypedllunn bicranatum

Pseudochlronomus praslnatus

DicrotendlpB« пегуоаш [

I Parstanytareua confusus

Parachironomus pararoetrstua

3_X

Caenla horaria

Cymus flsvtdui

тт

I Prodadlua choraus I

Tanytareut

excavan*

в

Рис. 2. Ассоциации массовых видов макрозообентоса на основании их совместной встречаемости по данным бентосных съемок в озерах Илзас (А) и Лобаржское (В) (при значениях коэффициента связи Юла'ХЗ": сплошная линия - (3=4.0; стрелки - 0 не менее 0.95; прерывистая линия - 0 не менее 0.9).

4. а Динамика количественных показателей кассовых видов и сезонные изменения структуры донных сообществ. Продукция популяций и сообществ макроаообентоса.

Хотя видовой состав литорального иакрозообентоса обоих озер довольно сходен (коэффициент Серенсена равен 62%), но количественные показатели и структура их литоральных сообществ сильно различались (Табл. 2; Ркс.З).

В сообществе, занимавшем большую площадь литорали оз. Илзас, была отмечена выравненная видовая и трофическая структура (показатель Пиелу составлял 0.8 и 0.68, соответственно). Кроме Endochironomus impar и Polypedilum bicrenatum еще 7 популяций определяли количественное развитие сообщества (Рис.3). В суммарной численности и биомассе выделялись трофические группировки фильтраторов и собирателей (Рис.4): первые доминировали в июле-сентябре, вторые весной. Несмотря на значительное варьирование в течение года, средние показатели численности и биомассы макрозообентоса (Табл.2) и видового и трофического разнообразия сообщества (индексы Шэннона 2.68 бит/экз. и 1.57 бит/г, соответственно 49% и 52% от теоретического максимально возможного) были довольно высоки. Максимальная численность эоо-бентоса на литорали была отмечена в июне-июле, в этот же период образована и большая часть продукции; максимальные величины биомассы бентоса зарегистрированы в апреле и октябре. Летний пик был обусловлен развитием массовых полицикличных популяций хирономид: Endochironomus impar (2 генерации), Polypedilum bicrenatum (2 генерации), Tanytarsus excavatus (3-4 генерации), Einfeldia carbonaria (2 генерации) и максимальным развитием моллюсков Pisidium. Соотношение трофических уровней в сообществе было напряженным весной, в начале лета и в конце августа-сентябре, хотя отношение среднесеэон-ных величин биомасс мирных и хищных животных составляло 2.31.

Литоральное бентосное сообщество гиперэвтрофного оз. Лэбаржского характеризовалось значительным доминированием двух массовых видов: Chironomus plumosus и Glyptotendipes gripekoveni, особенно по биомассе (Рис.3). В суммарной численности, биомассе и продукции преобладала доля трофических группировок фильтраторов+собирателей и фильтраторов (Рис.4). Количественные показатели.сообщества варьировали значительно меньше и были более чем вдвое выше, чем в оз. Илзас (Табл.2). Видовое и трофическое разнообразие были ниже, чем в оз. Илзас (2.32 бит/экз. и 1.3 бит/г, что составляло только 41% от максимального возможного), соответственно меньше были и показатели выравненное™ Пиелу (0.7 и 0.56). Соотношение величин биомасс мирного и хищного эообентоса составило 32, и на протяжении всего периода исследований хищники не испытывали недостатка в пище. Макси-

А

- ю. -

¡У№«100%

/СР'1СС%

1. Ек£ЮСН>вОКОШв

г роиутахш вгскэдацл

а Е-^Г ЕОЙА слша^дл < Р1£0Ш АММСШ Ь ТА.\УТЛПСиЗ ЕХСАУЛТи:

а снгкхошз рш?«оша 7. ряосиош снояеиз

14 СГТНУМА теЖАОААТА 21. соаоиил АЕКЕАТЦЯРО:

Стммвммии

скясячоыиа ршмсзио * г СЦУРТаТШЯРЕЗ ОНРЕКОУЕЙ

а готамотнпк шммома&з

A. О-УРТОТЕМОРЕЗ РАКРЕЗ

B. СХЛХГГАКУТАЛСиО МАМСХИ

а и:,1чгсшшз ногрмеетея 1а_,7. Т/ЖТАХиа ьгкиз

\ ро-уресшм кшсси-озим

Рис. а Структура доминирования (индексы плотности по численности и биомассе) основных сообществ литорали и центральной зоны озер Илзас (А и В) и Лобармское (С и 0).

- ií -

1СЭ-

ю-еэ-«о го о-

i'SSS

'< й э й 8 «í 2 »Si«

pl

а а а оь га й m ia te

га О fts Га a 10h 11Ь 12Ь

в

100 ао га-«о

20 о

12346070

ЕЭ" Ш»'

C3IVE2V agvi

9 10 11 12 13 14

КЗ v"

ЕЭ Cttsobowi

Рис. 4. Соотношение трофических группировок макрозоооентоса центральной зоны (Л) и литорали (В) озер по биомассе (% В).

Условные обозначения. Трофические группировки: 1- фитодетрито-фаги фильтраторы-кгобиратели, II- фильтраторы, III- детритофаги собиратели, IV- детритофагй безвыборочные глотатели, V- перифи-тонофаги соскребатели, VI- хищники, VII- всеядные собирате-ли+хвататели, Chaoborus- хищники аоопланктофаги; озера (профун-даль -а, сублитораль -b): 1- Балтас, 2- Д.Снидзиняс, 3-Снидзиняс, 4-Лапийтис, 5-Бечеру, 6- Удринка, 7- Грижанское, 8-Рогайжу, 9- Илзас, 10- Слейновас, 11- Рудушское, 12- Воркалю, 13 - Лобаржское, 14- М. Казимировское.

мальное развитие макрозообентоса на литорали оз. ЛЬбаркскоп ■ отучали весной (апрель-кий), в июле и сентябре-октябре. Все пик! сезонной динамики численности и биомассы макрозообентоо обусловлены развитием двух доминирующих видов. Большая част] продукции сообщества была создана в весенний и летний периоды. Значительную биокассу и продукцию на литорали оз. Лобаржскоп создавали популяции крупных двустворчатых моллюсков Anodonta i Unió (Табл.3). К без того более высокие значения продукцш зообентоса и его участия в деструкции на литорали гиперэвтрофногс озера, с учетом этих кюллюсков превышали аналогичные величины i слабоэвтрофном оз. Илзас в 4.5 (деструкция) и в 7 (продукция) раг (Табл. 2 и 3).

Таблица 2. Структурно-функциональные характеристики макрозос бентоса в различных зонах (и средневзвешенные) исследованных озе{

1 2

4

Б

6

8

9

10

11 12

Д. Снид- с 1.08 450 0. 92

8ИНЯС л 2.47 798 4.93

ср 527 1.8

Снид- п 0.87 946 1.64

зиняс с 1.26 465 1.21

л 2. 36 453 2.13

ср 702 1.66

Вечеру п 1.03 1497 3.02

л 2. 81 665 8.85

ср 1231 4. 89

Рогайду п 0.68 1298 2. 94

с 1.54 312 1.13

л 2.22 776 4.06

ср 872 2. 68

Воркаюо П 1.05 6030 8.84

Л 2.84 2712 7.88

ср 4869 8.5

Слейно- с 2.12 1400 10.03

вас Л 2.15 1415 12.04

ср 1406 10.83

Балтас ж 1.54 586 1.27

ср 176 0.38

Лапий- с 0.82 1113 6

тис л 2.65 834 4.87

ср 987 5.49

16.3 8.2 14. Б

4.4 5.2

7.8

5.5 8.5

9.9 9.0 5.7 3.7

26.9 10. 4 10.8 39.6 20.9

84.6 125.6 101.0

5.5

1.6

43.7 16.2 31.3

1.4 9.2

3.1 0.7

6.2

4.6

3.0

1.7

9.5 4.2 0.2

1.8

5.6 2.0

9.1 19.5 12.7

8.0 12.2

9.7 5.1 1.5 0.4

17.2 7.9

3.3 0.0 2.6

16.2 6.6 0.0 9.7

17.2 0.0

11.7

40.0 2.2 0.0

18.7

90.8 0.0

59.0 0.8 0.0 0.5 0.0 0.0

35.0 0.0

19.3

17.2 11.6 16.0

19.6 12.8

7.0

14.7

22.8 11.2 19.1

45.7 4.0

14.1

25.3

99.8

27.4

74.5 73.3

91.6 80.6

5.2 1.6 78.1

21.5

52.6

49.0

24.8 43.7 49.6

26.9 20.0

36.3 63.9 26.6 51.9

107.0 11.5 50.5 64.2

256.1 84. 6

197.8

174.9 137.8 155.6

10.4 5.1

106.3

42.5

77.6

0.35 0.47 0.37 0. 39 0.47 0.35 0.40 0.36 0.42 0. 37 0. 43 0.34 0. 28 0.39 0.39 0. 31 0.38 0.42 0.66 0. 52 0.50 0. 50 0.74 0. 51 0. 68

0. 2Е 0. 2£ 0. 2Í 0. 2£ 0. 26 0. 22 0. 27 0. 2Е 0. 24 0. 26 О.ЗС 0. 21 0.17 0. 2? 0.27 0.18 0.26 0. 27 0.32 0.30 0.25 0. 25 0.42 0. 28 0.39

Продолжение таблицы 2.

1 2 3 4 5 0 7 8 9 10 11 12

Удрин- п 1.28 1174 3. 27 24.8 0.3 4. 8 30. 0 40. 0 0. 75 0.43

ка с 2. 39 2032 9.9 74.9 9.5 2. 9 62. 0 105. 6 0. 59 0.32

л 2. 82 1717 14. 63 94.4 26.4 0. 0 46. 3 168. 3 0. 28 0.16

ср 1714 9. 02 64.7 10.6 2. 8 49. 3 100. 4 0. 49 0. 28

Илзас с 1.58 2462 12. 71 93.6 1.5 36. 6 128. 5 270. 5 0. 48 0.32

л 2.68 3520 8. 25 100.9 29.1 0. 0 71. 2 192. 9 0. 37 0. 22

ср 2885 10. 93 96.5 12.6 22. 0 105. 6 239. Л 0. 44 0. 29

Грилан- п 0.14 2008 5.05 1.1 0.5 58. 1 58. 3 105. 4 0. 55 0.35

ское л 3. Об 1980 10.36 85.8 14.5 0. 0 60. 5 137. 8 0. 44 0. 25

ср 1803 5. 59 13.7 2.6 46. 5 55. 8 105. 0 0. 53 0. 3>

Рудуш- п 0.21 5964 10.02 0.3 0.0 80. 0 80. 3 134. 3 0. 60 0.37

ское с 1.40 1982 6. 08 17.4 9.8 39. 4 49. 2 90. 0 0. 55 0. 31

л 2.76 3003 14.41 73.8 19.5 0. 0 42. 7 124. 4 0. 34 0. 21"

ср 3830 9.74 24.7 8.3 45. 8 60. 0 116. 3 0. 52 0. 31

Лобарж- с 0.86 2460 4. 09 3.2 15.0 43. 6 60. 1 87. 7 0. 69 0.40

екое л 2. 32 5910 24.16 365.2 22.6 0. 0 320. 5 531. 8 0. 60 0.35

ср 3254 8. 71 86.5 16.8 33. 6 120. 0 189. 8 0. 63 0.37

R Кази- с 1.10 7787 11.68 225.0 20.2 3. 5 194. 8 251. 0 0. 78 0.39

миров- л 2.01 1080 10. 66 19.1 13.8 0. 0 22. 8 48. 6 0. 47 0. 28

ское ср 5775 11.37 163.2 18.3 2. 5 143. 2 190. 3 0. 75 0.38

Обозначения: 1-озера;2-зоны( п-профундаль,с-сублитораль,л-литораль, ср -средневзвешенные по площади озера); 3- видовое разнообразие, бит/экз; 4 -численность,зкз/м? 5- биомасса,г/^ Продукция за год, кДж/м? 6-мирных, 7-хищных, 8-С1таоЬогиз, 9-реальная; 10-суммарное дыхание,кДд/м? 11- отношение продукции зообентоса к дыхании; 12- отношение продукции к ассимиляции зообентоса.

Таблица 3. Количественные показатели и элементы энергетического баланса популяций крупных моллюсков в оз. Лобаржском.

Вид Чис-ть Биомасса Прод-ция Дыхание Рацион Объем (м3)

экз/мг г/м2, кДж/м2 кДж/м4 кДж/м2 кДж/м2, профильтр. воды

На литорали:

Ariodonta 62+21 227 271 114.35 266.82 633.4 Unió 19+10 113 178 84.95 135.00 314.6 Средневзвешенные по площади всего озера суммарные показатели: 32+15 136 180 79.72 160.73 379.2 496248

- u -

Сообщества центральных зон сравниваемых оаер заметно различаются по видовому составу, структуре и количественным характеристикам. В то же время доминирование личинок Chaoborus flavicans в обоих сообществах определяет сходство сезонной динамики численности аообентоса. Максимальная плотность бентосных организмов в центре озер была отмечена весной и осенью. Динамика биомассы в оз. Лобаржском следовала за численностью, тогда как в оз. Илзас, где крупные личинки Chironcxms plumcsus и Camptochironomus tentans преобладали по биоиассе, сезонный ход этого показателя соответствовал течению жизненных циклов этих видов. В оз. Лобаржском продукщм сообщества (в основном, хаоборуса) была создана в мае-июне и сентябре, а в оа Илзас в июле-августе.

Средневзвешенные величины количественных показателей зообентоса были довольно близки (численность: 2597 экз/мгв оз. Илзас и 3067 экв/м2"в оз. Лэбаржское; соответственно, биомасса: 31.18 и 26.30 кДж/м2). Суммарное количество пищи, ассимилированное эообентосом различалось в этих озерах незначительно (в оз. Илзас 370 кДж/м2, 345 - в оз. Лэбарлгкое), но доля животной пищи была значительно выше в рационе зообентоса оз. Лобаржского(53%, в оз. Илзас 22%). Там же зоо-бектосом рассеивается меньше энергии (соотношение продукции и суммарной ассимиляции 0.41 в центре, 0.34 на литорали). Средневзвешенная продукция мирного зообентоса была выше в оз. Илзас (популяция Chironorrus в центре), а продукция хищников выше в оз. Лобаржском (популяция Chaoborus в центре). В гиперзвтрофном оз. Лобаржское была велика роль крупных моллюсков. Доля в величинах суммарной средневзвешенной продукции составила около 35%, а объём профильтрованной за вегетационный период воды вдвое превысил объем озера (Табл.3). При этом, не смотря на значительную работу фильтраторов моллюсков и ш-рономид, только примерно 1.2% первичной продукции, созданной автот-рофами в озере, перешло в реальную продукцию зообентоса, а участие в самоочищении оценивается в 1.8% (суммарная деструкция от первичной продукции). В слабоэвтрофном оз. Илзас соответственно 1.7% и а8%.

Таким образом, более высокий уровень трофии оз. Лобаржского способствовал усилению доминирования и сокращению длины трофических цепей, а также увеличению количественных показателей в сообществах зообентоса и преобладанию мирных форм над хищными на литорали. Большая часть продукции мирного зообентоса в гиперзвтрофном оа Лобаржском создавалась фильтраторами (с учетом крупных моллюсков -72%) в узкой литоральной зоне, где концентрируются потоки пищи автохтонного происхождения (высшие растения, перифитон литорали и сестон из водной толщи) и органическое вещество, поступающее с водосбора. Другая часть энергии пищи была получена бентосом через

планктонную цепь (личинки Chaoborus). В са Илзас, напротив, большая часть продукции создана эообентосом центральной зоны, основной зоны поступления пищи, в виде детрита. Литораль этого оэера, не обладазо-пэго столь освоенным водосбором как оа Лзбаржское, лишена значительных поступлений азлохтогаих оргакячэских сещгстЕ (га исключением дрэвесно-лкствегаюго опада) и поэтому популяции, обитающие там, так 72 подключены к дэтритнш цепям, Cepy^ai свое начало в планктоне и в зарослях погруженных какрофитов.

В гипарэвтрофпсм, подвер.'яенном силыюяу антропогенному воздействию оз. Лобаряском была значительно мае роль доминирующие видов в суммарной численности, биомассе и продукции денных сосбзрств на протятэнии всего годового цикла, чзи в оз. Плгзс, гдэ происходила с!<ена дсминантсв в течении сезона. Структура сооб^зства бентоса литорали оа Лобаряского, с доминированием личинок Chironornus plumosus и трофической группировки фитодетритофагов фалатраторов+собирате-лей, имела сходство скорее с сообпрством центральной, чэм литоральной зоны оз. Илзас. В сообществе центральной аовд оа Лобараского главный вклад в продукцию сообщества давали хотрые щагастобентичес-кие личинки Chaoborus flavicans, удовлетворяюще свой рацион в зоопланктоне, тогда как в оа Илзас лишь осенью в центральной золе усиливалось потребление зоопланктона этими хищниками, а ос ношам потребляемым пищевым ресурсом в течении вегетационного сезона (в центральной зоне и на литорали) был детрит. В оа Лобарлском в периоды массового развития водорослей возрастала роль хирономид филь-траторов на литорали, т.е., увеличивалась доля живой биомассы водорослей в рационе мирного эообентоса. Соответственно, более благоприятные для развития многих беспозвоночных трофические условия явились причиной более высоких сезонных Р/В коэффициентов популяций бентосных видов, чэм тех же или родственных видов в оа Илзас.

4 4 Зависимость распределения эообентоса и хода сезонных и вменений количественных показателей популяций доминирующих видов и структуры сообществ от факторов среды.

Анализ материалов двух бентосных съемок, проведенных в двух озерах одновременно, показал, что распределение бентосных беспозвоночных определялось факторами, главными из которых являлись характеристики донных отложений как субстрата и глубина как интегрелыай показатель термических, газовых и динаьетческнх условий местообитаний. В обоих озерах с глубиной падает видовое богатство и разнообразие эообентоса, но распределение количественных показателей различно. Наблюдалась различная модель распределения бентоса в зависимости от трофического уровня озера. В оа Лобарлском плотность мирных организмов с увеличением доли пелитовой фракции уменьшалась, а

численность хищных личинок ОтаоЬогиз росла Было отмечено 3 пика суммарной численности зообентоса: на литорали, в центре и переходной зоне. Максимальная биомасса зообентоса сосредоточена в литорали (сочетание факторов зарастания, наличия мелкого песка и алевритовых илов) и обусловлена особенностями распределения крупных личинок ОИгопошиБ р1шгаБиз и 31ур1х>1епсЦрез. В оз.Илзас, напротив, единственный пик численности отмечен на средних глубинах (доли пелитовой и алевритовой фракций в донных отложениях близки), а биомасса, оставаясь максимальной в этой же зоне, давала еще два пика на заиленной и песчаной литорали.

Одновременный анализ сезонных изменений количественных характеристик популяций и сообществ зообентоса и источников его потенциальных кормовых ресурсов (фита-, бактерио-, зоопланктон) показал различия корреляций этих показателей в слабоэвтрофном и гиперэвт-рофном озерах. Косвенным свидетельством преобладания детритной пи-шэвой цепи в сообществах макробентоса слабоэвтрофного оз. Илзас явилось отставание пиков количественных характеристик основных популяций от на 1-2 месяца от пиков развития продуцирующих сообществ, и на 0-20 суток от пиков бактериогхланктона Напротив, наличие более коротких трофических цепей в гиперэвтрофном оа Лобаржском подтверждается корреляцией показателей развития доминантов бентоса с сезонным ходом первичной продукции (фильтраторы литорали) или биомассы зоопланктона (хищники в центре). Глава 5. Структурно-функциональные характеристики сообществ зообентоса исследованных озер и экологические факторы их определяющие. Б.1. Структура и продуктивность донных сообществ различных биотопов в профундали, сублиторали и литорали исследованных озер.

Предметом обсуждения было выявление действия сложного комплекса природных и антропогенных факторов (в том числе отмеченных для двух контрастных по уровню трофии и антропогенной нагрузке озер) на структуру и продуктивность сообществ макрозообентоса 14 малых озер Латвии.

Для сообществ профундали, сходных по видовому составу (эвтроф-ные озера) была характерна также близость структурных и некоторых функциональных характеристик (очень низкая продукция мирного зообентоса), количественные же величины суммарной плотности и биомассы зообентоса определялись чаще развитием доминирующей популяции СЬаоЬогиз ПауЮаге (Табл.2). Преобладание этого вида при его высокой плотности (от 82 до 99Х) общей численности) является показателем эвтрофного состояния глубокого стратифицированного водоема

В'мелких озерах в сообществах центральной зоны с увеличением трофического статуса снижалась выровненность трофических группиро-

вок. В ряду озер, с повышением трофии, в зоне сублиторали глубоких и центральной зоны мелких озер снижается доля фитодетритофагов фильтраторов-собирателей и увеличивается относительная биомасса и, особенно, численность хищников. В годовом цикле наиболее стабильная видовая и трофическая структура зообентоса была отмечена в слабоподверженном антропогенным воздействиям оз. Илзас. Наибольшая дисперсия показателей видового и трофического разнообразия в течение года имела место в сообществе загрязненного гиперэвтрофного оа М. Казимировское. В целом для зообентоса этой зоны озер фаунистичес-кое сходство сообществ сопровождалось близостью их структурной организации. При этом, количественные и продукционные характеристики сообществ могли различаться значительно больше, чем в аналогичных случаях в профундали.

Для литоральных сообществ зообентоса исследованных озер четко прослеживалась положительная зависимость их количественных показателей от степени зарастания прибрежья, особенно, погруженными растениями. Сообщества макрозообентоса со сложной структурой и высокими показателями численности и биомассы были характерны для озер с зарастающей и заиленной (в следствии повышения уровня трофии озера) литоралью (Табл.1 и 2).

С ростом уровня трофии в трофической структуре литоральных сообществ преобладание детритофагов собирателей и хищников-хватателей в мезотрофных озерах сменилось в эвтрофных на доминирование группировок фильтраторов и фильтраторов-кзобирателей (Рис.4). В гиперэвт-рофных озерах со значительной водной динамикой и распаханным водосбором роль мелких В1уа1у1а незначительна, а заметно повышение роли фильтрующих хирономид и крупных моллюсков. В ряду озер, ранжированных по увеличению суммарной первичной продукции (фитопланктон и макрофиты), отмечено, что максимальные значения соотношений продукции сообществ с суммарной биомассой, деструкцией или ассимиляцией сообществ характерны для двух групп озер. Первая - меэотрофные озера, где соотношение продукции мирных и* хищных животных решено в пользу последних, а их рационы удовлетворяются за счет мейобентоса. Вторая - высокоэвтрофные, где, как правило, продукция мирного зообентоса превышала рацион хищников. Озера, занимающие промежуточное положение, имеют литоральные сообщества с довольно высоким видовым разнообразием и соответственно максимальным их участием в деструк-ционных процессах (Табл. 2).

Наибольший вклад в средневзвешенные количественные показатели зообентоса почти во всех исследованных нами озерах принадлежал сообществам центральных зон, занимавших большую относительную пло-

шадь. В то же время, в эвтрофных озерах при усилении биогенной нагрузки увеличивается участие литоральных сообществ в процессах самоочищения и создания продукции зообентоса. С ростом уровня трофии в ряду озер росли средневзвешенные количественные показатели макрозо-обентоса (Табл.2). При этом, эообентос слабоэвтрофного озера, мало-подверяенного антропогенному воздействию трансформировал большую долю суммарной первичной продукции (деструкция а 8% от первичной продукции), чем макробентос меэотрофных озер или озер, испытывающих антропогенное эвтрофирование (0.6-2.6%).

Б. 2. Анализ факторов, влияющих на структуру и количественные показатели сообществ зообентоса малых озер.

Применение методов множественного статистического анализа позволило выделить комплекс условий благоприятствующих количественному развитию зообентоса. В модели, отражающей характеристики сообществ центральной зоны озер отмечены корреляции с уровнем развития зоопланктона продукции мирного бентоса (отрицательная) и продукции хищников (положительная). Распаханный водосбор, высокая концентрация общего фосфора в воде, значительная биомасса и продукция фитопланктона, а также обилие бактериопланктона способствовали высоким количественным показателям сообщества.

Изменения характеристик литорального сообщэсиа в зависимости от основных факторов среды могут быть отражены в трех следующих градациях множественной регрессионной модели: 1) наибольшее количественное развитие и продукция мирного зообентоса реализуется при высоком содержании в воде общего фосфора, высокой первичной продукции фитопланктона и слабом развитии зоопланктона; 2) в случае сбалансированных продукционно-деструкционных соотношений в планктоне отме<ается средний уровень численности, биомассы зообентоса и продукции мирных животных, и высокая продукция хищного зообентоса при максимальном трофическом и почти максимальном видовом разнообразии; 3) когда в планктоне деструкция превышает продукцию наблюдается максимальное видовое разнообразие макрозообентоса, при этом, если величина первичной продукции мала, то продукция хищников на литорали превышает продукцию мирных форм. При анализе множественных уравнений было обнаружено, что оптимальные условия существования бен-тосных сообществ, т. е., высокие сбалансированные количественные показатели при максимальном видовом и трофическом разнообразии отмечаются в диапазоне значений первичной продукции фитопланктона от 100 до 150 гС/м^эа сезон, продукции бактериопланктона 30 - 50 гС/м2" за сезон и доли распаханных земель от площади водосбора не более 25 - 50%. При распаханности водосбора более 70%, снижается видовое разнообразие и повышается продукция бентосных хищников. При увели-

чении первичной, продукции водорослей более 150-200 гС/м наблюдалось снижение видового разнообразия и увеличение соотношения количественных показателей мирных и хищных, а такие реальной продукции сообщества и снижение деструкционной активности зообентоса.

После анализа изменений структурно-функциональных характеристик ряда сообгрств зообентоса всех изученных нами оаер Латвии и подробного сравнения двух контрастных озер следует, что наиболее важным фактором являлся уровень трофии озера (биомасса, продукция фитопланктона и высших водных растений и т.п.)., который, при прочих благоприятных условиях, определял количественное развитие сообществ макроэообентоса, увеличивая численность, биомассу и продукцию второго трофического уровня на литорали и продукцию хищников в центральной зоне. Он влиял на иерархию внутрённих связей сообществ -соотношение мирных и хищных, перестройку трофичэской структуры, видовое богатство и разнообразие. Кроме того, как альтернативный фактор выявляются показатели деструкционной активности планктонных сообществ. Важнейшим фактором для определения характера распределения популяций в озерах являлся субстрат (характер донных отложений и макрофиты). Факторы динамики вод и "распашка водосбора" сочетаются положительно с трофическим фактором, но при крайних значениях приводят к изменению структуры сообществ по отношению к фильтраторам (замена тонких фильтраторов Pisidium и Euglesa на Unionidae и фильтрующих хирономид). Снижение содержания кислорода в придонной воде (как правило, положительно коррелирует с трофическим фактором) для прсфундали, а рекреационная нагрузка, интенсивное животноводство на берегу озера, или влияние болот для литорали - приводят к обеднению или полной деградации сообществ зообентоса.

Выводы:

1. В 14 исследованных озерах обнаружено 165 видов макроаообен-тоса, из них 77 указаны впервые для озер Латвии. Выделено 7 фаунис-тических комплексов массовых видов, соответствующих следующим типам биотопов в исследованных озерах: илисто-песчаная литораль меэотроф-ных и слабозвтрофных озер, пелитовые и алевритовые илы, илисто-песчаная литораль эвтрофных озер, песчаная литораль с крупными растительными остатками, зарастающая литораль, песчаная литораль со слабым наилком, илистая литораль гиперэвтрофного озера.

2. В ряду озер с повышением уровня трофии отмечена замена массовых форм зообентоса в профундали от Sergentia coracina и Chirono-mis anthraoinus в меэотрофном озере к Chironoms plumosus в эвтрофных, а затем Chaobcrus flavicans в гиперэвтрофных. Показано, что видовой состав макрозообентоса литорали более зависел от характеристик субстрата (грунт, макрофиты), чем от уровня трофии оаер.

а Важнейшим фактором для определения характера распределения популяций в озерах являлся субстрат (структура донных отложений и макрофиты). Характер распределения особей массовых видов и зообен-тоса в целом сходен в центральных зонах контрастных по уровню тро-фии озер, тогда как на литорали слабоэвтрофного водоема эообентос более мозаичен и агрегирован, чем в озере гиперэвтрофном, подверженном значительной антропогенной нагрузке. В мезотрофных и слабо-эвтрофных озерах максимальные величины суммарной биомассы макроэоо-бентоса отмечались в центральной зоне, а в гиперэвтрофных - или на литорали, или были выравнены по всей площади дна.

4 В центральных зонах исследованных озер с повышением уровня трофии и. антропогенной нагрузки, как правило, отмечалась деградация собственно бентических популяций и преобладание планктобентических форм (Chaoborus f lav leans от 15% до 99Z суммарной численности зоо-бентоса) и подключение к планктонным пищевым цепям. Увеличивалась сезонная дисперсия показателей видового и трофического разнообразия.

Б. В ряду исследованных озер увеличение уровня трофии сопровождалось усилением доминирования, преобладанием количественных показателей мирных форм над хищными, а также увеличением суммарных показателей численности, биомассы и продукции сообществ макрозообен-тоса литорали (при увеличении суммарной первичной продукции от 150 до 400 гС/м2", соответственно в 2-4 рева). ' Преобладание хищников и детритофагов собирателей в мезотрофных озерах менялось на доминирование группировок фильтраторов и фильтраторов-собирателей в эвтроф-ных. в звтрофных озерах со значительным водообменом, водной динамикой и распаханным водосбором популяции мелких фильтрующих Blvalvia заменяются хирономидами фильтраторами и Unionidae. Вклад последних в гиперэвтрофном озере составлял от суммарной продукции остального зообентоса на литорали 61 %, а от деструкции 73 X; за вегетационный сезон популяции крупных моллюсков отфильтрововали объем воды вдвое превышающий объем озера.

6. В озерах при усилении биогенной нагрузки повышалась доля участия литоральных сообществ зообентоса в средневзвешенных величинах биомассы и продукции, которые увеличивались с ростом уровня трофии. При этом, эообентос слабоэвтрофного озера, малоподверженного антропогенному воздействию трансформировал большую долю суммарной первичной продукции (деструкция 3.8% от первичной продукции), чем макробентос мезотрофных озер или озер, испытывающих антропогенное эвтрофирование (0.6-2.6%).

7. Сопоставление сезонного хода количественных показателей зообентоса и источников его потенциальных кормовых ресурсов (фи-

то-, багаевло-, зоопланктон) выявил отставание ппксз ютлгаэстзентгых гггсактеристак основных бзнгосных популяций на 1-2 месяца ст пиков р~зз:ггия продушрутезпс сосбсеств я на 0-20 сутск от имев бактери-спгзясгспа з слгбсэвтрсфнсч ссесэ, «гго пазпжргсает прзебладаниэ птг-зесй цепи в его ¡яафсбэнтссгаг: ссссгзстзах. Напротив, ёолзэ керогжпг тропических цепеЛ з гипэрэзтроуном езерэ по,*г-тер.™зотсл ¡ссрраязцией пзкгсателей рагз:-ггия лемяпантеэ бентоса с ::с-;с\! пзрвичнсй проводи №1льтт?атсры литсрагл) или сн-

с:ссы Оп^кси з цзнтрз).

0. Т'т: этчкя лгсактер:!ст:?к литссзльпсго сссбгоства з гзвгшйкс-т:: с: сзпсгтгъп '.'актеров ерэгы нагут Сыть отрагяки з тсох следует« '"ггзстгс-нпсЯ рэгсссс::с:":сл 1) Пэг.болыеэ талп-

рз^гглэ продукция ;я?р::сго зссбентоса, а та:сэ реальная прозтиеп ссобт,эстза реалгаушея гоя екссксм седергашга в водз сотого ссстсра, з::ссксЛ первичней продузатл фэтеплглгегена (более 150-200 гС/м") :г слабсм развитии гоопланктсяа. Пси этем наблюдается сплгггкне еидсеого разнообразия и енжгнпе деструкционной активности зосоэнтоса. 2) 3 случае сбалансированных продукционно-деструкцион-тгг.: ссотпсгзкий з планктоне (в диапазоне значений первичней продукции йитопланктока от ^100 до 150 гС/м~за сеэсн, продукции бактериоп-леютопа 33 - БО гС/м"за сезон и доли распаханных земель от площади г.с-сс5оса ге болеэ 25 - 50%) отмечается ерэдний уровень численное-7л, биомассы восбектоса и продукции мненых .тивотных, а такте еысо-гля продугацш хищного гсобектоса при максимальном трофическом и почти максимальном видовом разнообразии. 3) Когда в планктоне дест-руташя превышает продукции наблюдается максимальное видовое рзско-еораэие макрозообентоса. При этом, если величина первичной продукции кала (первичная продукция менее 100 гС/м Г распашка менее 25 %), то продукция хиприков на литорали преЕысает продукцию мирных форм. При распаханности водосбора более 70%, так-гя повышается продукция бентосных хищников, но снижается Еидовсе разнообразие.

9. 3 исследованных озерах, расположенных в агрокультурном ланд-пазте, где основное антропогенное воздействие связано с увеличением поступления биогенных элементов и минерально-органических взвесей (в зависимости от степени распаханности водосбора и структуры почв), наиболее важными факторами среды, определяющий! количественные и структурные характеристики сообществ зообентоса, являлись: 1) уровень трофии (первичная продукция, биомасса фитопланктона и т.д.), 2) деструкционная активность планктонных сообществ (бактерио- и зоопланктон) и 3) степень взмученности придонных слоев (оценивается по доле распаханных территорий и глубине ветрового перемешивания).

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Бе лягав Е П. Видовой состав, численность и биомасса зообентоса // Реакция экосистем озер на хозяйственные преобразования их водосборов. Л. ,198а С. 11&-129.

2. Макарцева Е. С., Беляков В. П., Курашов Е. А. Продукция беспозвоночных // - там re. С. 149-162.

а Драбкова Е Г., Летакская Г. И., Макарцева Е. С., Беляков R П. Роль планктонных и бентосных сообществ в процессах деструкции органического вещества // - там же. С. 178-186.

4. Беляков R П., Драбкова R Г., Скворцов R В. Структура донных биоценозов в озерах различной степени антропогенного эвтрофирования // Биологические и рыбохозлйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, 198а Т.1. С. 93-94

5. Беляков RIL Роль сообщества макроэообентоса в процессах деструкции в разнотипных озерах Латвии //Вопросы гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии озер. Л. ,1985. Деп в ВИНИТИ N 461-85. С. 220-230.

6. Беляков R П. Особенности сезонного и суточного распределения личинок Chaoborus flavicans Kfeigen в озере Рудушку (Латгальская возвышенность)// Вопросы гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии озер. Л. ,1986. Деп в ВИНИТИ N 5653-R С. 190-205.

7. Курашов Е. А., Беляков R П. Роль мейофауны в бентосном сообществе разнотипных озер Латгалии//Гидробиол. х., 1987. Т. 29. Н 2. С. 46-50.

а Скворцов R R, Беляков R П. Использование методов многомерного анализа для изучения закономерностей формирования бентосных сообществ малых озер, подвергающихся антропогенному эвтрофированию // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс,1987. С. 177-179. ' .

• 9. Белягаэв R Е Видовая и трофическая структура сообщества мак-розообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. JL ,1988. С. 245-266.

10. Беляков RE Структура и продуктивность сообществ макрозоо-бентоса малых озер Латвии и их зависимость от экологических факторов // Актуальные проблемы современной лимнологии. JL ,1388. С. 6-7.

11.Беляков RIL, Скворцов RR, Лаврентьев П.Я. Продукция мик-, ро-, мейо- и макробентоса //Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном звтрофироЕании озер. Л. ,1989. С. 128-149.

12. Беляков R П., Скворцов R R Деструкция органического вещества зообентосом // -там же. С. 186-18R

la Денисова И. А., Драбкова, R Г., Макарцева Е.С., Беляков В. П. и др. Роль планктонных и бентосных сообществ в процессах деструкции

сргши*:ос:-;ого,ьег,естЕа. Интенсивность ассукуляции органического ве-:::ства в гсишх отлоганиях // - там яз. С. 198-207.

14 Еэ.г-ткез RE, йизорцсв RR Применение многомерного регрессионного а::-?лига в гидробиологических исследования:! // !'зтоды псс-'.здсгашя и исяолъсования гздрозкосистгм. Pirra, 1S91. С. 67-89.

15. Бзлтгссз R Е, Скгсрцоа в. R Лпг.:;:з ^зкхсисз злипеебпс ::а структуру л количественные показатели сссбсггстЕа ссобенгсса ¡¿злых с~"р .1^тггл::и // Антропогенные изменения зкосиетем палях озер (при-1 тгг-и, последствия, всзмогз-:ость управления). СПб. ,1991. С. 273-276.