Макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия

Михайлина, Татьяна Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия"

На правах рукописи •

РГВ Ой

2 $ 1-г.п

МИХАИЛИНА Татьяна Петровна

МАКРОЗООБЕНТОС РЕК ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАССЕЙНА ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2000

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) и Санкт-Петербургском государственном горном институте (техническом университете) им. Г.В. Плеханова (СПГГИ (ТУ))

Научный руководитель: доктор биологических наук

с.н.с. В.Ф. Шуйский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.В. Луканин

кандидат биологических наук М.Т. Сярки

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

заседании диссертационного Совета Д 063.95.01 в Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Защита состоится

Щ^ш&рягш г. в --/-у

часов на

А вто рефе р ат~раз ослан ~ 4 и О р-;-2000_г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических н

С.Д. Узенбаев

ЕОМ. 040 <г/ (П7. 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Реки бассейна Ладожского озера являются уникальными экосистемами, характеризуются особой, богатой и разнообразной биотой. Они значительно влияют на качество ладожской воды, обеспечивают воспроизводство пресноводного лосося. 8 реках южной части бассейна Ладоги обитает одна из крупнейших в России популяций широкопалого рака - важного промыслового объекта. В течение последних десятилетий реки, впадающие в Ладожское озеро, испытывали сильные, многофакторные антропогенные воздействия (молевой лесосплав и его последействие, гидростроительство, загрязнение, интенсивный промысел). Однако биота этих водотоков и её антропогенные изменения изучены недостаточно, особенно - з верхнем и среднем течении рек южной части ладожского бассейна. В частности, малочисленны и отрывочны сведения о макрозообентосе - важнейшем компоненте кормовой базы рыб и лучшем биоиндикаторе состояния водной среды. Итак, актуальность настоящего исследования обусловлена: I) особой ценностью и ролью экосистем рек южной части ладожского бассейна, 2) необходимостью подробного изучения их состояния и реакции на антропогенное воздействие, 3) особым значением макрозообентоса как биоиндикатора и кормового объекта рыб.

Цель исследований. Оценка современного состояния макрозообентоса рек южной части ладожского бассейна (р. Паша, с главным притоком р. Капша, и р. Сясь, в их верхнем и среднем течении) и выявление основных закономерностей его реакции на сложное антропогенное воздействие (на примере последействия молевого лесосплава).

Задачи исследований:

1) оценить современные абиотические условия указанных рек в верхнем и среднем течении;

2) изучить состав и основные характеристики наиболее типичных сообществ макрозообентоса;

3) создать компьютерную базу данных о макрозообентосе изучавшихся рек;

4) выявить зависимость характеристик макрозообентоса от естественных факторов среды;

5) определить антропогенные изменения макрозообентоса и выяснить их основные закономерности;

6) изучить влияние условий среды на популяцию широкопалого рака Аэгасиз азйсиБ Ь. в р. Паша и определить его современные промысловые запасы;

7) разработать подход к нормированию и регуляции антропогенного воздействия на экосистемы рек южной части ладожского бассейна, основанный на биоиндикаиии по состоянию макрозообентоса.

Научная новизна.

Существенно уточнен видовой состав макрозообентоса рек Паша и Капша (впервые обнаружено 38 видов, всего - 199), подробно изучено распределение бентоса по биотопам, впервые исследована его многолетняя динамика. Впервые изучен макрозообентос р. Сясь в верхнем течении, определен видовой состав (127 видов) и описаны сообщества основных биотопов. Создана компьютерная база данных о макрозообентосе рек южной части бассейна Ладожского озера в их верхнем и среднем течении. Установлены обшие количественные закономерности реакции макрозообентоса этих рек на естественные экологические факторы и на многофакторное антропогенное воздействие (на примере последействия молевого лесосплава). Оценено современное состояние одной из крупнейших в России, популяций широкопалого рака (р. Паша), изучена ее реакция на антропогенное воздействие и определены промысловые запасы. Предложен количественный подход к оценке и нормированию антропогенного воздействия на реки южной части бассейна Ладожского озера по стоянию макрозообентоса.

Практическая значимость. Результаты исследования могут широко использоваться в сравнительных зоологических и экологических исследованиях, при разработке мероприятий по охране и рекультивации экосистем рек южной части ладожского бассейна и других водотоков со сходными характеристиками. Данные закономерности антропогенных изменений популяции широкопалого рака и методы астакологических исследований могут применяться для обеспечения контроля, охраны и рациональной эксплуатации запасов речных раков и других промысловых беспозвоночных.

Результаты диссертационного исследования были использованы: при разработке методов анализа баз гидроэкологических данных (проект РФФИ №-94-04-135 Ю);-при-_подготовке программы рекультивации р. Паша и восстановлению ее запасов широкопалого рака~(ТЭСГочистки~ р.Паши от затонувшей древесины, заказ НЛБВУ и правительства Леноб-ласти; при реализации гидроэкологических программ Санкт-Петербургского фонда гуманитарных инициатив (СПбФГИ) и проекта TACIS СРС Project Reference № TPS 36/97 "The development of fisheries at the upper part of the river Vuolcsi area"; при разработке нового ГОСТ РФ "Охрана природы. Гидросфера. Экологические и технические требования к лесосплавным путям" (заказ Миннауки РФ); при выполнении Феде-

ральной целевой программы "Интеграция" (направление №2.1); при разработке программы рекультивации рек заказника Гладышевский (заказ СЕВЗАПРЫБВОД); при подготовке учебного пособия "Основы обшей биологии и общей экологии" и лекционных курсов по дисциплинам "Общая экология" и "Биологический мониторинг" (СПГГИ).

Апробация. Основные результаты работы представлены на совещании по проблемам охраны, рационального использования и воспроизводства речных раков (С.-Петербург, 1995); на X Всероссийской конференции молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем" (Борок, 1997); на Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики" (Мурманск, 1997); на V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998); на Международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998); на III Всероссийской научно-практической конференции "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности" (С.Петербург, 1998); на Международной конференции "Металлургическая технология и экология" (С.-Петербург, 1999); на IV Международной конференции "Экология и развитие Северо-Запада РФ" (С.-Петербург, 1999); на IV Санкт-Петербургской Ассамблее молодых ученых и специалистов (С.-Петербург, 1999); на ежегодных научных чтениях МАНЭБ "Белые ночи" (С.-Петербург, 1999, 2000); на научных семинарах лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ, кафедры экологии, аэрологии и охраны труда СПГГИ (ТУ) и лаборатории гидроэкологии СПбФГИ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы и 15 приложений. Содержит 230 страниц (текст - 125 страниц), 50 иллюстраций, 24 таблицы. Список использованной литературы включает 352 наименования, в том числе 211 - иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБОСНОВАНИЕ ПОДХОДА К ИЗУЧЕНИЮ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА МАКРОЗООБЕНТОС ЛОСОСЕВЫХ РЕК (анализ литературы)

Дается сравнительный анализ эффективности использования различных характеристик макрозообентоса для биоиндикации (1.1). Анализируются сведения литературы о факторах, определяющих состояние макрозообентоса в лососевых реках вне антропогенного воздействия

(1.2), при лесосплаве и его последействии (1.3). Выбирается оптимальный метод количественной оценки устойчивости сообществ макрозообентоса к антропогенному воздействию (1.4). Обобщаются данные литературы о широкопалом раке как биоиндикаторе антропогенных воздействий (1.5). Подводятся основные итоги анализа литературы (1.6):

§1. Макрозообентос является одним из наиболее удобных, информативных и надежных биоиндикаторов состояния водной среды и ее антропогенных изменений. Основной биоиндикаторной характеристикой макрозообентоса является его видовой состав, т.к. он наиболее строго детерминируется условиями среды и определяет остальные характеристики сообщества.

§2. Корректность сравнительной оценки антропогенных изменений сообщества макрозообентоса обусловливается соблюдением трёх правил выбора фоновых условий: все факторы, создающие изучаемое воздействие, отсутствуют или не лимитируют бентос; ни один из прочих факторов не лимитирует бентос более, чем в зоне воздействия; значения всех естественных факторов среды соответствуют таковым в зоне воздействия.

§3. Состояние речного макрозообентоса в основном определяется (прямо или косвенно) гидрологическим режимом и свойствами субстратов, что позволяет с приемлемой точностью описывать фоновое состояние сообществ функциями отклика на указанные факторы..

§4. Литературные данные позволили выявить основные факторы, способные лимитировать биоту лососевых рек при лесосплаве и его последействии, и предварительно оценить для этих факторов ожидаемые диапазоны их значений, оптимальных и допустимых для биоты.

§5. Основным критерием оценки реакции макрозообентоса на внешнее воздействие следует считать сохранение (или изменение) его видового состава, определяющее, соответственно, сохранение (или утрату) обратимости любых количественных изменений бентоса (т.наз. "упругой устойчивости" сообщества к воздействию). Если в условиях воздействия из сообщества исчезает любой вид, с определенной вероятностью встречающийся в правильно вьlбpaннБIX^oнoвыx^cлoвияx^JOJLJ}т^ЙJкe_вeв^l_ ятностью можно констатировать, что видовой состав сообщества изменился вследствие изучаемого воздействия. При этом установлено, что оптимальное значение доверительного уровня для выявления достоверных изменений видового состава пресноводного макрозообентоса составляет 90%.

§6. Мерой устойчивости сообщества макрозообентоса к результирующему воздействию нескольких (п) лимитирующих факторов может служить "область сохранения устойчивости (ОСУ)" — п-мерная поверх-

ность в гиперпространстве этих факторов, которая ограничивает область всех сочетаний их значений, при которых фоновый видовой состав сообщества сохраняется.

§7. В качестве универсальной результирующей меры многофакторного воздействия на различные биосистемы обычно используется показатель кратности превышения воздействием его минимального уровня, вызывающего утрату устойчивости биосистемы (У). При этом структура показателя У зависит от используемой модели взаимодействия факторов. Поэтому следует выбрать наиболее адекватную из трех применяемых моделей взаимодействия факторов - аддитивной (Аверьянов, 1957), мультипликативной (Шувалов и др., 1999) и изоболической. (Шуйский и др., 1995; Заниинская, Шуйский, 1997). Теоретически, традиционно используемая аддитивная модель наиболее проста и удобна, однако строится на серии маловероятных предположений. Наиболее реалистичные допущения лежат в основе изоболической модели, но её создание наиболее трудоемко. Мультипликативная модель занимает промежуточное положение. Однако окончательный выбор оптимальной модели воздействия на макрозообентос должен определиться сравнением результатов их практической проверки.

§8. Широкопалый рак (А. аз1асиз Ь.) является высокоэффективным биоиндикатором с хорошо изученной реакцией на многие антропогенные факторы и их сочетания. Поэтому целесообразно использовать его как удобный модельный объект при количественном изучении многофакторного антропогенного воздействия на макрозообентос.

ГЛАВА 2. ИСПОЛЬЗОВАННЫЙ МАТЕРИАЛ И ПРИМЕНЕННЫЕ МЕТОДИКИ

Диссертационное исследование выполнено в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства, в лаборатории гидробиологии (при обучении в аспирантуре ГосНИОРХ; 1996-1998 гг.) и в Санкт-Петербургском государственном горном институте (Техническом университете), на кафедре Экологии, аэрологии и охраны труда (при выполнении Федеральной Целевой Программы "Интеграция", направление 2.1; 1998-2000 гг.).

Исследования проводились на реках южной части бассейна Ладожского озера: р. Паша (1996-1999г.; участок 60 км в верхнем и среднем течении - от устья р.Пить до я.Новое Село; Ленинградская обл.), её правый приток р. Капша (1996-1999г.; участок 30 км - от п.Новинка до устья; Ленинградская обл.) и р. Сясь (1997г.; участок 30 км в верхнем течении -

от д.Заболотье до устья р.Воложбы; Ленинградская и Новгородская обл.). Пробы макрозообентоса и воды для гидрохимического анализа отбирались на р. Сясь однократно, в июле 1997 г., на 6 створах, на реках Паша и Сясь - с 1996 по 1999 гг. ежегодно, в период летней межени (июль-август), на 7 - 19 створах.

Лабораторный гидрохимический анализ воды и определение гранулометрических характеристик грунта проводились по стандартным методикам в лаборатории гидрогеохимии СПГГИ, в РЦ "Мониторинг Арктики", в лаборатории гидроэкологии СПбФГИ и в секторе гидрохимии Гос-НИОРХ (23-59 гидрохимических характеристик, включая специфические поллютанты лесосплава и его последействия: Занцинская, Шуйский, 1997). Сбор и обработка проб макрозообентоса проводились по стандартным методикам. На участках рек с мягкими грунтами пробы отбирались дночерпателем ТД-83-1016-40 с площадью захвата 0.025 м2 (с лодки или вручную); на участках с твердыми грунтами - количественной рамкой площадью 0.05 м2 или водолазным способом, на течении - с использованием изолирующей сетки из газа №23 (4-10 проб на створе). На отдельных участках рек с высоким разнообразием грунтов и скоростей течения ("эталонные участки" площадью 0.10-0.15 га, включающие биотопы всех типов), отбиралось по 30 проб макрозообентоса. Ежегодно в летнюю межень (1996-1999 гг.) велись наблюдения на двух эталонных участках на р. Паша (у пп. Заборовье и Кривой Наволок) и на одном участке на р. Капша (у п. Усть-Капша). На р. Сясь в 1997г. были изучены как эталонные два участка - в 11 км ниже п. Заболотье и в 10 км ниже п. Рудино.

Популяционная плотность широкопапого рака Азгасиэ аз1асиз Ц. определялась методом облова раколовками (25-30 шт.) (по: Цукерзис, 1970, с изменениями: Шуйский и др., 1997) и однократно, в 1997 г, на трех эталонных участках - методом прямого учета, с применением акваланга АВМ7С, на 1-3 площадках по 50-100 м2 (по: Шуйский и др., 1997). При сравнении результатов применения этих двух методов определялись эм-41ирныеш1е__значения_^коэффициента (соотношение популяционной плотности рака [экзхм""]~1Г~уловистости-раколовкиЦэкзхчас"']), вместо принятого значения *=1.4 (Цукерзис, 1970). В 1997 г. учет раков в реках Паша и Капша производился на 19 створах (включая эталонные участки), в остальные годы - только на эталонных участках. Лов раков на р. Сясь проводился однократно (1997г.) на всех 6 створах.

Всего в 1996-1999 гг. было отобрано 719 проб макрозообентоса и учтено 1406 экз. раков. Результаты обработки проб зообентоса и характеристики условий среды заносились в электронные таблицы МБ Ехсе1-7.0 и в единую базу данных (для СУБД МБ Ассезз-7.0). В базу занесли

также результаты компьютерной обработки фондовых материалов СПГГИ, полученных в 1992-1995 гг. на тех же эталонных участках и створах рр. Паша и Капша (макрозообентос-1016 проб, всего за 19921999гг. - 1735 проб; зоопланктон-12 проб; результаты экспозиции 823 раколовок и 8 водолазных обловов рака, абиотические характеристики среды)-

Для количественной оценки многофакторного воздействия на бентос использовались три модели (гл.1, §7): 1) общепринятая аддитивная (нормированные значения как факторов, так и функций отклика биосистем всегда суммируются; 2) мультипликативная (нормированные значения функций отклика всегда перемножаются; 3) изоболическая (значения всех лимитирующих факторов сводятся в единый показатель кратности превышения воздействием устойчивости биосистемы К, который адекватно учитывает эффект синергизма, раздельно оценивая роль каждого фактора).

