Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология
Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера"
МАМОНТОВА Ольга Владимировна
ПАРАЗИТОФАУНА ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
03.00.19 - паразитология 03.00.10 - ихтиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петрозаводск - 2005
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологи-ческого факультета Петрозаводского государственного университета
Научные руководители доктор биологических наук,
профессор
Румянцев Евгений Алексеевич
доктор биологических наук, профессор
Рыжков Леонид Павлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Стрелков Юрий Александрович
кандидат биологических наук Щуров Игорь Львович
Ведущая организация Институт биологии Карельского На-
учного центра Российской Академии наук
Защита состоится 15 декабря 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд.326 теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан « А> ноября 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Крупень И. М.
Актуальность проблемы. Современное состояние экосистемы Ладожского озера является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью. В основном они бьии связаны с антропогенным эвтрофированием и загрязнением промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками. Ухудшение экологической обстановки, нерациональный промысел и браконьерство привели к снижению объемов вылова ценных видов лососевидных рыб (лосось, форель, палия, сиги).
Данное исследование посвящено изучению паразитофауны лосося, палии, форели и сига. Актуальность его обусловлена тем, что для целевых программ восстановления природных популяций лососевидных рыб Ладожского озера необходимо знать современное состояние фауны паразитов и получить данные о распространении патогенных видов. Особую опасность для лососевых рыб представляет моногенея Сугос/асГуЫ.ч ,ча1аг1.ч, ставшая причиной массовой гибели атлантического лосося в реке Кереть (Иешко и др., 1994), в связи с чем необходимо уточнить сведения о распространении этого паразита в бассейне Ладожского озера. Кроме того, актуальность и значимость данной работы связана с расширением садкового форелеводства, для которого важно знать эпизоотическую обстановку в водоеме и в первую очередь сведения о паразитах лососевидных рыб.
Следует отметить, что интенсивный вылов рыб-производителей в период нерестовых миграций ведет к нарушению естественного воспроизводства, глубоким изменениям в структуре популяций рыб и повышению зараженности паразитами.
Лососевидные рыбы, и в первую очередь пресноводный лосось, нуждаются в разработке мер по охране и рациональному использованию. Сохранение этих видов имеет общеевропейское значение, так как в Ладожском озере представлены основные запасы пресноводных форм благородных лососей и сиговых рыб.
Паразитофауна лососевидных рыб Европейского Севера, особенно Кольского полуострова и Карелии, достаточно подробно рассмотрена во многих работах (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев и др., 1998; квЫсо, 81ш1тап, 1996; ¡евЬко е1. а1., 1996). Паразитофауна лососевидных рыб Голарктики формировалась при выраженном обеднении состава гидробио-нтов, низкой продуктивности и в суровых климатических условиях. Несмотря на это, она характеризуется значительным разнообразием.
Данное исследование позволит расширить наши представления о функционировании и сукцессионных изменениях паразитарных сообществ, динамике видового состава и закономерностях распространения опасных паразитов рыб Материалы исследования станут основой для планирования и нормирования форелеводства, а также работ по восстановлению популяций лососевидных рыб Ладожского озера.
Целью данного исследования является изучение современного состояния фауны паразитов различных видов лососевидных рыб Ладожского озера в условиях возросшей антропогенной нагрузки и при значительных изменениях численности и размерно-возрастной структуры популяций хозяев.
Для выполнения ее были поставлены следующие задачи:
1. Изучить паразитофауну лососевидных рыб и особенности ее формирования.
2. Исследовать многолетнюю динамику зараженности рыб паразитами и определить наиболее массовые виды.
3. Дать оценку паразитологической ситуации водоема в связи с предполагаемым развитием аквакультуры.
4. Оценить современное состояние популяций лососевидных рыб Ладожского озера.
Научная новизна. Приводятся современные данные о видовом составе паразитов лососевидных рыб северной части Ладожского озера, в том числе, молоди пресноводного лосося. Впервые получены материалы по паразитофауне палии. Проведено сравнение паразитофауны разных экологических форм сига (ямный и лудога) Дается обоснование отсутствия в Ладожском озере находок моногенеи Gyrodactylun salaris. Проведено сравнение состава паразитофауны лососевидных рыб Ладожского озера с таковой других озер (Онежское).
Практическая значимость. Полученные результаты необходимы для разработки мероприятий по сохранению и рациональному использованию запасов ценных видов рыб (сиговые и лососевые). Получены данные, регламентирующие развитие аквакультуры, дана оценка потенциальной опасности форелевых хозяйств аборигенным видам рыб. Полученные материалы могут бьггь использованы в лекционных курсах для студентов биологов и рыбоводов.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены и обсуждались на Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (г. Новосибирск, 2004), международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (г. Петрозаводск, 2004), на конференции молодых ученых «Молодежь и наука XXI века» (г. Красноярск, 2004), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (г. Казань, 2005), международной научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (г. Петрозаводск, 2005), международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (г. Вологда, 2005).
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научным руководителям данной работы д. б. н., профессору Е. А. Румянцеву и д. б. н., профессору Л. П. Рыжкову за руководство и ценные советы, а также к. б. и. Б. С. Шульману за многочисленные консультации и всестороннюю помощь в работе. Считаю приятным долгом выразить благодарность В. А. Широкову за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала. За содействие в организации полевых работ выражаю благодарность В. С. Бобылеву и С. Н. Стародубу.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 1 находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, содержит 23 таблицы, 6 рисунков, 1 диаграмму. Список литературы включает 111 источников, в том числе 18 на иностранном языке.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
В разделе «Введение» обоснована актуальность работы, сформулированы цель и задачи, изложена история исследований паразитов лососевидных рыб.
Глава 1. Физико-географическая характеристика Ладожского озера (бассейн Ладожского озера)
Ладожское озеро является самым крупным водоемом в Европе. Площадь озера составляет 18 400 км2, протяженность с юга на север превышает 200 км, наибольшая ширина 130 км. Наибольшая глубина 230 м, средняя 51м. Глубины более 100 м характерны для северной части озера. Полный водообмен озера происходит один раз за 12 лет (Калесник, 1968). Сток воды из Ладожского озера осуществляется через реку Неву. Акватория Ладожского озера условно поделена на две части — северную и южную. Граница проходит по линии, чуть севернее от г. Приозерска в направлении на юго-восток — м. Габанов. Северная часть озера расположена на Балтийском кристаллическом щите, южная часть — на Русской платформе. Рельеф дна характеризуется обширными мелководьями на юге и глубокими ямами на севере. Ладожское озеро относится к холодно-водным водоемам, хотя в летний период поверхностный слой воды может прогреваться до 18—25 °С. По химическому составу воды относятся к классу маломинерализованных. Северная часть озера представлена большим числом островов. Северные берега высокие и скалистые; их образуют кристаллические породы. Вдоль них расположены многочисленные заливы и бухты. Берега южной половины Ладоги, наоборот, мало изрезаны и на многие десятки километров сохраняется их однообразие. Для Ладожского озера характерны периодические колебания уровня воды (Молчанов, 1945). В летние месяцы уровень воды более высок, чем в январе-феврале. Водам Ладожского озера присуще высокое (близко к 100 %) содержание кислорода во всех горизонтах (Стальмакова, 1968; Расплетина, 1982). Окисляемость незначительная, активная реакция почти нейтральная (рН 7—8). В целом природные свойства воды Ладожского озера очень высокого качества.
Высокая степень антропогенного воздействия негативно сказывается на качестве водной среды. Как известно, обогащение озер фосфором является главной причиной эвтрофирования водоемов. В озере наблюдается цветение воды в условиях, когда концентрация минерального фосфора достигает величины 10— 20 мкг/л. Такой величины воды северной Ладоги достигли к началу 1967 г. Среднее содержание общего фосфора в начале 1980-х гт. в речном стоке достигло предельно допустимых концентраций (80 мкг/л). В последующие годы количество его несколько уменьшилось (58 мкг/л). Основным источником обо-
гашения вод Ладожского озера фосфором является р Волхов (стоки Волховского алюминиевого завода). Если поступление фосфора останется на прежнем уровне, то при существующем гидрологическом режиме фосфорная нагрузка достигнет критической величины — 0,44 г/м3. В связи с этим в водоеме начнутся необратимые процессы. Аналогичная картина наблюдается в динамике поступления в озеро общего азота. За 1980-е гг. его содержание в речном стоке сократилось на 6,2 % Основной причиной является временное сокращение производства.
Современное состояние фитопланктона Ладоги довольно стабильно. В настоящее время доминируют (по биомассе) сине-зеленые и криптомонады, которые составляют 62—85 % от общей массы. Диатомовые водоросли превалируют в прибрежных зонах Высшая водная растительность в северной части озера занимает очень небольшую часть литоральной зоны.
По продуктивности зоопланктона Ладожское озеро относится к среднекор-мовым водоемам. По данным Р. С. Деньгиной и Г. А. Стальмаковой (1968), зоопланктон озера представлен 378 систематическими группам, из них Protozoa — 90(23,8%), Rotatoria — 200(52,9%), Cladocera — 61(16,2%), Copepoda — 27 (7,1 %). Зоопланктонное сообщество Ладожского озера является достаточно сложной системой с очень неоднородным распределением как по акватории озера, так и по его глубине (Andronikova, Avinski, 1994). Тем не менее, сопоставление данных за 40-летний период исследований показало, что биомасса зоопланктона остается достаточно низкой и стабильной на протяжении всего периода 214—291 мг/м3 (Andronikova, 1996). В глубоководных районах доминируют копеподы, которые составляют 70—80 % от общего числа планктонных организмов, а в верхнем слое воды 0—10 м, где отмечается максимальная концентрация зоопланктона, плотность и биомасса зоопланктона больше соответствуют мезотрофному уровню трофности. Копеподы в этом слое не являются доминирующей группой.
Зообентос Ладожского озера представлен 385 видами (Стальмакова, 1968). В составе бентофауны преобладают: личинки насекомых 202 вида (52 %), черви — 66 (17 %), гидрокарины — 53 (13,9 %), моллюски — 36 (9,5 %), ракообразные 18 (4,5 %). Важную роль в питании рыб Ладожского озера играют реликтовые ракообразные.
Значительные изменения произошли среди представителей зообентоса. Как правило, в загрязненных прибрежных зонах сохраняются лишь токсикорези-стентные группы зообентоса и зоопланктона. Несмотря на стабилизацию экологических условий в Ладожском озере, проблема улучшения качества его воды продолжает оставаться актуальной. Восстановление озера идет чрезвычайно медленно, несмотря на уменьшение антропогенного пресса. Дело в том, что в последние 50—60 лет Ладожское озеро получило огромное количество вредных веществ, на окисление которых потребуются многие годы.
Глава 2. Материал и методика
Работа основана на материалах паразитологических и ихтиологических исследований, которые проводились на Ладожском озере в районах о. Валаам, р. Обжанка и р. Видлица с мая по июнь 2003 -2005 гт. (см. рис. 1).
Район исследования
Рис. 1. Ладожское озеро
Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 110 экземпляров рыб 5 видов: пресноводный лосось — (Salmo salar morpha sebago Girard) — 15 экз., форель озерная (Salmo trutta morpha lacustris L.) — 15 экз., сиг валаамка (Coregorms lavaretus widegreni Malmgren) — 35 экз., сиг лудога (Coregonus lavaretus ludoga Poljakow) — 15 экз., палия (Salvelinus alpinas L.) — 15 экз., молодь лосося —15 экз.
Сбор ихтиологического материала осуществлялся с помощью ставных сетей различной ячеи. Обработка собранного материала проводилась по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Кроме того, сведения о возрастном составе
молоди лососевидных рыб были любезно предоставлены сотрудниками Сев-НИИРХа В. А Широковым и др.
В работе использовались многолетние данные по состоянию популяций лососевидных рыб и по промысловой статистике, любезно предоставленные ФГУ «Карелрыбвод», а также привлечены данные по нерестовым стадам лосося ряда рек, впадающих в Ладогу (Рыжков, 1997—1998 гт.) Сведения о зараженности пресноводного лосося и форели были любезно предоставлены Е. А. Румянцевым и Б. С. Шульманом.
Таблица 1
Объем собранного материала (2003—2005 гг.)
Вид рыбы Биологическая характеристика (экз.) Водоем Паразитологи-ческое исследование (экз.)
пресноводный лосось 100 р. Хийтола, р-н р. Обжанки 15
молодь пресноводного лосося 250 р. Видлица 15
форель озерная 50 р. Хийтола, р-н р. Обжанки 15
сиг валаамка 35 Ладожское озеро (р-н о. Валаам) 35
сиг лудога 15 Ладожское озеро (р-н п. Салми) 15
палия 125 Ладожское озеро (р-н о. Валаам) 15
Итого: 575 110
Сбор и обработка материала по паразитам рыб проводилась методом полного паразитологического вскрытия (Догель, 1935, Быховская-Павловская, 1985). Учитывались модификации, предложенные для изучения миксоспоридий (Донец, Шульман, 1973), дактилогирид и гиродактилид (Гусев, 1983), метацерка-рий трематод (Судариков, Шигин, 1965, Шигин, 1986). Для количественной характеристики зараженности рыб использовались такие показатели как экстенсивность зараженности, интенсивность инвазии и индекс обилия.
Глава 3. Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов
По составу ихтиофауны Ладожское озеро считается сигово-корюпгковым, однако в нем не меньшее число видов приходится на карповых рыб, среди которых сравнительно много тепловодных, южных представителей (чехонь, голавль, сырть). В нем одинаково хорошо уживаются как лососевидные — обитатели прохладных и чистых вод, так и сравнительно тепловодные карповые. Экологические различия северной и южной частей озера сказываются на рас-
пределении и численности некоторых видов рыб. Так, к северной части приурочена холодноводная палия, которая редка в южной, более мелководной, части. Пресноводный лосось также предпочитает северную часть водоема. В южной половине озера обитают сырть, синец, чехонь, которые на севере весьма немногочисленны.
Нами исследованы следующие систематические группы, относящиеся к роду Salmo: атлантический лосось Salmo salar L. и его пресноводная форма Salmo salar morpha sebago Girard, озерная форель Salmo trutta morpha lacustris L. и ее форма — ручьевая форель Salmo trutta morpha farío L. (Берг, 1949; Правдин, 1956), а также 1 систематическая группа, относящаяся к роду Salvelinus, — арктический голец-палия Salvelinus alpinus L.
Пресноводный лосось (Salmo salar L. morpha sehaeo Girard) встречается повсеместно и является уникальным с научной точки зрения и ценнейшим в хозяйственном отношении представителем ихтиофауны Ладожского озера. В последнее время численность ладожского лосося резко сократилась. Главной причиной такого положения явилось длительное и интенсивное антропогенное воздействие, которое повлекло за собой нарушение нормальных условий естественного воспроизводства лосося. При этом следует заметить, что его искусственное разведение происходит в незначительных масштабах. Возможности восстановления и пополнения численности лосося сохраняются (искусственное разведение, различные методы биологической мелиорации и рекультивации водоемов, регулирование рыболовства (в первую очередь любительского), совершенствование мер по охране гидробионтов и среды их обитания).
К настоящему времени естественное воспроизводство ладожского лосося сохранилось в 21 реке, включая р. Свирь, где лосось размножается лишь в ее притоках — Паше и Ояти (Мельникова и др., 1977).
В начале прошлого столетия, после того как на лососевых реках были возведены каскады гидротехнических сооружений, появились первые признаки снижения численности локальных стад ладожского лосося. В результате этого общая протяженность миграционных путей лосося в притоках северной Ладоги сократилась с 661 км. до 320 км. (Jaaskelainen, 1917), а в 1930-е годы — до 292 км. (Персов, Яндовская,1940). К настоящему времени большинство плотин не используются по назначению и частично разобраны, однако, они по-прежнему являются препятствием для мигрирующих производителей лосося.
У ладожского лосося сравнительно короткий жизненный цикл, который разделяется на два основных периода: речной и нагульный Смена поколений происходит в среднем через 5 лет. Лосось после нагула в озере и достижения половой зрелости мигрирует на нерест в реки, впадающие в нагульный водоем. Нерест происходит в октябре месяце при температуре воды 4—6 °С. Эмбриональное развитие в нерестовых буграх протекает в течение 5 месяцев. Личинки начинают выклевываться в апреле, их выход из бугров происходит в мае— июне. Молодь с момента выхода из бугров проводит в реке 2—4 года, после чего, достигнув определенного физиологического состояния, скатывается из реки в нагульный водоем, где в течение нескольких лет достигает половой зрелости и возвращается на нерест в реки.
Во время нагула в озере лосось растет быстро — годовой прирост составляет 1 кг и более. Для нереста лосося необходимы определенные условия: скорость течения в пределах 0,3—1,5 м/с; каменистые, незаиленные грунты с преобладанием гальки; подрусловой поток, который обеспечивает нужный в нерестовых буграх кислородный режим. У ладожского лосося потеря икры составляет 20—30 % (по результатам вскрытия бугров). Плодовитость ладожского лосося колеблется в довольно широких пределах (3,5—12 тыс. икринок), составляя в среднем 7 тыс. икринок (Валетов, 1999).
Пресноводному лососю при совершении нерестовых миграций характерен домашний инстинкт. Скорость миграции лосося в реке зависит от протяженности предстоящего пути и его сложности, а также от температуры воды. У ладожского лосося имеются стойкие различия в сроках нерестовой миграции и ее интенсивности. В связи с этим можно выделить два основных типа нерестовой миграции: весенне-осенний и летне-осенний. Лосось озимой (осенней) формы мигрирует в ладожские притоки осенью. В целом кормовые ресурсы Ладожского озера полностью обеспечивают пищевые потребности лосося. Основные места нагула привязаны к участкам, где постоянно скапливаются корюшка и ряпушка.
Наиболее подробно биологические особенности пресноводного лосося изучены на р. Хийтола, поскольку она до сих пор является практически единственной рекой, где сохранилась естественная популяция пресноводного лосося.
Река Хийтола (Хийтоланйоки, Асиланйоки, Кокколанйоки) является самой южной рекой западной части Карельского побережья Ладожского озера. Ее длина составляет 60 км., а общая длина речной сети — 334 км. и включает в себя, кроме реки Хийтоланйоки, 89 притоков, большинство из которых — небольшие речки и ручьи длиной менее 5 км. Покатная миграция лосося происходит обычно с конца мая по конец июня. Динамика миграции определяется температурными условиями и уровнем воды в реке. Начало ската обусловлено повышением температуры воды до 7—10 °С и окончанием весеннего паводка. Пик ската обычно совпадает с падением уровня воды в реке на 50 % от максимального и приходится на температуры воды 14—17 °С. Резкие снижения уровня воды в реке и повышения температуры сжимают время ската, и, наоборот, плавные изменения этих параметров его растягивают. Покатной контингент лосося состоит из двух возрастных групп — двухгодовиков-трехлеток (2—2+) и трехгодовиков-четырехлеток (3—3+), причем преобладают трехлетки. Численность покатников реки составляет в последние годы не более 1 тыс. экз., что соответствует величине нерестового стада не более 120—150 голов.
Нерестовое стадо лосося реки Хийтола. В конце прошлого века р. Хийтола считалась наиболее значительной лососевой рекой Карельской части северозападного Приладожья. По данным Ю. В. Костылева и др. (1980) максимальная численность отмечалась в 1890—1910 гг. и составляла не менее 1000 экз. Но уже в начале нашего века отмечается его значительное уменьшение и в 1913 году нерестовое стадо оценивается лишь в 70 производителей. Снижение численности хиитольского лосося он связывает с гидростроительством на реке и загрязнением ее вод отходами различных производств, возникших на берегах реки на рубеже веков. В 1973—1974 гг. СевНИИРХом проводилось сплошное
перекрытие реки и просчет всех производителей, зашедших на нерест. На основании этих работ численность нерестового стада определена в 200—250 голов. Вплоть до начала восьмидесятых годов в реку ежегодно выпускалось до нескольких тысяч ппук покатной молоди лосося, выращенной на СевероЛадожском рыбозаводе, что, по-видимому, стабилизировало численность стада на определенном уровне. В настоящее время стадо существует только за счет естественного нереста.
Численность стада лосося реки по последним данным составляет порядка 250—300 производителей (Рыжков и др., 1999). Анадромная миграция лосося в реку начинается в конце мая при температуре воды около 10 °С и продолжается до самого нереста, обычно происходящего во второй половине октября. Нерестовое стадо лосося реки состоит из производителей с двухлетним—шестилетним (1+—5+) сроком нагула в озере и трехлетним—четырехлетним (2+—3+) речным периодом. Преобладают производители, мигрировавшие на озерный нагул в возрасте 2+ лет. В целом соотношение особей с трехлетним и четырехлетним речными периодами в нерестовом стаде и у покатников сходно. Самцы хийтольского лосося единично становятся половозрелыми после двухлетнего (1+) озерного нагула при минимальной массе 1400 г, а большей частью — после трехлетнего. Самки впервые идут на нерест в трехлетнем (2+) возрасте при массе не менее 2000 г. На повторный нерест самки шли преимущественно после трехлетнего (2+) нагула в озере — 10,9 % и 6,5 % — после двухлетнего (1+). В заключении следует отметить, что изменения, произошедшие со стадом хийтольского лосося с 1970 года носят, в основном, негативный характер и свидетельствуют об ухудшении его состояния. На всех нерестово-вырастных участках в составе ихтиофауны р. Хийтола доминирует молодь пресноводного лосося, уменьшение его доли в 2001 году связано с появлением на порогах реки молоди форели, которой не было отмечено на НВУ лосося в 2000 году.
Палия (Salvelinus alpinus L.) относится к роду гольцов, северная граница ее ареала проходит у берегов Северного Ледовитого океана. Пресноводный голец относится к циркумполярным видам рыб (Мельянцев, 1958), чувствителен не только к температуре, но и качественному составу воды. В Ладожском озере палия представлена двумя экологическими формами: лудной (красная) и ямной (серая). Для лудной палии свойствен половой диморфизм. Ладожская палия относится к рыбам со средним жизненным циклом, обладает большим темпом линейного и весового роста. Этот темп связан с трофностью водоема. Следует отметить тот факт, что палия, в отличие от других видов рыб, не прекращает рост в зимний период. Более крупной считается лудная палия, отдельные экземпляры которой могут достигать 5—6 кг. Обычный вес ямной палии достигает примерно 2 кг (Мельянцев, 1958; Смирнов, 1964).
Ладожская палия относится к малоплодовитым рыбам, размножается в сентябре- октябре при температуре воды от 11 °С до 6 °С. Питание изучено слабо. Это обусловлено тем, что промысел ее ведется только в нерестовый период, когда рыба не питается. В желудках выловленных рыб была обнаружена ряпушка, корюшка и бычок-рогатка.
В довоенный период в Ладожском озере добывалось до 100 т палии, при этом естественное воспроизводство дополнялось искусственным Промысловое стадо на протяжении многих десятилетий интенсивно облавливалось, и промысел базировался преимущественно на отлове рыб, которые пришли на нерест, т. е рыба не успевала отложить икру. Все это привело к тому, что в последующие годы вылов палии сократился более чем в 20 раз. По нашим данным, средний размер палии составил: АВ=48см, АС=46,6 см, AD=43,9 см средний вес составил 1063 г. В уловах преобладали самки в возрасте 7—8 лет, среди самцов попадались особи в возрасте 5—6 и даже 4 лет.
Озерная Форель (Salmo trutta moroha lacustris L.) пресноводная форма морской кумжи. Встречается во многих крупных и средних озерах Карелии. Как и другие лососи, озерная форель для размножения заходит в реки.
Часто форель можно встретить в таких притоках, где лосося нет. Это многочисленные небольшие речки и ручьи, типичные для ландшафта Карелии.
В отношении выбора мест нереста форель более неприхотлива и может размножаться даже в ручьях с сильно заболоченной (гумифицированной) водой. Более или менее четких сроков нерестовой миграции форели выделить не удается. Жизненный цикл озерной форели включает в себя несколько периодов. Нагульный период, в течение которого рыба быстро растет, проходит в озере. На нерест производители поднимаются в реки; осенью самки выкапывают в галечнике на быстром течении ямы и откладывают икру. Плодовитость озерной форели в среднем 4—6 тысяч икринок. Молодь озерной форели живет в реке до 5 лет, хотя основная ее часть скатывается в озеро уже на третьем году жизни. В биологии озерной форели небезынтересно отметить такую особенность: часть ее молоди не скатываются в озеро, а остается жить и созревает в речках и ручьях, превращаясь в другую разновидность форели — ручьевую. По степени заре-гулированности и порожистости реки, используемые форелью для нереста, можно разделить на два типа: незарегулированные озерами и зарегулированные озерами. Форелевые реки текут в твердых трудно поддающихся водной эрозии почвах. Для них характерны высокая прозрачность, крайне низкое количество взвесей и слабая минерализация. Немаловажное значение для развития форели имеет температурный режим рек. Он определяется климатическими особенностями данной местности и зависит от характера водосбора, гидрографии бассейна реки. Например, реки, вытекающие из крупных озер, благодаря запасу тепла, накопленного за время летнего прогревания, охлаждаются значительно медленнее. За счет этого явления удлиняется вегетационный период, а, следовательно, увеличивается и рост молодой озерной форели.
Основную часть жизни в реке молодь форели проводит на перекатах и мелководных участках, где происходит ее интенсивный откорм. В питании молоди обычно доминируют представители зообентоса, которые потребляются рыбами с поверхности грунта. Значительную долю в пищевых комках могут составлять беспозвоночные из толщи воды. Кроме того, в рацион могут входить насекомые с поверхности водоема.
Озерная форель использует для нереста многочисленные притоки Ладожского озера (Правдин, 1954; Халтурин, 1970; Дятлов, 2002). По данным И. Ф. Правдина (1954), ладожская форель в большом количестве заходила в
реки Сясь, Свирь, Видлица, Вуокса и др. По сведениям Халтурина (1970), на северо-западе ладожская форель нерестится в незагрязненных небольших ручьях Лохийоки, Риски и Вуохен-сало. Полного списка нерестовых рек до сих пор нет. Наиболее известными в настоящее время остаются реки Свирь с притоками Паша и Оять, Вуокса, Бурная, Хийтола, Мийналанйоки, Кирьявалахденйоки, Видлица, Сюскюянйоки.
По поводу численности озерной форели в Ладожском озере существуют различные мнения. Халтурин (1970) считал, что «большинство притоков Ладоги являются форелевыми реками, но численность форели невелика и ранее не составляла более 10 % от общей добычи лосося». По материалам Ефимовой (1947), соотношение лосося и форели в промысловых уловах было почти 1:1. По статистическим данным за период 1945—1960 гг. соотношение лосося и форели в промысловых уловах было 2:1 (Титенков, 1968).
Уловы форели на протяжении последнего столетия неуклонно снижались. В период 1932—1939 тт. в Ладоге вылавливали 40 т озерной форели, в 1945— 1955 гт. — 25—30 т. (Правдин, 1956). Далее уловы продолжали снижаться и в среднем за период с 1969 по 1978 гг. составили всего 0,4 т. (Валетов, 1978). Сейчас официальной статистики по вылову озерной форели в Ладоге нет. Наиболее детальные исследования выполнены на реке Хийтола.
В реку на нерест заходит стадо форели численностью до 30 производителей, которые нерестятся на лососевых нерестово-вырастных угодьях во второй половине октября. На нагул в озере смолты мигрируют в июне в возрасте двухго-довиков-трехлеток (2—2+) одновременно с лососем. Все производители форели имели также двухгодовалый речной период. Масса покатной форели 27,5— 38,3 г. и длина АС 131—145 мм.
Пик нерестового хода форели приурочен к последним числам августа- середине сентября, когда в реку заходит до 60 % производителей.
Сем, сиговые (Coreeonidae). Все сиги, которые обитают в Ладожском озере, относятся к виду Coregonus lavaretus (L.). Главным отличительным признаком этого вида является то, что длина нижней челюсти обычно больше наименьшей высоты тела, т. е. высоты хвостового стебля. Более древней формой ладожских сигов считаются сиги многотычинковые.
В Ладожском озере обитает до семи групп сигов, которые отличаются морфологически и биологически (Правдин, 1954). Геологическая история Ладожского озера дает основание сказать, что сиги этого водоема проникли сюда через Карельский перешеек и р. Неву в поздне- и послеледниковое время.
Ладожское озеро является водоемом сиговым в том смысле, что его физические условия отвечают требованиям жизни сигов (олиготрофный тип водоема, температура воды не превышает 16—20 "С, высокое содержание кислорода, наличие реликтовых ракообразных, присутствие песчаных и каменистых грунтов, необходимых для откладки икры).
Сиг валаамский (Coreeottus lavaretus wideereni Malmsren). Число жаберных тычинок варьирует от 24 до 33, чаще 26 и 27. Тычинки короче длины дужки в 5—6 раз. Наиболее часто встречается в глубоководной части озера в районе г. Сортавалы, Импилахти; особенно много этого сига возле Валаамских островов. В южной части озера он встречается крайне редко. Валаамский сиг
является самой глубоководной формой из всех сигов в Ладожском озере. Чаще всего обитает на глубинах 50—150 м. Летом выходит из ям на глубину 25— 40 м. Основные нерестилища расположены между г. Сортавалой и Валаамскими островами. Питается преимущественно реликтовыми ракообразными, растет очень медленно. Имеет промышленное значение в определенных районах: 1) между Сортавалой и Валаамскими островами, 2) между Яккимой и Валаамскими островами, 3) вблизи острова Рахмансаари. Орудием лова служат исключительно сети. Обычно лов начинается в конце ноября и продолжается до начала января.
Средние размеры валаамского сига, исследованного нами, равнялись 38 см. при массе около 1 кг, что совпадает с данными Кесслера (цит. по Правдину 1954). Это говорит об отсутствии существенных изменений в размерно-весовом росте валаамского сига за эти годы.
Сиг-лудога (Согевопиз ¡ауагеШэ 1ш1оеа РоИакруу). Длина тела сига лудоги, согласно Болотовой (1977) варьирует от 25 до 40 см., масса — от 190 до 900 г. Средние величины составляют соответственно 32 см и 440 г.
Жаберных тычинок 20—26, они сильно сплющены с боков, тонкие, веточки на них встречаются редко, зубчики часто отсутствуют. Летом чаще встречается вдоль западного, южного и восточного побережий южной половины озера, а зимой больше в северной половине. Держится преимущественно на каменистых местах — лудах, летом поднимается в верхние горизонты воды, питаясь зоопланктоном. На миграцию этих сигов большое влияние оказывает направление ветра. Нерест совпадает с образованием первого льда. Половозрелым становится к 4—5 годам. Промысел осуществляется летом и осенью. Служит объектом искусственного разведения. Основу питания сига составляют реликтовые ракообразные.
Глава 4. Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера
В данной главе приведены сведения обо всех паразитах, выявленных нами у лососевидных рыб Ладожского озера. При рассмотрении вопроса принадлежности паразитов к фаунистическим комплексам использовались работы Румянцева (1996) и Митенева (1997). Дается список паразитов с указанием вида хозяина, локализации, показателей зараженности, места обнаружения.
Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера включает 35 видов, относящихся к шести систематическим группам: СпШойропсИа — 4 вида, СШо-рИога — 4, Р1а1Ие1т1п1Иея — 13, ИетаЛеЫтЛея — 6, АсапЛосерИа— 3, АгМгорсмк! — 5.
Большинство обнаруженных паразитов являются представителями арктического пресноводного фаунистического комплекса (51 %). К бореальному равнинному комплексу относится 29 % видов, а к бореальному предгорному — 15 %. Единственный вид Caligus ¡асшМя принадлежит к понто-каспийскому фаунисти-ческому комплексу. Представители арктического морского фаунистического комплекса составляют 4 %.
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб 5.1. Пресноводный лосось Фауна паразитов лосося бассейнов Баренцева и Белого морей довольно подробно изучена. В то же время проведенные исследования касаются главным образом проходных форм лосося (семги) и почти не затрагивают чисто озерно-речных жилых форм, в частности, в бассейне Балтийского моря. Проведенное нами исследование касается пресноводной (жилой) формы атлантического лосося Ладожского озера, слабо изученного в паразитологическом отношении.
Проведенные исследования позволили установить, что фауна паразитов лосося Ладожского озера включает 16 видов и несколько уступает таковой Онежского (табл. 2).
Таблица 2
Паразитофауна пресноводного лосося
Вид паразита Ладожское озеро (наши данные) Онежское озеро (Пермяков, Румянцев, 1984)
Hexamita truttae 7/+
Chloromyxum truttae 20/+
Sphaerospora sp. 10/+
Capriniana piscium 80/0.6 73/2.0
Dermocystidium salmortis 7/+
Gyrodactylus solaris 13/2.0
Discocotyle sagittata 20/0.4
Triaenophorus crassus 10/0.1 60/6.0
Triaenophorus nodulosus 20/2
Eubotrium salvelini 100/280.0 100/450.0
Diphyllobothrium ditremum 30/1.8 7/0.9
Diphyllobothrium dendriticum 80/18.0 100/16.0
Crepidostomum metoecus 20/0.9
Azygia lucii 60/1.2
Diplostomum spathaceum 10/0.1 20/0.4
Capillaria salvelini 20/2.2
Cystidicola farionis 10/0.1 7/0.1
Desmidocercella numidica 40/6.8
Camallanus lacustris 20/0.6
Camallanus truncatus 30/3.2 20/11
Raphidascaris acus 47/4.7
Echinorhynchus salmonis 90/7.5 73/3.7
Corynosoma semerme 30/1.8
Corynosoma strumosum 10/1.1
Caligus lacustris 30/5.6
Salmincola salmoneus 7/0.1
Всего видов 16 19
Вскрыто рыб 15 15
Первая цифра — % заражения, вторая — индекс обилия (экз)
Среди доминирующих видов паразитов выделяются простейшие Capriniana piscium и Chloramyxum iruttae. цестоды Eubotrium salvelini, Diphyllohothrium ditremum и Diphyllohothrium dendriticum, скребни Echinorhynchus salmon is, нематоды Camallanus lacustris, рачки Caligus lacustris.
Интерес представляет сравнение паразитофауны лосося Ладожского озера с таковой лосося Онежского озера, который был исследована Пермяковым и Румянцевым (1984). Фауна паразитов рыб Онежского и Ладожского озер обнаруживает очень большое сходство. В озерах отмечается максимальное видовое разнообразие паразитов, которое не достигается в других внутренних водоемах Европейского Севера. Основу фауны составляют три хорошо развитых фауни-стических комплекса — бореальный предгорный (15 %), арктический пресноводный (51 %) и бореальный равнинный (29 %). Хотя Ладожское озеро в большей степени, чем Онежское, подверглось загрязнению и эвтрофикации в литоральной зоне, в целом оно сохраняет свой олиготрофный статус Формирование фауны паразитов рыб Онежского и Ладожского озер в послеледниковую эпоху происходило сходным образом.
Общность типологии Онежского и Ладожского озер и большое сходство их фаун не означает их идентичности В фаунах имеются и весьма существенные различия. В Ладожском озере сохраняются некоторые морские реликты, такие как морской таракан (Mesidothea entomon vatterensis), нерпа (Phoca hispida ladpgensis). Один из главных отличительных признаков паразитофауны рыб Ладожского озера сводится к зараженности их скребнями рода Corynosoma Эти морские реликты являются живым свидетельством былых связей с Балтийским морем Они отсутствуют в Онежском озере.
В то же время в Онежском озере весьма характерно присутствие таких видов как нематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus solaris Будучи ледниковым реликтом, Gyrodactylus solaris сохранился лишь в тех озерах, которые претерпели наименьшие изменения, в частности, в водоемах, близких к первичным олиготрофным. Его становление происходило в прилед-никовых озерах и было связано с существованием в них туводных популяций
атлантического лосося. Вследствие этого данный вид не успел распространиться за пределы Балтийского бассейна, т. е. он отсутствует во внутренних водоемах Белого и Баренцева морей.
Различия в паразитофауне лосося Ладожского и Онежского озер не ограничиваются только этими примерами. Они касаются целого ряда и других паразитов — цсстоды Triaenophorus crassus, нематоды Desmidocercella numidica и Raphidascaris acus. Но эти различия менее существенны, носят лишь характер количественных изменений и, очевидно, не выходят за рамки особенностей экологии рыб, в частности, характера питания, которые складывались в этих двух крупных озерах Европы.
Сравнительный анализ паразитофауны лосося Онежского озера указывает на широкое распространение и более высокую зараженность паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. В Онежском озере, по имеющимся данным (Филатов, 1999), естественный процесс эвтрофика-ции сопровождается увеличением численности реликтовых ракообразных, в частности Pontoporeia affinis. Это привело к тому, что за последние 50 лет в Онежском озере зараженность рыб паразитами, которые развиваются при участии реликтовых ракообразных (Echinorhynchus salmonis), имела тенденцию к нарастанию (Румянцев, 1996).
В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых раков, по данным Слепухиной и др. (2000), не претерпевает сколько-нибудь заметного увеличения. Естественно, эта особенность не могла не сказаться на паразитах рыб, связанных в жизненном цикле с реликтовыми раками.
Еще одна особенность фауны лосося Ладожского озера — это периодическое проникновение в него морских паразитов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем (Brachyphallus crenatus, Echinorhynchus gadi, Thynnascaris adunca). Однако у пресноводной формы лосося они отсутствуют По наличию этих видов паразитов можно различать проходную и жилую формы лосося.
Бассейн Балтийского моря является естественным ареалом моногенси Gyrodactylus salaris. Этот паразит в результате вмешательства человека расселился в реках Норвегии и стал причиной массовой гибели молоди во многих из них. В России этот вид в результате рыбоводных работ расселился в реке Ке-реть Изучение ареала G. salaris позволит определить меры по ограничению распространения паразита в другие районы. В связи с широким распространением этого эктопаразита в странах Северной Европы столкнулись с необходимостью более подробного изучения паразитофауны лососевидных рыб (Malmberg, 1973, Johnsen, Jensen, 1986) и взаимоотношений в системе паразит-хозяин (Bakke, Jansen, Hansen, 1990; Zietara, Lumne, 2002 и др.). Вспышки численности G. salaris в Норвегии и высокая зараженность им рыб в р Кереть (район Белого моря) могут иметь сходные причины. Развитие интенсивного лососеводства вызывает увеличение в структуре стада лосося доли рыб, полученных в результате искусственного воспроизводства. Кроме того, отсутствует должный контроль за паразитологической ситуацией в лососевых реках и выпускаемой молодью с рыбоводных заводов. От воздействия паразита гибнут в первую оче-
редь менее жизнестойкие особи, и паразит играет некоторую роль регулятора численности и состава популяции хозяина.
Наши исследования не позволили обнаружить паразита у молоди лосося в р. Видлице, впадающей в Ладожское озеро. Возможная причина — неоднократные трансгрессии Балтийского моря, имеющие место в послеледниковый период. Можно предположить, что он вовсе отсутствует в реках, впадающих в Ладожское озеро. В целом, исследованная молодь лосося отличается выраженной бедностью паразитофауны. Отмечено всего 2 вида паразитов: инфузория Trichodina sp. (20/+) и нематода Cystidicoloides tennuissima (7 /0,07).
5.2. Озерная форель
Паразитофауна форели Ладожского озера (табл. 3) характеризуется большим разнообразием видового состава, включающего 22 вида. У нее найдено, в частности, несколько бореальных равнинных видов с широкой специфичностью. К ним относятся инфузории родов Apiospma и Trichodina, рачки Ergasilus sieboldi и Argulus foliaceus. Можно с большой уверенностью полагать, что исследованная нами озерная форель обитает значительное время в сравнительно мелководных и более прогреваемых акваториях южной части озера, где и заражается этими теплолюбивыми паразитами.
Таблица 3
Паразитофауна форели
Вид паразита Ладожское озеро (наши данные) Онежское озеро (Пермяков, Румянцев, 1984) Пяозеро (Румянцев, Пермяков, 1994)
Hexamita truttae 13/+
Chloromyxum truttae 27/+ 20/+
Myxobolus sp. 7/+
Sphaerospora sp. 13/+
Capriniana piscium 67/1.0 64/0.6 80/1.4
Apiosoma sp. 20/+
Apiosoma piscicolum 13/0.1
Apiosoma megamicronucleatum 7/0.02
Scyphidia sp.
Trichodina truttae 27/0.1 47/0.02
T. acuta 13/+
T. pediculus 13/0.1
Tripartidla copiosa 27/+ 20/0.04
Ichthyophthirius multifiliis 7/0.01
Discocotyle sagittata 9/0.1 7/0.01
Triaenophorus crassus 82/9.0
Eubotrium crassum 100/35.0 100/52.0 100/98.0
Diphyllobothrium ditremum 20/0.5 13/0.1
Diphyllobothrium dendriticum 40/0.9 82/6.0 20/0.2
Cyathocephalus truncatus 9/0.1
Proteocephalus longicoltis 20/0.3
Phyllodistomum conostomum 7/0.1
Azygia lucii 36/1.0
Diplostomum spathaceum 36/1.0 13/2.3
Diplostomum pseudobaeri 40/8.8
Ichthyocotylurus erraticus 13/0.1
Capillaria salvelini 33/0.7
Cystidicoloides tennuissima 27/0.5
Cystidicola farionis 9/0.1 60/0.8
Desmidocercella numidica 82/5.0 7/0.1
Camallanus lacustris 13/0.3 18/0.3
Camallanus truncatus 13/31.0
Cucullanus truttae 13/0.6
Raphidascaris acus 20/0.2 9/0.1 33/0.4
Echinorbynchus salmonis 67/5.6 64/1.5 87/21.7
Corynosoma semerme 13/0.3
Caligus lacustris 47/7.0 9/0.2
Piscicola geometra 7/0.1
Ergasilus sieboldi 13/0.6
Argulus foliaceus 7/0.1
Saprolegnia sp. 7/+
Всего видов 22 15 23
Вскрыто рыб, экз. 15 15 15
Первая цифра — % заражения, вторая — индекс обилия (экз.).
Паразитофауна форели Ладожского и Онежского озер очень сходна между собой. Набор доминирующих паразитов почти не отличается. Количественные показатели зараженности ими (экстенсивность и интенсивность) также обнаруживают большое сходство. Все это является отражением того, что данные виды рыб близки не только в систематическом, но и экологическом отношении.
Уменьшение общего числа паразитов можно объяснить более узким спектром питания форели, в котором большой удельный вес имеют воздушные насекомые. Невысокая зараженность нематодами Cystidicoloides tennuissima, и Raphidascaris acus говорит о том, что она мало потребляет в питании олигохет, хирономид и других личинок насекомых.
Паразитофауна форели Пяозера насчитывает 23 вида паразитов (Румянцев, Пермяков, 1994) . Наиболее часто встречаются среди эктопаразитов инфузории Capriniana piscium и Trichodina truttae. Наибольшая зараженность паразитами со сложным циклом развития (цестоды Eubothrium crassum и скребень Echinorhynchus salmonis) обусловлена прежде всего хищничеством форели. Ряпушка и корюшка, которыми она питается, служат вторыми промежуточными хозяевами этих паразитов. Скребня Е. salmonis и нематоду Cystidicola farionis форель получает при питании рачком понтопореей, особенно в молодом возрасте после ската в озеро. Затем она переходит к хищничеству и роль реликтовых рачков в ее питании заметно уменьшается. Среди трематод обнаружены лишь представители Diplostomum. Очевидно, заражение ими происходит в период жизни рыбы в реке, так как в период нагула форель держится вдали от основных мест обитания брюхоногих моллюсков — промежуточных хозяев этих трематод. Таким образом, разные экологические формы форели, обитающие в озерах, имеют значительные различия в паразитофауне.
Интерес представляет сравнение паразитофауны ручьевой форели Пяозера, которая насчитывает 12 видов с паразитофауной молоди лосося (пестрятки) Онежского озера, представленной 11 видами. Эктопаразиты представлены преимущественно инфузориями. Характерная особенность паразитофауны — полное отсутствие ряда озерных видов — Cystidicola farionis и Echinorhynchus salmonis. Это связано с тем, что в реке нет их промежуточных хозяев — реликтовых раков. Выпадают также некоторые виды миксоспоридий и инфузорий, так как форель не мигрирует в озеро. Ручьевая форель слабо заражена метацер-кариями Diplostomum и Tylodelphys. Это легко объяснить тем, что форель тяготеет к местам с быстрым течением, где вероятность нахождения брюхоногих моллюсков мала и происходит интенсивный снос церкарий. Следует отметить, что зоопланктон не играет заметной роли в питании форели. Исключение составляет лишь Eubothrium crassum, которого она может получить питаясь рыбой. В паразитофауне молоди лосося в р. Пяльме (бассейн Онежского озера), выделяются моногенеи G. solaris, которые локализуются на поверхности тела рыб. Обычны также нематоды Cystidicoloides tennuissima. Другие виды паразитов встречаются в незначительных количествах.
5.3. Палия
Палия Ладожского озера имеет в составе паразитофауны 9 видов паразитов (табл. 4.). Она отличается крайне слабой зараженностью цестодами Eubothrium salvelini и Diphyllobothrium dendriticum Специфичные для нее виды эктопара-
зитов — моногенея (Туга^/ас^/ш зр. и рачок 5а1ттсо1а ес/магс/чи не обнаружены. Однако зараженность паразитами, связанными с реликтовыми ракообразными (скребень ЕсЫпогИупсИш .ча1топ1.ч, нематода Су$Мгсо1а /апотз) достигает большой величины (соответственно 100% при средней интенсивности 67 экз. и 93 % при средней интенсивности 23 экз.).
Нами проведено сравнение паразитофауны палии из разных озер Карелии — Ладожского, Онежского и Пяозера. Наибольшее разнообразие паразитов (19 видов) наблюдается в Онежском озере. В Пяозере и Ладожском озере насчитывается соответственно 15 и 9 видов. Паразитофауна палии Онежского озера характеризуется высокой зараженностью цестодами ЕиЬоЛпит яаЬеНт, О'рИуНоЬоЛгшт ¿епЛгШсит и ТпаепорИогих посЫояш. Для данного водоема характерно присутствие узкоспецифичных видов паразитов — моногенеи Сугос1ас1у1их яр. и рачка 5а1ттсо!а есЫ'агЖИ. Палия Онежского озера менее интенсивно заражена цестодой Т. сга.ч.чш и нематодой Оеш1е1осегсе11а питгсИса. Эти различия паразитофауны связаны с неодинаковым характером ее питания в данных озерах. Палия Онежского озера, являясь активным хищником, питается в большей мере ряпушкой и корюшкой, тогда как в Ладожском озере она, по-видимому, в значительной степени потребляет и реликтовых ракообразных.
Палия Пяозера (бассейн Белого моря) по характеру паразитофауны имеет сходство с таковой Ладожского озера. Их сближает слабая зараженность цестодами и высокая зараженность скребнями. Видовой состав паразитов не отличается большим разнообразием и насчитывает 15 видов. Из эктопаразитов на жабрах присутствует инфузория Сарптапа ричсшт. Палия сильно инвазирова-на цестодой ЕиЬоЛпит яаЬеПт, поскольку основной ее корм — корюшка и ряпушка, которые являются вторыми промежуточными хозяевами этого паразита. Особенно большой величины достигает зараженность ее скребнем ЕсМпогИупскиз яа1топк (100%, средняя интенсивность 132 экз.), что свидетельствует об интенсивном потреблении понтопореи. Заражение палии мета-церкариями трематод 0;р/а?/отшп происходит в раннем возрасте, пока молодь ее держится на мелководных участках. Общая обедненность паразитофауны палии во всех озерах, включая Ладожское озеро, находится в прямой зависимости от условий ее обитания на больших глубинах и сравнительной узости ее трофических взаимоотношений с другими гидробионтами.
Различия в паразитофауне палии, отмеченные в озерах одного олиготрофно-го типа, объясняются прежде всего конкретными особенностями ее питания и в меньшей степени зоогеографическим положением водоемов.
Таблица 4
Паразитофауна палии
Вид паразита Ладожское озеро (наши данные) Онежское озеро (Пермяков, Румянцев, 1984) Пяозеро (Румянцев, Пермяков, 1994)
ТпсИосИпа яр. 33/0,1
Сарптапа рясшт 100/0,6 63(4.0)
Gyrodactylus sp. 33/65
Dermocystidium salmortis 6/+
Eubothrium salvelini 20(2) 100/562 87 (5.7)
Cyathocephalus truncatus 26 (0.46) 13(0.1)
Proteocephalus longicollis 13 (0.3) 13/2 20(1.3)
Diphyllobothrium dendriticum 13 (0.4) 53/1 6(0.1)
Triaenophorus nodulosus 6(0.1)
Triaenophorus crassus 47/1
Tylodelphys clavata 31(0.6)
Diplostomum pseudobaeri 26 (0.3) 87(10.6)
Diplostomum spathaceum 33/1
Crepidostomum farionis 27/2 19 (0.3)
Camallanus lacustris 13/1
Camallanus truncatus 27/2
Cystidicoloides tennuissima 20 (0.2) 19(0.2)
Raphidascaris acus 26 (0.5) 60/16 6 (0.2)
Cystidicola farionis 93 (23) 13/1 93 (6.0)
Desmidocercella numidica 33/4
Echinorhynchus salmonis 100(67) 53/5 100(132.0)
Echinorhynchus borealis 13 (0.2)
Piscicola geometra 13/4
Caligus lacustris 47/4
Salmincola edwardsii 53/4
Argulus foliaceus 33/2
Всего видов 9 19 15
Вскрыто рыб, экз. 15 15 16
Первая цифра — % заражения, вторая — индекс обилия (эк? )
4.3. Сиг ямный (валаамка)
Нами приводятся паразитологические данные, полученные в ходе исследования ямного сига (валаамка) и сига лудоги Ладожского озера. В паразитофауне ямного сига Ладожского озера отмечено 13 видов (табл. 5). Доминируют мик-соспоридии Chloromyxum sp., моногенея Discocoíyle sagittata, нематода Cystidi-cola farionis, скребень Echinorhynchus salmonis. Особенно обращает на себя внимание высокая зараженность последним из них, при 100 %-й встречаемости, средняя интенсивность заражения составляет 108 экз.
Паразитофауна сига лудоги насчитывает 16 видов и имеет ряд существенных различий. Так, у валаамского сига нами не выявлены паразиты, которые встречены у лудоги. Это инфузории Capriniana piscium, цестода Triaenophorus crassus, нематода Camallanus lacustris и рачок Ergasilus sieboldi.
Таблица 5
Паразитофауна сига
Вид паразита Валаамка (наши данные) Лудога (Румянцев и др., 1993)
Chloromyxum sp. 68/0.6 13/+
Capriniana piscium 20/+
Discocoíyle sagittata 46/1.4 53/2.7
Triaenophorus crassus 13/0.2
Eubotrium sp. 2/0.02
Cyathocephalus truncatus 11/0.6 33/1.3
Proteocephalus longicollis 40/6.2 20/2.2
Phyllodistomum conostomum 27/0.5
Diplostomum sp. 63/3.7 93/9.6
Ichthyocotylurus erraticus 37/1.0 53/5.7
Cystidicola farionis 100/22.6 66/19.0
Camallanus lacustris 7/0.07
Cystidicoloides tennuissima 2/0.02
Raphidascaris acus 14/0.6 13/0.2
Echinorhynchus salmonis 100/108.0 93/95.0
Salmincola coregonorum 8/0.3 33/0.6
Salmincola extumescens 22/0.3 7/0.1
Е^свИм ¡¡еЬо1сИ 27/0.9
Всего видов 13 16
Вскрыто рыб, экз. 35 15
Первая цифра — % заражения, вторая — индекс обилия (экз.).
Одно из наиболее существенных отличий паразитофауны сига валаамки от лудоги сводится к высокой зараженности его паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. Имеется в виду высокая зараженность его скребнем ЕсЫпогИупсИиз ¡Ытотя и нематодой СузИЖсо1а /агюпич. Заражение ими происходит при питании понтопореей, которая служит первым промежуточным хозяином.
Интерес представляет сравнение биологии ямного сига из Ладожского и Онежского озер. В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, по сравнению с Онежским, численность и биомасса реликтовых ракообразных не претерпевает сколько-нибудь заметного увеличения (Слепухина и др. 2000). Это не могло не сказаться на паразитах рыб, жизненный цикл которых связан с реликтовыми раками (РоШорота аД]т$). В частности, это относится к ЕсМпогИупсИиз $а1тот.ч и СузН<Исо1а/апотя, численность которых за последнее десятилетие не увеличилась. Для сравнения отметим, что в Онежском озере, по данным' Филатова, (1999), естественный процесс эвтрофикации сопровождается увеличением численности реликтовых ракообразных, в частности РоШорогега а/рпи. Это привело к тому, что в нем за последние 50 лет зараженность рыб паразитами, которые развиваются при участии реликтовых раков, имела тенденцию к нарастанию (Румянцев, 1996).
Сравнение полученных нами данных с литературными (Барышева, Бауер, 1957) показали, что за период, составляющий почти полвека, обнаруживаются незначимые изменения паразитофауны сига. В отличие от Онежского озера, здесь не выражена тенденция увеличения зараженности паразитами (скребень ЕсЫпогЬупскиэ .ча1тот$, нематода СухИсИсо1а /апотя), которые связаны в питании с реликтовыми раками. Не стали чаще встречаться и такие эктопаразиты как моногенея О1.1сосо1у1е .^Шша, рачки 8а1ттсо1а ехгепяш и Ег^ачНия эгеЬоШ. Незначительное увеличение зараженности сига за многолетний период проявляется лишь у немногих паразитов, таких как трематода Г)гр/о.^о/ям/и хрШкасеит и нематода ЯарМс1мсагй асш.
Паразитофауна сиговых рыб Онежского озера впервые изучена Г. К. Пет-рушевским (1940). Повторные исследования были проведены Е. А. Румянцевым и др. (1984) спустя почти полвека. За прошедшие десятилетия отдельные заливы Онежского озера подверглись эвтрофикации, что нашло отражение на зараженности рыб паразитами. Среди паразитов с прямым циклом развития очень чувствительными к изменениям среды оказались рачки рода 8а1ттсо1а, которые стали встречаться реже. Наблюдается также тенденция к уменьшению зараженности паразитами со сложным жизненным циклом (трематода Сгер1<1о81о-тит /апопЫ, нематода СисиИапш ¡гиПае и СарШапа яаЬеНт). Некоторые
паразиты сиговых рыб увеличили свою численность. Из паразитов с прямым циклом развития к ним относится моногенея Г>юсосо/)>/е sagitata. Из видов паразитов, связанных в своем развитии с зоопланктоном, назовем цестоду ТпаепорИоги.ч сгазяш Это связано с тем, что продуктивность зоопланктона с эвтрофикацией отдельных заливов возрастает, и роль его в питании рыб увеличивается. Такая зависимость (Румянцев, 1991) устанавливается на первоначальных этапах эвтрофикаиии.
Таблица 6
Паразнтофауна ямного сига
Вид паразита Ладожское озеро (валаамка) наши данные Онежское озеро (Пермяков, Румянцев, 1982) Пяозеро (Румянцев, Пермяков, 1994)
Henneguya zschokkei 33/+
Chloromyxum truttae 20/+
Chloromyxum sp. 68/0.6
Capriniana piscium 13/0.02
Apiosoma piscicolum 7/0.2
Trípartiella copiosa 13/0.02
Discocotyle sagittata 46/1.4 44/3
Gyrodactylus lavareíi 7/0.3
Triaenophorus crassus 11/1
Eubotrium salvelini 11/1
Eubotrium sp. 2/0.02
Cyathocephalus truncatus 11/0.6 22/1 93/7.0
Proteocephalus longicollis 40/6.2 69/3 53/4.8
Diplostomum spathaceum 63/3.7 11/1
Diplostomum pseudobaeri 67/4.0
Ichthyocotylurus erraticus 37/1.0 22/5
Cystidicoia farionis 100/22.6 100/22 93/9.3
Cystidicoloides tennuissima 2/0.02 22/6 7/0.1
Raphidascaris acus 14/0.6 67/5 53/7.5
Echinorhynchus salmonis 100/108 100/221 100/121
E.borealis 60/3.6
Salmincola coregonorum 8/0.3 27/0.8
ех1етиз 22/1 7/0.1
Б. ехШтеясет 22/0.3 11/1
Всего видов 13 14 15
Вскрыто рыб, экз 35 15 15
Первая цифра — % заражения, вторая — индекс обилия (экз ).
Среди видов паразитов, связанных в жизненном цикле с зообентосом, выделяются те представители, которые развиваются при участии реликтовых раков. Это нематода СузйсИсо1а /апопа, скребень ЕсШпогИупсИиз $а1тот$, цестода СуаМосерИа/ш 1гипса1их. Судя по зараженности этими паразитами, в Онежском озере за прошедшие несколько десятилетий произошло нарастание численности понтопореи, которая служит первым промежуточным хозяином. Так, в 1932— 34 гг. на одну исследованную рыбу приходилось в среднем 3,6 экз. Су,чИсИсо1а /апопЫ, тогда как в 1980 г. эта цифра возросла до 7,6. Для скребня ЕсЫпог-ЬупсЪиз ха1тотз они составили соответственно 24 и 40 экземпляров.
Основу питания ямного сига Пяозера составляют реликтовые ракообразные. Вследствие этого и наблюдается самая высокая зараженность его скребнем ЕсЫпогИупсИш .чЫтптч. В то же время ямный сиг слабо заражен цестодами {Рго1еосер]ш1из longicollis, ЕиЬоЛгшт яаЬеИги), поскольку мало потребляет зоопланктона. Из состава паразитофауны выпадают также большинство видов трематод, за исключением О/рЛм/отшя. В паразитофауне ладожского сига обнаружены виды, которые в Пяозере встречались редко. Это моногенея Лисосо/^/е .^Ша/а. Паразитофауна ямного сига Ладожского озера очень сходна с таковой Пяозера.
Заключение
Современное состояние экосистемы Ладожского озера является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные негативные изменения, вызванные человеческой деятельностью.
Лососевидные рыбы Ладожского озера имеют самый разнообразный видовой состав паразитов (всего 35 видов), не достигаемый ни в одном из других озер Европы. Причины столь большого разнообразия фауны связаны с очень крупными размерами водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов, многие из которых служат промежуточными хозяевами паразитов.
Доминирующими видами в составе паразитофауны исследованных рыб Ладожского озера являются цестоды ЕиЬоЛпит ваЫеИт и скребни ЕсЫпог-ИупсИш хаЬпотя.
Основу фауны паразитов рыб Ладожского озера составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса — бореальный предгорный (15 %), арктический пресноводный (51 %) и бореальный равнинный (29 %).
Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро, несмотря на развитие процессов эвтрофикации в литоральной зоне, в целом сохраняет все черты, присущие крупному олиготрофному водоему Имеющиеся отличия между литоральными и пелагическими водами в накоплении и содержании основных питательных веществ в конечном итоге находят отражение и на фауне паразитов рыб. Наряду с эвтрофикацией отдельных районов Ладожского озера, которая усилена антропогенным воздействием, происходит процесс загрязнения вод различными химическими веществами, в частности, отходами предприятий целлюлозно-бумажной промышленности. На процесс формирования фауны ихтиопаразитов влияние оказывает также изменение численности ряда групп беспозвоночных, потому что многие из них (веслоногие ракообразные, амфиподы, моллюски и др.) являются промежуточными хозяевами паразитов.
Общность типологии Ладожского и Онежского озер и большое сходство их фаун вовсе не означает их идентичности.
В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых ракообразных не претерпевает сколько-нибудь заметного увеличения. Это не могло не сказаться на паразитах рыб, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными В результате этого количественные показатели зараженности скребнем Echinorhynchus salmonis не испытывают роста и оказываются более низкими, нежели таковые в Онежском озере. Наиболее резко эти отличия проявились у ямного сига, который держится на глубине и питается понтопореей.
Одной из особенностей фауны паразитов Ладожского озера является периодическое проникновение в него морских видов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем Следует отметить, что в Ладожском озере сохраняются некоторые морские реликты, такие как скребни рода Corynosoma, которые свидетельствуют об исторических связях озера с Балтийским морем. В то же время в Ладожском озере весьма характерно отсутствие находок таких видов как трематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus solaris. Будучи ледниковыми реликтами, они сохраняются лишь в тех озёрах, которые претерпели наименьшие изменения и наиболее близки к первичным олиго-трофным.
ВЫВОДЫ
1. Лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов, включая наличие ряда морских реликтов. Всего у них отмечено 35 видов, среди которых преобладают представители арктического пресноводного фаунистического комплекса. В паразитофауне пресноводного лосося обнаружено 16 видов, форели —22, палии — 9, ямного сига (валаамка) — 13, сига лудоги — 16. Доминируют цестоды Eubothrium salvelini и скребни Echinorhynchus salmonis.
2. Установлено, что паразитофауна разных экологических форм сига имеет свои отличительные особенности. Ямный сиг, по сравнению с лудогой, характеризуется более однообразной паразитофауной, меньшим числом бореальных
равнинных видов и более высокой зараженностью представителями арктического пресноводного комплекса.
3. Показано, что паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера наиболее близка к таковой Онежского озера. Зараженность паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными (ЕсЫпогкупсИш $а1то-
Су.чИсИсо1а /агюмя), уступает таковой Онежского озера, что может находиться в связи с более выраженным процессом антропогенного эвтрофиро-вания и загрязнения Ладожского озера.
4. Выявлено, что паразитофауна молоди пресноводного лосося обеднена. Отсутствие находок моногенеи Оугос!асгу1из ва1аш в Ладожском озере дает нам основание предположить, что это является результатом истории развития этого водоема и формирования в нем фауны в послеледниковый период, в частности влияния неоднократной морской трансгрессии.
5. Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро сохраняет основные черты, присущие крупному олиготрофному водоему. В нем доминируют специфичные для лососевидных рыб виды паразитов, относящиеся к холодноводным фаунистическим комплексам — арктическому пресноводному и бореальному предгорному.
6. Паразитологическая ситуация и общее состояние зараженности лососевидных рыб Ладожского озера в период исследования не вызывали опасений.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
) Мамонтова О В , Румянцев Б А Ямный сиг Ладожского озера: особенности биологии и паразитофауны // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. всерос. конф., посвящ. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. — Новосибирск, 2004. С. 391—392.
2 Мамонтова О. В., Румянцев Е. А., Шульман Б. С. Об особенностях паразитофауны палии водоемов бассейнов Балтийского и Белого морей // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: мат. IX междунар. конф. — Петрозаводск, 2004. С. 215—217.
3. Мамонтова О В , Румянцев Е. А. Паразитофауна сигов Ладожского озера // Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества): Матер, междунар. конф., посвящ. 65-летию ПетрГУ — Петрозаводск, 2005. С. 8—10.
4. Мамонтова О. В. Паразитофауна палии Ладожского озера //Современные аспекты экологии и экологического образования: Тез. докл. всерос. науч. конф. посвящ. 15-летию экологического фак. КГУ и 1000-летию Казани — Казань, 2005. С. 262—263.
5. Мамонтова О. В. Особенности биологии и паразитофауны ямного сига Ладожского озера в условиях антропогенного воздействия на водоем //Проблемы экологической токсикологии : Тр. кафедры зоол. и экол. Новая серия. Вып. 1. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 60—65.
Мамонтова О. В., Румянцев Е. А., ШульманБ. С. Особенности паразито-фауны пресноводных форм лосося и кумжи// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Матер. IV междунар. конф., Вологда, 2005. С .
Подписано к печати 09.11.2005 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд л. 1,8. Тираж 100 экз. Изд. № 212
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Отпечатано в Издательстве Петрозаводского
государственного университета 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33
I »
I
»24153
РНБ Русский фонд
2006-4 26325
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамонтова, Ольга Владимировна
Введение.
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования бассейн Ладожского озера).
Глава 2. Материал и методика.
Глава 3. Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов.
Глава 4. Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб
Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера"
Ладожское озеро - самый крупный внутренний водоем Европы. Современное состояние его экосистемы является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. Ладожское озеро в настоящее время является одним из наиболее изученных озер России. Оно привлекает внимание со стороны многих исследователей. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью. В основном они были связаны с антропогенным эвтрофированием и загрязнением.
Данное исследование посвящено изучению паразитофауны лосося, палии, форели и сига. Со второй половины XX века природные запасы атлантического лосося катастрофически снизились во всем мире. В настоящее время на многих реках популяции лосося подорваны или почти утрачены (бассейн Ладожского озера, Онеги, ряд северных рек). Ухудшение экологической обстановки на северо-западе России, загрязнение рек промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками, вырубка лесов, нерациональный промысел и браконьерство привели к спаду объемов вылова ценных лососевидных видов рыб. Актуальность данного исследования обусловлена еще и тем, что естественное воспроизводство лососевидных рыб в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего техногенное загрязнение и промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Для целевых программ восстановления природных популяций лососевидных рыб Ладожского озера необходимо знать современное состояние фауны паразитов и получить данные о распространении патогенных видов. Особую опасность для лососевых рыб представляет моногенея Оугос1ас1у1ж зЫаш, ставшая причиной массовой гибели атлантического лосося в реке Кереть (Иешко и др.), в связи с чем, необходимо уточнить сведения о распространении этого паразита в бассейне Ладожского озера. Кроме того, актуальность и значимость данной работы связана с расширением садкового форелеводства, для которого важно знать эпизоотическую обстановку в водоеме и в первую очередь сведения о паразитах лососевидных рыб.
Следует отметить, что интенсивный вылов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций.
Лососевидные рыбы, и в первую очередь пресноводный лосось, нуждаются в разработке мер по охране и рациональному использованию. Сохранение этих видов имеет общеевропейское значение, так как в Ладожском озере представлены основные запасы этих ценных видов рыб. В нем обеспечивается сохранение крупнейшей в Европе популяции пресноводного лосося.
На формирование фауны большое влияние оказало зоогеографическое расположение водоема - на стыке двух подобластей - Циркумполярной и Средиземноморской.
Паразитофауна лососевидных рыб Голарктики формировалась при выраженном обеднении состава гидробионтов, при низкой продуктивности водоемов и в суровых климатических условиях. Несмотря на это, она характеризуется значительным разнообразием. Эти особенности подробно рассмотрены на примере паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.
Полученные результаты расширят наши представления о функционировании паразитарных сообществ и опасных возбудителях заболеваний человека и животных и станут основанием при прогнозировании сукцессионных изменений фауны рыб и паразитов и решении проблемы развития на нем аквакультуры.
Многочисленные шхеры служат местами нагула и размножения ценных видов рыб (лососевые, сиговые). Наибольший интерес представляют пресноводный лосось и озерная форель. Безусловно, организация туризма и спортивного рыболовства потребует принятия более жестких мер по регулированию промысла в целом, поскольку в последние десятилетия резко сократились запасы не только лосося и форели, но и сига. В 30-е годы уловы лосося достигали 160 т, а форели- 40 т в год. В настоящее время форель потеряла промысловое значение, а уловы лосося составляют 1-5 т в год. Отмеченное уменьшение запасов этих видов рыб произошло из-за строительства плотин на многих нерестовых реках, нарушения условий воспроизводства под влиянием лесосплава. С учетом возможности восстановления утраченных в настоящее время нерестилищ и состояния кормовой базы, численность лосося может быть увеличена до 2000-2200 особей, а численность форели может быть удвоена.
Целью данного исследования является изучение современного состояния фауны паразитов различных видов лососевидных рыб Ладожского озера в условиях возросшей антропогенной нагрузки и при значительных изменениях численности и размерно-возрастной структуры популяций хозяев.
Для выполнения ее были поставлены следующие задачи:
1. Изучить паразитофауну лососевидных рыб и особенности ее формирования.
2. Исследовать многолетнюю динамику зараженности рыб паразитами и определить наиболее массовые виды.
3. Дать оценку паразитологической ситуации водоема в связи с предполагаемым развитием аквакультуры.
4. Оценить современное состояние популяций лососевидных рыб Ладожского озера.
Наша работа, разумеется, начиналась не с нуля. Паразитофауна лососевидных рыб Европейского Севера, особенно Кольского полуострова и Карелии, достаточно подробно рассмотрена во многих работах (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев и др. 1998; ТезЬко, БЬЫтап, 1996; 1еБЬко е! а1., 1996).
По сравнению со многими другими внутренними водоемами России Ладожское озеро характеризуется относительно невысокой рыбопродуктивностью, но вместе с тем выгодно отличается от них значительным удельным весом ценных видов рыб — сиговых и лососевых.
В своей статье Яскеляйнен (Jaaskelainen, 1917) «От fiskarna och fisket i Ladoga», дает описание сига северной половины Ладожского озера: валаамского и лудоги. Приводит показатели темпа их роста (обе формы имеют медленный темп роста). Этот же автор приводит сведении о сиге черном. Позднее Домрачеев (1924) дал подробное описание биологии и , промысла сига волховского. Это было первое обстоятельное описание, где приводятся исчерпывающие данные по возрасту, темпу роста, миграции.
Берг (1949) в известном труде «Рыбы пресных вод СССР» дал краткое описание всех форм ладожских сигов, за исключением многотычинкового и черного. Он относит их к виду Coregonus lavaretus.
Правдин в своей монографии «Сиги водоемов Карело-Финской ССР» (1954) дал описание 43 внутривидовых разностей одного вида европейских сигов - Coregonus lavaretus {Linne). Решающая роль в изменчивости сигов принадлежит условиям обитания. Он выделяет 7 форм сигов Ладожского озера. Правдин указывает на то, что наиболее существенными признаками в разграничении малых таксономических групп являются следующие: количество и длина жаберных тычинок, длина головы, длина рыла, диаметр глаза, ширина лба, длина нижней челюсти, ширина верхнечелюстной кости, высота и ширина рыльной площадки, а также наибольшая и наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, высота спинного и анального плавников.
Валетов (1999) впервые осуществил комплексное исследование популяций озерного лосося в пределах Ладожского озера. Им дается характеристика воспроизводительного и нагульного фондов в зависимости от экологических условий и антропогенного воздействия, проводится анализ современного состояния лососеводства в бассейне озера. Показано, что в результате влияния антропогенных факторов из 34 ранее существовавших лососевых популяций сохранилось только 26, из них 12 находятся на грани исчезновения;' общий нерестово-выростной фонд сократился в 5 раз; плотность расселения молоди лосося в реках Приладожья в 2-4 раза ниже потенциальной. Изученные популяции имеют сложную структуру, отличаются рядом особенностей и характеризуются биологической разнокачественностью.
В книге Рыжкова «Озера бассейна северной Ладоги» (1999) приведены материалы по гидролого-гидрохимическому режиму, состоянию фитопланктона, зоопланктона, бентофауны и ихтиофауны Ладожского озера. Частичные сведения об отдельных гидробионтах Ладожского озера были известны со времен К.Кесслера, Н.Озерецковского и Н.Данилевского. Выявленные особенности водной среды сказываются на разнообразии и развитии водной флоры и фауны. В целом кормовые ресурсы озера можно признать удовлетворительными.
В монографии Дятлова «Рыбы Ладожского озера» (2002) представлены результаты многолетних исследований экологии, морфологии, структуры популяций и условий естественного воспроизводства рыб Ладожского озера. Особое внимание автора обращено на изучение популяций сиговых рыб, а также пресноводной формы атлантического лосося. Рассматриваются вопросы формирования современной ихтиофауны Ладожского озера.
До сих пор в паразитологическом отношении лососевидные рыбы Ладожского озера были слабо изучены. Имелись лишь далеко не полные сведения в немногих работах (1аазке1атеп, 1917, 1924; Барышева, Бауер, 1957). Однако и они устарели и не охватывают всех групп паразитов.
Другие авторы приводят лишь фрагментарные сведения по паразитам рыб Ладожского озера (Кесслер, 1868; Быховская, 1936). Полученные нами материалы в значительной мере восполнят этот пробел. Сведения о зависимости паразитофауны рыб, в том числе лососевидных, от типа водоема весьма немногочисленны. Первую попытку в этом направлении предприняла Быховская (1936). Она сравнивала ламбы и показала влияние размера водоема на паразитофауну рыб. Позднее отдельные сведения такого рода появились в работах ряда авторов (Шульман, 1954, Шульман, Рыбак, 1964; Румянцев, 1973, 1984). Шульман (1954) впервые отметил, что увеличение биомассы при эвтрофировании озер сопровождается качественным обеднением паразитофауны рыб.
Румянцев (1996) провел специальное исследование зависимости фауны паразитов рыб от типа и сукцессии озерных экосистем. Гидробиологи и ихтиологи при исследовании типологии и эволюции озер, как правило, не используют паразитологические данные. А между тем, как справедливо подчеркивал Догель (1947), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует определенные природные биотопы, чем его хозяин». Повторное исследование Ладожского озера проводится Румянцевым и др. в настоящее время. Анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих факторов показывает, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны.
Румянцев (2004) приходит к выводу, что экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах Балтийского щита складывается из трех основных стадий развития - олиготрофной, эвтрофированной и дистрофированной. Эвтрофированная стадия развития фауны характеризуется снижением разнообразия видов паразитов.
Румянцев (2002) показал черты сходства и различия между Ладожским и Онежским озерами в паразитологическом отношении. В Онежском озере отсутствуют морские реликты. Это говорит о том, что оно не испытало сильного влияния трансгрессии моря и не имело обширных связей с ним. В то же время фауна паразитов этих озер несет в себе исключительные черты сходства: максимальное видовое разнообразие паразитов, одинаковый состав фаунистических комплексов и миграция видов с юга. Различия заключаются главным образом в неодинаковом распространении морских реликтов и недавних иммигрантов.
Работа Румянцева, Иешко и Шульмана (2001) посвящена изучению фауны паразитов благородных лососей и сиговых рыб. В ней приведен полный список видов паразитов, обнаруженных в настоящее время у исследованных рыб в водоемах Кольского полуострова и Карелии (бассейны Баренцева, Белого и Балтийского морей).
Считаю приятным долгом выразить благодарность научным руководителям данной работы д.б.н., профессору Е.А.Румянцеву и д.б.н., профессору Л.П.Рыжкову за руководство и ценные советы, а также к.б.н. Б.С.Шульману за многочисленные консультации и всестороннюю помощь в работе.
За содействие в организации полевых работ и предоставление материалов для научных исследований выражаю благодарность В.С.Бобылеву и С.Н.Стародубу.
Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Мамонтова, Ольга Владимировна
Выводы
1. Лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов, включая наличие ряда морскихреликтов. Всего у них отмечено 35 видов, среди которых преобладают представители арктического пресноводного фаунистического комплекса. В паразитофауне пресноводного лосося обнаружено -16 видов, форели -22, палии -9, ямного (валаамка) сига-13, сига лудоги -16 . Доминируют цестоды ЕиЪо1кгшт salvel.ini и скребни ЕсЫпогЪупсЬ.т &а1тот&\
2. Установлено, что паразитофауна разных экологических форм сига имеет свои отличительные особенности. Ямный сиг, по сравнению с лудогой, характеризуется более однообразной паразитофауной, меньшим числом бореальных равнинных видов и более высокой зараженностью представителями арктического пресноводного комплекса.
3. Показано, что паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера наиболее близка к таковой Онежского. Зараженность их паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными {ЕсЫпогкупскт ваХтотэ, СуяйсИссАа /апотя), уступает таковой Онежского озера, что может находиться в связи с более выраженным процессом антропогенного эвтрофирования и загрязнения.
4. Выявлено, что паразитофауна молоди пресноводного лосося обеднена. Отсутствие находок моногенеи О. sa.la.ris в Ладожском озере дает нам основание предположить, что это является результатом истории развития этого водоема и формирования в нем фауны в послеледниковый период, в частности влияния неоднократной морской трансгрессии.
5. Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро сохраняет основные черты, присущие крупному олиготрофному водоему. В нем доминируют специфичные для лососевидных рыб виды паразитов, относящиеся к холодноводным фаунистическим комплексам - арктическому пресноводному и бореальному предгорному.
6. Паразитологическая ситуация и общее состояние зараженности лососевидных рыб Ладожского озера паразитами в период исследования не вызывали опасений.
Заключение
Современное состояние экосистемы Ладожского озера является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью.
Не вызывает сомнения, что Ладожское озеро имеет самый разнообразный видовой состав паразитов, не достигаемый ни в одном из других озер Европы. Причины столь большого разнообразия фауны связаны с очень крупными размерами водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов.
Основу фауны паразитов рыб Ладожского озера составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса - бореальный предгорный (15%), арктический пресноводный (51%) и бореальный равнинный (29%).
Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро, несмотря на развитие процессов эвтрофикации в литоральной зоне, в целом сохраняет все черты, присущие крупному олиготрофному водоему. Имеющиеся отличия между литоральными и пелагическими водами в накоплении и содержании основных питательных веществ в конечном итоге находят отражение и на фауне паразитов рыб. Наряду с эвтрофикацией отдельных районов Ладожского озера, которая усилена антропогенным воздействием, происходит процесс загрязнения вод различными химическими веществами, в частности, отходами предприятий целлюлозно -бумажной промышленности. На процесс формирования ихтиопаразитов достаточное влияние оказывает также снижение или увеличение численности ряда групп беспозвоночных, потому что многие веслоногие ракообразные, амфиподы, некоторые моллюски и др. являются первыми промежуточными хозяевами целого ряда гельминтов рыб.
Общность типологии Онежского и Ладожского озер и большое сходство их фаун вовсе не означает их идентичности.
В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых ракообразных не претерпевает сколько — нибудь заметного увеличения. Это не могло не сказаться на паразитах рыб, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. Наиболее резко эти отличия проявились у ямного сига, который питается понтопореей и держится на глубине.
Одной из особенностей фауны паразитов Ладожского озера является периодическое проникновение в него морских паразитов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем.
Формирование фауны паразитов рыб Ладожского озера происходило в послеледниковую эпоху. В целом, лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов. Всего у них отмечено 35 видов. Причиной столь высокого разнообразия их паразитофауны является большие размеры водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов, многие из которых служат промежуточными хозяевами паразитов.
Доминирующими видами в составе паразитофауны исследованных рыб Ладожского озера являются цестоды Eubothrium salvelini и скребни Echinorhynchus salmonis.
Один из главных отличительных признаков паразитофауны рыб Ладожского озера сводится к зараженности их скребнями рода Corynosoma. Эти морские реликты являются живым свидетельством былых связей водоема с Балтийским морем. Они отсутствуют в Онежском озере.
В то же время в Онежском озере весьма характерно присутствие таких видов как нематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus solaris. Будучи ледниковым реликтом, он сохранился лишь в тех озерах, которые претерпели наименьшие изменения, в частности, в водоемах, близких к первичным олиготрофным. Его становление было связано с существованием туводных популяций атлантического лосося. Вследствие этого данный вид не успел распространиться за пределы Балтийского бассейна, т.е. он отсутствует во внутренних водоемах Белого и Баренцева морей.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мамонтова, Ольга Владимировна, Петрозаводск
1. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.-.Наука, 1983. 167 с.
2. Барышева А.Ф., Бауер О.Н. Паразиты рыб Ладожского озера //Изв. ВНИОРХ, 1957.Т.42. с. 175-226.
3. Болохонцев E.H. 1911. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера // Ладожское озеро как источник водоснабжения. Часть санитарная. Л.(цит. По Стальмаковой. 1968).
4. Болотова Т. Т. 1977.Размерно-возрастная характеристика и рост сига-лудоги Ладожского озера//Изв. ГосНИОРХ. 116. С. 53-61.
5. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.:Наука, 1985. 121 с.
6. Быховская Павловская И.Е. 1936. Материалы по паразитологии рыб Карелии. Паразитология рыб малых водоемов - «ламб». Тр. Бородинской биол. станции, 8: 123-137.
7. Валетов В.А. 1999. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство). Петрозаводск. 91 с.
8. Валетов В.А., Костылев Ю.В. 1978. К вопросу организации лицензионного рыболовства в Карелии // Тез. конф.молодых ученых по рыбохоз. исслед. посвящ. 60-летию ВЛКСМ. Петрозаводск, С. 16-18.
9. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб // Науч. тр. Белорус.гос.ун-та. Минск, 1956. 253 с.
10. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л:Наука, 1983. 48 с.
11. Данилевский Н.Я. 1875. Описание рыболовства в североОзападных озерах // Исслед.состояния рыболовства в России. СПб, Т.9 С. 40-88. Деньгина P.C. 1961 Зоопланктон шхерной части Ладожского озера // Тр. лаб. озероведения АН СССР, т. 12: 236-266.
12. Деньгина P.C., Стальмакова Г.А. 1968. О реликтовой мизиде Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л. С. 4-70. Догель В.А. Общая паразитология, Л., 1962. 465 с.
13. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергоф. Биол. ин-та. т. 15, 1935. С.31-48.
14. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопр. экологии и биоценол. т.2, 1935. С.137-169.
15. Догель В.А. 1947. Значение паразитологических данных для решениязоогеографических вопросов. Зоол. журн., 26,6: 481-492.
16. Домрачеев П.Ф. 1924. Биология и промысел волховского сига // Матер, поисследованию р. Волхов и его бассейна. JI. III, I. С. 9-21.
17. Донец З.С. Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa,
18. Cnidosporidia) II Паразитология т.7, вып. 2, 1973. С. 191 -193.
19. Дятлов М.А.2002. Рыбы Ладожского озера. // Петрозаводс: Карельскийнаучный центр РАН. 281 с.
20. Ефимова А.И. 1947. Новые данные по состоянию рыболовства и по рыбным запасам южной части Ладожского озера // Рыбн. х-во КФССР. Петрозаводск, Вып. 4 С. 140-149.
21. Ивантер Д.Э., Щуров И.Л., Широков В. Река Хийтола как перспективный объект рыболовного туризма // Петрозаводск, 2002. 46 С. Ивантер Э.Д., Рыжков Л.П. 2004. Рыбы. Петрозаводск: Из-во ПетрГУ, с. 176.(Мир животных). Изд-во КНЦ РАН, 1994- 205 с.
22. Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразитофауна молоди семги некоторых рек Карельского побережья Белого моря // Экологическая паразитология Петрозаводск, 1994. С.45-53.
23. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицина Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. С. 5-25.
24. Мельникова М.Н., Маеркович И.В., Тихенко В.Ф. 1977. Современное состояние стада лосося губы Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. Вып. 125. С.23-41.
25. Мельянцев В.Г. 1958. Палия озер Карелии. Петрозаводск. 66 с.
26. Митенев В.К. Паразииофауна проходных лососей Salmo salar L. и Salmo trutta1. водоемов Кольского полуострова // Эколого-фаунистические исследования
27. Северных морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1984. С. 88-97.
28. Митенев В.К. Паразитические черви лососей рода Salmo р. Поной // Матер.рыбохоз. исследов. Северн. Бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО. Вып. 16,1970. С. 158-167.
29. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 199 с.
30. Митенев В.К., Шульман Б.С. Экологические особенности паразитофаунымолоди семги Salmo salar L. Европейского Севера //Экология ивоспроизводство лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей.
31. Мурманск. ПИНРО, 1985. С. 149-159.
32. Озера Карелии (справочник). 1959. Петрозаводск. 618 с.
33. Озерецковский Н.Я. 1812. Путешествие по озерам Ладожскому, Онежскому ивокруг Ильменя. СПб. 559 с.
34. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.1, Л.: Наука. 1984. 431 с.
35. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.2, Л.: Наука. 1985. 425 с.
36. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З, Л.: Наука. 1987. 583с.
37. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». Петрозаводск,1994.
38. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». Петрозаводск,1995.
39. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». — Петрозаводск, 1997.
40. Пермяков Е.В., Румянцев Е.А. 1984. Паразитофауна лососевых (8а1тотс1ае) и сиговых (Coregonidae) рыб Онежского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 216. С. 212-216.
41. Персов П., Яндовская Н. 1940. Рыбоводство Финляндии // Рыбн. хоз-во. № 11.С. 28-32.
42. Петрова H.A. 1982. Фитопланктон Ладожского озера // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. С. 124-130.
43. Петрова H.A., Расплетина Г.Ф. (отв. ред.) Современное состояние экосистем Ладожского озера. Л. : Наука, 1987.214 с.
44. Петрушевский Г. К. 1940. Материалы по паразитологии рыб Карелии. Паразиты рыб Онежского озера // Ученые записки Ленинградского гос. пед. инта им. Герцена, 30: С.83-186.
45. Правдин И.Ф. 1946. Сиги водоемов Карело Финской ССР. Петрозаводск. Правдин И.Ф. 1954. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.; Л. 324 с. Правдин И.Ф. 1956. Лососи Ладожского озера и его бассейна. Изв. ВНИОРХ, Т.38. С. 12-30.
46. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М. 376 с.
47. Расплетина Г.Ф. 1982. Режим биологических элементов // Антропогенноеэвтрофирование Ладожского озера. С. 79-101.
48. Распопов И.М. 1968. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л. 231 с. Румянцев Е.А Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск, 1996. 180 с.
49. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразиты некоторых рыб Ладожского озера (сборник научных трудов Паразитологические исследования рыб северного бассейна. Мурманск, 1993. с.98-107.
50. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер // Паразитология. Т.34,1. 2000. С. 42-49.
51. Румянцев Е.А. Обзор паразитов рыб Европейского округа Ледовитоморскойпровинции // Паразитология. Т. 14, Вып. 4, 1980. С. 289-294.
52. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторыэвтрофикации озер. 1997 (Экологи, 1997,№5) с. 391-395.
53. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии.
54. Петрозаводск, 1997. с. 53-64.
55. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразиты лососевидных рыб Европейского Севера России // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты. КНЦ РАН, 1999. С. 150-167.
56. Румянцев Е.А., Малахова Р.П. Паразиты и болезни рыб Карелии. Петрозаводск, 1983. 180 с.
57. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, КарНЦРАН, 1994. С. 53-78.
58. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева Е.Л. 1984.Паразитофауна рыб Онежского озера и её многолетние изменения // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ. Вып.216. С.117-133.
59. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Дрижаченко Е.Л. 1979. Паразитофауна рыб Пяозера // В сб. научных трудов ВНИИПРХ, 23.: Болезни рыб и борьба с ними, М. С. 149-171.
60. Рыжков Л.П. Озера бассейна северной Ладоги // Изд. ПетрГУ, Петрозаводск, 1999. 202 С.
61. Рыжков Л.П., Ильмаст Т.Б. Состояние озерно-речных систем бассейна северной Ладоги и их ихтиофауна. Ладожское озеро. Петрозаводск, 2000. С. 291-297.
62. Смирнов А.Ф. 1964. Морфологическая и биологическая характеристика лудной и ямной палии Ладожского озера // Рыбн. хоз-во Карелии. В. 8. С. 130-140.
63. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Л. 143 с. Смирнов Ю.А. 1978. Пресноводный лосось. Л. 156 с.
64. Стальмакова Г.А. 1968. Зообентос Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л. С. 4-70.
65. Тихомирова Л.П., Болотова Т.Т. 1977. Питание сига-лудоги Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. 116. С. 91-96.
66. Титенков И.С. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968. С. 130-173.
67. Федорова Г.В. 1977. Биологическая характеристика и численность ладожского сига (Coregonus lavaretus п. Ladoga Pravdin) // Изв. ГосНИОРХ. 125. С. 11-16.
68. Шигин A.A. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. 253 с.
69. Andersen, Kennedy Systematics of the Genus Eubothrium Nybelin (Cestoda, Pseudophyllidae), with Partial Re- description of the Species. 1983. // Zoological Scripta, No. 2, pp. 95-105.
70. Andronikova I. 1996. Zooplankton characteristics in monitoring of Lake Ladoga // Hydrobiologia 322: p. 173-179.
71. Andronikova I., Avinski V.1994. General characteristics of Lake Ladoga Zooplankton at present // Viljanen M., Drabkova V., Filatov N (eds): Report on Lake Ladoga research in 1991-93. Uiv. Joensuu, Publ. Karelian Institute 111: p. 81-91.
72. Ekman S. Studien über die marinen Relicte der nordeuropaischtn Binengewasser.
73. VII / Fartplansung und'Lebenslaut der marin-glacialerRelicte. Int. Rev/ Hydrobiol.
74. Und Hudrologie. VIII. 4 1920. (i{ht. IIo CTajiBMaKOBOH,1968).
75. Amin O.M. Classification // Biology of the Acanthocephala. Eds. Crompton
76. D.W.T., Nickol B.B., Cambridge Univ. Press, 1985. 519 p.
77. Bakke T.A. A review of the inter and infraspecific variability in salmonidhost to laboratory infections with Gyrodactylus solaris Malberg //
78. Aquaculture, v. 98, 1991. P. 3003 310.
79. Bakke T.A., Jansen P.A., Hansen L.P. Differences in the host resistance of Atlantic salmon Salmo salar L., stocks to the monogenean Gyrodactylus solaris Malberg, 1957 // J. Fish. Biol. v. 37,1990. P. 577 587.
80. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwaterfish of Europe. Academia. Praha, 1994. 473 p.
81. Zietara M.S., Huyse T., Lumme J., Volckaert Deep divergence among subgenera of Gyrodactylus inferred from rDNA ITS region // Parasitology, v. 124, 2002. P. 39 52.
82. Zietara M., Lumne J. Speciation by host switch and adaptive radiation in a fish parasite genus Gyrodactylus (Monogenea, Gyrodactylidae) // Evolution, v. 56 (12), 2002: P. 2445 2458.
-
Мамонтова, Ольга Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Петрозаводск, 2005
-
ВАК 03.00.19
- Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования
- Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр
- Трематоды рыб Ладожского озера
- Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России
- Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна
