Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами

Шуйский, Владимир Феликсович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

ШУЙСКИЙ ВЛАДИМИР ФЕЛИКСОВИЧ

УДК591.524Л1 (28)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛИМИТИРОВАНИЯ ПРЕСНОВОДНОГО МАКРОЗООБЕНТОСА ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ

ОЗ.ООЛ8 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В. В. МЕНШУТКИН доктор биологических наук М. Б. ИВАНОВА доктор биологических наук Т. Д. СЛЕПУХИНА

Ведущая организация: Лаборатория диагностики и моделирования водных экосистем научно-исследовательского института географии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится 1997 г. в ^^ часов на

заседании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте Российской Академии наук по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан " д " ¿"¿у^^*-*_1997 г.

Ученый секретарь Специализированного совета Д 002.63.01, кандидат биологических наук

Т.Г ЛУКИНА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Пресноводные экосистемы испытывают все более существенные и сложные (многофакторные) антрогшческие воздействия, надежными и удобными биоиндикаторами которых являются сообщества макрозообентоса (макрозообентоценозы). Поэтому закономерности реакции макрозообенто-ценозов на сложное воздействие могут быть положены в основу его экологического нормирования. Для этого необходимо установить и формализовать наиболее общие закономерности реакции макрозообентоса на действие разнообразных комбинаций экологических факторов. Соответственно, необходима общая концепция многофакторного лимитирования макрозообенто-ценозов и основанный на ней метод количественной оценки сложного воздействия на макрозообентос.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилась разработка концепции многофакторного лимитирования пресноводных макрозообенто-ценозов и метода его количественной оценки. Эта цель определила следующие задачи исследования:

1) обосновать и сформулировать понятийный аппарат, позволяющий разработать адекватный метод количественной оценки многофакторного лимитирования макрозообентоценозов;

2) определить правила корректной оценки антропогенных изменений состояния макрозообентоценозов путем его сравнения с эталонным состоянием;

3) выделить основное свойство макрозообентоценоза, в наибольшей степени детерминируемое условиями среды и наиболее каузальное по отношению к остальным его свойствам, а потому пригодное в качестве главного критерия антропического воздействия;

4) разработать универсальный показатель антропического воздействия на макрозообентоценозы: пригодный для измерения и сравнительного анализа воздействий любого происхождения и любой степени сложности; характеризующий как результирующее воздействие, так и роль создающих его факторов с учетом их реального взаимодействия; являющийся информативным аргументом функций отклика макрозообентоценозов на любые воздействия;

5) выявить, изучить и формализовать наиболее общие закономерности реакции макрозообентоценозов на различные антропические воздействия;

6) разработать естественную классификацию сложного антропического воздействия на макрозообентоценозы, пригодную для обоснованного экологического нормирования;

7) наметить подход к нормированию и регуляции сложных антропических. воздействий на макрозообентос, рассматриваемый как индикатор состояния пщроэкосистемы;

8) апробировать концепцию и метод количественной оценки многофакторного лимитирования макрозообентоценозов на гидроэкосистемах различного типа, испытывающих разные антропические воздействия.

Научная новизна. Впервые разработана концепция многофакторного лимитирования пресноводного макрозообентоса и на ее основе дан метод количественной оценки сложных антропических воздействий на макрозообенто-ценозы. Установлены и аппроксимированы некоторые общие закономерности реакции макрозообентоценозов на сложные антропические воздействия. Предложена естественная классификация сложных антропических воздействий на макрозообентоценозы.

Практическая значимость. Концепция и метод количественной оценки многофакторного лимитирования макрозообентоценозов могут широко применяться в различных гидроэкологических исследованиях, ведущихся в природоохранных и рыбохозяйственных целях. На основе установленных общих количественных закономерностей антропогенного лимитирования макрозообентоценозов предложен подход к экологически обоснованному нормированию и регуляции многофакторных антропических воздействий на гидроэкосистемы. Результаты работы использованы при разработке: метода регуляции кормовой базы в озерных питомниках сиговых рыб (госзаказ, № госрегистрации ГР 01860052273); экологических нормативов для водоемов-охладителей (госзаказ, N2 госрегистрации 01870025870; заказ Рязанского производственного объединения рыбной промышленности); мероприятий по охране и восстановлению запасов ценных гидробионтов в р.Паша и ее притоках (заказ Ленкомэкологии); ТЭО очистки реки Паши от затонувшей древесины (заказ Внебюджетного экологического фонда Ленобласти); ГОСТ России "Охрана природы. Гидросфера. Экологические и технические требования к лесосплавным путям" (заказ Миннауки РФ); методов использования баз гидроэкологических данных (проект РФФИ № 94-04-13510); и др. По материалам исследования разработаны методические рекомендации ГосНИОРХ, которые опубликованы в виде отдельного издания и используются при проведении гидробиологических исследований. Результаты работы используются в авторском курсе лекций "Экология пресноводного макрозообентоса", входящем в программу подготовки студентов-магистрантов кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ

Предмет защиты. Концепция многофакторного лимитирования пресноводных макрозообентоценозов и метод его количественной оценки, служащие основой методологии количественного изучения, нормирования и регуляции многофакторных антропических воздействий на пресноводные гидроэкосистемы по состоянию макрозообентоса.

Апробация работы. Основные результаты работы многократно представлялись и обсуждались на различных конференциях, совещаниях, симпозиумах, в том числе: на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы рыбохозяйственных исследований внутренних водоемов Северо-Запада европейской части СССР" (Петрозаводск, 1984); на VII и VIII конференциях молодых ученых ИБВВ АНСССР (Борок,1985,1987); на IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь,1986); на Всесоюзной научной конференции по проблеме "Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1986); на Всесоюзном совещании "Организм, популяция, сообщество в экстремальных условиях" (Москва, 1986); на IV Всесоюзном научно-производственном совещании "Проблемы охраны природы" (Байкальск,1986); на Всесоюзном семинаре по модельным видам водных беспозвоночных проекта 8-Б "Вид и его продуктивность в ареале" (Борок, 1987); на X конференции молодых ученых и специалистов Института озероведения АНСССР (Ленинград,1987); на XXIV гидрохимическом совещании (Ростов-на-Дону, 1987); на VIII конференции молодых ученых-биологов Северо-Западного региона "Экологические вопросы рационального природопользования" (Рига, 1989); на Всесоюзном совещании "Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления)" (Ленинград, 1990); на конференции "Экологические проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов Северо-Запада Европейской части РСФСР" (Вологда,1990); на заседании Научного консультативного Совета по рыбохозяйственному использованию теплых вод Ихтиологической комиссии (Белозерск, 1990); на XIII Всесоюзной конференции "Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар,1990); на симпозиуме "Экологическое состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря в пределах Финского залива)" (Санкт-Петербург, 1993); на VI Совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург; 1993); на Общероссийском совещании "Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость" (Петрозаводск, 1993); на научно-практической конференции "Критерии экологической безопасности" (Санкт-Петербург, 1994); на совещании "Факторы таксономического и биохорологического

разнообразия" (Санкт-Петербург, 1995); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 1995); на Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995); на II Международном симпозиуме "Проблемы комплексного использования руд" (Санкт-Петербург,1996); на семинарах лаборатории гидробиологии Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (1984-1994), лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (1986, 1987, 1992, 1995) и лаборатории математического моделирования эволюции Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова РАН (1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, еще 6 работ сданы в печать.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 639 страницах, включает 101 рисунок и 33 таблицы. Список использованной литературы включает 776 наименований, в том числе 375 - иностранных авторов.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ, НОРМИРОВАНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ МНОГОФАКТОРНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ГИДРОЭКОСИСТЕМЫ И БЕНТОЦЕНОЗЫ.

По результатам анализа тематической литературы сделаны следующие заключения, используемые в дальнейших построениях.

§1. При оценке антропической нагрузки на пресноводную экосистему важно правильно выбрать: меру воздействия; достаточно представительный биоиндикатор; его характеристики, достаточно чувствительные к данному воздействию и реагирующие на него закономерно; адекватный способ формализации зависимости характеристик биоиндикатора от меры воздействия. Наиболее пригодным для этого биоиндикатором является макрозообентос. Его характеристики сравнительно стабильны в пространстве и времени и чувствительны к воздействиям, поэтому долго сохраняют их следы. Выявление общих количественных закономерностей реакции макрозообентоса на многофакторные воздействия даст подход к решению многих задач экологической диагностики и нормирования, охраны и рационального использования пресноводных экосистем.

§2. Для биоиндикации наиболее показательны характеристики видового разнообразия и, особенно, видового своеобразия сообществ макрозообентоса (видовой

состав). Они наиболее строго соответствуют условиям среды, по сравнению с прочими характеристиками бентоса, и во многом определяют последние. Обычно экзогенные изменения характеристик макрозообентоса обратимы лишь до того, как воздействие изменит видовой состав сообщества. Измененный видовой состав обычно уже не восстанавливается после прекращения воздействия даже при полном восстановлении исходных условий среды. Из-за этого уже произошедшие изменения остальных характеристик макрозообентоса также остаются необратимыми. Кроме того, вероятны и их дальнейшие значительные изменения.

§3. Методология изучения лимитирования экологическими факторами разработана для сообществ в значительно меньшей степени, чем для организмов и популяций. Во многом это обусловлено неопределенностью представлений о сущности сообществ, об эмерджентности их свойств, об их устойчивости к воздействию и ее критериях, о выборе эталонов для сравнительной оценки их антропогенных изменений, и др. Поэтому для изучения лимитирования сообществ макрозообентоса, прежде всего, необходим соответствующий понятийный аппарат. В частности, исходя из опыта аут- и демэкологических исследований и учитывая особенности сообществ как объекта лимитирования, следует разработать и использовать следующие понятия: 1) функции благополучия сообщества макрозообентоса (важнейшей из которых является сохранение исходного видового состава); 2) оптимальный, толерантный и субоптимальный диапазоны значений фактора для сообщества макрозообентоса; 3) "упругая" устойчивость сообщества макрозообентоса к воздействию (сохранение обратимости вызванных изменений).

§4. Характеристики пресноводного макрозообентоса в основном определяются условиями среды, формирующими видовой состав сообществ и влияющими на исход межвидовых взаимодействий. Поэтому принципиально возможно содержательно оценивать изменение сообществ макрозообентоса, вызванное каким-либо изучаемым воздействием, путем сравнения их состояния с эталонным состоянием в отсутствии этого воздействия. Однако, показано (Шуйский и др., 1995; Домпальм, 1996), что отсутствие четких критериев выбора такого эталона часто ведет к ряду характерных существенных ошибок, обесценивающих результаты сравнения.

§5. Наиболее содержательна и эффективна двухэтапная оценка реакции сообществ макрозообентоса на изучаемое воздействие: 1) описание (при необходимости - модельная реконструкция) состояния сообщества, реализуемого (или ожидаемого) в отсутствии данного воздействия; 2) сравнительная оценка изменений состояния сообщества, вызванных воздействием.

§6. При количественном изучении лимитирования макрозообснтоса полезно нормировать значения как его характеристик (относительно их исходных значений), так и действующих на него факторов (относительно тех их значений, которые приводят объект в определенное критическое состояние в отсутствии остальных факторов). Это устраняет излишнюю вариабельность признаков, не связанную с изучаемым воздействием, и позволяет сопоставлять разноразмерные факторы и характеристики бентоса (Шуйский, Пуговкин, 1990; Домпальм, Шуйский, Евдокимов, 1995; Шуйский, Евдокимов, Домпальм, 1995; Шуйский и др., 1995; и др.).

§7. Учет одних лишь искусственных факторов часто приводит к недооценке антропического воздействия на макрозообентос. Антропогенное изменение значений каждого естественного фактора, вызванное изучаемым воздействием, следует также учитывать как один из антропических факторов, создающих это воздействие.

§8. Противонаправленные антропогенные отклонения значений естественных факторов часто опосредуются разными агентами, обычно влияют на макрозообентос по-разному и вполне могут интерпретироваться как два разных антропических фактора. Это позволяет рассматривать лимитирование макрозообентоса любым антропическим фактором (как искусственным, так и созданным антропогенным изменением естественного фактора) единообразно - в зависимости от однонаправленного изменения его значений. Соответственно, возможно сводить все антропические факторы, составляющие воздействие, в единую систему координат для оценки их результирующего влияния на макрозообентос.

§9. В литературе активно обсуждается необходимость разработки универсальной меры результирующего антропического воздействия на сообщества гидробионтов и на гидроэкосистемы, создаваемого факторами различной природы в их разных сочетаниях. Этот показатель должен отвечать следующим требованиям: выражать уровень результирующего воздействия любой комбинации факторов, вызывающий предсказуемые изменения сообществ; соответственно, основываться на общих закономерностях реакции сообществ на различные сложные воздействия; выражаться сравнительно простой формулой с минимальным количеством параметров, каждый из которых может интерпретироваться независимо от других; учитывать влияние на сообщества эффекта взаимодействия всех факторов, составляющих воздействие (как искусственных, так и антропогенно измененных естественных).

§10. Принятые способы количественной оценки факторного взаимодействия (определение доли общей дисперсии признаков, объясненной взаимодействием,

его достоверности, и т.п.) не дают средств отобразить этот эффект в искомом показателе результирующего воздействия, а широко применяемая оценка результирующего воздействия при допущении аддитивности всех или некоторых факторов (суммация реализованных долей ПДК, и т.п.) часто оказывается несостоятельной. Для содержательного преобразования значений всех лимитирующих факторов в одну общую меру их результирующего воздействия нужно отразить реальное факторное взаимодействие в структуре такого показателя более адекватно.

§11. Требуется разработать универсальную естественную классификацию состояния макрозообентоса (как биоиндикатора состояния пресноводных экосистем) в условиях многофакторного воздействия. При этом основным критерием выделения градаций воздействия должна являться обратимость вызываемых изменений сообществ. Это позволит определить подходы к экологическому нормированию и регуляции сложных воздействий на гидроэкосистемы по состоянию сообществ макрозообентоса.

ГЛАВА 2. КОНЦЕПЦИЯ МНОГОФАКТОРНОГО

ЛИМИТИРОВАНИЯ МАКРОЗООБЕНТОЦЕНОЗОВ

2.1. Качественная специфичность сообщества макрозообентоса (макрозообентоценоза). Многократно подтверждено (гл.1,§§2,4), что качественные особенности макрозообентоценоза (видовой состав и сеть связей между его видами) более строго детерминируются условиями среды, чем его количественные характеристики, и во многом определяют последние. Особенно важно, что только сохранение этой качественной основы сообщества обусловливает обратимость любых его количественных изменений, вызываемых воздействием ("упругую" устойчивость: §3). Антропогенные изменения видового состава макрозообентоценоза и межвидовых связей часто приводят к необратимому, непредсказуемому изменению остальных его характеристик (§2). Но межвидовые связи в макрозообентоценозах весьма многообразны, не всегда очевидны и недостаточно изучены. Поэтому их обычно не удается полностью выявить и, тем более, контролировать их сохранение в условиях антропического воздействия. Приходится судить о сохранении или изменении качественных свойств макрозообентоценоза формально, по внешнему признаку - сохранению или изменению видового состава сообщества. Это не только практически осуществимо, но и достаточно надежно, т.к., пока воздействие не изменило видовой состав сообщества, обратимы и все возможные нарушения межвидовых связей.

Установив видовой состав сообществ в отсутствии некоторого воздействия, можно определить, сохранился он или изменился в условиях этого воздействия. Для этого нужен объективный критерий разделения видов, особи которых встречены в изучаемом биотопе, на две группы: виды, характерные для сообщества (встречающиеся здесь закономерно), и обнаруженные случайно. Очевидно, что не следует считать членами сообщества те виды, особи которых встречаются в исследуемом биотопе спорадически. Во-первых, роль случайно встреченных видов в создании эмерджентных свойств сообщества не может быть сколько-нибудь важной. Во-вторых, невозможно статистически обоснованно интерпретировать наличие или отсутствие особей таких видов в сравниваемых условиях, определяя, изменило ли воздействие видовой состав сообщества. Вызванные изменения видового состава макрозообентоценоза можно обнаружить, только если из сообщества исчезают виды, исходно для него характерные. То, насколько закономерно присутствие особей того или иного вида в сообществе, можно оценить по достоверности, с которой среднее за изученный период значение его популяционной плотности отличается от нуля. Тогда при задаваемом доверительном уровнер(%) можно принимать решение о том, что какой-либо вид является членом сообщества, если достоверность отличия среднего значения его популяционной плотности за период изучения превышает р.

Виды, среднее значение популяционной плотности которых за изученный период времени отличается от нуля с достоверностью, превышающей установленный доверительный уровень, определены как виды, "существенные" для данного сообщества в данный период при заданном доверительном уровне. Соответственно, виды, среднее значение популяционной плотности которых за изученный период времени отличается от нуля с достоверностью, меньшей установленного доверительного уровня, определятся каквиды, "несущественные" для данного сообщества в данный период при заданном доверительном уровне (Шуйский и др., 1995).

Результат деления видов сообщества на существенные и несущественные зависит от выбора доверительного уровня р. Выяснилось, что для выделения существенных видов пресноводных макрозообентоценозов оптимальное значение р может устанавливаться эмпирически: в соответствии с зависимостью доли видов, попадающих в разряд существенных, от задаваемого значения р (пример в разделе 5.2.1). Для изученных сообществ графики этой зависимости имеют четко выраженное плато (=40%) в диапазоне значенийр от 70% до 90%. Прир>90% показатель резко уменьшается, и в разряд существенных попадает лишь несколько доминирующих видов (т. е. строгость отбора завышена). Таким образом, существенные виды в различных

пресноводных макрозообентоценозах могут достаточно объективно и четко выделяться прир~90%. Это значение довольно естественно выделяется для разных сообществ, характеризующихся различными формами обычных кривых доминирования (которые вообще не имеют подобного плато при ранжировке видов ни по плотности, ни по биомассе). Однако предпочтительнее все же определять значение р для каждого изучаемого сообщества эмпирически.

Совокупность всех существенных видов макрозообентоценоза и всех имеющихся между ними связей определяет "качественную специфичность макрозообентоценоза'" (Шуйский и др., 1994, 1995). Достаточно надежным и удобным внешним признаком сохранения качественной специфичности макрозообентоценоза в условиях изучаемого воздействия является сохранение в его составе всех видов, существенных для него в отсутствии этого воздействия (до или вне его). Считается, что качественная специфичность макрозообентоценоза изменилась, если воздействие привело к исчезновению из состава сообщества хотя бы одного или нескольких существенных видов (или, наоборот, к появлению одного или нескольких новых существенных видов). При этом сообщество сменяется другим, обладающим иной качественной специфичностью.

2.2. Фоновые условия. Фоновое состояние макрозообентоценоза. Если антропогенные изменения макрозообентоценоза оцениваются путем сравнения его состояния не во времени (до воздействия и при нем), а в пространстве (вне воздействия и при нем), важно правильно выбрать условия, пригодные в качестве эталона для сопоставления с условиями изучаемого воздействия (§4). По отношению к условиям какого-либо изучаемого воздействия на макрозообентоценоз следует считать "фоновыми" такие условия, которые практически идентичны первым, но исключают само изучаемое воздействие. Это определяет 3 критерия фоновых условий: 1) все факторы, создающие изучаемое воздействие, здесь отсутствуют или не лимитируют данный макрозообентоценоз; 2) ни один из остальных факторов среды не лимитирует макрозообентоценоз в большей степени, чем в зоне воздействия; 3) естественные свойства биотопа практически идентичны таковым в зоне воздействия (Шуйский, Евдокимов, Домпальм, 1995).

Состояние макрозообентоценоза в фоновых условиях, как соответствующее им и определяемое ими, следует считать "фоновым" относительно состояния макрозообентоценоза в условиях изучаемого воздействия. При этом отличия значений характеристик сообщества от их значений, соответствующих фоновому состоянию сообщества, могут обоснованно рассматриваться как следствия именно данного воздействия.

Наиболее надежное описание фонового состояния макрозообентоценоза можно получить, непосредственно изучив сообщество в тех условиях, которые могут считаться фоновыми относительно условий воздействия, согласно приведенным критериям. Если же изучить фоновые условия невозможно, фоновое состояние макрозообентоценоза следует реконструировать с применением методов математического моделирования. Для условий, фоновых относительно условий воздействия, определяется ожидаемый набор существенных видов и ожидаемые значения изучаемых характеристик сообщества. Реконструкция фоновых условий может осуществляться с использованием метода группового учета аргументов (Ивахненко, 1975; Розенберг, 1984, 1989) (предпочтителен, если императивные факторы неизвестны) или традиционных методов прямого градиентного анализа (если императивные факторы сравнительно немногочисленны и предварительно выявлены) (о примерах: в разд.5.1).

2.3. Устойчивость макрозообентоценоза к воздействию. Устойчивость макрозообентоценоза к воздействию (УКВ) определяется сохранением при воздействии его качественной специфичности, признаками чего служат: во-первых, сохранение в составе макрозообентоценоза всех видов, являющихся существенными для него в его фоновом состоянии; во-вторых, отсутствие в составе макрозообентоценоза новых существенных видов, не являвшихся таковыми в его фоновом состоянии. Соответственно, признаком изменения качественной специфичности и потери УКВ является любое из следующих двух событий: 1) исчезновение из состава макрозообентоценоза видов (или хотя бы одного вида), существенных в его фоновом состоянии; 2) появление в составе макрозообентоценоза новых существенных видов (или хотя бы одного вида), отсутствовавших в его фоновом состоянии.

Область сохранения устойчивости макрозообентоценоза к воздействию (ОСУ) представляет собой область в гиперпространстве всех факторов, которые составляют изучаемое воздействие, включающую все сочетания их значений, при которых качественная специфичность макрозообентоценоза сохраняется. Мерой устойчивости макрозообентоценоза к воздействию является максимальный уровень данного воздействия, при котором сохраняется качественная специфичность макрозообентоценоза. Соответственно, мерой устойчивости макрозообентоценоза к воздействию является граница ОСУ

Практически граница ОСУ определяется следующим образом. Показано (Шуйский и др., 1995), что, если при каком-либо уровне воздействия качественная специфичность макрозообентоценоза, свойственная его фоновому состоянию, еще сохраняется, но

один или несколько существенных видов уже перешли в разряд несущественных (стали встречаться спорадически), то велика вероятность потери устойчивости макрозообентоценоза к этому воздействию при минимальном дополнительном усилении последнего. Поэтому ситуация, в которой качественная специфичность макрозообентоценоза соответствует его фоновому состоянию, но один или несколько видов, существенных в фоновых условиях, уже перешли в разряд несущественных, является "ситуацией повышенного риска потери УКВ". Сочетания факторных значений, соответствующие ситуациям повышенного риска потерн УКВ, располагаются в гиперпространстве факторов на периферии ОСУ вблизи ее искомой границы. Можно описать границу ОСУ, проведя ее в наибольшей возможной близости от всех наблюденных сочетаний факторных значений, соответствующих ситуациям повышенного риска потери УКВ. Точность такого описания будет тем большей, чем более густо и равномерно располагаются в гиперпространстве наблюденные сочетания факторных значений (особенно те из них, которые создают ситуации повышенного риска потери УКВ).

Для количественного описания ОСУ потребуются (§3) понятия:

2.4. Оптимальные, толерантные и субоптимальные (для макрозообентоценоза) диапазоны значений факторов. Функции благополучия макрозообентоценоза. В аут- и демэкологических исследованиях значения факторов обычно делятся на указанные диапазоны по результатам анализа функций благополучия изучаемого объекта. Этими функциями являются различные показатели, обобщенно характеризующие степень благополучия объекта и рассматриваемые в зависимости от аргументов: факторов, лимитирующих объект, т.е. ограничивающих степень его благополучия. В т.наз. оптимальном диапазоне (ОД) значений фактора функции благополучия имеют значения, наилучшим образом соответствующие жизнедеятельности объекта (т.е., объект не лимитируется). По мере отклонения факторных значений от границы ОД начинается лимитирование объекта. Значения функций благополучия выходят из границ своих оптимальных значений и стремятся к "критическим" значениям (т.е. значениям, при которых объект или прекращает существование, или претерпевает необратимые изменения: гибель или структурные нарушения организма, исчезновение или квазиисчезновение популяции). Значение фактора, при котором какая-либо функция благополучия достигает критического значения, является границей толерантного диапазона (ТД) значений данного фактора для данной функции благополучия. При анализе нескольких функций благополучия граница ТД фактора для объекта устанавливается по наименьшей из этих границ для всех сопоставляемых функций благополучия. Субоптимальный

диапазон (СД) значений фактора объединяет все значения фактора, при которых значения хотя бы одной из функций благополучия уже выходят за границу своего оптимального диапазона (т.е., объект лимитируется), но при этом ни одна из функций еще не достигает своего критического значения (т.е., еще нет угрозы существованию объекта). Таким образом, СД включает все неоптимальные толерантные значения фактора (СД=ТД-ОД).

Для адаптации понятий функции благополучия и оптимального, толерантного и субоптимального диапазонов фактора к ценотическому уровню необходимо учесть следующее.

1) Сообщество, в отличие от организма и, отчасти, популяции, не имеет некоего абсолютно "нормального" состояния, служащего универсальным эталоном при оценке степени лимитирования объекта. Состояние сообщества в условиях изучаемого воздействия может быть правильно оценено только в сравнительном аспекте, при сопоставлении с фоновым состоянием. Последнее всегда является оптимальным из двух сравниваемых состояний, т.к. по определению отличается только отсутствием изучаемого воздействия. Таким образом, при изучении воздействия на макрозообентоценоз: диапазонами оптимальных значений функций благополучия макрозообентоценоза могут считаться те диапазоны их значений, которые реализуются в фоновых условиях; диапазоны оптимальных значений факторов включают все их значения, реализованные в фоновых условиях, а также все остальные их значения, при которых значения функций благополучия по-прежнему остаются в оптимальных диапазонах, т.е. макрозообентоценоз не лимитируется.

2) Важнейшей функцией благополучия макрозообентоценоза является УКВ (§2; 2.1; 2.3). Эта функция дискретна и имеет только два значения (сохранение и потеря УКВ). При потере УКВ сообщество перестает существовать как качественно специфичный объект, что для организма аналогично его гибели, для популяции - ее истреблению или квазиисчезновению. Поэтому именно потеря УКВ должна служить критерием выделения границы ТД фактора (при однофакторном воздействии) или границы области толерантных сочетаний факторных значений (при действии более, чем одного фактора). Следовательно, все толерантные сочетания значений факторов, составляющих воздействие, принадлежат области сохранения устойчивости (ОСУ) макрозообентоценоза к данному воздействию.

3) В качестве функций благополучия макрозообентоценоза ({) могут также использоваться и другие его достаточно важные и информативные количественные характеристики: 1) индекс видового разнообразия по Шеннону-Уиверу : Н [битэкз1];

2) общее количество видов: Б; 3) видовое сходство сообщества с фоновым, по Съёренсену: К 4) количество видов, существенных для сообщества: Э ; 5) биомасса сообщества: В [гм~2]; 6) средняя масса особи в сообществе: [мг]; 7) скорость "реальной" продукции сообщества: Р [ккал м^сут1]. Значения указанных функций благополучия необходимо нормировать относительно синхронных им фоновых значений Г (§§5,6): (кроме коэффициента К , т.к. сама его структура

(I О ¡¿о

включает такую нормировку). Благодаря нормировке при расчете их

среднесезонных значений исключается временная вариабельность показателей, привносимая их естественными изменениями синхронно в условиях воздействия и фоновых. Соответственно, четко выявляются изменения показателей, вызванные изучаемым воздействием. Кроме того, разноразмерные характеристики приобретают единую размерность Ш =[0; 1 ], выражающую степень лимитирования,

и могут легко сопоставляться. Поэтому, если у какой-либо функции благополучия оптимальными являются не максимальные, а минимальные значения, следует преобразовать ее так, чтобы нормированные значения тоже были равны 1 в отсутствии лимитирования сообщества и уменьшались по мере усиления воздействия.

4) При изучении реакции макрозообентоса на воздействие целесообразно анализировать также функции благополучия "модельных" видов (виды, существенные для сообщества, высоко чувствительные к данному воздействию и имеющие популяцию, достаточно плотную для того, чтобы ее легко было изучать количественно). Как функции их благополучия могут рассматриваться показатели скорости и эффективности роста, скорости индивидуального развития особей, выживаемости, популяционной плотности, плодовитости, скорости размножения и образования продукции, средней массы особи в популяции и дефинитивной массы особей, и т.п. Анализ функций благополучия модельных видов позволяет контролировать выделение диапазонов факторных значений и помогает лучше понять "механизм" лимитирования макрозообентоценоза.

5) Значения всех факторов, составляющие воздействие (как искусственных, так и естественных, изменившихся вследствие этого воздействия) следует выражать единообразно (§§7,8), чтобы лимитирование макрозообентоса усиливалось только при увеличении значений каждого из них. Это облегчает дальнейшую оценку результирующего воздействия факторов различной природы.

2.5. Выделение основных диапазонов значений лимитирующих факторов при анализе функций благополучия макрозообентоценоза. Процедура выделения диапазонов факторных значений ОД, СД, ТД поясняется на гипотетическом примере

лимитирования макрозообентоценоза двумя факторами - X и X при анализе m

1 2

функций благополучия (f/f ; f/f ;...f/f ; ...f Я ) (рис. 1). Если на сообщество

1 2 о2 k ok m от

действует только один из этих факторов (X или X ), то значения функций его

1 2

благополучия при равномерном увеличении факторных значений вначале не изменяются (в частности, сохраняется и УКВ). После определенного уровня воздействия значения одной или нескольких функций благополучия начинают

закономерно уменьшаться по сравнению с фоновыми (f/f <1), т.е. начинается

к ко

лимитирование сообщества. Диапазон факторных значений, при которых макрозообентоценоз не лимитируется, является оптимальным диапазоном (ОД) значений этого фактора для этого сообщества (на рис. 1: для фактора X - ОД X ;

I 1

для фактора X - ОД X ). Максимальное значение фактора, при котором сообщество 2 2

еще не лимитируется, является верхней границей ОД (на рис. 1: для фактора X -X ; для фактора - X - X ) и, соответственно, нижней границей СД.

1opt 2 2upl

По мере дальнейшего усиления воздействия значения функций благополучия закономерно уменьшаются, по сравнению с фоновыми. При этом, согласно определению, УКВ сохраняется, пока значение фактора не достигнет величины, при которой из состава сообщества исчезает один или несколько видов, существенных для него в фоновом состоянии. Минимальное значение фактора, вызывающее потерю УКВ, является верхней границей ТД (на рис. 1: для фактора X - X ; для фактора - X - X ) и, соответственно, верхней границей СД.

1 Hol 2 2tol

Субоптимальными являются все неоптимальные толерантные значения фактора (при которых сообщество лимитируется воздействием, но сохраняет устойчивость к нему) (на рис. 1: для фактора X - СД X ; для фактора X - СД X ).

II 2 2

Таким образом, при выделении верхней границы ТД (верхней границы СД) используется достаточно четкий критерий - потеря УКВ. Выделение верхней границы ОД (нижней границы СД) при анализе нескольких функций благополучия несколько менее определенно, т.к. результат может зависеть от субъективного выбора функций благополучия и представлений исследователя о том, какое именно отклонение их значений от фоновых может уже считаться признаком начавшегося лимитирования сообщества. Однако, при многофакторном (2 и более факторов) воздействии верхняя граница ОД может быть установлена так же объективно, как и верхняя граница ТД, по результатам анализа границы ОСУ, следующим образом.

Результирующее совместное воздействие на сообщество нескольких факторов в каждой ситуации определяются тем, какие значения каждого из факторов сочетаются - оптимальные, субоптимальные или не принадлежащие к ТД. Так, при двухфакторном воздействии (на рис. 1-Х и X ) можно выделить пять основных областей сочетанийфакторных значений:

Рис. 1. Область сохранення устойчивости (ОСУ) макрозоо-бентоценоза к гипотетическому воздействию двух факторов: Х1 и Х2. Обозначения в тексте.

{1} 0<Х <Х ; 0<Х <Х : значения обоих факторов оптимальны, т.е. воздействие

!j lojil 2j 2<tjh

практически не оказывается, сообщество не лимитируется. Область {1} принадлежит ОСУ {2} X <Х <Х ; 0<Х < X : значение фактора X оптимально и не лимитирует

lopt lj lloi 2] 2ojT( 2

сообщество, значение фактора X субоптимально, т.е. сообщество лимитируется

однофакторным воздействием (X ) и сохраняет к нему устойчивость. Область {2} принадлежит ОСУ

{3}0<Х <Х1 ;Х <Х <Х : значение фактора X оптимально и не лимитирует

lj ( ц 1L 2opt 1] 21 '1 1

сообщество, значение фактора X субоптимально, сообщество лимитируется

однофакторным воздействием (X ) и сохраняет УКВ. Область {3} принадлежит ОСУ

{4} X <Х <Х ; X <Х < X : значения факторов X и X субоптимальны,

lopt lj 1Ы 2*>р! lj 2 Uil I 2

сообщество лимитируется двухфакторным воздействием (X и X ), сохранение УКВ

1 2

зависит от степени взаимодействия этих факторов, которое и определяет границу ОСУ в области {4}.

{5} X >Х и (или) X >Х : значение одного или обоих факторов превышает

lj ltd 2j 2tol

ТД, сообщество лимитируется двухфакторным воздействием (X и X ) и не

1 2

сохраняет УКВ. Область {5} не принадлежит ОСУ

Таким образом, граница ОСУ в системе координат (X ; X ) (рис. 1, жирная линия)

1 2

проходит следующим образом: из точки с координатами (X ;0) прямолинейно,

llol

параллельно оси X в точку (X ; X ); далее - криволинейно, в зависимости от

2 Uol 2opl

характера взаимодействия факторов, в точку (X ; X ); и, наконец, прямолинейно,

lnpl 21ol

параллельно оси X в точку (0; X ). Поэтому проекция прямолинейного участка

1 2Ы

границы ОСУ на каждую из осей координат соответствует ОД соответствующего фактора, а проекция криволинейного участка границы ОСУ - СД этого фактора (примеры в разд. 5.2.1, 5.2.2).

При более сложном (n-мсрном) воздействии выделение ОД и ТД каждого из факторов осуществляется аналогично, при анализе границы проекции п-мерной ОСУ в системы координат двух факторов во всех их возможных сочетаниях. Так, при трехфакторном воздействии на сообщество (рис. 2,а) можно получить три таких плоских проекции ОСУ - в системы координат (X ,Х ), (X ,Х ) и (X ,Х ) (две из них

12 13 2 3

представлены на рис. 2 Ь, с). Граница проекции ОСУ в каждой из этих систем

координат описывается контуром области всех наблюденных сочетаний значений

дацных двух факторов, при которых сообщество сохраняет УКВ. ОД каждого

фактора оценивается проецированием прямолинейного участка границы проекции

ОСУ на соответствующую ось координат, СД - проецированием ее криволинейного

участка. Таким образом, каждый фактор может быть рассмотрен в сочетании с

остальными (п-1) факторами. Это дает п-1 проекций границ ОСУ и п-1 результатов

оценки ОД, СД и ТД=ОД+СД каждого из факторов (так, на рис. 2 Ь, с показаны 2

результата оценки диапазонов значений фактора X - при анализе границы проекции

ОСУ на ось значений фактора X в его сочетании с факторами X и X ). Результаты

1 2 3

оценки ОД и СД фактора при его сочетании с разными остальными факторами могут различаться из-за неравномерного распределения наблюденных сочетаний факторных значений в n-мерном пространстве (что может занижать оценку ОД и ТД в некоторых ракурсах). Поэтому при сопоставлении нескольких полученных таким образом результатов оценки ОД или ТД=ОД+СД следует выбирать наибольшие изо всех полученных значений (пример пятифакторного воздействия - в разд. 5.2.3).

Точность, надежность и сходимость результатов определения ОД, СД и ТД при анализе ОСУ определяются тем, насколько густо и равномерно распределены в гиперпространстве наблюденные сочетания значений факторов (особенно -создающие ситуации повышенного риска потери УКВ). При достаточной

Рис. 2. Область сохранения устойчивости гипотетического макрозообентоценоза к воздействию трех факторов (X,, Х2, Х3) (а) и две ее проекции в двухфакторные системы координат: Х]( Х2(Ь) и Х^Хз (с). Черные кружки - ситуации, в которых устойчивость к воздействию сохраняется. Светлые кружки - устойчивость к воздействию потеряна.

репрезентативности материала результаты определения диапазонов значений факторов по результатам сравнительного анализа границ проекций ОСУ и функций благополучия макрозообентоценозов различаются несущественно. Если границы диапазонов, установленные альтернативными методами, различаются, необходим целевой сбор дополнительного материала для изучения недостающих сочетаний факторных значений. Следует всегда проверять результаты, полученные при анализе ОСУ, по результатам анализа функций благополучия сообщества и модельных видов. Анализ заведомо избыточного количества разнообразных функций благополучия сообществ и модельных видов (примеры в разд. 5.2.2) показал, что для этого достаточно проанализировать лишь несколько функций.

2.6. Описание границы ОСУ. В тех областях гиперпространства, где сочетаютс

субоптимальные значения двух или более факторов, форма поверхности

ограничивающей ОСУ, определяется их взаимодействием. Так, при двухфакторно!1

воздействии (рис.1) ОСУ объединяет 4 области сочетаний факторных значений

{1-4}, причем граница ОСУ криволинейна только в области {4} (сочетания

субоптимальных значений факторов X и X ). При трехфакторном воздействии

1 2

(рис. 2)границаОСУ в областях субоптимальных сочетаний значений двух факторов (X иХ,Х иХ,Х иХ) криволинейна, а в области субоптимальных сочетаний

1 2 1 J 2 3

значений всех трех факторов (X , X и X ) является трехмерной поверхностью, причем форма кривых и поверхности определяется факторным взаимодействием; и т.д. Соответственно, при описании границы ОСУ нужно адекватно количественно выразить эффект взаимодействия факторов (§10).

Для описания границы ОСУ к n-факторному (l,...,i,...,n) воздействию в любой области гиперпространства (в частности, и тех, где сочетаются субоптимальные значения двух и более факторов), необходимо нормировать отклонения значений всех факторов от границы ОД (§6) относительно их СД:

х=(Х-Х )(Х -X )' [1]

1J ij iopt Hol iopt

где X - абсолютное j-e значение фактора X, X - граница оптимального

ij i юр[

диапазона значений фактора X, X - граница толерантного диапазона фактора X,

i llol I

х - нормированное j-oe значение фактора X. Так, на рис. 1:

х =(Х -X )(Х -X )-\х =(Х -X )(Х -X ) \ Такая нормировка

lj Ij lopt Но) hipt 2j 2j 2opl 2Ы 2opl

позволяет, во-первых: учитывать только те значения факторов, которые отклоняются от ОД и лимитируют сообщество (числитель); во-вторых, единообразно выражать эти отклонения значений любых факторов от границ их ОД безразмерным показателем, соотнося их с СД (знаменатель). Нормированное значение фактора показывает, во сколько раз его лимитирующее действие на сообщество сильнее или слабее уровня, вызывающего потерю УКВ. При этом в точке с координатами (X ,...Х ,...Х ) берет начало новая система координат единообразно

lopl iopt nopt

нормированных факторных значений (х ,...,х ) (в частности, при двухфакторном

1 . п

воздействии - в точке с координатами (X , X ) - см. рис. 1 и пример в разд.

lopt 2opl

5.2.1). При воздействии на сообщество п факторов, значения каждого из которых принадлежат своим СД, граница ОСУ может быть описана формулой:

Ц' [2]

i—1

где х - нормированные j-e значения i-x факторов (i=l,...,n), Z - параметры

ч 1

уравнения, отражающие синергичность каждого из факторов. Значение Z для

каждого фактора постоянно. В зависимости от того, насколько сильно фактор

взаимодействует с остальными, его значение Z теоретически может быть равно

любому числу от нуля (при максимальном усилении действия остальных факторов)

до бесконечности (при отсутствии взаимодействия), практически же варьирует в

значительно меньшем диапазоне (примеры в разделах 5.2.1-5.2.3). Формула [2]

может описать любую поверхность, ограничивающую OCX причем всегда имеется

лишь одно сочетание значений параметров Z, дающих ее наиболее точное описание.

Так, при двухфакторном воздействии (рис. 1) граница ОСУ описывается формулой:

Фрагмент границы ОСУ в системе координат (х ;х ) всегда проходит из точки

1 2

(0;1) в точку (1;0), а форма этой кривой определяется взаимодействием факторов.

Так, если взаимодействие обоих факторов аддитивно, граница ОСУ в области

субоптимальных сочетаний факторных значений представляет собой отрезок прямой

(Z ~Ъ =1) (кривая I, пунктир). Если синергичность обоих факторов оказывается 1 2

большей, чем была бы при их аддитивности (Z <1, Z <1), граница ОСУ в (х ;х )

12 12 описывается вогнутой кривой (кривая II, пунктир). Если синергичность обоих

факторов оказывается меньшей, чем была бы при их аддитивности (Z >1, Z >1),

] 2

граница ОСУ в (х рс ) описывается выпуклой кривой (кривая III, пунктир). Если 1 2

один из факторов усиливает их результирующее воздействие на сообщество более

сильно, а второй - более слабо, чем при аддитивности (Z <1, Z >1), то граница

1 2

ОСУ проходит S-образно (жирная линия на рис. 1), и т.д. При любом более сложном (n-мерном) воздействии форма n-мерной поверхности, ограничивающей ОСУ в гиперпространстве факторов, также всегда может быть с наибольшей точностью описана единственным сочетанием значений параметров Z ,...,Z , каждый из которых

! п

характеризует степень синергичности соответствующего фактора. Практически для описания границы ОСУ требуется определить методом наименьших квадратов сочетание значений Z, при которых поверхность [2] пройдет в наибольшей возможной близости ко всем наблюденным сочетаниям нормированных факторных значений, создающим ситуации повышенного риска потери УКВ. Эта задача одинаково успешно решается методами Ньютона и градиентного спуска (MS-Excel 5.0) (Шуйский и др., 1995) (примеры в разд. 5.2.1-5.2.3).

2.7. Взаимодействие различных факторов. Значения показателей Z для факторов, создававших разные воздействия, приводятся в главе 5 (разд. 5.2.1-5.2.3). В изученных воздействиях сильнее аддитивной (2<1) оказалась синергичность следующих факторов (в порядке увеличения значений Ъ и уменьшения синергичности): трофическое лимитирование; гипоксия; повышенное содержание в воде фенолов; органическое загрязнение. Слабее, чем аддитивно (2>1), с другими факторами взаимодействовали: нефтяное загрязнение; термофикация; повышенное содержание в воде аммония; пресс бентофагов. Полученные результаты хорошо соответствуют уже известным сведениям о лимитировании гидробионтов экологическими факторами (например, лимитирующее действие факторов наиболее существенно усиливалось при недостаточной пищевой обеспеченности бентонтов (2=0.30 и гипоксии (2=0.41), что хорошо известно на качественном уровне, и др.). Один из факторов, органическое загрязнение, в двух комбинациях с различными факторами (при двухфакторном и пятифакторном воздействии) характеризовался сходными значениями показателя Ъ (0.78 и 0.85), несмотря на то, что диапазоны его наблюденных значений существенно различались. Других данных о вариабельности значений показателя Ъ одного и того же фактора в его различных комбинациях с другими факторами не имеется.

Достоверное отличие всех значений показателя Ъ от единицы и достоверные различия значений Ъ для разных факторов подтверждают заключение (§10) о несостоятельности гипотез всеобщей равной синергичности факторов (в частности, аддитивности), широко используемых при экологическом нормировании. Для количественной оценки и нормирования результирующего многофакторного воздействия следует определять истинные значения показателей синергичности Ъ создающих его факторов.

2.8. Количественная оценка результирующего воздействия на макрозообен-тоценоз. Основные требования к необходимой единой мере результирующего многофакторного воздействия на сообщество, приводимые в современной экологической литературе, обобщены в §§8-10 главы 1. Одно из важнейших требований - предсказуемость вызываемых изменений сообществ - сводится к тому, что каждому значению показателя результирующего воздействия должны соответствовать все те (и только те) сочетания значений факторов, составляющих воздействие, при которых сообщество лимитируется одинаково. Для обозначения совокупности всех ситуаций равносильного лимитирования объекта используется понятие "изобола" (Власов, 1994). Используя принятую выше терминологию, применительно к лимитированию макрозообентоса можно определить изоболу функции

благополучия (сообщества или модельного вида) от какого-либо воздействия как поверхность в гиперпространстве создающих его факторов, описывающую все те сочетания факторных значений, при которых реализуется какое-либо постоянное значение этой функции благополучия.

Анализ приводимых в литературе сведений о сложных воздействиях на биосистемы различных рангов (в частности, на пресноводный макрозообентос) и оригинальных материалов по двух- и пятифакторному лимитированию макрозоо-бентоса (примеры в разд. 5.2.1-5.2.3) позволяет принять следующее. При многофакторном лимитировании биосистемы изоболы, соответствующие различным постоянным значениям какой-либо функции ее благополучия, обычно или могут считаться подобными, или могут быть приведены к подобию путем регуляции соотношения масштабов осей координат в гиперпространстве лимитирующих факторов. При многофакторном лимитировании макрозообентоса в системе координат, образуемой факторами, значения которых нормированы по формуле [1] (х ,...,х ), с приемлемой точностью могут считаться подобными

1 I а

друг другу все изоболы, соответствующие различным постоянным значениям как одних и тех же, так и разных функций благополучия и, в частности, границе ОСУ , Это позволяет обоснованно оценивать любое результирующее п-факторное воздействие на макрозообентоценоз показателем^), рассчитываемым для любого]-го сочетания значений п факторов по формуле:

1(^/ур21=1 [4]

1=1

где значениях определяются по формуле (1), значения параметров Z определяются

Ч ^

по результатам анализа ОСУ (формула [2]). В частности, в простейшем случае двухфакторного воздействия значения показателя ^ определяются по формуле (примеры в разд. 5.2.1, 5.2.2):

Ш2'+ Ы/у-Г=1

Показатель у показывает, во сколько раз результирующее воздействие на

сообщество сильнее или слабее уровня этого же воздействия, вызывающего потерю

УКВ. При однофакторном воздействии это же выражают нормированные значения

фактора [1]. Соответственно, ]-е значение показателя у [4] оказывается равным

нормированному значению 1-го факторах [1], если значения остальных факторов,

создающих изучаемое воздействие, находятся в оптимальных диапазонах. Например, в рассмотренном примере гипотетического двухфакторного воздействия на макрозообентоценоз (рис.1) при X <Х у=х , при X <Х у=х (см. также

1 lupt 2 2 2ор! 1

реальный пример в разд. 5.2.1). Графически смысл показателя^ можно выразить

тем, что для какого-либо сочетания нормированных факторных значений в системе

координат (х ;х ), обозначенного точкой В, показатель у равен соотношению 1 2

расстояний от точки В до начала координат и от точки на границе OCX ближайшей к точке В (точка А), до начала координат (у = |0А I: ЬВ j) (рис. 1).

Любые постоянные значения показателя результирующего п-факторного воздействия^ [4] описываются n-мерными поверхностями, подобными границе ОСУ в системе координат (х ,...,х,...,х ). Изоболы всех функций благополучия

) 1 п

макрозообентоценозов в этой же системе координат также могут считаться подобными друг другу и границе ОСУ Поэтому теоретически каждому значению показателя y=const должно соответствовать одно и только одно нормированное значение каждой функции благополучия (т.е. изоболы описываются именно формулой [4]: показатель у является "изоболическим"). Кроме того, формула [4] имеет еще одно важное достоинство: используется минимальное количество параметров, необходимое для оценки результирующего воздействия (для каждого фактора - границы ОД и ТД и показатель синергичности Z). При этом каждый из этих параметров информативен, имеет самостоятельный экологический смысл, и его значения могут интерпретироваться и сопоставляться независимо от значений остальных параметров.

Таким образом, можно утверждать, что показатель у и является искомой оптимальной мерой результирующего многофакторного воздействия на сообщества, отвечающей всем требованиям, сформулированным в §§8-10. Это позволяет обоснованно использовать показатель у как универсальный аргумент любых функций благополучия макрозообентоценозов в условиях любого воздействия.

Для всех изучавшихся функций благополучия в условиях воздействий различного происхождения и сложности зависимость их нормированных значений f/f от показателя j> проявлялась достаточно четко. Для описания этой зависимости

использовалось уравнение:

f/f = 1 -(1+ае^)1 [6]

где a=const, b=const -"параметры; или, для удобства их расчета методом наименьших квадратов:

lna + by = ln((l -f/f)1- 1) [7]

Результаты изучения этой зависимости при различных воздействиях на макрозообентоценозы приводятся в главе 5 и обобщаются в главе 6.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАВШИХСЯ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ И АНТРОПИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ИХ ЭКОСИСТЕМЫ.

Исследования, послужившие основой для настоящей работы, проводились в период с 1984 по 1996 гг. на разных пресноводных экосистемах - малых лесных озерах, лососевых реках и водоеме-охладителе ГРЭС руслового типа.

3.1. Изучавшиеся малые озера находятся в Пустошкинском районе Псковской области, имеют русловое происхождение (р.Великая). Озера Мостище, Красненькое и Выселки - замкнутые олигогумозные мезоацидные водоемы, оз. Ямное -слабосточное, полигумозное, олигоацидное. Площадь озер - 1.3-19 га, средняя глубина - 3-4 м, максимальная - 7-18 м. Среднесезонная температура в литорали -15-21"С; прозрачность воды в течение сезона -1-5 м;рН - 5-8; общая минерализация -17-72 мг/л; концентрация кислорода - 6-12 мг/л (литораль); минерального фосфора - 0.0-0.4 мг/л, минерального азота - 0.3-1.0 мг/л. Чистая первичная продукция планктона в озерах за сезон - 0.5-1.8 тыс ккал м\ В озера вносились минеральные соли азота (порциями 0.062-0.750 мг/л) и фосфора (0.013-0.150 мг/л) для регуляции размерной структуры фитопланктона (Лаврентьева, 1986). При т.наз. "дробном" удобрении (несколько малых порций за сезон) в фитопланктоне в течение сезона стабильно доминировали (более 90% биомассы) мелкие одноклеточные водоросли (максимальный размер клетки менее 40 мкм), т.е. почти весь фитопланктон был доступен бентонтам-фитодетритофагам. При т.наз. "залповом" удобрении (одна порция за сезон) преобладали колониальные синезеленые, размерная структура фитопланктона варьировала неупорядоченно, доля доступной бентонтам фракции была невелика ( в среднем за сезон, 30-40%). Макрозообентос литорали лимитировался, в основном, трофическим условиями и прессом рыб (в разных вариантах: карп, волховский сиг, пелядь, гибрид пеляди и нельмы, окунь, плотва, верховка).

3.2. Водоем-охладитель Рязанской ГРЭС руслового типа - водохранилище на р.Проня. Площадь ВО - 1750 га, полный обьем - 66.5 млн м3, средняя глубина — 3.8 м, максимальная -11.5 м. В течение сезона общая минерализация воды - от200 до 450 мг/л, концентрация кислорода - 7-12 мг/л. Вода, поступающая в ВО из р.Проня, содержит многие поллютанты (нефтяные и полиароматические углеводороды, тяжелые металлы, хлорорганические соединения) в концентрациях, превышающих ПДК для рыбохозяйственных водоемов, и по комбинированному индексу загрязненности является "грязной". Содержание этих поллютантов в воде ВО и р.Проня примерно одинаково. На охладителе ведется сацковое выращивание карпов. Изучаемое воздействие на макрозообентос создано двумя факторами:

термофикацией и органическим загрязнением от садковых линий (поступление в водоем неиспользованных остатков корма и метаболитов рыб). Среднегодовая температура воды в фоновых условиях (р.Проня) 8.6 - 15.1"С; в сбросных каналах температура больше фоновой на 5.2-12.3"С (летом - до 36°С). Содержание органического вещества в единице абсолютно сухой массы грунта (ХПК) - от 30 до 310 кал/г.

3.3. Лососевые реки Паша и ее правый приток Капша (бассейн р.Свирь) - малые водотоки равнинного типа. Русла песчаные, песчано-галечные, местами заиленные, на порогах и перекатах сложены галькой, валунами, плитами известняка. Местами дно покрыто топляками и остатками затонувшей древесины (проективное покрытие дна - до 100%, т.к. до 1987г. реки длительно использовались для молевого лесосплава. В изучавшийся меженный период прозрачность-1.5-1.7м,температура воды 17 - 21°С, pH - 7-8, общая минерализация - 120-165 мг/л. Состояние макрозообентоса в ненарушенной среде определяется скоростью течения и структурой грунта. В биотопах с ненарушенной русловой структурой антропическое воздействие на макрозообентос создается пятью факторами: гипоксией (до 4.0-4.5 мгО/л); органическим загрязнением (ХПК воды - до 40 мгО/л); повышенными концентрациями фенолов (до 0.05 мг/л) и аммония (до 0.6 мг/л) (последействие лесосплава) и нефтяным загрязнением (концентрация нефтепродуктов - до 0.08 мг/л),

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. МОДЕЛЬНЫЕ ВИДЫ.

4.1. Материал и методика исследований. Использованы: оригинальный материал по экологии сообществ макрозообентоса (3585 количественных проб) и модельных видов бентонтов; данные литературы (776 ист.); фондовые материалы ГосНИОРХ о гидрохимическом режиме изучавшихся водоемов и водотоков, а также о фитопланктоне и об ихтиофауне малых озер (получены: Е.В.Авинской,

B.Р.Алексеевым, О.Н.Алексеевой, Л.П.Барановой, М.М.Беловым, Т.ГГуренович, Е.И.Домпальм, Ю.Н.Журавлевым, Г.М.Лаврентьевой, Ю.В.Ларионовым,

C.В.Мещеряковой, Д.А.Пуговкиным, A.A. Салазкиным, А.Я.Теслей, Н.В.Устюжа-ниной, С.В.Чистяковой, В.Ф.Шуйским). Сбор и обработка проб макрозообентоса при изучении всех гидроэкосистем проводились по стандартной методике Зоологического института РАН и ГосНИОРХ ("Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при количественных гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах", 1983). "Реальная" продукция макрозообентоценозов рассчитывалась по блок-схемам трофических связей с поэтапным двойным контролем расчетов (Шуйский, 1986; Шуйский, Чукреев, Белов, 1993).

4.1.1.Малые озера. Лимитирование макрозообентоса изучалось на примере сообществ литорали (наиболее подробно - в двух биотопах: с илистым и слабозаиленным песчаным грунтом). В составе макрозообентоса озер обнаружен 141 вид. Первичная продукция планктона определялась с интервалами 3-10 сут. Пробы макрозообентоса отбирались в 1984г. - еженедельно, в 1985-1987гг. - 2-3 раза в месяц (У-У1 - 1Х-Х). В 1984-1986 гг. двукратно за сезон картировались сообщества макрозообентоса шести основных биотопов литорали оз.Ямное (преобладающие субстраты: песок; заиленный песок; заиленный песок, заросший мхами; ил с примесью песка; заиленный торф; коллоидный ил) (по 25 проб за картирование). Проведено 38 экспериментов по изучению выедания макрозообентоса рыбами по оригинальной методике (Шуйский, 1993). Всего отобрано 2020 количественных проб с использованием дночерпателя ТД-83-1016-40 (0.025 м2). Рост личинок хирономид изучался при наблюдении за размерной структурой их псевдопопуляций с интервалами 7-10 сут. методом определения "частных" значений параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела личинок (Шуйский, 1993, 1995). Для изучения динамики псевдопопуляций разработан и применен метод наиболее полного выявления зависимости популяционных характеристик от первичной продукции (Лаврентьева, Шуйский, 1995; Шуйский, 1996).

4.1.2. Водоем-охладитель ГРЭС. Пробы макрозообентоса отбирались регулярно на 28 постоянных станциях, одно-двукратно - на 70 станциях, в ВО ГРЭС и вышележащем 5-километровом участке р.Проня. В составе макрозообентоса обнаружено 74 вида. Сбор проб осуществлялся дночерпатапем ТД-83-1016-40 (0.025 м2) ежемесячно (У1-УШ. 1990г., ГУЛ^Д'П.К.^^.) (по 2-3 пробы), на двух станциях в реке и ВО - ежедекадно (У1-ХН. 1990г.) по 10 проб (для контроля выделения существенных видов и расчета "частных" значений параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела Оге^епа ро1утогрЬа (Шуйский, 1993). Отобрано 612 количественных дночерпательных проб макрозообентоса.

4.1.3. Лососевые реки. Макрозообентос рек изучался в период летней межени. В его составе обнаружено 179 видов. Основной материал собран в 1992г.(УП-УШ) (р.Паша - участок 64 км. в верхнем и среднем течении, р.Капша - участок 33 км. от устья, и приустьевые участки притоков). Дополнительный материал целенаправленно отбирался в 1993-1996 гг. (У1-УП) (поиск недостающих сочетаний лимитирующих факторов). При изучении гидрологических и гидрохимических условий на створах определялось 23-63 параметров. Пробы макрозообентоса отбирались с лодки и водолазным способом: дночерпателем ТД-83-1016-40 (0.025

м2), модифицированным дночерпателем Петерсена (0.01 м2) и вручную из рамки (0.05 м2); 4-10 проб на створе, всего 953 количественные пробы. Популяционная плотность Astacus astacus определялась прямым учетом, водолазным способом и с использованием 25-35 стандартных раколовок (823 экспозиции).

Статистическая обработка и математический анализ данных велись традиционными методами (пакеты STATGRAPHICS, MS-Excel 5.0), а также по собственным программам и оригинальным программам И.И.Евдокимова (расчет УКВ) и И.С.Плотникова (построение самоорганизующихся моделей методом группового учета аргументов), любезно предоставленным авторами.

4.2. Модельные виды (выбирались по определению в 2.4, 4) и в соответствии с факторами, составлявшими изучаемые воздействия):

4.2.1. Малые озера: личинки хирономид 7 видов из родов Glyptotendipes Kieff.. и Endochironomus Kieff.. Их скорость роста, популяционная плотность, продукция особенно зависимы от первичной продукции планктона (в связи с фильтрационным питанием личинок) и в отсутствии пищевого лимитирования весьма велики, по сравнению как с другими видами семейства, так и с большинством видов пресноводного макрозообентоса. Хирономиды-фильтраторы активно и избирательно потребляются большинством рыб-бентофагов. Эти виды являлись существенными для всех литоральных макрозообентоценозов и выраженно доминировали в макрозообентосе, если в фитопланктоне длительно преобладали мелкие одноклеточные водоросли (вследствие дробного внесения минеральных солей).

4.2.2. ВО ГРЭС: моллюск Dreissena polymorpha Pall. Биология дрейссены хорошо изучена, известны и основные закономерности влияния на этого моллюска температуры и органических поллютантов. Вид выраженно доминировал в макрозообентосе ВО Рязанской ГРЭС.

4.2.3. Лососевые реки: широкопалый рак (Astacus astacus L.). Вид также изучен сравнительно подробно. Известно, что потенциальная популяционная плотность широкопалого рака в водотоках определяется гидрологическим режимом и структурой субстрата и что он является высокочувствительным индикатором качества среды (имеются сведения и о влиянии факторов, создающие изучаемое воздействие). Популяция A.astacus в р.Паша и притоках достаточно плотна для количественного изучения ее лимитирования.

ГЛАВА 5. ЛИМИТИРОВАНИЕ ПРЕСНОВОДНОГО МАКРОЗООБЕНТОСД РАЗЛИЧНЫМИ ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ (примеры)

5.1. Описание и реконструкция фонового состояния макрозообентоценоза. Описание фонового состояния макрозообентоценоза подробно демонстрируется на примере сообществ песчаной рипали и медиали ВО Рязанской ГРЭС. Относительно состояния указанных сообществ в самом охладителе (в условиях термофикации и, в медиали, органического загрязнения), фоновым является состояние макрозообентоценозов в этих же биотопах в р. Проня, выше ВО по течению. Показано, что для каждого из этих сообществ в фоновых условиях состав видов, попадающих в разряд существенных (раздел 2.1), остается постоянным при довольно широком диапазоне изменения доверительного уровня р, задаваемого для их выделения (70%-90%). При этом к существенным относится около 40% (30-45%) всех видов, особи которых хотя бы спорадически встречаются в бентосе данного биотопа. При выборе более высокого уровняр>90% к существенным пришлось бы отнести лишь несколько доминирующих видов, что явно неприемлемо. Таким образом, целесообразно установить при выделении существенных видов доверительный уровеньр=90% (соответствует правой границе характерного плато кривой зависимости доли видов, попадающих в разряд существенных, от уровня/?, выбираемого для их выделения).

Процедура реконструкции фонового состояния макрозообентоценоза (в

ситуациях, когда невозможно получить его достаточно полное описание

эмпирически) демонстрируется на примере донных сообществ р. Паша и ее притоков.

Основные нарушения экосистемы в указанных участках рек связаны с изучаемым

воздействием (последействие молевого лесосплава), поэтому как фоновые здесь

должны рассматриваться условия естественные (ненарушенная среда). Выяснилось,

что фоновое состояние макрозообентоценозов в изучавшийся меженный период

определяется особенностями гидрологического режима и структурой субстрата.

Фоновые значения популяционной плотности существенных видов и некоторых

важных характеристик сообществ С (Н , Э , Э , В , N : разд. 2.4, 3)) могут быть

о о о ы> о о

выражены функциями отклика на скорость течения и на показатели размерной структуры грунта. Однако, не все биотопы реки удалось изучить в их ненарушенном состоянии, т.к. воздействие охватывает большую часть речной экосистемы. Поэтому о фоновом состоянии сообществ приходится судить, реконструируя фоновые значения функций их благополучия методами математического моделирования.

Изо всех значений каждой функции благополучия, наблюденных при каком-либо сочетании градаций двух указанных естественных факторов, выбирается ее максимальное значение (как наиболее близкое к фоновому, ожидаемому для таких

естественных условий без воздействия). Это значение ставится в соответствие

сочетанию значений двух факторов, средних для их данных градаций. Процедура

повторяется для всех сочетаний выделенных факторных градаций. Затем

зависимость выбранных значений функций от соответствующих им сочетаний

значений двух естественных факторов аппроксимируется. Отдельные фоновые

значения функций благополучия, соответствующие конкретным сочетаниям

значений этих двух факторов, удалось установить эмпирически в ненарушенных

участках биотопов (в приустьевых участках притоков, не использованных для

сплава, и др.). Они используются для контроля проводимой реконструкции. Для

построения соответствующих поверхностей отклика одинаково успешно применяются

методы прямого регрессионного анализа и самоорганизующегося моделирования

(групповой учет аргументов), дающие сопоставимые результаты. Таким образом, для

любого макрозообентоценоза в антропогенно нарушенной среде описывается его

ожидаемое фоновое состояние, соответствующее естественным характеристикам

данного биотопа. В частности, выделяются виды, которые должны быть существенными

для изучаемого макрозообентоценоза в ненарушенной среде, и с приемлемой точностью

вычисляются фоновые значения функций благополучия ^ ) сообщества и модельного

вида А. аз1асиз. Степень лимитирования сообщества оценивается по результатам сравнения его реального состояния в нарушенной среде с реконструированным фоновым (ожидаемым для данного биотопа в отсутствии нарушений). Сравнивается реальный и ожидаемый состав существенных видов, что позволяет судить об устойчивости сообщества к воздействию, и рассчитываются нормированные значения остальных функций благополучия (СТ ).

5.2. Определение границ диапазонов значений лимитирующих факторов и области сохранения устойчивости макрозообентоценозов к воздействию. Реакция сообществ на воздействия.

5.2.1. ВО ГРЭС. Уровень теплового воздействия на каждой станции при каждой сьемке оценивался безразмерным показателем X, показывающим положение станции в термоградиенте. (Значение X на ¡-й станции X равно соотношению

синхронно определенных величин подогрева придонной воды на этом участке и в водосбросном канале ГРЭС, где подогрев максимален). В отличие от значений альтернативных характеристик теплового режима, значения X практически не

изменялись в течение сезона, и их среднесезонные значения почти не отличались от наблюденных в любой момент времени (Шуйский, Пуговкин, 1990; Домпальм, Шуйский, Евдокимов, 1995). Органическое загрязнение оценивалось по содержанию органических веществ в единице абсолютно сухой массы грунта, ХПК

(с, кал/г), которое также варьировало во времени несущественно.

На примере рипали ВО рассматриваются изменения макрозообентоса в пространственном градиенте теплового воздействия (рис. 3). Уменьшение значений функций благополучия, нормированных относительно фоновых (H/H , S/S , К ,

о о so

В/В , W/W , Р/Р ) начинается при значении А.=0.07, которое является, таким

о о о

образом, границей ОД X (X ). Потеря устойчивости к тепловому воздействию

opl

происходит при X =0.20 (граница ТДА.). При потере УКВ происходит резкое

loi

обеднение видового состава макрозообентоса рипали: при Х=0.20 из состава сообщества исчезают сразу 6 из 14 видов (43%), существенных в его фоновом

0.07 ^20 о бо 1,00 X,

Рис. 3. Графики функций благополучия макрозообентоце-ноза песчаной рипали ВО ГРЭС в условиях теплового воздействия

состоянии: стрекозы Somatochlora metallica, личинки хирономид Glyptotendipes gripekoveni и Cryptochironomus gr. defectus, моллюски Unió pictorum, Valvata piscinalis и Anisas acronicus. Общее количество всех видов, особи которых встречаются в бентосе, при А.=0.2 уменьшается на 45% (21 вид) по сравнению с фоновыми условиями. При этом скачкообразно уменьшаются и значения количественных характеристик бентоса. Таким образом, изменение макрозообенто-ценоза рипали при потере им устойчивости к тепловому воздействию при /\.=0.20

носит катастрофический характер (происходит т.наз. "первая катастрофа" сообщества: Шуйский, Евдокимов, Домпальм, 1995), и граница ТД X выделяется весьма четко.

При дальнейшем усилении воздействия до уровня ^.=0.5 достоверных изменений видового состава и количественных характеристик не происходит. При Х=0.5 из состава макрозообентоса исчезает вторая группа видов, существенных в фоновом состоянии сообщества (Polypedilum nubeculosutn, P.sealaenum, Limnodril us udekemianus, Valvata depressa). Перестают встречаться и особи многих несущественных видов макрозообентоса, отмеченных в фоновых условиях. В повторно обедненном сообществе остается только 5 существенных видов (30% от исходного количества): Chironomus gr. plumosus, Limnodrilus hoffmcisteri, Dreissena polymorpha, Bithynia tentaculata, Tubifex tubifex (причем последний, эврибионтный вид, встречавшийся в фоновых условиях спорадически, становится существенным для сообщества только при ?i>0.5). Количественные характеристики сообщества при )»=0.5 также скачкообразно уменьшаются ("вторая катастрофа"). Подобные катастрофические изменения видового состава и, соответственно, количественных характеристик сообщества достаточно характерны для макрозообентоса, испытывающего равномерно возрастающее воздействие (Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Schindler, Kasian, Hesslein, 1989; Gray e.a., 1990; Шуйский, Чистякова, Устюжанина, 1990; Бурковский и др., 1995; и др.). В рассмотренном примере при потере УКВ и первой катастрофе значения функций благополучия уменьшились на 30% (Р/Р ) - 65% (WAV ) (в среднем - на 40%), при второй катастрофе - на 60% (Р/Р ) - 75% (W/W , К ) (в среднем - на 70%). Нормировка значения фактора X по

о о so

[1] с использованием установленных значений X и X (шкала х на рис. 3)

upl toi

показывает, что II катастрофа происходит при воздействии, втрое превышающем тот его уровень, который вызывает потерю УКВ и первую катастрофу сообщества.

Воздействие термофикации (À) и органического загрязнения (с) на макрозоо-бентос медиали определяло 80%-98% вариабельности его характеристик. При двухфакторном воздействии выделяются те же две катастрофы сообщества. Они происходят при определенных сочетаниях значений обоих факторов (рис. 4). Скачкообразные изменения значений функций благополучия соответствуют таковым, приведенным выше для однофакторного воздействия на сообщество рипали. Проецируя границы ОСУ на оси координат (разд. 2.5), легко выделить границы ОД и ТД обоих факторов. Для теплового воздействия границы диапазонов X совпадают с установленными ранее по результатам анализа функций благополучия макрозообентоценоза песчаной рипали (в отсутствии органического загрязнения).

х, х2

Рис. 4. Двухфакторное воздействие на макрозообентос ВО ГРЭС: тепловое воздействие (показатель К и его нормированные значения х; ) и органическое загрязнение (С-ХПК,мгО/л, и его нормированные значениях^). Обозначены сочетания значений X и С, при которых: 1, 2-устойчивость сообщества к воздействию сохраняется (2 - ситуации повышенного риска потери устойчивости); 3, 4 - устойчивость к воздействию потеряна (3 - произошла только первая катастрофа, 4 - произошли две катастрофы).

Для органического загрязнения выделяются граница ОД с =50 мгО/л и граница ТД с =135 мг/л. Значения обоих факторов нормируются по [1] (шкалы х ,х ). Это

loi 1 2

позволяет описать границу ОСУ формулой [3], рассчитав ее параметры Z методом наименьших квадратов. Значения Z, при которых график формулы [3] проходит в наибольшей возможной близости от всех наблюденных сочетаний факторных значений, вызывающих ситуации повышенного риска потери УКВ (разд.2.6), составили: Z =3.46(>1) и Z =0.78(<1). Они свидетельствуют, что термофикация усиливает воздействие органического загрязнения на макрозообентос менее

выраженно, чем по принятой при экологическом нормировании аддитивной модели.

Органическое загрязнение, наоборот, усиливает тепловое воздействие на

сообщество более значительно, чем ожидалось бы по аддитивной модели.

Демонстрируется также контроль установленных диапазонов факторных

значений при анализе функций благополучия модельного вида 0.ро1утогрЬа

(влияние температуры на скорость роста дрейссены и влияние термофикации и

органического загрязнения на ее биомассу).

Сочетания нормированных факторных значений* ,х , при которых происходит

1 2

II катастрофа макрозообентоценоза, могут быть описаны кривой II, подобной

границе ОСУ I. Таким образом, уровень двухфакторного воздействия, вызывающий

II катастрофу, превышает уровень этого же воздействия, вызывающий потерю УКВ

и связанную с ней I катастрофу, всегда примерно втрое (как и при однофакторном,

тепловом воздействии на сообщество рипали). Оказалось также, что различные

изоболы остальных функций благополучия тоже могут считаться подобными друг

другу и границе ОСУ в системе координата ,х . Это подтверждает правомочность

1 2

использования показателя у (формулы [4], [5]), как адекватной меры результирующего двухфакторного воздействия на макрозообентоценоз (разд. 2.8). Уровень результирующего воздействия^ определяет степень вызываемого им лимитирования макрозообентоса достаточно строго, т.е. показатель_>> является изоболическим. В частности, II катастрофа сообщества происходит при любых сочетаниях значений двух факторов, соответствующих условию1у=3.3=соп5/.

Благодаря изоболичности показателя^ его можно использовать как универсальный аргумент всех функций благополучия макрозообентоценозов, причем и при однофакторном, и при двухфакторном воздействии. Так, согласно формуле [5], в отсутствии значимого теплового воздействия, при оптимальных значениях А. (Х<0.07

=> х =0), значения показателя у оказываются равными значениям х . И наоборот, в 1 2 отсутствии значимого органического загрязнения, при оптимальных значениях с (с<50

мгО/л => х =0),у=х (как в песчаной рипали). Поэтому данные по однофакторному 2 1

(в рипали) и по двухфакторному (в медиали) воздействию на макрозообентос легко объединяются, и по ним выводятся общие уравнения зависимости нормированных значений функций благополучия от уровня результирующего воздействия^, согласно [6]. Параметры соответствующих уравнений (таблица, уравнения №№1-6) рассчитываются достаточно точно и обеспечивают приемлемую аппроксимацию зависимостей. (Формула [6] отражает лишь основную, I катастрофу, связанную с потерей УКВ. II катастрофа выражена менее четко и, возможно, происходит не при всех воздействиях (разд. 5.2.3; гл. 6); она не отображается [6]).

35 Таблица

Параметры уравнения [6] зависимости нормированных значений функций благополучия макрозообентоценозов от показателя результирующего воздействия у в разных гидроэкосистемах.

Гидроэкосистемы: tffo а b m, mb r n №

ВО ГРЭС S/SD 51.7 -1.58 10.2 2.2' -0.74 83 1

• • KSo 39.9 -1.67 10.1 2 -0.74 83 2

H/H0 36.6 -1.36 11.4 2 -0.68 83 3

B/B0 51.7 -1.58 10.2 2.2 -0.75 83 4

W/W0 15.7 -1.15 12.3 4.1 -0.64 83 5

P/Po 15.2 -1.14 12.5 4.2 -0.63 83 6

малые озера B/B» 22.1 -4.02 4.2 0.4 -0.69 53 7

и P/Po^ 163.4 -5.5 2.8 0.2 -0.87 53 8

лососевые реки s/s0 38.3 -1.6 8.1 1.7 -0.86 103 9

Ks0 27.1 -1.79 6.6 1.2 -0.9 103 10

H/H0 20.3 -1.23 10.3 3.2 -0.79 103 11

B/B0 34.9 -1.84 8.3 1.4 -0.83 103 12

К w/w0 19 -1.65 9.2 1.8 -0.8 103 13

P/Po 39.3 -1.87 8.3 1.3 -0.83 103 14

все гидроэкосистемы S/S0 40.9 -1.58 6.1 1.4 -0.8 202 15

Kso 33.1 -1.77 5.5 1 -0.83 202 16

H/H» 30 -1.38 7 1.8 -0.74 202 17

b/b0 14 -1.5 6.4 1.4 -0.64 239 18

P/Po 15.5 -1.55 6.2 1.3 -0.67 239 19

все гидроэкосистемы, все функции благополучия 22.8 -1.53 2.4 0.5 -0.8 1084 20

Примечание: а, Ь - параметры уравнений [6], [7], ша, ть - относительные ошибки средних значений параметров, % , г - коэффициент корреляции (для уравнений [7]), л - количество пар значений функции и аргумента, № - номер уравнения в таблице.

5.2.2. Малые озера. Трофическая обеспеченность макрозообентоса оценивалась по величине чистой первичной продукции планктона (РР, ккал м 3суг'), как обобщающей характеристике пищевого пула. В озерах, удобрявшихся дробно, практически весь сестон был доступен бентонтам-сестонофагам (гл. 3), что способствовало доминированию в сообществах личинок хирономид-фильтраторов (виды из родов С1ур1о1епсИре5 и Егк1осЫгопотиз). Реакция различных характеристик

личиночных псевдопопуляций хирономид-фильтраторов и всего макрозообентоса на изменения РР проявлялась, в основном, в течение нескольких суток (т.е. почти без запаздывания) (Шуйский, 1991; Лаврентьева, Шуйский, 1995). Таким образом, оценка трофических условий по РР была вполне адекватной. При залповом удобрении большая часть образуемой планктоном первичной продукции оставалась недоступной для сестонофагов и утилизировалась по детритному пути (преобладание в бентосе детритофитофагов-собиратеяей). Реакция макрозообентоса на РР при залповом удобрении была выражена слабо. Поэтому дальнейшие расчеты сделаны только по результатам изучения макрозообентоса озер, удобрявшихся дробно. Пресс рыб оценивался показателем Ц [сут-1]=Ч'/р (4M).011), где yfcyr1] и р [суг1] - удельные мгновенные скорости потребления рыбами, соответственно, всего макрозообентоса в целом и только хищного макрозообентоса (доля биомассы, потребляемая за сутки). Значения Тир определялись экспериментально, с применением изолят (разд.4.1.1 ). 0.011 [сут1] - эмпирически определенный параметр, отражающий порог реакции характеристик донных сообществ на выедание. Показатель р адекватно характеризует пресс рыб на макрозообснтос, т.к. учитывает и регуляцию рыбами его трофической структуры, которая может существенно копменсировать или, наоборот, усиливать последствия выедания (Шуйский, Алексеева, Чукреев, 1993).

Для выделения диапазонов значений факторов используются результаты изучения лимитирования ими макрозообентоса двух основных биотопов литорали (разд. 4.1.1). Диапазоны значений обоих факторов, лимитирующих макрозообентос (РР и ц), определяются при проецировании границ ОСУ сообществ на оси координат (процедура описана в разд.2.5; пример рассмотрен в разд.5.2.1): РР =4.0

O'U

ккал м'3суг'; РР = 1.7 ккал м'3-суг';|Д. =0.085 [сут-1]. (ОД не выделяется (ц =0),

loi loi opl

т.к. порог реакции бентоса на выедание уже учтен в структуре показателя |и). При нормировке факторных значений относительно выделенных диапазонов по формуле

[1] граница ОСУ может быть описана формулой [3] с параметрами Z =6.60(>1),

Z =0.30(<1). Таким образом, трофическое лимитирование усиливает действие рр

пресса рыб на макрозообентос более значительно, чем по аддитивной модели, а пресс рыб, наоборот, усиливает трофическое лимитирование менее, чем аддитивно.

Для проверки полученных результатов привлекаются также материалы, полученные при ежегодном двукратном картировании шести биотопов одного из озер (указаны в разд. 4.1.1). Обобщение данных по всем биотопам показывает следующее. В фоновых условиях и при оптимальных сочетаниях обоих факторов

(в отсутствии трофического лимитирования и выедания рыбами: РР>4 ккал м"' сут"', 4/<0.011 сут-1, Ц=0) личинки-фильтраторы хирономид видов из родов Glyptotendipes и Endochironomus доминируют в макрозообентоценозах литорали, составляя около 90% их биомассы. Лимитирование макрозообентоса обоими факторами наиболее сильно сказывается именно на хирономидах-фильтраторах, которые особенно зависимы от обилия сестона и избирательно выедаются рыбами-бентофагами. При этом, чем больше личинки лимитированы трофически, тем в меньшей степени их продукция компенсирует элиминацию. Поэтому при лимитировании еще в пределах ОСУ значения функций благополучия модельных видов и макрозообентоценозов существенно уменьшаются (особенно показатели продукции хирономид-фильтраторов и макрозообентоценоза, которые на всей границе ОСУ (формула [3]) оказываются в несколько раз меньше фоновых).

На примере трофического лимитирования наиболее подробно показывается использование сравнительного анализа различных функций благополучия макрозообентоценозов и модельных видов для проверки результатов выделения основных диапазонов значений фактора (разд. 2.5). При этом анализируются функции благополучия сообщества не только универсальные (H/H , S/S , К , В/В , Р/Р ), но и специфические, особо чувствительные именно к трофическому лимитированию (разд. 2.4, 3)): соотношение долей фильтраторов в биомассе сообщества в условиях лимитирования и в фоновых условиях (В /В ); соотношение долей хищников в

ф фо

биомассе сообщества в условиях лимитирования и в фоновых условиях (В /В );

X Хи

Р - максимальная скорость образования "реальной" продукции макрозообенто-

f»îi;)\PP

ценоза, реализуемая при определенном значении РР в тех изолятах (без рыб), где доля хищников в бентосе незначительна (менее 5% биомассы).

Для модельных объектов, личинок хирономид видов из родов Glyptotendipes и Endochronomus, анализируются следующие функции их благополучия от РР (Шуйский,

Лаврентьева, 1989;Шуйский, 1991;Шуйскийидр., 1995):а -т.наз. "уровеньроста"

личинок (чувствительный к изменениям среды параметре уравнения зависимости

скорости роста личинок от массы тела dW/dt=a W4, значение которого приведено в

соответствие температуре 20"С; по: Балушкина, 1985, 1987); 1/D [сут1] - скорость

развития личинок (включая эмбриогенез) при t"=20"C; W' [мг] - масса личинки перед окукливанием (перечисленные характеристики определялись только для двух видов - G.gripekoveni и E.albipennis); W - средняя масса личинки в псевдопопуляциях и в сообществе всех личинок хирономид-фильтраторов (т.е. при совокупном учете особей всех 7 видов); N и N [экз м 2] - среднее и максимальное значение

РР тахРР

плотности сообщества хирономид-фильтраторов, соответствующее определенному значению РР; Р [ккал м"3 сут"1] - максимальная скорость образования продукции

тахРР

сообществом хирономид-фильтраторов, реализуемая при определенном значении PP. (Значения N и Р определялись в изолятах, аналогично значениям Р ).

maxPP maxFP бгшхРР

По мере увеличения значений РР значения всех указанных функций благополучия сообществ и модельных видов асимптотически увеличиваются и стабилизируются при достаточно больших значениях аргумента (т.е. в отсутствии пищевого лимитирования). Все эти зависимости довольно четко проявляются и удовлетворительно аппроксимируются (с объяснением 70-99% общей дисперсии показателей) широко применяемыми в гидробиологии уравнениями Гаузе-Ивлева, степенной функции и двух прямых. Для удобства сравнения функций благополучия модельных видов все их значения нормируются относительно фоновых (f/f ), как и значения функций благополучия сообществ (рис. 5).

Сравнительный анализ функций благополучия от РР (рис. 5) подтверждает приведенные выше результаты выделения ОД и ТД этого фактора. Так, при РР =4 wi м3 сут'значения всех функций благополучия отклоняются от фоновых несущественно (менее, чем на 20%). При РР >4 ккал м'3 сут1 хирономиды-

opt

фильтраторы практически не лимитированы трофически: полностью реализуется их плотность, продукция, они доминируют в макрозообентоценозе (более 90% биомассы) и обусловливают его максимальную продукцию. При уменьшении значений РР до РР =1.7 ккал м^ суг1 лимитирование макрозообентоценоза

toi

становится критическим, судя по некоторым функциям его благополучия (потеря УКВ, резкое уменьшение биомассы и продукции) и по некоторым функциям благополучия модельных видов (значительное замедление роста, продукции, уменьшение популяционной плотности хирономид-фильтраторов).

Результаты выделения диапазонов значений показателя пресса рыб проверяются аналогично, на примере двух функций благополучия (продукция и биомасса макрозообентоса).

Нормировка значений факторов относительно установленных диапазонов их значений по [1] и использование найденных значений параметров формулы [3] Z

и Z в формуле [5] позволяет оценивать уровень результирующего двухфакторного рр

лимитирования макрозообентоса показателем у (разд. 2.8). Установлено, что для данного примера двухфакторного лимитирования показатель у также является изоболическим, т.к. разные изоболы различных функций благополучия в системе координат (х ,х ) тоже могут считаться подобными друг другу и границе ОСУ (как и в примере 5.2.1 ). Так, на примере нормированных значений "реальной" продукции

Рис. 5. Функции благополучия макрозообентоценозов (а) и модельных видов из рр. СТуриПепсИрез и ЕпсЬсЫгопотш (Ь) от тофических условий (литораль малых озер). Значения функций благополучия (0 нормированы отосительно фоновых (ОТ,). Мера трофических условий - чистая первичная продукция планктона РР [ккалм'2сут'] (более 90% биомассы фитопланктона составляют одноклеточные водоросли). Функции благополучия £ макрозообентоценозов: 1- УКВ; 2- Н; 3 - К ; 4 - Э; 5 - Р. рр; 6 - Р; 7 - В; 8 -

ьо' ' отахРР' ' '

Вф; модельных видов: 9 - а,0; 10 - Ш2(|; 11 - \У',; 12 - V/; 13 - Ырр; 14 - Ыпихрр; 15 -Ртахрр (пояснения в тексте).

макрозообентоценозов Р/Р (рис. 6) видно, что в системе координат (х ,х ) изоболы " 12

этой функции благополучия, практически, подобны. Соответственно, показатель у использован в качестве аргумента функций благополучия. Рассчитаны соответ-

¡*/р0

0.9 {ОйЗ-1

О ~ | о.а ¡ОО.В-О.Э

; * ! ох. -!]06 [И0.6*а.?

|оо54>,б;

-Г м 1П0.4-0.5

о.з ¡00.5-0,4

Г | !я0.2-0.3

¡И 0.1-0.2

¡ао-о.1

Рис. 6. Зависимость значений "реальной" продукции макрозообентоса, нормированных относительно фоновых (Р/Р0), от нормированных значений: чистой первичной продукции планктона (г,) и показателя пресса рыб (х (х2).

ствующие значения параметров уравнения [6]. Как и в примере 5.2.1, они определяются с достаточной точностью и обеспечивают удовлетворительное описание зависимости значений функций благополучия от значений показателя результирующего воздействия у (табл., уравнения №№7,8).

5.2.3. Лососевые реки. Изучаемое антропическое воздействие создавалось пятью императивными факторами (разд. 3.3). При проецировании 5-мерной ОСУ макрозообентоценозов в 10 двухфакторных систем координат (с! = 10) и далее, в каждой из них, при проецировании прямолинейных и криволинейных фрагментов границ проекции ОСУ на оси координат (разд. 2.5) для каждого из факторов получено по 4 альтернативных результата оценки его ОД и ТД. Из 4-х альтернативных значений границ ОД и ТД каждого из факторов выбраны

максимальные: фактор X , гипоксия (по концентрации растворенного кислорода): 1

X =8.3 мгО/л, X =5.5 мгО/л; фактор X , органическое загрязнение (по ХПК):

1ор1 11Ы 2

X =20мгО/л,X =40 мгО/л;факторX .концентрация фенолов:X =0.001 мг/л,

2ор1 2го| 3 3i-.pl

X =0.05 мг/л; фактор X , концентрация аммония: X =0.1 мг/л, X =0.55 мг/л;

3ю1 4 4ор1 41о1

фактор X , нефтяное загрязнение (по концентрации нефтепродуктов): X =0.01 мг/л,

5 %)1

X =0.08 мг/л. Приведенные результаты выделения диапазонов лимитирующих

5ю1

антропических факторов подтверждаются при их двойном контроле - при сравнительном анализе функций благополучия макрозообентоценоза (H/H , S/S , К , В/В , WAV , Р/Р ) и модельного вида A.astacus.

ЬО О Ü о

Нормировка факторных значений [1] позволяет описать границу ОСУ в системе координат (х ,...,х ) пятимерной поверхностью [2]. Для этого методом наименьших

1 5

квадратов были определены те параметры Z формулы [2], при которых описываемая ею поверхность проходит в наибольшей возможной близости от всех наблюденных ситуаций повышенного риска потери сообществами УКВ в пятимерном пространстве факторов: Z =0.41; Z =0.85; Z =0.76; Z =4.66; Z =2.59. Проведенная

12 3 4 5

проверка подтверждает, что 5-мерные изоболы, соответствующие разным уровням лимитирования макрозообентоценозов по различным функциям благополучия, могут считаться подобными друг другу и границе ОСУ в системе координат нормированных факторных значений (х ,...,х ), - как и в двух рассмотренных ранее

1 5

более простых примерах двухфакторного лимитирования. Следовательно, теоретически представляется возможным определять параметры Z при анализе любой изоболы любой функции благополучия, - не прибегая к трудоемкому изучению видового состава сообществ для описания границ ОСУ Однако, при проверке установлено, что на самом деле оценка значений параметров Z при анализе изобол любых функций благополучия, кроме УКВ, не обеспечивает достаточной точности расчетов и может приводить к очень существенным ошибкам. Это обусловлено тем, что количественные характеристики макрозообентоценоза значительно варьируют и сами по себе, безотносительно внешних воздействий на сообщество, а состав его существенных видов, учитываемый при оценке УКВ, наоборот, стабилен. Поэтому все параметры уравнений [2]-[5] следует рассчитывать только при анализе границ ОСУ, как описано в главе 2.

Подобие изобол позволяет обоснованно оценивать результирующее пятифак-торное антропическое воздействие на макрозообентоценозы показателем^ (форлгула [4]), как и в рассмотренных ранее ситуациях двухфакторного воздействия. Зависимость нормированных значений функций благополучия сообщества (Н/Н ,

S/S , К , В/В , WAV , Р/Р ) от значений_у хорошо аппроксимируется уравнениями

о so о по

[6] (объясняющими 79-85% общей дисперсии показателей). Графики уравнений представляют собой нисходящие кривые, S-образный характер которых хорошо соответствует четко выделяющейся первой катастрофе сообществ при j>=1 (связанной с потерей УКВ). Второй катастрофы (выделенной при изучении лимитирования макрозообентоса ВО ГРЭС) при изучении лимитирования бентоса лососевых рек не выявлено.

На примере пятифакторного воздействия сопоставляются различные способы выражения функций благополучия макрозообентоценозов от разных показателей антропического воздействия. Выяснилось, что зависимость как нормированных, так и абсолютных значений функций благополучия макрозообентоценозов от всевозможных альтернативных аргументов (нормированные и ненормированные значения отдельных лимитирующих факторов) проявляется значительно менее четко, чем при описании зависимости показателя Ш от показателя^ по [6], и редко

может быть удовлетворительно аппроксимирована. Это дополнительно подтверждает как обоснованность применения изоболического показателя у в качестве меры результирующего воздействия, так и правомочность формализации закономерностей лимитирования макрозообентоса уравнением [6].

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛИМИТИРОВАНИЯ ПРЕСНОВОДНОГО МАКРОЗООБЕНТОСА ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ.

По результатам изучения различных функций благополучия изученных макрозообентоценозов от меры результирующего воздействия у выделяются 3 их основных типа: (рис. 7: кривые а-с). а: Дискретная функция: сохранение-потеря УКВ (при >'<1 при у>1 £=0). Ь: Функция, график которой имеет две точки перегиба - при^=1 (I катастрофа сообщества при потере УКВ) иу~3.3 (II катастрофа, деградация сообщества), с: Функция, график которой (Б-образная кривая) имеет одну точку перегиба при^=1 (I катастрофа сообществ при потере УКВ) - уравнение [6], разд 2.8).

Разделение типов функций Ь и с условно, т.к. зависит от того, выявлена ли II катастрофа сообществ (что может отчасти определяться и тем, насколько подробно удалось исследовать градиент воздействия). II катастрофа всегда выражена несколько слабее первой, связанной с потерей УКВ. Обычно потеря УКВ макрозообентоценоза выражается в исчезновении большой группы наиболее стенобионтных видов (до 40%, иногда - до 70% фонового видового состава) и сопровождается наиболее резкими изменениями характеристик сообщества (из-за потери "вклада" в них исчезнувших видов и вследствие изменения межвидовых отношений). Кроме того, независимо от выраженности II катастрофы, воздействие на сообщество, втрое превышающее тот его уровень, который вызывает потерю УКВ (у-3), всегда вызывает многократное уменьшение значений большинства функций его благополучия, по сравнению с фоновыми {Ш =0.01-0.29; в среднем по всем

' о

изученным ситуациям - АТ =0.12). Те., при .у—>3 макрозообентоценоз деградирует

Ш0

3.3 4

потеря УКВ, II катастрофа (?)

I катастрофа

Рис. 7. Функции благополучия макрозообентоценозов от^; - единой меры различных воздействий на макрозоо-бентоценозы разных гидроэкосистем (малые озера, ВО ГРЭС, лососевые реки). Графики: а - сохранения-потери УКВ, Ь и с - остальных указанных функций: Ь - при выделении второй катастрофы, с - без выделения второй катастрофы(ур. №20: табл.).

в любом случае, резко или постепенно. Итак, функция благополучия от у типа с [6] наиболее обобщенно и универсально выражает закономерности многофакторного лимитирования макрозобентоценозов.

Уравнение [6] (график с на рис.7) хорошо соответствует некоторым общим закономерностям лимитирования, установленным для биосистем различного ранга. Так, выпуклость кривой с при определяется умеренностью, обратимостью вызываемых изменений количественных характеристик макрозообентоценоза, сохраняющего свою качественную специфичность (что подтверждает наличие порога реакции на воздействие, соответственно закону Вебера-Фехнера). Вогнутость кривой с приу>1 отражает прямую зависимость абсолютного изменения Ш при элементарном усилении воздействия Ду=сот( от исходного значения Ш

о о

после потери сообществом УКВ, что подтверждает применимость "закона исходной величины" Либиха-Митчерлиха-Вилдера и к многофакторному лимитированию макрозообентоценозов. (Для различных однофакторных воздействий на

макрозообентос это уже было подтверждено неоднократно: Алимов и др., 1977; Алимов, 1986, 1994; Тесленко, 1987; Шуйский, 1990; Victor, Ogbeibu, 1991).

Различные функции благополучия макрозообентоценозов (H/H , S/S , К , В/В , Р/Р )

О О NO о о

от результирующего антропического воздействия у хорошо выражаются уравнением [6] также и при объединении данных, полученных для всех изучавшихся гидроэкосистем при разных воздействиях (табл., ур.№№15-19). Кроме того, расчет параметров [6] при объединении всех пар значений "у - f/f " для всех функций

благополучия и всех изучавшихся гидроэкосистем позволяет получить также единое уравнение (№20 в табл.; кривая с на рис. 7). Оно наиболее обобщенно передает отмеченные выше основные закономерности лимитирования макрозообентоценоза при многофакторном воздействии на него.

На базе выявленных закономерностей предложена единая классификация антропических воздействий на макрозообентос (согласно §11). Естественно выделяются 3 основные градации результирующего воздействия:

1 ) область а: 0.0<^<1.0, значения функций благополучия макрозообентоценозов (в среднем): f/f >0.8; УКВ сохраняется; I катастрофа не произошла; макрозообентос

лимитирован минимально, все его изменения обратимы;

2) область ß: 1.0<j<3.3, 0.8>f/f >0.2; УКВ потеряна; произошла I катастрофа; макрозообентос лимитирован умеренно, вызванные его изменения могут оказаться необратимыми;

3) область у. j>3.3, f/f <0.2; УКВ потеряна; произошли две катастрофы или,

если II катастрофа не выражена, то результаты постепенного изменения сообществ сопоставимы с ее последствиями; макрозообентоценоз лимитирован максимально и изменен необратимо (деградировал).

ГЛАВА 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОЛОГИИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ИЗУЧЕНИЯ, НОРМИРОВАНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ МНОГОФАКТОРНОГО АНТРОПИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА МАКРОЗООБЕНТОЦЕНОЗЫ И ГИДРОЭКОСИСТЕМЫ.

7.1. Элементы методологии количественного изучения многофакторного антропического воздействия на макрозообентос, используемый как индикатор состояния гидроэкосистемы.

Дается краткая сводка основных положений, обоснованных в главах 2 и 6 и проиллюстрированных примерами в главе 5.

7.2. Подход к нормированию и регуляции многофакторного антропического воздействия на макрозообентоценозы. Целесообразно основать нормирование

сложных воздействий на макрозообентоценозы на установленных общих закономерностях их многофакторного лимитирования. Ясно, что, если для воздействия на макрозообентоценозы известен его допустимый (граничный) уровень (у ), то приу<у допустимое дополнительное усиление этого воздействия

гр гр.

может быть определено как <у -у. Граничныи уровень воздействия можно

ЛПП- Гр Гр

установить, зная общие свойства функций благополучия макрозообентоценозов Ш от_у и определив допустимый (граничный) уровень лимитирования сообществ

(Ш ), в соответствии с особенностями гидроэкосистемы.

Г) Нормирование, направленное на сохранение всех исходных свойств биоты (для экосистем, практически ненарушенных, высоко чувствительных к воздействию; например, уникальные природные комплексы). Если состояние экосистемы оценивается по макрозообентосу, не следует допускать потери макрозоо-бентоценозами УКВ и их первой катастрофы (у =1;^ ■< 1—Ш >0.8). При этом

гр доп о

у показывает "запас прочности" макрозообентоценоза, или его остаточную УКВ.

ДОП

2) Нормирование, направленное на сохранение основных количественных характеристик сообществ на уровне, достаточном для их стабильной эффективной эксплуатации (для экосистем, уже существенно нарушенных, антропогенно преобразованных, с измененной биотой). Ориентируясь по состоянию макрозоо-бентоса, не следует допускать уровня деградации сообществ, соответствующего второй катастрофе (V =3.3; у <3.3-_у; ОТ >0.1 -0.2).

гр доп. о

3) Если требуется предотвратить лимитирование макрозообентоценозов сверх какого-либо заранее установленного уровня ОТ , значение у может быть

о гр. гр.

определено по [6]:^ =Ь-11 п(а-1 (1 —//Г )"'-1). Если воздействие слабее допустимого

7 "Т

(у<у ), допустимый дополнительный уровень воздействия у определяется как

гр. ДОП-

у =Ь~' 1п(аи (1-ОТ )"'-1 )-у. Если для макрозообентоценозов, испытывающих

доп о гр.

воздействие, параметры а и Ь почему-либо не могут быть установлены, в расчетах могут использоваться параметры уравнения №20 (табл.) (а=22.8, Ь=-1.53), обобщенные для всех изученных воздействий и гидроэкосистем. Если воздействие превышает допустимое (у>у ), меры по его регуляции должны выбираться так,

гр.

чтобы в результате обеспечить уменьшение величины^ до уровня.у<у . Наиболее

гр

эффективна для этого соответствующая регуляция значений того из факторов, который в данной ситуации лимитирует макрозообентоценозы наиболее сильно. В каждой уй ситуации этот фактор может быть выделен при ранжировке значений

V-

Х{\1 [3] всех факторов, составляющих воздействие.

ВЫВОДЫ

1. Предлагаемая концепция многофакторного лимитирования бентоценозов и метод его количественной оценки позволяют количественно изучать разнообразные сложные антропические воздействия на макрозообентос, дают единый универсальный подход к их экологически обоснованному нормированию и регуляции.

2. Введенные понятия и критерии выявления "фоновых условий" и "фонового состояния макрозообентоса" позволяют корректно оценивать изменения макрозообентоценозов, вызываемые изучаемым воздействием.

3. Качественная специфичность макрозообентоценоза непосредственно определяется условиями среды, существенно влияет на остальные свойства сообщества, определяет обратимость их изменения при воздействии. Сохранение качественной специфичности может обоснованно считаться наиболее важным свойством макрозообентоценоза и критерием его устойчивости к воздействию. Мерой устойчивости макрозообентоценоза к воздействию является минимальный уровень последнего, вызывающий изменение качественной специфичности сообщества и, соответственно, приводящий к его необратимым изменениям.

4. Изоболический показатель "у" (формула [4]) является вполне адекватной мерой антропического воздействия на макрозообентоценоз при любом количестве и сочетании лимитирующих факторов; учитывает как результирующее действие факторов на сообщества, так и роль каждого из них; отражает устойчивость сообщества к воздействию; может эффективно использоваться как аргумент функций отклика при количественном изучении любого многофакторного лимитирования макрозообентоценозов.

5. Установлены и формализованы наиболее общие закономерности реакции макрозообентоценозов на антропическое воздействие различного происхождения и разной степени сложности.

6. Разработанная классификация антропического воздействия на макрозоо-бентоценозы естественна, поскольку основана на объективных общих закономерностях лимитирования донных сообществ. Ее градации соответствуют реальным катастрофическим изменениям сообществ в условиях равномерно возрастающего воздействия. Классификация может быть использована для нормирования антропических воздействий на макрозообентоценозы и, в целом, на гидроэкосистемы.

7. Предложенный подход к нормированию и регуляции антропических воздействий на макрозообентос позволяет на количественной основе выбирать наиболее эффективные природоохранные меры, исходя из заранее определенного

допустимого уровня конкретной нагрузки на конкретную гидроэкосистему.

8. Концепция многофакторного лимитирования макрозообентоценозов, метод количественной оценки многофакторных антропических воздействий на донные сообщества, подход к нормированию и регуляции антропических воздействий на макрозообентоценозы неоднократно апробированы на водоемах и водотоках различного типа, испытывающих разные антропические воздействия, использованы при решении ряда конкретных природоохранных задач. Они могут широко применяться при ведении гидроэкологических исследований в природоохранных и рыбохозяйственных целях, в частности, при разработке экологических нормативов для пресноводных экосистем.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шуйский В.Ф. Некоторые аспекты биологии пресноводного двустворчатого моллюска Sphaerium corneum L. в мезотрофном озере // Сб. научных трудов ГосНИОРХ -1983 - вып.204 - С.93-95.

2. Шуйский В.Ф. Расчет продукции сфериид в условиях интенсивного воздействия на них пресса рыб-бентофагов (на примере мезотрофного озера Калищевского Лужского района) // Проблемы рыбохозяйственных исследований внутренних водоемов Северо-Запада европейской части СССР. Тез. докл. конф. молодых ученых по пробл. рыбохозяйств. использ. внутрен. водоемов Северо-Запада. Петрозаводск, 23-25 окт. 1984 г. Петрозаводск, 1984 - С.55-56.

3. Шуйский В.Ф. Влияние минеральных удобрений на бентос литорали озер//Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1985 - вып.231 - С. 82 - 90

4. Шуйский В.Ф. Оценка выедания бентоса озера Калищевского при изоляции участка литорали от рыб-бентофагов // Биол. внутр. вод. Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР - 1986 - N72 -С.24-28.

5. Шуйский В.Ф. Расчет продукции макрозообентоса с учетом его трофической структуры (на примере мезотрофного озера Калищевское Ленинградской области) // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1986 - вып. 245 - С.96-102.

6. Салазкин A.A., Шуйский В.Ф. Некоторые структурно-функциональные перестройки макрозообентоценозов литорали удобряемого озера Ямное, вызываемые воздействием на сообщества пресса рыб-бентофагов И Там же. С. 103-113.

7. Шуйский В.Ф. Роль сфериид в продукции макрозообентоса мезотрофного озера Калищевского Лужского района// Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1986-вып. 247- С. 75-82.

8. Шуйский В.Ф. Динамика биомассы макрозообентоса и макрозооперифитона литорали удобряемого мезотрофного озера в условиях интенсивного воздействия на сообщества пресса рыб-бентофагов // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1987 - вып. 264 - С.57-66.

9. Шуйский В.Ф. Изменения трофической структуры макрозообентоса литорали малых озер под влиянием минеральных удобрений, вносимых в различном режиме // Тез. докл.ХХ1Х Всес.гидрохимич. совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. - Ростов-на-Дону, 1987 - Т2 - С. 120-121.

10. Шуйский В.Ф. Размерно-весовая зависимость, скорость потребления кислорода и состав пищи личинок Sialis lutaria (Megaloptera) и Cyrnus flavidus (Trichoptera) в озерах с различными трофическими условиями // Гидрофизические, гидрохимические и гидробиологические процессы в озерах - Л,1988 (Рук. деп. в ВИНИТИ N 6597-88).

11. Шуйский В.Ф. Метод количественной оценки потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1988 - вып. 283 - С. 99-109.

12. Шуйский В.Ф. Оценка изменений продукционных свойств бентоса при выедании его рыбами // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1988 - вып. 288 - С. 118-119.

13. Шуйский В.Ф., Журавлев Ю.Н. Зависимость скорости роста некоторых видов хирономид от уровня первичной продукции в литорали малых озер // Там же. С. 55-56.

14. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Чукреев Д.П. Влияние режима удобрения озер на динамику численности личинок хирономид в литорали: результаты спектрального анализа / / Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1989 - вып. 292 - С.97-109.

15. Шуйский В.Ф. Определение уровня первичной продукции, оптимально воздействующего на популяционную динамику хирономид-фильтраторов в "дробно" удобряемых озерах // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1989 - вып. 293 - С.53-62.

16. Шуйский В.Ф. Влияние минеральных удобрений на темпы роста и развития личинок хирономид-фильтраторов в литорали малых озер// Экологические вопросы рационального природопользования. Тез.докл. 8-й конф. молод, ученых-биологов, Рига, 1989 г. - Рига, 1989 - С.41-42.

17. Шуйский В.Ф., Лаврентьева Г.М. Соотношение количества биогенов, поступающих в озерную экосистему, первичной продукции и продукции личинок хирономид-фильтраторов в литорали // Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1989 - вып.299 - С. 151-167.

18. Шуйский В.Ф. Влияние биогенов, поступающих в озеро, на динамику биомассы макрозообентоса литорали // Экол. пробл. рад. использ. и охр. водн. ресурсов Северо-Запада. Тез. докл. регион, конф. Вологда, 17-19 апр. 1990г. - Вологда, 1990 - С.75-76.

19. Шуйский В.Ф. Зависимость скорости продукции хирономид в литорали удобряемых озер от скорости первичной продукции // Биол. ресурсы Бел. моря и внутр. водоемов Европ. Севера. Тез. докл. научн. конф. Сыктывкар, 13-16 нояб. 1990 г. - Сыктывкар, 1990 - С.62.

20. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И. Влияние минеральных удобрений на степень видового сходства донных сообществ литорали малого озера // Там же. С.61.

21. Шуйский В.Ф. Роль теплового и органического загрязнения в формировании макрозообентоценозов водоема-охладителя Новомичуринской ГРЭС // Тез.докл. IV Всес. совещ. по рыбохозяйств. использ. теплых вод. Курчатов, 30 окт,- 2 нояб.1990 г. - М.,1990 -С.256-268.

22. Шуйский В.Ф., Пуговкин Д.А. Некоторые особенности биологии моллюска Dreissena polymorpha Pall, в водоеме-охладителе Рязанской ГРЭС // Сб. научных трудов ГосНИОРХ -1990-вып. 309 - С.56-65.

23. Шуйский В.Ф., Чистякова C.B., Устюжанина Н.В. Влияние теплового и органического загрязнения на структуру макрозообентоценозов водоема-охладителя Новомичуринской ГРЭС //Там же. С.66-73.

24. Шуйский В.Ф. Зависимость продукции личинок Glyptotendipes gripekoveni Kieff (Díptera, Chironomidae) от уровня первичной продукции в малых удобряемых озерах // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Труды IV Поволжской конф. Казань. 9-15 апр. 1990 г. - Казань, 1991 - С.133-136.

25. Шуйский В.Ф. Определение частных значений параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела личинок хирономид. Количественная оценка потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали. Методические рекомендации. - СПб,1993 - 40 с.

26. Шуйский В.Ф. Коррекция плотностей посадки рыб-бентофагов по результатам экспериментальной оценки потребления ими зообенгоса // Экологическое состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря (в пределах Финского залива):Тез. докл. симпоз. С.-Петербург, 14 - 16 апр. 1993 г. - СПб,1993 - С. 89-90.

27. Шуйский В.Ф., Алексеева О.Н., Чукреев Д.П. Зависимость некоторых характеристик зообентоса от трофических условий и пресса рыб-бентофагов в рыбохозяйственных водоемах // Там же. С.90-92.

28. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И. Экспонента - адекватная модель потребления рыбами макрозообентоса в литорали рыбохозяйственных водоемов // Там же. С.92-94

29. Шуйский В.Ф., Чукреев Д.П., Белов М.М. "Реальная" продукция макрозообентоценоза: эффективность различных способов расчета // Там же. С.94-96

30. Романова А.П..Лаврентьева Г.М., Мещерякова C.B., СуслопароваО.Н., Огородникова В.А., Шуйский В.Ф. Экологическая оценка Лужской губы // Там же. С.55-57

31. Шуйский В.Ф., Котиков В.В. Значение личинок Glyptotendipes gripekoveni Kieff. (Diptera) в функционировании экосистем малых озер, подвергающихся антропогенному эвтрофированию// MaT.VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". С.-Петербург, 23-26 нояб. 1993 г. - СПб.,1993 - С.229-231

32. Шуйский В.Ф., Михнин А.Е., Белов М.М., Домпальм Е.И. Количественная оценка устойчивости макрозообентоценоза к многофакторному антропическому воздействию // Критерии экол. безопасности. Мат. научн.-практ. конф. С.-Петербург, 25-27 мая 1994г. -СПб., 1994 - С. 72-73

33. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М..Домпальм Е.И. Зависимость видового разнообразия макрозообентоценозов пресноводных водоемов от степени многофакторного лимитирования // Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. Тез. докл. совещ. С.-Петербург, 12-14 апр.1995 г. - СПб.,1995 - С. 91

34. Лаврентьева Г.М., Шуйский В.Ф. Влияние первичной продукции планктона на скорость продуцирования личиночных псевдопопуляций хирономид в литорали малых озер // Современные проблемы гидроэкологии. Мат. междунар. конф. С.-Петербург, 9-13 окт.1995 г. - СПб.,1995 -С.35-36

35. Шуйский В.Ф. Зависимость продукции макрозообентоса литорали малых озер от трофических условий и пресса рыб // Там же. С.61

36. Шуйский В.Ф. Расчет, интерпретация и применение частных значений параметров уравнений, аппроксимирующих рост гидробионтов // Там же. С.61-62

37. Шуйский В.Ф. О возможностях уточнения расчета "реальной" продукции макрозообентоса // Там же. С.62-63

38. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И. Количественная оценка многофакторного антропического воздействия на макрозообентоценозы //Там же. С.63

39. Шуйский В.Ф., Михнин А.Е., Евдокимов И.И., Домпальм Е.И. Лимитирование зообентоса экологическими факторами: количественная оценка. 1. Однофакторное лимитирование // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 19-23 нояб.1995 г. - Петрозаводск,1995 -С. 174-176.

40. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е. Лимитирование зообентоса экологическими факторами: количественная оценка. 2. Многофакторное лимитирование // Там же. С. 176-178.

41. Домпальм Е.И., Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И. О преимуществе использования нормированных значений экологических факторов и функций отклика при количественном изучении лимитирования сообществ макрозообентоса//Там же. С. 126-128.

42. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Домпальм Е.И. Тепловое воздействие на макрозообентос песчаной литорали водоема-охладителя Рязанской ГРЭС И Сб. научных трудов ГосНИОРХ - 1995 - вып. 314 - С. 70-81

43. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Домпальм Е.И. Оценка уровня локального "теплового загрязнения" в водоемах-охладителях // Там же. С. 82-86

44. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Белов М.М., Домпальм Е.И. Некоторые закономерности трофического лимитирования личинок хирономид-фильтраторов (Glyptotendipes К., Endochironomus К., Chironomidae: Díptera)//Там же. С.301-313

45. Шуйский В.Ф. Частные значения параметров уравнения зависимости скорости роста от массы тела личинок хирономид: расчет, интерпретация, применение//Там же. С. 330-343

46. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса // Там же. С. 87-100

47. Шуйский В.Ф. Количественная оценка многофакторного антропогенного воздействия на пресноводный макрозообентос // Тез. докл. VII Съезда ГБО, Казань, 14-20 окт. 1996 -Казань, 1996 - С. 91-93.

48. Шуйский В.Ф. Выбор адекватного показателя первичной продукции при изучении ее влияния на скорость продуцирования личиночных псевдопопуляций хирономид // Тольятти, Борок, 1996-С. 142-148.

49. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И. Количественная оценка многофакторного лимитирования сообществ макрозообентоса // Экология, эволюция и систематика хирономид -Там же. С. 135-141.

Информация о работе

Шуйский, Владимир Феликсович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1997
ВАК 03.00.18

Автореферат

Похожие работы