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАВШИХСЯ РЕК

Реки Паша, Капша и Сясь - малые водотоки равнинного типа. Русла рек песчаные, песчано-галечные, на плесах - местами заиленные, на порогах и перекатах сложены галькой, валунами, иногда - плитами известняка. Естественные гидролого-гидрохимические характеристики рек близки (за период исследований прозрачность в межень - 1.5-1.7 м, температура воды 17-2ГС, рН - 7-8, общая минерализация 120-267 мг/л). Промышленных предприятий и городов на водосборной территории в верхнем и среднем течении нет.

На изучавшемся участке р. Сясь антропогенное воздействие минимально (сельскохозяйственных угодий и населенных пунктов почти нет, лесосплав не велся, достоверных антропогенных изменений экосистемы не выявлено), условия могут рассматриваться как "фоновые" (гл. 1, §2).

На изучавшихся участках рек Паша и Капша расположены поселки (около 30), сельскохозяйственные угодья (освоено 8-10 % водосбора). До 1987 г. реки длительно использовались для молевого лесосплава. На некоторых участках дно покрыто (до 100 % поверхности) топляками и другими остатками затонувшей древесины. Основа антропогенного воздействия на макрозообентос рек создается последействием лесосплава: нарушениями русловой структуры и, в связи с этим, постепенно прогрессирующими органическим загрязнением (ХПК воды - до 49 мг/л, на отдельных створах коэффициент корреляции среднего значения ХПК с номером года г = 0.85) и гипоксией (до 4.0-4.5 мгОг/л, г = 0.90). Значения прочих факторов последействия сплава пока еще также лимитируют бен-

TOC и биоту в целом, но постепенно нормализуются (г<1): (фенолы: до 0.05 мг/л, г= - 0.75; аммоний: до 0.6 мг/л; г= - 0.91). Локально повышена также концентрация нефтепродуктов в воде (до 0.08 мг/л), межгодовая динамика фактора неупорядочена. Характеристики перифитона и зоопланктона pp. Паша и Капша, в среднем, соответствуют условиям олиго-Р-мезосапробности. Реки относятся к высшей категории рыбохозяйствен-ной ценности, в районе исследований расположено несколько нерестово-вырастных участков пресноводного лосося и кумжи (форели). Однако, по данным ГосНИОРХ, вследствие лесосплава и его последействия современная популяционная плотность обоих видов лососевых на НВУ низка: до 0.005 экз/мги 0.05 экз/м\ соответственно.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА ИЗУЧАВШИХСЯ РЕК

4.1. Макрозообентос изучавшихся рек и их основных биотопов. В составе макрозообентоса р. Паша обнаружен 191 вид, в р. Капша - 172, в р. Сясь - 126, всего в трех реках - 216. Видовой состав макрозообентоса изучавшихся рек оказался весьма сходным (коэффициент Съёренсена при попарном сравнении рек — 73-84%). Во всех трех реках наиболее разнообразен состав: комаров-звонцов (Chironomidae: Díptera): 40-55 видов (29-32 % от общего количества; преобладают виды из подсемейства Chironomini); малощетинковых червей (Oligochaeta): 19-28 видов (14-15 %); ручейников (Trichoptera): 12-23 видов (10-13%) и поденок (Ephemer-optera): 9-20 видов (7-11 %). Двустворчатые и брюхоногие моллюски, пиявки, личинки веснянок, мошек, стрекоз и слепней были представлены несколькими видами, личинки некоторых двукрылых (Heieidae, Stratiomyidae, Rhagionidae, Thaumaleidae, Sciomyzidae), жесткокрылых, полужесткокрылых и бабочек — 1-3 видами.

Согласно §3 (гл. I), по размерной структуре грунта и характерной _скорости течения (V, м/сек), в каждой из рек естественно выделяются 6

основныхтиповби0толовгвосно8ном(№№1^ и

имеющих относительно четкие границы.

№ I) "Плёсы с мягкими грунтами". Основной тип грунта - заиленный песок, также - песчаный ил, ил, изредка - глина; V < 0.2 м/сек.

№ 2) "Плёсы с твёрдыми грунтами". Песок с небольшой примесью гравия и гальки; 0.05 <V<0.4 м/сек.

№ 3) "Рипаль с твёрдыми грунтам» и перекаты". Грунт - валунно-гапечникоаый или песчано-гравиевый, с большим проективным покрытием (>50%) галькой и валунами; 0.1 <V< 0.8 м/ сек.

1.0

№4) "Рипаль с мягкими грунтами". Заиленный песок, песчаный ил, реже - ил, глина: V < 0.5 и/сек.

№ 5) "Пороги". Грунт - вапунно-галечниковый, валунный, или гравие-во-песчаный, с большим проективным покрытием (>50%) галькой и валунами; V > 0.3 м/сек.

№ б) "Переходный участок между плёсом и порогом или перекатом". Грунты разнообразны, закономерно изменяются по оси течения (от пес-чано-илистых до гравийно-галечных); 0.1 <У< 1.2 м/сек).

В каменистой рипали изучавшихся рек, на перекатах и порогах и в биотопах переходного типа видовой состав макрозообентоса сравнительно богат. (от 57 до112 видов), на плесах - наиболее беден (45-67 видов) и наиболее единообразен в разных реках. В каждой из рек биотопы шести выделенных типов характеризовались довольно специфическим видовым составом бентоса (значения коэффициента Сьеренсена К.5 =26-70%). Притом все однотипные биотопы имели в разных реках сходный видовой состав (¡<5=51-34 %). Это позволяет изучать реакцию бентоса на воздействие, обобщая для каждого из биотопов данные по всем изучавшимся рекам.

4.2. Состояние основных сообществ макрозообентоса в фоновых условиях и при воздействии. Оценка антропогенных изменений макрозообентоса дается путем сравнения его состояния в двух ситуациях: в фоновых условиях и в "импактных" условиях (т.е. при интенсивном антропогенном воздействии: нарушениях русловой структуры и уровне действия лимитирующих факторов У>2). Антропогенные изменения бентоса оцениваются в биотопах всех 6 типов, для каждого га них сравниваются объединенные (по всем трем рекам) характеристики макрозообентоса в фоновых и в импактных условиях.

В фоновых условиях во всех реках наиболее богат и разнообразен макро-зообентос: порогов (тип биотопа № 5: общее количество видов 5=129, индекс видового разнообразия Шеннони-Уивери Н-'3.9 бит/экз), перекатов и каменистой рипали (т.б. № 3: 3=»131, Н=* 3.4) и биотопов переходного типа (т.б. № б: Б3* 140, Н=3.2); наиболее беден бентос плесов (т.б. I, 2: 5=72-83, Н=2.б-3.0). В импактных условиях видовое богатство и разнообразие бентоса во всех биотопах оказались меньшими, чем з фоновых. Антропогенные изменения богатства и разнообразия наиболее велики (уменьшение на 40 %) и достоверны (р=85-90%) на порогах, перекатах и в каменистой рипали (типы биотопов №№3,4, 5), наименее выражены (20 %) и малодостоверны (р<80%) — в заиленных плесах (т.б. №1). Среднее значение биомассы, В (г/м2): на порогах -уменьшилось вследствие воздействия значительно (на 50 %, р=85%); в остальных биотопах с твердыми грунтами (т.б. Кг№ 2,3,6) - изменилось недостоверно (р<80%); 8 заиленных биотопах (т.б. Ла№ 1,4) - значительно увеличилось (на 70-90 %; р=35%) (рис. 1). При воздействии резко лимитируются (обедне-

ние видового состава и уменьшение показателей обилия) или полностью исчезают из сообществ Plecoptera, Ephemeroptera, Rhagionidae, Chironomidae (виды из подсемейств Onhocladiinae и Diamesinae), достоверно лимитируются также Trichopcera, Simuliidae, Stratiomyidae, Lepidoptera и Tabanidae, Heteroptera, Odonata и Heleidae. Наряду с этим, воздействие несколько увеличиваются абсолютные и долевые показатели обилия Oligochaeta, Gastropoda, Bivalvia и Coleóptera. Соответственно, антропогенные изменения характеристик донных сообществ задаются соотношением этих процессов. Так, в исходно богатых и разнообразных сообществах твердых фунтов (т.б. №№3, 5,6) изменения определяются, в основном, резким лимитированием преобладающих стеноби-онтных бентонтов. а в исходно бедных сообществах (т.б. NmVa 1,4) - некоторой стимуляцией обилия эврибионтов.

Вследствие этого, воздействие заметно увеличивает сходство бентоса разнотипных биотопов (см. рис. I: а Ь). На рис. 2 представлены результаты кластерного анализа различия макрозообентоса разнотипных биотопов в фоновых и импактных условиях (евклидовы расстояния; по I! критериям: S, Н, биомасса всего макрозообентоса В, биомасса основных групп: Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Simuliidae и Chironomidae). Аналогичные результаты получены при использовании 22 критериев - значений биомассы всех групп бентоса в импактных и фоновых условиях. Итак, воздействие "стирает" естественные различия сообществ, формирует единое, относительно однородное сообщество речного макрозообентоса с обедненным видовым составом и сравнительно низким разнообразием. Это обусловлено как лимитированием стенобионтных видов, специфичных для различных биотопов, так и трансграничным распространением более эвриби-онтных видов (в основном - индикаторов олиго-р-мезосапробности) по всем биотопам.

4.3. Многолетняя динамика макрозообентоса Анализируются тенденции динамики макрозообентоса рек паша и Капша в биотопах 6 основных типов за весь период исследований (1992-1999гг.). Во всех биотопах биомасса Ephemeroptera, Plecoptera, Tricoptera и Simuliidae, в целом, постепенно умень-llMacfcs_6HOMacca-Qligochaeta,lChironomid^_H_Gasnxipoda - увеличивалась, уменьшались показатели видового богатства и разнообразиягЭти^проиессы-наиболее четко проявились в биотопах с твердыми фунтами (пороги, перекаты, каменистая рипаль), наименее- на плесах, В результате, общая биомасса макрозообентоса на твердых фунтах постепенно уменьшалась, на заиленных - возрастала (табл. I), согласно выявленным (42) закономерностям структурных изменений бентоса разнотипных биотопов. Таким образом, антропогенные изменения макрозообентоса (обусловленные, преимущественно, после-

№2 N23 Ns4 N°5 Ns6 №1 Ns2 №3 №4 N25 №6

Рис. 1. Структура биомассы (В) сообществ макрозообентоса в биотопах основных типов (№№ 1-6) в фоновых условиях (а) и в условиях интенсивного антропогенного воздействия (Ь). По обобщенным данным: pp. Паша, Капша и Сясь. Обозначения: I - Oligochaeta, 2 - Bivalvia, 3 - Gastropoda, 4 - Ephemeroptera, 5 -Plecoptera, б - Trichoptera, 7 - Simuliidae, 8 - Chironomidae, 9 - прочие.

типы биотопов, №

1 2

4 3

1 2

О 10 20 30 40 50 60 70 Complete linkage, Euclidean distances: linkage distance

Рис. 2. Денлрограмма различия макрозообентоса биотопов-шести__ основных типов (№№ 1-6; ось ординат) в условиях воздействия (а) и в фоновых условиях (Ь): евклидовы расстояния по 11 характеристикам (ось абсцисс). По обобщенным данным: рр. Паша, Капша и Сясь.

действием молевого лесосплава), постепенно продолжают усиливаться. Следовательно, экосистема р.Паша и ее притоков не способна самостоятельно преодолеть последействие лесосплава Прогрессирующее органическое загрязнение и нарушения газового режима, обусловленные множественными нарушениями русловой

структуры, определяют закономерное усиление лимитирования макрозообекгоса и. соответственно, биоты реки в целом.

Таблица

Корреляция средних значений биомассы макрозообентоса в летнюю межень с соответствующими номерами года (1992-1999 гг.) в биотопах 6 основных типов. _

Группы: Типы биотопов:

К» 1 №2 №3 № 4 № 5 №6

Oliaochaeta 0.96 -0.14 0.86 0.80 0.88 0.48

Bivalvia 0.21 0.06 0.66 0.55 j -0.09 0.46

Gastropoda -0.31 0.40 0.51 0.20 0.54 0.45

Ephemeroptera ■0.29 -0.67 -0.84 — -0.71 -0.66

Plecoptera 0.14 -0.23 -0.55 — -0.73 -0.66

Trichoptera -0.46 -0.56 -0.92 -0.08 -0.80 -0.69

Simuliidae — -0.51 -0.33 0.17 -0.70 0.18

Chironomidae 0.57 -0.49 0.66 0.81 -0.11 0.40

Прочие -0.18 -0.25 -0.50 -0.62 0.04 -0.49

Весь макрозообентос 0.93 -0.47 -0.81 0.63 -0.50 0.16

ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕАКЦИИ МАКРОЗООБЕНТОСА НА ЕСТЕСТВЕННЫЕ ФАКТОРЫ И НА АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

5.1. Зависимость фонового состояния макрозообентоса от структуры грунта и скорости течения. Результаты дисперсионного анализа подтвердили тезис (§§2,3) о зависимости фоновых значений характеристик макрозообентоса, преимущественно, от скорости течения V и размерной структуры грунта. Построены модели детерминации указанными факторами фоновых значений основных показателей структуры и обилия бентоса (5,„ Н„ В„) и фоновой популяционной плотности 25 наиболее массовых видов бентонтов: Chi'ronomidae (Tríssocladius potomophilus, Orthocladius f. I. saxícola, Polipedilum bicrenatum, P. nubeculosum, Demicryptochironomus vulneratus, Microtendipes pedellus. Glyptotendipes glaucus, и др.), Oligochaeta (Amphichaeta leudigu. Lumbrículus varíegatus, и др.), и др. Использованные для этого альтернативные методы прямого градиентного анализа и группового учета аргументов (самоорганизующиеся модели; по: Погребов, 1990) дали сходные результаты. Выяснилось, что наибольшее фоновое богатство (S->50, при данной системе лробоотбора: гл.2), разнообразие (Н-»4.5, локально - до

Рис. 3. Зависимость фоновых (максимальных, реализуемых) значений видового разнообразия Н0 макрозообентоса от показателей скорости течения (V) и размерной структуры гранта (указана преобладающая фракция) в реках Паша, Капша и Сясь

5 бит/экз) и биомасса макрозообентоса (В>10, локально - до 30 г/м2) реализуются при умеренном течении (УМ).5-0.7 м/сек), на песчано-гравиевом фунте с неполным (50-90%) валунно-галечном покрытием. Полученные модели позволяют: I) рассчитывать значения характеристик макрозообентоса, ожидаемые в биотопе с определенным типом фунта и гидродинамическим режимом в-фоновых условиях, чтобы по реализованной доле расчетных значений этих характеристик судить о степени их антропогенного изменения; 2) выявлять с определенной достоверностью (р) ситуации антропогенного изменения видового состава макрозообентоса (при отсутствии особей любого из видов, встречающегося с достоверностью р при данном сочетании гидродинамического режима и типа фунта в фоновых условиях).

5.2. Количественные характеристики реакции макрозообентоса на антропогенное воздействие. Определяются параметры аддитивной, мультипликативной и изоболической моделей антропогенного воздействия на макро-зообентос (гл.!: §7; гл.2). Проводится сравнительная оценка эффективности моделей. Наиболее точное описание антропогенных изменений основных характеристик макрозообентоса (видового богатства Б, разнообразия Н, био-

массы В, скорости образования продукции Р) дает изоболическая модель: остаточная дисперсия - 12-21% (з среднем - 15%); для мультипликативной и изоболической модели -соответственно. 33-38% (36%) и 71-98% (82%). Поэтому оказалось наиболее целесообразным оценивать антропогенное воздействие на макрозообентос изучавшихся рек изоболической моделью (Занцинская, Шуйский, 1997):

где дг,у- }-е значение ¡-го фактора, х/6> и Х/г - пороговое и предельно допустимое значение ¡-го фактора (по результатам аппроксимации ОСУ: глЛ,§§5,6); 2, - показатель взаимодействия ¡-го фактора с остальными (если оно сильнее аддитивного, 0<2< 1; если слабее - I <Ъ\ если аддитивно -2-1); У- показатель кратности превышения воздействием минимального уровня, вызывающего достоверное (при ¿>=90%: гл. 1,§5) изменение видового состава сообщества и утрату им "упругой устойчивости" (гл.1, §§5,7). Соответственно, при У=1 формула (1) описывает границу ОСУ в гиперпространстве лимитирующих факторов (гл.1, §§5,б). Определены значения параметров (1) для 5 факторов: №1 - гипоксия: лг/0 = 8.3 мгО/л, Х//= 5.5 мгО/л, 2! = 0.4; №2 - органическое загрязненне, по ХПК: х^0 = 20 мг/л, 40 мг/л, Х-> = 0.9; jЧ^З -фенольное загрязнение: Х}0 =

0.001 мг/л, Х}1 = 0.050 мг/л, ZJ• = 0.8; №4 - аммонийное загрязнение: = 0.10 мг/л, Х4[~ 0.55 мг/л, = 4.7; №5 - нефтяное загрязнение: Х;0 = 0.01 мг/л, Хл = 0.08 мг/л, I) = 2.6. Расчеты по (I) показали, что значения К на изученном участке р. Сясь не превышали 0.3 (уровень антропогенного воздействия незначителен); на рр. Паша и Капша - варьировали от 0 до б (в среднем У=г2.2±0.2 - двукратное превышение устойчивости сообществ), причем за изученный период продолжали постепенно увеличиваться (что подтверждает выявленную тенденцию усиления последействия лесосплава).

5.3. Общие количественные закономерности реакции марозообенто-са на антропогенное воздействие. Подход к нормированию воздействия. Общая тенденция реакции различных характеристик бентоса (Б, Н, В, Р), нормированных относительно их фоновых значений, от уровня воздействия У(СГ0(У); рис. 4) хорошо аппроксимируется единым уравнением (2), график которого - нисходящая Б-образная кривая:

Их,- ■х 1 -

(I)

ЩУ) =1-

1 -+-(28.5 ±8.3)хе("'57±0 47><

(2)

Рис. 4. Зависимость значений (нормированных относительно фоновых) видового богатства S/S0, видового разнообразия Н/Н0, биомассы В/В0 и скорости образования продукции Р/Р„ макрозообентоса изучавшихся рек от уровня антропогенного воздействия Y (по изобо-лической модели).

Анализ реакции макрозообентоса на воздействие позволяет четко выделить три диапазона значений У, вызывающих принципиально разный отклик донных сообществ:

1) При незначительном воздействии (0<К<1), пока исходный видовой состав макрозообентоса сохраняется, изменения остальных его характеристик также несущественны - менее 15% фоновых значений (f/f0>85%).

2) При интенсивном воздействии (1<У<3) видовой состав сообществ достоверно (р=90%) изменяется; при этом закономерно уменьшаются значения всех характеристик сообществ - кроме биомассы и продукции бентосаггаиленньгх биотопов (т,б,которые несколько возрастают (до 40%) за счет экспансии немногочисленных эврибионтных видов (гл. 4).

3) При максимальном воздействии ( У>2) сообщества полностью деградируют (сохраняется не более 20% фонового видового состава, количественные характеристики сообществ - менее 20% фоновых значений). Указанные естественные градации изучавшегося воздействия могут быть положены в основу его экологического нормирования.

В настоящее время уровень антропогенного воздействия на макро-зообентос pp. Паша и Капша достигает "максимального" уровня (Y>3) сравнительно редко (в основном, в крупных заиленных скоплениях затонувшей древесины). Однако, на большей части изученных участков этих

х -<

X X-, СХ Ж „

X - Хх So

ж о

3 4

• S/So о Н/Но х Р/Ро х В/Во

;ж ж х

рек воздействие превышает устойчивость к нему макрозообентоса, является интенсивным (К>1; У =2.2, т.е., по (2), значения характеристик макрозообентоса угнетены, в среднем, приблизительно на 50% относительно фоновых). При этом интенсивность воздействия постепенно увеличивается. Дальнейшее усиление воздействия всего в 1.5 раза в течение нескольких лет может привести к резкой деградации макрозообентоса и речной биоты в целом. Это определяет необходимость срочного проведения комплекса мероприятий по рекультивации экосистемы р. Паша и ее притоков. (Программа рекультивации уже разработана при участии автора совместно со специалистами ЦНИИ лесосплава и ТОО "ИНВЭКО" по заказу НЛБВУ). Рекультивацию следует осуществить незамедлительно, пока на реках еще сохранились зоны с "незначительным" уровнем воздействия (К<1) и, вследствие этого, сообщества с ненарушенным видовым составом. Они способны послужить резервом для восстановления фонового видового состава и исходных структурно-функциональных показателей как бентоса, так и прочих сообществ биоты.

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИЯ ШИРОКОПАЛОГО РАКА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

В период 1992-1999гг. заболеваемость широкопалого рака во всех изучавшихся реках была в пределах нормы (септоцилиндроз - 2-4% особей, афаномикоз и "фарфоровая болезнь" - 0%). Половая сруктура популяции также нормальна (среднемноголетняя доля самцов - 50.2+0.4%).

Зависимость массы (V/, г) от длины тела (Ц мм) аппроксимирована уравнением степенной функции \У=а!Л параметры которого у самцов и самок достоверно различаются (ай,=5.2х10'6±1.4х10"6; 32=6.02x10° ±1.68x10'1, Ь(5=3.390±0.102 и Ь?=2.831 ±0.072). Таким образом, рост самцов характеризуется достоверно-положительной аллометрией (рост клешней и диспропорции тела), рост самок - близок к изометрическому.

Выяснилось, что фоновые значения популяционной плотности и размерно-возрастной структуры А. аз1асиз 80 всех изучавшихся реках единообразно детерминируются скоростью течения V и структурой грунта (особенно строго - количеством потенциальных убежищ (ПКУ, %:гл.2)) (рис. 5, а). Наибольшая популяционная плотность и максимальное размерное разнообразие раков реализуются на умеренном течении (У=0,1-0.8 м/сек) и при ПКУ 40-90 %. Реальная популяционная плотность рака на изучавшемся участке р. Сясь близка к фоновой, в рр. Паша и Капша - в среднем, примерно вдвое ниже фоновой. Изучена и описана

°'8 0.6

ПКУ

0.4

0.2

0.0

V, м/сек

N/N0 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

.. У* • • . •

Рис. 5. Зависимость: фоновой ОтотёнийапьноЙ) популяционной-плотности широкопалого рака N5 от скорости течения V и ПКУ (а); её реализуемой доли (Ы№1тх) от уровня антропогенного воздействия К(Ь).

пространственная и временная динамика популяционной плотности рака за период изучения. Установлено, что реальный промысловый запас (масса особей с "промысловой длиной"- от линии глаз до конца тельсона) в р. Паша составляет около 13 т, потенциальный - около 26 т, в р. Капша -4 т. и 8 т.. соответственно.

Оказалось, что реализуемая доля фоновой популяционной плотности А.аэгасиз (N/N0) четко определяется уровнем антропогенного воздействия (У) (рис. 5,Ь). Эта зависимость хорошо аппроксимируется уравнением, аналогичным (2), но с иными параметрами (39.5±9.8 и -2.61±0.2). Они свидетельствуют о достоверно большей чувствительности рака к воздействию, чем у макрозообентоса в целом, т.е. количественно подтверждают особую ценность А^асиэ как биоиндикатора антропогенных воздействий.

Эмпирические значения коэффициента «•(соотношение популяционной плотности рака [экзхм*1] и уловистости раколовки [экзхчас'1], гл.2) часто существенно отличались от общепринятого значения к=1.4 (Цукер-зис, 1970), яарьировали от 0.8 до 3.3 и прямо зависели то уровня воздействия У: к =3.3.( 1+(23±3) ехр((-3.13+0.05) К))"1; г = 0.81. Эта зависимость может широко использоваться в астакологических исследованиях.

Показано, что в случае незамедлительной реализации разработанной программы рекультивации р. Паша и ее притоков популяционные показатели и промысловые запасы А. азгасиБ в этих реках восстановятся до фоновых значений в течении 6-8 лет. При невмешательстве в ситуацию па-шинская популяция широкопалого рака может полостью исчезнуть. Приведены правила охраны и рационального использования запасов широкопалого рака в р. Паша и ее притоках (Занцинская, Морозова, 1997).

ВЫВОДЫ

1. Экосистема реки Паша (с главным притоком р. Капша) в верхнем и среднем течении испытывает значительное, многофакторное антропогенное воздействие (5 основных факторов), преимущественно обусловленное последействием длительного молевого лесосплава. Интенсивность воздействия постепенно возрастает (достигнут уровень олиго-(3-мезосапроб-ности, локально - р-мезо- и а-мезосапробности). Река Сясь в ее верхнем и среднем течении (до устья р. Воложба) не испытывает значимого антропогенного воздействия (олигосапробный водоток).

2. В фоновых условиях (вне воздействия) макрозообентос рек Паша, Капша и Сясь характеризуется весьма высоким разнообразием (всего обнаружено 199 видов, индекс разнообразия Шеннона-Уивера - местами до 5 бит/экз) и обилием (биомасса - до 30 г/м")- Состав, структура и основные характеристики макрозообентоса всех рек четко и единообразно определяются гидродинамическим режимом и структурой грунта. Максимальное разнообразие и обилие бентоса достигается на порогах, перекатах и в песчаной рипали: при скоростях течения 0.5 - 0.7 м/сек, на песча-но-гравиевых грунтах, покрытых валунами и галькой на 50-90 % площади. Наиболее беден макрозообентос заиленных плесов.

3. В условиях воздействия (основная часть изученной акватории рек Паша и Капша) во всех биотопах значительно понижено видовое разнообразие макрозообентоса. Из сообществ исчезли многие стенобионтные виды (личинки ручейников, поденок, веснянок, мошек, стрекоз, таумале-ид, сциомизид, львинок. бекаснии, бабочек, комаров-звонцов из подсемейств ОпИосЫппае, Оттезшае). Возросли количество и доля в сообществах видов-эврибионтов: малоицетниковых червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, личинок и имаго жуков, личинок вислокрылок, комаров-звонцов из подсемейств СЫгопоттае, ТапуросИпае. Общая биомасса и продукция макрозообентоса при воздействии обычно уменьшаются; в заиленных биотопах (плесы, рипаль) -до определенного уровня воздействия несколько увеличиваются, затем - резко уменьшаются. В настоящее время указанные антропогенные изменения макрозообентоса продолжают развиваться.

4. Реакция донных сообществ различных биотопов на антропогенное воздействие прямо зависит от исходного уровня разнообразия и количества стенобионтных видов. Наиболее резко деградирует при воздействии богатый и разнообразный макрозообентос порогов, перекатов и каменистой рипали; наиболее инертны скудные сообщества заиленных грунтов.

5. Происходит общее обеднение видового состава макрозообентоса рек Паша и Капша. Сообщества разнотипных биотопов становятся все более однообразными. Стенобионтные виды-олигосапробы, характерные для конкретных биотопов, постепенно исчезают из них, а виды-эврибионты (олиго-Р-мезосапробы, Р-мезосапробы) широко распространяются по всем биотопам.

6. Количественные закономерности антропогенных изменений макрозообентоса рек Паша и Капша хорошо описываются и объясняются изо-болической моделью многофакторного лимитирования биосистем (Шуйский и др., 1995. 1997; Занцинская, Шуйский, 1997). Более простая, но менее точная мультипликативная модель (Шувалов и др., 1999) может успешно использоваться для экспресс-оценкй~слажных-воздействий.-Об— щепринятая в экологическом нормировании аддитивная модель Аверьянова-Лазарева дает слишком искаженную оценку воздействия. Изоболи-ческая модель дает адекватный подход к нормированию антропогенного воздействия на экосистему рек по состоянию макрозообентоса.

7. Уровень воздействия, достоверно (при р=90 %) изменяющий видовой состав донных сообществ рек Паша и Капша, вызывает потерю упругой устойчивости макрозообентоса: резкое, необратимое изменение его структурно-функциональных характеристик ("первая катастрофа" макрозообентоса). Дальнейшее усиление воздействия, примерно, в 3 раза -

определяет полную деградацию макрозообентоса (обеднение видового состава и уменьшение количественных характеристик на 80 % и более от исходных значений; "вторая катастрофа"). Современный средний уровень антропогенного воздействия в реках Паша (в верхнем и среднем течении) и Капша вдвое превышает устойчивость к нему макрозообентоса (в большинстве сообществ первая катастрофа уже произошла, вторая - еще нет).

8. Плотность и размерно-возрастная структура популяции широкопалого рака A. astacus L. рек Паша, Капша и Сясь в фоновых условиях строго определяется гидродинамическим режимом и структурой субстрата (в первую очередь обеспеченностью убежищами). Современный уровень антропогенного воздействия ограничивает популяционную плотность и промысловые запасы рака в реках Паша и Капша приблизительно в 2 раза по сравнению с потенциальными величинами (реальный промысловый запас в р. Паша - около 13 т, в р. Капша - около 4 т, итого - 17 т; потенциальный - около 28 и 8 т, соответственно, итого - 36 т).

9. Постепенное усиление последействия лесосплава за счет его наиболее синергичных факторов (органического загрязнения и гипоксии) создает реальную опасность второй катастрофы и массовой деградации макрозообентоса (как и биоты в целом), утраты промысловых запасов широкопалого рака в реках Паша и Капша. Ситуация требует срочного проведения комплексных работ по рекультивации экосистемы, включающих меры по восстановлению нарушенной русловой структуры и нормализации гидрологического режима. Это обусловит быстрое (в течение 6-8 лет) восстановление в реках Паша и Капша исходного состояния биоты (включая макрозообентос) и подъем промыслового запаса широкопалого рака до потенциального уровня.

Основные положения диссертации изложены в следующих печатных работах:

1. Дурнова H.A., Занцинская Т.П., Морозова М.В., Радюшкина Т.А. Влияние трофических условий на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Díptera: Chironomidae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах - СПб.:Изд-во ЗИН РАН, 1997-С. 44-45.

2. Дурнова H.A.. Занцинская Т.П.. Морозова М.В. Влияние условий среды на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Díptera: Chironomidae) // Тезисы докл. X Всероссийской конф. молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем", Борок, 3-6 марта 1997г.Борок, 1997-С. 32-34.

3. Занцинская Т.П., Морозова М.В. Зависимость популяционной плотности широкопалого рака (Astacus astacus L.) от некоторых экологических факторов // Тезисы докл. X Всероссийской конф. молодых ученых "Проблемы экологии, био-

разнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем", Борок, 3-6 марта 1997г.-Борок. 1997 -С. 78-79.

4. Морозова М.В.. Занцинская Т.П. Макрозообентос лососевой реки в условиях многофакторного воздействия // Тезисы докл. X Всероссийской конф. молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем", Борок, 3-6 марта 1997г.- Борок, 1997 - С. 91-92.

5. Занцинская Т.П.. Шуйский В.Ф. Количественная оценка сложного антропогенного воздействия на макрозообентос // Экологический мониторинг морей Западной Арктики / Тезисы докл. междунар. конф. - г.Мурманск. 23-35 окт. 1997г. -Мурманск. 1997-С. 39-41.

6. Шуйский В.Ф.. Занцинская Т.П.. Морозова М.В. Некоторые закономерности многофакторного лимитирования популяционной плотности широкопалого рака Astacus astacus L. в р.Паша // Проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства речных раков - М.:ТОО "Мединор", 1997 - С. 79-85.

7. Занцинская Т.П. Реакция макрозообентоса реки Паша на последействие лесосплава // Актуальные проблемы биологии / Тезисы докл. V молодежи, научн. конф. - Сыктывкар, 1998 - С. 68-69.

8. Шуйский В.Ф., Домпальм Е.И.. Петров Д.С., Занцинская Т.П. Реакция пресноводного макрозообентоса на тепловое воздействие // Международное бюро по горной теплофизике. VIII пленарное заседание. Тез. докл. С.-Петербург. 14-18 сентября 1998г. - СПб.. 1998 - С. 54-55.

9. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П. Оценка достоверности изменения видового состава сообщества при антропогенном воздействии // Докл. междунар. семинара "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: биотическая регуляция окружающей среды" - Петрозаводск, 12-16 окт. 1998 г. - Петрозаводск, 1998 - С. 269 - 271.

10. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П., Петров Д.С. Подход к нормированию сложного антропогенного воздействия на водную экосистему // Тез. докл. Ш Все-росс. научн.-практ. конф. с междунар. участием "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности"-С.-Петербург, 16-18 июня 1998 г.-СПб„ 1998-С.57-58.

11. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П., Петров Д.С., Савченко A.B., Кащавцева И.Ю., Ткачева Е.В., Романенко А.Н, Максимовская H.A. Количественная оценка сложных воздействий на пресноводные экосистемы по изменению зообентоса // Сборник материадоа научных_чтений МАНЭБ "Белые ночи" 1-3 июня 1999г., С.Петербург - СПб., 1999 - С1&4И05! -:---

12. Шувалов Ю.В., Шуйский В.Ф., Пашкевич М.А., Бондарчук A.M., Занцинская Т.П., Петров Д.С., Савченко A.B., Петрова Т.А., Матюшонок М.Л. Проблема оценки полифакторных техногенных воздействий на окружающую природную среду // Междунар. конф. "Металлургическая технология и экология". Тез докл. -С.-Петербург, РЭСТЕК "Металлургия-99", 9-12 ноября 1999 г. -СПб., 1999-С. 19-20.

13. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П., Пашкевич М.А., Бондарчук A.M., Петрова Т.А.. Матюшонок МЛ., Савченко A.B.. Петров Д.С. Количественная оценка сложных техногенных изменений пресноводных экосистем // Междунар. конф. "Металлургическая технология и экология". Тез докл. - С.-Петербург, РЭСТЕК "Металлургия-99", 9-12 ноября 1999 г. - СПб., 1999 - С. 20-21.

• >

14. Шувалов Ю.В.. Шуйский В.Ф., Заниинская Т.П., Михельсон C.B., Петров Д.С., Савченко A.B., Бондарчук A.B., Кашавцеаа И.Ю., Ткачева Е.В., Романенко А.Н. Оценка состояния экосистемы р.Луга и ее притоков в зоне влияния ОАО "Фосфорит". Научн. доклады IV-й междунар. конф. "Экология и развитие Северо-Запала РФ". С.-Петербург. 23-27 июня 1999 г. - СПб.. 1999-С. III.

15. Шувалов Ю.В.. Шуйский В.Ф.. Занцинская Т.П., Михельсон C.B.. Петров Д.С.. Савченко A.B.. Бондарчук A.M.. Кашавцева И.Ю.. Ткачева Е.В.. Романенко А.Н. Оценка состояния экосистемы р.Луга и ее притоков в joue влияния ОАО "Фосфорит". Науч. доклады IV-й междунар. конф. "Экология и развитие Северо-Запада РФ". С.-Петербург. 23-27 июня 1999 г. - СПб., 1999 - С. 462-465.

16. Петров Д.С., Заниинская Т.П.. Бондарчук A.M., Петрова Т.А.. Матюшонок М.Л.. Савченко A.B. "Метод контроля состояния пресноводных экосистем региона по характеристикам макрозообентоса" — Тез. докл. IV Санкт-Петербургской Ассамблеи молодых ученых н специалистов, симпозиум "Молодые ученые-промышленности и городскому хозяйству Санкт-Петербурга", секция "Охрана окружающей среды"- С.-Петербург. 2-10декабря 1999 г.-СПб.. 1999-С. 14.

17. Петрова Т.П.. Матюшонок М.Л.. Петров Д.С.. Занцинская Т.П., Савченко

A.B., Бондарчук A.M. "Сравнительный анализ методов оценки полифакторных антропогенных воздействий на окружающую среду" — Тез. докл. IV Санкт-Петербургской Ассамблеи молодых ученых и специалистов, симпозиум "Молодые ученые-промышленности и городскому хозяйству Санкт-Петербурга", секция "Охрана окружающей среды" - С.-Петербург. 2-10 декабря 1999 г.-СПб., 1999-С. 14.

18. Шуйский В.Ф., Шувалов 10.В., Щащаев Ю.А., Заниинская Ю.А., Шемякин

B.Н., Михельсон C.B.. Домбровский К.Ю.. Петров Д.С., Бондарчук A.M.. Матюшонок М.Л.. Савченко A.B.. Ляндзберг А.Р., Петрова Т.А.. Мирошина В.В. Оценка современного состояния гидроэкосистемы заказника Гладышевский // Сб. тез. научн. докл. V-й междунар. конф. "Экология и развитие стран Балтийского региона", Кронштадт-Котка. 2000 г. - СПб.. 2000 — С. 19.

19. Шуйский В.Ф.. Михайлина Т.П.. Петров Д.С., Савченко A.B., Матюшок М.Л., Петрова Т.П. Основы обшей биологии и общей экологии: учебное пособие -СПб.:Изд-во СПГГИ (ТУ). 2000 - 63 с.

20. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П., Петров Д.С., Матюшонок М.Л., Савченко A.B.. Петрова Т.А. Оценка и подход к нормированию многофакторных техногенных воздействий на биосистемы // Горный информационно-аналитический бюллетень. Доклады научн. симпозиума "Неделя горняка"; семинар 11 "Инженерная защита окружающей среды"- Изд-во МГГУ. 2000 (в печати).

21. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П.. Петров Д.С., Савченко A.B., Матюшонок A.B., Татаринова A.A.. Максимовская H.A., Петрова Т.А., Волкова Т.Н. Количественная оценка и нормирование сложных антропогенных воздействий на макро-зообентос// Сб. научных трудов ГосНИОРХ -2000 - вып.326 (в печати).

22. Шуйский В.Ф., Шувалов Ю.В., Перевозников М.А., Пашкевич М.А., Занцинская Т.П., Петров Д.С., Морозова Е.Е., Савченко A.B.. Максимовская H.A., Маковский С.А., Петрова Т.А., Матюшонок М.Л. Сравнительная оценка аддитивной. мультипликативной и изоболической моделей многофакторных воздействий на биосиегемы // Сб. научных трудов ГосНИОРХ -2000- вып. 326 (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлина, Татьяна Петровна

Введение.«.

Глава 1. Обоснование подхода к изучению антропогенного воздействия на макрозообентос лососевых рек (анализ литературы).

Глава 2. Использованный материал и примененные методики.

Глава 3, Краткая характеристика изучавшихся рек.

Глава 4. Основные сообщества макрозообентоса изучавшихся рек.

Глава 5. Количественные закономерности реакции макрозообентоса на естественные факторы и на антропогенное воздействие.

Глава 6. Популяция широкопалого рака в условиях антропогенного воздействия.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия"

Актуальность проблемы.

Реки бассейна Ладожского озера являются уникальными экосистемами. Они в значительной степени обусловливают качество ладожской воды, обеспечивают воспроизводство пресноводного лосося, характеризуются уникальной биотой с высоким уровнем разнообразия. В реках бассейна Свири обитает также одна из наиболее крупных в России популяций широкопалого рака - ценного промыслового объекта, высоко котирующегося на мировом рынке. Как известно, в течение последних десятилетий экосистемы этих рек испытывали существенное, многофакторное антропогенное воздействие (строительство плотин, ежегодный молевой лесосплав и, затем, его последействие, различные виды загрязнения, интенсивный промысел). Вследствие этого качество среды существенно ухудшилось, запасы ценных гидробионтов значительно сократились. В то же время, экосистемы большинства рек южной части бассейна Ладоги недостаточно изучены (особенно - в верхнем и среднем течении). В частности, малочисленны и отрывочны сведения о макрозообентосе, являющемся важнейшим компонентом кормовой базы рыб и одним из лучших биоиндикаторов состояния водной среды. Итак, актуальность настоящего исследования обусловлена высокой ценностью и большой сре-дообразующей ролью экосистем рек южной части ладожского бассейна и недостаточной изученностью их важного компонента - макрозообентоса.

Цель и задачи исследований.

Целью настоящей работы являлась оценка современного состояния макрозообентоса рек южной части ладожского бассейна (р. Паша, с главным притоком р. Капша, и р. Сясь, в их верхнем и среднем течении) и выявление основных закономерностей его реакции на антропогенное воздействие (на примере последействия молевого лесосплава). 4

Эта цель определила следующие задачи исследования:

1) изучить современные абиотические условия изучаемых речных экосистем;

2) определить состав и основные характеристики сообществ макрозоо-бентоса;

3) создать компьютерную базу данных о макрозообентосе рек Паша (с главным притоком р. Капша) и Сясь в их верхнем и среднем течении.

4) выявить зависимость характеристик макрозообентоса от естественных факторов среды;

5) оценить антропогенные изменения макрозообентоса и выяснить их основные закономерности;

6) изучить влияние условий среды на популяцию широкопалого рака Astacus astacus L. в р. Паша и определить его современные промысловые запасы;

7) используя результаты решения задач 1-6, разработать подход к нормированию и регуляции антропогенного воздействия на экосистемы рек южной части ладожского бассейна, основанный на биоиндикации по состоянию макрозообентоса.

Научная новизна.

Существенно уточнен видовой состав макрозообентоса рек Паша и Капша (впервые обнаружено 38 видов, всего - 199), подробно изучено распределение бентоса по биотопам, впервые исследована его многолетняя динамика. Изучен видовой состав макрозообентоса р. Сясь в верхнем течении (127 видов) и характеристики донных сообществ в основных биотопах. Создана база данных о макрозообентосе рек южной части бассейна Ладожского озера в их верхнем и среднем течении. Для изучавшихся рек выявлены и описаны общие количественные закономерности пространственного распределения характерных видов макрозообентоса, формирования его сообществ естественными факторами и реакции бентоса на многофакторное антропогенное воздействие (на примере последей5 ствия молевого лесосплава). Оценено современное состояние одной из крупнейших в России популяции широкопалого ржа (р. Паша), изучена ее реакция на антропогенное воздействие, определены промысловые запасы рака. Предложен количественный подход к нормированию и регуляции антропогенного воздействия на макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера.

Практическая значимость.

Результаты исследования могут широко использоваться в сравнительных зоологических и экологических исследованиях, а также при планировании природоохранных мероприятий на реках южной части бассейна Ладожского озера и на других водотоках со сходными характеристиками (ОВОС, экологические экспертиза и нормирование, программы мониторинга и рекультивации речных экосистем, и др.). Установленные закономерности многофакторного лимитирования популяции широкопалого рака и предложенные методы астакологических исследований могут применяться для обеспечения контроля, охраны и рациональной эксплуатации запасов речных раков и других промысловых беспозвоночных.

Результаты диссертационного исследования были использованы: при разработке методов анализа баз гидроэкологических данных (проект РФФИ № 94-04-13510); при подготовке программы мероприятий по рекультивации р. Паша и восстановлению ее запасов широкопалого рака (ТЭО очистки р.Паши от затонувшей древесины, заказ Невско-Ладожского бассейнового водохозяйственного управления и ОАО "ЦНИИ лесосплава", 1995-1996 г.); при выполнении серии гидроэкологических программ Санкт-Петербургского фонда гуманитарных инициатив (СПбФГИ) 1996-1999 гг.; при реализации проекта TACIS СРС Project Reference № TPS 36/97 "The development of fisheries at the upper part of the river Vuoksi area", 1997-1999 гг.; при разработке проекта нового ГОСТа России "Охрана природы. Гидросфера. Экологические и технические требования к лесосплавным путям" (по заказу Миннауки РФ, 1996-2000 гг.); 6 при выполнении Федеральной целевой программы "Интеграция" (направление 2.1 "УНЦ подготовки научных кадров "Ресурсы России", 1998-2000 гг., СПГТИ (ТУ)); при создании программы мелиоративных мероприятий по восстановлению экосистемы рек на территории заказника Гладышев-ский (по заказу СЕВЗАЛРЫБВОД). Материалы диссертации использованы также на кафедре ЭАиОТ СПГТИ (ТУ) при подготовке учебного пособия "Основы общей биологии и общей экологии" (2000 г.) и лекционных курсов по дисциплинам "Биоэкология" и "Биологический мониторинг" для специальности 330200 "Инженерная защита окружающей среды".

Апробация работы.

Основные результаты работы представлены на совещании но проблемам охраны, рационального использования и воспроизводства речных раков (С.-Петербург, 1995); на X Всероссийской конференции молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежновод-ных и водных экосистем" (Борок, 1997); на Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики" (Мурманск, 1997); на V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998); на Международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998); на III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности" (С.-Петербург, 1998); на Международной конференции "Металлургическая технология и экология" (С.-Петербург, 1999); на IV Международной конференции "Экология и развитие Северо-Запада РФ" (С.Петербург, 1999); на семинаре "Развитие рыбного хозяйства верхней части р.Вуокса" (Иматра, 1999); на IV Санкт-Петербургской Ассамблее молодых ученых и специалистов (С.-Петербург, 1999); на ежегодных научных чтениях МАНЭБ "Белые ночи" (С.-Петербург, 1999, 2000); на научных семинарах лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ, кафедры эколо7 гии, аэрологии и охраны труда СПГТИ (ТУ) и лаборатории гидроэкологии СПбФГИ.

Публикации.

По теме диссертации опубликованы 22 работы.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 230 страницах (текст - 125 страниц), включает 50 рисунков и 24 таблицы. Список использованной литературы включает 352 наименования, в том числе 211 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Михайлина, Татьяна Петровна

ВЫВОДЫ

1. Экосистема реки Паша (с главным притоком р. Капша) в верхнем и среднем течении испытывает значительное, многофакторное антропогенное воздействие (5 основных факторов), преимущественно обусловленное последействием длительного молевого лесосплава. Интенсивность воздействия постепенно возрастает (достигнут уровень олиго-ß-мезосапробности, локально - ß-мезо- и а-мезосапробности). Река Сясь в ее верхнем и среднем течении (до устья р. Воложба) не испытывает значимого антропогенного воздействия (олигосапробный водоток).

2. В фоновых условиях (вне воздействия) макрозообентос рек Паша, Капша и Сясь характеризуется весьма высоким разнообразием (всего обнаружено 199 видов, индекс разнообразия Шеннона-Уивера - местами до 5 бит/экз) и обилием (биомасса - до 30 г/м2). Состав, структура и основные характеристики макрозообентоса всех рек четко и единообразно определяются гидродинамическим режимом и структурой грунта. Максимальное разнообразие и обилие бентоса достигается на порогах, перекатах и в песчаной рипали: при скоростях течения 0.5 - 0.7 м/сек, на песчано-гравиевых грунтах, покрытых валунами и галькой на 50-90 % площади. Наиболее беден макрозообентос заиленных плесов.

3. В условиях воздействия (основная часть изученной акватории рек Паша и Капша) во всех биотопах значительно понижено видовое разнообразие макрозообентоса. Из сообществ исчезли многие стеноби-онтные виды (личинки ручейников, поденок, веснянок, мошек, стрекоз, таумалеид, сциомизид, львинок, бекасниц, бабочек, комаров-звонцов из подсемейств Orthocladiinae, Diamesinae). Возрасли количество и доля в сообществах видов-эврибионтов: малощетниковых червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, личинок и имаго жуков, личинок висло-крылок, комаров-звонцов из подсемейств Chironominae, Tanypodinae. Общая биомасса и продукция макрозообентоса при воздействии обычно

176 уменьшаются; в заиленных биотопах (плесы, рипаль) -до определенного уровня воздействия несколько увеличиваются, затем - резко уменьшаются. В настоящее время указанные антропогенные изменения макро-зообентоса продолжают развиваться.

5. Происходит общее обеднение видового состава макрозообенто-са рек Паша и Кагала. Сообщества разнотипных биотопов становятся все более однообразными. Стенобионтные виды-олигосапробы, характерные для конкретных биотопов, постепенно исчезают из них, а виды-эврибионты (олиго-р-мезосапробы, р-мезосапробы) широко распространяются по всем биотопам.

6. Количественные закономерности антропогенных изменений макрозообентоса рек Паша и Капша хорошо описываются и объясняются изоболической моделью многофакторного лимитирования биосистем (Шуйский и др., 1995, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997). Более простая, но менее точная мультипликативная модель (Шувалов и др., 1999) может успешно использоваться для экспресс-оценки сложных воздействий. Общепринятая в экологическом нормировании аддитивная модель Аверьянова-Лазарева дает слишком искаженную оценку воздействия, йзоболическая модель дает адекватный подход к нормированию антропогенного воздействия на экосистему рек по состоянию макрозообентоса

7. Уровень воздействия, достоверно (при р=90 %) изменяющий видовой состав донных сообществ рек Паша и Капша, вызывает потерю упругой устойчивости макрозообентоса: резкое, необратимое изменение его струшурно-функциональных характеристик ("первая катастрофа"

177 макрозообентоса). Дальнейшее усиление воздействия, примерно, в 3 раза - определяет полную деградацию макрозообентоса (обеднение видового состава и уменьшение количественных характеристик на 80 % и более от исходных значений; "вторая катастрофа"). Современный средний уровень антропогенного воздействия в реках Паша (в верхнем и среднем течении) и Капша вдвое превышает устойчивость к нему макрозообентоса (в большинстве сообществ первая катастрофа уже произошла, вторая - еще нет).

8. Плотность и размерно-возрастная структура популяции широкопалого рака А. аБ1асш Ь. рек Паша, Капша и Сясь в фоновых условиях строго определяется гидродинамическим режимом и структурой субстрата (в первую очередь обеспеченностью убежищами). Современный уровень антропогенного воздействия ограничивает популяционную плотность и промысловые запасы рака в реках Паша и Капша приблизительно в 2 раза по сравнению с потенциальными величинами (реальный промысловый запас в р. Паша - около 13 т, в р. Капша - около 4 т, итого -17 т; потенциальный - около 28 и 8 т, соответственно, итого - 36 т).

178

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлина, Татьяна Петровна, Санкт-Петербург

1. Абросов Н.С., Недорезов Л.В., Омаров А. Оценка устойчивости проточных экосистем // Экология популяций. Тез. докл. Всес. сощ., Новосибирск, 4-6 окт., 1988, 4.2 -М., 1988 -С. 189-191

2. Аверьянов А.Г. К вопросу об оценке воздушной среды при наличии нескольких вредных комонентов // Гиг. и сан. —1957 —№8 — С. 64

3. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков Л : Наука, 1981 - 248 с.

4. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообентоса в континентальных водоемах СССР: Обзор // Гидробиол. ж. 1982 - С. 7-18.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию Л.:Гидрометеоиздат,1989 152 с.

6. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. ж. 1990 - Т.26, N6 - С.3-12

7. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Ж. общ. биол. Т.55. 1994 - N3 - С. 285.

8. Алимов А.Ф., Тесленко В.А. Структурно-функциональные характеристики речного бентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. ж. -1988 Т. 24, N2 - С. 27-31

9. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера,экосистемы, человек Л.:Гидрометеоиздат,1985 - 166с.

10. Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш Л.В. Экологическая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям Л: Гидрометеоиздат, 1981 - С. 59-65

11. Бабицкий В.А. Микрозообентос объект экологического мониторинга в разнотипных озерах Нарочанской группы // Тез.докл.ХХ1Х Всес.гидрохимич. совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. - Ростов-на-Дону, 1987 - Т.З - С. 110-111

12. Балушкина ЕВ. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах Л.:Наука,1987 - 179 с.

13. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообществ макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки Л.:Наука - 1988 - С. 245-267.

14. Белянина СИ., Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов среды на состояние наследственного аппарата гид-робионтов // Тез. докл. Y Съезда ВГБО, Тольятти. Ч.П Куйбышев, 1986. - С. 175-176.

15. Богданец Т. Влияние фенола на линьку ветвистоусых // Пробл. вод. токсикол. -Петрозаводск, 1989 С. 10-53

16. Блинова Н.К., Черкашин С. А. Влияние фенола на хеморецепцию антеннул травяного чилима // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. 1987 - N2 - С. 44 -48

17. Богатов В.В., Богатова Л.В. Оценка степени загрязнения вод Нижнего Амура по составу бентоса // Донные оргаизмы пресноводных водоемов Дальнего Востока Владивосток, 1986 - С. 128-133

18. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосиетм по уровню токсической загрязненности // Гидобиол. ж. 1985 - Т. 21, N6 - С. 65-74179

19. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ М.МГУ, 1992 - 208 с.

20. Вахрушев А. А., Раутиан А С. Исторический подход в экологии: сущность и перспективы // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Мат. конф. БИН РАН и ЗИН РАН, 14-15 февр. и 14-15 мая 1990 г., Ленинград СПб,1992 -С. 81-91

21. Власов В.В. Реакция организма на внешние воздействия: общие закономерности развития и методические проблемы исследования —Иркутск: ИГУ, 1994 —344 с.

22. Герасимов Ю.В. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне зарослей макрофитов озер: Автореф. дис. . канд. биол. наук -М., 1983 24 с.

23. Герд С.В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии Петрозаводск:КФГУ, 1949 -197 с.

24. Голубев Б.Л. Биоиндикация как изучение определенной биологичской модели // Тез.докл.ХХГХ Всес.гвдрохимич. совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. Ростов-на-Дону, 1987 - Т.2 - С. 13-15

25. Голубева Г.В. Индикационное значение отдельных форм хирономид // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала Пермь, 1988 - С. 43-51

26. Гореликова Н.М. Оценка качества воды Боткинского водохранилища по биологическим показателям // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ М.: Наука, 1984 - С. 117-122

27. Григялис A. Structure & fauna of bottom biocenoses in lithuania's reservoirs. 6. Bioticdwellingof Chironomus plumosus & Chironomidae larvae in zoobiocenoses // Экология (Вильнюс) 1991 (1992) - N 4 - С. 55 - 60

28. Гусев А.В. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения М.:Пищвая промышленность, 1975 - 367 с.

29. Гусев А.В. (рук.) Изучение влияния лесосплава на русловой и гидрохимический режим рек, на жизнедеятельность флоры и фауны : Научный отчет. Фонды ГосНИ-ОРХ-Л.,1971.

30. Джефферс Д. Системный анализ применение в экологии М:Наука,1981 - 256 с.

31. Диагностика и профилактика инфекционных заболеваний раков в условиях Северо-Запада России. Методические рекомендации СПб., 1994 - 11 с.

32. Долгов Г.И., Никитинский Я.Я. Гидробиологические методы исследования // Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод М.,1927 - С. 1-76 979.

33. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. Применение метода статистических испытаний к оценке живучести биологических популяций // Изв. Сев -Кавказ, науч. центра высш. шк. Естеств. н. 1985 - N2 - С. 78 - 81

34. Драбкова В Г. Проблема устойчивости озерных экосистем в условиях антропогенного воздействия // Антропог. изм. экосистем мал. озер: (причины, последствия, возможность упр.): Матер. Всес. совещ.,Ленинград, 27- 28 марта, 1990. Кн.1. -СПб.,1991 С. 13 - 17.

35. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности СЗУГКС Госкомгидромета (Ленинградской, Псковской, Новгородской, Калининской, Смоленской областей и Карельской АССР) Л., 1983-1993

36. Ерохин В.Е. Влияние фенола на энергетический обмен // Физиол. мор. животных: Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989 Апатиты, 1989 - С. 146

37. Жадин В.И. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР М.Д; 1950 - Т.З - С. 113-256

38. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании//Экологическое прогнозирование-М.:Наука, 1979-С. 113-132180

39. Жиров C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хирономид Псковской области; Автореф. дис. канд. биол. наук СПб,1994 - 16 с.

40. Занцинская Т.П., Шуйский В.Ф. Количественная оценка сложного антропогенного воздействия на макрозообентос // Экологический мониторинг морей Западной Арктики / Тезисы докл. между нар. конф. г.Мурманск. 23-35 окт. 1997г. - Мурманск, 1997- С. 39-41

41. Занцинская Т.П. Реакция макрозообентоса реки Паша на последействие лесосплава // Актуальные проблемы биологии / Тезисы докл. V молодежи, научн. конф. -Сыктывкар, 1998 С. 68-69.

42. Зимбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ Киев:Наукова думка,1981 - 216 с.

43. Зимбалевская Л.Н., Плигин Ю.В., Хороших ДА., и др. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ Киев:Наукова Думка, 1987 -204 с.

44. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири //Методы биоиндикации и биотестрования природных вод 1987 -N1 - С. 84-89

45. Иваненко Т.В. Антагонистичесий, синергический и суммационный характер действия хлорфенолов на жизнедеятельность дафний // Вопр. сравнит, физиол. и вод. токсикол. Ярославль, 1987 - С. 48 - 50

46. Ивахненко А.Г. Долгосрочное прогнозирование и управление сложными экосистемами Киев, 1975 - 311 с.

47. Ивахненко А.Г. Индуктивный метод самоорганизации моделей сложных систем -Киев, 1982 296 с.

48. Ильинская Н.Б. Значение кариологичесих исследований природных популяций хирономид в разработке системы прогнозирования состояния водома И Пробл. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск 5-10 сент., 1988. 4.3 Иркутск, 1988 - С. 20

49. Казаков Р. В., Лейзерович X. А., Петренко Л. А., Яндовская Н. И. Современное состояние и основные проблемы заводского разведения атлантического лосося // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР М., 1983 - С. 138—156.

50. Каменев А.Г., Гунин В. А. Продукция макрозообентоса реки Мокши ниже плотины Андреевского водохранилища Саранск, 1989 - 11 с. (ДЕП. в ВИНИТИ 02.03.89, N 1433-В89)

51. Каменев А.Г., Карамайкина И.Н. Продукция макрозообентоса и качество воды Средней Суры //21 Огарев, чтения. Матер, науч. конф., Саранск, 1992 Саранск, 1993 -С. 39-40

52. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. и др. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас Новосибирск: Наука, 1991 - 115 с.181

53. Китаев С П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон М. :Наука, 1984 - 207 с.

54. Клюге Н.Ю. Наекомые-поденки (отряд ЕрЬетегор1ега). Ч. 2. Определительные таблицы палеарктических семейств и родов СПб,, 1992 - 35 с.

55. Комулайнен С.Ф. Взаимодействие между фитопланктоном, перифитоном и мик-рофитобентосом // Биол. ресурсы Бел. моря и внутр. водоемов Европ.

56. Севера. Тез. докл. научн. конф. Сыктывкар, 13 16 нояб. 1990 г. - Сыктывкар, 1990 - С.48

57. Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В В., Широков В.А. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек Петрозаводск, 1981-41 с.

58. Комулайнен С.Ф., Хренников В.В. Питание гидробионтов, ассоциированных с перифитоном в небольшой реке // Оператив. инф. матер, к 3 симп. "Трофич. связи и продуктив. вод. сообществ, Чита, 25 28 сент. 1989 - Чита, 1989 - С. 67 - 68

59. Константинов А.С. Общая гидробиология М.:Высш. школа, 1979 - 480 с.

60. Константинов А.С., Митропольский В.И., Попченко В.И., Соколова Н.Ю. Мак-розообентос волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ М.: Наука, 1984 - С. 73 - 89

61. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды — СПб:Эколого—аналитический информационный центр «Союз», 1998 —896 с.

62. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура М: Наука, 1980 - 243 с.

63. Кузьмич В.Н. Продуктивность донного сообщества плесовых и перекатных участков реки // Дон. беспозвоночные рек Дал.Вост. и Вост.Сибири: Вопр. продуктив. и биоиндикации загрязнений Владивосток, 1987 - С. 33 - 35

64. Кухарев В.И. Сообщества макрозообентоса как индикаторы качества вод малых рек Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук Л.,1991 - 24 с.

65. Леванидова И.М., Тесленко В.А., Лукьянченко Т.И., Макарченко М. А., Семченко А.Ю.//Сист. и экол. реч. организмов /АНСССР.ДВО.Биолош почв, ин - т. - Владивосток, 1989 - с.69-73.

66. Липеровская Е С., Кулакова Т.П. Практическое применение методов сапробных индикаторов для изучения р.Москвы // Процессы загрязнения и самоочищения реки Москвы-М., 1972-С. 139-156

67. Лососевые нерестовые реки Онежского озера (под ред. Ю.А. Смирнова). Биологический режим. Использование Петрозаводск, 1978. С. 3-102.

68. Макрушин А.В., Аршаница Н.М., Мосиенко Т.К., и др. Сопоставление результатов применения разных методов биологического анализа качества вод // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ 1989 - вып. 291 - С. 117-123

69. Максимович Р.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов Л., 1986 - 97 с.

70. Маляревская А.Я., Карасина Ф.М. Метаболизм мотыля в токсическо среде // Вид и его продуктвность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 -Вильнюс, 1988 С. 256-257

71. Маргалеф Р. Облик биосферы М.:Наука, 1992 - 214 с.182

72. Моисеенкова Т.А., Хаскин В В. Энергетический аспект устойчивости экосистем к антропогенным воздействиям // Экол. энерг. животных: Всес. совещ., Суздаль, 31 окт. 3 нояб., 1988: Тез. докл. - Пущино, 1988 - С. 113-115

73. Николаев И И. Определение качества вод озер по гидробиологическим показателям // Научные основы контроля качества поверхносных вод по гидробиологическим показателям JI: Гидрометеоиздат, 1981 - С. 43-58

74. Одум Ю. Экология М.:Мир,1986.Т.2 - 376 с.

75. Озолиньш А.В. Стабильность сообществ полихет на мягких грунтах в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моя 1994 - N4 - С. 278-285

76. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Под ред. Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977-511 с.

77. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина, Т. 1. Низшие беспозвоночные СПб., 1994 - 395 с.

78. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 2. Ракообразные СПб., 1995 - 631 с.

79. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые СПб., 1997 -444 с.

80. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые СПб., 1999 -1000 с.

81. Ошурков В В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали: Автореф. дис. докт. биол. наук Л.,1993 - 44 с.

82. Паенко И.К., Маликов В С., Степанцова Н.Ю. К изучению донных биоценозов реки Усмань и водоемов ее поймы // Состояние и пробл. экосистем Усман. бора. Вып.2. Воронеж, 1992 - С. 102 -118.

83. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Тапу-podinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae) Л.: Наука, 1977 - 154 с.

84. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae) Л. Наука, 1970 - 344 с.

85. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Chiro-nominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae) Л.: Наука, 1983 - 296 с.

86. Панов В.Е. Экологическая физиология высших ракообразных и их роль в экосистеме Невской губы: Автореф. дис. канд. биол. наук Л.,1989 - 20 с.

87. Паньков Н.Н., Панькова Н.В. Донные сообщества среднего течения р.Сылвы // Вестн. Пермского университета, сер. биол. 1995 - вып. 1 - С. 144 - 152

88. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. Тубифициды индикаторы качества водоема // Изв. АН ЛатвССР - 1975 - N9(338) - С. 44-46

89. Пастухова Е.В. Пространственное распределение макробентических сообществ и их трофическая структура в малых долинных водохранилищах // Экология 1976 - N6 - С. 65-72

90. Пианка Э. Эволюционная экология М.:Мир,1981 - 399 с.

91. Погребов В.Б. Возможности множественной регрессии и МГУА для решения гидробиологических задач. // Сб. научн.тр. ГосНИОРХ 1990 - вып. 316 - С.70 - 75

92. Погребов В.Б. Анализ распределения гидробионтов в верхнем отделе шельфов морей СССР на основе статистического подхода: Автореф. дисс. докт. биол. наук -СПб, 1991 32 с.

93. Попченко В.И. Закономерности именения сообществ донных беспозвоночных в услвиях загрязнния природной среды // Науч. основы биомониторинга пресновод. экосистем: Тр. сов.-фр. симп., Астрахань, 9-12 сент., 1985 Л.,1988 - С. 135-141

94. Попченко В.И. Оценка степени загрязнения вод по показателям зообентоса. // Тр. 4 Поволж. конф. "Пробл.охраны вод и рыб. ресурсов ", Казань, 9-15 апр., 1990. Tl.-Казань, 1991.-С. 55-58.

95. Пшеницына В Н. К вопросу о возможности исользования разных методов биоиндикации при оценке качества воды II Фомирование экосистем Чебоксарского водохранилища и его береговые зоны Горький, 1988 - С. 68-74 (Рукопись деп. в ВИНИТИ 31.08.88, N 6788-В88)

96. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии М., 1984 - 240 с.

97. Розенберг Г.С. Адекватность математического моделирования экологических систем // Экология 1989-N6-С. 8-14

98. Самохвалов В.Л. Распределение зообентоса по профилю ручья Контактовый // Комплекс, экол. исслед. на стационаре "Контакт". РАН ДВО. Ин-т биол. пробл. Севера Владивосток, 1993 - С. 182-203

99. Семенова Н.Л. О гомологии биотопов на примере Беломорского бентоса // Биотопические основы распределения морских организмов М.:Наука, 1986 - С. 39-49

100. Слепухина Т.Д., Алексеева H.A. Донные беспозвоночные // Антропогенное эв-трофирование Ладожского озера Л.: Наука, 1982 - С. 181-190

101. Смирнов Ю.А., Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н. и др. Лососевые нерестовые реки Онежского озера Л., 1978 104 с.

102. Современное состояние экосистемы Ладожского озера (под ред. П.А. Петровой, Г. А. Расплетиной) Л., 1987 - 213 с.

103. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа Росии по соранению биоразнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Всес. совещ., Москва, нояб., 1991 М.,1994 - С. 4-12

104. Соловкина Л.Н. Рост и летнее питание молоди семги в в реке Печерская Пижма // Зоол. ж. 1964 - Т. 43, вып. 10 - С 1499-1510

105. Степаненко A.A. О связи гидробиологических и гидрохимических показателей качества воды // Тез.докл.XXIX Всес. гидрохимич, совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. Ростов-на-Дону, 1987 - Т.2 - С. 111-113

106. Тесленко В.А. Определение состояния ритрона малых лососевых рек, подверженных антропогеннму влиянию, на примере р.Рудная // Дон. беспозвоночные рек Дал.Вост. и Вост.Сибири: Вопр. продуктов, и биоиндикации загрязнений Владивосток, 1987 - С. 15-18184

107. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии Кишинев:Штиинца,1984 - 172 с.

108. Урванцева Г. А., Сибриков С.Г. Влияние некоторых солей тяжелых металлов на множественные формы кислой фосфатазы личинок хирономид // Вопросы сравнит, физиол. и вод. токсикол. Ярославль, 1987 - С. 132-137

109. Фадеев H.H. К методике санитарно-биологических исследований текучих вод. Планктон или бентос? // Гидробиол. ж. 1930 - T.IX,Nl-3 - С. 22-45

110. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных //Методы биологического анализа пресных вод Л., 1976 - С. 95-106

111. Финогенова Н.П., Лобашова Т.М. Малощетинковые черви, их видовой состав, количественное развитие и распределение // Невская губа: Гидробиологические исследования Л.: Наука, 1987 - С. 127-135.

112. Халтурин Д.К. Лосось и форель Ладожского озера // Дисс.канд. биол. наук. СПб., 1967

113. Хмелевский Ю.И. Равновесие и устойчивость в экосистемах с возрастной структурой и рождаемостью М., 1984 - 64 с.

114. Хокс Х.А. Биологический контроль качества речной воды // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологичеким показателям Л.: Гид-рометеоиздат, 1977 - С. 176-183

115. Хренников В.В. О механизме и скорости формирования литореофильного биоценоза в лососевых реках // Лососевые (Salmoniidae) Карелии Петрозаводск, 1983 -С. 146-162

116. Цалолихин С Я. Свободноживущие нематоды как индикаторы загрязнения пресных вод // Методы биологичского анализа пресных вод Л., 1976 - С. 118-122

117. Цимдинь П.А., Лиепа P.A. Концепция речного континуума. Применение на практике // Изв. АН ЛатвССР 1989 - N5 - С. 60-69

118. Цукерзис Я.М. Биология широкопалого рака. Вильнюс, 1970

119. Цукерзис Я.М. Речные раки Вильнюс, 1989 - 140 с.

120. Шебунина H.A. Поиск ввдов-индикаторов загрязнения водных экосистем хло-рорганическими пестицидами // Гидробиол. ж. 1990 - Т.26, N2 - С. 74-78

121. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.:Мир, 1987 - 259 с.

122. Шуйский В.Ф. (рук.) Изучить условия обитания широкопалого рака в некоторых водоемах Тихвинского района и оценить развитие его популяции и промысловые запасы в зависимости от экологического состояния водоемов фонды ГосНИ-ОРХД992- 77с.

123. Шуйский В.Ф. Влияние минеральных удобрений на макрозообентос литорали малых озер Северо-Запада России: Дис.канд. биол. наук СПб., 1994 - 221 с.

124. Шуйский В.Ф. Зависимость продукции макрозообентоса литорали малых озер от трофических условий и пресса рыб // Современные проблемы гидроэкологии. Ма185териалы международной конференции. С.-Петербург, 9-13 окт. 1995 г. СПб., 1995 -С. 61

125. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообенто-са экологическими факторами: диссертация на соискание степени докт. биол. наук -СПб, 1997 639 с.

126. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса // Сб. научных трудов ГосНИОРХ 1995 - вып. 314 - С. 87-100

127. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П., Петров Д.С. и др. Количественная оценка и нормирование сложных антропогенных воздействий на макрозообентос // Сб. научных трудов ГосНИОРХ 2000 - вып.326

128. Шуйский В.Ф., Казаков Р.В. Рыбохозяйственный раздел в составе "ТЭО очистки реки Паша от затонувшей древесины и рекомендации по ее освоению": Научн. отчет. Фонды ГосНИОРХ -СПб, 1994 90 с

129. Шуйский В.Ф,, Чистякова С В., Устюжанина Н.В. Влияние теплового и органического загрязнения на структуру макрозообентоценозов водоема-охладителя Новомичуринской ГРЭС // Сб. научных трудов ГосНИОРХ 1990 - вып. 309 - С. 66-73

130. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося Петрозаводск, 1983 -152 с.

131. Яковлев В. А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации) -Апатиты, 1989-27 с.

132. Янева И.Я. Зообентосът на р.Вит.П // Гидробиология 1988 - Т.32 - С. 3-30

133. Adler F.R. Persistence in patchy irregular landscapes // Theor. Popul. Biol. 1994 -V. 45,N1-P. 41-75

134. Agnew J.D. Invertebrates of the Orange Vaal system, with emphasic on the Ephemeroptera // Ecol. River. Syst. - Dordrecht etc., 1986 - P. 123-124

135. Allan J.D. Macroinvertebrate drift in a rocky mountain stream // Hydrobioloia -1987 V.133, N3 - P. 261-268

136. Alongi D M. Population structure and trophic composition of the feed-living nematodes inhabiting carbonate sands of Davies Reef, Great Barrier Reef, Australia // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. 1986 - V.37, N5 - P. 609-619

137. Anderson J.M. Predicting the effects of complex mixtures on marine invertebrates by use of a toxicity index // Environ. Hazard Asses. Effluents. Proc. Pellston Environ. Workshop, Cody, Wyo., Aug. 22 27,1982 - New York etc., 1986- P. 115-122

138. Angelis D.L. de, Bartell S.M., Brenkert A.L. Effects of nutrient recycling and food-chain length on resilience // Amer. Natur. -1989 V. 134, N5 - P. 778-805

139. Appelberg M. The effect of low pH on Astacus astacus L. during moult. In Scandinavian symposium on freshwater crayfish. 1979:Lammi, Finland.

140. Barton D R. Invertebrates of the Mackenzie system // Ecol. River. Syst. Dondrecht etc,1986- P. 473-492

141. Barton D R., Griffiths M. Benthic invertebrates of the nearshore zone of eastern Lake Huron, Georgian Bay, and North Channel // J. Great Lakes Res. 1984 - V. 10, N4 - P. 407-416

142. Baskin Y. Ecologists dare to ask: How much does diversity matter? // Science 1994 -V.264,N5156-P. 202-203186

143. Battegazzore M. Qualita dell"acqua e macroinvertebrati in un ambiente fluviale //Acqua aria .-1990,- N7. -P.573-580

144. BauleB. Zu Mitscherlich Gesetz der physiologischen Beziehungen // Landw. Jahrb. —1918—Bd. 51

145. Bazzanti M., Bandacigno F. Chironomids as water quality indicators in the river Mi-gnone (Central Italy) // Hydroiol. Bull. 1987 - V.21, N2 - P. 213-222

146. Bazzanti M., Seminara M. Profundal macrobenthos inpolluted lake. Depth distribution and its relationship with biological indices for water quality assessment // Acta oecol. appl. 1987 - V. 8,N1 - P. 15-26

147. Bendell B E., McNicol D.K. An assessment of leeches (Hirudinea) as indicators of lake acidification // Can. J. Zool. 1991 - V.69, N1 - P. 130-133

148. Bervoets L., Bruilants B., Marquet P., e.a. A proposal for modification on the Del-gian biotic index method // Hydrobiologia 1989 - V. 179, N3 - P. 223-228

149. Birol G.A. Use of chironomid to assess environmental degradation in the Jamaska river, Quebec // Environ, Monit. and Assess. 1994 - V.30, N2 - P. 163-175

150. Bisthoven de L., Nuyts J., Goddeeris B., Ollevier F. Sublethal parameters in morphologically deformed Chironomus larvae: Clues to understanding their bioindicator value //Freshwater Biol.-1998-V.39,№ N1- P. 179-191.

151. Blanc Le G.A., Hilgenberg B., Cochrane B. Relationships between the structures of chlorinated phenols, their toxicity, and their ability to induce glutathione S-transferase activity in Daphnia magna // Aquat. Toxicol. 1988 - V. 12, N2 - P. 147 -155

152. Bogdanos C., Satsmadjis J. Quantitative effect of sediment coarseness and depth on the macrobenthos of an unpolluted and close Mediterranean Gulf // Rev. int. oceanogr. med. 1985-N77-78-P. 73-75

153. Borchardt D. Effects of flow and refugia on drift loss of benthic macroinvertebrates: implications for habitat restoration in lowland streams // Freshwater Biol. 1993 - V.29,N2 -P. 221-227

154. Brown S.B., Hara T.J. Biochemical aspects of amino acid receptors in olfaction and taste // Chemoreception in fishes Amsterdam etc., 1982 - P. 159-180

155. Brans D.A., Hale A.B., Minshall G.W. Ecological correlates of species richness in Three Guilds of Lotic Macroinvertebrates //J.Freshwater Ecol. 1987 - V.4,N2 - P. 163-176

156. Bruns D. A., Minshall G.W. River continuum relationship in the 7th-order river rach: Analyses of polar ordination, functional groups, and organic mater parametrs // Hydroiologia 1985 - V. 127, N3 - P. 277 - 285

157. Burkhardt R. Untersuchungen über die Trichoptera des Vogelsberges. 2. Auswirkungen antrophogener Verunreinigungen der Fliessgewasser // Arch. Hydrobiol. 1987 - Bd. 111, N1 - S. 107-119

158. Burgess R.L. Community organization: effects of landscape fragmentation // Can. J. Bot. -1988 V. 66, N12 - P. 2687-2690

159. Harsany A. Biologische Beurteilung der Gewässer // Fischer und Teichwirt. 1986 -Bd.37, N10 - S. 300-302

160. Castri F. «Vous aves dit "Biodiversite"? // Energies 1992 - V. 13 - P. 38-39187

161. Chaphekar S.B. An overview on bio-indicators //J.Environ.Biol. 1991 - V.12, Spec.Numb. - P. 163-168

162. Chapman P.M., Brinkhurst R.O. Lethal and sublethaltolerances of aquatic oligo-chaetes with reference to their use as a biotic index of pollution // Hydrobiologia 1984 -V.115-P. 139-144

163. Chu K.H., Lau P.Y. Effect of diazinon, malathion, and paraquat on the behavioral response of the shrimp Metapenaeus ensis to chemoattractants // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1994 V.53, N1 - P. 127-133

164. Cognetti G The impact of various pollutions on benthic organisms // Rev. int. oceanogr. med. 1987 - V.85-86 - P. 65

165. Cooper C. Benthos in Bear Creek, Missisipi; Effects of habitat variation and agricultural sediments // J. Freshwater Ecol. 1987 - V.4, N1 - P. 101-113

166. Covay K.J. Appraisal of water quality in piceance Creek using benthic invertebrates //US Geol. Surv. Profess. Par. 1987 -N310- P. 87-92

167. Dansereau P. Biodiversidade ecodiversidade - sociodiversidade: Informe 2 Congr. nac. essencias nativas, Sao Paulo, 29 marco-3 abr., 1992. Parte 1 // Rev. Inst, florest. - 1992- Y.4, Parte 1 C. 22-28

168. Dauvin J.-C. Le benthos, temoin des variations de l'environement // Oceanis 1993 -V.19,N6-P. 25-33

169. Depledge M.H. Enchanced cooper toxicity resulting from environmental stress factor synergies // Comp. Biochem. and Physiol. 1987 - V.87, N1 - P. 15 -19

170. Deskimukh N.V., Deskimukh V.D., Masurecar V.B. Naphthalene toxicity to the speckled prawn Metepenaeus monoceros (Fabricius): salinity dependence // Geobios 1985 -V.12, N3-4-P. 122-126

171. Destefanis M., Pavignano I. Una prima valutazione dello stato di conservazione di ambienti palustri attraverso l'analisi di comunita macrobentoniche // Acqua aria. -1991 N6- P. 571-575

172. Dijk van G.M., Liere van L., Admiraal W., e.a. Present state of the water quality of European rivers and implications for management // Sci. Total Environ 1994 - V. 145, N1-2 -P. 187-195

173. Dobson M., Hildrew A. G , Ibbotson A., Garthwaite J. Enhancing litter retention in streams: do altered hydraylics & habitat area confound field experiments? // Freshwater Biol. 1992. - 28, N 1 - P. 71 - 79.

174. Drewett J. Never mind the whale, save the insects // New. Sci. 1988 - V.120, N1643 - P. 32-35

175. Duddeon D. The effects of spate-induced disturbance, predation and environmental complexity on macroinvertebrates in a tropical stream // Freshwater Biol. 1993 - V.30,N2 -P. 189-197

176. Durrin B., Paloni B., Donazolo R. Macroinvertebrate communities and sediments as pollution indicators for heavy metals in the river Abige (Italy) // Water. Res. 1988 - V.22 -P. 1353-1363

177. Eulin A., Gruarin C., Laville H., Le Cohu R. Evaluation de la qualite de l'eau de la Garone par reference speciale aux indices diatomique et chironomidien // Ann. limnol. -1993 V. 29,N3-4 - P. 269-279

178. Ferrarese U., Bertocco M. I Chironomidi (Diptera Chironomidae) del Rio Teva (Italia nordorientale) e il loro uso nel guidizo di qualita dell'aequa // Studi tren . Sci. natur: Acta biol. 1990(1992) - V.67 - P. 161-169

179. Ferrito V. Les macroinvertebres benthiques de la riviere Simeto (Sicile) et de quelquesuns de ses afluents // Ann. limnol. 1994 - V.30, N1 - P. 33-56188

180. Fontoura A P. Les communates de macro- invertebrates du bassin hydrographi-logique du eleuve Lima comme indicateurs de la qualite biologique de l'eau // Publ. Inst, zool. Dr. A. Nobre 1984 - N183 - 20 p.

181. France R.L. Low pH avoidance by craifish (Orconectes virilis): evidence for sensory conditioning // Can.J.Zool. 1985 - V63

182. France R.L. Reproductive impairment of the crayfish Orconectes virilis in Response to Acidification of Lake 223 // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. 1987 - V.44, N1, Suppl. - P. 97 -106

183. France R.L, Graham L, Increased microsporidian parasitism of the crayfish Orconectes virilis in an experimentally acidified lake // Water Airb Sail Poll. 1985 - V.26.

184. Franz D R., Harris W.H. Seasonal and spatial variability in macrobenthos communities in Jamaica Bay, New York An urban estuary // Esuaries - 1988 - V. 11, N1 -P. 15-28

185. Godfray H.C.J., Blythe S.P. Complex dynamicsin multispecies communities // Phil. Trans. Roy. Soc. London.B. 1990 - V330, N1257 - P. 221-233.

186. Goodnight C.J., Whitley L S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15th Ind. Waste Conf., Pardue Univ. Ext. Ser. -1961 V. 106 - P. 139

187. Gosselek F., Prena J., Arlt G., Bick A. Distribution and zonation of macrobenthic fauna in the deep channels of the Weser estuary // Senckenberg. marit. 1993 - V.23,N4-6 -P. 89-98

188. Grizzle R. E. Effects of organic enrichment on estuarine macrotaunal benthos, a comparison of sediment profile imaging & traditional methods // Mar.Ecol.Progr.Ser. 1991 -V.3,N2-P. 249-262

189. Grizzle R.F., Lutz R A. A statistical model relating horizontal seston fluxes and bottom sediment characteristics to growth of Mercenaria mercenaria // Mar. Biol. 1989 -V. 102,N1-P. 95-105

190. Gutzmer MP., Tomasso J.R. Nitrite Toxicity to the crayfish Procambarus clarkii // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1985 - V.34, N3 - P. 369 - 376

191. Hagerman L., Pihl B.S. Nephrops norvegicus: field study of effects of oxygen eficiency on haemocyanin concentration // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1988 - V. 116, N2 -P. 135 -142

192. Hagerman L., Szaniawska A. Behaviour, tolerance and anaerobic metabolism under hypoxia in the brackish -water shrimp Crangon crangon // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986 -V.34, N1-2 - V. 125 - 132

193. Hakanson L. Aquatic contamination and ecological risk // Water Res. 1984 - V.18, N9-P. 1107-1118

194. Hartmans E.H. Tropical ecosystems // Rend. Accad. naz. sei. XL 1988 - V. 11, N2 -P. 11-15 Hogg, Hubrman, 1989;

195. Heikkinen K., Visuri A. Organisten aineiden merkityksesta ja pidattymisesta virtaavan veden ekosysteemissa //Vesija ymparistohallinon julk 1990 - V.l, N49 - P. 44 -72.

196. Hewitt G. River quality investigations. Part 1. Some diversity & biotic indices // J.Biol.Educ. -1991 V.25, N1 - P. 44-52.

197. Hooper F.F. Eutrophication indices and their relation to other indices of ecosystems change // Eutrophication: causes, consequences, correctives Washington, 1969 - P. 225235.

198. Hosoi Y. , Murakami H., Sumiyama M. Peryphyton development in laboratory streams in relation to water flow // Ball. Fac. Eng., Univ. Tokushima 1985 - V.22 - P. 1-9

199. Huehner M. Field and laboratory determination of substrate preferences of unionid mussels // Ohio J. Sei. 1987 - V.87, N1 - P. 29 - 32

200. Hume D., Jackson P., Taylor D. Be prepared control predators // Austral. Fish. -1990-V.49,N11 P. 34-36

201. Hynes H.B.N. A key to the adults and nymphs of the British stoneflies (Plecoptera). Freshw. biol. assotiation. Scient. Publication. №17 - 91 p.

202. Irviene JR. Effects of successive flow perturbations on stream invertebrates // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. 1985 - V.42, N12 - P. 1922-1927

203. JellasicsE. DesecrevissesenBelgique//Reserv. natur. 1985 - N4 - P. 10-13

204. Johnson I., Uglow R.F. The effects of hypoxia on ion regulation and acid-based balance in Carcinus maenas (L.) // Comp. Biochem.and Physiol. 1987 - VA86, N2 - P. 261 -267

205. Kasymov A G., Gasanov V.M. Effect of oils and oil-products on crustaceans // Water, Air, ad Soil Pollut. 1987 - V. 36, N1-2 - P. 9 - 22

206. Keogh D.P. Chironomidae response to effluents from a gaseous diffusion plant // AAAS'92: 158th Nat. Meet. Amer. Assoc. Adv. Sei., Chicago, III., 6-11 Febr., 1992: Progr.&Abstr. Washington, 1992 - P. 260-261

207. Key P., Scott G.I. Lethal and sublethal effects of chlorine, phenol, and chlorinephenol mixtures on the mud crab, Panopeus herbstii // Environ. Health Perspect. -1986-V.69-P. 307-312

208. King D.L., Ball R.C. A quantitative biological measure of stream pollution // J. Water Pollut. Contr. Fed. -1964 V.36, N 5 - P. 650 - 653

209. Kingston P.F. Field effects of platform discharges on benthic macrofauna // Phil. Trans. Roy. Soc. London 1987 - B316, N 1181 - P. 545-563

210. Klerks PL., Bartholomew P R. Cd accumulation and detoxification in a Cd resistant population of the oligochaete Limnodrilus hoffmeisteri // Aquat. Toxicol. -1991 - V.19, N2. - P. 97-112.

211. Knopp H. Ein neuer Weg zur Darstellung biologischer Vorflutersuntersuchungen, erläutert an einem Gutelangsschnitt des Meins // Wasserwirtschaft 1954 - Bd.45, N1 - P. 915

212. Kolkwitz R., Marsson M. Ökologie der pflanzeichen Saprobien // Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft 1908 - Bd.26a - S.505-519

213. Kolkwitz R, Marsson M. Ökologie der tierischen Saprobien // Internat. Revue ges. Hydrobiol. 1909 -Bd.2 - S. 126-152

214. Krager CD., Wooden S.A. Spatial persistence and sediment disturbance of an arenicolid polychaete // Limnol. and Oceanogr. 1993 - V.38,N3 - P. 509-520

215. Lafferiere M., Vaillancourt G. Distribuion intrasedimentare du benthos du Saint-Laurent // Sei. et techn. eau 1984 - V. 17 N2 - P. 179 - 182

216. Lafont M. Oligochaete communities as biological descriptors of pollution in the fine sediments of rivers // Hydrobiologia 1984 - V. 115 - P. 127-129

217. Lampert W. Predictability in lake ecosystems: the role of biotic interactions // Potentials and Limitat. Ecosyst. Anal. Berlin etc., 1987 - P. 333-346

218. Lang C. Eutrophication of lake nechaetel indicated by the oligochaete communities // Hydrobiologia 1989 - V. 174, N1 - P. 57-65

219. Lindqvist O.V. On the principles of management strategies 6f crayfish and fish population // Freshw. Crayfish 1977 - V.3 - P. 249 - 261

220. Leff L G., McÄrthur J.V. The effect of leaf pack composition on processing: A comparison of mixed and single species packs // Hydrobiologia 1989- V. 182, N3 - P. 219224

221. Leland H.V., Fend S.V., Carter J.L., Mahood A. Composition and abundance of periphyton and aquatic insects in a Sierra Nevada, California, stream // Great. Basin Natur. -1986-V.46,N4-P. 595-611

222. Lillehammer A., Brittain J. Longitudinal zonation of the benthic invertebrate fauna in the river Glomma, Eastern Norway // Fauna norv. 1987 - V.8, N5 - P. 1 - 10

223. Lindqvist O.V. On the principles of management strategies of crayfish and fish population // Freshw. Crayfish 1977 - V.3 - P. 249-261

224. Lignon J., Pequeux A. Permeability properties of the cuticle and gill ion exeanges in decapod crustaceans // Arch. int. physiol. et biochim. 1989 - V.97, N5 - P. 29

225. Malan, Erasmus, Baird, 1988

226. Ling H., Diamond M., Mackav D. Application on the QWASI fugacity /aquivalence model to assesting sources and fate of contaminants in Hamilton Harbour // J, Great Lakes Res. 1993 - V.19, N3 - P. 582 - 602

227. Lockwood J.L., Pimm S.L. Species, would any of them be missed? // Curr. Biol. -1994-V.4,N5 -P. 455-457

228. Love S.D., Bailey R.C. Community development of epilithic invertebrates in streams: independent and interactive effects of substratum properties // Can. J. Zool. 1992 -V.70,N10 - P. 1976-1983

229. Lovejoy T.E. The biological diversity crisis // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., VankoUver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index. Vankouver, 1988 - P. 20

230. MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of a community stability // Ecology 1955 - V.36 - P. 533-536

231. Maciorowski A.F. Using mussels as sentinels of coastal water quality //Water Environ. and Technol. 1989 - V. 1, N2- P. 260-262.

232. Madden CP., Suiter P.J., Nicholson B.S., Austin A.D. Deformites in chironomid larvae as indicators of pollution (pesticide) stress: Pap . 11th Int. Symp. Chironomidae, Amsterdam, 12-14 Aug., 1991 //Neth. J. Aquat. Ecol. 1993 - V.26, N2-4 - P. 551-557.

233. Malicky H. Kocherfliegen als Indikatoren in Fliesswasser -Ökosystemen und ihre Gefahrdung // OKO-L 1987 - Bd.9, N4 - S.249. 22-29

234. Malley D.F., Chang P. S.S. Effects of aluminium and acid on calcium uptake by the crayfish Orconectes virilis // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1985 - V. 14, N6 - P. 739 - 747

235. Marchant R, Mitchell P., Norris R. Distribution of benthic invertebrates along a disturbed section of the La Trobe River, Victoria: an analysis based on numerical classification // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. 1984 - V.35, N3 - P. 355-374

236. Mayer F., Ellersieck M.R. Manual of acute toxicity: interpretation and data base for 410 chemical and 66 species of freshwater animals // US Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv. Resour. Publ. 1986 - N160,IV - 506 pp.

237. Mason W.T., Lewis P.A.J., Weber C.I. Anevaluation of benthic macroinvertebrate biomass methodology // Environ. Monit. and Assessment 1985 - V.5, N4 - P. 399-422

238. McCachon CP., Pascoe D. Cadmium toxicity to the freshwater amphipod Gammarus pulex (L.) during the moult cycle // Freshwater Biol. 1988 - V. 19, N2 - P. 197 -203

239. McMachon B.R. The adaptable crayfish: mechanismsOf physiological adaption // Freshwater Crayfish 1986 - V.6 - P. 59-74

240. Miller C. Correlates of habitat favourability for benthic macroinvertebrates at five streams sites in a Appalachian Mountain drainage basin, U.S.A. // Freshwater Biol. 1985 -V.15, N6 - P. 70-733

241. Millet B., Guelorget O. Relationships between benthic communities and physical environment in a lagoon ecosystem // J. Coast. Res. 1993 - V.9,N2 - P. 378-389

242. Mitscherlich D.E. Die Bestimmung des Dungerbedurfhisses des Bodens —Berlin, 1925 —425 s.

243. Moog O. Abundanz, diversitat und gewasserguteindex der macrozoobenthos Abschnitten des Aiterbaches (Steinhaus bei Wels) // Wasser und Abwasser 1986 - Bd. 30 - S. 407-409

244. Morris M.G. Changing attitudes no nature conservation: the entomological perspective // Biol. J. Linn. Soc. 1987 - V.32, N2 - P. 213 - 223

245. Mouthon J. Un Índice iologique lacustr base sur l'examen des peuplements de mollusques // Bull. fr. peche et pisciclt. 1993 - V.66, N331 - P. 397-406

246. Molles M.C. Recovery of a stream invertebrate community from a flash flood in Te-suque Creek, New Mexico // Souuthwest. Natur. 1985 - V.30, N2 - P. 279-287

247. Muotka T., Paavola R, Kuusela K., Virtanen R. Benthic macroinvertebrate and bryophyte communities in two rivers with contrasting discharge patterns: Abstr. 6eme Congr. eur. ecol., Marsielle, 7-12 sept., 1992 //Mesogee 1992 - V.52 - P. 23

248. Myers N. Biodiversity & the precantionary principle // AMBIO 1993 - V.22, N 2-3 -P. 74-79

249. Nicola de GM., Migliore L., Gambardella C., Marotta A. Effect of chronic exposure to cadmium and cooper on Asellus aquatieus (L.) (Crustacea, Isopoda) // Hydrobiologia -1988 V.157,N8-P. 265-269

250. Norris R.H., Georges A. Design and analysis for assessment of water quality // Lim-nol. Austral Dordrecht etc., 1986 - P. 555-572

251. O'Connor N.A. The effects of habitat complexity on the macroinvertebrates colonising wood substrates in a lowland stream //Oecologia -1991 V.85, N4 - P. 504-512

252. Olive J.H., Jackson J.L., Bass J., e.a. Benthic macroinvertebrates as index of water quality in the upper land Lynda, Savisky Timothy // Ohio J. Sei. 1988 - V.88,N3 -P. 91-98

253. Ozzola V., Peroni A., Rossaro B. An expert system on biological water quality assessment using macroinvertebrates // 15tMnt.BIom.Conf, Budapest, July 2 V.6, 1990: IBC'90: Proc. Contrib. Pap. - Budapest, 1990. - P. 124

254. Pantle R, Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach 1955 - Bd.96 - S. 604-618

255. Parker M.S. Effect of substrate composition on detritus accumulation and macroinvertebrate distribution in a Southern Nevada Desert stream // Sonthwest. Natur. -1989- V.34,N2-P. 181-187

256. Perry J A., Schaeffer D.J. The longitudinal distribution of riverine benthos: a river dis- continuum? // Hydrobiologia 1987 - V. 148, N3 - P. 257-268

257. Petersen C.E. The extent of anthropogenic disturbance on the aquatic assemblages of the east branch of the DuPage River, Illinois, as evaluated using stream arthropods // Trans. DI. State Acad. Sei. 1994 - V.87, N1-2 - P. 29-35

258. Petts G E., Bickerton M.A. Influence of water abstraction on the macroinvertebrate community gradient within a glacial syream system: La Borgne d'Arolla, Valais, Switzerland // Freshwater Biol. 1994 - V.32,N2 - P. 375-386

259. Pimm S.L., Hyman J.B. Ecological stability in the context of multispecies fisheries // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987 - V.44, Suppl. N2 - P. 84-89

260. Pinder L.C.V., Farr IS. Biological surveillance of water quality 3. The influence of organic enrichment on the macroinvertebrate fauna of small chalk streams // Arch. Hydro-biol. - 1987 - V. 109, N4 - P. 619-637

261. Pontasch K. W., Cairns J. Multispecies toxicity tests using indigenous organisms: predicting the effects of complex effluents in streams // Arch.Environ.Contam. and Toxicol-1991 -V.20, NIP. 103-112

262. Prat N. Present trends in river studies // Oecol. aquatica -1991 N10 - P. 1-12

263. Prat N., Puig M.-A., Gonzales G., Millet X. Chironomid longitudinal distribution and macroinvertebrate diversity along the Llobregat River (NE Spain) // Mem. Amer. Entomol. Soc. 1983 - N34 - P. 267-278

264. Preju K. A baban nad ekologia nicieni w wodach slodkich // Wiad. ekol. 1988 -V.34,N1 -P. 3-29

265. Probert K.P., Wilson J.B. Continental shelf benthos of Otago Peninsula, New Zealand // Estuarine, Coast, and Shelf sci. 1984 - V. 19, N3 - P. 373 - 391

266. Puig M.A., Aboal M., Sostoa A. de New approaches to Mediterranean fluvial communities // Oecol. aquatica 1991 - N10 - P. 13-20

267. Pursiainen M., Jarvenpaa T., Westman K., e.a. Kuronjoen vesistoaluen rapukantojen tila ja nykyiset ravuntuo-tantoedellytykset //Nat.Bd. of Wat. Finland 1984 - Rep. 247A.

268. Quigley M. Freshwater macroinvertebrates // J. Water Pollut. Contr. Fed. 1984 -V.56, N6-P. 774 - 780

269. Raddum G.G., Fjellheim A. Acidificationand early warning organisms in freshwater in western Norway // Verh. Int. Ver. theor. and angew. Limnol. V. 22, Pt.3 - Stuttgart, 1984-P. 1973-1980

270. Rae J.G. The effect of naturally varying discharge rates on the species richness of lotic midges // Hydrobiologia 1990 - V. 196, N3 - P. 209 - 216

271. Pursiainen M., Jarvenpaa T., Westman K., e.a. Kuronjoen vesistoaluen rapukantojen tila ja nykyiset ravuntuo-tantoedellytykset // Nat.Bd. of Wat. Finland.- 1984 Rep. 247A.

272. Rao K.R., Doughtie D.G. Histopathological changes in grass shrimp exposed to chromium, pentachlor and dithiocarbamates // Mar. Environ. Res. 1984 - V. 14 - P. 371 -395

273. Rakocinski C. Interactive effects of darter predation and elevated discharge on macroinvrtebrates of a Gulf Coast Stream // J. Freshwater Ecol 1997 - V. 12, №3,- P .341354.

274. Rapport D. J. What constitutes ecosystems health // Perspect. Biol. & Med. 1989 -N 1-P. 120- 132.

275. Rees H.L., Parker M.M. Assessment of the utility of benthos studies in pollution monitoring programmes // Techn. Mar. Environ. Sci. -1991-N16-P. 3-20

276. Reice S R. Experimental disturbance and the maintenance of species diversity in a stream community // Oecologia 1985 - V.67, N1 - P. 90-97

277. Reid D.G., Aldrich J.C. Variations in response to environmental hypoxia of different colour forms of the shore crab, Carcinus maenas // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1989 -V.92, N4 - P. 535-539

278. Reynoldson T. B., Zarll M. A. The biological assessment of contaminated sediments -the Detroit River example //Hydrobiologia 1989 - V. 188, N189 -P. 463-476193

279. Riano P., Basaguren A., Pozo J. Variaciones espaciales en las comunidades de macroinvertbrados del rio Aguerrf (pais Vasco-Cantabria) en dos épocas con diferentes condiciones de regimen hidrológico // Limnetica 1993 - N9 - P. 19-28

280. Richards, Host, Arthur, 1993

281. Rosenfeld J.S., Mackay RJ. Assessing the food base of steram ecosystems: alterna-tivesto the P/R ratio // Oikos 1987 - V.50, N1 - P. 141-147

282. Rundbe S.D., Jenkins A., Ormerod S.J Macroinvertebrate commuities in strams in the Himalaya, Nepal // Freshwater Biol. 1993 - V.30, N1 - P. 169-180

283. RyszkowskiL., Zyczynska-Baloniak I. Homestaza ekosystemov // Zesz. probl. post, nauk pol. 1985 -N306 - P. 105-125 Sachse R, Wolgemut R. Die Nahrung der fur die Teichwirtschaft wichigen niederen Niere // Allg.Fisch-Ztg. - 1916 - Bd.41 - S.50-56.

284. Sabater F., Vila P.B. The Hyporheic zone considered as an ecotone // Oecol. aquatica -1991-N10-P. 35-43

285. Salanki J. New avenues in the biological indication of environmental pollution // Acta biol.hung. 1989 - V.40, N4 - P.295-328

286. Scarbrook MR, Townsend C.R. Stream community structure in relation to spatial and temporal variation: A habitat templet study of two contrasting New Zealand streams // Freshwater Biol. -1993 V.29,N3 - P. 395-410

287. Schaal M. Flusskrebs signalisiert Wassergute // Environ. Toxicol, and Chem. 1986 -V.5,N-P. 129-138

288. Schaeffer D.J., Perry J.Gradients in the distribution of riverine benthos // Freshwater Biol. 1986 - V. 16, N6 - P. 745 - 757

289. Schmidt E. Ist die Westliche Keiljungfer Gomphus pulchellus Selys, 1840, eine Stillwasserart? (Odonata- Gomphidae) // Tier und Mus. 1988 - V.l, N1 - P. 17 - 20

290. Schulz R, Liess M. Chronic effects of low insecticide concentrations on freshwater caddisfly larvae // Hydrobiologia 1995 - V.299, N2 - P. 103-113

291. Sergenti S. Macrobenthos e inqinamento del fime Aniene // Acqua aria. -1991 N4 -P. 379-386

292. Sibuet M.,Lambert C. E.,Chesselet R.,Lauber L. Density of major size groups of benthic fauna and trophic input in deep basins of the Atlantic Ocean //J.Mar.Res. 1989 -V.47,N4 - P. 851-867

293. Skurdal J., Westman K., Bergan P.J. Crayfish culture in Europe. Report from the workshop on Crayfish culture, 16-19 Nov. 1987, Trondheim, Norway 198 pp.

294. Slack K.V., Averett R.C. Gresson P.E., Lipsoned R.G. Methods for collection and analysis of aquatic biological and microbiological samples // Technique of waterresourees of geological Survey, Books, Chapter A-Y. -1973 -165 p.

295. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Arch. Hydro-biol 1973 -Bd.7, HI - S. 1-218

296. Slepukhina T.D. Comparison of different methods of water quality evaluation by means of oligchaetes // Hydrobiologia 1984 - V.l 15 - P. 183-186

297. Smitalova K. Formally on ecological stability // Ecología (CSSR) 1986 - V.5, N4 -P. 441 - 444

298. SochaD. Naturalna odpornosc jezion na eutrofizacje // Gosp. ryb. 1987 - V.39, N7-8-P. 14-17

299. Spies R.B. Sediment biassaus, chemical contaminants and enthic ecology: new insights or just muddi water? // Mar. Environ. Res. 1989 - V.27,N2 - P. 73-75

300. Statzner B , Bert H. Questions and comments on the river continum concept // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1985 - V.12, N5 - P. 1038 - 1044

301. Statzner B., Higler B. Stream hydraulic as a major determinant of benthic invertebrate zonation patterns // Freshwater Biol. 1986 - V.16, N1 - P. 127 -139

302. Steubing L. Monitoring methodology of bioinicators of immission load // Conerv., Sci. and Soc. Contrib. 1st Int. Biosphere Reserve Congr., Minsk, 26 Sept. 2 Oct., 1983, Vol.2 - Paris, 1984 - P. 411-426

303. Truchot J.P. Adaptabilite de la liaison oxygene -hemocyanine chez les crustaces decapodes: cas de l'hypoxie // Can. Biol. Mar 1986 - V.27, N3 - P. 290

304. Turner T Stability of rocky intertidal surfgrass beds: persistence, preemption, and recovery // Ecology 1985 - V.66, N1 - P. 83 - 92

305. Truchot J.P. Adaptabilite de la liaison oxygene -hemocyanine chez les crustaces decapodes: cas de l'hypoxie // Can. Biol. Mar 1986 - V.27, N3 - P. 290

306. Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of freshwater oligochaeta // Acta hydrochim. et hydrobiol. - 1988 - V. 16, N2 - P. 173-186

307. Vallenduuk H.J. Key to the Larvae of Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) in Western Europe Bureau for Hydrobiological Research, 1999 - 59 p.

308. Vanurk G., Kerkum F.C.M. Misvormingen bij muggellarvon uit Nederlandse poortvlaktewateren // Tijdschr. watervoorz. en afValwater behandee 1986 - V. 19, N26 - P. 624-627

309. Vardia H.K., Rao P.S. Pesticidal effects on chironomid larvae //Rev. Biol. (Port.) -1986-1987-V.13,Nl-4-P. 113-115

310. Vey A. Studies on the pathology of crayfish under rearing conditions // Freshwater Crayfish 1977-V.3

311. Vidal L.M., Membela I.P. Algunos factores abioticos de distribution de los efemeropteros y plecopteros (Insecta) en las sirras Segundera, Cabrra y Teleno (NW Peninsula Ibrica) // Limnetica 1993 - N9 - P. 99-106

312. Vitiello P., Aissa P. Structure des peuplements de nematodes en milieu lagunaire pollue//Act. llOe Congr. nat. soc. savant., Montpellier, 1985. Sec. sci. Fasc. 2 Paris, 1985 -P. 115-126

313. Wagner R. Effects of artificially changed stream bottom on emerging insects // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol.22. Pt. 3. Stuttgart, 1984 - P. 2042-2047

314. Waringer J. A. The grad coefficient of cased caddis larvae from running waters: experimental determination and ecological applications // Freshwater Biol. 1993 - V.29, N3 -P. 419-427

315. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects macrobenthic communities // Mar. Biol. 1986 - V.92, N4 - P. 557-562

316. Warwick R.M., Clarke K.R. A comparison of some methods for analysing changes in benthic community structure // J. Mar. Biol. Assos. UK 1991 - V.71, N1 - P. 225-244

317. Warwick R.W., Clarke K.R. Relearning the ABC: taxonomic changes and abun-dance/biomass relationships in disturbed benthic communities // Mar. Biol. 1994 - V.118, N4-P. 739-744195

318. Westin L., Gydemo R. The locomotor activity patterns of juvenile noble crayfish (Astacus astacus) and the effect of shelfer availability // Aquaculture 1988 - V.68, N4 - P. 361 - 367

319. Westman K. Effects of habitat modification on freshwater crayfish // Habitat Modif. and Freshwater Fish. Proc. Symp. Eur. Inland Fish. Adv. Commiss., Aarhur, May 23 25, 1984 - London etc., 1985 - P. 245-255

320. Westman K., Pursiainen M. Introduction of the American crayfish Astacus astacus // EIFAC Techn Pap. -1984 V. 42.

321. Widdows J., Donkin P. Role of physiological energetics in ecotoxicology // Compar. Biochem.& Physiol C. .-1991 V.2,N1 -P.69-75

322. Wiederholm Т. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. P. 1. Larvae. Ent. scand. Suppl. 1989 - V. 19 -457 p.

323. Williams D.D., Williams N.E. The upstream/downstream movement paradox of lotic invertebrates: quantitative evidence from a Welsh mountain stream // Freshwater Biol. -1993 V.30,N2 - P. 199-218

324. Wood C.M., Rogano M.S. Physiological responses to acid stress in crayfish (Orconectes): haemolymph ions, acid-base status, and exc- hanges with the environment // Can. J. Fish. Sei. 1986 - V.43,N5 - P. 1017 - 1026

325. Yoing L. В., Harvey H.H. Metal concentrations in crayfish tissues in relation to lake pH & metal consentration in water & sediments // Can.J.Zool. 1991 - V.69, N4 - P. 1076 -1082.

326. Young W.J. Clarification of the criteria used to identify near-bed flow regimes // Freshwater Biol. 1992 - V.28,N3 - P. 383-391

327. Zenetos A., Panayotidis P., Symboura N, Etude des peuplemens benthiques de substrat meuble au large du debouche en mer du grand collecter d"Athenes // Rev. int. oceanogr. med. 1990 - V.97, N98 - P. 55-71

328. Zelinka M., Marvan P. Zur Prazisierung der biologischen Klassification der Rein-heitflissender Gewässer // Arch. Hydrobiol. -1961 Bd. 57, N3 - S.71-81

329. Zelinka M., Marvan P. Bemerkung zu neuen Methoden der saprobiologischen Wasserbeurteilung // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1966 - V. 16 -P. 817-8221%

Информация о работе

Михайлина, Татьяна Петровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Макрозообентос рек южной части бассейна Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы